Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Размножение и развитие некоторых массовых видов переднежаберных брюхоногих моллюсков залива Петра Великого Японского моря

ВАК РФ 03.03.05, Биология развития, эмбриология

Автореферат диссертации по теме "Размножение и развитие некоторых массовых видов переднежаберных брюхоногих моллюсков залива Петра Великого Японского моря"

004618933

На правах рукшщси

КОЛБИН Константин Геннадьевич

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ НЕКОТОРЫХ МАССОВЫХ ВИДОВ ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ

03.03.05 - биология развития, эмбриология 03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 ЗЛЕН 2010

Владивосток - 2010

004618938

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН

Научные руководители:

кандидат биологических наук, ст.н.с. Куликова Валентина Александровна

доктор биологических наук, доцент Чернышев Алексей Викторович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ст.н.с. Долматов Игорь Юрьевич

доктор биологических наук, профессор Раков Владимир Александрович

Ведущая организация

Учреждение Российской академии наук Зоологический институт РАН

Защита состоится 27 декабря 2010 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д005.008.01 при Учреждении Российской академии наук Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17. Факс (4232)310900, электронный адрес: inmarbio@mail.primorye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института биологии моря им. A.B. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН

Автореферат разослан ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.А. Ващенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Переднежаберные брюхоногие моллюски РгоБоЬгапсЫа - одна из больших по числу видов групп донных беспозвоночных, обитающих в Мировом океане. Только в зал. Петра Великого (Японское море) их насчитывается не менее 200 видов (Адрианов, Кусакин, 1998; Гульбин, 2000; воНкоу е1 а!., 2001). Исследования онтогенеза морских гастропод ведутся давно и плодотворно, однако работы по репродуктивной биологии РгоБоЬгапсЫа дальневосточных морей России немногочисленны. Вместе с тем, именно специфика онтогенеза, включающая особенности эмбрионального, личиночного и раннего послеличиночного развития, определяет уровень организации животных. Недостаточная изученность жизненного цикла представителей различных таксономических групп РгозоЬгапсЫа затрудняет понимание механизма адаптивных возможностей и многих черт их биологии.

В пределах РгоБоЬгапсЫа, особенно среди мелких форм, репродуктивная стратегия весьма разнообразна и видоспецифична: различны характер копуляции и способы оплодотворения, периодичность репродуктивных циклов, плодовитость, строение половых клеток, типы и формы кладок, типы развития и метаморфоза, а потому эта группа может быть использована в качестве модельной для исследования различных вариантов репродуктивных стратегий и, соответственно, новых концепций эволюции онтогенеза донных беспозвоночных. Цель н задачи работы.

Цель работы - исследовать размножение и развитие массовых видов брюхоногих переднежаберных моллюсков залива Петра Великого и выявить особенности их репродуктивной стратегии.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Определить сроки размножения и типы развития ряда массовых видов брюхоногих переднежаберных моллюсков.

2. Провести описание и сравнительный анализ строения кладок и личинок, а также выделить их основные идентификационные признаки.

3. На основе данных о жизненных циклах, морфологии личинок и взрослых форм уточнить видовой состав представителей сем. Саеис1ае.

4. Проанализировать морфологические и экологические аспекты репродуктивной стратегии переднежаберных моллюсков залива Петра Великого.

Научная новизна. В ходе работы было исследовано размножение и развитие 19 видов брюхоногих переднежаберных моллюсков из 11 родов и 7 семейств. Для 17 видов впервые приведены данные по размножению с описанием строения кладок и личинок и исследована скульптура раковин личинок с использованием световой и

сканирующей электронной микроскопии, что позволило выделить их видоспецифичные признаки. Для двух видов внесены дополнения по морфологии личиночных раковин.

Среди брюхоногих переднежаберных моллюсков зал. Петра Великого выявлены 5 вариантов репродуктивных стратегий, характеризующихся различными типами развития. Показано, что у этих моллюсков отсутствует широко распространенный среди большинства других таксономических групп донных беспозвоночных полностью пелагический планктотрофный тип развития. Отмечено, что в зал. Петра Великого характер репродуктивной стратегии не определяется биогеографической принадлежностью вида. Вместе с тем настоящее исследование показало связь между глубиной обитания вида и способом размножения и развития.

Характер раннего онтогенеза, строение личиночных и ювенильных раковин Brochina derjugini и Fartulum bucerium совместно с данными аллозимного анализа и морфологии копулятивного аппарата взрослых форм позволили выделить третий вид, принадлежащий к сем. Caecidae и объединить все эти виды в один род Caecum.

Впервые изучены личинки моллюсков рода Erginus, у которых обнаружены не типичные для других пателлогастропод пузыревидные лопасти, прикрепленные к велюму:

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты настоящего исследования могут найти применение в решении задач, связанных с проблемами систематики, таксономии и филогенетических взаимоотношений переднежаберных брюхоногих моллюсков. Полученные результаты лягут в основу атласа-определителя кладок и личинок этой группы моллюсков и будут использованы в гидробиологических исследованиях для идентификации личинок при обработке планктонных проб. Приведенные в работе сведения по репродуктивной стратегии Prosobranchia могут быть использованы при разработке мер борьбы с видами, представляющими опасность для марикультуры.

Личное участие в получении научных результатов. В работе использован материал, полученный автором. Диссертантом самостоятельно проведено исследование размножения и развития 17 видов Prosobranchia в зал. Петра Великого, данные по 2 видам были дополнены исследованием морфологии личиночной раковины. Рисунки, схемы, СЭМ фотографии и фототаблицы сделаны автором диссертации. Соискателем проведен анализ собственных и литературных данных по размножению и развитию Prosobranchia в зал. Петра Великого.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференции студентов, аспирантов и молодых ученых НОЦ ДВГУ «Фундаментальные исследования морской биоты: биология, биохимия и

биотехнология» (Владивосток, 2002); V региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (Владивосток, 2002); VII совещании по изучению моллюсков «Моллюски. Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология» (Санкт-Петербург, 2006). Результаты исследований докладывались на семинарах и ежегодных научных конференциях Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН (2005-2010 гг).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ (в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 3 статьи в других изданиях, 3 публикации в материалах конференций).

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 125 страницах и состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Работа включает 22 рисунка и 7 таблиц. Список литературы состоит из 130 наименований цитированных работ, 82 из них на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научным руководителям к.б.н. В.А. Куликовой и д.б.н. A.B. Чернышеву за помощь на всех этапах планирования и выполнения работы; к.б.н. С.А. Тюрину за помощь в сборе материала, а также всему коллективу Лаборатории эмбриологии Учреждения Российской академии наук Института биологии моря им. A.B. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе обобщаются литературные сведения по размножению и развитию брюхоногих переднежаберных моллюсков Мирового океана, в том числе морей Дальнего Востока России. Показаны особенности строения яйцеклеток у переднежаберных моллюсков с различными типами развития. Рассмотрены типы и особенности развития брюхоногих переднежаберных моллюсков согласно системе Торсона (Thorson, 1946, 1952), доработанной Милейковским (1971).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Объекты исследования. Объектами исследования послужили 19 видов брюхоногих переднежаберных моллюсков из 7 семейств:

Класс Gastropoda Семейство Lottiidae Gray, 1840

Подкласс Prosobranchia Род Erginus Jeffreys, 1877

Семейство Lepetidae Gray, 1850 E. sybariticus (Dall, 1871)

Род Limalepeta Moskalev, 1977 E. puniceus Lindberg, 1988

L. lima (Dall, 1918) Род Lottia Gray, 1833

L. kogamogai Sasaki et Okutani, 1994

L. persona (Rathke, 1833) L. versicolor (Moskalev in Golikov et Scarlato, 1967) Род Nipponacmea Sasaki et Okutani, 1993 N. moskalevi Chernyshev et Chernova, 2002 Семейство Trochidae Rafinesque, 1815

Род Lirularia Dall, 1909 L. iridescens (Schrenck, 1863) Род Tegula Lesson, 1835 T. rustica {Qmelm, 1791) Семейство Litiopidae Gary, 1847 Род Diffalaba Iredale, 1936 D. picta (A. Adams, 1861) [=Alaba vladivostokensis Bartsch, 1929]

Семейство Littorinidae Children, 1834 Род l.ittorina Ferussac, 1822 L. brevicula (Philippi, 1844) L. mandshurica (Schrenck, 1861) L. sitkana Philippi, 1846 L. squalida Broderip et Sowerby, 1829

Род Epheria Leach in Gray, 1847 E. turrila (A. Adams, 1861) Семейство Naticidae Guilding, 1834 Род Cryptonatica Dall, 1892 C.janthosloma Dall, 1892 Семейство Caecidae Gray, 1850 Род Caecum Fleming, 1813 C. (Brochina) derjugini (Golikov in Golikov et Scarlato, 1967) C. (Farlidum) bucerium (Golikov in Golikov et Scarlato, 1967) Caecum sp.

Методы исследовании. Основные исследования проводили в заливе Восток (зал. Петра Великого) на Морской биологической станции "Восток" в период с 2004 по 2008 гг. Материалы по некоторым видам были собраны в Уссурийском и Амурском заливах. Готовых к нересту моллюсков и их кладки собирали во время отлива на литорали с различных поверхностей: с каменистого, песчано-галечного, илистого грунтов, с листьев морских трав, со слоевищ и ризоидов водорослей. Виды, обитающие на глубинах более 2 м, были собраны с использованием легкого водолазного снаряжения. Моллюсков содержали в аквариуме с морской водой, взятой в местах их обитания, при постоянной аэрации и температуре, идентичной таковой в естественных условиях. Нерест стимулировали резким увеличением температуры воды на 1.5-2°С.

Ранние личинки видов с наружным оплодотворением промывали морской водой, стерилизованной ультрафиолетовым облучением и перемещали в отдельные стеклянные сосуды объемом 300 мл. Кладки видов с прямым и частично пелагическим развитием содержали в отдельных аквариумах объемом от 300 мл до 10 л по одному или нескольку экземпляров в зависимости от размеров кладок. Личинок сразу после

выхода из кладок промывали в ситах с ячеёй 50-80 мкм и помещали в сосуды того же объема. Воду в культурах с личинками меняли каждые 48 часов.

Планктотрофных личинок кормили смесью микроводорослей Dtmaliella salina и Nannochloris maculata при концентрации 9x103 кл/мл через каждые двое суток. Более поздних личинок кормили той же смесью с добавлением Phaeodactilum tricornutum и Chaetoceros sp. при общей концентрации 15х103 кл/мл.

Как только личинки развивались до стадии позднего велигера или педивелигера, в культуры вносили подходящий для оседания субстрат, взятый из мест обитания взрослых особей.

Строение кладок и личинок исследовали с использованием бинокуляра МБС-10 и стереомикроскопа Leica MZ 12.5 с цифровой камерой Leica DFC 290, светового микроскопа Leica DM4500B. Исследование ультраскульптуры личиночных раковин проводили с помощью сканирующих электронных микроскопов LEO 430 и EVO-40. Предварительно раковины фиксировали в 70% этиловом спирте, сушили в спиртах возрастающей концентрации и ацетоне, а затем наклеивали на столики и напыляли золотом или платиной.

Дополнительно для исследования морфологии и сроков нахождения в планктоне личинок отлавливали в естественной среде с помощью планктонной сети Джеди. Пробы планктопа собирали ежедекадно с середины июня по сентябрь.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ, СТРОЕНИЕ КЛАДОК И ЛИЧИНОК Семейства Lepetidae и Lottiidae

Из 7 исследованных видов лишь Erginus sybariticus и Е. puniceus живородящие, их личиночное развитие происходит в специальной выводковой камере. Остальные 5 видов (Limalepeta lima, Lottia kogamogai, L. versicolor, L. persona, Nipponacmea moskalevi) имеют наружное оплодотворение и пелагическое лецитотрофное развитие. Самки выметывают крупные, богатые желтком яйцеклетки диаметром 130-175 мкм. Самые крупные яйца имеет L. versicolor, а наиболее мелкие - N. moskalevi. Пелагические личинки очень схожи между собой и на световом уровне неразличимы. Личинка (велигер) имеет простой, не разделенный на лопасти велюм и симметричную мешковидную раковину с большим округлым устьем. Длина раковин личинок пателлогастропод колеблется в пределах 174-188 мкм, ширина - 130-145 мкм. Исключение представляет N. moskalevi, имеющая личиночную раковину длиной 145.5 мкм. К моменту оседания размеры раковин личинок этих видов начинают существенно различаться (см. таблицу).

В общих чертах личиночные раковины этих семейств имеют сходные форму и скульптуру поверхности (рис. 2А-Д). Основные отличия сводятся к наличию (L. lima,

L. persona) или отсутствию (L. versicolor, L. kogamogai, N. moskalevi) радиальных ребер, форме раковины, которая может быть округлой (L. versicolor), слегка (£. kogamogai, N. moskalevi) или значительно вытянутой (L. lima, L. persona), а также степенью выраженности боковых углублений. Велигеры живородящего вида Е. sybariiicus сходны с таковыми других видов Patellogastropoda, но к его велюму с латеральных сторон прикреплены полупрозрачные мешочки с жировыми включениями внутри, которые, вероятно, выполняют дыхательную и питательную функции.

Средние размеры яиц и раковин личинок Patellogastropoda

Вид Диаметр яйца, мкм Велигер Педивелигер

длина, мкм ширина, мкм длина, мкм ширина, мкм

Limalepeta lima 145 188 140 230 160

Lottia kogamogai 165 174 145 203 145

L. persona 145 174 145 180 145

L. versicolor 175 180 130 210 140

N. moskalevi 130.5 145 130.5 190 145

Семейство Trochidae

Оба исследованных вида этого семейства имеют наружное оплодотворение и лецитотрофное развитие. Яйцеклетки Tegtila rustica крупные, диаметром 145 мкм. Личинки очень схожи с таковыми Patellogastropoda и характеризуются простым, не разделенным на лопасти велюмом, симметричной мешковидной раковиной длиной 190-200 и шириной 140-150 мкм (Куликова, Омельяненко, 2000). С латеральных сторон раковины хорошо заметны два небольших углубления, устье большое, округлое, скульптура раковины представлена широкими волнистыми линиями в поперечном направлении (рис. 2Е). В отличие от Т. rustica развитие Lirularia iridescens прямое, самки формируют кладки на листьях морских трав. Каждая кладка диаметром 2-3 мм представляет собой скопление яйцевых капсул диаметром 275 мкм, окруженных студенистой оболочкой, посредством которой они соединяются друг с другом. В результате плотных контактов происходит деформация студенистой оболочки, и она принимает вид многогранника (рис. 1А). В каждой капсуле содержится по одному яйцу размером 115 мкм. Из яйцевых оболочек выходят уже

ювенильные особи с длиной раковин около 500 мкм. Поверхность эмбрионального участка раковины имеет равномерно-сетчатую скульптуру, а личиночный и ювенильный участки несут тонкие линии нарастания и широкие радиальные ребра (рис. 2Ж).

Семейство Littorinidae

Из 5 исследованных видов 4 имеют частично пелагическое планктотрофное развитие (Epheria turrita, LUtorina brevicula, Littorina mandshurica, Littorina squalida), и 1 вид - прямое развитие (Littorina sitkana). Донно-пелагические кладки L. brevicula, L. mandshurica, L. squalida представляют собой капсулы округлой дисковидной формы, различающиеся размерами, степенью выпуклости верхнего и нижнего краев, а также шириной периферического края (рис. 1Б-Г). L. mandshurica имеет самую большую (диаметр 1180-1270 мкм) капсулу с сильно выпуклой верхней частью и плоским дном, края которых, смыкаясь, образуют широкий краевой обод. Капсула содержит 8-15 яиц диаметром 60-80 мкм. Наиболее мелкие (350-440 мкм) донно-пелагические капсулы с сильно выпуклой верхней и слабо выпуклой нижней сторонами имеет L. brevicula. Капсула содержит 1-3 яйца диаметром 120-180 мкм. Капсулы L. squalida схожи с таковыми L. mandshurica, но отличаются более выпуклой нижней стороной. Внутри каждой капсулы содержится от 4 до 14 яиц диаметром 95-100 мкм. Два других вида -Е. Iurrita и L. sitkana формируют прикрепленные к субстрату кладки (рис. 1Д-Е). Субстратом для кладок первого вида служат слоевища Sargassum pallidum, Ulva fenisírata и листья Zostera marina, для второго - нижняя поверхность камней и расщелины скал. Кладки Е. turrita имеют вид замкнутого кольца кремового или зеленого цвета, внутри которого находится множество яйцевых капсул, покрытых общей плотной слизистой полупрозрачной оболочкой. В каждой капсуле содержится только одно яйцо диаметром 120-130 мкм. Кладки L. sitkana представляют собой студенистую прозрачную массу грязно-белого или желтоватого цвета, содержащую от 60 до 400 линзовидных яйцевых капсул с одной яйцеклеткой диаметром 200-260 мкм. Только что вышедшие личинки L. brevicula имеют раковину с одним оборотом размером 180-200 мкм. К моменту оседания личинок количество оборотов их раковин увеличивается до двух, первый виток раковины значительно выступает над вторым. Раковина только что вышедших велигеров L. squalida прозрачная, размером 130-150 мкм. Размеры ранних пелагических личинок L. mandshurica составляет 190-200 мкм по высоте и 140-150 мкм по ширине раковины. Раковины только что вышедших из кладок личинок Е. turrita имеют 1.2 оборота, полупрозрачные, с широким овально-округлым устьем. Из кладок L. sitkana выходит уже сформированная молодь с размером раковины 490-500 мкм.

Одной из характерных особенностей всех личинок сем. Littorinidae является S-образно изогнутое устье и наличие над ним выдающегося вперед острого выроста (козырька).

Поверхность личиночных раковин внутри семейства разнообразна. Протоконх Е. turriía (рис. 2К) покрыт мелкими гранулами, плотность которых уменьшается по направлению от первого (эмбрионального) оборота. К устью часть гранул сливается в тонкие радиальные ребрышки, по два на боковых поверхностях. Скульптура личиночной раковины L. breviario (рис. 2М) представлена крупными гранулами, часть которых сливается в радиальные цепочки, широко отстоящие друг от друга. L. squalida (рис. 2Н) имеет гладкую раковину с тонкими линиями нарастания и небольшим числом мелких гранул на поверхности. Поверхность протоконха L. mandshurica (рис. 2Л) гладкая, с тонкими линиями нарастания, лишь на эмбриональном обороте находятся мелкие гранулы. У L. sitkana (рис. 20) скульптура личиночной раковины представлена мелкими гранулами, которые на последних оборотах формируют плотно расположенные друг к другу радиальные цепочки.

Семейство Caecidae

Брюхоногие моллюски Caecum (Brochina) derjugini, Caecum (Fartulum) bucerium и Caecum sp. имеют частично пелагическое планктотрофное развитие. Самки С. derjugini формируют кладки на нижней поверхности камней в виде рыхлого скопления округлых яйцевых капсул диаметром 175 мкм, число которых варьирует от 3 до 18 (рис. 1Ж). Самки С. bucerium формируют кладки в корневищах морских трав Zostera sp. и ризоидах Costaría costata в виде единичных или сгруппированных по 2-3 округлых капсул диаметром 175 мкм, к поверхности которых приклеены частички грунта (рис. 13). В капсулах обоих видов содержится только по одному яйцу диаметром 75 (С. derjugini) и 95 мкм (С. bucerium, С. sp.). Личинки С. derjugini и С. bucerium абсолютно идентичны: только что вышедшие личинки имеют прозрачную плоскоспиральную раковину размером 110 мкм с одним оборотом и двулопастной велюм с темно-бурой пигментацией по краям. К моменту оседания число оборотов раковины возрастает до 2.5, и её размер увеличивается до 250 мкм. Микроскульптура эмбрионального участка раковины (протоконх-1) представлена мелкой неправильной сеточкой, в то время как поверхность личиночного (протоконх-2) и ювенильного (телеоконх) участков гладкая с тонкими линиями нарастания (рис. 23-И). После завершения личиночного развития и прохождения метаморфоза ювенильная раковина продолжает расти, не образуя оборотов и приобретает вид слегка изогнутой трубки, на границе протоконха и телеоконха начинают формироваться перегородка (септа) и вырост (мукро). В дальнейшем личиночная раковина обламывается.

С целью подтвердить видовую самостоятельность двух внешне схожих видов (С. derjugini и С. bucerium) был сделан аллозимный анализ, результаты которого показали, что кроме этих видов существует еще и третий вид, предварительно названый нами Caecum sp. (Zaslavskaya, Kolbin, 2009). Все 3 вида различаются строением копулятивного аппарата. Характер раннего онтогенеза, строение личиночных и ювенильных раковин этих видов, вместе с данными аллозимного анализа и морфологии копулятивного органа взрослых форм, подтверждают их близкое родство и позволяют отнести к роду Caecum.

Семейство Naticidae

Исследованный вид Cryptonatica janthostoma имеет частично пелагическое планктотрофное развитие с формированием кладки в виде усеченного конуса, состоящего из свернутой кольцом инкрустированной песчинками широкой ленты. Диаметр основания кладки составляет 8.8 см, вершины - 3.7 см. Цвет кладки варьирует в соответствии с цветом грунта от желтого до темно-серого (рис. 1И). Внутри ленты в один слой располагаются капсулы диаметром 770 мкм, в которых находится по 18-26 яиц, однако к концу развития их число уменьшается в результате резорбции, и из каждой капсулы выходит лишь 12-16 велигеров (Яковлев, Колотухина, 1996). При 1.2 оборотах длина раковины велигеров составляет 250 мкм. Велюм двулопастной с длинными ресничками и темной пигментацией в виде крупных пятен, распределенных в виде цепочки по его краям. Лопасти велюма одинаковы по размеру и форме. Личиночная раковина слабо окрашена и прозрачна. Скульптура эмбрионального участка раковины представлена крупными гранулами неправильной формы; поверхность личиночного участка раковины гладкая, с острыми концентрическими гребнями и тонкими линиями нарастания (рис. 2Р).

Семейство Litiopidae

Исследованый вид Diffalaba pida (=Alaba vladivostokensis) имеет частично пелагическое планктотрофное развитие. На поверхности Zostera marina и Sargassum sp. самки формируют кладки в виде лент, свернутых спиралью, длиной до 1 см, и шириной - 0.5 см (рис. 1К). Из кладок выходят велигеры с раковиной в 1.5 оборота размером 140-145 мкм. Личинки имеют хорошо сформированный двулопастной велюм и недоразвитую ногу. К моменту оседания личинки число оборотов раковины увеличивается до 3-3.5 при высоте 350-400 мкм и ширине 280-300 мкм. Поверхность личиночной раковины D, picía гладкая, скульптура представлена тонкими линиями нарастания, по всей поверхности протоконха-1 хаотично располагаются округлые гранулы, ближе к эмбриональному обороту они могут иметь звездчатую форму (рис.

2Пi). На протоконхе-2 сохраняются только округлые гранулы, на дорсальной стороне проходит гребень в виде цепочки из слившихся округлых гранул (рис. 2П2). По мере дальнейшего роста личиночной раковины происходит уменьшение числа гранул и исчезновение гребня, при этом скульптура последних оборотов протоконха-2 представлена только тонкими линиями нарастания.

ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ СТРАТЕГИИ PROSOBRANCHIA 4.1. Морфологические аспекты

Среди донных морских беспозвоночных наблюдается большое разнообразие репродуктивных стратегий, у брюхоногих переднежаберных моллюсков встречаются практически все их варианты. Особенности репродуктивной стратегии вида находят отражение в организации его личинок. С физиологической точки зрения все личинки делятся на планктотрофных и лецитотрофных (Иванова-Казас, 1977,1995).

Собственные исследования и литературные данные дают относительно полное представление о размножении и развитии 54 видов переднежаберных брюхоногих моллюсков в зал. Петра Великого: 10 видов имеют планктотрофное развитие, 35 -лецитотрофное, для 9 видов тип развития достоверно не установлен. Из 35 видов с лецитотрофным развитием 7 имеют пелагическое лецитотрофное развитие, 24 -прямое, 2 - демерсальное, 2 - живорождение.

Планктотрофная стратегия. Для большинства видов с мелкими яйцами (диаметром менее 180 мкм) характерно развитие с пелагической планктотрофной личинкой. В зал. Петра Великого развитие 10 видов частично пелагическое планктотрофное с формированием кладки. Яйцеклетки этих видов, как правило, имеют небольшие размеры, от 60 мкм у L. mandshurica, до 180 мкм у L. brevicula. В период размножения самки видов с планктотрофной стратегией группируют яйца в коконы или кладки. Морфология и состав кладок моллюсков этой группы весьма разнообразны:

1. Слизистые кладки формируют Odosiomia fujitami (Миничев, 1971), D. picta (Куликова и др., 2000), Epheria decórala (Голиков, Кусакин, 1978), Е. turrita (Колбин, Куликова, 2008).

2. Пелагические капсулы формируют L. squalida, L. brevicula, L. mandshurica (Куликова и др., 2009).

3. Кладки, яйца которых заключены в клейкие, окруженные песчинками, обломками раковин и детритом ленты, характерны для С. janthostoma (Куликова и др., 2007).

4. Округлые яйцевые капсулы, прикрепленные к субстрату единично или небольшими группами: Caecum derjugini, С. bucerium (Колбин, Куликова, 2005, 2007) и С. sp.

Для большинства видов, обитающих на илистых грунтах, характерны слизистые кладки, сформированные на морских травах или водорослях. Стенки таких кладок плохо защищают от изменений температуры и солености воды, но препятствуют заилению эмбрионов и обеспечивают их аэрацию.

Как правило, среди видов с планктотрофной стратегией период развития в кладках относительно короткий и длится не более 7 суток (моллюски родов Caecum, Littoriná), и лишь у Cryptonatica janthostoma, личинки которой используют в качестве трофического резерва другие яйца, развитие в кладке длится до 20 суток. Пелагическая фаза таких видов более продолжительна. Самую короткую пелагическую стадию в исследованной акватории имеет Е. lurrila (до 13 суток), наиболее продолжительную -моллюски рода Caecum (до 30 суток) и С. janthostoma (до 1.5 месяцев).

Велигеры видов с планктотрофной стратегией достигают относительно высокой морфологической организации, их велюм наряду с двигательной выполняет и ряд других функций, среди которых основной является функция питания. Личинки всех исследованных видов имеют двулопастной велюм, однако размеры паруса сильно варьируют. Так, наибольший размах паруса имеют личинки С. janthostoma и D. pida, пелагическая фаза которых наиболее продолжительна. Велюм последнего вида имеет неравные по размеру лопасти. Наблюдения за поведением личинок этого вида показали, что большая лопасть паруса используется личинкой для прикрепления к поверхностной пленке воды, что способствует возможности её пассивного переноса течениями на дальние расстояния, а также для "ощупывания" субстрата при оседании.

Раковина планктотрофных личинок исследованных нами видов состоит из двух участков; эмбрионального (протоконх-1) и постэмбрионального (протоконх-2), скульптура которых различна. Как правило, скульптура эмбрионального участка раковины более сложная, чем личиночного. Так, у личинок С. derjugini, С. bucerium, С. sp. протоконх-1 имеет сетчатую скульптуру, протоконх-2 гладкий, с тонкими линиями нарастания. Протоконх-1 С. janthostoma на поверхности несет крупные гранулы, поверхность протоконха-2 представлена концентрическими ребрами и тонкими линиями нарастания. У личинок исследованных видов сем. Littormidae поверхность личиночной раковины также неоднородна, как правило, протоконх-1 равномерно покрыт гранулами, за исключением L. brevicula, у которого гранулы сгруппированы в цепочки, протоконх-2 гладкий только у L. squatída, у остальных видов в разной степени гранулирован. На поверхности личиночного участка раковины Е. turrita часть гранул сливается в тонкие радиальные ребрышки, по два на боковых поверхностях, у

L. brevicula гранулы образуют прерывистые цепочки, ay L. mandshurica личиночной участок раковины покрыт отчетливыми линиями нарастания с редкими мелкими гранулами.

Для моллюсков с пелагическим планктотрофным развитием морфология раковин и её скульптура является наиболее показательным признаком для видовой идентификации личинок, а также служит индикатором типа развития вида.

Лецитотрофная стратегия. В заливе Петра Великого у 35 видов лецитотрофное развитие, 7 из них имеют полностью пелагическое развитие: Niveotecturapallida (Коренбаум, 1983), Tegula rustica (Куликова и др., 2000) Limalepeta lima, Lottia kogamogai, L. versicolor, L. persona, Nipponacmea moskalevi. Общеизвестно, что гастроподы с диаметром яиц более 200 мкм имеют лецитотрофное развитие (Lebour, 1938; Thorson, 1946, 1950; Иванова-Казас, 1995). Однако у видов с пелагической лецитотрофной личинкой происходит уменьшение диаметра яиц. Так, среди проанализированных нами видов наименьший диаметр яиц (130 мкм) имеет Nipponacmea moskalevi, а наибольший (200 мкм) - Niveotectura pallida. Виды с таким типом развития не формируют кладки, а выметывают яйца свободной россыпью, и лишь у L. versicolor яйцеклетки сгруппированы в слизистую массу, которая растворяется спустя несколько часов после нереста. Продолжительность развития видов этой группы в исследуемой акватории относительно короткая и изменяется в пределах от 3 (L. kogamogai, L. persona) и 7 (£. versicolor) до 14-21 (N. pallida) суток (Коренбаум, 1983). Пелагические личинки у видов с лецитотрофной стратегией морфологически схожи. Небольшой велюм не разделен на лопасти и выполняет лишь функцию передвижения. Личиночная раковина симметричная и незакрученная. Скульптура протоконха практически однородна и состоит только из одного участка -протоконха-1, в то время как протоконх-2 не формируется в результате отсутствия экзопитания. Вероятно, сравнительно малые размеры личинок, легкая, без оборотов раковина увеличивают плавучесть личинок, что компенсирует недоразвитый велюм. Простое строение пелагических личинок и короткие сроки развития связаны с ограниченным запасом питательных веществ.

24 вида имеют прямое развитие. Зрелые яйцеклетки этих видов более крупные: наименьший диаметр яйца (200 мкм) имеет Ammonicera vladivostokensis (Чернышев, 2003), а наибольший (500 мкм) - Lunatia pila (Яковлев, Колотухина, 1996). Для видов с прямым развитием характерно формирование кладок, которые подразделяются на 4 типа:

1. Слизистые кладки, состоящие из большого числа яйцевых капсул: Lirularia iridescens, Homalopoma sangarense, Litlorina silkana (собств. данные), Lacuna minor (Голиков, Кусакин, 1978).

2. Яйцевые капсулы, прикрепленные к субстрату единично или небольшими группами: A. vladivostokensis (Чернышев, 2003), Falsicingula alhera (собств. данные), F. kurilensis (Голиков, Кусакин, 1978).

3. Яйца, заключенные в клейкие ленты, окруженные песчинками, обломками раковин и детритом: Lunada pila (Яковлев, Колотухина, 1996).

4. Кладки в виде кожистых коконов разнообразной формы: моллюски родов Buccinum и Neptimea (Голиков, 1963, 1980; Боруля, 2000; Репина, 2005), Boreotrophon candelabrum, Mitrella burchardii, Nassarius fraterculus, N. mulligranosus, Tritonalia japónica, Nucella freycinelti, N. lima (Голиков, Кусакин, 1978).

Разнообразие и сложная организация кладок большинства видов этой группы связаны с тем, что их эмбриональное и личиночное развитие полностью проходит под покровами оболочек, основная функция которых сводится к защите потомства. Развитие в кладках продолжительное: от 24-26 суток у L. sitkana до 15 месяцев у Neptúnea consíricta, N. polycostata (Боруля, 2000), N. lyrata lyrata (Голиков, 1963). Лишь L. iridescens развивается за 6-7 суток. Личинки некоторых видов в процессе развития получают дополнительную энергию, поедая соседние яйца (адельфофагия), эмбрионы (каннибализм) и яйцевые оболочки (Clark, Jensen, 1981, цит. по: Касьянов, 1989; Иванова-Казас, 1977, 1995). Среди исследованных в зал. Петра Великого видов адельфофагия и каннибализм свойственны моллюскам сем. Buccinidae, в кладках которых наружные капсулы содержат стерильные яйца, служащие питательным резервом для потомства. В среднем одна развивающаяся особь потребляет до 100 яиц (Кусакин Голиков, 1963, 1980; Репина, 2005). По данным Яковлева и Колотухиной (1996), личинки L. pila в процессе развития также питаются соседними яйцами. Исследованный нами вид L. iridescens для вида с прямым развитием имеет слишком малые размеры яиц (115 мкм). Вероятно, недостаток желтка компенсируется коротким сроком развития (6-7 суток) и поеданием личинками яйцевых оболочек, так как в течение всего процесса развития мы не наблюдали ни адельфофагию, ни каннибализм. Личинки видов с лецитотрофной стратегией и прямым развитием чаще всего имеют недоразвитые личиночные органы, но иногда под покровами яйцевых оболочек формируются полноценные велигеры (Lebour, 1938; Thorson, 1946, 1950; Иванова-Казас, 1995). Парус велигеров большинства видов имеет небольшие размеры и нередко разделен на две лопасти, обеспечивающие движение личинок внутри капсул и захват желточных гранул. Раковина таких личинок состоит только из одного отдела с однородной скульптурой поверхности. Так, у трохид с прямым развитием поверхность протоконха имеет сетчатую скульптуру с ячеей неправильной формы (Hickman, 1992); у A. vladivostokensis (Чернышев, 2003) скульптура протоконха мало отличается от такового телеоконха и имеет тонкие линии нарастания с концентрическими гребнями;

поверхность личиночного и ювенильного участков L. sitkana покрыта крупными гранулами (Куликова и др., 2009). Как отмечает Голиков (1962), поверхность личиночных раковин букцинид непригодна для использования в идентификации видов по причине их сходства, но может быть использована для идентификации до более высокого таксона, например семейства.

Среди видов с лецитотрофным развитием в исследуемой акватории обнаружены два вида живородящих - Erginus sybariticus и Е. puniceus. Их личинки сходны с таковыми прочих ввдов Patellogastropoda, лишь к велюму с латеральных сторон прикреплены полупрозрачные мешочки с жировыми включениями внутри, которые, вероятно, выполняют дыхательную и питательную функции. К предположительно живородящим видам относится Fluviocingula nipponica (Голиков, Кусакин, 1978).

Среди Prosobranchia виды, которые в наименьшей степени претерпели эволюционные изменения, сохраняют примитивные черты в развитии, в то время как у эволюционно продвинутых видов наблюдается широкое разнообразие типов развития и заботы о потомстве. Это единственная группа, большинство видов которой формирует разнообразные кладки, эффективно защищающие эмбрионы на ранних этапах или в течение всего развития (Fretter, Graham, 1982).

4.2. Экологические аспекты

В зал. Петра Великого обитают брюхоногие переднежаберные моллюски, принадлежащие к 7 биогеографическим группам: тропическо-субтропические, азиатские субтропические, азиатские субтропическо-низкобореальные, тихоокеанские низкобореальные, тихоокеанские высокобореальные, тихоокеанские широкобореальные, бореально-арктические виды (Голиков, Кусакин, 1978; Гульбин, 2004).

В исследованой акватории из 54 исследованных видов 11 относится к наиболее теплолюбивым - субтропическим и субтропическо-низкобореальным. Как правило, эти виды обитают на глубинах до 50 метров, размножаются в июле-сентябре в период относительно высокой температуры воды (16-23°С). Исключение представляет литоральный вид L. brevicula, размножение которого происходит с апреля по июнь при температуре воды 6-15°С. Для моллюсков этой группы характерны все типы развития. Развитие с пелагической лецитотрофной личинкой происходит у трех видов: Lottia kogamogai, Tegula rustica (Куликова, Омельяненко, 2000) и Niveoiectura pallida (Коренбаум, 1983). Частично пелагическое планктотрофное развитие имеет один вид-LiUorina brevicula. У четырех видов развитие прямое: L. iridescens и Tritonalia japónica, Nassarius fraterculus, N. multigranosus (Голиков, Кусакин, 1978). Rapana venosa (Раков, 1998) имеет демерсальное развитие.

Среди представителей этой группы у видов, размножающихся при наиболее высоких значениях температур, продолжительность полного развития (от оплодотворения яйцеклетки до начала метаморфоза) самая короткая - от 3 до 7 суток. У L. brevicula с планктотрофной личинкой и самой низкой температурой размножения период развития наиболее продолжительный - 25 суток.

Следующую группу образуют 27 низкобореальных видов. Они обитают на разных глубинах - от верхней литорали до 100 м и глубже. В отличие от первой группы, эти моллюски размножаются в более широком диапазоне времени (март-сентябрь) и температур (1.5-23°С). Среди мелководных моллюсков первыми начинают размножаться представители сем. Littorinidae: Е. turrita в марте-апреле при температуре воды 3-10°С и Litíorina mandshurica с апреля по июнь при температуре 6-15°С. Однако большая часть низкобореальных видов, обитающих на небольших глубинах, размножается в самое теплое время года (июль-август) при температуре 17-23°С. Виды, обитающие в нижнем горизонте литорали и глубже (до 100-320 м), могут размножаться с весны до начала лета (март-июнь) при температуре воды от 1.5 до 15°С. К таким видам относятся Lunatia pila (Яковлев, Колотухина, 1998), Neptúnea constricta, N. polycostaia, Buccimim verkruseni (Боруля, 2000; Репина, 2005). Среди видов, обитающих на небольших глубинах (0-15 м), преобладают два типа развития -пелагическое лецитотрофное (Lottia versicolor, Nipponacmea moskalevi) и частично пелагическое планктотрофное (Epheria turrita, L. mandshurica, Caecum derjugini, C. bucerium, C. sp. и D. picta). У видов, населяющих нижний горизонт литорали, основным является прямой тип развития, и лишь исследованный нами вид Limalepeta lima имеет пелагическую лецитотрофную личинку. Длительность развития видов этой группы варьирует в широком диапазоне - от 4 суток до 15 месяцев. Виды с пелагическим лецитотрофным развитием, подобно таковым предыдущей группы, независимо от глубины обитания имеют укороченное развитие, продолжительность которого составляет 4-7 суток. Период развития видов с пелагической планктотрофной личинкой может длиться от 20 (Epheria turrita) до 45 {Littorina mandshurica) суток. Представители сем. Buccinidae (Buccinum verkruseni, Neptúnea constricta и N. potycostatá), обитающие на больших, до 100-300 м, глубинах, развиваются в течение 515 месяцев в температурном диапазоне от 1.5 до 12°С (Боруля, 2000; Репина, 2005).

16 остальных видов - широкобореальные. В зал. Петра Великого они обитают в самом широком диапазоне глубин; от 0-5 м - Lottia persona, до 110-500 м - Buccinum bayani (Голиков, 1980). Виды этой группы самые экологически пластичные, период их размножения в основном приходится на весну - начало лета с температурами от самых низких, 1-5°С для Neptúnea lyrata (Голиков, 1963), до 19-20°С для L. persona. Для видов, обитающих на небольших глубинах, характерно пелагическое лецитотрофное

(L. persona) или частично пелагическое планктотрофное (L. squalida, С. janthostoma) развитие, и лишь один вид, L. sitkana, имеет прямое развитие. У более глубоководных видов N. lyrata (Голиков, 1963), В. bayani (Боруля, 2000; Репина, 2005) наблюдается прямое развитие, у Erginus puniceus и Е. sybariticus - живорождение. Моллюски родов Buccinum, Neptúnea и Erginus размножаются дважды: в начале весны и в середине лета при тепмпературе воды от 1 до 15°С. Самая низкая продолжительность развития, менее одного месяца, отмечена у литоральных видов из сем. Lottiidae и Littorinidae. У видов, обитающих на больших глубинах, она изменяется от 3 до 15 месяцев.

Из вышесказанного следует, что в каждой из биогеографических групп Prosobranchia встречаются практически все типы развития, от пелагического лецитотрофного до прямого, а у широкобореальных встречается и живорождение.

Вместе с тем, анализ имеющихся данных по размножению и развитию Prosobranchia в зал. Петра Великого показал взаимосвязь между глубиной обитания моллюсков и способами их размножения и развития. Так, среди видов, обитающих на небольших глубинах (0-15 м), встречаются все типы развития: полностью пелагическое лецитотрофное, частично пелагическое планктотрофное с формированием кладки, демерсальное, прямое и живорождение. Преобладающими являются два первых типа. Виды, в развитии которых присутствует пелагическая лецитотрофная личинка, независимо от биогеографической принадлежности размножаются в самое теплое время года, а виды с пелагическим планктотрофным и прямым типами развития размножаются с весны до осени в зависимости от их теплолюбивости.

На умеренной глубине (15-30 м) также встречаются все типы развития, однако преобладают частично пелагический планктотрофный и прямой. Среди моллюсков, обитающих на наибольших (30-500 м) глубинах, преобладают виды с прямым развитием. Их репродуктивный период, как правило, приходится на весну - начало лета с относительно низкой температурой воды (от 1.5 до 12°С), что в совокупности с большим запасом желтка в яйцах обеспечивает наиболее продолжительное, от 1.5 до 15 месяцев, развитие. На глубинах более 50 м отсутствуют виды с пелагической личинкой, и лишь один вид, L. tima, обитающий на глубинах до 120 м, имеет пелагическое лецитотрофное развитие.

Таким образом, на основе оригинальных и литературных данных среди 54 видов моллюсков, обитающих в зал. Петра Великого нами были выявлены 5 вариантов репродуктивных стратегий, характеризующихся следующими типами развития: частично пелагическое планктотрофное с формированием кладки, полностью пелагическое лецитотрофное, прямое, живорождение и демерсальное. Преобладающими типами развития являются прямое (24 вида) и частично

пелагическое планктотрофное (10 видов). Для 7 видов тип развития не выяснен, известно лишь то, что в процессе размножения они формируют кладки (табл. 7). Основная доля моллюсков с пелагической личинкой приходится на виды, обитающие на небольших глубинах, с увеличением глубины число таких видов сокращается, и начинают преобладать виды с прямым развитием. Характерно, что у Gastropoda отсутствует полностью пелагический планктотрофный тип развития в отличие от большинства других групп морских беспозвоночных (Nemertea, Polychaeta, Bivalvia, Echinodermata и др.) (Иванова-Казас, 1995).

В целом размножение переднежаберных моллюсков в зал. Петра Великого охватывает широкий диапазон времени (с марта по сентябрь) и температур (от 1 до 23°С), что свидетельствует об их высокой экологической пластичности за счет разнообразия типов развития и морфологических адаптаций.

Рис. 1. Кладки исследованных моллюсков. А - Lindaría iridescens', Б - Litlorina mandshurica; В - Littorina squalida\ Г - Littorina brevicula\ Д - Littorina sitkana; E - Epheria turrila\ Ж - Caecum derjugini\ 3 - Caecum bucerium', И - Cryptonatica janthostoma; К - Diffalaba picta (по: Куликова и др., 2000). Масштабная линейка: А - 60 мкм; Б - 3 мм; К - 5 мм.

Рис. 2. Личиночные раковины исследованных моллюсков. А - Limalepeta lima', Б - Lottia versicolor, В - L. persona', Г -L. kogamogai, - Nipponacmea moskalevi; E - Tegula rustica. АГЕ] - дорсальная сторона, А2-Е2 латеральная сторона. Масштабная линейка - 20 мкм.

Продолжение рисунка 2.

Ж - Lirularia iridescens; 3 - Cae сит derjugini; И - Саесит bucerium\ К - Epheria turrita\ JJ - Littorina mandshurica; М- L. brevicula; H - L. squalida; O - L. silkana-, П -

Cryptonatica janlhostoma\ P - Diffalabapida. Масштабная линейка (мкм): Ж, 32> Ль М, П2 - 30; 3,, И,, Л2, О, П, - 10; И2 - 90; Г - 25; Р - 20.

ВЫВОДЫ

1. На основании собственных и литературных данных среди 54 видов Prosobranchia, обитающих в зал. Петра Великого, выделены 5 вариантов репродуктивных стратегий, характеризующихся следующими типами развития: частично пелагическое планкготрофное с формированием кладки (10 видов), полностью пелагическое лецитотрофное (7 видов), прямое (25 видов), живорождение (2 вида), демерсальное (2 вида). Для 7 видов тип развития не выяснен, известно лишь, что в процессе размножения они формируют кладки.

2. В зал. Петра Великого среди Prosobranchia отсутствует взаимосвязь между биогеографической принадлежностью видов и типом их развития, однако хорошо выражена связь между типом развития и глубиной обитания вида. Большинство литоральных видов развивается с пелагической личинкой, в сублиторали и в верхней шельфовой зоне преобладают, как правило, виды с прямым развитием и живорождением.

3. Наибольшая репродуктивная активность Prosobranchia отмечена с мая по июль. Максимум размножающихся видов зарегистрирован в июле. В зал. Петра Великого субтропическо-низкобореальные и тропические виды размножаются в самое теплое время года, бореальные - в широком диапазоне температур.

4. Выявлено, что основными таксономическими признаками кладок Prosobranchia служат размеры, общее строение, число и особенности расположения капсул в них, количество и размеры яиц в капсуле, а также тип субстрата, используемый при формировании кладок.

5. Пелагические личинки большинства видов Prosobranchia идентифицируются по размерам, форме, особенностям строения и скульптуре раковины, форме, размерам и пигментации вегаома, пигментации мягкого тела. В свою очередь, морфология раковин и её скульптура служат индикатором типа развития вида.

6. Характер раннего онтогенеза, строение личиночных и ювенильных раковин Caecum derjugini и С. bucerium, совместно с данными аллозимного анализа и морфологии копулятивного органа взрослых форм, подтверждают их близкое родство и позволяют отнести к роду Caecum в составе подродов Brochina и Fartulum. Выявлен критический вид из рода Caecum, отличающийся от С. derjugini и С. bucerium строением копулятивного аппарата.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Калбин К.Г. Размножение и развитие морского блюдечка Limalepeta lima (Dali, 1818) (Gastropoda: Lepetidae) из залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 2006. Т. 32, № 4. С. 305-307.

2. Куликова В.А., Колбин К.Г., Колотухина Н.К. Размножение и личиночное развитие брюхоногого моллюска Crypionatica janthosioma (Gastropoda: Naticidae) II Биол. моря. 2007. Т. 33, № 5. С. 374-378.

3. Колбин К.Г., Куликова В.А. Личиночное развитие брюхоногого моллюска Epheria turrita(Gastropoda: Littorinidae) //Биол. моря. 2008. T. 34, № 5. С. 374-376.

Публикации е материалах конференций:

1. Колбин К.Г. Размножение и развитие моллюска Brochina derjuginl (Caecidae, Gastropoda) в заливе Петра Великого // Фундаментальные исследования морской биоты: биология, химия и биотехнология: Материалы конф. студентов, аспирантов и молодых ученых НОЦ ДВГУ "Морская биота". Владивосток, октябрь 2002 г. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 2002. С. 40-42.

2. Колбин К.Г., Куликова В.А. Размножение и развитие Lottia versicolor и Nipponacmea moskalevi (Gastropoda, Lottiidae) // V регион, конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии: Материалы конф. студентов, аспирантов и молодых ученых ДВГУ (академия экологии, морской биологии и биотехнологии), ИБМ ДВО РАН. Владивосток, 21-24 ноября 2002. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 2002. С. 61-62.

3. Колбин К.Г., Куликова В.А. Онтогенез и таксономия брюхоногих моллюсков семейства Caecidae в заливе Петра Великого (Японское море) // Моллюски. Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология: Сб. науч. работ по материалам Седьмого (XVI) совещания по изучению моллюсков. СПб., 14-17 ноября 2006 г. СПб.: ЗИН РАН. 2007. С.91-94.

Статьи, опубликованные в других изданиях:

1. Колбин К.Г., Куликова В.А. Размножение и развитие переднежаберных брюхоногих моллюсков семейства Caecidae в заливе Петра Великого (Японское море) // Зоол. бесп. 2005. Т.2, №.2. С. 217-223.

2. Куликова В.А., Колбин К.Г., Ярославцева Л.М. Размножение и развитие брюхоногих моллюсков рода Litlorina (Gastropoda: Littorinidae) в заливе Петра Великого Японского моря //Бюлл. Дальневосточного малакол. об-ва. 2009. Вып. 13. С. 5-16.

3. Zaslavskaya N.I., Kolbin К. G Genetic and morphological evidence of the existence of three gastropod species of the family Caecidae in Vostok Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan) //Бюлл. Дальневосточного малакол. об-ва. 2009. Вып. 13. С. 55-62.

КОЛБИН Константин Геннадьевич

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ НЕКОТОРЫХ МАССОВЫХ ВИДОВ ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Подписан в печать 19Л 1.2010 Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 1,39 Уч.-изд. л. 1,29 Тираж 100 Заказ 545 Типография ДВГТУ, 690990, г. Владивосток, ул. Пушкинская, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колбин, Константин Геннадьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История изучения размножения и развития брюхоногих переднежаберных моллюсков.

1.2. Яйца, кладки и личинки РгоБоЬгапсЫа. Морфология, терминология.

1.3. Репродуктивная стратегия.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Таксономическое положение, распространение и экология исследуемых видов.

2.2. Методы исследований.

ГЛАВА з: БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ, СТРОЕНИЕ КЛАДОК И ЛИЧИНОК.

3.1. Семейства Ьерейёае и Ьойпс1ае.

3.2. Краткий анализ репродуктивной биологии моллюсков сем. Ьерейёае и Ьойиёае.

3.3. Семейство ТгосЫёае.

3.4. Краткий анализ репродуктивной биологии моллюсков сем. ТгосЫс1ае.

3.5. Семейство ГлИоптске.

3.6. Краткий обзор репродуктивной биологии моллюсков сем. 1лйопшс1ае.

3.7. Семейство Саес1с1ае.

3.8. Краткий обзор репродуктивной биологии моллюсков сем. Саес1с1ае.

3.9. Семейство Наис1с1ае.

3.10. Краткий обзор репродуктивной биологии моллюсков сем. Ыайс1с1ае.

3.11. Семейство ЬШор1с1ае.

3.12. Краткий обзор репродуктивной биологии моллюсков сем. 1л1лор1с1ае

ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ СТРАТЕГИИ РЬШ80ВКА1ЧСША.

4.1. Морфологические аспекты.

4.2. Экологические аспекты.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Размножение и развитие некоторых массовых видов переднежаберных брюхоногих моллюсков залива Петра Великого Японского моря"

Актуальность. Переднежаберные брюхоногие моллюски РгоБоЬгапсЫа -одна из больших по числу видов групп донных беспозвоночных, обитающих в Мировом океане. Только в зал. Петра Великого (Японское море) их насчитывается не менее 200 видов (Адрианов, Кусакин, 1998; Гульбин, 2000; ОоПкоу е1 а1., 2001). Исследования онтогенеза морских гастропод ведутся давно и плодотворно, однако работы по репродуктивной биологии РгоБоЬгапсЫа дальневосточных морей России немногочисленны. Вместе с тем, именно специфика онтогенеза, включающая особенности эмбрионального, личиночного и раннего послеличиночного развития, определяет уровень организации животных. Недостаточная изученность жизненного цикла представителей различных таксономических групп РгоэоЬгапсЫа затрудняет понимание механизма адаптивных возможностей и многих черт их биологии.

В пределах РгоэоЬгапсЫа, особенно среди мелких форм, репродуктивная стратегия весьма разнообразна и видоспецифична: различны характер копуляции и способы оплодотворения, периодичность репродуктивных циклов, плодовитость, строение половых клеток, типы и формы кладок, типы развития и метаморфоза, а потому эта группа может быть использована в качестве модельной для исследования различных вариантов репродуктивных стратегий и, соответственно, новых концепций эволюции онтогенеза донных беспозвоночных.

Цель и задачи работы.

Цель работы - исследовать размножение и развитие массовых видов брюхоногих переднежаберных моллюсков залива Петра Великого и выявить особенности их репродуктивной стратегии.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Определить сроки размножения и типы развития ряда массовых видов брюхоногих переднежаберных моллюсков.

2. Провести описание и сравнительный анализ строения кладок и личинок, а также выделить их основные идентификационные признаки.

3. На основе данных о жизненных циклах, морфологии личинок и взрослых форм уточнить видовой состав представителей сем. Саеаёае.

4. Проанализировать морфологические . и экологические: аспекты репродуктивной' стратегии переднежаберных моллюсков залива Петра Великого.

Научная новизна. В ходе работы было исследовано размножение и развитие 19 видов брюхоногих переднежаберных моллюсков из 11 родов и 7 семейств. Для 17 видов впервые приведены данные по размножению с описанием строения кладок и личинок и исследована скульптура раковин личинок с использованием: световой и сканирующей электронной микроскопии, что позволило: выделить их видоспецифичные признаки. Для двух видов внесены дополнения по морфологии личиночных раковин.

Среди брюхоногих переднежаберных моллюсков зал. Петра Великого выявлены 5 вариантов репродуктивных стратегий, характеризующихся различными типами развития. Показано, что у этих моллюсков отсутствует широко распространенный среди, большинства других таксономических групп донных беспозвоночных полностью пелагический^ планктотрофный тип развития. Отмечено, что в зал. Петра: Великого характер репродуктивной! стратегии: не определяется биогеографической принадлежностью? вида. Вместе: с тем настоящее исследование показало связь между глубиной, обитания» видаи-; способом размножения и развития.

Характер раннего онтогенеза, строение личиночных и ювенильных раковин ВгосЫпа dгrjugini и РагиЛит Ьгюепит совместно с данными аллозимного анализа и морфологии копулятивного аппарата взрослых форм позволили выделить третий вид, принадлежащий к сем. Саес1с1ае и объединить все эти виды в один род Саесши.

Впервые изучены личинки моллюсков; рода Erginus, у которых, обнаружены не типичные для других пателлогастропод пузыревидные лопасти, прикрепленные к велюму.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты настоящего исследования могут найти применение в решении задач, связанных; с проблемами систематики, таксономии и филогенетических взаимоотношении переднежаберных брюхоногих моллюсков: Полученные результаты лягут в основу атласа-определителя кладок и личинок этой группымоллюскови будут использованы в гидробиологических исследованиях для идентификации личинокшри обработке планктонных проб. Приведенные в работе сведения по репродуктивной стратегии Prosobranchia могут быть, использованы при разработке мер; борьбы с видами; представляющими опасность для марикультуры.

Апробация работы. Материалы, диссертации были представлены, на-конференции студентов; аспирантов? и молодых ученых IЮЦ ДВЕУ «Фундаментальные исследования морской биоты: биология; биохимия и биотехнология» (Владивосток,. 2002);: V региональной конференции по актуальным проблемам экологии; морской биологии и биотехнологии (Владивосток, 2002); VII совещании; по изучению- моллюсков* «Моллюски. Морфология^ таксономия;, филогения; биогеография и экология» (Санкт-Петербург, 2006). Результаты исследований, докладывались на; семинарах и: ежегодных научных конференциях. Института биологии/ моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН (2005-2010 гг).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ (в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 3 статьи, в-других изданиях, 3 публикации в материалах конференций).

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 125 страницах и состоит из введения; 4 глав, выводов и списка литературы; Работа включает 22 рисунка w 7 таблиц. Список литературы состоит из- 130 наименований цитированных работ, 82 из них на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Биология развития, эмбриология", Колбин, Константин Геннадьевич

ВЫВОДЫ

1. На основании собственных и литературных данных среди 54 видов РгояоЬгапсЫа; обитающих в зал. Петра Великого, выделены 5 вариантов репродуктивных стратегий, характеризующихся следующими типами развития: частично пелагическое планктотрофное с формированием^ кладки (10 видов), полностью пелагическое лецитотрофное (7 видов), прямое (25 видов), живорождение (2 вида), демерсальное (2 вида). Для 7 видов тип развития не выяснен, известно лишь, что в процессе размножения они формируют кладки.

2. В" зал. Петра Великого среди РгоБоЬгапсЫа отсутствует взаимосвязь между биогеографической принадлежностью видов и типом их развития, однако хорошо выражена связь между типом развития и глубиной обитания вида. Большинство литоральных видов развивается- с пелагической личинкой, в сублиторали и в верхней шельфовой зоне преобладают, как правило, виды с прямым развитием и живорождением.

3. Наибольшая репродуктивная активность РгозоЬгапсЫа отмечена с мая по июль. Максимум размножающихся- видов зарегистрирован в июле. В зал. Петра Великого субтропическо-низкобореальные и тропические виды размножаются в самое теплое время года, бореальные — в широком-диапазоне температур.

4. Выявлено, что основными таксономическими признаками кладок РгоэоЬгапсЫа служат размеры, общее строение, число и особенности расположения капсул в них, количество и размеры яиц в капсуле, а также тип субстрата, используемый при формировании кладок.

5. Пелагические личинки большинства видов РгоэоЬгапсЫа идентифицируются по размерам, форме, особенностям строения и скульптуре раковины, форме, размерам и пигментации велюма, пигментации мягкого тела. В свою очередь, морфология раковин и её скульптура служат индикатором типа развития вида.

6. Характер раннего онтогенеза, строение личиночных и ювенильных раковин Caecum derjugini и С. bucerium, совместно с данными аллозимного анализа и морфологии копулятивного органа взрослых форм, подтверждают их близкое родство и позволяют отнести к роду Caecum в составе подродов Brochina и Fartulum. Выявлен криптический вид из рода Caecum, отличающийся от С. derjugini и С. bucerium строением копулятивного аппарата.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колбин, Константин Геннадьевич, Владивосток

1. Адрианов А.В., Кусакин О.Г. Таксономический каталог биоты залива: Петра Великого Японского моря. Владивосток: Дальнаука. 1998. 350 с.

2. Боруля ЕМ. Некоторые, особенности строения кладок;, и эмбрионального; развития^четырех видов промысловых гастропод. сем. Buccinidae зал. Петра Великого;// Изв. ТИНРО. 2000: Т. 127. С. 524-535.

3. Волова Г.Н., Голиков А.Н, Кусакин О. Г. Раковинные брюхоногие моллюски-залива Петра Великого. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во. 1979; 170 с.

4. Голиков А.Н. Брюхоногие моллюски рода Neptunea Bolten; М.-Л.: Академия Наук СССР. 1963.217 с.

5. Голиков А.Н. Моллюски Buccinidae Мирового океана: Л.: Наука. 1980. 446 с.

6. Голиков, А.Н, Гульбин В.В, Брюхоногие переднежаберные" моллюски (Gastropoda, Prosobranchia) шельфа Курильских островов; 1'. Отряды? Docoglossa Entomostoma. // Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. М.: Наука. 1978. С. 159-223.

7. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. Фауна и экология брюхоногих переднежаберных моллюсков (Gastropoda, Prosobranchia) литорали Курильских островов. // Исслед. дальневосточных морей. 1962. Т. 8. С. 248-346.

8. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей; СССР. Л.: Наука. 1978. 292 с.

9. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Моллюски залива Посьета (Японское море) и их экология. //Тр. ЗИН АН СССР. 1967. Т. 42. С. 2-152.

10. Голиков А.Н., Старобогатов Я.И. К построению системы; переднежаберных брюхоногих моллюсков // Моллюски и их роль в экосистемах. Л:: Наука. 1968. С. 5-7.

11. Голиков А.Н., Старобогатов Я.И. Вопросы филогении и системы переднежаберных брюхоногих моллюсков // Тр. ЗИН АН СССР. 1988. Т. 187. С 4-77.

12. Грузов E.H. Эндопаразитический моллюск Asterophila japónica Randal et Heath (Prosobranchia: Melanellidae) и его связь с паразитическими брюхоногими // Malacologia. 1965. Vol. 3, no. 1. P. 111-181.

13. Гулъбин B.B. Фауна брюхоногих переднежаберных моллюсков залива Петра Великого Японского моря и её биогеографический состав // Биол. моря. 2004. Т. 30, № 1.С. 20-29.

14. Дроздов А.Л., Иванков В.Н. Морфология гамет животных. Значение для систематики и филогении. М.: изд-во "Круглый год". 2000. 460 с.

15. Заславская Н.И. Колотухина Н.К. Генетическая изменчивость брюхоногого моллюска Nucella heyseana // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 2. С. 113-116.

16. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Трохофорные, щупальцевые, щетинкочелюстные, погонофоры. М.: Наука. 1977.312 с.

17. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб.: Наука. 1995. 565 с.

18. Касьянов B.JT. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. JL: Наука. 1989. 181с.

19. Касьянов B.JI., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева H.A. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. М.: Наука. 1983. 216 с.

20. Кауфман З.С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных. Л.: Наука. 1977. 265 с.

21. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография. М.: Наука. 2000. 176 с.

22. Владивосток, 21-24 ноября 2002. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 2002. С. 6162.

23. Колбин К.Г., Куликова В.А. Размножение и развитие переднежаберных брюхоногих моллюсков семейства Caecidae в заливе Петра Великого (Японское море) // Зоол. бесп. 2005. Т. 2, № 2. С. 217-223.

24. Колбин КГ. Размножение и развитие морского блюдечка Limalepeta lima (Dall, 1818) (Gastropoda: Lepetidae) из залива Петра Великого Японского, моря // Биол. моря. 2006. Т. 32, № 4\ С.305-307.

25. Колбин КГ., Куликова В.А. Личиночное развитие брюхоногого моллюска Epheria turrita (Gastropoda: Littorinidae) // Биол. моря. 2008. Т. 34, № 5. С. 374-376.

26. Кузнецов В.В. Биологический цикл Lacuna vincta на Восточном Мурмане. // Тр. Мурманской биол. станции. 1948. Т.1. С. 192-214.

27. Куликова В.А., Омелъяненко В.А. Размножение и личиночное развитие брюхоногого моллюска Tegula rustica в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 2000. Т. 26, № 2. С. 124-126.

28. Куликова В.А., Омелъяненко В.А., Айздайчер Н.А. Размножение и личиночное развитие брюхоногого моллюска Alaba vladivostokensis в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 2000. Т. 26, № 5. С. 348-350.

29. Куликова В.А., Колбин КГ., Колотухина Н.К Размножение и личиночное развитие брюхоногого моллюска Cryptonatica janthostoma (Gastropoda:

30. Чернышев А.В. Три новых вида рода Amonicera Vayssiere, 1893 (Gastropoda, Omalogyridae) из Японского моря // Ruthenica. 2003. Т. 13, № 2. С. 107-112.

31. Чернышев А.В., Чернова Т.В. Nipponacmea moskalevi sp. nov. (Gastropoda, Lottiidae), новый вид морских блюдечек из Японского моря // Ruthenica. 2002а. Т. 12, № 1.С. 19-22.

32. Чернышев А.В., Чернова Т.В. Erginus galkini sp. nov. (Gastropoda, Lottiidae), новый вид морских блюдечек из северной части Тихого океана // Ruthenica. 20026. Т. 12, № 2. С. 107-112.

33. Чернышев А.В., Чернова Т.В. Пателлогастроподы (Patellogastropoda) дальневосточных морей России // Бюлл. Дальневосточного малакол. об-ва. 2005. Вып. 9. С. 7-26.

34. Чухчин В.Д. Экология брюхоногих моллюсков Черного моря. Киев: Наукова думка. 1984. 176 с.

35. Яковлев Ю.М., Колотухина Н.К. Размножение брюхоногих моллюсков Cryptonatica janthostoma (Deshayes, 1841) и Lunatia pila (Pilsbry, 1911) (Gastropoda, Naticidae) в Японском море // Бюлл. Дальневосточного малакол. об-ва. 1996. Вып. 1. С. 61-68.

36. Absalao R.S., Gomes D.S. The species usually reported in the subgenus Brochina {Caecum, Caecidae, Caenogastropoda) from Brasil and some relevant type specimens from western Atlantic//Boll. Malac. 2001. Vol. 37, no. 1-4. P. 9-22.

37. Absalao R.S., Pizzini M. Critical analysis of subgeneric taxa of the subfamily Caecinae // Arhiv fur Molluskenkunde. 2002. Vol. 131, no. 1. P. 167-183.

38. Amio M. A comparative embryology of marine gastropods with ecological conditions //J. Shimonoseki Univ. Fish. 1963. Vol. 12, no. 2-3. P. 229-358.

39. Bandel K. Studies on Littorinidae from the Atlantic // Veliger. 1974. Vol. 17. P. 92114.

40. Bandel K. Phylogeny of the Caecidae (Caenogastropoda) // Mitt. Geol. Palaont. Inst. Univ. Hamburg. 1996. Vol. 79. P. 53-15.

41. Behrens Yamada S. A direct developers more locally adapted than planktonic developers? I I Mar. Biol. 1989. Vol. 103. P. 403-411.

42. Bernard F.R. Studies on the biology of the naticid clam drill Polinices lewisii (Gould) (Gastropoda Prosobranchiata) // Fish. Res. Board Can. Techn. Rep. 1967. no. 42.p. i-4i:

43. Bouchet P., Rocroi J.-P. Classification and nomenclátor of Gastropod families. // Malacologia. 2005. Vol. 47, no. 1-2. P. 1-397.

44. Boulding E.G., Buckland-Nich J., Alstyne K.L.V. Morphological and allozyme variation in Littorina sitkana and related Littorina species from the northeastern Pacific // Veliger. 1993. Vol. 36. P. 43-68.

45. Buckland-Nicks J.A., Chia F.-S. Egg capsule formation and hatching in the marine snail Littorina sitkana II Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1990. Vol. 326. P. 159176.

46. Buckland-Nicks J., Gibson G., Koss R. Phylum Mollusca: Gastropoda 11 Atlas of marine invertebrate larvae. San Diego: Academic Press. 2002. P. 261-287.

47. Chia F.S. Classification and adaptive significance of development patterns in marine invertebrates // Thalasia Jugoslavia. 1974. Vol. 10, no. 1-2. P. 121-130.

48. Dantart L., Luque A. Cocculiniformia and Lepetidae (Gastropoda: Archaeogastropoda) from Iberian waters // J. Moll. Stud. 1994. Vol. 60. P. 277313.

49. Dawydoff C. Quelcues veligers geants de Prosobranches // Bull. Biol. France Belg.1940. Vol. 74. P. 443-496.

50. Fretter V, Graham A. British Prosobranch Molluscs. Their functional anatomy and ecology. London: Ray Society. 1962. 755 p.

51. Fretter V., Pilkington M.C. Prosobranchia. Veliger larvae of Taenioglossa and Stenoglossa // Sonseil International Pour L'Exploration de la Mer. Zooplankton. 1970. P. 129-132.

52. Fretter V, Pilkington M.C. The larval shell of some prosobranch gastropods // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1971. Vol. 51. P. 49-62.

53. Fritchman H.K. A study of the reproductive cycle in the California Acmaeidae (Gastropoda). Part. I // Veliger. 1961a. Vol. 3, no. 2. P. 57-63.

54. Fritchman H.K. A study of the reproductive cycle in the California Acmaeidae (Gastropoda). Part. II //Veliger. 1961b. Vol. 3, no. 3. P. 95-105.

55. Fritchman H.K. A study of the reproductive cycle in the California Acmaeidae

56. Gastropoda). Part. III // Veliger. 1961c. Vol. 4, no. 4. P. 41-47. Fritchman H.K. A study of the reproductive cycle in the California Acmaeidae

57. Can. 1955. no. 12. P. 287-327. Goddart J.H.R. Mollusca: Gastropoda // An identification guide to the larval marine invertebrates of the Pacific Northwest. Oregon Institute of Marine Biology. 2002. P. 86-128.

58. Golikov A.N., Sirenko B.I. The naticid gastropods in the boreal waters of the Western

59. Pacific and Arctic Oceans // Malac. Rev. 1988. Vol. 21, no. 1. P. 1-41. Golikov A.N., Sirenko B.I., Gidhin V.V., Chaban E.M. Checklist of shell-bearing gastropods of the northwestern Pacific // Ruthenica. 2001. Vol. 11, no. 2. P. 153— 173.

60. Golikov A.N., Starobogatov Y.I. Systematics of Prosobranch Gastropods //

61. Malacologia. 1975. Vol. 15, no. LP. 185-232. Goodwin B.J. The egg mass of Littorina obtusata and Lacuna pallidula (Gastropoda:

62. Prosobranchia) // J. Moll. Stud. 1979. Vol. 45. part 1. P. 1-11. Götze E. Bau und Leben von Caecum glahrum (Montagu) II Zool. Jb. (Syst). 1938. Vol. 71. P. 55-122.

63. Habe T. Shells of the Western Pacific in Color. Osaka: Hoikusha Publishing. 1968. Vol. 2. 233 p.

64. Habe T., Ito K. Two new naticoid species (Mollusca) from Hokkaido // Bull. Nat. Sei.

65. Mus. Tokyo (New Series). Ser. A. 1976. Vol. 2, no. 2. P. 79-82. Harada K., Ohashi S., Fujii A., Tamaki A. Embryonic and larval development of the trochid gastropod Umbonium moniliferum II Venus. 2005. Vol. 63, no 3-4. P. 135-143.

66. Kojima Y. On the breeding of a periwinkle Littorivaga atkana (Dall) // Bull. Biol.

67. Mak Y.H. Egg capsule morphology of five Hong Kong rocky shore littorinids //

68. Hydrobiologia. 1995. Vol. 309. P. 53-59. Mileikovsky S.A. Types of larval development in marine bottom invertebrates, their distribution* and ecological significance: a re-evaluation // Mar. Biol. 1971. Vol. 10. P. 193-213.

69. Moran A.L. Spawning and larval development of the black turban snail Tegulafunebrais (Prosobranchia: Trochidae)//Mar. Biol. 1997. no. 128. P. 107-114. Page L.R. Apical sensory organ in larvae of the Patellogastropod Tectura scutum //

70. Synthesis. Fauna-of Australia. Part B. CSIRO Publishing: Melboure 1998. V. 5. P. 745-765.

71. Ramón M. Spawning and development characteristics of Cymatium cutaceum and C. corrugatum (Gastropoda: Prosobranchia) in the laboratory // Ophelia. 1991. Vol. 33, no. LP. 31-43.

72. Reid D. G. The comparative morphology, phylogeny and evolution of the gastropod family Littorinidae // Phil. Trans. Royal Soc. London. Ser. B. 1989. Vol. 324. P.1.110.

73. Reid D. G. Systematics and evolution of Littorina. London: The Ray Society. 1996. 463 p.

74. Scheltema R.S. Differences in spatial distribution of veliger larvae belonging to Litiopa melanostoma and Alaba incerta (Prosobranchia: Litiopidae) in the warm temperate and tropical North Atlantic Ocean // J. Moll. Stud. 1989. Vol. 55. P. 139-143.

75. Soliman G.N. A comparative review of the spawning, development and metamorphosis of prosobranch and opistobranch gastropods with special reference to those from the Northwestern Red Sea // Malacologia. 1991. Vol. 32. no. 2. P. 257-271.

76. Son M.H., Hong S.Y. Reproduction of Littorina brevicula in Korean water II Mar. Ecol. progress ser. 1998. Vol. 172. P. 215-223.

77. Takada Y. Sesonal migration promoting assortative mating in Littorina brevicula on a boulder shore in Japan // Hydrobiologia. 1995. Vol. 309. P. 151-159.

78. Thiriot-Quiévreux C. Microstructures de coquilles larvaires de rosobranches au microscope électronique a balayage II Arch. Zool. Exp. gén. 1972. Vol. 113. P. 553-564.

79. Thiriot-Quiévreux C. Observations sur les larves et les adultes de Carinariidae (Mollusca: Heteropoda) de l'Océan Atlantique Nord // Mar. Biol. 1975. Vol. 32. P. 379-388.

80. Thiriot-Quiévreux C. Summer meroplanktonic prosobranch larvae occurring off Beaufort, North Carolina // Estuaries. 1983. Vol. 4. P. 387-398.

81. Thorson G. Studies on the egg-capsules and development of Arctic marine prosobranchs. //Medd. Gronland. 1935. Vol. 100. P. 1-71.

82. Thorson G. The larval development, growth, and metabolism of arctic marine bottom invertebrates compared with those of other seas// Medd. Gronland. 1936. Vol. 100, no. 6. P. 1-55.

83. Thorson G. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates, with special reference to the planktonic larvae in the Sound (Oresund) // Medd. Komm. Danm. Fish. Havunders. Ser. Plankton. 1946. Vol. 4, no. l.P. 1-529.

84. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates // Biol. Rev. 1950. Vol. 25, no. l.P. 1-45.

85. Underwood A J. Spawning, larval development and settlement behavior of Gibhula cineraria (Gastropoda: Prosobranchia) with a reappraisal of torsion in gastropods // Mar. Biol. 1972. no. 17. P. 341-349.

86. Wanniger A., Ruthensteiner B., Dictus W.J.A. G, Haszprunar G. The development of the musculature in the limpet Patella with implications on its role in the process of ontogenetic torsion // Inv. Rep. Dev. 1999a. Vol. 36, no. 1-3. P. 211-215.

87. Wanniger A., Ruthensteiner B., Lobenwein S., Salvenmoser W., Dictus W.J.A.G.,