Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морские блюдечки отряда Patellogastropoda (Mollusca, gastropoda) дальневосточных морей России

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морские блюдечки отряда Patellogastropoda (Mollusca, gastropoda) дальневосточных морей России"

На правах рукописи

ЧЕРНОВА ТАТЬЯНА ВИКТОРОВНА

МОРСКИЕ БЛЮДЕЧКИ ОТРЯДА PATELLOGASTROPODA (MOLLUSCA, GASTROPODA) ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2005

Работа выполнена в Научном музее Дальневосточного государственного университета

МОНРФ

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент

Чернышев Алексей Викторович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ст.н.с. доктор биологических наук, доцент

Макарченко Евгений Анатольевич Раков Владимир Александрович

Ведущая организация:

Институт биологии моря ДВО РАН

Защита состоится 8 июня 2005 г. в 13 часов яа заседании диссертационного совета Д 005.003.03, при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159. Факс: (4232)31-01-93.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН. Автореферат разослан £ мая 2005 г. Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

И.В. Картавцева

¿006 - * /¿■<?<s> У

з тшз^

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Морские блюдечки (английский эквивалент "limpets") -жизненная форма брюхоногих моллюсков, получившая свое название из-за характерной блюдцевидной формы раковины. Морские блюдечки не образуют единой таксономической группы и относятся к нескольким неродственным таксонам - отрядам Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculinida, Umbraculida, семействам Siphonariidae, Emarginulidae и другим. Настоящая работа посвящена моллюскам отряда Patellogastropoda, все представители которого имеют билатерально симметричную колпачковидную раковину. Лателлогастроподы являются широко распространенными и нередко массовыми моллюсками. Будучи очень древней группой, они были и остаются одним из базисных таксонов в сравнительно-морфологических исследованиях моллюсков (Lindberg, 1988b, 1998; Salvini-Plawen, Steiner, 1996; Sasaki, 1998b).

Главной трудностью в изучении морских блюдечек отряда Patellogastropoda является их достаточно запутанная и неустойчивая видовая систематика, связанная с вариабельностью формы и окраски раковины. Хотя число видов пателлоггастропод в морях России намного меньше, чем в тропиках и субтропиках, тем не менее, видовая идентификация длительное время вызывала большие проблемы. Изучение коллекций Института биологии моря ДВО РАН, Зоологического института РАН, Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН подтвердило необходимость ревизии дальневосточных Patellogastropoda, поскольку, как оказалось, значительная часть материала, положенного в основу многих публикаций, определена неверно (Чернова, 2003). Мы обобщили оригинальные и литературные данные по морфологии, систематике и распространению выявленных в дальневосточных морях России видов. Кроме того, были рассмотрены некоторые вопросы система! ики отряда на уровне родов, подсемейств и семейств.

Цель и задачи исследования. Главной целью наших исследований является выяснение видового состава морских блюдечек отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России, уточнение их систематического положения, а также данных по изменчивости и географическому распространению. Исходя из этой цели, мы ставим перед собой следующие задачи:

1) Определить видовой состав представителей отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России и дать для всех видов полное описание раковины, радулы и некоторых других таксономически важных структур с учетом их изменчивости.

2) Выявить ошибочные и невалидные названия пателлогастропод, которые указаны для дальневосточных морей, разобрать вопроа c^iflS^M^ij^ft^iSfi^'Bbi некоторых внлог

СЛетсрСхуг О /,п !

О» Ж»Г

3) Провести ревизию пателлогастропод дальневосточных морей России на уровне родов, триб, подсемейств и семейств, дополнить диагнозы родов и подродов с учетом новых данных.

4) Уточнить распространение и биогеографическую принадлежность пателлогастропод дальневосточных морей России, дополнить сведения об их экологии.

5) Составить ключ для определения видов отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России.

Научная новизна. На основе полученных данных в дальневосточных морях России выявлено 27 видов из 10 родов и 4 семейств пателлогастропод. Описаны два новых для науки вида: Nipponacmea moskalevi и Erginus galkini Впервые в морях России выявлены Cellana toreuma, Erginus apicina, Nipponacmea nigrans, Testudinalia persona Признаны невалидными следующие названия: Lepeta caeca pacifica, Lottia lindbergi, L. paradigitalis Впервые у пателлогастропод обнаружена особая провизорная радула (виды рода Erginus) Выявлены новые различия между подродами РгоЫастаеа и Erginus на уровне протоконха и телеоконха Проведена ревизия рода Testudinalia, для которого доказано наличие рудиментов маргинальных зубов радулы.

Получены новые данные о морфологии, географическом распространении и вертикальном распределении большинства видов Впервые проведен биогеографический анализ пателлогастропод дальневосточных морей России.

Теоретическая h практическая значимость. Теоретическая и практическая значимость работы определяется недостаточной изученностью представителей отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России, что затрудняет идентификацию многих видов морских блюдечек, которые являются постоянными обитателями морских сообществ и нередко образуют плотные скопления Таксономическая ревизия пателлогастропод дальневосточных морей России и составленные на её основе ключи позволят более точно определять этих моллюсков. Новые данные по распространению морских блюдечек в дальневосточных морях могут быть использованы в биогеографическом районировании Результаты работы будут отражены в многотомной сводке "Биота" российских вод Японского моря, подготавливаемой Институтом биологии моря ДВО РАН, предварительные списки пателлогастропод для которого уже опубликованы (Чернова, Чернышев, 1998, 2001; Chernova, Chernyshev, 2004).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены и доложены: на региональных конференциях по актуальным проблемам морской биологии и экологии студентов, аспирантов, молодых учёных ДВГУ (Владивосток, 1998, 2001), V всероссийском совещаний пй "й^уч'е'нию^моллюсков Дальнего Востока России (Владивосток,

• , 4Í*

2000), всероссийском совещание по изучению моллюсков, (Санкт-Петербург, 2000), конференции студентов, аспирантов, молодых учёных Научно-образовательного центра ДВГУ "Морская биота" (Владивосток 2002), VII и VIII дальневосточной молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (МЭС Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН, 2003, 2004), конференции Научного музея ДВ1У "Естественнонаучные коллекции. Традиции и современность" (Владивосток, 2003), международной конференции "Моллюски северо-западной Азии и северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и фаунистика" (Владивосток, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ (5 тезисов докладов и 9 статей в периодических изданиях).

Структура и объем работы. Диссертация общим объемом 163 страницы состоит из введения, 6 глав, выводов, списка используемой литературы и двух приложений (21 фототаблица и ключ для определения видов). Текст содержит 13 рисунков и 5 таблиц. Список литературы содержит 180 наименований цитированных работ, из которых 126 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю признательность и благодарность за неоценимую помощь и внимание в процессе написании работы моему научному руководителю, к.б.н. A.B. Чернышеву Настоящая работа не была бы завершена без всесторонней поддержки к.б.н., профессора В А. Кудряшова, за что приношу ему особую благодарность. Глубоко благодарна директору Научного музея ДВГУ к.ф.-м.н. Б.К. Старостину и коллективу Зоологического музея ДВГУ за поддержку в процессе работы над диссертацией, а также сотрудникам Зоологического института РАН (д.б.н. Б.И. Сиренко, к.б.н. Э.Н. Егоровой, P.A. Кормушкиной) и сотрудникам Музея Института Биологии моря ДВО РАН (к.б.н. Д.Л. Петруку, Н.В. Каменевой, И.А. Дьяченко) за помощь в процессе работы с коллекциями моллюсков; к.б.н. A.B. Мартынову (Зоомузей МГУ) за присланные материалы, фотографирование раковин и помощь в работе с коллекциями ЗИН, к.б.н. К.А. Лутаенко (ИБМ ДВО РАН) за содействие в предоставлении копий зарубежных статей и некоторых интересных сборов, к.б.н. Ю.М. Яковлеву (ИБМ ДВО РАН) за предоставление фотографий раковин, к.б.н. Л.И. Москалеву (ИО РАН) за присланные оттиски статей и препараты радул, к.б.н. В.В. Гульбину (ИБМ ДВО РАН) за ценные советы и копии некоторых статей, Д.А. Фомину (ИБМ ДВО РАН) за помощь в изучении раковины и радул на электронном сканирующем микроскопе, д-ру Т. Сасаки (Т. Sasaki, Museum of University of Tokyo) за присланные работы и материалы по блюдечкам Японии. Автор также выражает благодарность академику В.Л. Касьянову и д.б.н. В.В. Юшину за возможность в течение нескольких лет работать с оборудованием лаборатории эмбриологии ИБМ ДВО РАН. Работа

выполнена при финансовой поддержки Научно-образовательного Центра ДВГУ (грант ЯЕС-003).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России и сопредельных регионов

Изучение морских блюдечек северной Пацифики было начато известным натуралистом Иоанном Фридрихом Эшшольцем. На побережье российских колоний в Северной Америке им была собрана коллекция моллюсков, которая в дальнейшем послужила материалом для описания 11 новых видов, отнесенных к новому роду Астаеа (Rathke, 1833). А.Ф. Миддендорфф положил начало изучению морских блюдечек в дальневосточных морях России. В его работах (Middendorff, 1847, 1849, 1851) приведены описания Patella patina, Р pelta, Р. cassis, Р. digitalis, Р persona, а также нового вариетета Patella саеса var. concéntrica. Во второй половине XIX века исследования морских тихоокеанских блюдечек проводились, большей частью, зарубежными зоологами, изучавшими малакофауну Японии и Северной Америки (Gould, 1859; Reeve, 1855; Lischke, 1868, 1870). Большой вклад в изучение малакофауны внес В.Х. Долл, который в конце XIX и начале XX веков опубликовал множество работ и сводки по отдельным группам моллюсков, в том числе и по морским блюдечкам Им было описано 5 новых видов пателлогастропод, которые в дальнейшем были обнаружены в морях Дальнего Востока.

В первой половине XX века происходит формирование японской малакологической школы, целью которой стало исследование моллюсков Японии и сопредельных регионов Хабе (Habe, 1944) опубликовал важную статью по семейству Lottiidae Японии. Изданные в 50-60-х годах многочисленные атласы (Hirase, 1954; Kira, 1954, 1959; Habe, Kosuge, 1967 и др.) более или менее полно отразили информацию о видовом составе морских блюдечек прибрежных вод Японии. В 90-х годах вышли работы Сасаки и Окутани (Sasaki, Okutani, 1993, 1994а, b) с ревизией рода Nipponacmea и комплекса видов "Collisella heroldi" Подробные данные по морфологии некоторых морских блюдечек Японии содержатся в монографии Сасаки (Sasaki, 1998b). В итоговом обзоре Patellogastropoda Японии Сасаки (Sasaki, 1998а, 1999) приводит 49 видов из 22 родов и 5 семейств.

С 1988 г. выходит несколько работ корейских малакологов с разрозненными данными о морских блюдечках побережья Южной Кореи (Choe, Kim, 1988; Rho et al., 1988 и др.) Обобщения приведены в монографии Че (Choe, 1992) и атласе моллюсков Кореи (Kwon et al,

2001). Всего для побережья Южной Кореи указано 28 видов Patellogastropoda (Lee, Min,

2002).

Большое значение в познании фауны морских блюдечек северной части Тихого океана сыграли работы американских малакологов Д. Линдберга, Дж. Маклина и других. Различным аспектам видовой и родовой систематики представителей семейства Lottiidae северной Пацифики была посвящена серия работ (Lindberg, 1976, 1978, 1979а, 1981а, b и др., Lindberg, McLean, 1981; Lindberg, Marincovich, 1998; Simison, Lindberg, 2003), из которых особо следует выделить монографию Линдберга, посвященную акмеидам Калифорнии (Lindberg, 1981а). Линдберг восстановил забытое родовое название Erginus и описал новый вид Е puniceus (Lindberg, 1988а), широко распространенный в дальневосточных морях России, переописал Rhodopetala rosea и выделил новое подсемейство Rhodopetalinae (Lindberg, 1981b).

Начиная с 60-х годов XX века, отечественные ученые начинают активные исследования малакофауны дальневосточных морей. А Н. Голиков и О.Г. Кусакин (1962, 1978) собрали и обобщили данные по биологии и распространению брюхоногих моллюсков литорали дальневосточных морей России, в том числе 18 видов пателлогастропод. Л.И. Москалев (1966) на основе строения радулы он провел обзор родов "Acmaeidae" северной части Тихого океана и выделил новый род Testudinalia Он ревизовал род Collisella окраинных азиатских морей Тихого океана (Москалев, 1970), выявив 8 видов, из которых 2 - оказались новыми для науки. Москалев (1977) также провел ревизию семейства Lepetidae, установив новый род Limalepeta и описав новый подвид Lepeta caeca pacifica.

В итоговом списке раковинных гастропод дальневосточных морей России (Golikov et al., 2001) приведено 25 видов из 10 родов и двух семейств пателлогастропод, среди которых три вида определены до рода.

Глава 2. Материалы и методы

Материалами для настоящей работы послужили коллекции Института биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток), Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Зоологического музея ДВГУ (г. Владивосток) и Института океанологии РАН им. Ширшова (г. Москва). В общей сложности во всех этих учреждениях нами просмотрено около 4200 экземпляров пателлогастропод из дальневосточных морей России, а также около 200 экз. морских блюдечек из арктических морей, прибрежных вод Северной Америки, Японии и Южной Кореи. Были изучены типовые экземпляры 9 видов. В работе также были использованы собственные сборы, сделанные в ходе экспедиций на НИС "Академик Опарин"

в 1999 и 2001 гг. в Японском и Охотском морях Начиная с 1998 г. нами велись сборы морских блюдечек на литорали залива Петра Великого.

Фиксация моллюсков производилась 70%-ным этиловым спиртом. Промеры раковин осуществлялись по стандартной методике (Lindberg, Hedegaard, 1996). Внешнюю морфологию изучали при помощи бинокуляров МБС-10 и Olympus SZX9, препараты радулы и челюстей - на микроскопах МИКМЕД-1 и Polyvar. Всего было изготовлено и изучено около 250 препаратов радул и 54 препарата челюстей. Строение раковины и радулы также изучали при помощи сканирующего электронного микроскопа LEO-430. Всего на сканирующем электронном микроскопе нами было изучено 33 фрагмента раковин Подготовка радулы для исследования на световом микроскопе велась двумя способами: 1) радулу извлекали у живых моллюсков, окрашивали 0,5% раствором эозина в течение 5 минут и заключали в глицерин; 2) отпрепарированная радула фиксированных моллюсков помещалась на 0,5-3 минуты в раствор "Белизны" (к одной части отбеливателя добавляют 3-5 части воды), затем промывали её водой, окрашивали 0,5% раствором эозина и заключали в глицерин. Челюсти выделялись как у живых, так и фиксированных экземпляров. При подготовке к электронно-микроскопическим исследованиям радулы и челюсти очищались от мягких тканей, обезвоживались при помощи ацетона и напыляли золотом или углеродом. Фотографирование проводилось при помощи цифровых фотоаппаратов Nikon-D IX, Canon PS S40 и насадки Leica DC 150.

Глава 3. Морфология моллюсков отряда Patellogastropoda

В главе приведено описание внешней и внутренней морфологии пателлогастропод с акцентом на признаки, используемые в систематике этой группы.

Раковина. Моллюски отряда Patellogastropoda имеют билатерально симметричную колпачковидную раковину длиной от 2-3 мм до 35 см (в дальневосточных морях - до 68 мм у Niveotectura pallida). Вершина в той или иной степени сдвинута вперед, у большинства видов находится между 1/3 и 1/4 длины раковины, но у некоторых видов она занимает почти центральное положение. При описании видов учитывают степень вогнутости (выгнутости) склонов раковины, форму устья, относительную высоту и толщину раковины. У одних видов отношение ширины раковины к высоте варьирует слабо (например, Lottia ochracea), а у других - сильно (Lottia tenuisculpta). Большое значение в систематики пателлогастропод имеет скульптура раковины. Различают несколько форм радиальных ребер: тонкие, нитевидные, округлые, уплощенные и треугольные в сечении, широкие и плоские. В случае дифференциации различают ребра первого и второго порядков. У некоторых морских блюдечек {Nipponacmea, Limalepeta и др.) ребра покрыты гранулами. У многих видов рода

Ergmus наружная поверхность частично или полно покрыта известковыми водорослями, и этот признак используется в видовой диагностике.

При описании окраски наружной поверхности раковины рассматривается основной фон, пятна, полосы и секторы, однако, единой методики описания окраски нет. Пятна, пятнышки и (или) радиальные полосы имеются в окраске наружной поверхности у большинства видов. Внутренняя поверхность обычно имеет четыре окрашенных элемента, бордюр, центральное пятно, пространство между пятном и бордюром, миостракум Окраска раковины играет важную роль при определении многих видов сем. Lottiidac, хотя некоторые виды (Lottia pelta, L. ochracea, L. tenuisculpta, L. persona) окрашены исключительно разнообразно и могут образовывать цветовые формы.

Микроструктура раковины. Отряд Patellogastropoda, по-видимому, является единственной современной группой гастропод, в систематике которой активно используется микроструктура раковины - как на уровне родов, триб и подсемейств, так и на более высоких уровнях. Первое наиболее полное обобщение было сделано МакКлитоком (MacClintock, ) 967), который различал 13 типов слоев раковины. Основными он признавал только 4 типа структур раковины: призматические, листовидные, перекрещенные и сложно-перекрещенные структуры В дальнейшем структурная классификация, предложенная МакКлнпгоком, была частично пересмотрена с минералогических и ультрамикроскопических позиций. Линдбер! и Хедегаард (Lindberg, Hedegaard, 1996; Lindberg, 1998) выделяют следующие слои и структурные элементы: гомогенный слой, фибриллярный или волокнистый слой, листовидные структуры, перекрестно-пластинчатые структуры и миостракум. Эта структурная классификация принята в настоящей работе.

Голова, йога и мантия. Брюшная поверхность тела пателлогастропод разделена на две четко отграниченные области: голову и ногу. Спинная поверхность головы несет пару головных щупалец. Рот открывается на вентральной поверхности головы и окружен тонкой каймой. У многих видов имеется пара отчетливых ротовых или оральных лопастей. Мантия хорошо развита и непрерывна вокруг периметра устья раковины и проходит выше головной области. Часть мантийной полости, расположенная позади головы, именуется нухальной полостью.

Пищеварительная система. Рот открывается в буккальную массу, включающую в себя челюсть, одонтофоральные хрящи и радулу. Непарная челюсть пателлогастропод подразделяется на три части: пара передних и пара задних лопастей, а также передняя соединительная связка У некоторых видов Lottia (L. pelta, L. versicolor и др.) передний край связки несет непарный выступ ("зубец"). Пателлогастроподы обладают парными одонтофорными хрящами, число которых в разных семействах различно. У Patellidae и

Neolepetopsidae их три пары (передняя, переднелатеральная и задняя), у Nacellidac к этим основным хрящам добавляются еще 3 пары, остальные пателлогастроподы имеют две пары хрящей.

Наибольшее значение в систематике морских блюдечек играет радула Радула Patellogastropoda относится к докоглоссному (или стереоглоссному) типу, длиннее тела моллюска и свернута в спираль или располагается в виде петли В основании каждого сегмента радулы находится пара базальных пластинок. У представителей семейства Neolepetopsidae базальные пластинки отсутствуют, а у видов Lepetidac пластинка непарная Базальные пластинки переднего и заднего сегментов могут налегать друг на друга, задняя на переднюю. Москалев (1970) придавал этому признаку особое значение в видовой систематике рода Lottia. Наши наблюдения показали, что использовать характер сочленения в видовой диагностики можно лишь с учетом других особенностей строения радулы, т.к с возрастом характер сочленения нередко изменяется. В радуле пателлогастропод принято различать центральный (рахидальный), латеральные и маргинальные зубы Зубы почти всех пателлогастропод (кроме Neolepetopsidae) минерализованы и содержат соединения железа. Центральный зуб (развитый или рудиментарный) имеется у представителей семейств Patellidae, Neolepetopsidae и Nacellidae, в то время как у остальных пателлогастропод он отсутствует. Латеральные зубы представляют собой выросты одноименных зубных пластинок (если таковые имеются). У лепетид так называемый центральный зуб образован четырьмя сросшимися латеральными зубами, а зубные пластинки отсутствуют. Гомологизация латеральных зубов радулы представляет довольно сложную задачу. Разные точки зрения по этой проблеме отражены в работах Старобогатова (1990), МакЛина (McLean, 1990) и Линдберга (Lindberg, 1988с, 1998). Число маргинальных зубов варьирует от 1 до 3, хотя нередко они отсутствуют (Niveotectura, Erginus, Tectura и др.) или рудиментарные (Testudinalia, Nipponacmea и др.). У всех изученных нами видов Erginus ювенильные особи из выводковых камер имели провизорную радулу (рис. А), резко отличающуюся от дефинитивной (рис. Б). Формула провизорной радулы 1.1.1.1.1, 1.2.1.2.1 или 22.1.22 Уменьшения числа латеральных зубов обусловлено их слиянием, а маргинальных -исчезновением внешнего маргинального.

Дыхательная система представлена единственным левым ктенидием и (или) паллиальными вторичными жабрами Ктенидий располагается в нухальной полости, над головой и имеет типичное для большинства Prosobranchia строение Циркумпаллиальные вторичные жабры развиты в трех группа пателлогастропод- Patellidae, Nacellidac и Lottiidac (роды Scurria, Lottia и др) У видов семейства Lepetidac и рода Erginus отсутствуют ктенидий и вторичные жабры.

Рис. А-Ж. Детали строения видов рода Erginus: А - дефинитивная радула Е. moskalevi; Б - провизорная радула Е. puniceus; В - раковина ювенильной Е. pvniceus (стрелкой показано место прикрепления телеоконха); Г - протоконх и телеоконх Е. apicina\ Д -раковина Е galkini; Е, Ж - протоконх и телеоконх Е. galkini Масштаб в микрометрах.

Кровеносная система пателлогастропод, как и у других брюхоногих, незамкнутая. Сердце расположено в перикардиальном мешке, который находится в левой части висцеральной массы, непосредственно примыкающей к нухальной полости. Сердце состоит из единственного предсердия и единственного желудочка с артериальной луковицей.

Выделительная система состоит из левого и правого экскреторных органов - почек. У Patcllogastropoda обе почки расположены с правой стороны от перикардия: левая - ближе к центру тела, правая - окружает висцеральную массу. Оба выделительных органа соединены с перикардиальным мешком посредством реноперикардиальных каналов. У видов рода Erginus (кроме Е. apicina) левая почка полностью редуцируется из-за мощного развития выводковой камеры.

Нервная система пателлогастропод стрептоневральная и состоит из 4 пар крупных ганглиев: церебральных, лабиальных, плевральных и педальных. Кроме них также имеются висцеральные, две пары пищеводных, буккальные, осфрадио-ктенидиальные ганглии Кроме

характерных для других гастропод комиссур у пателлогасгропод имеется дополнительная лабральная комиссура, соединяющая церебральные ганглии впереди рта Наиболее хорошо развиты педальные нервные стволы. Хиастоневрия хорошо выражена

Органы чувств у пателлогастропод представлены осфрадием, статоцистами, глазами, мантийными и головными щупальцами. Осфрадий расположен на вентральной поверхности нухальной полости за головой и, вероятно, является одним из основных скоплений хеморецепторов. Осфрадиев пара (Patella, Cellana, Nipponacmea и др) или нет вообще (Limalepeta, Niveotectura и др.). Наличие только левого осфрадия у некоторых видов требует подтверждения. Осфрадий расположен непосредственно вблизи так называемого органа Шпенгеля ("wart" organs). Статоцисты расположены с боковых сторон плевральных ганглиев Пара пигментированных глаз хорошо развита у основания головных щупалец большинства пателлогастропод. У видов семейства Lcpetidae пигмент в глазах отсутствует, а сами г.чаш несут следы редукции. J

Половая система, размножение и развитие. Большинство пателлогастропод являются раздельнополыми, хотя в некоторых таксонах встречается как синхронный, так и протандрический гермафродитизм. Единственная правая гонада расположена под пищеварительной железой. Гонада в процессе созревания увеличивается и смещает висцеральную массу вперед. Передний гонодукт отходит от гонады в правую выделительный орган. У некоторых блюдечек (Niveotectura, Tectura, Erginus) выделительная и половая системы открываются на вершине особой урогенитальной папиллы. У трех видов рода Erginus имеется копулятивный орган, расположенный в основании правого головного щупальца и несвязанный напрямую с семяпроводом Подавляющее большинство видов выбрасывают свои гаметы в море, где происходит оплодотворение и развитие Внутреннее оплодотворение встречается очень редко (виды родов Erginus и Rhodopetala) Личиночное развитие проходит через трохофорную стадию, велигер находится в планктоне не более 7-10 дней. Виды из родов Erginus и Rhodopetala вынашивают молодь в выводковой камере или нухальной полости.

Протоконх пателлогастропод билатерально симметричный, без завитка. Его скульптура, 1

в основном, тонкосетчатая, волнистая. Устье протоконха закрывается септой после формирования телеоконха, в итоге дорсальная часть протоконха изолируется обычно на стадии менее чем 1-2 мм общей длины раковины. Образование септы и утрата протоконха является общей чертой всех пателлогастропод. У видов номинативного подрода рода Erginus протоконх и ранний телеоконх сохраняются длительное время (рис Д) (у видов подрода РгоЫастаеа того же рода они утрачиваются на ранних стадиях - рис. В))

Глава 4. Систематика отряда Patellogastropoda

4.1. Положение Patellogastropoda. В 70-80-х годах прошлого столетия стало утверждаться мнение, что Docoglossa - наиболее древняя группа Gastropoda рангом не ниже подкласса. На этом основании Голиков и Старобогатов (1968) выделили подкласс Cyclobranchia, неудачно выбрав название, предложенное Кювье для морских блюдечек и хитонов. Позже Голиков и Старобогатов (1988) предложили альтернативное типофицированное название Patclliones. За рубежом известность приобрело другое название подкласса - Eogastropoda Ponder et Lindberg, 1996. Patelliones отличаются от всех других гастропод такими плезиоморфиями, как докоглоссная радула, латеральные зубы которой содержат оксид железа, непарная двухслойная челюсть, прикрепленная к одонтофору при помощи мускулатуры, латеральное положение статоцистов и некоторые друпие. Состав Patelliones ограничивается одним современным отрядом - Patellogastropoda Lindberg, 1986.

4.2. Система отряда на уровне подотрядов и семейств. Деление пателлогастропод на подотряды и надсемейства впервые было осуществлено Линдбергом (Lindberg, 1988). Базируясь главным образом на микроструктуре раковины, он противопоставил подотряд Patellina с единственным семейством Patellidae всем остальным пателлогастроподам, которых он поместил в подотряд Nacellina. В свою очередь подотряд Nacellina подразделен им на надсемейства Nacelloidea и Acmaeoidea. Позже Линдберг (Lindberg, 1998) поместил в надсемейство Acmaeoidea еще одно семейство - Neolepetopsidae Маклин (McLcan, 1990) предложил новую систему на уровне подотрядов. Поводом для этого послужило открытие им нового семейства Neolepetopsidae, представители которого имеют радулу с не минерализировашплми и сочлененными зубами. Маклин разделил Patellogastropoda на подотряды Lepetopsina и Patellina с теми же надсемействами и семействами, которые выделяет Линдберг Сасаки (Sasaki, 1998b) принимает систему Маклина в качестве основы, но в пределах Patellina состав надсемейств у него выгляди! иначе: Patclloidca содержит семейства Patellidae и Nacellidae, семейство Lepctidae выделено из состава Acmaeoidea в самостоятельное надсемейство Lepetoidea.

Наиболее спорным во всех системах является выделение подотрядов, поскольку разные авторы используют различные признаки для противопоставления одной группы другой. На уровне надсемейств наиболее обоснованной является система Сасаки, в которой привлекается большое число разнообразных морфологических признаков. Монофилия Patelloidea sensu Sasaki подтверждается рядом синапоморфий. наличие паллиальных жабр и длинных паллиальных щупалец, сложно скульптурированная базальная пластинка радулы, медиальный мускул-ретрактор радулярного мешка, асимметричные медиальные мускулы-протракторы субрадулярной мембраны и др. Однако у Patellidae и Naccllidae резко

различается структура раковины, что, по мнению Линдберга, с тужит важнейшим доказате тьством отсутствия близкого родства между ними семеис1вачи Семенов** Neolcpetopsidac нельзя определенно отнести ни к одному из надсемейств, однако и ,1ля противопоставления этой группы всем другим пателлогастроподам нет досрочных оснований Neolepetopsidae целесообразно оставить в составе отдельного падсемейства Lepetopsoidea Семейство Lepetidae имеет необычное строение радулы и базальной пластины, но по всем другим признакам оно очень близко к акмеидам, поэтому стедует согласшься с Линдбергом и Маклином, поместивших лепетид в надсемейс1В0 Acmaeoidea

4.3. Систематика семейства Lottiidac. СемейС1ВО LoUndae в современном понимании включает пателлогастропод с формулой радулы 0-2 3 0 3 2-0, кроме Ас тага и бдижих родов, которые отнесены в отдельное семейство Acmaeidae Различия между Lottndae и Acmacidac базируются главным образом на структуре раковины у лоттиид отсутств>ет тистовидный слой, а у акмеид он имеется Это отличие ire является абсолютным, поскотькл у некоторых лоттиид также имейся указанный с юй Сасаки (Sasaki, 1998b) указывает, что на анатмическом уровне рамичия между акмеидами и некоторыми тоттиидами (Niveoleclura pallida) незначительны В настоящее время принята лишь одна система допиид на уровне подсемейства - это система Линдберга (Lindberg, 1981, 1988, 1998), который на основе структуры раковины выделяет 3 подсемейства I ottunac, Patclloidinac и Rhodopctahnae Ситуация с постедним подсемейством остается неясной, поскольку оно после 1981 i не упоминается ни как валидное, ни в качестве синонима. Структура раковины Rhodopetaia противоречит главной синапоморфии семейства Lottiidae - утрате листовидного слоя раковины. Это противоречие легко устранить, если переместить род в семейство Acmaeidae Учитывая сходство радулы Астаеа и Rhodopetaia, а также отсутствие у последнего мантийных щупалец (это характерно для акмеид, но не для лоттиид), мы помещаем Rhodopetalinae в состав семейства Acmaeidae.

Подсемейство Lottiinae объединяет представителей с пятислойной раковиной Единственной синапоморфией лоттиин считается полная редукция внешней пары маргинальных зубов и частичная редукция внутренней (Lindberg, 1998). Данная синапоморфия является сомнительной, поскольку редукция маргинальных зубов наблюдается и в подсемействе Patelloidinae. Lottiinae подразделяется на две трибы - Lottiim и Scurnini. Родовая систематика лоттиин в настоящее время требует ревизии. Роды Notoacmea, Asteracmea и Macclintockia имеют в составе подсемейства неопределенное положение. Род Tectura является сборным и из его состава необходимо выделить род Testudinalia. Первоначальный диагноз рода Testudinalia включал только сведения о радуле (Москалев, 1966), для которой указывалось отсутствие маргинальных зубов Нами были изучены радулы

32 экземпляров Т tessulata из Белого моря Крючковидные маргинальные зубы хорошо гаметны у ювенильных особей с длиной раковины 2-4 мм У половозрелых особей редуцированные маргинальные зубы теряют исходную крючковидную форму и видны не на всех сегментах радулы У крупных экземпляров Т scutum маргинальные зубы обычно отсутствуют, но у молодых особей с длиной раковины менее 10 мм маргинальные зубы всегда имеются. Обнаружение рудиментов маргинальных зубов у представителей Testudinalia сближает этот род не с видами Tectura s str., у которых маргинальные зубы всегда отсутствуют, а с Lottia и Nipponacmea Различия между родами трибы Lottiini приведены в табл.1.

Таблица 1 Различия между родами трибы Lotuni.

ТесШга ЬоШа Мрропастеа ТеБШвтаЧа

Радиальные ребра раковины нет не гранулированы состоят из гранул не гранулированы

Ротовые лопасти хорошо развиты не развиты не развиты не развиты

Уро-геиитальная аапилла есть нет нет нет

Латеральные зубы радулы равны по величине зубы 3-й пары меньше остальных зубы 3-й пары меньше остальных зубы 3-й пары меньше остальных

Маргинальные зубы радулы у половозрелых особей нет имеются рудиментарные или отсутствуют рудиментарные или отсутствуют

Маргинальные зубы радулы у ювенильных особей нет пластинчатые крючковидные крючковидные

Подсемейство Patelloidinae объединяет лоттиин с 4-хслойной раковиной. Как отмечает Сасаки (Sasaki, 1998b), роды Patelloida и Potamacmaea, с одной стороны, Niveotectura и Erginus, с другой, в анатомическом плане настолько различны, что включение их в одно подсемейство достаточно проблематично. Роды Erginus и Niveotectura объединяет не только отсутствие маргинальных зубов и положение третьих латеральных, но также отсутствие осфрадиев. Кроме того, нами установлено, что базальные пластинки у представителей обоих родов утолщены и кальцифицированы, имеют характерный продольный валик на вентральной стороне На поперечном разрезе такие пластинки имеют узкую щель, которая разграничивает два слоя, дорсальный и вентральный. Вероятно, подобная структура базальной пластинки способствует еб укреплению Роды Erginus и Niveotectura можно было бы выделить в отдельную трибу в пределах подсемейства, однако пока это преждевременно, так как монофилия Patelloidinae вызывает большие сомнения.

Род Егрта включает два подрода - Е^Ыих и РгоЫастаеа, различающиеся наличием-отсутствием копулятивного органа и положением перикардиального мешка. Как показали наши исследования, представители обоих подродов также хорошо различаются строением протоконха и телеоконха: у РгоЫастаеа протоконх относительно крупный, с поровидной скульптурой, телеоконх с нитевидными ребрами (рис. Г), отпадает в процессе роста, оставляя характерный рубец (рис. В); у Ег^тт в ей-, протоконх относительно маленький, телеоконх с уплощенными широкими ребрами (рис. Е, Ж), сохраняется у взрослых особей (рис Д).

Глава 5. Систематическая часть

Систематическая часть составляет основную часть работы и содержит полные описания 27 видов, с указанием их географического распространения и кратких сведений по биологии (* - виды, новые для морей России, ** - виды, новые для науки).

ОТРЯД PATELLOGASTROPODA LINDBERG, 1986

Надсемейство Patelloidea Rafmesque, 1815

Семейство Nacellidae Thiele, 1891

Род Cellana Н. Adams, 1869 * 1 .Cellana toreuma (Reeve, 1855)

Надсемейство Acmaeoidea Forbes, 1850

Семейство Lepetidae Gray, 1850

Подсемейство Lepetinae Gray, 1850 Род Lepeta Gray, 1847 (= Sagamilepeta Okutani, 1987 syn. n.) l.Lepeta caeca (Muller O.F., 1776) (-Lepeta caeca pacifica Moskalev, 1977 syn.n.)

Род Cryptobranchia Middendorff, 1851 3.Cryptobranchia kuragiensis (Yokoyama, 1920); 4.C. concéntrica (Middendorff, 1851) Род Limalepeta Moskalev, 1977

5.Limalepeta lima (Dall, 1918)

Семейство Acmaeidae Forbes, 1850 Подсемейство Rhodopetalinae Lindberg, 1981 Род Rhodopetala Dall, 1921

6.Rhodopetala rosea (Dall, 1872)

Семейство Lottiidae, Gray 1840

Подсемейство Patelloidinae Chapman et Gabriel, 1923

Род Niveotectura Habe, 1944 7Mveotecturapallida (Gould, 1859)

Род Erginus Jeffreys, 1877 Подрод Erginus Jeffreys, 1877

**8.Erginus (Erginus) galkim Chemyshev et Chernova, 2002 Подрод РгоЫастаеа Golikov et Kussakin, 1972

9.Erginus (Problacmaea) sybaritica (Dall, 1871); 10.E (P.) puniceus Lindberg, 1988; 11 .E. (P) moskalevi (Golikov et Kussakin, 1972); *12. E. (P.) apicina (Dall, 1879)

Подсемейство Lottiinae Gray, 1840 Род Lottia Gray, 1833 Подрод Collisella Dall, 1871

13 Lottia anguita (Moskalev in Golikov et Scarlato, 1967); 14L pelta (Rathke, 1833); 15X persona (Rathke, 1833) (=Lottia paradigitalis (Fritchman, 1960) syn.n. ); 16.1. dorsuosa (Gould, 1859); 17.L. kogamogai Sasaki et Okutani, 1994; 18X. tenuisculpta Sasaki et Okutani, 1994; 19X. versicolor (Moskalev in Golikov et Scarlato, 1967) (=1 lindbergi Sasaki et Okutani, 1994 syn.n.); 20X. digitalis (Rathke, 1833); 21./.. ochracea (Dall, 1871)

Род Nipponacmea Sasaki et Okutani, 1993 **22.Nipponacmea moskalevi Chemyshev et Chernova, 2002; *23.N nigrans (Kira, 1961); 24 .Nipponacmea sp.

Род Testudinalia Moskalev, 1966 25 Testudinalia tessulata (Müller, 1776); 26.Т. scutum (Rathke, 1833); *21.T. "persona" (sensu Lindberg, 1981).

Ошибочными для дальневосточных морей России являются указания следующих видов: lothia sp. (Golikov et al, 2001) - переопределен нами как представитель сем. Cocculinidae (Чернышев и др., 2003), Астаеа mitra (Golikov et al, 2001) - очень крупный экземпляр Erginus moskalevi (Чернова, Чернышев, 202)), Notoacmaea schrenckii и N. concinna (Голиков, Кусакин, 1978) - весь материал относится к Nipponacmea moskalevi и N. nigrans (Чернышев, Чернова, 2002), Erginus rubella (Галкин, Москалев, 1979) - на основе этого материала описан Е. galkini (Чернышев, Чернова, 2002). Propilidium reticulatum, описанный из Курило-Камчатского желоба, в прибрежные воды России не проникает.

Глава 6. Биогеографический анализ

Морские блюдечки, обнаруженные в дальневосточных морях России, могут быть выделены в следующие биогеографические группы: 1) тихоокеанские приазиатские су бтропическо-тропические виды (Cellana toreuma); 2) тихоокеанские приазиатские субтропические виды (Lottia dorsuosa)\ 3) тихоокеанские приазиатские субтропическо-низкобореальные виды (Lottia tenuisculpta, L kogamogai, Nipponacmea nigrans, Niveotectura pallida); 4) тихоокеанские приазиатские низкобореальные виды (Lottia angusta, L. versicolor, Limalepeta lima, Cryptobranchia kuragiensis, Nipponacmea moskalevi)-, 5) тихоокеанские приазиатские высокобореальные виды (Erginus galhni, E. apicina, Khodopetala rosea, Cryptobranchia concéntrica); 6) тихоокеанские широко распространенные бореальные виды (Lottia persona, L. ochracea, L pelta, Erginus moskalevi, E. sybaritica, E. pumceus, Testudinalia scutum, T. persona)', 7) широко распространенные бореально-арктические виды (Lepeta саеса, Testudmalia tessulata). Нами не рассматриваются Lottia digitalis, известная к i

дальневосточных морей лишь по единственной раковине, а также Nipponacmea sp. с литорали о-ва Кунашир (вероятно, новый вид).

Среди пателлогастропод дальневосточных морей России нет амфибореальных видов, обитающих в Пацифике и Атлантике, но не заходящих в Арктику. Выявлен только один приазиатский бореальный вид - Erginus moskalevi. Все остальные бореальные и высокобореальные виды распространены как в приазиатских, так и в приамериканских водах, хотя в распространении некоторых видов имеется явная "асимметрия". Так, Testudinalia scutum в приазиатских водах обнаружен только в высоких широтах, в то время как в приамерианских он доходит почти до границы с субтропиками. Обратная "асимметрия" наблюдается в распространении видов рода Erginus (Е. puniceus, Е. sybaritica, Е apicina), которые в приазиатских водах распространены значительно более широко, чем в приамериканских. Биогеографическая характеристика отдельных видов нуждается в уточнении в свете новых данных о распространении. Testudinalia tessulata, по-видимому, является не бореально-арктическим, а высокобореально-арктическим видом, поскольку в Тихом океане этот вид не проникает в низкобореальные воды.

Для анализа мы сочли целесообразным объединить изученных нами морских блюдечек в следующие группы: 1) субтропическо-тропические, субтропические и субтропическо-низкобореальные виды, 2) низкобореальные виды, 3) высокобореальные виды, 4) бореальные виды, 5) бореально-арктические. Для 5 районов доли видов из разных биогеографических групп приведены в таблице 2.

Таблица 2. Число и процентная доля представителей разных биогеографических групп в основных районах дальневосточных морей России.__

районы биогеографическая группа общее число видов

X 2 3 4 5

южное Приморье 5 (31%) 5 (31%) 0 5 (31%) 1 (7%) 16

Татарский пролив 3 (23%) 3 (23%) 0 6 (46%) 1 (8%) 13

о. Монеров 3 (30%) 2 (20%) 0 5 (50%) 0 10

заливы Аиива и Терпении 2 (20%) 3 (30%) 0 4 (40%) 1 (10%) 10

Юясвые Курилы 3 (27%) 2 (18%) 0 5 (55%) 0 10

Северные и Средние Курилы 0 0 3 (33%) 6 (50%) 2 (17%) 11

Шя игарские о-ва ■ материковое побережье Охотского моря 0 0 2 (20%) 6 (60%) 2 (20%) 10

Берингово море 0 0 3 (25%) 7 (58%) 2 (17%) 12

Общее количество 6 (24%) 5 (20%) 4 (16%) 8 (32%) 2 (8%) 25

Доля тепловодных видов наиболее высока у побережья южного Приморья. Основу здесь, как и у других групп моллюсков, составляют низкобореальные виды. В целом доля низкобореальных и низбореально-субтропических видов также велика в Татарском проливе и у о. Монерон, причем на литорали последнего субтропический вид Lottia dorsuosa встречается значительно чаще, чем в зал. Петра Великого. Видовой состав пателлогастропод Южных Курил характеризуется проникновением широко распространенного в Японии Nipponacmea nigrans и отсутствием ряда низкобореальных видов лоттий (L. versicolor и L. kogamogai) Морские блюдечки Шантарских островов и материкового побережья Охотского моря, а также Северных и Средних Курил представлены комплексом широко бореальиых и холодноводных высокобореальных и бореально-арктических видов. Различия заключаются в том, что у Северных и Средних Курил обитают высокобореальные Erginus galkini и Rhodopetala rosea, и не обнаружен бореальный Е moskalevi. В Беринговом море вопреки ожиданиям выявлен лишь один вид, который не встречается в других дальневосточных морях, но обитает у берегов Северной Америки - Testudinalia persona. Два вида морских блюдечек являются условными эндемиками дальневосточных морей России: Nipponacmea moskalevi и Lottia angusta, обнаруженные только у берегов южного Приморья. Мнение о том, что L angusta является лишь подвидов вымершего в XX веке в Атлантике L alveus (Carlton et al., 1991) нами опровергнуто (Чернышев, Чернова, 2004).

В отличие от многих других групп гастропод, подавляющее большинство пателлогастропод обитает на литорали и самой верхней сублиторали до глубины 3-5 метров, поэтому холодноводные виды не могут "спускаться" в низкобореальных широтах на большие глубины Единственное исключение - Lepeta caeca, которая в Японском море обитает преимущественно в батиали, в то время как в Беринговом море - преимущественно в сублиторали.

В целом фауна Patellogastropoda дальневосточных морей России относительно бедна. Сюда с юга не проникают представители субтропических родов Patella и Patelloida, найден лишь один вид семейства Nacellidae. Не выявлено ни одной типично глубоководной пателлогастроподы (виды из родов Pectinodonta, Bathyacmaea и др.), которые известны у берегов Японских островов.

Выводы

1 Проведена ревизия морских блюдечек отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России Выявлено 27 видов из 10 родов и 4 семейств. Не подтверждено обнаружение в дальневосточных морях следующих видов: Астаеа mitra, Iothia sp., Erginus rubella, Nipponacmea concinna и N. schrencki.

2. Описаны новые для науки виды: Nipponacmea moskalevi и Erginus galkini. Впервые в морях России выявлены Cellana toreuma, Nipponacmea nigrans, Erginus apicina и Testudinalia persona.

3. Род Testudinalia восстановлен в качестве самостоятельного, поскольку у его представителей впервые обнаружены рудименты маргинальных зубов радулы, что демонстрирует близость этого рода к роду Lottia. К роду Testudinalia отнесена Notoacmea persona sensu Lindberg.

4. Подтверждено деление рода Erginus на подроды Erginus и РгоЫастаеа Выявлены новые различия между этими подродами в строении протоконха и телеоконха. Впервые изучена морфология мягких тканей Erginus puniceus, который переведен в подрод РгоЫастеа. У всех эргинусов впервые обнаружена особая провизорная радула, строение которой напоминает радулу представителей надсемейства Patelloidea.

5. Lepeta caeca pacifica признан невалидным подвидом. Подтверждена видовая самостоятельность Lottia angusta. Lottia lindbergi признан младшим синонимом Lottia versicolor. Показано, что Lottia kogamogai отечественные малакологи определяли как Lottia dorsuosa (последний вид в наших водах исключительно редок), a Testudinalia scutum и Т tessulata часто ошибочно принимали за Lottia ochracea и наоборот.

6. Предложено выделение в пределах отряда Patellogastropoda трех надсемейств' Patelloidea, Lepetopsoidea и Acmaeoidea. Семейство Lepetidae должно бьггь отнесено к надсемейству Acmaeoidea. Подсемейство Rhodopetalinae помещено в семейство Acmaeidae. Систематика семейства Lottiidae требует дальнейшей ревизии.

7. Биогеографический анализ пателлогастропод показал, что в дальневосточных морях России преобладают бореальные виды: широкобореальные - от 60 % (на Шантарских островах и материковом побережье Охотского моря) до 31% (в южном Приморье); низкобореальные - от 31 % (в южном Приморье) до 18% (на Южных Курилах), высокобореальные виды - до 33% (на Северных и Средних Курилах). В Японском море и Южных Курил значительную часть составляют тепловодные (субгропическо-тропические, субтропическо-низкобореальные) виды. Условными эндемиками дальневосточных морей России являются Lottia angusta и Nipponacmea moskalevi.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Чернова Т.В., Чернышев А.В. Родовое и видовое разнообразие морских блюдечек семейства Lottiidae залива Петра Великого // II Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии и экологии (тезисы докладов). Владивосток: ДВГУ. 1998. С. 138-139.

2. Чернова Т.В., Чернышев А.В. Морские блюдечки Lottia dorsuosa и L. kogamogai в водах России // Морские блюдечки: вопросы таксономии, экологии и филогении XIV совещание по изучению моллюсков. Россия, СПб: ЗИН РАН 2000. С. 91-92.

3 Чернышев А.В., Чернова Т.В. Морские блюдечки рода Nipponacmea Sasaki et Okutani, 1993 (Gastropoda, Lottiidae) в заливе Петра Великого// Бюл. Дальневост. малакологического об-ва. Вып 4. 2000. С 110-111.

4. Чернова Т.В., Чернышев А.В. Фауна морских блюдечек (Gastropoda, Patellogastropoda) залива Петра Великого // IV Региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии Материалы конференции студентов, аспирантов, молодых учёных. Владивосток: ДВГУ. 2001. С. 126-127.

5. Чернова Т.В., Чернышев А.В. Морские блюдечки (Mollusca, Gastropoda) рода Erginus морей России // Фундаментальные исследования морской биоты: биология, химия, биотехнология Материалы конференции студентов, аспирантов, молодых учёных НОЦ ДВГУ "Морская биота". 2002. Владивосток. С. 50.

6 Чернова Т В , Чернышев А.В. Новые данные о блюдечках семейства Lepetidae (Mollusca, Gastropoda) северно-западной части Японского моря // Бюл. Дальневост. малакологического об-ва. 2002. Вып. 6. С. 61-64.

7 Чернышев А.В., Чернова Т.В. Nipponacmea moskalevi sp. nov. (Gastropoda, Lottiidae), новый вид морских блюдечек из Японского моря // Ruthenica (Русс, малакологический журн.). 2002. Т. 12, № 1. С. 19-22.

8 Чернышев А.В , Чернова Т В Erginus galkini sp. nov (Gastropoda, Lottiidae), новый вид морских блюдечек из северной части Тихого океана // Ruthenica (Русс малакологический журн.). 2002. Т. 12, №2. С. 107-112.

9 Чернова Т.В. Коллекции морских блюдечек (Mollusca, Patellogastropoda) в музеях города Владивостока // Тр. Научного музея ДВГУ. 2003. Вып. 1. С. 115-121.

10 Чернышев А.В., Чернова Т.В., Яковлев ЮМ. Первая находка Coccuhna japonica Dall, 1907 (Gastropoda, Cocculiniformes) в северо-западной части Японского моря // Ruthenica (Русс, малакологический журн.). 2003. Т. 12, № 2. С. 101-103.

11. Чернышев А.В., Чернова Т.В. Первая находка морского блюдечка Cellana toreuma (Reeve, 1855) (Gastropoda, Patellifoimes) в заливе Петра Великого (Японское море) // Ruthenica (Русс, малакологический журн.) 2003. Т. 12, № 2. С. 100-101.

12. Чернова Т.В. Брюхоногие моллюски "морские блюдечки" дальневосточных морей России // Сб. трудов VIII Дальневосточной школы-конференции по актуальным проблемам химии и биологии. МЭС ТИБОХ 17-24 сентября 2004. Владивосток ДВО РАН 2004 С. 62

13. Чернышев А.В., Чернова Т.В. Систематическое положение Lottia cmgwsta (Moskalev in Golikov et Scarlato, 1967) (Gastropoda, Lottiidae) // Ruthenica (Русс, малакологический журн.). 2004. Т. 14, № 1. С. 1-4.

14. Chernova T.V., Chernyshev A.V. Limpets of the order Patellogastropoda (Gastropoda) in the Far Eastern seas of Russia // Abstracts of the Conference "Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History" 2004 Vladivostok: Dalnauka. P. 25-26.

ЧЕРНОВА Татьяна Викторовна

МОРСКИЕ БЛЮДЕЧКИ ОТРЯДА PATELLOGASTROPODA (MOLLUSKA, GASTROPODA) ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ

Автореферат диссертации

Подписано в печать 03 05 2005 г Формат 60x84/16 Уч изд л. 1 Тираж 100 Заказ 148. Отпечатано в топографии ЧП Ермаков, г Владивосток, ул Адм Кузнецова, 76

«9 - 8 6 8 3

РНБ Русский фонд

2006-4 16204

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чернова, Татьяна Викторовна

Введение.

Глава 1. История изучения отряда Patellogastropoda дальневосточных морей

России и сопредельных регионов.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1. Материалы.

2.2. Методы.

Глава 3. Морфология моллюсков отряда Patellogastropoda.

3.1. Раковина.

3.2. Голова, нога и мантия.

3.3. Пищеварительная система.

3.4. Дыхательный система.

3.5. Выделительная система.

3.6. Кровеносная система.

3.7. Нервная система и органы чувств.

3.8. Половая система, размножение и развитие.-.

Глава 4. Систематика отряда Patellogastropoda.

4.1. Систематическое положение Patellogastropoda.

4.2. Система отряда на уровне подотрядов и семейств.

4.3. Систематика семейства Lottiidae.

Глава 5. Систематическая часть.

5.1. Семейство Nacellidae.

5.2. Семейство Lepetidae.

5.3. Семейство Acmaeidae.

5.4. Семейство Lottiidae.

Глава 6. Биогеографический анализ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морские блюдечки отряда Patellogastropoda (Mollusca, gastropoda) дальневосточных морей России"

Морские блюдечки (английский эквивалент "limpets") - жизненная форма брюхоногих моллюсков, получившая свое название из-за характерной блюдцевидной или колпачковидной раковины. Морские блюдечки не образуют единой систематической группы и относятся к нескольким неродственным таксонам - отрядам Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculinida, Siphonariida, Umbraculida, семействам Fissurellidae, Emarginulidae и другим. Настоящая работа посвящена моллюскам отряда Patellogastropoda, все представители которого имеют билатерально симметричную колпачковидную раковину. Пателлогастроподы являются широко распространенными и нередко массовыми моллюсками, поэтому всегда были объектами исследования гидробиологов и морских экологов. Их роль в прибрежных сообществах может быть очень существенной. Морские блюдечки нередко образуют плотные поселения до нескольких сотен экземпляров на квадратный метр, и при этом служат субстратом или пищей для других организмов. Некоторые массовые виды при длительном воздействии способны приводить к абразии прибрежных скал (Branch, 1981). Будучи очень древней группой, Patellogastropoda являются одним из базисных таксонов в сравнительно-морфологических исследованиях брюхоногих моллюсков (Lindberg, 1988с, 1998; Salvini-Plawen, Steiner, 1996; Sasaki, 1998b). В последнее время активно изучается гемоцианин морских блюдечек, который обладает противоопухолевой активностью (McFadden et al., 2003; Mouche et al., 2003).

Главной трудностью в изучении морских блюдечек является их достаточно запутанная и неустойчивая видовая систематика, связанная с вариабельностью формы и окраски раковины. В этом отношении примечательны слова американского малаколога В.Х. Долла: "Разнообразие этих блюдечек, по-видимому, абсолютно не имеет границ; вы можете описать семьсот форм также легко, как и семь" (Dall, 1871, р. 249). Хотя число видов Patellogastropoda в морях России намного меньше, чем в тропиках и субтропиках, тем не менее, видовая идентификация длительное время вызывала большие проблемы. Множество названий, описанных М.Г. Ратке, А.Ф. Миддендорффом, К.Е. Лишке, А.А. Гулдом и другими малакологами XIX в. породили значительные разночтения у отечественных и японских специалистов. Только после работ Москалева (1966, 1970, 1977) ситуация коренным образом изменилась в лучшую сторону. Им была предпринята родовая диагностика Tecturidae (=Lottiidae) морей

России, ревизия рода Collisella (=Lottia) и семейства Lepetidae. Важнейшие сведения по экологии литоральных блюдечек морей России приведены в монографии Голикова и Кусакина (1978). Однако после работ Линдберга (Lindberg, 1978, 1981, 1982, 1986а, Ь, 1987 и др.) и Сасаки и Окутани (Sasaki, Okutani, 1993, 1994а, b) стало очевидно, что данные Москалева и других отечественных авторов по видовому составу семейства Lottiidae дальневосточных морей России нуждаются в пересмотре. Изучение коллекций Института биологии моря ДВО РАН, Зоологического института РАН, Института океанологии РАН подтвердило необходимость ревизии дальневосточных Patellogastropoda, поскольку, как оказалось, значительная часть материала, положенного в основу многих публикаций, определена неверно (Чернова, 2003). Мы обобщили оригинальные и литературные данные по морфологии, систематике и распространению выявленных в дальневосточных морях России видов. Кроме того, были рассмотрены некоторые вопросы систематики отряда на уровне родов, подсемейств и семейств.

Цель и задачи исследования. Главной целью наших исследований является выяснение видового состава морских блюдечек отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России, уточнение их систематического положения, а также данных по изменчивости и географическому распространению. Исходя из этой цели, мы ставим перед собой следующие задачи:

1) Определить видовой состав представителей отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России и дать для всех видов полное описание раковины, радулы и некоторых других таксономически важных структур с учетом их изменчивости.

2) Выявить ошибочные и невалидные названия пателлогастропод, которые указаны для дальневосточных морей, разобрать вопросы синонимии и номенклатуры некоторых видов.

3) Провести ревизию пателлогастропод дальневосточных морей России на уровне родов, триб, подсемейств и семейств, дополнить диагнозы родов и подродов с учетом новых данных.

4) Уточнить распространение и биогеографическую принадлежность пателлогастропод дальневосточных морей России, дополнить сведения об их экологии.

5) Составить ключ для определения видов отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России.

Научная новизна. На основе полученных данных в дальневосточных морях России выявлено 27 видов из 10 родов и 4 семейств пателлогастропод. Описаны два новых для науки вида: Nipponacmea moskalevi и Erginus galkini. Впервые в морях России выявлены Cellana toreuma, Erginus apicina, Nipponacmea nigrans, Testudinalia persona. Признаны невалидными следующие названия: Lepeta caeca pacifica, Lottia lindbergi, L. paradigitalis. Впервые у пателлогастропод обнаружена особая провизорная радула (виды рода Erginus). Выявлены новые различия между подродами Problacmaea и Erginus на уровне протоконха и телеоконха. Проведена ревизия рода Testudinalia, для которого доказано наличие рудиментов маргинальных зубов радулы.

Получены новые данные о морфологии, географическом распространении и вертикальном распределении большинства видов. Впервые проведен биогеографический анализ пателлогастропод дальневосточных морей России.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретическая и практическая значимость работы определяется недостаточной изученностью представителей отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России, что затрудняет идентификацию многих видов морских блюдечек, которые являются постоянными обитателями морских сообществ и нередко образуют плотные скопления. Таксономическая ревизия пателлогастропод дальневосточных морей России и составленные на её основе ключи позволят более точно определять этих моллюсков. Новые данные по распространению морских блюдечек в дальневосточных морях могут быть использованы в биогеографическом районировании. Результаты работы будут отражены в многотомной сводке "Биота" российских вод Японского моря, подготавливаемой Институтом биологии моря ДВО РАН, предварительные списки пателлогастропод для которого уже опубликованы (Чернова, Чернышев, 1998, 2001; Chernova, Chernyshev, 2004).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены и доложены: на региональных конференциях по актуальным проблемам морской биологии и экологии студентов, аспирантов, молодых учёных ДВГУ (Владивосток, 1998, 2001), V всероссийском совещании по изучению моллюсков Дальнего Востока России (Владивосток, 2000), всероссийском совещание по изучению моллюсков,

Санкт-Петербург, 2000), конференции студентов, аспирантов, молодых учёных Научно-образовательного центра ДВГУ "Морская биота" (Владивосток 2002), VII и VIII дальневосточной молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (МЭС Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН, 2003, 2004), конференции Научного музея ДВГУ "Естественнонаучные коллекции. Традиции и современность" (Владивосток, 2003), международной конференции "Моллюски северо-западной Азии и северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и фаунистика" (Владивосток, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ (5 тезисов докладов и 9 статей в переодических изданиях).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка используемой литературы и двух приложений. Список литературы содержит 180 наименований цитированных работ, из которых 126 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Чернова, Татьяна Викторовна

120 Выводы

1. Проведена ревизия морских блюдечек отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России. Выявлено 27 видов из 10 родов, 4 семейств. Не подтверждено обнаружение в дальневосточных морях следующих видов: Acmaea mitra, Iothia sp., Erginus rubella, Nipponacmea concinna, N. schrencki.

2. Описаны новые для науки виды: Nipponacmea moskalevi и Erginus galkini. Впервые в морях России выявлены Nipponacmea nigrans, Erginus apicina, Testudinalia persona, Cellana toreuma. Установлено широкое распространение Testudinalia tessulata в Охотском и Беринговом морях.

3. Род Testudinalia восстановлен в качестве самостоятельного, поскольку у его представителей впервые обнаружены рудименты маргинальных зубов радулы, что демонстрирует близость этого рода к роду Lottia. В род Testudinalia отнесена Notoacmea persona sensu Lindberg.

4. Подтверждено деление рода Erginus на подроды Erginus и Problacmaea. Выявлены новые различия между этими подродами в строении протоконха и телеоконха. Впервые изучена морфология мягких тканей Erginus puniceus, который переведен в подрод РгоЫастеа. У всех эргинусов впервые обнаружена особая провизорная радула, строение которой напоминает радулу представителей надсемейства Patelloidea.

5.Lepeta caeca pacifica признан невалидным подвидом. Подтвержена видовая самостоятельность Lottia angusta. Lottia lindbergi признан младшим синонимом Lottia versicolor. Показана, что Lottia kogamogai отечественные малакологи определяли как Lottia dorsuosa (последний вид в наших водах исключительно редок), a Testudinalia scutum и Testudinalia tessulata часто ошибочно принимали за Lottia ochracea и наоборот.

6. Предложено выделение в пределах отряда Patellogastropoda трех надсемейств: Patelloidea, Lepetopsoidea и Acmaeoidea. Семейство Lepetidae отнесено к надсемейству Acmaeoidea. Подсемейство Rhodopetalinae помещено в семейство Acmaeidae. Систематика семейства Lottiidae на уровне подсемейства требует дальнейшей ревизии.

7. Биогеографический анализ пателлогастропод показал, что в дальневосточных морях России преобладают бореальные виды: широкобореальные - от 60 % (на Шантарских островах и материковом побережье Охотского моря) до 31% (в южном

Приморье); низкобореальные - от 31% (в южном Приморье) до 18% (на Южных Курилах), высокобореальные виды - до 33% (на Северных и Средних Курилах). В Японском море и Южных Курил значительную часть составляют тепловодные (субтропическо-тропические, субтропическо-низкобореальные) виды. Условными эндемиками дальневосточных морей России являются Lottia anguata и Nipponacmea moskalevi.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чернова, Татьяна Викторовна, Владивосток

1. Алексеев Д.О. Морские брюхоногие моллюски России: Краткий иллюстрированный каталог раковин морских брюхоногих моллюсков России. М.: ВНИРО. 2003.254 с.

2. Бондарцев А.С. Шкала цветов. (Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях. БИН АН СССР. 1954. 27 с.

3. Волова Г.Н., Голиков А.Н., Кусакин О. Г. Раковинные брюхоногие моллюски залива Петра Великого. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1979. 170 с.

4. Галкин Ю.И., Москалёв Л.И. О различиях между двумя близкими видами брюхоногих моллюсков Tectura virginea (Miiller, 1776) и Problacmaea rubella (Fabricius, 1780) (Gastropoda Tecturidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1979. Т. 80. С. 102-107.

5. Галкин Ю.И., Скарлато О.А. Класс брюхоногие моллюски Gastropoda // Атласбеспозвоночных дальневосточных морей СССР. M.-JI. 1955. С. 167-185.

6. Голиков А.Н. Класс Gastropoda // Моллюски Белого моря. Определитель по фауне СССР. 1987. Вып. 151. С. 41-155.

7. Голиков А.Н., Гульбин В.В. Брюхоногие переднежаберные моллюски (Gastropoda, Prosobranchia) шельфа Курильских островов. I. Отряды Docoglossa Entomostoma // Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. М.: Наука, 1978. С.159-223.

8. Голиков Ю.И., Кусакин О.Г. Фауна и экология брюхоногих переднежаберных моллюсков (Gastropoda, Prosobranchia) литорали Курильских островов // Исслед. дальневост. морей. 1962. Т. 8. С. 248-346.

9. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей СССР. Опред. по фауне СССР. 1978. Т. 116. Л.: Наука. 292 с.

10. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Моллюски залива Посьет (Японское море) и их экология // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1967. Т. 42. С. 5-154.

11. Голиков А.Н., Скарлато О.А. К фауне моллюсков залива Посьета Японского моря // Исслед. фауны морей. 1971. Т. 8 (16). С. 188-205.

12. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Раковинные брюхоногие и двустворчатые моллюски шельфа Южного Сахалина и их экология // Исслед. фауны морей. 1985. Т. 30 (38). С. 368-477.

13. Голиков А.Н., Старобогатов Я.И. Вопросы филогении и системы переднежаберных брюхоногих моллюсков // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1988. Т. 187. С. 4-77.

14. Гульбин В.В. Экология брюхоногово моллюска Collisella cassis на шельфе Курильских островов. // Биол. мор. моллюсков и иглокожих. Владивосток. 1974. С. 3537.

15. Гульбин В.В. Видовой состав и экология брюхоногих моллюсков отряда Docoglossa шельфа Курильских островов // Биол. исслед. дальневост. морей. Научные сообщения № 3. ИБМ, ДВНЦ АН СССР. 1978. С. 32-34.

16. Гульбин В.В. Фауна брюхоногих переднежаберных моллюсков залива Петра Великого Японского моря и ее биогеографический состав // Биол. моря. 2004. Т. 30, № 1.С. 20-29.

17. Гульбин В. В., Семененко Н. К. Брюхоногие моллюски литорали дальневосточного морского заповедника и сопредельных районов // Исследования литорали дальневосточного морского заповедника и сопредельных районов. 1987. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 68-82.

18. Гульбин В.В., Шульмина М.В. Брюхоногие моллюски острова Сахалин // Систематика и хронология донных беспозвоночных дальневосточных морей. 1981. Владивосток. С. 62-74.

19. Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Зап. Акад. наук, физ.-мат. отд. 1915. Сер. 8. Т. 34, № 1. С. 1-929.

20. Жаркова И. С. Редукция органов зрения у некоторых представителей отряда Diotocardia (Gastropoda, Prosobranchia). //Зоол.журнал. 1978. Т. 57, вып. 11. ст. 16371640.

21. Иванов Д.Л., Сиренко Б.И. Радула в классе панцирных моллюсков (Polyplacophora) // Сб. трудов Зоол. музея МГУ. 1990. Т. 28. С. 149-158.

22. Матвеева Т.А. Экология и жизненные циклы массовых видов брюхоногих моллюсков Баренцева и Белого морей // Исслед. фауны морей. 1974. Т. 13 (21). С. 65190.

23. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Изд. 4-ое. Принят Международным союзом биол. наук: Пер. с англ. и фр. Спб. 2000. 221 с.

24. Милейковский С. А. Пелагические личинки Gastropoda района Беломорской станции МГУ// Тр. Беломорск. биол. станции. МГУ. 1962. Т. 1. С. 171-200.

25. Москалев Л.И. Систематическое положение Patella lamanonii Schrenck (Gastropoda, Prosobranchia) // Тр. ин-та океанол. АН СССР. 1957. Т. 23. С. 303-305.

26. Москалев Л.И. Распространение Acmaeidae (Gastropoda, Prosobranchia) в северной части Тихого океана //Докл. АН СССР. 1964а. Т. 158, № 5. С.1221-1222.

27. Москалев Л.И. Жизненная форма брюхоногих моллюсков "морских блюдечек" литорали северо-западной части Тихого океана // Океанология. 19646. Т. 4, №. 6. С. 1073-1078.

28. Москалев Л. И. О родовой диагностике Acmaeidae (Gastropoda, Prosobranchia) в северной части Тихого океана // Зоол. журн. 1966. Т. 39, № 12. С. 1767-1772.

29. Москалев Л.И. Брюхоногие моллюски семейства Acmaeidae окраинных азиатских морей Тихого океана (систематика и зоогеография) Диссертация на соискание ученой * степени кандидата биологических наук. М. 1968. 253 с.

30. Москалев Л.И. Брюхоногие моллюски рода Collisella (Prosobranchia, Acmaeidae) окраинных азиатских морей Тихого океана. // Тр. ин-та океанол. АН СССР. 1970. Т. 88. С. 174-212.

31. Москалев Л.И. К ревизии моллюсков Lepetidae (Gastropoda, Prosobranchia) мирового океана // Тр. ин-та океанол АН СССР. 1977. Т. 108. С. 52-58.

32. Спасский Н. Н. Литораль юго-восточного побережья Камчатки // Исслед. дальневост. морей СССР. 1961. Т. 7. С. 261-311.

33. Старобогатов Я.И. Эволюционные преобразования радул // Сб. трудов Зоол. музея щ МГУ. Т. 28. 1990. С. 48-88.

34. Ушаков П.В. К зоогеографической характеристике прибрежных зон залива Моллера // Исслед. морей СССР. 1927. Т. 4. С. 17-79.

35. Ушаков П.В. Фауна Охотского моря и условия ее существования М. 1953. 459с.

36. Чернова Т.В. Коллекции морских блюдечек (Mollusca, Patellogastropoda) в музеях города Владивостока // Тр. Научного музея ДВГУ. 2003. Вып. 1. С. 115-121.

37. Чернова Т.В. Брюхоногие моллюски "морские блюдечки" дальневосточных морей России // Сб. трудов VIII Дальневосточной школы-конференции по актуальным проблемам химии и биологии. МЭС ТИБОХ 17-24 сентября 2004. Владивосток ДВО * РАН. 2004. С. 62.

38. Чернова Т.В., Чернышев А.В. Морские блюдечки Lottia dorsuosa и L. kogamogai в водах России // Морские блюдечки: вопросы таксономии, экологии и филогении. XIV совещание по изучению моллюсков. Россия, СПб: ЗИН РАН. 2000. С. 91-92.

39. Чернова Т.В., Чернышев А.В. Новые данные о блюдечках семейства Lepetidae (Mollusca, Gastropoda) северно-западной части Японского моря // Бюл. Дальневост. малакологического об-ва. 20026. Вып. 6. С. 61-64.

40. Чернышев А.В., Чернова Т.В. Erginus galkini sp.nov. (Gastropoda, Lottiidae), новый вид морских блюдечек из северной части Тихого океана // Ruthenica (Русс, малакологический журн.). 20026. Т. 12, № 2. С. 107-112.

41. Чернышев А.В., Чернова Т.В. Первая находка морского блюдечка Cellana toreuma (Reeve, 1855) (Gastropoda, Patelliformes) в заливе Петра Великого (Японское море) // Ruthenica (Русс, малакологический журн.). 2003. Т. 12, № 2. С. 100-101.

42. Чернышев А.В., Чернова Т.В. Систематическое положение Lottia angusta (Moskalev in Golikov et Scarlato, 1967) (Gastropoda, Lottiidae) // Ruthenica (Русс, малакологический журн.). 2004. Т. 14, № 1. С. 1-4.

43. Чернышев А.В., Чернова Т.В., Яковлев Ю.М. Первая находка Cocculina japonica Dall, 1907 (Gastropoda, Cocculiniformes) в северо-западной части Японского моря // Ruthenica (Русс, малакологический журн.). 2003. Т. 12, № 2. С. 101-103.

44. Abbott R.T. American seashells. New York. 1954. 541 pp.

45. Angerer G., Haszprunar G. Anatomy and affinities of lepetid limpets (Patellogastropoda = Docoglossa) // Origin and Evolutionary Radiation of the Mollusca. Oxford University Press, Oxford. 1996. P. 171-175.

46. Branch G. M. The biology of limpets: physical factors, energy frow, and ecological ^ interactions // Okeanogs. Mar. Biol. Ann. Rev. 1981. V. 19. P. 235-380.

47. Carlton J.T., Vermeij G.J., Lindberg D.R., Carlton D.A., Dudley E.C. The fisssrst historical extinctijn of a marine inverterate in an ocean basin: the demise of the eelgrass limpet Lottia alveusll Biol. Bull. 1991. V. 180. P. 72-80.

48. Carpenter P.P. Diagnoses of new forms of Mollusca from the Vancouver district // Ann. Mag. Nat. Hist. 1864. V. 14. P. 423-429.

49. Carpenter P.P. Diagnoses specierum et Variatum novarum moluscorum, prope Sinum ^ Pugetianum a Konnerlio Doctore, nuper desesso, collectomum // Proc. Acad. Natur. Sci. Philadelphia. 1865. P. 60.

50. Carter J.G., Clark G.R. Classification and phylogenetic significance of molluscan shell microstructure // Mollusks, Notes for a Short Course. University of Tennessee, Department of Geological Science, Studies in Geology. 1985. V. 13. P. 50-72.

51. Christiaens J. Revision provisoire des mollusques marins recents de la famille des Acmaeidae et description de deux nouveaux sous-genres: Simplacmaea no v. subgen. et Collisellacmaea nov. subgen. // Soc. beige Malac. 1975a. Ser. 4, N 1. P. 3-18.

52. Christiaens J. Revision provisoire des mollusques marins recents de la famille des Acmaeidae (seconde partie). // Soc. beige Malac. 1975b. Ser. 4, N 4. P. 91-116.

53. Choe B.L. Illustrated encyclopedia of fauna and flora of Korea. Mollusca. Part II. Nat. Text. Co. Ltd., Seoul, 1992. 860 p.

54. Choe B.L., Kim, H.S. On the classification and distribution of Archeogastropods from ^ Korean waters // Korean. J. Syst. Zool. 1988. V. 2. P 135-198.

55. Choe B.L., Yoon S.H. Classification and description of Archeogastropods from Ullung Island waters // Korean. J. Malacol. 1990. V. 6, N 1. P. 56-79.

56. Choe B.L., Yoon S.H. Three unrecorded species of Archaeogastropoda (Gastropoda) from Korean waters // Korean J. Syst. Zool. 1992. V. 35. P. 484-488.

57. Dall W.H. On the limpets; with special reference to the species of the west coast of America, and to a more natural classification of the group. // Am. J. Conch. 1871. V. 6. P. 228-237.

58. Dall W.H. Description of sixty new forms of mollusks from the West coast of North America and the North Pacific Ocean, with notes on others already described // Am. J. Conch. 1872. V. 7. P. 93-160.

59. Dall W.H. Report on the limpets and chitons of the Alaska and Arctic region // Proc. U. S. Nat. Mus. 1879. V. 1. P. 334-343.

60. Dall W.H. Notes on some northwest coast acmaeas // Nautilus. 1914. V. 28, N 2. P. 1315.

61. Dall W.H. Notes on Chrysodomus and other mollusks from the North Pacific Ocean // Proc. U. S. Nat. Mus. 1918. V. 54. P. 207-233.

62. Dautzenberg P., Fischer H. Mollusques provenant des campagnes de I'hirondelle et de la Princesse Alice dans les mers du Nord // Res. Camp. Sci. Albert I de Monaco. 1912. V. 37. P. 1-629.

63. Dunker G. Index molluscorum maris Japonici. Casselim cattorum. 1882. 301 p. Fisher W.K. The anatomy of Lottia gigantea Gray // Zool. Jahrb. 1904. Bd. 20, N 1. S. 166.

64. Forbes E., Hanley S. A history of British Mollusca and their shells. 2. London. 1850. 5571. P

65. Fretter V., Graham A. British prosobranch molluscs, their functional anatomy and ecology. London. 1962. 755 p.

66. Fritchman H. K. Acmaea paradigitalis sp. nov. (Acmaeidae, Gastropoda) // Veliger. 1960. V. 2. P. 53-57.

67. Fukuda H. Marine gastropoda (Mollusca) of the Ogasawara (Bonin) Island Part: Archaeogastropoda and Neotaenioglossa // Ogasawara research. 1993. V. 19. P. 1-86.

68. Gmelin G.F. 1791. Caroli a Linne, systema naturae editio decima tertia aucta, reformata. I. VI. Vermes. Lipsiae. P. 3021-4120.

69. Golikov A.N., Sirenko B.I., Gulbin V.V., Chaban E.M. Checklist of shell-bearing gastropods of the northwestern Pacific // Ruthenica (Русс, малакологический журн.). 2001. V. 11, №2. P. 153-173.

70. Gould A.A. Shells collected by the U. S. exploring expedition under commander captain C. Wilkes // Proc. Boston Soc. Nat. Hist. 1846. V. 2. P. 140-152.

71. Gould A.A. Descriptions of new shells collected by the North Pacific exploring expedition // Proc. Boston Soc. Nat. Hist. 1859. V. 7. P. 323-340.

72. Gray J.E. A list of the genera recent mollusca, their synonyma and types // Proc. Zool. Soc., London. 1847. V. 15. P. 129-219.

73. Habe T. On the Japanese Lottiidae (=Acmaeidae) // Venus. 1944. V. 13, N 5-6. P. 171187.

74. Habe T. The fauna of Akkeshi Bay. 25. Gastropoda // Publ. Akkeshi Mar. Biol. St. 1958. V. 4. P. 1-31.

75. Habe Т., Ito K. Shells of the world in colour. I. The Northern Pacific. Hoikusha, Japan 1965a. 176 p.

76. Habe Т., Ito K. New genera and species of shells chiefly collected from the North Pacific

77. Venus. 1965b. V. 24, N 1. P. 16-45.

78. Habe Т., Kosuge S. Common shells of Japan in color. Hoikusha, Osaka. 1967. 223 p. Harasewych M.G., McArthur A.G. A molecular phylogeny of the Patellogastropoda (Mollusca: Gastropoda). // Mar. Biol. 2000. V. 137. P. 183-194.

79. Harrington W., Griffin P. B. Notes on the distribution habits and habitably of some Puget Sound invertebrates // Trans. N Y. Acad. Sci. 1898. V. 16. P. 152-165.

80. Haszprunar G. On the origin and evolution of major gastropod groups, with special ^ referencw to the Streptoneura (Mollusca) // J. Moll. Stud. 1988a. V. 54. P. 367-441.

81. Higo S., Callomon P., Goto Y. Catalogue and bibliography of the marine shell-bearing mollusca of Japan Osaka: Elle scientific publications. 1999. 749 p.

82. Hirase Y. A collection of Japanese shells with illustrations in natural colour. Tokyo. 1934. 127 p.1.edale T. Some more missused molluscan generic names // Proc. Malac. Soc. London. 1915. V. 11. P. 291-306.

83. Kosuge S. Illustrations of type specimens of mollusca described by W. Dall. Tokyo. Japan. 1973. (no pagesination).

84. Kira T. Colouded illustrations of the shells of Japan, Enlarged and revised edition. Hoikusha, Osaka. 1954.240 p.

85. Kira T. Coloured illustrations of the shells of Japan. Osaka. 1959. P. 239 p. Kira T. On three new species of Notoacmea II Venus. 1961. V. 21, N 3. P.292-295. Kuroda T. Catalogue of the shell-bearding mollusca of Amani-Oshita. Kagoshima. 1928. 26 p.

86. Kuroda S., Koba K. Molluscan fauna of the northern Kurile Islands // Bull. Biogeogr. Soc. Japan. 1933. V. 4, N 2. P. 151-170.

87. Kuroda Т., Kinoshita T. A catalogue of marine molluscan shells of Hokkaido // Bull. Hokkaido Region Fish. Res. Lab. 1951. V. 2. P. 6-40.

88. D. Family Acmaeidae// Seashells of China. Qi Zhongyan (ed.). China Ocean Press: Beijing. 2004. P. 14-15.

89. MacClintock C. Shell structure of patelloid and bellerophontid gastropods (Mollusca) // Bull. Mus. Nat. Hist. 1967. V. 22. P. 1-140.

90. MacGinitie N. Marine mollusca of point Barrow, Alaskan // Proc.U. S. Nat. Mus. 1959. V. 109, P. 59-208.

91. Macpherson E. The marine molluscs of Arctic Canada // Nat. Mus. Nat. Sci., Publ. Oceanogr. 1971. V. 3. P. 1-144.

92. McFadden D.W., Riggs D.R., Jackson B.J., Vona-Davis L. Keyhole limpet hemocyanin, a novel immune stimulant with promising anticancer activity in Barrett's esophageal adenocarcinoma// Amer. J. Surgeru. 2003. V. 186. N 5. P. 552-555.

93. McLean J.H. On the authorship of part V of Eschscholtz's "Zoologischer Atlas", 1833 // Veliger. 1970.V. 13. P. 112.

94. McLean H. Neolepetopsidae, a new docoglosssate limpet family from hydrothermal vents and its relevance to patellogastropod evolution // J. Zool., Lond. 1990.V. 222. P. 485-528.

95. Middendorff A.T. Vorlaufige. Anzeige Peiniger never Arten und synonomien nebst neum zusgezeichneten Varietal aus dem Gesschlechte Patella. II Bull. Acad. St. Petersburg. Phys.-Math. CI. Series 2. 1847. Bd. 6. S. 317-320.

96. Middendorff A.T. Aufzahlung und Beschreibung der zur Meeresfauna Russlands gehorigen Einschaler. Beitraage zu einer Malacozoologia Rossica. 2. // Mem. Akad. Sci. St. Petersburg. 1849. Bd. 6. S. 1-187.

97. Middendorff A.T. Mollusken. Reise in den ausserten Norden und Osten Sibiriens wahrend der Jahre 1843 und 1844 // Mem. Akad. Sci. St. Petersburg. 1851. Bd. 2 (1). S. 163464.

98. Millard V. Classification of Mollusca. A classification of world wide mollusca. Printed by V. Millard. South Africa. 1999. 547 p.

99. Mouche F., Zhu Y.X., Pulokas J., Potter C.S., Carragher B. Automated three-dimensional reconstruction of keyhole limpet hemocyanin type //J. Struct. Biol. 2003. V.144. P. 301-312.

100. Miiller O.F. Zoologiae Danicae prodromus seu animalum Daniae et Norvegiae indigenarum (characteres, nomina et synonyma imprimis popularium). Havniae. 1776. 274 p.

101. Miiller O.F. Zoologiae Danicae seu Animalium Daniae et Norvegiae rariorum ac minus notorum icones, fasc. 1. Havniae types mart. Hallageri. 1777. (not pagedination).

102. Miiller O.F. Zoologia damca seu Animalium daniae et Norvegia. v. 1. Havniae et Lipsiae. 1779. 104 p.

103. Miiller O.F. Zoologia Danica, seu animalium Daniae et Norvegiae rariorum ac minus notorum descriptiones et historia. Hafniae. 1788. V. 2. 124 p.

104. Nordsieck F. Die europaischen Meeres-Gehauseschnecken (Prosobranchia) vom Eismeer dis Kapverden und Mittelmeer. Stuttgart. 1968. 274 S.

105. Nordsieck F. Die europaischen Meeres-Gehauseschnecken (Prosobranchia). Stuttgart, New York Verlag, 1982. 529 S.

106. Oldroyd I.S. The marine shells of the west coast of North America // Stanford Univ. Publ. Geol. Sci, 1927. V. 2. N 1-3. P. 1-940.

107. Packard E.L. Molluscan fauna from San Francisco Bay// Univ. Calif. Publ. Zool. 1918. V. 14, N2. P. 199-542.

108. Pilsbry H.A. Manual of Conchology. Acmaeidae, Lepetidae, Patellidae, Titiscaniidae. Parts 49-52. Tryon's Manual of Conchology. Philadelphia. 1891. V. 13. 195 p.

109. Rathke H. Zoologischer Atlas, enthaltend Abbildungen und Beschreibungen neuer Thierarten, wahrend des Flottcapitains von Kotzebue Zweiter Reise um die Welt, auf der

110. Russisch-Kaiserlichen Kriegsschlupp Predpriaetie in den Jahren 1823-1826 beobachtet von Dr. F. Eschscholtz. 1833. Part. 5. S.l-28.

111. Reeve L.A. Conchologia Iconica; illustrations of the shells of molluscous animals V. 8. Monograph of the genus Patella. London. 1855. (no pagination).

112. Rho B.J., Choe B.L., Lee J., Kil H.J. Malacofauna of Geojedo Island, Korea // Korean J. Syst. Zool. 1998. V. 14, N 3. P. 257-278.

113. Salvini-Plawen, L. v., Steiner, G. Synapomorphies and plesiomorphies in higher classification of Mollusca // Origin and Evolutionary Radiation of the Mollusca. Oxford University Press, Oxford. 1996. P. 29-52.

114. Sars G.O. Mollusca regions Arcticae Norvegiae Bidrag till Kundskaben om Norges Arktiske fauna. 1878. V. 1, N 1-13. 446 p.

115. Sasaki, T. The present state and problems of the taxonomy of Japanese patellogastropod limpets. Part 1: Patellidae, Nacellidae, Lepetidae and Acmaeidae // Chiribotan. 1998a. V. 29, N 12. P. 23-31.

116. Sasaki T. Comparative anatomy and phylogeny of the recent Archaeogastropoda (Mollusca: Gastropoda). University Museum, University of Tokyo. 1998b. Bull. N 38. 224 p.

117. Sasaki Т., The present state and problems of the taxonomy of Japanese Patellogastropod limpets. Part 2: Lottiidae // Chiribotan. 1999. V. 29, N 3. P. 37-46.

118. Sasaki Т., Okutani T. New genus Nipponacmea (Gastropoda: Lottiidae): a revision of Japanese limpets hitherto allocated in Notoacmea II Venus. 1993. V. 52. N 1. P. 1-40.

119. Sasaki Т., Okutani T. Description of a new Lottiid limpet, Nipponacmea habei, with special reference to morphology and distribution of two infraspecific populations // Venus. 1994a. V. 53. N l.P. 1-20.

120. Sasaki Т., Okutani T. An analysis on "Collisella heroldi" complex (Gastropoda: Lottiidae), with description of three new species // Venus. 1994b. V. 53. N 4. P. 251-285.

121. Schrenck L. Vorlaufige Diagnosen einiger neuer Molluskenarten aus der Meerenge der Tartarei und dem Nordjapanischen Meer // Bull. Acad. Imp. Sci., Petersb. 1861. Bd. 4, S. 408-413.

122. Schrenck L. Mollusken des Amur-Landes und des Nord-japanischen Meeres. Reisen u. Forsschungen im Amur-Lande in den Jahren 1854-1856 // Mem. Acad. Sci. SPb. 1867. Bd. 2. S. 259-973.

123. Simison W.B., Lindberg D.R. On the Identity of Lottia strigatella (Carpenter, 1864) (Patellogastropoda: Lottiidae) //Veliger. 2003. V. 46, N 1. P. 1-19.

124. Smith R.J., Pitelka E.A., Abbot D.P., Weesner E.M. Intertidal invertebrates of the ^ California coast // Univ. of Calif. Press. 1954. P. 1-446.

125. Stiitzel R. Anatomische und ultrastrukturelle Untersuchungen an der Napfschnecke Patella L. under besonderer Beriicksichtigung der Anpassung an den Lebensraum I I Zoologica. 1984. Bd. 46. S. 1-54.

126. Test A.R. Speciation in limpets of the genus Acmaea II Contr. Lab. Vertebr. Biol. Univ. Michigan. 1946. V. 31. P. 24.

127. Walker C.G. Studies on the jaw, digestive system and coelomic derivatives in representatives of the genus Acmaea И Venus. 1968. V. 11. P. 88-97.

128. Wood W.M., Raymond W. J. Mollusks of San Francisco Country // Nautilus. 1891. V. 5. * P. 54-58.

129. Yamamoto G., Habe T. Fauna of shellbearing mollusks in Mutsu Bay. Scaphopoda and Gastropoda. 1 // Bull. Mar. Biol. Station. Asamushi, Tohoka Univ. 1962. V. 11. P. 1-20.

130. Yokoyama M. Fossils from the Miura Peninsul and its immediate north // J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo. 1920. V. 39. N 6. P. 1-198.

131. Yonge C.M. Mantle cavity, habits and habitat in the blind limpet Lepeta concentrica

132. Midden do rff // Proc. Calif. Acad. Sci. 1960. V. 31. P. 103-110.i