Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология и таксономия брюхоногих моллюсков подсемейства Colinae (Neogastropoda: Buccinidae) дальневосточных морей России

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология и таксономия брюхоногих моллюсков подсемейства Colinae (Neogastropoda: Buccinidae) дальневосточных морей России"

На правах рукописи

УДК 594 3

КОСЬЯН АЛИСА РУБЕНОВНА

Морфология и таксономия брюхоногих моллюсков подсемейства Со1шае (Кео§а$|:горо(1а: ВиссииДае) дальневосточных морей России

03.00 08-зоология

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003064255

Работа выполнена в Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных Института проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН

Научный руководитель

Официальные оппоненты

Ведущая организация

доктор биологических наук Юрий Израилевич Кантор

доктор биологических наук Анатолий Алексеевич Шилейко

кандидат биологических наук Дмитрий Олегович Алексеев

Зоологический институт РАН

Защита состоится 2 октября 2007 г в 14 ч 00 мин на заседании диссертационного совета Д 002 213 01 при Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН по адресу 1 ¡9071 Москва, Ленинский проспект, 33 Тел 954-75-53 Факс 954-55-34

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения Биологических Наук РАН по адресу Москва, Ленинский проспект, 33

Автореферат разослан «_»_2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Т.П. Крапивко

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность Брюхоногие моллюски - одна из самых разнообразных групп беспозвоночных животных, имеющих большую практическую значимость По этим причинам к ним не ослабевает интерес биологов самых разных специальностей В последние годы для исследования филогении как всего класса, так и отдельных групп брюхоногих, все больше используются молекулярные методы биологии (Harasewych et al, 1997, Hayashi, 2005, Colgan et al, 2000, 2003) Если, на современном уровне развития молекулярных методов, основное ограничение в их использовании состоит в наличии определенным образом фиксированного материала, пригодного для выделения и определения последовательностей ДНК, то для изучения морфологии и анатомии вполне подходят богатые коллекции зоологических музеев Однако, несмотря на колоссальный объем литературы по брюхоногим моллюскам, накопившейся за последние два столетия, на фоне все увеличивающегося количества статей по молекулярной филогенетике наблюдается существенная нехватка данных по морфологии и анатомии

Семейство Buccimdae - большая группа хищных морских брюхоногих моллюсков, широко распространенных в умеренных и тропических водах преимущественно северного полушария В морях России обитают представители шести подсемейств Buccimdae Buccmmae, Cohnae, Beringiinae, Ancistrolepidmae, Parancistrolepidmae и Volutopsimae (Кантор, Сысоев, 2005) Подсемейство Cohnae Gray, 1857 (= Neptunemae Stimpson, 1865) по количеству родов и видов оказывается самым разнообразным в северо-западной части Тихого океана и в дальневосточных морях России На долю этого подсемейства приходится 16 из 34 родов и 116 из 263 видов букцинид, отмеченных в российской фауне (Кантор, Сысоев, 2005)

Виды этой группы играют большую роль в бентосе бореальных и арктических вод и имеют существенное практическое значение Кладки, молодь и небольшие особи Colrnae служат важным пищевым ресурсом для многих бентоядных рыб и промысловых крабов

Наиболее полно из представителей Cohnae, обитающих в наших водах, изучен обширный род Neptúnea Ему посвящены две монографии и многочисленные журнальные статьи (Голиков, 1963, Горячев, 1978, Fange, 1960, Welsch, Storch, 1969, Shimek, 1984) Остальные роды, представители которых достигают меньших размеров и поэтому не имеют промыслового

значения, не привлекали должного внимания специалистов Такими малоизученными родами, в первую очередь, являются Coins, Latisipho, Plmfusus, Helicofusus, Aulacofusus, Retifiisus, Pararetifusus, Mohma и Retimohma Сведения об основной массе видов этих родов известны только из первоописаний, в большинстве своем сделанных американским исследователем У X Доллом (W H Dali) еще в конце XIX - начале XX вв по раковине Для многих из упомянутых родов да сих пор отсутствуют родовые диагнозы Их диагностика, как и диагностика всего подсемейства, традиционно осуществлялась исключительно по раковине Однако, как это было показано для Neptúnea и Висстит (Голиков, 1963, 1980, Горячев, 1978), раковины букцинид обладают большой внутривидовой изменчивостью, поэтому зачастую определение видовой и родовой принадлежности представителей семейства проблематично Поскольку использования для систематики только конхологических признаков явно недостаточно, для четкого определения диагнозов и границ родов требуются дополнительные сведения по анатомии и строению радулы Для нескольких видов Colinae, принадлежащих к родам Mohma, Coins и Phcifusus, эти данные частично приведены (Лус, 1981, Tiba, Kosuge, 1980, 1981, Bouchet, Waren, 1985a, 1985b), анатомия же остальных представителей и ее таксономическая ценность совершенно неизвестны

Цели и задачи работы. Цель настоящей работы заключалась в уточнении таксономического статуса и состава ряда малоизученных родов подсемейства Colinae из фауны России на основании конхологических, радулярных и анатомических признаков Наибольший материал, накопленный в отечественных музеях и частных коллекциях, относился к родам Colus, Latisipho, Phcifusus, Helicofusus, Aulacofusus, Retifusus, Pararetifiisus, Mohma и Retimohma, поэтому объем исследования ограничился этими восемью родами

В ходе работы предстояло решить следующие задачи

1 Изучить морфологию раковины и мягкого тела, анатомию пищеварительной и половой систем представителей указанных родов

2 Выявить систематически ценные морфо-анатомические признаки и провести кладистический анализ исследуемых таксонов

3 Составить или дополнить родовые диагнозы на основании комплекса полученных анатомических и конхологических данных и уточнить видовой состав родов на основе кладистического анализа

Новизна научной работы. В диссертации показана применимость морфологических признаков пищеварительной и половой систем для родовой диагностики подсемейства Colinae

В ходе работы были исследованы 48 видов подсемейства, из которых в результате ревизии признаны валидными 36 Впервые описана внешняя морфология и анатомия пищеварительной и половой систем 35 видов моллюсков, в том числе типовых для рассматриваемых родов На основании полученных морфологических данных дополнены и уточнены родовые диагнозы Проведенный кладистический анализ на основании 37 морфологических признаков подтвердил валидность родов Phcifiisus, Retifusus, Aulacofusus и Pararetifitsus Род Retimohma сведен в младшие субъективные синонимы рода Relifimis Описано два новых вида в составе рода Pararettfusus

Теоретическое и практическое значение работы Диссертация вносит вклад в систематику Buccmidae, одного из самых многочисленных семейств морских брюхоногих моллюсков Полученные морфологические и анатомические данные важны для решения активно дискутируемого вопроса о происхождении и направлениях эволюции подотряда Neogastropoda Сведения по анатомии видов подсемейства Colmae могут быть использованы в учебных пособиях и руководствах по зоологии Определительная таблица, родовые диагнозы и описания видов служат для определения родовой и видовой принадлежности

Апробация работы Материалы представлены на XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2006» (Москва, 12-15 апреля 2006 г), III Международной малакологической научной конференции «Моллюски результаты, проблемы перспективы исследований» (Украина, Житомир, 27-29 сентября 2006 г), Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ-2006, (Москва, 5-6 октября 2006 г), Седьмом (Шестнадцатом) Совещании по изучению моллюсков «Морские, пресноводные и наземные моллюски современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении» (Санкт-Петербург, 14-17 ноября 2006 г), коллоквиумах Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных (Москва, ИПЭЭ, 2003-2006)

Публикации По материалам диссертации опубликовано 5 статей в рецензируемых журналах, 2 статьи в конференционных сборниках и 2 тезисов

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения Основной текст изложен на 138 страницах, включающих 7 таблиц и 7 рисунков Приложение включает 81 таблицу с рисунками и фотографиями Список литературы насчитывает 126 названий, из которых 108 - на иностранных языках

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Очерк развития системы моллюсков семейства Buccinidae и краткая история изучения выбранных родов подсемейства Colinae.

Первые виды подсемейства Colinae, относимые теперь к родам Colus и Neptúnea, были описаны еще во второй половине XVIII века (Linnaeus, 1758, Mohr, 1786, Röding, 1798) В первой половине XIX века также было описано несколько видов группы, однако наиболее интенсивный период изучения пришелся на конец XIX - начало XX вв, годы работы выдающегося американского натуралиста У X Долла Он описал большинство известных видов (Dali, 1873, 1877, 1902, 1907, 1913, 1918, 1919, 1921, 1925), а также занимался родовой систематикой группы, явившись автором таксонов Plicifusus, Helicofitsus, Retifusus, Latmpho и Aulacofusus (Dali, 1902, 1916, 1918) В 1918 году Доля предложил свою систему северотихоокеанских гастропод, в которой впервые обсудил различия таксонов Colus, Aulacofusus, Latmpho, Plicifusus, Retifusus, Helicofitsus и Mohma

Японские исследователи описали несколько видов и родов Cohnae (Tiba, 1973, Tiba, Kosuge, 1980, Okutani, 1966, Kosuge, 1967, Okutani, Lan, 1994) Три выпуска «Северотихоокеанских моллюсков» ("North-Pacific Shells" (Tiba, Kosuge)) были посвящены родам Colus (включая Latisipho я Aulacqfusus, которые рассматривались как подроды Colus) (1980), Plicifusus (включая Retifusus, который рассматривался как подрод Plicifusus) (1980) и Mohma (1992), где авторы приводили первоописания, фотографии раковин и - иногда - рисунки радул В 1972 году был опубликован каталог с фотографиями типов видов, описанных Доллом (Kosuge, 1972) В 1999 г (текст) и 2001 г (иллюстрации) были выпущены два тома «Каталога и библиографии раковинных моллюсков Японии» ("Catalog and bibliography of the manne shell-bearing mollusca of Japan") (Higo, Callomon, Goto), иллюстрированного фотографиями типовых экземпляров, в том числе - большинства видов рассматриваемых здесь родов В 2000 г была опубликована монография «Морские моллюски Японии» под редакцией Окутани (Okutani), содержавшая краткие диагнозы видов Хаяши (Hayashi, 2005) произвел филогенетический анализ семейства Buccmidae на основе последовательности гена рибосомальной РНК рибосом митохондрий (16S rDNA) Из 17 видов букцинид (в основном, тропических), использованных в анализе, единственный представитель Colinae - Neptúnea intersculpta - оказался наиболее родственным Buccimim opisoplectum Надо отметить, что, несмотря на быстрое пополнение банка

нуклеотидных последовательностей брюхоногих моллюсков, молекулярные данные по букцинидам, а особенно по обитателям умеренных вод, все еще очень скудны

В 1985 году была опубликована ревизия батиальных и абиссальных неогастропод северовосточной Атлантики (Bouchet, War&i, 1985), в которой были приведены фотографии раковин, крышечек и радул нескольких видов атлантических представителей Colmae (роды Coins, Mohma и Phajusus) на примере многих экземпляров, демонстрирующих высокую изменчивость группы При этом авторы выражали сомнения по поводу родовой принадлежности трех видов - Mohma caelata, М gfypta и М carohnensis

В 1995 году Маклин (McLean) описал новый род Retimohma с типовым видом Mohma fnelei, основанием для выделения которого послужило неопределенное положение трех вышеупомянутых видов в системе Буше и Варена (1985) Наряду с этими четырьмя видами к новому роду был отнесен ряд других, достаточно несхожих между собой видов (McLean, 1995), прежде рассматривавшихся в составе рода Mohma Анатомические данные статья не содержала, а конхологический диагноз рода выглядел недостаточно убедительным

В работах отечественных специалистов описаны несколько новых видов и подвидов рассматриваемых родов Colinae, а также приведены данные по их экологии и географии (Голиков, Гульбин, 1977, Голиков, Скарлато, 1985, Голиков, Сиренко, 1998, Gohkov et al, 2001) Единственная работа, посвященная изучению морфологии, выполнена Лус (1981) и содержит сведения по строению Mohma mohmi В 2005 году был выпущен «Каталог моллюсков России и сопредельных стран», в 2006 - «Иллюстрированный каталог морских и солоноватоводных брюхоногих моллюсков России и сопредельных стран» (Кантор, Сысоев) Обе книги содержат сведения по систематике и распространению 67 видов, относящихся к рассматриваемым родам

Как следует из Таблицы 1, литературные данные о границах, составе и объеме родов северо-тихоокеанских Colinae сильно различаются В то же время анатомические данные, которые могли бы прояснить филогенетические отношения внутри группы, для большинства видов отсутствуют

Таблица 1 Положение рассматриваемых родов подсемейства Со1шае и число включаемых в них видов и подвидов в системах разных авторов

Рассматриваемые роды Dall, 1918, 1921 Tiba, Kosuge, 1980-1992 Higo et al, 1999 ОкШаш, 2000 Golikov et al, 2001 Кантор, Сысоев, 2005, 2006

Plicifusus Plicifusus 4 вида Plicifusus 11 видов Plicifusus (Plicifusus) 12 видов РЬсфяш 5 видов Colus (Plicifusus) 15 видов РЪсфът 17 видов

Helicofusus Plicifusus (Retifusus), section Helicofusus 1 вид Plicifusus 1 вид Plicifusus (Helicofusus) 1 вид РЬсфмшз 1 вид Helicofusus 1 вид НеЬсоряш 2 вида

Retifusus Plicifusus (Retifusus) 5 видов Mohma 3 вида Plicifusus (Retifusus) 6 видов РЬсфаиз (Лей/йли) 2 вида Retifusus 4 вида Лей/кш? 7 видов

Coins Coins Colus 4 вида Colus (Colus) 6 видов Со1ш 1 вид Colus (Colus) 9 видов Со1ш 13 видов

Aulacofusus Colus (Aulacofusus) 26 видов Colus 3 вида Colus (Aulacofusus) 9 видов Со1ш (Аи1асоАяш) 5 видов Colus (Aulacofusus) 12 видов Атйасоряш 11 видов и подвидов

Latisipho Colus (Latisipho) 8 видов Colus 4 ввда Colus (Latisipho) 4 вида) РЬя/шиз (ШщЛю)-1 вид, Со1из (ЬаШгрко)- 1 вид Colus (Latisipho) 4 вида 1лгШ1рко 6 видов

Mohma Mohma 6 видов Mohma 7 видов Mohma 9 видов Мокта 1 вид Mohma 11 видов Мокта 10 видов

Para-retifusus - Retifusus (Parare-tifusus) 1 вид Pararetifusus 1 вид РагагейАтя 1 вид - Retlfusus 1 вид

Retimohma - - Retimohma 7 видов Мокта (Яейтокта) 5 видов Retimohma 2 вида РептоЬта 3 вида

1.2. Морфология пищеварительной и половой систем и размножение Со1шае.

Этот раздел содержит литературные данные по морфологии и анатомии пищеварительной и половой систем и размножению некоторых ранее изученных представителей группы

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для работы послужили коллекции Зоологического института РАН (ЗИН), Института океанологии им П П Ширшова РАН (ИО), Зоологического музея Московского государственного университета (ЗМ МГУ), Британского музея естественной истории (BNHM), а также частная коллекция, любезно предоставленная сотрудником ВНИРО Д О Алексеевым Всего было исследовано около 450 экземпляров моллюсков Фотографии типовых экземпляров предоставлены Смитсониановским институтом, США (USNM)

Изучение материала начиналось с измерения раковины высоты, высоты последнего оборота, высоты устья и диаметра устья Морфология мягкого тела исследовалась с применением методики препарирования, описанной Кантором (1990) Зарисовывался общий вид мягкого тела, мантия с комплексом мантийных органов, передний отдел пищеварительной системы и желудок Для приготовления гистологических препаратов частей пищеварительной и половой систем образцы обезвоживались в серии спиртов восходящей концентрации, а затем в ксилоле или диоксане, заключались в парапласт, и затем изготавливались срезы толщиной 8-10 мкм, которые окрашивались трехцветной краской по Массону или гематоксилином и эозином Радулы очищались от мускулатуры вручную, затем выдерживались в растворе жавелевой воды (NaOCl) до максимально полного удаления мягких тканей, высушивались на воздухе, напылялись золотом и изучались на сканирующем электронном микроскопе Tescan Филогенетический анализ проводился с помощью программы Раир*4 0 (Swofford, 1998)

3 МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИЗУЧЕННЫХ РОДОВ COLINАЕ

3.1. Общая морфологическая характеристика родов Colus, Plicifusus, Aulacofusus, Latisipho, Retifusus, Pararetifusus и Mohnia.

В разделе приводится общая характеристика морфологии и анатомии пищеварительной и половой систем выбранных родов подсемейства Colmae Родовое положение отдельных видов приводится по уточненным данным, которые более подробно рассмотрены в следующей главе В Таблице 2 суммированы отличительные морфологические черты семи исследованных родов

Таблица 2 Морфологические особенности рассматриваемых родов Colmae

Иризнаки^—-^ Colus Аи1асо/юи5 Мокта РЬа/ихш ЯеЦ/шш Рагагей/тю

Спиральная скульптура (число ребер на предпосл обороте) Ребра(число сильно варьирует) Крупные ребра (6-16) Мелкие ребра (20-30) или до 5 нерегутярно расположенных гребней Спиральные ребра (12-20) Мелкие ребра (30-60) Крупные ребра (5-18) Редкие, очень высокие ребра (5-6)

Осевая скульптура Линии роста Линии роста Линии роста Линии роста Осевые складки (10-20 на поел обороте) Осевые складки (до 15 на поел обороте) Линия роста

Обороты протоконха Выпуклые или уплощенные Выпуклые Выпуклые Уплощенные Выпуклые Выпуклые Выпуклые

Крышечка С терминал ьн ядром С терминальн ядром С терминальн ядром Спиральная С терминальн ядром С терм ядром, смещенное влево Спиральная или со смещ терминальн ядром

Центральный зуб радулы 3 зубца, средний длиннее или равен краевым 3 зубца, средний иногда длиннее 3 зубца, средний длиннее или короче краевых 1-3 зубца 3 зубца, средний длиннее или короче краевых 5-6 веер.зубцов илиЗ одинаковых 3 одинаковых зубца

Латеральные зубы радулы 3 зубца, средний-наименьший 3 зубца, средний-наименьший 3 зубца, средний-наименьший 2 -3 зубца 3 зубца, средний-наименьший 3 -одинаковых зубца 3 -одинаковых зубца

Хобот Короткий или длинный Длинный, свернутый кольцами в ринхоцеле Короткий Короткий Короткий Короткий Короткий

Последователь ность слоев в стенке хобота Нет данных Эпителий, кольц 1, прод 1, кольц,2, прод 2 Эпителий, кольц 1, прод 1, кольц 2, прод 2 Нет данных Эпителий, прод 1, кольц 1, прод 2, кольц 2 Эпителий, кольц 1, прод 1, кольц 2, прод 2 Нет данных

Слюнные железы Крупные Крупные Средние или крупные, смыкающиеся Средние Отмаленьк до крупных, смыкающихся Крупные или средние Средние

Слюнные протоки Толстые, извитые Толстые, извитые, с наруж слоем прод мышц в стенке Тонкие, извитые Тонкие, извитые Тонкие, извитые Толстые, прямые, могут обр слюнные мешки Толстые, прямые, могут обр слюнные мешки

Задняя смешивающая область желудка Отсутствует Очень длинная Небольшая Отсутствует Небольшая Небольшая Небольшая

Папилла пениса Отсутствует или крупная Крупная Крупная Маленькая Крупная Маленькая или крупная Отсутствует

Простата Очень крупная, заходите туп синус Небольшая Небольшая Небольшая Небольшая Небольшая Небольшая

Расположение вагины Терминально Латерально Латерально Латерально Латерально Латерально Терминально

3.2. Обсуждение.

Исследование анатомии показывает, что подсемейство Colinae включает несколько родов, морфологически и анатомически существенно отличающихся друг от друга Наиболее разнообразными оказались следующие признаки строение хобота, форма радулы, морфология слюнных желез и их протоков и строение желудка

В строении хобота исследованных представителей Colmae можно выделить два типа I) хобот с почти полностью выворачиваемым ринходеумом, удлиняющийся, в основном, благодаря этому механизму (большинство видов Colus, все изученные виды Phcifusus, Retifusus, Pararetifusus и Latisipho), 2) хобот с невыворачиваемым или выворачиваемым только частично ринходеумом, который удлиняется за счет расправления и растягивания своих стенок (все представители рода A ulacofusus, некоторые виды Colus)

Первый тип хобота (Рис 4 D, Н, 5 А, С) характерен для большинства букцинид, и его функционирование подробно описано рядом авторов (Кантор, 1990, Medmskaya, 1992, Kosyan, Kantor, 2004 и др)

Второй тип хобота менее изучен, он характерен для семейств Turbmellidae (Medinskaya et al, 1996), Colubranidae (Ponder, 1968) и Melongemdae (Kosyan, Kantor, 2004), а среди букцинид отмечен у Ancistrolepis (Kosyan, Kantor, 2004) и Troschelia (собственные неопубликованные данные) Во всех указанных случаях морфология длинного хобота одинакова он состоит из короткой передней неизгибаемой части, содержащей буккальную массу, и длинной, способной складываться, задней части (Рис 5 Е, рг) Пара ретраеторов, расположенных в самом основании хобота или близко к нему (Рис 5 Е, ргг), служит, в основном, для прикрепления хобота ко дну туловищного синуса Положение мускулов-ретракторов может указывать на возможный путь возникновения такого типа хобота - он как бы зафиксировался в вывернутом положении Скорее всего, складывание хобота происходит за счет сокращения мощного внутреннего слоя продольных мышц в его стенке, который особенно развит в задней, изгибающейся части Строение стенки хобота характеризуется, помимо мощного слоя продольных мышц, малым количеством соединительной ткани

Строение радулы у представителей родов Aulacofusus, Colus, Latisipho и Phcifusus мало отличается от описанного для Neptúnea (Рис 3 A, D-F) По строению радулы выделяются роды Retifusus и Pararetifusus, у которых латеральные зубы несут по три очень крупных зубца одинаковой длины, а центральные - по 5-6 веерообразно расположенных мелких зубчиков (Рис 3 В) или по три одинаковых зубца (Рис 3 С) Подобные радулы не были отмечены у бореальных

букцинид Крупные трехзубцовые зубы радул Pararetifusus и большей части видов Retifusus предназначены, вероятно, для удержания добычи и отрывания крупных кусков Центральные зубы радул Retifusus frielei, R jessoensu, R virens, и R yanamn, несущие многочисленные, веерообразно расположенные острые мелкие зубчики, служат, скорее всего, для соскребали» мягких тканей жертвы

Слюнные железы большинства изученных родов крупные (Рис 4 D, 5 С, Е) и, вероятно, как и у представителей рода Neptúnea (Anthoni et al, 1989, Kawashima et al, 2002, Power et al, 2002), вырабатывают яд В пользу этого предположения говорит тот факт, что среди амфипод, найденных в желудке Colus jeffi-eysianus, наряду с мелкими экземплярами были и очень крупные, а в желудке небольшого экземпляра Plicifusus kroeyeri найдены части лучей офиур Кантор (1985) предположил, что способность вырабатывать парализующий яд позволила представителям подсемейства Volutopsunae (Buccinidae) перейти на питание иглокожими, возможно, что и в случае с исследованными нами Cohnae ядовитый секрет слюнных желез помогает справиться с крупной, активной добычей В пользу содержания яда может также говорить необычное строение слюнных протоков Retifusus roseus и Pararetifusus kosugei Наличие расширений (слюнных мешков) (Рис 5 A, ss), возможно, служащих временными резервуарами большого количества ядовитой слюны, а также расположение отверстий слюнных протоков в передней части буккальной полости (а не в задней, как у большинства исследованных букцинид), вероятно, позволяет этим моллюскам впрыскивать парализующий яд и поедать обездвиженную жертву Сходное расположение отверстий слюнных протоков отмечено у хищного вида Vasum muricatum (Born, 1778) (Neogastropoda, Turbineilidae) (Medmskaya et al, 1996)

Клапан и железа Лейблейна присутствуют у всех исследованных Cohnae (Рис 4 D, 5 С, Е, vi, gl), однако железа развита значительно слабее, чем у Neptúnea и Висстит

Желудок исследованных Colmae устроен проще, чем у Neptúnea и Висстит Так, у всех изученных представителей отсутствует латеральный сулькус на внутренней стенке, и у большинства редуцирована или слабо развита задняя смешивающая область (Рис 4 F, 5 D, рта) Продольная складка на внутренней стенке (If!) очень хорошо развита и располагается между отверстиями протоков пищеварительной железы По строению желудка от большинства изученных представителей подсемейства сильно отличается род Aulacojusus, у которого задняя смешивающая область необычайно развита по длине она превышает остальную часть желудка (Рис 5 F)

4 СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

В главе приведены подробные морфологические описания 36 изученных видов родов Phcifusus (раздел 41), Retifusus (раздел 4 2), Aulacofusus (раздел 4 3), Coins (раздел 4 4), Mohma (раздел 4 5), Latisipho (раздел 4 6 ) и Pararehjusus (раздел 4 7), даны сведения по их распространению и обосновано сведение в синонимы некоторых видов Ниже приведен список изученных видов с краткой синонимией

Род Plicifusus Dali, 1902

Изученные виды

- Р kroeyeri (Meiler, 1842)

Fusus boyen Melier, 1842 88 Firnis arcticus Phihppi, 1850 119, pl 5, fig 5 -P plicatus (A Adams, 1863) Sipho phcatus A Adams, 1863 107 -P scissuratus (Dali, 1918)

Phcifusus (Retifusus) scissuratus Dali, 1918 226 Phcifusus phcatus sensu Okutam, 2000 465, flg 61, non Sipho phcatus A Adams, ¡863

- P croceus (Dali, 1907)

Tritonofusus (Plicifiisus) croceus Dali, 1907 161 -P. elaeodes (Dali, 1907)

Tritonofusus {Plicifiisus') elaeodes Dali, 1907 159-160

- P. rhyssus (Dali, 1907)

Tritonofusus (Phcifusus) rhyssus Dali, 1907 160 Plicifiisus (Latifusus) wakasanus Dali, 1918 227

Tritonofusus (Phcifusus) aurantius Dali, 1907 160-161 Phcifusus (Aulacofusus) rhyssoides Dali,

1918 227, syn.uov.

-P hastarius Tiba, 1980

Tiba, 1980a 49-50, pl 13, figs 8-11

-P. bambususTiba, 1980

Tiba, 1980b 74, pl 21, figs 1-6

- P. obtusatus Gohkov m Golikov et Scarlato, 1985 Golikov, Scarlato, 1985 404, fig 5

-P ohvaceus (Aurivilhus, 1885) comb nov.

Fusus (Sipho) ohvacev.s Aurivilhus, 1885 366-367, 380, Tafl 13, fig 10 Phcifusus (Retifusus) incisus Dali, 1919 314

-P oceanodromae (Dali, 1919)

Phcifusus (Retifusus) oceanodromae Dali, 1919 314

-P torquatus (Petrov, 1982)

Quasisipho torquatus Петров, 1982 43, табл 3, рис 3-13 Phcifusus torquatus - Fraussen, Jakubzik, 2000

Род Retifusus Dali, 1916

Retimohma McLean, 1995 40 syn. nov.

Включаемые виды

-R. jessoensis (Schrenck, 1863)

Tritomum (Fusus) jessoensts Schrenck, 1863 in 1862-1863 513 Fusus (Sipho9) manchuricus E A Smith, 1875 Chrysodomus brunneus Dall, 1877 1, syn. nov. Tritonofusus (Phcifusus) brurmeus -Dall, 1902 525, pi 34, fig 1 Retifusus brunneus - Dall, 1921 93 - Kantor, Sysoev, 2005 138 Phcifusus (Microfusus) brunneus -Abbott, 1974 216 Mohma okhotskana Tiba, 1981 86,pi 30,figs 6-7, syn nov.

- R frielei (Dall, 1891) comb. nov.

Mohma frielei Dall, 1891 186 Retimohmafrielei -McLean, 1995 -R, virens (Dall, 1877) Chrysodomus virens Dall, 1877 I

Tritonofusus (Phcifusus) virens -Dall, 1902 525, pi 36, f 8

- R. уапати (Уокоуаша, 1926) comb. nov. Belayanamn Yokoyama, 1926 261, pi 32, fig 11 -R laticingulatus Golikov et Gulbm, 1977 Golikov, Gulbm, 1977 188-189, fig 6

- Я roseus (Dall, 1877) comb. nov.

Chrysodomus roseus Dall, 1877 2 Aulacofusus roseus - Dall, 1921 94 - 1925 13, pi 26, fig 2 Retifusus semiphcatus Golikov in Golikov et Scarlato, 1985 405, fig 6, syn. nov. Phcifusus parvus Tiba, 1980 47-48, pi 12, figs 1-8, syn. nov. Phcifusus saginatus Tiba, 1980 49, pi 13, figs 1-7, syn. nov.

- R, smiths (Golikov et Gulbin, 1977) comb. nov. Mohma similis - Голиков, Гульбин, 1977 179-180, рис 2

- R attenuatus (Golikov et Gulbin, 1977) comb. nov. Mohma attenuata - Голиков, Гульбин, J 977 178-179, рис 1

- R tturupus (Golikov et Sirenko, 1998) comb. nov.

Mohma iturupa - Golikov, Sirenko, 1998 113, figs 71,15 F, M

Род Pararetifusus Kosuge, 1967

Включаемые виды

-P tenuis (Okutani, 1966)

Phymorhynchus tenuis Okutani, 1966 26, pi 11-21

- P. kantori Kosyan, 2006 sp. nov.

- P kosugei Kosyan, 2006 sp. nov.

Von Aulacofusus Dall, 1918

Изученные виды -A brevicauda (Deshayes, 1832)

Fusus brevicauda Deshayes, 1832 159 Tritomum schantaricum Middendorff, 1849 475 Fusus spitzbergensis Reeve, 1855 395, pi 32, figs 6a-b Neptunea (Sipho) terebrahs Gould, 1860 326 -Gould, 1862 123 Fusus lividus Morch, 1862 36 Tritonofusus (Phcifusus) spitzbergensis - Dall, 1902 526, pi 36, fig 7 Aulacofusus spitzbergensis - Dall, 1918 217 - Golikov, Gulbm, 1977 184 Colus (Aulacofusus) spitsbergensis -Dall, 1921 93. -Abbot, 1974 209, fig 2288 Colus spitzbergensis - Tiba, Kosuge, 1981 25 Neptunea brevicauda - Bouchet, Waren, 1985 202 Aulacofusus brevicauda — Kantor, Sysoev, 2005 129 -A herendeeni(Dall, 1899)

Sipho herendeeni Dall, 1899 543 Colus (Aulacofusus) herendeeni - Dall, 1921 527, pi 8, fig 4 Aulacofusus herendeem - Kantor, Sysoev, 2005 130 Colus (Aulacofusus) nobihs Dall, 1919 315 -

Dali, 1925 13, pi 5, fig 4 - Abbott, 1974 209 Aulacofusus nobihs - Gohkov, Gulbin, 1977 182 Colus nobilis - Tiba, Kosuge, 1981 19 -A. ombronius (Dall, 1919)

Colus (Aulacofusus) ombromus Dall, 1919 315-316 -Dali, 1921 94 -Dall, 1925 13, pi 3, fig 5 -A periscelidus (Dall, 1891)

Chrysodomus periscelidus Dall, 1891 187 - Dall, 1894 708, pi 27, fig 6 Colus (Aulacofusus) periscelidus - Dall, 1921 93 - Abbott, 1977 209, fig 2297 Aulacofusus periscelidus - Голиков, Гульбин, 1977 182

Род Colus Röding, 1799

Изученные виды -С islandicus(Mohr, 1786)

Murex islandicus Mohr, 1786 136 Fusus obesus Sowerby, 1880 sp 129 Neptuniaislandicavar galhca Locard, 1896 149 - C. kujianus Tiba, 1973

Colus (Aulacofusus) kujianus Tiba, 1973b 65-68, pi 6, figs 6-8 Hehcofusus minor sensu Habe, Ito, 1965 53, pi 15, fig 7, non Volutopsius minor Dall, 1925 -C minor (Dall, 1925)

Volutopsius minor Dall, 1925 30-31, pi 32, fig 3 Plicifusus (Hehcofusus) minor -Higo et al, 1999 231 Aulacofusus minor - Kantor, Sysoev, 2005 130

Род Latisipho Dall, 1916

Включаемые виды -L hypolispus (Dall, 1891)

Chrysodomus (Sipho) hypolispus Dall, 1891 188 - Dall, 1895 708, pi 27, fig 1 Colus (Latisipho) hypolispus - Dall, 1916 7 - Dall, 1921 96 Colus (Latifusus) pharcidus Dall, 1919 314-315, syn. nov. Colus hypolispus - Abbot, 1974 211, fig 2330 - Tiba, Kosuge, 1981 15 Latisipho jordam -Matsukuma et al, 1991 83, pi LXXXI, fig 8 (sensu auct, non Dall, 1913) Plicifusus (Latisipho) hypolispus - Okutani, 2000 466, pi 232, fig 68 -L. hallu (Dall, 1873)

Sipho hallu Dall, 1873 59, pi 2, fig 3 Tritonofusus hallu - Dall, 1902 525, pi 36, fig 9 Latisipho nalln - Dall, 1921 96, pi 8, fig 7 (misspelling of L hallu) Colus halln - Abbot, 1974 211 fig 2332 - Tiba, Kosuge, 1981 11 Colus (Latisipho) hallu - Okutani, 2000 464, pi 232, fig 59 Tritonofusus jordam Dall, 1913 588, syn. nov. Colus (Latisipho) jordam - Dall, 1921 96 Colus jordam - Abbot, 1974 211, fig 2333 Colus (Latisipho) errones Dall, 1919 321, syn. nov. - Dall, 1925 12, pi 3, fig 6 Latisipho errones - Gohkov, Gulbin, 1977 184 Colus errones - Tiba, Kosuge, 1981 5 Aulacofusus (Limatofusus) georgianus Dall, 1921 95, pi 8, fig 3, syn. nov. Colus georgianus - Abbot, 1974 211, fig 2318 - Tiba, Kosuge, 1981 9 Aulacofusus georgianus -Gohkov, Gulbin, 1977 182 Colus (Aulacofusus) georgianus - Gohkov, Sirenko, 1998 114, pi 8, fig F Latisipho georgianus - Kantor, Sysoev, 2005 132 Hehcofusus luridus - Gohkov m Gohkov and Skarlato, 1985 406, fig 7

Род Mohnia Fnele in Kobelt, 1878

Изученные виды -M mohnu (Fnele, 1877)

Fusus mohni Fnele, 1877 6 Fusus concinmis Jeffreys, 1883 396, pi 44, fig 8 -M japonica (Dall, 1913)

Mohniajaponica Dall, 1913 Retimohniajaponica - McLean, 1995

5 ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИМ АНАЛИЗ

5.1. Результаты анализа.

Для филогенетического анализа были взяты 35 видов подсемейства СоЬпае, относящиеся к родам Рксф/зш, Со1из, Неи/шия, Рагагеи/изш, Аи1ассфиш и ЬаШгко

-с

Volutopsms Р кгоеуеп Р hastarius -Р pUcatus - Р croceus

НШ

[00- 67—i

4

J

Р oceanodromae Р obtusatus Р bambusus г- Р oltvaceus С Retifusus")

>т-\ «-Р torquatus

Ч-Р rhyssits (' Hehcofitsus ")

-Р scissuratus (' Retifusus')

-Р elаеodes

R roseus (' Aulacofusus')

I-R similis ('Mohnia")

\-R. attenuates ( 'Mohnia )

I—— R. virens

| 1......— R. jessoensis

*-R yanamu ("Mohnia ')

R frielei ("Retmohma ) R laUcmgulatus R iturupus ("Mohnia ) Par tenuis Par kantori Par kosugei L hypolispus L halln

С mmor ( 'Aulacofusus') С kujianus С xslandicus A brevicauda A herendeem A ombromus A periscehdus С gracilis С jeffreysianus Anctstrolepis

oo]

Рис 1 Консенсусное дерево, построенное по правилу большинства из 720 равнопарсимониевых деревьев длиной 149 шагов

Два заученных представителя рода Mohmu не использовались из-за недостатка данных, В анализ были включены также два атлантических представителе рода СаЫч С. и С

($ffi-ey.\iamu. ни которым имелись собственные морфологические данные, не включенные в диссертацию; Было использовано 37 признаков, на которых. 8 описывают Строение раки вины, б - строение мягкого тела и мвтш. 4 - половой системы. 14 - пи ¡некартельной системы и 5-стриение радулы. В качестве внешни* групп использовали VoSutopsiini norvegtcus iBuccmidae. VolütOpsiinae) и Anciwolcpis okhutemix (Buccíftldae Ancislrolcpidinae}. сведения по анатомии которых известны из литературы (Кантор. 1982, ¡988). Коксенсусное дерево, полученное но правилу большинства, представлено па Рис. , (в кавычках указаны ролы, в которые прежде включали данные виды). Дерево отличается высоким разрешением и 100% поддержкой большинства uemefi

1*1 гс. 2 Разнооорзчче ржовин Cntinae А - СЫна Ыанфсиь, Б - Moham mohfíii, R - Puroyehfuyi^ Г - lu í^i'-

ГД _ u>H.\tphit hypvtispils* E - Farwriúfusus ktmmrl, Ж - Auíuci>fnsits brj0cauda, 3 - Rctifüius И -

Mi'í&sW" kroQwi. К Rclifustts mií'iwms. Л Ptlclfums rímala, Масштабный отрет* 10 мм

Самый .крупный клад включает в себя ¡2 видов и со ответе] пуст ролу Г Парит [типовой вил Рших кгоеуег! МйНег. (842). Большинство видов полученного клала тралиииошш ак.нечались и состав рола, однако некоторые рассматривались в составе ролов п

&чфшт. Род характеризуется уд л и не и но-веретенов и дной раковиной небольших или средин \ размеров, скульптуриронакной хорошо развитыми осевыми складками и многочисленными спиральными ребрышками (от 30 до 60 на предпоследнем обороте), покрывающими век' поверхность раковины [Рис. 2 И. Л).

Рис. .V 1.')*' —:>■" СоЦпде. Л Л'ь' I. о л с, Г /':-" ;-г.'/|:>> \\ п - : ■ Т;

N ст/си**;/^ К кураМирнх* Г - ¿Т/т^'и'*'

Центральный зуб радулы крупный, широкий, с 2-4 (обычно тремя) заостренными зубцами, из которых средний обычно не равен по длине краевым (Рис 3 А) Латеральные зубы несут обычно по три, реже по четыре зубца, причем промежуточные зубцы всегда меньше краевых Слюнные протоки очень тонкие и сильно извитые (Рис 4 D, sd) Желудок по сравнению с хоботом крупный, расширенно-трубковидный, с небольшой задней смешивающей областью (Рис 4 E-F)

Уникальной чертой рода, обнаруженной у Р rhyssus (Рис 4 G) и Р hastarius, является последовательность гистологических слоев в хоботе под эпителием располагается мощный слой продольных волокон, затем тонкая прослойка кольцевых мышц, затем опять более тонкий слой продольных мышц, под которым находится слой кольцевых мышц с прилегающими к нему соединительно-тканными клетками У исследованных представителей родов Latisipho, Retifusus и Aulaeofusus последовательность слоев обратная эпителий, слой кольцевых мышц, затем -слой продольных, затем - опять слой кольцевых, и самый глубокий - слой продольных волокон

Второй клад (9 видов) включает в себя виды, относимые ранее к родам Retifusus, Mohnia и Retimohma (в том числе и типовой вид рода - Mohnrn frielei Dali, 1891 ) В соответствии с правилом приоритета, валидным оказывается родовое название Retifusus (типовой вид Tritonium (Fusus) jessoensis Schrenck, 1863) Род Retimohma, таким образом, становится младшим субъективным синонимом Retifusus Род характеризуется маленькой (в среднем не более 2,5 см) раковиной, осевая и спиральная скульптура которой похожа на скульптуру Plicifusus (Рис 2 3, К), однако радула рассмотренных видов имеет совершенно иное строение Латеральные зубы несут обычно по три, редко по четыре длинных зубца одинаковой длины (Рис 3 В, С) Центральные зубы видов рода могут быть двух типов У R jessoensis, R virens, R yanamn и R frielei имеется 5-6 веерообразно расположенных заостренных зубцов, длина которых возрастает от периферии к центру пластинки (Рис 3 В) Центральные зубы R roseus, R laticingulatus, R similis, R iturupus и R attenuatus несут только три заостренных зубца, промежуточный из которых обычно длиннее краевых (Рис 3 С) Слюнные железы среднего размера или крупные, но не смыкающиеся (Рис 5 С, sg) Слюнные протоки очень толстые и прямые, при этом у Retifusus roseus они резко расширяются на границе хобота и ринходеума, образуя характерные вздутия в виде мешков (Рис 5 A, ss), не описанные больше ни у одного из представителей неогастропод Желудок по сравнению с хоботом крупный, расширенно-трубковидный, с небольшой задней смешивающей областью (Рис 5 D)

рта

Рис. 4. Анатомия Pllcifiisus ¡A-E, Н ■ Р, ЬсмЬиащ F-G-Р rhyssus). А-В- внешний вид мягкого тела без раковины; С - мантия; D - передний отдел пищеварительной системы, яид справа; Е - внешний пид желудка, F - желудок, аскрытый с доряалыюй стороны; G - поперечный срез стенки хобота; Н - хобот, вскрытый с дорсальной стороны.

Рис 5 Анатомия ЯеН/шиз и АиШса/иэиз А - хобот Я гозеиз, вскрытый с дорзальной стороны, В - пенис Л гсвеиг, С - передний отдел пищеварительной системы /? гшеги, виц с вентральной стороны, О - желудок Н уапатп, вскрытый с дорзальной стороны, Е - передний отдел пищеварительной системы А Иегешкет, вид слева, Р -желудок А. Иегеткет, вскрытый с дорзальной стороны

Небольшой род Pararettfusus, все три известных вида которого образуют клад с 67% поддержкой, характеризуется маленькой раковиной с относительно высоким последним оборотом Спиральная скульптура состоит из редких приподнятых заостренных или округлых ребер, осевые складки отсутствуют (Рис 2 В, Е) Радула имеет то же строение, что и у описанных выше R roseus, R latictngulatus, R similis, R iturupus и R attenuatus (Рис 3 С) По строению радулы и анатомически род более всего похож на Retifusus, от которого отличается характерной скульптурой раковины У Pararetifusus kosugei также обнаружены слюнные мешки

Четыре исследованных вида рода Aulacofusus образуют клад со 100% поддержкой и обладают значительным конхологическим сходством с изученными видами рода Coins, в первую очередь по форме и скульптуре раковины (Рис 2 А, Ж) Некоторые анатомические признаки, характерные для Aulacofusus, обнаружены нами у отдельных представителей рода Colus это очень длинный хобот (Рис 5 Е, рг), который во втянутом положении складывается в ринхоцеле в несколько раз При этом длина подвижной части ринходеума у них минимальна, и хобот удлиняется в основном за счет расправления своих стенок Самостоятельность рода Aulacofusus основывается на уникальным для Colinae строении желудка с очень длинной задней смешивающей областью (Рис 5 F, рта) Есть также особенность в строении стенки слюнных протоков в отличие от прочих исследованных букцинид, в ее составе есть дополнительный наружный слой продольных мышц

Два рода остались неразрешенными Latisipho (оба известных вида были включены в анализ) и Colus (включено 5 видов) Последний, крайне гетерогенный, род, распространенный в водах Атлантики, северном Ледовитом океане и в северной части Тихого океана, по-видимому, является парафилетической группой и нуждается в более подробном изучении

Сокращения на рисунках

adg - отверстие переднего протока пищеварительной железой, аое - передний пищевод, bm - буккальная масса, eg - капсулярная железа, cml - кольцевая мускулатура, cut -соединительная ткань, et - ктенидий, dg - пищеварительная железа, ер - эпителий, fo - женское половое отверстие, gl - железа Лейблейна, gon - гонада, hd - голова, ht - сердце, mt - тонкая кишка, kd - почка, И - продольная складка на внутренней стенке желудка, 1ml, Im2 - слои продольной мускулатуры в стенке хобота, mrr - медиальный ретрактор радулы, п - нервы, пг -нервное кольцо, odr - одонтофор, оео - отверстие пищевода, ор - крышечка, os - осфрадий, s -сифон, pdg - отверстие заднего протока пищеварительной железы, рта - задняя смешивающая область, рое - задний пищевод, ргр - проподиум, prpg - лроподиальный желобок, рг - хобот, ргг - ретракторы хобота, pw - стенка хобота, г - радула, rd - ринходеум, re - ректум, го - рено-перикардиальное отверстие, sd - слюнные протоки, sg - слюнные железы, so - мужское половое отверстие, sp - семенная папилла, ss - слюнные мешки, st - желудок, tfl - тифлозоль, га -вагина, vi - клапан Лейблейна

5.2. Обсуждение результатов.

Высокая изменчивость раковины сильно затрудняет систематику Colinae, строившуюся только на конхологических признаках, и объясняет существование большого числа синонимов Тем не менее, в соответствии с нашими результатами, форма и скульптура раковины важны в диагностике родов и имеют первостепенное значение при различении видов Строение радулы Buccimdae, в силу своей высокой изменчивости, согласно некоторым авторам не может служить для различения не только видов (Голиков, 1963, 1980), но и родов (Cernohorsky, 1972, 1974) Наши данные подтверждают сильную внутривидовую изменчивость радулы, однако ее строение служит хорошим признаком на уровне рода Характер окружения полового отверстия самцов был успешно использован Голиковым для классификации Neptúnea и Висстит (1963, 1980) В нашем случае строение пениса варьировало очень мало - имелось три типа строения его дистальной части, причем у большинства исследованных видов она была устроена однотипно и не могла использоваться даже при диагностике родов Строение паллиального гонодукта самок оказалось еще более консервативным, лишь у представителей рода Pararetifusus положение вагины отличалось от остальных исследованных Colinae Кроме того, имелись внутривидовые отличия, связанные с физиологическим состоянием или возрастом самок Строение пищеварительной системы для систематики букцинид использовалось лишь в нескольких отечественных работах (Кантор, 1990, Лус, 1978, 1981) Имеется также работа Кантора (Kantor, 2003), описывающая строение желудка нескольких представителей Buccinoidea и указывающая на его существенное диагностическое значение Строение переднего отдела пищеварительной системы несет несколько признаков, весомых в родовой диагностике Это анатомическое и гистологическое строение хобота, размер слюнных желез и строение слюнных протоков (см Табл 2) Желудки основной массы исследованных нами представителей Colmae были устроены однотипно и не имели систематической ценности Однако в случае с родом Aulacofusus тот факт, что его представители имеют желудки принципиально иного строения, по нашему мнению, является основным в пользу обособления этой группы от рода Colus

Таким образом, проведенное нами исследование свидетельствует о том, что анатомические признаки чрезвычайно важны и могут использоваться при родовой диагностике Colinae и Buccimdae Несмотря на отсутствие в большинстве случаев аутапоморфий отдельных родов, удается надежно диагносцировать многие близкие роды по сочетанию признаков с помощью кладистического анализа

Основные результаты и выводы

1 Анатомия и морфология мягкого тела наряду с конхологическими признаками играют определяющую роль в родовой диагностике Buccmidae, в частности подсемейства Colmae Несмотря на отсутствие в большинстве случаев аутапоморфий, близкие роды удается надежно диагносцировать по сочетанию признаков с помощью филогенетического анализа

2 Представители Colmae обладают очень высокой изменчивостью как морфологии раковины, так и анатомии мягкого тела, внутривидовая изменчивость послужила причиной существования в литературе большого числа синонимов

3 Впервые проведенное изучение анатомии 36 видов подсемейства Colmae позволило установить, что роды Colus, Latisipho и Plicifusus по строению радулы и переднего отдела пищеварительной системы в целом близки изученным представителям Neptúnea, в то время как роды Aulacofusus, Retifusus и Pararetifusus по строению желудка (в первом случае), радулы и слюнных протоков (во втором и третьем случаях) существенно от них отличаются

4 Роды Plicifusus, Aulacofusus, Retifusus и Pararetifusus признаны валидными и самостоятельными

5 Род Retimohnia является младшим субъективным синонимом рода Retifusus

6 Вид Plicifusus rhyssus, традиционно рассматриваемый в составе Hehcofusus, на основании морфологических и конхологических признаков отнесен к Plicifusus, а вид Hehcofusus luridus признан младшим синонимом Latisipho hallii Таким образом, род Hehcofusus становится монотипическим и не встречается в фауне России Статус его не выяснен в связи с отсутствием в нашем распоряжении материала

7 Род Colus является парафилетической группой

8 Род Latisipho представлен в дальневосточной фауне только двумя видами, которые сильно различаются по скульптуре раковины, но идентичны анатомически Монофилия рода не подтверждается филогенетическим анализом Возможно, статус рода прояснится после более подробного изучения рода Colus

9 За счет сведения в синонимы и перенесения части видов в состав рода Retifusus, число тихоокеанских представителей рода Mohma сократилось до трех, материала по которым не оказалось в нашем распоряжении Таким образом, наличие представителей Mohma в Тихом океане оказывается под вопросом

10 Описано два новых вида рода Pararetifusus

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д б н Ю И Кантору за то, что он заинтересовал и предоставил возможность заниматься столь интересными объектами, за его постоянную помощь и ценные советы на всех этапах проведения работы За помощь при работе с музейными коллекциями и дружеское отношение автор искренне благодарна сотрудникам ЗИН РАН д б н Б И Сиренко и Р А Кормушкиной, сотрудникам ЗМ МГУ к б н А В Сысоеву и к б н Д J1 Иванову, а также д-ру Д Риду (D Reíd), проф Д Тэйлору (J Tailor), А МакЛеллан (A McLellan) и К Уэй (К Way) из Британского музея естественной истории За гостеприимство и предоставление возможности освоения новых методов автор признательна проф М Оливерио (М Oliverio), М В Модике (М V Módica) и д-ру А Рихтер (А Richter) из Университета La Sapienza (Рим, Италия) Большое спасибо сотрудникам и аспирантам Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ зав лабораторией проф Т А Бритаеву, к б н И Н Марину, к б н А В Ржавскому за ценные замечания и советы, А Э Федосову, Т И Антохиной, Т С Аксюк и Н А Зайцевой за неизменно доброжелательное отношение и поддержку Автор благодарит к б н Д О Алексеева (ВНИРО) и д б н А В Гебрука (ИО РАН) за предоставление возможности работать с коллекциями, В Н Антропова (ИПЭЭ РАН) за помощь в работе с электронным микроскопом, Кафедру зоологии беспозвоночных МГУ и лично Т В Кузьмину за предоставление возможности сфотографировать микроскопические препараты, проф М Дж Харасевича (М G Harasewych) (Smithsonian Institution, USA) за присланные фотографии типов, д б н М В Флинта и к б н Е М Крылову за помощь в работе и ценные замечания, член-корр РАН проф В В Малахова (МГУ) и к б н Г М Виноградова (ИПЭЭ) и за помощь в определении содержимого желудков моллюсков

Работа была поддержана грантом INTAS Ref № 04-83-3120

Список работ по теме диссертации

1 Kosyan A. R, Kantor Yu I Morphology, taxonomy and relationships of Melongemdae

(Neogastropoda, Gastropoda) // Ruthemca, 2004 Vol 14 No 1 P 9-36

2 КосьянА. P Морфологические особенности pop.aAulacofusus Dall (Gastropoda Buccinidae) на

примере представителей из дальневосточных морей России // Тезисы докладов XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2006», Москва, 12-15 апреля 2006 С 122

3 Косьян А. Р Анатомия переднего отдела пищеварительной системы Cohnae (Gastropoda

Buccinidae) // Еколого-функцеональнё та фаунестичнё аспекта доследження молюскёв, ix роль у беоендикаце1 стану навколишнього середовища Веп 2 Вид-во ЖДУ ём 1 Франка Житомир, 2006 С 157-161

4 Kosyan A R Anatomy and taxonomic composition of the genus Latisipho Dall (Gastropoda

Buccinidae) from the Russian waters//Ruthemca, 2006 Vol 16 No 1-2 P 17-42

5 Kosyan A. R Two new species of the genus Pararetifusus Kosuge, 1967 (Buccinidae Cohnae),

with notes on the morphology of Pararetifusus tenuis (Okutam, 1966) // Ruthemca, 2006 Vol 16 No 1-2 P 5-15

6 Косьян A P Общая характеристика и родовые особенности морфологии Cohnae (Gastropoda

Buccimdae) // Сборник докладов конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ-2006, Москва, 5-6 октября 2006 137-146

7 Косьян А Р Морфология и таксономический состав рода Retifusus (Buccinidae Cohnae) //

Морские, пресноводные и наземные моллюски современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении Авторефераты докладов конференции, Санкт-Петербург, 14-17 ноября 2007 (в печати)

8 Косьян А Р., Кантор Ю И Опыт морфо-филогенетического анализа брюхоногих моллюсков

семейства Buccinidae // Доклады академии наук, 2007 Т 415 №1 С 1-4

9 Косьян А Р Морфологические особенности, экология и распространение малоизученных

брюхоногих моллюсков подсемейства Cohnae (Neogastropoda, Buccinidae) дальневосточных морей России//Океанология, 2007 Т 47 №4 С 1-6

Заказ №462. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Косьян, Алиса Рубеновна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Очерк развития системы моллюсков семейства Buccinidae и краткая история выбранных родов подсемейства Colinae.

1.2. Морфология пищеварительной и половой систем и размножение Colinae.

2. Материал и методы.

3. Морфологические особенности изученных родов Colinae.

3.1. Общая морфологическая характеристика родов Colus, Plicifusus, Aulacofusus, Latisipho, Retifusus, Pararetifusus wMohnia.

3.2. Обсуждение.

4. Систематическая часть.

4.1. Род Plicifusus Dall, 1902.

4.1.1. Морфологические описания изученных видов рода.

4.1.2. Обсуждение.

4.2. Род Retifusus Dall, 1916.

4.2.1. Морфологические описания изученных видов рода.

4.2.2. Обсуждение.

4.3. Род Aulacofusus Dall, 1918.

4.4. Род Colus Roding, 1799.

4.5. Род Mohnia Friele in Kobelt, 1878.

4.6. Род. Latisipho Dall, 1916.

4.6.1. Морфологические описания видов рода.

4.6.2. Обсуждение.

4.7. ?од. Pararetifusus Kosuge, 1967.

4.7.1. Морфологические описания видов рода.

4.7.2. Обсуждение.

5. Филогенетический анализ.

5.1. Результаты анализа.

5.2. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология и таксономия брюхоногих моллюсков подсемейства Colinae (Neogastropoda: Buccinidae) дальневосточных морей России"

Актуальность. Брюхоногие моллюски - одна из самых разнообразных групп беспозвоночных животных, имеющих большую практическую значимость. По этим причинам к ним не ослабевает интерес биологов самых разных специальностей. В последние годы для исследования филогении как всего класса, так и отдельных групп брюхоногих, все больше используются молекулярные методы биологии (Harasewych et al., 1997; Hayashi, 2005; Colgan et al., 2000, 2003). Если, на современном уровне развития молекулярных методов, основное ограничение в их использовании состоит в наличии определенным образом фиксированного материала, пригодного для выделения и определения последовательностей ДНК, то для изучения морфологии и анатомии вполне подходят богатые коллекции зоологических музеев. Однако, несмотря на колоссальный объем литературы по брюхоногим моллюскам, накопившейся за последние два столетия, на фоне все увеличивающегося количества статей по молекулярной филогенетике наблюдается существенная нехватка данных по морфологии и анатомии.

Семейство Buccinidae - большая группа хищных морских брюхоногих моллюсков, широко распространенных в умеренных и тропических водах преимущественно северного полушария. В морях России обитают представители шести подсемейств Buccinidae: Buccininae, Colinae, Beringiinae, Ancistrolepidinae, Parancistrolepidinae и Volutopsiinae (Кантор, Сысоев, 2005). Подсемейство Colinae Gray, 1857 (= Neptuneinae Stimpson, 1865) по количеству родов и видов оказывается самым разнообразным в северо-западной части Тихого океана и в дальневосточных морях России. На долю этого подсемейства приходится 16 из 34 родов и 116 из 263 видов букцинид, отмеченных в российской фауне (Кантор, Сысоев, 2005) (рис. I; на левой диаграмме показано число родов, на правой -число видов).

BBuccininae Colinae Voluto'psiinae Ancistrolepisinae Beringiinae Pa ra ncist ro lepicf i пае

Виды этой группы играют большую роль в бентосе бореальных и арктических вод и имеют существенное практическое значение Зародыши, молодь и небольшие особи Colinae служат важным пищевым ресурсом для многих бентоядных рыб и промысловых крабов.

Наиболее полно из представителей Colinae, обитающих в наших водах, изучен обширный род Neptunea. Ему посвящены две монографии и многочисленные журнальные статьи (Голиков, 1963; Горячев, 1978; Fange, 1960; Welsch, Storch, 1969; Shimek, 1984). Остальные роды, представители которых достигают меньших размеров и поэтому не имеют промыслового значения, не привлекали должного внимания специалистов. Такими малоизученными родами, в первую очередь, являются Coins, Latisipho, Plicifusus, Helicofusus, Aulacofusus, Retifusns, Pararetifusus, Mohnia и Reiimohnia Сведения об основной массе видов этих родов известны только из первоописаний, в большинстве своем сделанных американским исследователем У. X. Доллом (W. Н. Dall) еще в конце XIX - начале XX вв. по раковине. Для многих из упомянутых родов да сих пор отсутствуют родовые диагнозы. Их диагностика, как и диагностика всего подсемейства, традиционно осуществлялась исключительно по раковине. Однако, как это было показано для Neptunea и Buccinum (Голиков, 1963, 1980; Горячев, 1978), раковины букцинид обладают большой внутривидовой изменчивостью, поэтому зачастую определение видовой и родовой принадлежности представителей семейства проблематично. Поскольку использования для систематики только конхологических признаков явно недостаточно, для четкого определения диагнозов и границ родов требуются дополнительные сведения по анатомии и строению радулы. Для нескольких видов Colinae, принадлежащих к родам Mohnia, Colus и Plicifusus, эти данные частично приведены (Лус, 1981; Tiba, Kosuge, 1980, 1981; Bouchet, Waren, 1985a, 1985b); анатомия же остальных представителей и ее систематическая ценность совершенно неизвестны.

Цели и задачи работы. Цель настоящей работы заключалась в уточнении таксономического статуса и состава ряда малоизученных родов Colinae из фауны России на основании конхологических, радулярных и анатомических признаков. Наибольший материал, накопленный в отечественных музеях и частных коллекциях, относился к родам Colus, Latisipho, Plicifusus, Aulacofusus, Retifusus, Pararetifusus, Mohnia и Retimohnia, поэтому объем исследования ограничился этими восемью родами.

В ходе работы предстояло решить следующие задачи:

1. Изучить морфологию раковины и мягкого тела, анатомию пищеварительной и половой систем представителей указанных родов.

2. Выявить систематически ценные морфо-анатомические признаки и провести кладистический анализ исследуемых таксонов.

3. Составить или дополнить родовые диагнозы на основании комплекса полученных анатомических и конхологических данных и уточнить видовой состав родов на основе кладистического анализа.

Новизна научной работы. В диссертации показана применимость морфологических признаков пищеварительной и половой систем для родовой диагностики подсемейства Colinae. В ходе работы были исследованы 48 видов подсемейства, из которых в результате ревизии признаны валидными 36. Впервые описана внешняя морфология и анатомия пищеварительной и половой систем 35 видов моллюсков, в том числе типовых для рассматриваемых родов. На основании полученных морфологических данных дополнены и уточнены родовые диагнозы. Произведенный кладистический анализ на основании 37 морфологических признаков подтвердил обособленность и самостоятельность родов Plicifusus, Retifusus, Aulacofusus и Pararetifusus. Род Retimohnia сведен в младшие синонимы рода Retifusus. Описано два новых вида в составе рода Pararetifusus.

Теоретическое и практическое значение работы. Диссертация вносит вклад в систематику Buccinidae, одного из самых многочисленных и разнообразных семейств морских брюхоногих моллюсков. Полученные морфологические и анатомические данные важны для решения активно дискутируемого вопроса о происхождении и направлениях эволюции подотряда Neogastropoda. Сведения по анатомии видов подсемейства Colinae могут быть использованы в учебных пособиях и руководствах по зоологии. Определительные таблицы, родовые диагнозы и описания видов служат для определения родовой и видовой принадлежности.

Апробация работы. Материалы представлены на XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2006» (Москва, 1215 апреля 2006 г.); III Международной малакологической научной конференции «Моллюски: результаты, проблемы перспективы исследований» (Украина, Житомир, 2729 сентября 2006 г.); Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ-2006, (Москва, 5-6 октября 2006 г.); Седьмом (Шестнадцатом) Совещании по изучению моллюсков «Морские, пресноводные и наземные моллюски: современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении» (Санкт-Петербург, 14-17 ноября 2006 г.); коллоквиумах Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных (Москва, ИПЭЭ, 2003-2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 статей в рецензируемых журналах, 2 статьи в конференционных сборниках и 2 тезисов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 142 страницах, включающих 6 таблиц и 7 рисунков. Приложение включает 81 таблицу с рисунками и фотографиями. Список литературы насчитывает 129 названий, из которых 110 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Косьян, Алиса Рубеновна

Основные результаты и выводы

1. Анатомия и морфология мягкого тела наряду с конхологическими признаками играют определяющую роль в родовой диагностике Buccinidae, в частности подсемейства Colinae. Несмотря на отсутствие в большинстве случаев аутапоморфий, близкие роды удается надежно диагносцировать по сочетанию признаков с помощью филогенетического анализа.

2. Представители Colinae обладают очень высокой изменчивостью как морфологии раковины, так и анатомии мягкого тела; внутривидовая изменчивость послужила причиной существования в литературе большого числа синонимов.

3. Впервые проведенное изучение анатомии 36 видов подсемейства Colinae позволило установить, что роды Colus, Latisipho и Plicifusus по строению радулы и переднего отдела пищеварительной системы в целом близки изученным представителям Neptunea, в то время как роды Aulacofusus, Retifusus и Pararetifusus по строению желудка (в первом случае), радулы и слюнных протоков (во втором и третьем случаях) существенно от них отличаются.

4. Роды Plicifusus, Aulacofusus, Retifusus и Pararetifusus признаны валидными и самостоятельными.

5. Род Retimohnia является младшим субъективным синонимом рода Retifusus.

6. Вид Plicifusus rhyssus, традиционно рассматриваемый в составе Helicofusus, на основании морфологических и конхологических признаков отнесен к Plicifusus, а вид Helicofusus luridus признан младшим синонимом Latisipho hallii. Таким образом, род Helicofusus становится монотипическим и не встречается в фауне России. Статус его не выяснен в связи с отсутствием в нашем распоряжении материала.

7. Род Colus является парафилетической группой.

8. Род Latisipho представлен в дальневосточной фауне только двумя видами, которые сильно различаются по скульптуре раковины, но идентичны анатомически. Монофилия рода не подтверждается филогенетическим анализом. Возможно, статус рода прояснится после более подробного изучения рода Colus.

9. За счет сведения в синонимы и перенесения части видов в состав рода Retifusus, число тихоокеанских представителей рода Mohnia сократилось до трех, материала по которым не оказалось в нашем распоряжении. Таким образом, наличие представителей Mohnia в Тихом океане оказывается под вопросом.

10. Описано два новых вида рода Pararetifusus.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Косьян, Алиса Рубеновна, Москва

1. Голиков А. Н. Брюхоногие моллюски рода Neptunea Bolten // Фауна СССР. Моллюски. Л.: Наука, 1963. Т. 5. Вып. 1.218 с.

2. Голиков А. Н. 1980. Моллюски Buccininae Мирового Океана // Фауна СССР. Моллюски. Л.: Наука, 1963. Т. 5. Вып. 2.466 с.

3. Голиков А. Н., Гульбин В. В. Брюхоногие переднежаберные моллюски (Gastropoda, Prosobranchiata) шельфа Курильских островов. II Отряды Hamiglossa -Homoestropha // Фауна прибрежных зон Курильских островов. М.: Наука, 1977. С. 172-268.

4. Голиков А. Н., Сиренко Б. И. Брюхоногие переднежаберные моллюски материкового склона Курильской островной гряды//Ruthenica, 1998. Т. 8. № 2. С. 91-135.

5. Голиков А. Н., Скарлато О. А. Моллюски залива Посьет (Японское море) и их экология // Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун. Труды зоологического института АН СССР, 1967. Т. 42. С. 5-154.

6. Голиков А. Н., Скарлато О. А. 1985. Раковинные брюхоногие и двустворчатые моллюски шельфа Южного Сахалина и их экология // Биоценозы и фауна шельфа Южного Сахалина. Исследования фауны морей. Т. 30. Вып. 38. С. 360-487.

7. Горячев В. Н. Брюхоногие моллюски рода Neptunea Roding Берингова моря. М.: Наука, 1978.90 с,

8. Кантор Ю. И. О типовом виде рода Volutopsius (Gastropoda, Pwctinibranchia) // Зоологический журнал, 1982. Т. 61. Вып. 6. С. 843-850.

9. Кантор Ю. И. Питание и некоторые черты функциональной морфологии моллюсков подсемейства Volutopsiinae (Gastropoda, Pectinibranchia) // Зоологический журнал, 1985. Т. 64. Вып. 11. С. 1640-1647.

10. Кантор Ю. И. Брюхоногие моллюски подрода Ancistrolepis (Clinopegma) (Gastropoda, Buccinidae) Охотского моря // Зоологический журнал, 1988. Т. 67. Вып. 8. С. 1126-1140.

11. Кантор Ю. И. Брюхоногие моллюски Мирового Океана: подсемейство Volutopsiinae. М.: Наука, 1990.178 с.

12. Кантор Ю. И., Сысоев А. В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. Товарищество научных изданий КМК, 2005.627 с.

13. Кантор Ю. И., Сысоев А. В. Морские и солоноватоводные брюхоногие моллюски России и сопредельных стран: иллюстрированный каталог. Товарищество научных изданий КМК, 2006. 372 е., 140 табл.

14. Лус В. Я. Новые род и вид букцинид (Mollusca: Prosobranchia, Buccinidae) из нижней абиссали Идзу-Бонинского желоба в Тихом океане // Труды института океанологии, 1978. Т. ИЗ. С. 147-156.

15. Лус В. Я. Об абиссальных видах Sipho (Siphonorbis) danielsseni (Friele) и Mohnia mohni (Friele) (Gastropoda: Buccinidae) // Труды института океанологии, 1981. Т. 115. С. 126-139.

16. Петров О. М. Морские моллюски антропогена северной части Тихого океана // Труды Геологического института Академии наук СССР, 1982. Т. 357.144 с.

17. Abbott R. Т. American seashells, marine mollusks of the Atlantic and Pacific coasts of North America. 2nd ed., 1974. 663 pp.

18. Adams A. On the species of Fusidae which inhabit the seas of Japan // Journal of the proceedings of the Linnean Society of London, Zoology, 1863. Vol. 7. P. 105-108.

19. Anthoni U., Bohlin L., Larsen C., Nielsen P., Nielsen N. H., Christophersen C. The toxintetramine from the "edible" whelk Neptunea antiqua II Toxicon, 1989. Vol. 27. No. 7. P. 717-723.

20. Aurivillius C. W. S. Oversigt ofver de af Vega-Expeditionen insamlade arktiska Hafsmollusker. II. Placophora och Gastropoda // Vega-Expeditionens Vetenskapliga Jakffagelser, Stockholm, 1885. Vol. IV. P. 313-383,2 Taf.

21. Bouchet P, Rocroi J.-P. Classification and nomenclator of gastropod families // Malacologia, 2005. Vol. 47. No. 1-2. P. 1-397.

22. Bouchet P., Waren A. Mollusca Gastropoda: Taxonomical notes on tropical deep water Buccinidae with descriptions of new taxa // Memoire du Museum national d'Histoire naturelle, serie A, Zoology. 1985a. No. 133. P. 457-499.

23. Bouchet P., Waren A. Revision of the Northeast Atlantic bathyal and abyssal Neogastropoda excluding Turridae (Mollusca, Gastropoda) // Bollettino Malacologico, Supplemento 1, 1985b. 296 pp.

24. Brown S. C. The structure and function of the digestive system of the mud snail Nassarius obsoletus (Say) // Malacologia, 1969. Vol. 9. No. 2. P. 447-500.

25. Carriker M. R. On the structure and function of the proboscis in the common oyster drill Urosalpinx cinerea Say // Journal of Morphology, 1943. Vol. 73. No. 3. P. 441-506.

26. Carriker M. R., Person P., Libbin R., Zandt, van D. Regeneration of the proboscis of muricid gastropods after amputation, with emphasis on the radula and cartilages // Biological Bulletin, 1972. Vol. 143. No. 2. P. 317-331.

27. Cernohorsky W. 0. Indo-Pacisic Pisaniinae (Mollusca: Gastropoda) and related buccinid genera // Records of Auckland Institute and Museum, 1972. Vol. 8. P. 137-167.

28. Cernohorsky W. 0. Type Specimens of Mollusca in the University Zoological Museum, Copenhagen // Records of Auckland Institute and Museum, 1974. Vol. 11. P. 143-192.

29. Colgan D., Ponder W. F., Eggler P. E. Gastropod evolutionary rates and phylogenetic relationships assessed using partial 28s rDNA and histone H3 sequences // Zoologica scripta, 2000. Vol. 29. P. 29-63.

30. Colgan D. J., Ponder W. F., Beacham E., J. Macaranas M. Gastropod phylogeny based on six segments from four genes representing coding or non-coding and mitochondrial or nuclear DNA // Molluscan Research, 2003. Vol. 23: 101-148.

31. Colman J. G., Tyler P. A., Gage J. D. The reproductive biology of Colus jeffreysianus (Gastropoda: Prosobranchia) from 2200 m in the N.E. Atlantic // The Journal of Molluscan Studies, 1986. Vol. 52. No. 1. P. 45-54.

32. Colman J. G., Tyler P. A. The egg capsules of Colus jeffreysianus (Fischer, 1868) (Prosobranchia: Neogastropoda) from the Rockall Trough, North East Atlantic // Sarsia, 1988. Vol. 73. P. 139-145.

33. Dakin W. J. Memoirs. No. 20. Buccinum (The whelk) // Proceedings and Transactions of the Biological Society, Liverpool, 1912. Vol. 26. P. 253-367.

34. Dall W. H. Descriptions of new species of Mollusca from the coast of Alaska, with notes on some rare forms // Proceedings of the Californian Academy of Sciences, 1873. Vol. 5. P. 57-62.

35. Dall W. H. Preliminary descriptions of new species of mollusks from the northwest coast of America. Preprint of Proceedings of Californian Academy of Sciences, 1877. vol. 7. P. 1-6 [Volume 7 never published].

36. Dall W. H. Cruise of the steam yacht "Wild Duck" in the Bahamas, January to April, 1893, in charge of Alexander agassiz II. Notes on the shells collected // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 1894. Vol. 25. No. 9. P. 113-124. 1 pi.

37. Dall W. H. Illustrations and descriptions of new, unfigured or imperfectly known shells, chiefly American, in the U. S. National Museum // Proceedings of the United States National Museum, 1902. Vol. 24. No. 1264. P. 499-566, pis. 27-40.

38. Dall W. H. Early history of the generic name Fusus II Journal of Conchology, 1906. Vol. 11. No. 10. P. 289-297.

39. Dall W. H. Diagnoses of new shells from the Pacific Ocean // Proceedings of the United States National Museum, 1913. Vol. 45. No. 2002. P. 587-597.

40. Dall W. H. Prodrome of a revision of the chrysodomoid whelks of the boreal and arctic regions // Proceedings of the Biological Society of Washington, 1916. Vol. 29. P. 7-8.

41. Dall W. H. Notes on Chrysodomus and other mollusks from the North Pacific Ocean. Proceedings of the United States National Museum, 1918. Vol. 54. P. 207-234.

42. Dall W. H. Descriptions of new species of Mollusca from the North Pacific Ocean in the collection of the United States National Museum, 1919 // Proceedings of the United States National Museum, Vol. 54. No. 2295. P. 293-371.

43. Dall W. H. Illustrations of unfigured types of shells in the collection of the United States National Museum // Proceedings of the United States National Museum, 1925. Vol. 66. No. 2554. P. 1-41, pis 1-36.

44. Deshayes G. P. Encyclopedic methodique: Histoire naturelle des Vers. 1832. Vol. 2. 594 pp.

45. Fange R. The salivary gland of Neptunea antiqua И Annals of the New York Academy of Sciences, 1960. Vol. 90. P. 689-694.

46. Foster N. R. A synopsis of the marine prosobranch gastropod and bivalve mollusks in Alaskan waters. University of Alaska, Institute of marine Science, 1981. Report R81-3.479 pp.

47. Fox R. 2001. Busycon carica with notes on Buccinum undatum. http://www.lander.edu/rsfox/31 OBusyconLab.html.

48. Fraussen K., Hadorn R. A new species of Buccinidae from the Philippine Islands // Novapex, 2001. Vol. 2. No. 3. P. 93-96.

49. Fraussen K., Jakubzik H. The discovery of living specimens of Quasisipho torquatus Petrov, 1982 (Gastropoda, Buccinidae), and its transfer to the genus Plicifusus Dall, 1902 // Novapex, 2000. Vol. 1. No. 1. P. 29-31.

50. Fretter V. The genital ducts of some British stenoglossan prosobranchs // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1941. Vol. 25. P. 173-211.

51. Fretter V., Graham A. British prosobranch mollusks. Their functional anatomy and ecology. Revised edition. Ray Society, London, 1994. 820 pp.

52. Friele H. Preliminary report on Mollusca from the Norwegian North Atlantic Expedition in 1876 // Nyt Magazin for Naturvidenskaberne, 1877. Vol. 23. P. 1-10.

53. Golikov A. N., Sirenko В. I., Gulbin V. V., Chaban E. M. Checklist of shell-bearing gastropods of the northwestern Pacific // Ruthenica, 2001. Vol. 11. No. 2. P. 153-174.

54. Gould A. A. Descriptions of shells collected in the North Pacific Exploring Expedition under Captains Ringgold and Rodgers // Proceedings of the Boston Society for Natural History, 1860. Vol. 7. P. 323-340.

55. Gray J. E. Guide to the systematic distribution of Mollusca in the British Museum. Part 1. British Museum, London, 1857. xii + 230 pp.

56. Gulbin V. V., Sirenko В. I. Genus Retibuccinum Ito and Habe, 1980 (Gastropoda: Buccininae) in the Far-East seas // Ruthenica, 2005. Vol. 14. No. 2. P. 119-124.

57. Habe Т., Ito K. Shells of the world in color. l.The Northern Pacific. Hoikusha, Japan, 1965.176 pp.

58. Habe Т., Sato J. A classification of the family Buccinidae from the North Pacific // Proceedings of the Japanese Society of Systematic Zoology, 1973. Vol. 8. P. 1-8.

59. Harasewych M. G., Adamkewicz S. L., Blake J. A., Saudek D., Spriggs Т., Bult C. J. Neogastropod phylogeny: a molecular perspective // Journal of Molluscan Studies, 1997. V. 63. No. 3.P. 327-351.

60. Harasewych M. G., Kantor Yu. I. The deep-sea Buccinoidea (Gastropoda: Neogastropoda) of the Scotia Sea and adjacent abyssal plains and trenches // The Nautilus, 2004. Vol. 118: P. 142.

61. Hayashi S. The molecular phylogeny of the Buccinidae (Caenogastropoda: Neogastropoda) as inferred from the complete mitochondrial 16S rRNA gene sequences of selected representatives // Molluscan Research, 2005. Vol. 25. No. 2. 85-98.

62. Herrick J. C. Mechanism of the odontophoral apparatus in Sycotypus canaliculatus // The American naturalist, 1906. Vol. XL. No. 478. P. 707-737.

63. Jeffreys J. G. 1883. On the molluscs procured during the Lightning and Porqupine expeditions. VI // Proceedings of the zoological Society of London. P. 88-115.

64. Kantor Yu. I. Morphological prerequisites for understanding neogastropod phylogeny // Bollettino Malacologico, Supplemento 4,2002. P. 161-174.

65. Kantor Yu. I. Comparative anatomy of the stomach of Buccinoidea (Neogastropoda) // Journal of Molluscan Studies, 2003. Vol. 69. No. P. 203-220.

66. Kawashima Y., Nagashima Y., Shiomi K. Toxicity and tetramine contents of salivary glands from carnivorous gastropods // Shokuhin Eiseigaku Zasshi, 2002. Vol. 43. No. 6. P. 385388. In Japanese.

67. Kier W. M. The arrangement and function of molluscan muscle // The Mollusca, vol. 11. Form and function: San Diego et al., Academic Press, 1988. P. 211-252.

68. Kosyan A. R., Kantor Yu. I. Morphology, taxonomic status and relationships of Melongenidae (Gastropoda: Neogastropoda) // Ruthenica, 2004. Vol. 14. No. 1. P. 9-36.

69. Kosyan A. R. Anatomy and taxonomic composition of the genus Latisipho Dall (Gastropoda: Buccinidae) from the Russian waters // Ruthenica, 2006. Vol. 16. No. 1-2. P. 17-42.

70. Kosyan A. R. Two new species of the genus Pararetifusus Kosuge, 1967 (Buccinidae: Colinae), with notes on the morphology of Pararetifusus tenuis (Okutani, 1966) // Ruthenica, 2006. Vol. 16. No. 1-2. P. 5-15.

71. Kosuge S. On the transfer of "Phymorhynchus?" tenuis Okutani, 1966 to the family Buccinidae // Venus, 1967. Vol. 25. No. 2. P. 59-64.

72. Matsukuma A., Okutani Т., Habe T. World seashells of rarity and beauty. National Science Museum, Tokyo, 1991.206 pp.

73. McLean J. H. Four new genera for Northeastern Pacific prosobranch gastropods. The Nautilus, 1995. Vol. 108. No. 2. P. 39-41.

74. Medinskaya A. I., Harasewych M. G., Kantor.Yu. I. On the anatomy of Vasum muricatum (Born, 1778) (Neogastropoda, Turbinellidae) // Ruthenica, 1996. Vol. 5. No. 2. P. 131-138.

75. Middendorff A. T. Beitrage zu einer Malacozoologia Rossica, II. AufzShlung und Beschreibung der zur Meeresfauna Russlands gehorigen Einschaler // Memoires de l'Academie Imperiale de sciences de Saint-Petersbourg, 1849. Vol. 6. No. 8. P. 329-610.

76. Mohr N. Forsog til en islandsk naturhistorie. Kiobenhavn, C. F. Holm, 1786.414 pp.

77. Moller H. P. C. Index Molluscorum Groenlandia // Naturhistorisk Tidsskrift, (1), 1842. Vol. 4. No. 1. P. 76-97.

78. Mollusca: The Southern Synthesis. Beesley, P.L., Ross, G.J.B., and Wells, A. (eds). Fauna of Australia 5. CSIRO Publishing, 1998. P. 825-827.

79. Morch 0. Description d'une nouvelle espece de Fuseau // Journal de Conchyliologie, Paris, 1862. Vol. 10. P. 36-37.

80. Morch O. Catalogue des mollusques du Spitzberg recueillis par le Dr H. Kroyer pendant le voyage de la corvette La Recherche en juin 1838. Memoires de la Societe malacologique de Belgique, 1869. Vol. 4. P. 7-32.

81. Okutani T. Archibenthal and abyssal Mollusca collected by the R.V. Soya-Maru from Japanese waters during 1964 // Bulletin of the Tokai Regional Fisheries Research Laboratory, 1966. Vol. 46. P. 1-35. ^

82. Okutani T. Marine molluscs of Japan. Tokai University Press, 2000.1173 p.

83. Okutani Т., Lan Т. C. A new buccinid whelk collected from Pratas Islets, South China Sea. Bulletin ofMalacological Society of China, 1994. Vol. 18. P. 1-4.

84. Okutani Т., Tagawa M., Horikawa H. Gastropods from continental shelf and slope around Japan, 1988.204 p.

85. Philippi R. A. Abbildungen und Beschreibungen neuer oder wenig gekannter Conchylien, 3. Cassel, T. Fischer, 1850.138 pp.

86. Ponder W. F. Anatomical notes on two species of the Colubrariidae (Mollusca, Prosobranchia) // Transactions of the Royal Society of New Zealand, Zoology, 1968. Vol. 10. No. 24. P. 217-223.

87. Portmann A. Die Nahreierbildung durch atypische Spermien bei Buccinum undatum L. // Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie, 1927. Vol. 5. No. 1. P. 230234.

88. Reeve L. Account of the shells collected by Captain Sir Edward Belcher, North of Beechey Island. 2, 392-399. In: Richardson et al., The last of the Arctic Voyages (.). London, 1855. L. Reeve.

89. Roding P. F. Museum Boltenianum.Pars secunda continens Conchylia, etc.Hamburg, 1798. 199 pp.

90. Stimpson W. On certain genera of zoophagous gastropods // American Journal of Conchology, 1865. V. 1. No. 1. P. 55-64

91. Swofford D. L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 1998.

92. Tiba R. Descriptions of two new species of the genus Colus (Buccinidae) // Venus, 1973. Vol. 32. No. 3. P. 65-69.

93. Tiba R. Descriptions of four new species of the genus Plicifusus (Buccinidae, Gastropoda) // Bulletin of the Institute of Malacology, Tokyo, 1980a. Vol. 1. No. 3. P. 47-50, pi. 11-13.

94. Tiba R. Descriptions of a new species of the genus Colus and two new species of the genus Plicifusus (Buccinidae, Gastropoda) from the Northern Pacific Ocean // Bulletin of the Institute of Malacology, Tokyo, 1980b. Vol. 1. No. 5. P. 74-76, pi. 21-23.

95. Tiba R. Descriptions of three new species of the genus Mohnia (Gastropoda Buccinacea) // Bulletin of the Institute ofMalacology, Tokyo, 1981. Vol. 1. No. 6. P. 85-87, pi. 30.

96. Tiba R., Kosuge S. North Pacific shells. 7. Genus Plicifusus Dall, 1902 // Occasional Publication of the Institute ofMalacology of Tokyo, 1980. P. 1-36.

97. Tiba R., Kosuge S. North Pacific shells. 8. Genus Colus Roding, 1798 // Occasional Publication of the Institute ofMalacology of Tokyo, 1981. P. 1-26.

98. Tiba R., Kosuge S. North Pacific shells. 18. Genus Mohnia Friele, 1877 // Occasional Publication of the Institute ofMalacology of Tokyo, 1992. P. 1-26.

99. Thorson G. Studies on the egg-capsules and development of Arctic marine prosobranchs. Meddelelser от Gwnland, 1935. Vol. 100. P. 1-155.

100. Welsch U., Storch V. The osphradium of the prosobranch gastropods Buccinum undatum and Neptunea antiqua. Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie, 1969. Vol. 95. No. 2. P. 317-330.

101. West D. L. Notes on the development of Colus stimpsoni (Prosobranchia: Buccinidae). Nautilus, 1973.87:1-4.

102. West D. L. Reproductive biology of Colus stimpsoni (Prosobranchia: Buccinidae). 1. Male genital system. Veliger 1978a., Vol. 20: P. 266-273.

103. West D. L. Reproductive biology of Colus stimpsoni (Prosobranchia: Buccinidae). 2.