Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная морфология пищеварительной системы моллюсков отряда NEOGASTROPODA

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Функциональная морфология пищеварительной системы моллюсков отряда NEOGASTROPODA"

рге од

- 1 ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОФРОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ им. А.Н.СЕВЕРЦОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

МЕДИНСКАЯ Александра Игоревна

УДК 594.32

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ ОТРЯДА ИЕОСАВТКОРОБА (на материалах из прибрежной части Японского моря)

03.00.08 — Зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1993

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Ю.И.КАНТОР

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А.А.ШИЛЕЙКО доктор биологических наук К1Н.НЕСИС

Ведущее учреждение: Зоологический музей Московского государственного университета

Защита диссертации состоится " " г. в

часов на заседании специализированного совета Д. 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова РАН, 117071, Москва Б-71, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН. л

Автореферат разослан ".5"" ОЬ Г^СГ 0 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук Л.Т.КАПРАЛОВА

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Моллюски отряда Neogastropoda представляют собой многочисленную, хорошо обособленную группу высокоспециализированных хищных или плотоядных брюхоногих.

Отряд Neogastropoda включает 4 подотряда. Изученность разных групп отряда крайне неравномерна. Так, представители семейства Buccinidae довольно хорошо изучены, поскольку являются важным объектом промысла. В то же время анатомия даже таких массовых видов других семейств, как Nucella (Muricidae), контролирующих численность промысловых двустворчатых моллюсков, совершенно неизвестна. То же можно сказать практически про все виды, отмеченные в прибрежной части Японского моря, где встречаются представители 7 семейств 2 подотрядов.

Исследование анатомии Neogastropoda чрезвычайно важно и для понимания происхождения и эволюции группы. Анализ литературных данных показал, что новые макросистемы Neogastropoda, опубликованные в последнее время рядом отечественных (Голиков, Ста-робогатов, 1989 и др.) и зарубежных исследователей (напр., Ponder, Waren, 1988), как правило, сильно различаются между собой. На наш взгляд, это объясняется недостаточностью данных по анатомии.

Изучение происхождения и эволюции Neogastropoda невозможно без детального исследования их внутреннего строения. Наиболее пластичной и, как результат, изменчивой оказывается пищеварительная система Neogastropoda. Анализ морфологии представителей различных семейств Neogastropoda убедительно свидетельствует о том, что основной эволюционной тенденцией надотряда являются именно морфологические перестройки пищеварительной системы в зависимости от способа питания и состава пищи. Появление некоторых специализированных структур, связанных с передним отделом пищеварительной системы, определило появление крупных филогенетических ветвей. Так, например, возникновение ядовитой железы вызвало появление принципиально нового механизма питания, при котором отдельные зубы радулы используются на конце хобота для поражения и отравления добычи, и становление отряда Conoidei, одного из самых массовых и широко распространенных.

Прибрежная часть Японского моря представляет собой регион с достаточно разнообразной фауной неогастропод, что позволяет проводить наблюдения над живыми моллюсками и может дать репрезентативные результаты. В настоящей работе впервые описана анатомия и дан анализ функциональной морфологии пищеварительной системы №о£а81горос1а из прибрежных вод Японского моря и предпринята попытка уточнить закономерности эволюции некоторых отделов пищеварительной системы Neogastropoda в целом.

Цели и задачи исследования. При проведении данного исследования преследовались следующие цели:

— исследование питания массовых видов;

— исследование функциональной морфологии пищеварительной системы;

— выявление основных тенденций перестроек пищеварительной системы в процессе эволюции отряда.

В соответствии с этим в работе решаются следующие задачи:

— изучение на основе всех доступных материалов анатомии представителей отряда Neogastropoda прибрежной части Японского моря;

— изучение состава пищи моллюсков путем анализа содержимого пищеварительного тракта и натурных наблюдений;

— проведение функционального анализа пищеварительной системы;

— выявление параллелизмов в эволюции отряда, определение характера и направления морфологических перестроек.

Научная новизна. Впервые исследованы анатомия мягкого тела и функциональная морфология пищеварительной системы 14 видов Neogastropoda. Получены данные по питанию массовых видов и новые данные о некоторых аспектах функционирования разных отделов пищеварительной системы неогастропод.

Теоретическое и практическое значение работы. В результате исследования выявлены и уточнены характерные особенности внутреннего строения нескольких семейств Neogastropoda. Полученные результаты дают представление о морфо-функциональных адап-тациях пищеварительной системы и могут быть использованы для филогенетических построений. В процессе работы обнаружена кор-

реляция между характером питания моллюсков и особенностями строения стенок хобота. Полученные данные позволяют на основании анатомических исследований судить о характере питания и рационе моллюсков.

Апробация работы. Основные положения диссертации апробированы на объединенных коллоквиумах лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИЭМЭЖ РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 статьи, одна в соавторстве.

Объем и структура работы. Диссертация содержит/S~$ страниц. Основной текст включает 3 таблицы и ££ рисунков и состоит из введения, б глав, выводов и списка литературы. В список литературы включено названий, из которых на иностранных языках.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю Ю.И.Кантору за помощь, оказанную в ходе работы; заведующему лабораторией экологии и морфологии морских беспозвоночных профессору В.А.Свешникову за ценные рекомендации в ходе написания работы; заведующему лабораторией морских исследований ЗИНа Б.И. Сиренко, за любезно предоставленный материал; сотруднику Зоологического музея МГУ Д.И.Иванову за предоставленный материал и консультации; сотруднику ГЕЛАН РАН А.В.Сысоеву за критические замечаниия; сотрудникам ИБМ и Дальневосточного Морского заповедника С.И.Кияшко, В.В.Гуль-бину, А.Озолиныпу, за возможность проведения исследований на биологической станции "Восток" и о. Фуругельма, и за помощь в проведении наблюдений.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АНАТОМИИ,

МОРФОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ МОЛЛЮСКОВ ОТРЯДА NEOGASTROPODA

Основоположниками изучения функциональной морфологии брюхоногих моллюсков можно с полным основанием считать британских ученых В.Фреттер и А.Грэма, первые работы которых появились еще в конце 1930-х годов (Fretter, 1939; Graham, 1939).

Многочисленные данные были обобщены в монографии о британских переднежаберных моллюсках (Fretter, Graham, 1962), являющейся первой крупной сводкой по функциональной анатомии, развитию, экологии и взаимоотношениям переднежаберных моллюсков и включающей обширные данные по неогастроподам. Необходимо также остановиться на более поздней работе А. Грэма (1973), посвященой сравнительной анатомии буккальной массы некоторых хитонов и переднежаберных моллюсков. Помимо большого сравнительного материала и анализа строения букальной массы, в этой работе введена основная терминология, используемая во многих последующих исследованиях и в настоящей работе.

Многочисленные данные по анатомии и морфологии тропических видов Neogastropoda приведены в статьях В.Пондера (Ponder, 1970, 1972а, 1972b, и др.) и обобщены в его основополагающей работе по происхождению и эволюции Neogastropoda (1973). В этой работе проанализированы как общие эволюционные тенденции развития отряда в целом, так и тенденции перестроек отдельных структур пищеварительной, половой и нервной систем. Исходя из сравнительных данных по строению разных структур, Пондер выдвинул гипотезу о происхождении неогастропод от археогастропод или очень примитивных мезогастропод.

Из других работ, касающихся анатомии и функциональной морфологии неогастропод, следует упомянуть работы Э. и Э.Маркус, посвященные тропическим видам семейств Olividae и Columbellidae (Marcus, Marcus, 1959, 1962); работы Мортона и Брауна (Morton, 1960, Brown, 1969) по морфологии пищеварительной системы Nas-sariidae, серию работ В.Я.Лус по строению разных представителей Buccinidae (В.Я.Лус, 1978, 1981 и др.), Ю.И.Кантора по Buccinidae (1983, 1985 и др.) и Conoidei (Kantor, 1986, Sysoev, Kantor, 1987, Кантор, 1987, Кантор, Сысоев, 1987а, 1987b, и др.).

Существует значительное количество работ, посвященных питанию отдельных видов отряда, и обобщению данных для рациона семейств.

Интересны работы по биологии некоторых видов, как Urosalpinx cinerea (Carriker, van Zandt, 1972), Conus spp. (Kohn, Nybakken, 1975). Некоторые виды Columbellidae и Nassariidae являются детри-

тофагами и растительноядными (Hatfield, 1979; Curtis, Hurd, 1979). Сравнительно неплохо оказалось изучено питание тропических и субтропических видов Neogastropoda (Taylor, 1978, 1989, и др.). Показано, что многие Neogastropoda обладают очень специализированной диетой.

Анализ литературных данных свидетельствует, что проблемы функциональной морфологии пищеварительной системы многих групп Neogastropoda, особенно умеренных вод, изучены явно недостаточно. Отсутствие сколько-нибудь существенных данных по их физиологии вынуждает строить умозаключения главным образом на основе анатомических данных.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использованы материалы, собранные автором в течение трех полевых сезонов (1989, 1990, 1992) на биологической станции "Восток" ИБМ ДВО РАН и на акватории Дальневосточного морского заповедника (о. Фуругельма). Сборы проводили на литорали, а до глубины 12-15 м — с использованием легководолазной техники. Кроме того, использованы коллекционные материалы Зоологического института РАН (С.-Петергбург), материалы из коллекции Института океанологии РАН и Зоологического музея МГУ.

Были проведены прижизненные наблюдения наиболее массовых видов, обитающих на глубинах до 1.5 м.

На живых моллюсках изучали строение желудков, что позволяло выявить тонкие анатомические особенности. Анатомию желудков изучали, как правило, на 2-4 живых экземплярах.

Состав пищи анализировался по содержимому желудков. Из остатков пищи приготовляли временные препараты в глицерине. Для выявления спектра питания использовали серии из 20-70 экземпляров.

Для изучения анатомии проводили ручное вскрытие. Кроме того, из 1-5 экземпяров каждого вида были изготовлены серийные гистологические срезы по стандартной методике толщиной 7-10 мкм, окрашенные трехцветной краской по Массону.

Всего было обработано более 200 экземпляров 15 видов:

Подотряд MURICOIDEI (= RACHIGLOSSA) Семейство BUCCINIDAE

Buccinum middendorffi (Verkruezen, 1882) Neptúnea bulbacea (Bernardi, 1858)

Семейство COLUMBELLIDAE Mitrella burchardi (Dunker, 1877)

Семейство MURICIDAE Boreotrophon candelabrum (Reeve, 1847) Ceratostoma burnettii (Adams et Reeve, 1848) Nucella heyseana (Dunker, 1882) Ocenebra inornata (Yokoyama, 1926) Ocenebra lumaria (Recluz, 1851).

Семейство NASSARIIDAE Tritia fratercula (Dunker, 1860)

Семейство OLIVELLIDAE Olivella borealis Golikov, 1967

Подотряд CONOIDEI (=TOXOGLOSSA)

Семейство TURRIDAE Antiplanes sanctiioannis (Smith, 1857)

Семейство CONIDAE Bela erosa (Schrenck, 1863) Obesotoma schantarica (Middendorff, 1849) Ophiodermella miyatensis (Yokoyama, 1920) Suavodrillia kennicottii (Dall, 1871)

ГЛАВА 3. АНАТОМИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ NEOGASTROPODA

В главе приведено подробное описание анатомии всех изученных видов Neogastropoda. Все виды, за исключением Olivella borealis впервые изучены автором. Схема строения пищеварительной системы двух исследованных подотрядов приведена на рис. 1.

Характерной особенностью пищеварительной системы является наличие хобота. В отряде известно 2 типа строения хобота: плеу-

бчкшьш огадогаоточнос нервное жеидрк

ХОБОТ имел к^о

ДИПОЛИМТЕ КЬИМ1

смонндя ^

ЖЕЛЕЗ*

ММММОЕ вмгшце

осюмые слюнные ЖЕЛЕЗЫ

пицЕмштнм

ЖЕКЕЭА

Соп(нс1е1

ХОБОТ ОСНОВНЫЕ СМАЧНЫЕ

пропульс1торкый

оргам

шемЛЕШШ

шомштньиые смонные

1ШЕЭЫ

ДИМЬНМ ШЕМ

Мипссиёе!

п11цешием>и« ЖЕЛЕ?»

Рис. 1. Схема строения пищеварительной системы Neogastropoda.

роэмболический хобот (Muricoidei) и интраэмболический хобот (Conoidei).

Приведенная ниже общая характеристика пищеварительной системы Neogastropoda составлена на основе оригинальных данных, полученных автором. Подробно анатомия каждого вида рассмотрена в тексте диссертации.

По нашим данным, хобот имеет существенно разную длину, в вывернутом положении может превосходить длину раковины (Mit-rellä), а может быть очень коротким и в ввернутом положении занимать менее l/t длины ринходеума (Suavodrillia).

Рот располагается на конце хобота и ведет в буккальную трубку. Длина буккальной трубки существенно варьирует у разных неога-стропод. У Turridae и некоторых Conidae буккальная трубка может превосходить длину хобота, тогда как у некоторых Muricidae и Buccinidae отсутствует полностью. Буккальная трубка открывается в буккальную полость. Буккальная полость занимает терминальное положение на конце хобота у Muricoidei и базальное, у основания хобота или даже за его пределами у Conoidei. В буккальную полость открываются протоки основных слюнных желез, на ее дне располагается радулярньш аппарат, а дорсально из нее выходит пищевод.

Радулярный аппарат представлен собственно радулой и, за исключением Conidae, одонтофором. Одонтофор образован парой субрадулярных хрящей, часто срастающихся в передней части и многочисленными мускулами, управляющими его движениями. Радула неогастропод характеризуется редукцией числа зубов в сегменте, как правило до 3 у Muricoidei (латеральные и центральный), до 2 у Turridae (маргинальные), и увеличением их относительного размера. Лишь у Olivella сегмент образован 5 зубами. У Conidae полностью редуцируются радулярная мембрана и одонтофор, что связано с особенностями механизма питания.

В настоящее время различают три отдела пищевода: передний — между буккальной полостью и клапаном Лейблейна, средний — между клапаном Лейблейна и местом открытия протока железы Лейблейна и задний пищевод — между протоком железы Лейблейна и желудком (Fretter, Graham, 1962).

Передний пищевод у Muricoidei, выходя из хобота, образует пет-

лю перед окологлоточным нервным кольцом. При выворачивании хобота петля может частично или почти полностью распрямляться. У Conoidei петля пищевода отсутствует.

Перед нервным кольцом у Muricoidei исходно располагается клапан Лейблейна. Обычно это грушевидное образование, состоящее из железистой подушки, лежащей вокруг ресничного конуса или складки. Наличие клапана Лейблейна жестко коррелирует с присутствием железы Лейблейна, они редуцируются у некоторых Bucci-nidae и Olivella.

На средний пищевод приходится основное количество железистых структур: железистые дорсальные складки (развиты у Muri-cidae) и железа Лейблейна. У Conoidei отсутствуют и складки, и железа Лейблейна, однако имеется хорошо развитая трубковидная ядовитая железа, возможно гомологичная железистым дорсальным складкам (Ponder, 1973).

Задний пищевод морфологически очень сходен у всех Neogast-ropoda и в сравнительном плане интереса не представляет.

Морфологически желудок неогастропод очень разнообразен, хотя у большинства групп можно выделить две довольно четко разграниченные области (рис. 2). Первая располагается между пищеводом и кишкой, вторая отделяется от первой горизонтальной складкой и представлена задней смешивающей областью, или цекумом (Buccinidae, Muricidae, Nassariidae, Olivellidae). У видов с развитым цекумом желудок имеет мешковидную форму, у Conoidei и Mitrella цекум полностью редуцируется и желудок становится трубковид-ным. Над горизонтальной складкой расположены отверстия протоков пищеварительной железы (одно у Olivella и Ophiodermella или два у остальных родов), часто лежащие в довольно глубоком кармане, и складки передней сортирующей области (Mitrella, Buccinidae). На самой складке может находится небольшая кутикуляри-зированная зона (Tritio). Задняя сортирующая область (имеется у Tritia, Mitrella и Buccinidae) располагается рядом с зоной ком-пактизации у основания кишки.

Кишка выходит из желудка дорсально и примыкает к внутренней стороне почки. В мантийной полости она следует по ее крыше и открывается анальным отверстием в последней трети мантии. У

МипссмсЫ

Сошм(1е1

Рис. 2. Схема двух типов строения желудка. Обозначения: 1 — большой тифлозоль; 2 — малый тифлозоль; 3 — зона компак-тизации; 4 — сортирующая область; 5 — кутикуляризированная зона; 6 — горизонтальная складка; 7 — цекум; 8 — протоки пищеварительной железы.

Мипас1ае и 0ИуеШ(1ае имеется анальная железа, обычно представленная короткой прямой или разветвленной трубкой, открывающейся в прямую кишку около ануса,

В туловищном синусе располагается одна или две (Миггабае, ОЪеэо^та, ЗимойгИНа) гистологически различающиеся пары слюнных желез. Основные слюнные железы могут быть ацинозными или трубчатыми (у Ве1а и ОрЫос1сгте11а), Их протоки всегда выстланы ресничным эпителием и открываются в буккальную полость. Дополнительные слюнные железы трубчатые, протоки их выстланы гладким эпителием, сливаются в единый проток, открывающийся в буккальную трубку. У Сошбае одна из дополнительных слюнных желез редуцируется.

Железа Лейблейна представляет собой образование, имеющее внутреннюю полость, выстланную железистым эпителием, формирующим многочисленные разветвленные складки. Железа Лейблейна обычно открывается коротким протоком в заднюю часть среднего пищевода. У Мипас1ае дорсальные железистые складки частично отшнуровываюгся от пищевода и железа Лейблейна открывается в образовавшуюся короткую железистую трубку.

ГЛАВА 4. СОСТАВ ПИЩИ И ОСОБЕННОСТИ МЕХАНИЗМОВ ПИТАНИЯ ^ОбАБТЯОРООА

Подавляющее большинство Neogastropoda являются хищными (плотоядными) моллюсками. Можно сказать, что само формирование группы связано с возникновением морфологических адап-таций к хищничеству. Это — формирование подвижного и сильно удлиняющегося хобота; развитого сифона и осфрадия, существенно улучшивших дистантную хеморецепцию; модифицикация радулы; обособление и существенное развитие пищеводных желез, продуцирующих различные пищеварительные и токсические секреты и др.

Спектр питания неогастропод очень разнообразен. Сюда входят представители почти всех групп макробеспозвоночных и даже некоторые позвоночные (рыбы) (КоЬп, 1983). Среди неогастропод

отмечены немногочисленные эктопаразитические и единичные растительноядные и детритоядные виды.

У Neogastropoda отмечены самые разнообразные механизмы питания. Под механизмом питания автор понимает весь комплекс процесса добывания пищи, в котором могут принимать участие не только органы пищеварительной системы, но и другие системы органов и раковина.

Ниже рассмотрены особенности механизмов питания и состав пищи изученных автором представителей Neogastropoda.

Семейство Muricidae Большинство Muricidae сверлят раковины моллюсков, являющихся их добычей. Процесс сверления состоит в выскребании радулой отверстия в раковине, размягченной воздействем кислого секрета специальной железы — дополнительного сверлящего органа (Carriker, 1943).

В диссертации подробно рассмотрено строение сверлящего органа 4 видов Muricidae: Nucella heyseana, Ocenebra inornata, Ocenebra lumaria, Boreotrophon candelabrum, полученные новые данные позволили описать вероятный механизм его функционирования.

Семейство Buccinidae По нашим данным особенностью семейства является мускулистый, сильно растягивающийся хобот, используемый для выкапывания добычи и открывания створок раковин. В рационе преобладают крупные полихеты и двустворчатые моллюски. Отмечены многочисленные случаи некрофагии.

Семейство Columbellidae Интересная особенность семейства Columbellidae — то, что, помимо плотоядных видов, в нем имеются и растительноядные, которые питаются диатомовыми и бурыми водорослями (Marcus, Marcus, 1962). Хищные виды семейства поедают полихет, ракообразных, асцидий и гидроидов (наши данные; Taylor, Cleevely, Morris, 1983). Основные морфологические отличия растительноядных Columbellidae от хищных выражаются в строении желудка и, в

частности, наличии кутикуляризированной области. Исследованный нами вид Mitrella burchardi питается преимущественно брюхоногими моллюсками рода Littorina.

Семейство Nassariidae Среди представителей семейства также встречаются виды с разным типом питания. У некоторых видов в желудке имеется не только гастрический щиток, но и хорошо развитый кристаллический стебелек (Brown, 1969). Эти виды обладают смешанным типом питания. Изученный нами вид Tritia fratercula является хищником, в его рационе преобладают ракообразные.

Семейство Olivellidae Для семейства в целом характерно большое разнообразие рациона и механизмов питания. Особи изученного вида Olivella borealis практически безвыборочно заглатывают грунт. В желудках, помимо песчинок и обломков раковин, найдены различные Arthropoda (Cla-docera, Ostracoda, личинки Cirripedia), Foraminifera, Nematoda, Gastropoda (Fartulum sp., сем. Caecidae) и др. (Kantor, 1991).

Подотряд Conoidei Conoidei характеризуются крайне специализированным механизмом питания, заключающимся в использовании отдельных маргинальных зубов на конце хобота для повреждения покровов добычи и отравления ее секретом ядовитой железы. Данные по питанию видов, рассматриваемых в работе (сем. Conidae и Turridae), в литературе отсутствуют, хотя для токсоглосс в целом характерно питание червями (в широком смысле), моллюсками и рыбами (Taylor, Kantor, Sysoev, 1993).

Анализ анатомического строения и способов питания неогастро-под убедительно свидетельствует о первичности для них плотоядности. Это подтверждается наличием у растительноядных и детрито-ядных Neogastropoda признаков, характерных для плотоядных видов — хорошо развитого подвижного хобота и продвинутых черт

строения желудка, таких как редукция цекума, сортирующей области и смещение пищевода вперед.

В то же время, переход к поеданию водорослей, отмеченнный у некоторых Columbellidae, и возникновение кристаллического стебелька у Nassariidae, скорее всего, являются вторичными чертами.

Морфологическими изменениями, связанными с обратным переходом к растительноядению у Columbellidae, помимо наличия гастрического щитка, оказываются более широкая, чем у других моллюсков, радула с более мощными субрадулярными хрящами и наличие у растительноядных видов субэпителиальных пищеводных желез (Marcus, Marcus, 1962; Kantor, Medinskaya, 1991). Растительноядные и плотоядные виды имеют существенно разные размеры радулы (относительную ширину радулярной мембраны). В целом же, переход от хищничества к растительноядности не вызывает сколько-нибудь существенных изменений морфологии пищеварительной системы. Это свидетельствует об универсальности ее плана строения у неогастропод.

ГЛАВА 5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ NEOGASTROPODA

В главе рассмотрены особенности функционирования переднего и среднего отделов пищеварительной системы, связанные с различиями в механизме питания и анатомии.

ХОБОТ. Хобот появляется независимо в разных подотрядах (Ponder, 1973; Kantor, 1991) как приспособление к хищничеству, и представляет собой мускульный гидростат, способный к сложным движениям. Исходя из полученных нами оригинальных опубликованных данных, Muricidae, использующие при питании сверлящий орган, как правило, имеют короткий и толстый хобот. Оба рассмотренных вида букцинид обладают довольно длинным толстым хоботом, обладающим способностью сильно удлиняться. Тонкий и подвижный хобот, обладающий большой способностью к удлинению и изгибанию, свидетельствует о возможности доставания добычи из различных укрытий. Из описанных видов к этой группе принадлежат Mitrella и Tritia, обладающие очень подвижным хоботом.

O. lumaria Neptúnea bulbacea

Tritio fratercuta Ceratostúma burnettii

Рис. 3. Схема поперечного среза хобота у выделенных морфологических групп. А — виды с двуслойной стенкой хобота; В — виды с развитым слоем спиральных мускульных волокон; С — виды с увеличенным количеством мускульных слоев. Обозначения: 1 — кутикула; 2 — эпителий; 3 — кольцевой слой мускульных волокон; 4 — продольный слой; 5 — дополнительный кольцевой слой; 6 — дополнительный продольный слой; 7 — спиральный слой; 8 — пищевод; 9 — протоки основных слюнных желез; 10 — радулярное влагалище; 11 — хрящи одонтофора; 12 — проток дополнительных слюнных желез.

Характерный для Conoidei интраэмболический тип хобота, также очень сильно варьирует в пределах группы. Если для семейства Turridae характерен длинный или средней длины хобот, то у Conidae он варьирует от очень короткого (Suavodrillia) до длинного, соответствующего по длине ринходеуму (Obesotoma).

Проведенное автором гистологическое изучение выявило слож-

иую структуру стенки хобота, существенно различающуюся у разных семейств и родов. В стенке выделяются внешний кольцевой и внутренний слой продольных мускульных волокон. Помимо этого, могут существовать один или несколько промежуточных слоев, образованных спиральными, продольными, кольцевыми и радиальными волокнами или их сочетанием (рис. 3).

Наличие обильных полостей, заполненных жидкостью, подтверждает, что хобот изученных неогастропод функционирует по принципу мускульного гидростата. Сокращение слоя кольцевых мускульных волокон приводит к удлинению хобота, а сокращение продольных мускулов вызывает его укорочение. Одностороннее сокращение продольных мускулов вызывает изгибание хобота без изменения его длины. Сокращение поперечных волокон вызывает уплощение хобота, сокращение спиральных мускулов приводит к изгибанию и/или повороту хобота вокруг его длинной оси (Kier, 1988).

По особенностям строения стенки хобота мы выделяем три группы , видов:

1. Виды, имеющие более или менее развитый спиральный мускульный слой: Mitrella, Tritia, Ocenebra inornata, O. lumaria.

2. Виды, пошедшие по пути увеличения толщины стенок хобота и количества мускульных слоев: Buccinum, Neptúnea, Ceratostoma.

3. Виды, имеющие лишь кольцевой и продольный слой волокон: Olivella, Nucella и все Conoidei.

Различия в строении стенок хобота отражают различия в механизме питания и рационе моллюсков. Представители первой группы либо населяют экотопы с большим количеством укрытий и вынуждены использовать хобот для захвата жертв, прячущихся в щелях, либо питаются активной подвижной добычей. В соответствии с этим, у них развивается спиральный слой мускульных волокон и хобот приобретает дополнительные возможности к удлинению, изгибанию и вращению.

Рацион видов второй группы образован, по-видимому, в основном крупными полихетами и двустворками. Для них характерны значительные нагрузки, приходящиеся на лобот, и необходимость его существенного удлинения. Это объясняет утолщение и усложнение слоя кольцевой мускулатуры.

У моллюсков третьей группы с двуслойной стенкой хобота он, как можно предположить, играет подчиненную роль в добывании пищи. Так, у ОИчеИа хобот представляет собой простую трубку, через которую происходит безвыборочное засасывание грунта с пищевыми частицами. У Сошнс1е1, использующих секрет ядовитой железы для обездвиживания жертвы, хобот служит в основном для нанесения укола.

Приведенные данные свидетельствуют, что строение мускулатуры стенки хобота позволяет в некоторой степени предсказывать особенности механизма питания.

БУККАЛЬНАЯ МАССА. Связанное с появлением хобота смещение буккальной массы с вентральной стороны головы, имеющее место у первично растительноядных моллюсков, на терминальный конец хобота значительно увеличило возможности добывания пищи и, соответственно расширило занимаемые экологические ниши. Терминальное расположение буккальной массы характерно для всех рахиглоссных неогастропод. Такое расположение буккальной массы позволяет выдвигать радулу из ротового отверстия и использовать ее при питании.

Расположение буккальной массы у основания хобота, имеющее место у токсоглосс, принципиально меняет механизмы добывания пищи, поскольку радула не может выдвигаться из ротового отверстия и участвовать в механизме захвата пищи. Моллюски подотряда Toxoglossa выработали специфический механизм отравления жертвы секретом ядовитой железы через покровы тела, пронзаемые маргинальным зубом, зажатым на конце хобота. У большинства видов на переднем конце буккальной трубки располагается небольшой сфинктер, служащий для фиксации маргинального зуба (Кантор, Сысоев, 1990). По нашим данным хорошо развитый сфинктер имеется у АпИр1апез, ОЪеяо1ота, ОрЫойегтеИа, в несколько меньшей степени он развит у Ве1а и полностью отсутствует у Биауос1пШа. В последнем случае хобот очень короткий, длина буккальной трубки соответствует длине маргинального зуба, и фиксация его на апикальном конце хобота может осуществляться при помощи сильно вытянутых мускулистых буккальных губ.

пищевода Muricoidei. А — Boreotrophon candelabrum; В — Cera-tostoma burnettii, Ocenebra spp.; С — Nucella heyseana; D — Buccinum middendorffv, E — Neptunea bulbacea; F — Mitrella burchardi, Tritia fratercula; G — Olivella borealis. Сплошные стрелки соединяют виды одного семейства.

ЖЕЛЕЗЫ ПЕРЕДНЕГО ПИЩЕВОДА. С передним пищеводом связаны два типа желез — основные и дополнительные слюнные железы.

Вентрально или вентро-латерально в буккальную полость открывается радулярное влагалище, куда открываются протоки основных слюнных желез. Основные слюнные железы и их протоки у всех рассмотренных видов парные. Парные дополнительные слюнные железы были обнаружена нами у всех Muricidae, а непарная — у двух видов Conidae.

Пищевод отходит от задней части буккальной массы. Сразу после буккальной массы в пищевод открывается ядовитая железа. У Antiplanes стенки буккальной массы, сами по себе довольно тонкие, в конце буккальной массы образуют расширение, аналогичное сфинктеру. Возможно, существует постоянный ток ядовитого секрета и сфинктер ограничивает его расходование и поступление в буккальную полость.

СРЕДНИЙ ПИЩЕВОД На средний участок пищевода приходится основное количество железистых структур: непарная пищеводная железа, железа Лейблейна, дорсальные железистые складки,

ядовитая железа Conoidei. Поэтому основные эволюционные тенденции развития среднего пищевода связанны именно с этими структурами.

Ядовитая железа Conoidei — струтура скорее всего гомологичная дорсальным железистым складам рахиглоссных моллюсков, отделившихся от пищевода и замкнувшихся в трубку (Ponder, 1970, 1973). В пользу этого предположения говорит отсутствие у токсог-лосс собственно дорсальных железистых складок и тенденция развития среднего пищевода, направленная на их отделение.

Пропульсаторный орган, видимо играет роль груши и образован у всех рассмотренных видов только продольной мускулатурой, разделенной соединительной тканью на два слоя.

У семейств Buccinidae, Collumbellidae и Nassariidae дорсальные железистые складки отсутствуют. У Buccinidae клапан Лейблейна либо редуцирован по размеру — при этом железа Лейблейна также слабо развита (рис 4 D), либо клапан отсутствует — железы Лейблейна нет (рис 4 Е). Взаимосвязь этих двух структур у Muricoidei очевидна, клапан Лейблейна отсутствует только тогда, когда отсутствует железа Лейблейна.

У Columbellidae и Nassariidae при полном отсутствии железистых дорсальных складок железа Лейблейна имеет небольшие размеры, а клапан хорошо развит (рис 4 F).

У Muricidae все три структуры хорошо развиты (рис 4 А-С). Полного отделения дорсальных железистых складок пищевода не произошло. У Nucella дорсальные железистые складки отделились в наибольшей степени, отделившаяся часть составляет 1/3-1/4 общей длины (рис 4 С).

У Olivellidae полностью редуциуются железа и клапан Лейблейна и дорсальные складки (рис. 4 G).

ЖЕЛУДОК. Исходя из полученных анатомических данных, у Neogastropoda нельзя выделить какого-либо одного определенного типа строения желудка.

Наиболее примитивными чертами строения обладают Buccinidae и Nassariidae, имеющие не только цекум, но и сортирующие области желудка. Присутствие у некоторых видов Nassariidae кристаллического стебелька, возможно, является новообразованием (Brown, 1969).

Характерный для Neogastropoda переход к плотоядному питанию вызывает ряд существенных перестроек в строении и организации желудка. При переходе к плотоядности моллюски начинают заглатывать более крупные фрагменты легче перевариваемой пищи и пищеварение происходит по большей части в желудке, а не в ацину-сах пищеварительной железы. В результате этого, строение желудка сильно упрощается, в частности происходит редукция сортирующей области. При этом возникает горизонтальная складка, которая либо полностью, либо частично изолирует протоки пищеварительной железы от основного тока пищевых частиц.

У некоторых видов Nassariidae в желудке имеются хорошо развитый кристаллический стебелек и гастрический щиток. Наличие кристаллического стебелька могло бы рассматриваться как переходное состояние от растительноядных архео- и мезогастропод к плотоядным неогастроподам, однако, Браун (Brown, 1969) считает его новообразованием. Это подтверждается частичной редукцией сортирующей области и отсутствием механизмов для сортировки частиц пищи по размеру.

Суммируя вышесказанное, можно заключить, что наиболее примитивными чертами строения желудка обладают Buccinidae и Nassariidae, на что указывает наличие у обеих групп не только цекума, но и сортирующих областей. Строение желудков Nassariidae, у которых нет кристаллического стебелька, и Buccinidae очень сходно, и различается лишь незначительными деталями. Наличие кутику-ляризированной области и гастрического щитка слабо связаны с характером питания. Гастрический щиток хорошо развит как у растительноядных, так и у некоторых хищных Neogastropoda.

Еще большее упрощение желудков характерно для Conoidei, что связано со способом питания и использованием ядовитого секрета. Желудки Conoidei довольно однообразны, хотя можно выделить некоторые довольно интересные особенности. Желудок Antiplanes отличается от всех Conoidei, описанных Смитом (Smith, 1967), в первую очередь тем, что у него четко выделяется место впадения пищевода в желудок, отмечающееся незначительным раширением пищеварительного тракта, уменьшением размера и соответственно увеличением числа продольных складок. Пожалуй, из всех описанных

Смитом видов наиболее близок к Апйр1апе$ желудок РШЪегйа 1еи/гоуг, хотя особенности последнего вида у Апйр1апё5 как бы гипертрофированы: протоки разнесены намного дальше, большой тифлозоль практически полностью редуцирован, карман протоков отсутствует, а пищеводный проток расположен у основания интестинального желобка. Это свидетельствует, что процесс переваривания большей частью проходит в задних отделах пищевода, а не в желудке.

Представляет интерес желудок ОрЫо(1егте11а. У этого моллюска можно диференцировать место впадения пищевода, хорошо развиты оба тифлозоля, хотя большой несколько сильнее. Проток пищеварительной железы один, расположен в некотором углублении, интестинальный желобок начинается прямо от протока, так что частички пищи сразу попадают к протоку пищеварительной железы. Такое расположение протока может свидетельствовать, что в желудок попадает практически полностью переваренная пища, хотя, возможно такое положение протока несколько нивелируется расширением в начале желудка. К сожалению, нам не удалось наблюдать ток пищевых частиц, но характер и расположение складок говорят, что в этом месте могут образовываться вихревые потоки, т.е своеобразная смешивающая область.

Таким образом можно заключить, что Neogastropoda характеризуются очень большим разбросом строения и организации желудка. Помимо продвинутых признаков (отсутствия цекума, сортирующей области, отсутствия в норме гастрического щитка и миграции пищевода вперед), в строении желудков Neogastropoda можно выделить некоторые примитивные черты, характерные для желудков архе-огастропод.

ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ^ОСАБТКОРОБА

Анализ литературных и собственных данных позволил прояснить некоторые вопросы эволюции группы. Для неогастропода оказались очень характерными параллелизмы в морфологических перестройках пищеварительной системы.

Одна из наиболее существенных черт пищеварительной системы

— хобот появляется независимо в разных подотрядах Neogastropoda (Ponder, 1973; Kantor, 1991) как приспособление к хищничеству.

Изучение автором гистологии стенок хобота показало параллельное появление в разных семействах, и подотрядах сходных структур; например, слоя спиральных мускульных волокон, увеличенние толщины стенки хобота за счет многочисленных перемежающихся слоев и т.д. Различия в строении стенок хобота могут отражать тонкие особенности состава пищи, способа ее добывания и, вероятно, занимаемого видом экотопа и не определяются филогенетической историей группы.

В процессе эволюции независимо в нескольких семействах Muri-coidei происходит редукция железы и клапана Лейблейна, а также отшнуровывание железистых складок среднего пищевода с формированием железистой трубки, куда открывается железа Лейблейна. Данные по питанию указанных семейств свидетельствуют, что указанные процессы не связаны с какими-либо очевидными особенностями механизма питания или состава пищи.

В процессе эволюционных перестроек желудка параллельно происходят такие процессы, как редукция цекума и сортирующих областей. Показано, что такие традиционно считавшиеся примитивными признаки, как наличие кристаллического стебелька (Nassariidae) и гастрического щитка (у Buccinidae, Nassariidae, Muricidae и Columbellidae), скорее всего, являются новообразованиями, появляющимися независимо в разных группах, а у Nassariidae и Columbellidae в результате вторичного перехода от хищничества к фито-фагии.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Впервые исследована анатомия и гистология пищеварительной системы 14 видов Neogastropoda из прибрежной части Японского моря, относящихся к 6 семействам двух подотрядов, переисследована анатомия Olivella borealis, изучены рационы и механизм питания массовых видов.

2. Подавляющее большинство исследованных видов является хищными или плотоядными (14 видов 6 семейств) и лишь один вид оказался грунтоедом (ОИуеИа ЬогеаНз).

3. В Японском море семейства ЫаБяагМае и Со1шпЬеШс!ае, среди которых для других регионов ранее были отмечены растительноядные и детритоядные виды, представлены хищными формами — ТгШа /гШегси1а и МИгеИа ЬигсКагйи

4. Подтверждено, что представители отряда Neogastropoda исходно являются плотоядными. Переход некоторых видов к фитофагии не вызывает существенных перестроек пищеварительной системы в целом. Вторичное, появление кутикуляризированной зоны, гастрического щитка и других аналогичных образований у растительноядных видов не влечет за собой сколько-нибудь существенного изменения морфологии остальной части желудка.

5. По особенностям анатомического строения стенок хобота выделено три морфологические группы видов. Каждая выделенная группа видов обладает сходным рационом, особенностями добывания пищи и занимаемым экотопом.

6. Показано, что наиболее консервативным органом является желудок, в строении которого отмечено значительное количество

• примитивных признаков. Особенности питания и рациона незначительно влияют на морфологию желудка. Единственной выявленной корреляцией оказывается наличие хорошо развитого гастрического щитка у вторично растительноядных видов. В большей степени изменчивыми оказываются железистые структуры переднего и среднего пищевода, хотя и в этом случае эти изменения не всегда связаны с особенностями питания. Наиболее изменчивой оказывается морфология хобота, что позволяет на основе анатомических данных делать выводы о характере питания вида и занимаемом экотопе.

7. Морфологические изменения затрагивающие различные отде-

лы пищеварительной системы Neogastropoda в значительной степени происходят независимо.

8. Существуют две группы параллелизмов у Neogastopoda, охватывающих разные отделы пищеварительной системы: 1. связаные с особенностями питания (возникновение хобота, появление дополнительных мускульных слоев его стенки), 2. не связанные с экологией и питанием (редукция цекума желудка, редукция железы и клапана Лейблейна, отшнуровывание дорсальных железистых складок среднего пищевода и др.).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Kantor Yu.I., Medinskaya A.I. Morphology and feeding of Mitrella burchardi (Dunker) (Gastropoda, Columbellidae) //Asian Marine Biology. —1991. — Vol. 8. — P. 25-33.

2. Medinskaya A.I. Anatomy of the proboscis walls in Neogastropoda and its connection with diet and feeding mechanism. // Ruthenica, Russian Malacological Journal. — 1992. — Vol. 2(1). — P. 27-35.

3. Medinskaya A.I., 1993. Anatomy of the stomach of some Neogastropoda of the offshore zones of the Japan Sea. // Ruthenica, Russian Malacological Journal. — 1992. — Vol. 3(1). — P. 17-24.

4. Medinskaya A.I., 1993. Additional data on the anatomy of the accessory boring organ in Muricidae. // Ruthenica, Russian Malacological Journal. — 1992. — Vol. 3(1). — P. 61-63.

МЕДИНСКАЯ Александра Игоревна

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ ОТРЯДА ЫЕОСАЭТШЭРОПА (на материалах из прибрежной части Японского моря)

Подписано в печать 2.07.93 г.

Формат бумаги 60х84Ив

Тираж 100 экз. Заказ № 52. Бесплатно.

Отпечатано на ротапринтах в ВЦ РАН. 117968, Москва, ул. Вавилова, 40.