Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Раковинные заднежаберные моллюски отрядов Cephalaspidea и Anaspidea северных и дальневосточных морей России

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Раковинные заднежаберные моллюски отрядов Cephalaspidea и Anaspidea северных и дальневосточных морей России"

рг6 сл 1 о июп 1999

российская академия наук

зоологический институт

На правах рукописи ЧАБАН Елена Михайловна

удк 594.371

раковинные заднежаберные моллюски отрядов сернаьабршеа и алабргоеа северных и

дальневосточных морей россии

03.00.08 - Зоология

автореферат ' диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург, 1999

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Я.И.Старобогатов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ю.В.Ма1\1каев доктор биологических наук К.Н.Неснс

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции РАН, г. Москва

Защита состоится 1999 г. в ^У.... часов на

заседании Диссертационного совета Д 002.63.01 при Зоологическом институте РАН по адресу 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан^.^^^^^^1! 1999 г

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук .

Т.Г.Лукина

П

б ; ,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исторически сложилось так, что раковинные заднежаберные моллюски морей России, представленные ранее в нашей фауне сравнительно небольшой группой из 20 видов и 11 родов в составе отрядов Cephalspidea и Thecosomata, рассматривались лишь как дополнение к oqioMiioMy разнообразию переднежаберных брюхоногих моллюсков и изучались русскими малакологами в привлечением таких традиционно используемых для Prosobranchia морфологических признаков, как морфология и структура раковины и строение радулы. Однако, у рассматриваемых нами гастропод разнообразие этих признаков крайне невелико и не отражает действительного видового разнообразия, создает илшозшо бедности видового состава раковинных Opisthobranchia, прежде всего Cephalaspidea. Открытие в последние годы новых для фауны отрядов Notaspidea (Мартынов, 1997) Anaspidea (Мартынов, Чабан, 1998), также свидетельствует о чрезвычайно слабой изученности низших заднежаберных нашей фауны.

В настоящее время общепризнанным в мировой литературе при изучении видов заднежаберных моллюсков является описание морфологии их пищеварительной и половой систем. На основании накопленных сведений проведены ревизии отдельных семейств отряда Cephalaspidea (Rudman, 1972, 1974; Gosliner, 1980, 1989), однако даже довольно большой сравнительно-анатомический материал по Philinidae пока еще не привел к ревизии этого семейства, а объем видов и родов в семействах Retusidae, Diaphanidae, Cylichnidae вообще остается на уровне 1948 года, когда Х.Лемхе, основываясь преимущественно па форме и скульптуре раковины - признаках, которые, как отмечалось, крайне однообразны у цефаласпнд, синонимнзировал очень многие северо-атлантические вида, создав такие группы видов, как Diaphana minuta Brown, 1827; Retusa obtusa (Montagu, 1803), Cylichna occulta (Mighels et Adams, 1842) sensu Lemche, 1948. Все вышесказанное говорит о необходимости поиска новых морфологических критериев для таксонов различного уровня. В нашей стране морфологией низших заднежаберных занимался Ю.С.Миничев. Его работы по изучению кровеносной, нервной п пищеварительной систем цефаласпнд (1965, 1967), а также описания новых видов этого отряда (1966, 1971) с подробным описанием морфологии мягких тканей являются классическими, и изучение даже сравнительно небольшого по объему материала из отдельных участков северных и дальневосточных морей привело к описанию 6 видов и 3 родов, новых для науки и/или для фауны морей России.

Из вышеперечисленных групп в данной работе рассматриваются отряды Cephalaspidea (с включением семейств Ringiculidae, Acteonidae,

Diaphanidae) и филогенетически близкий к нему отряд Anaspidea, они образуют монофилетическую группу Tectibranchia CuvierB смысле Лемхе (Lemche, 1948). Последний отряд рассмотрен только в систематической части, так как представлен хорошо изученными в мировой литературе видами: Akera bullata Muller, 1772 (Akeridae), Aplysia parvula Guilding in Mörch, 1863 и A. juliana Quoi et Gaimard (Aplysiidae). Остальные вышеупомянутые отряды, имеющие представителей, обладающих раковиной, не рассматриваются в данной работе, так как представители Thecosomata (Limada helicina, L. retroversa) - планктонные формы, они давно и хорошо изучены за рубежом и указаны для российских вод, представители Notaspidea (Мартынов, 1997) филогенетически близки к Nudibranchia (Willan, 1987) и традиционно рассматриваются специалистами этой группы. Отряд Sacoglossa же представлен в нашей фауне только безраковиннымн формами (Миничев, 1976; Рогинская, 1987; Мартынов, 1998).

Настоящая работа была задумана именно для выявления видового разнообразия низших заднежаберных северных и дальневосточных морей России но уже на основе изучения морфологии пищеварительной и половой систем. В данном случае изучение морфологии мягких тканей является необходимым, но подчиненным этапом изучения видового разнообразия.

Цель и задачи «следования. Целыо работы является изучение видового разнообразия представителей Cephalaspidea и Anaspidea северных и дальневосточных морей России. Для ее выполнения в процессе работы решались следующие задачи:

1. Изучить видоспецифичные морфологические особенности половой и пищеварительных систем представителей Cephalaspidea северных и дальневосточных морей России;

2. Проанализировать морфологические признаки с точки зрения их таксономической значимости;

3. Провести анализ комплексов видов Diaphana minuta, Retusa pertenuis, Cylichna occulta, изучить структуру отдельных родов семейств Retusidae, Diaphanidae, Cylichnidae и Philinidae в объеме фауны северных и дальневосточных морей России на основании изучения морфологических особенностей в строении половой и пищеварительной систем;

4. Оценить правильность идентификации и определения уже выявленных для фауны морей России видов цефаласпид на основании изучения видоспецифичных морфологических признаков, составить определительные ключи для видов изучаемой группы.

Научная новизна. Изучена морфология головного копулятивного аппарата всех представителей отрядов Cephalaspidea и Anaspidea северных и дальневосточных морей России, для многих видов - впервые, .показана важность этого признака в таксономии изучаемой группы на уровне видов и родов, на его основе впервые проведен анализ групп

видов Diaphana minuta, Retusa obtusa и Cylichna occulta sensu Lemche, 1948, а так же групп родов Philine s.lato auct. Восстановлена валидность видов Diaphana hiemalis (Couthouy, 1839), D.glacialis Odhner, 1907, Cylichna scalpta (Reeve, 1855) и C.densistriata (Leche, 1878), родов Ossiania Monterosato, 1884, Retusophiline Nordsieck, 1972, определен объем родов Philinidae фауны морей России.

Отмечены новые для фауны отряд Anaspidea, семейство Gastropteridae, Aplysiidae, 8 родов и 15 видов.

Описаны как новые для науки роды Prodiaphana Chaban, 1996, Pseudoacteocina Chaban et Martynov gen.n., виды Bogasonia gorjachevi Chaban, 1998, Retusa minichevi sp.n., R.golikovi sp.n., R.wrangeli sp.n., Ossiania simushiri sp.n.

Теоретическая Ii практическая значимость. Изучение 1шдо специфических морфологических особенностей цефаласпид и широкое привлечение для определения такого признака, как морфология головного копулятивного аппарата наряду с традиционно используемыми признаками, а также составленные в работе определительные кгаочи позволят значительно снизить допускаемые ранее многочисленные ошибки в определении цефаласпид, которые широко распространены в северных и дальневосточных морях и являются важным звеном во многих биоценозах илистых и нлисто-песчаных. грунтов (Голиков и др., 1994; Фролова и Др., 1997; Гагаев и др., 1998). Материал диссертации предполагается использовать в соответствующем разделе готовящегося к публикации Определителя беспозвоночных северных морей под редакцией д.б.н. Б.И.Сиренко.

Апробация работы. Материалы диссертации изложены на XI Всероссийском малакологическом совещании в ноябре 1995 г., С-Петербург; отчетных научных сессиях ЗИН РАН по итогам работ 1995 и 1996 годов в апреле 1996 и 1997 годов;. XI11 Всероссийском малакологическом совещании в октябре 1998 г., С-Петер бур г.

Публикации. По теме диссертации опубликованы и находятся в печати 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав общей части, систематической части, выводов, списка литературы, включающего 341 наименование, в том числе 283 работы зарубежных авторов, и приложения. В приложении даны рисунки (134 рисунка, смонтированных в 26 таблиц), систематический список видов Cephalaspidea и Anaspidea фауны северных и дальневосточных морей России, определительные ключи семейств и видов цефаласпид нашей фауны, постанционные списки изученного материала. Общий объем рукописи 240 страниц, структура автореферата в основном соответствует структуре диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ОБЩАЯ ЧАСТЬ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Материалами для диссертации послужили фондовые коллекции заднежаберных моллюсков ЗИН РАН, материал ИБМ ДВО РАН, ВНИИ СПбГУ и сборы Мартынова A.B. и Чернышева A.B. в 1992-1994 г.г., Мартынова A.B. и автора в августе-сентябре 1996 года в заливе Петра Великого Японского моря. Для сравнения по роду Retusa изучен материал, любезно присланный доктором Шьоттом (Tom Schiotte, Зоологический музей Университета Копенгагена). Общий объем изученного материала - 1022 пробы (6625 экз.) - это сборы С.Герценштейна, Н.М.Книповича, В.А.Вагина, Г.П.Горбунова, П.В.Ушакова, З.Ф.Кобяковой, К.М.Дерюгина, А.Шурин, а так же

A.Н.Голикова, Б.И.Сирекко, А.В.Смирнова и других сотрудников Лаборатории морских исследований ЗИН РАН. Материал на 20% был предварительно определен Н.М.Кшшовичем, А.Н.Голиковым и

B.В.Гульбиным.

Для изучения морфологии пищеварительной и половой систем экземпляры вскрывались вручную под бинокулярным микроскопом МБС-10 и "Leica", так как при небольшой тренировке этот метод позволяет изучать копулятивные аппараты экземпляров, величина раковины которых (от 2 мм и более) включает все рассматриваемые в работе формы. Дополнительно была сделана серия срезов (по экземпляру Philine lima, Diaphana minuta, Volvulella sculpturata, Retusa loyamaensis толщиной 5-7 мкм, срезы окрашивались кислым гематоксилином, некоторые - по Мэлори.

При анализе морфологических признаков рассматривались: форма и скульптура раковины, ее внешнее или внутреннее положение, цвет и характер периостракума, форма ноги, головного щита, наличие параподнй, форма задних мантийных лопастей (дорсальных и вентральных) у Aglajidae, форма головного копулятивного аппарата, форма и количество пениальных желез, вооружение пениса, количество и расположение пениальных ретракторов, морфология радулы и челюстей, вооружение жевательного желудка, тип опалиновых желез у Aplysiidae. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата для микроскопа МБИ-3 и рисовальных аппаратов для стереоскопического бинокулярного микроскопа МБС-2 и "Leica". Радула варилась в 5% растворе КОН и заключалась в глицерин наряду с жевательными пластинками и копулятивным аппаратом.

Глава 2. ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ CEPHALASPIDEA СЕВЕРНЫХ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ.

Глава отражает историю изучения цефаласпид морей России, в которой можно выделить 2 периода:

1. Период сбора материала и изучения фауны отдельных морей на основании изучения морфологии раковины и радулы цефаласпид как

представителей раковинных гастропод специалистами-малакологами широкого профиля. Этот период начался в середине прошлого века (первые сведения о цефаласппдах северных морей России и описания новых видов можно найти в работах Рива (Reeve, 1955), Jlexe (Leche, 1878) и Ауривиллнуса (Aurivilliiis, 1887) и продолжается до сих пор (Голиков, 1987, 1995). Для этого периода характерно накопление большого коллекционного материала в результате многочисленных экспедиций, описание отдельных видов исключительно на основании морфологии раковины (Philine frígida Knipovitsch, 1896 = P. lima Brown, 1827; P. intrmedia Knipovitsch, 1901 = P. finmarchica M.Sars, 1858; Neacteonina umbilicalis Golikov et Fedjakov in Golikov," 1987 = Toledonia limnaeoides Odhner, 1913 и др.) и выяснение фауны отдельных, морей на основании определения материала главным образом по зарубежным руководствам, основанным так же на морфологии раковины и радулы (Brown, 1827; G.O.Sars, 1878;Lemche, 1948 и др.).

В это время сделаны интересные фаунистические и систематические находки. Так, Akera búllala - атлантический субтропическо-бореальный вид, найден в 1924 г. в Кольском заливе Е.Ф.Гурьяновой и К.М.Дертогиным (относился в те годы к отряду Cephalaspidea), или Diaphana makarovi Gorbunov, 1946 - необычный вид диафан с Retusa - подобной раковиной без треугольной вырезки на метаподиуме и радулой с маргинальными зубами.

2. 60-е - 70-е годы - период связан с работами Ю.С.Миничева (1965, 1966, 1967, 1971, 1977), глубокие морфологические исследования 5ылп проведены как основа для анализа филогении высших таксонов Dpisthobranchia. Изучение и описание новых таксонов из отдельных участков Дальнего Востока и Баренцева моря на основании морфологических особенностей пищеварительной, нервной и половой -пстем {Retusa operculata Minichev, 1966; R. instabilis Minichev, 1971, подрод Cylichnoides Minichev, 1977 и др.).

Глава 3. КРАТКИЙ ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ С АНАЛИЗОМ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ЗНАЧЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ.

В главе дана краткая характеристика внешней морфологии, строения пищеварительной, нервной, кровеносной и половой систем, тодробно рассмотрены отдельные признаки. Анализ их таксономического значения проведен на основе изучения соллекционного материала с привлечением обширных литературных данных. Наибольшее значение в систематике отряда имеют следующие гризнаки:

3.1. Раковина. У большинства Cephalaspidea раковина наружная, редкая, 2-10 мм высотой, периостракум тонкий пленчатый, обычно ;лабо развит, в' различных семействах отряда наблюдается параллелизм î процессах перехода раковины от эвошотной к инволютной форме а

также ее обрастания мантией и редукция. Поверхность раковины гладкая, без объемных выростов, спиральная скульптура очень характерная для отряда и представлена либо неглубокими спиральными слабоволнистыми бороздками, часто заметными невооруженным глазом, либо состоит из спирально расположенных цепочек овальных углублений. Наружная губа часто тонкая, хрупкая, у. некоторых видов Retusidae и большинства видов Ringiculidae утолщена, у последних иногда образует зубчики по внутреннему краю. Столбик, как правило, с легкой складкой, у Acteonidae и Ringiculidae образует 1-2 сильно развитые складки, а у Ringiculoides kurilensis Minichev, 1966 -языковидный вырост.

Использование раковины как таксономического признака встречает ряд трудностей. Это более сложный у заднежаберных таксономический признак, чем у большинства Gastropoda вследствие редукции ее размера и толщины, практически отсутствия окраски и слабо развитой скульптуры, а так же.в связи с параллельно проходящим в разных семействах процессом погружения завитка внутрь раковины. Поэтому очень похожи по этому признаку Retusa umbilicata (Retusidae) и молодая особь Cylichna alba (Cylichnidae), Retusa turrita и Prodiaphana makarovi (Diaplianidae), «Acteocina» insignis (Cylichnidae) и формы Retusa truncata с выступающим завитком. Поэтому случаи ошибок в определении цефаласпид очень часты, и без привлечения внутренней морфологии избежать их просто невозможно.

3.2. Кутнкулярные образования пшцсварителышй системы.

3.2.1. Челюсти в виде отдельных зубовидных элементов, сидящих на базальной мембране в виде двух полуколец, расположенных в оральной трубке. Известны у Acteonidae, Ringiculidae, Hamineidae (Burn, 1963, Миничев, 1967; Gosliner, 1994), слабо развиты у некоторых Cylichnidae (Lemche, 1956). Нами изучены у Cylichnatys augusta (Gould, 1859) (Hamineidae, Cephalaspidea) и Aplysiaparvula (Aplysiidae, Anaspidea). В связи со слабым развитием или отсутствием их у многих групп, отсутствием разнообразия внутри семейств, в случае, когда челюсти хорошо развиты, таксономического значения в практической систематике видовых и родовых таксонов они не имеют.

3.2.2. Радула имеется у большинства семейств, вторично отсутствует у Retusidae, Volvulellidae, Aglajidae.

Растительноядные формы представляют меньшинство в пределах отряда Cephalaspidea (главным образом, семейство Hamineidae), Anaspidea целиком относятся к этой группе. Рахидиальный зуб широкий, его режущая часть несет обычно 3 зубца с зубчиками, латеральный с длинной ручкой и отогнутой треугольной режущей частью. Маргинальные зубы тоже крупные, но имеют серповидную форму с гладким краем. Такую радулу имеет Haminea hydatis (L., 1758) из Черного моря (сб. Филипповой, Керченский пролив). Распространенный в Приморье представитель Hamineidae Cylichnatys angusta (известен в

отечественной литературе как С. incisula) имеет нетипичную для семейства радулу, ее рахидиальный зуб представлен слегка выпуклой пластинкой, а латеральные длинные, несколько изогнутые с зубчиками по верхнему краю на уровне верхней трети (Чабан, Мартынов, в печати), но характер питания для него не известен. Узкую радулу имеют и Runcinidae. Возможность широких вариаций в пределах Hamineidae и сокращение количества зубов в ряду до 3 у Runcinidae видимо связано с наличием сильных гребенчатых жевательных пластинок в этих семействах.

Хищные формы образуют большинство объема отряда. Радула, как правило, олигосериальная. Активные хищники имеют радулу с небольшим количеством латеральных сильно развитых зубов, рахидиальные часто отсутствуют (Philinidae) или не имеют радулы вообще (Aglajidae). Маргинальные зубы Philinidae (1-2 пары) слабо развиты или вообще отсутствуют,- в то время как пара крупных латеральных хорошо развиты и при сохранении общей формы с широким треугольным основанием и длинным зубцом имеют большое разнообразие в вооружении этого зуба, что имеет большое систематическое значение. Он может быть гладким (Retusophiline lima, R.polaris - собственные данные), нести на внутренней поверхности один большой зубец («Philine» orea Gosliner, 1988), мелкую равномерную зазубренность (многие виды Philine), редкие зубцы на крыловидном расширении треугольного основания {Spiniphiline Gosliner, 1988).

Пассивные хищники имеют также олигосериальную радулу (Cylichnidae) или не имеют ее вообще (Retusidae). В последнем случае утрата радулы возможно связана с малой подвижностью объектов питания (Foraminifera, Hydrobia ulvae) и сильным развитием хорошо вооруженных жевательных пластинок. Впервые изучена радула Microglyphis japonicus (Habe, 1952), она имеет формулу 10x1:0:1, зубы длинные с крючковидпон вершиной и слегка расширенным треугольным основанием, ее морфология подтверждает принадлежность рода Microglyphis к семейству Ringicnlidae. Морфология радулы имеет большое значение в систематике отряда главным образом на родовом уровне.

3.2.3. Вооружение жевательного желудка. Эсофагальный жевательный желудок снабжен жевательными пластинками, которые служат для перетирания растительной пищи или раковин фораминифер, мелких брюхоногих и двустворчатых моллюсков. Количество пластинок как правило, - 3, но у Cylichna magna Lemche, 1941 их 2, а у Runcinidae - 4. Нами выявлен еще одни вид с двумя жевательными пластинками, это новый вид и род для фауны - Eoscaphander fragilis Habe, 1952. Жевательные пластинки могут быть гладкие или покрыты зубчиками, гребнями, овальные, колпачковидные или треугольные, их количество и

форма является важным диагностическим признаком на уровне семейств, реже - родов, а у некоторых Philine - на уровне видов.

Жевательные пластинки по форме можно разделить на 3 группы:

1. С гладкой внутренней поверхностью. В простейшем случае это овальные двояковыпуклые пластинки Cylichnidae, они считаются исходной формой для всех Philinacea [Rudman, 1978]. Все три пластинки имеют одинаковую форму и размер. Такие же пластинки у Philine finmarchica M.Sars, 1858 и нового для фауны вида Philine kawamurai Habe, 1958. В дальнейшем трансформация пластинок внутри семейства Philinidae вдет по двум направлениям: во-первых, деформация наружной поверхности пластинок (появление бороздок у Р. argéntala Gould, 1859, дырочек у P. aperta (L., 1767) и P. scalpta A.Adams, 1862, во-вторых -редукция пластинок до их полного исчезновения у Retusophiline и Ossiania или исчезновения одной пластинки из трех у рода Eoscaphander . У Acteonidae и Scaphandridae процесс трансформации формы происходит с одновременной редукцией третьей пластинки. У большинства видов этих семейств парные пластинки широкие, имеют округло-квадратную {Scaphander punctostriatus (Mighels et Adams, 1842) или округло-треугольную или сердцевидную форму (многие виды родов Acteocina и Tornatina), а непарная пластинка сплющена с боков, узкая.

2. Внутренняя поверхность пластинок покрыта многочисленными острыми зубчиками. Такие пластинки характерны только для семейства Retusidae. Возможную важность характера распределения зубчиков как таксономического признака внутри- семейства отмечали Тиле [Thiele, 1931] и Миничев [Миничев, 1971]. Однако анализ более чем 30 препаратов Retusa из Северных и Дальневосточных морей показал, что характер распределения зубчиков у многих видов схож, и можно выявить только 2 типа: а - зубчики равномерно уменьшаются по размеру при переходе от смещенной к верхнему краю группы крупных плотно расположенных зубцов к периферии пластинки {Retusa' obtusa, Retusa pertenuis, R.golikovi sp.n. и др.), b - зубчики периферии пластинки очень мелкие и образуют кайму из 1-2 плотных рядов, резко отличающихся от центральных, более крупных (R. inst.abilis, R. succincia). У Pyrunculus зубчики вероятно спиваются в 2 крупных зубца, расположенных по середине пластинки [Habe, 1950].

3. Жевательные пластинки гребенчатого типа. Характерны для Hamineidae и Runcinidae. Внутренняя поверхность пластинок образована рядами поперечных гребней V - образной формы.

Жевательные пластинки, как и радула, пропадают внутри отряда несколько раз, в разных семействах независимо, так, они отсутствуют, видимо первично, у Diaphanidae, вторично - у Volvulellidae и Aglajidae а также у некоторых Philinidae. Интересно отметить обнаруженные нами впервые случаи уродств по числу пластинок у Cylichna, так, у одного из экземпляров С. lemchei их было 4, а у С.alba - всего одна при норме 3 для обоих видов.

3.3. Половая система. Для представителей отряда характерно преобладание половой системы моноаулического типа. Для этого типа характерно наличие единого паллиального гонодукта для яйцеклеток и аутоспермы, и общее половое отверстие находится на краю мантийной полости в верхнем правом углу за головой, например у Retusidae, Cylichnidae, а так же Diaphanidae (Jensen, 1996) или постеро-латерально у Aglajidae, Runcinidae. От гермафродитного полового отверстия наружная ресничная борозда ведет к головному копулятивному аппарату. Такой тип половой системы характерен для большинства семейств отряда Cephalaspidea, за исключением Acteonidae, Hydatinidae, имеющих андродиаулическую половую систему. Тип половой системы характеризует обычно таксон довольно высокого уровня (семейства), и только в пределах семейства Aglajidae показано различие типов для разных родов [Rudman, 1974], в семействе Ringiculidae - для одного рода Ringicula (Pelseneer, 1925; Gosliner, 1981).

3.3.1. Строение копулятивного аппарата наряду с характером радулы и жевательных пластинок является одним из важнейших таксономических признаков, имеющих практическое значение в систематике Cephalaspidea, а при отсутствии радулы и небольшом разнообразии жевательных пластинок (Retusidae) или при отсутствии обеих (Aglajidae) является на наш взгляд ведущим видоспецифичным признаком. Но как это ни странно, ему не уделялось внимание в крупнейших обзорных работах по морфологии и систематике Opisthobranchia, рассматривающих Cephalaspidea [Hoffman, 1940; Franc, 1968; Hyman, 1967; Миничев, 1967]. Важность изучения половой системы н копулятивного аппарата в частности для систематики видов и родов Cephalaspidea были отмечены неоднократно (Миничев, 1971, 1977; Rudman, 1972, 1974; Gosliner, 1994) тем не менее, до сих пор этот признак применялся далеко не всегда. Недооценка этого признака привела к объединению многих видов в семействах Diaphanidae (виды группы Diaphana minuta sensu Lemche, 1948), Retusidae (виды группы Retusa obtiisa) [Lemche, 1948] или родов в семействе Philinidae (группа родов Philine s. laid) [Gosliner, 1980], а так же ic тому, что несмотря на сравнительную доступность для изучения наряду с радулой и жевательными пластинками и наличия довольно большого конкретного материала по ряду видов семейств Aglajidae [Rudman, 1974], Philinidae [Guiart, 1901; Marcus, 1973; Thompson, 1974; Bouchet, 1975; Gosliner, 1988], Gastropteridae [Gosliner, 1984; 1989]; Retusidae [Миничев, 1966; Berry et al., 1992], Cylichnidae [Lemche, 1956], Scaphandridae [Marcus, 1977], для многих видов морфология копулятивного аппарата остается неизвестной.

Автором была изучена морфология головного копулятивного аппарата всех видов изучаемой группы фауны северных и дальневосточных морей России. Так, например, в результате изучения коллекционного материала ЗИН РАН выявлено, что количество желез у

различных видов Retusa не зависит от размера раковины и находится в устойчивой корреляции с ее морфологическими особенностями. Так, R. obtusa, R. minichevi sp. п., R. golikovi sp. п. имеют 2 дополнительные железы, R. pertenuis, R. succincta, R. toyamaensis - 1 дополнительную железу, a R. truncatula, R. minima, R. truncata - ни одной дополнительной. Среди различных видов семейства Diaphanidae Diaphana glacialis обладает наиболее примитивным типом копулятивного аппарата, пениальный мешок которого переходит в короткую простату. Апоморфией D. hiemalis и D. minuta является появление эякуляторного протока, а сама простата у первого вида сложена гармошкой, а у второго демонстрирует стабильную форму в виде спирали из трех колец [Чабан, 1996а, 1996Ь]. Для всего рода характерно наличие кутикулярного шипа на пенисе Для многих видов семейств Philinidae, Diaphanidae и всех Retusidae - головной копулятивный аппарат изучен впервые, впервые же был описан указанный признак у представителя Ringiculidae (изучен у Microglyphis japónica). Характеристика всех изученных типов копулятивных аппаратов дана в главе.

В значительно меньшей степени в таксономии используются такие признаки, как морфология ктенидия, органов Ганкокка и строение центральной нервной системы:

3.4. Ктецндшь В разделе рассмотрены вопросы гомологичности жабр заднежаберных ктенидшо других гастропод, разнообразие формы и топографии ктенидия. Разнообразие их как правило невелико и таксономическое значение этот признак имеет только внутри семейств Runcinidae (признак родового уровня) и Gastropteridae (признак видового уровня) в связи с разнообразием-их положения, количества отдельных элементов жабр, а так же в связи с их наружным расположением при значительной редукции мантийной полости у представителей этих семейств, что облегчает изучение этого признака. .

3.5. Нервная система н органы чувств. Несмотря на то, что Cephalaspidea и Anaspidea как и все Opisthobranchia в целом относятся к группе Euthyneura, некоторые представители Cephalaspidea сохраняют некоторые черты стрептоневрального типа в строении центральной нервной системы, что проявляется: а) в виде перекреста плевро-висцеральной дуги у Acteon tornatilis (Pelseneer, 1893; Guiart, 1901) и Acteocina canaliculata (Gosliner, 1994), б) в виде расположения субинтестинального и супраинтестинального ганглиев в разных плоскостях, но уже без видимого перекреста (Миничев, 1967).

В различной степени стрептоневрия выражена у родов Cylichna (Lemche, 1956), Acteocina (Gosliner, 1979), Scaphander (Marcus, 1974), Meloscaphander (Bouchct, 1975), Atys (Gosliner, 1994). Однако большинство представителей имеют нервную систему эутиневрального типа, имеющую однако, большое разнообразие как по степени укорочения плевро-висцеральной дуги и слияния ее ганглиев, так и по степени

разделеаности ганглиев окологлоточного кольца, а также по относительному его положению.

Изучение нервной системы традиционно было в поле зрения исследователей, и в целом накоплен большой конкретный материал по различным видам Cephalaspidea (Pelseneer, 1893; Guiart, 1901; Hoffmann, 1940; Миничев, 1967; Rudman 1971, 1972; Gosliner, 1984, 1988). Однако, выделение на этом основании новых родов внутри отряда Cephalaspidea (Gosliner, 1984 - для Spiniphiline) на наш взгляд преждевременно. Прежде всего в связи с недостаточной изученностью у различных представителей отряда используемых в настоящее время морфологических признаков в строении пищеварительной и половой систем.

3.5.1. Органы Ганкокка - хемосенсорный орган у цефаласпид, расположен в передней части цефалоподиальной бороздки с каждой стороны головы. До переноса Akera в отряд Anaspidea служили хорошей синапоморфией для Cephalaspidea. Обычно представлен серией вертикальных складок, имеющих специальную иннервацию для передней и задней половин (Guiart, 1901). Эдлингер (Edlinger, 1980) расположил их по степени развития в ряд от неправильных складок Acteon через правильные складки Bulla к бипектинатным (в виде листа гинкго) Haminea и ела б о складчатым Scaphander. Правильная складчатость Bulla рассмотрена промежуточной формой по отношению к слабоскладчатым Scaphander в связи с наличием в онтогенезе последнего правильно складчатых органов у неполовозрелых особей. Этот признак, как правило, не используется в таксономических построениях в следствие отсутствия дискретных различий между различными формами и возникновения артефактов при использовании различных методов фиксации животных.

Глава 4. КРАТКИЙ ОБЗОР ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ОТРЯДЕ CEPHALASPIDEA.

Таксон Cephalaspidea был предложен впервые Фишером (Fischer, 1883) как одно из подразделений Tectibranchiata Omer, 1812,- новая группа определялась по наличию головного щита. История отряда отражена в многочисленных работах (Pilsbry, 1894-1896; Thiele, 1931; Odhner, 1939; Boettger, 1955; Zilch, I960; Taylor, Sohl, 1962; Odhner in Franc, 1968; Nordsieck, 1972; Abbott, 1974; Thompson, 1976; Marcus, 1977; Миничев, Старобогатов, 1979; Boss, 1982; Long, .1983; Hasprunar, 1985; Vaught, 1989; Salvini-Plawen, 1988, 1991; Голиков, Старобогатов, 1988 и др.). Наиболее пристальное внимание оказано некоторым семействам, включаемым одними авторами в отряд Cephalaspidea, или исключаемым из него другими, это семейства Akeridae (теперь Anaspidea), Cylindrobullidae и Volvatellidae (теперь Sacoglossa), а так же Acteonidae, Ringiculidae и Diaphanidae. Многочисленные подвижки систем связаны

как с накоплением новых данных и переосмысливанием старых, так и с отсутствием твердых морфологических обоснований концепции выделения отряда, что связано с чрезвычайно высокой вариабельностью его представителей. Единственные ' синапоморфии, указываемые дня отряда - наличие головного щита и органов Ганкокка (Schmekel, 1985) не всегда рассматриваются достаточным основанием определения объема отряда, о чем говорит как история перемещения как вышеуказанных таксонов, так и изменения, предложенные последнее время австрийской и русской школой малакологов.

В главе подробно рассмотрены основные положения обеих школ. Общим для них является исключение из состава отряда Cephalaspidea семейств Ringiculidae, Acteonidae и Diaphanidae и признание монофилетичности Cephalaspidea s.str в объеме подотрядов Philinacea и Bullacea. Апоморфиями этих групп являются особенности строения пищеварительной системы, прежде всего радулы и жевательных пластинок, которые основаны на различиях диет: в первой группе -хищники, они имеют олигосериальную радулу со слабо развитым или редуцированным рахидиальным зубом и сильно развитые первые латеральные кргочковидные, а жевательные пластинки давящие (б.ч. гладкие); вторая группа объединяет растительноядные формы с полисериальной радулой и хорошо развитым рахидиальным зубом, жевательные пластинки перетирающие гребенчатого типа (Mikkelsen, 1996).

Сейчас считается общепризнанным, что наличие головного щита и другие типичные черты морфологии Cephalaspidea связаны с закапыванием в мягкие слои грунта (Brace, 1977а, Ь), это признаки, связанные с питанием (Mikkelsen 1989, 1990), уменьшением размеров тела (Ghiselin, 1963, 1966; Hasprunar, 1985) и потерей раковины (Gosliner, Ghizelin, 1984), и по мнению многих авторов, (Mikkelsen 1993) высокий уровень конвергентности в развитии признаков с этим связанных затрудняют анализ группы на основе кладистических методик (Gosliner, 1991). Более того, эти признаки часто не считаются апоморфиями отряда, и он считается парафилетической группой (Mikkelsen, 1996; Gosliner, 1994). Тем не менее существует и традиционный взгляд на объем отряда Cephalaspidea с включением иногда более 21 семейства, в том числе семейств Acteonidae, Ringiculidae и Diaphanidae в составе самостоятельных подотрядов (Willan, Rudman, 1998), так как все новые системы последних 20 лет не разрешают выявленных противоречий.

Глава 5. ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП.

Изучение морфологических особенностей прежде всего пищеварительной и половой систем, особенно морфологии головного копулятивного аппарата дает возможность еще раз вернуться к

таксономическому статусу некоторых видов и родов, сложная номенклатурная история которых тянется с первой половины XIX века.

В главе рассмотрены группы видов Diaphana minuta Brown, 1827 (Diaphanidae), Retusa obtusa (Montagu, 1803) (Retusidae), Cylichna occulta (Míghels et Adams, 1842) (Cylichnidae) sensu Lemche, 1948 и группа родов Philine s.lato sensu Gosliner, 1987, определены характеристики и объем семейств Cylichnidae s.str. и Scaphandridae.

Анализ обширного материала по арктическим цилпхнам группы Cylichna occulta по коллекциям ЗИН РАН позволяет уверенно говорить о том, что в Арктике существуют два самостоятельных вида: С. occulta и

C. scalpta, которые хорошо отличаются формой й окраской раковины, характером скульптуры и строением копулятивного аппарата: С. occulta имеет равномерно суженную к концам раковину желтоватого цвета, расширенную в средней части, иногда - в нижней, ее верхняя губа резко поднимается над завитком. Скульптура представлена равномерно чередующимися глубокими канавками и уплощенными ребрышками, футляр пениса еще слабо дифференцирован. Раковина С. scalpta белая, сильно расширенная в верхней части или округло-прямоугольная с широко раскрытым устьем, верхняя губа почти не поднимается над завитком. Скульптура представлена очень узкими спиральными бороздками, далеко и неравномерно расставленными друг от друга, футляр пениса хорошо обособлен.

Сравнение Cylichna magna и Eoscaphander fragilis позволило выявить ряд общих черт (форма раковины, характер спиральной скульптуры, отсутствие свободного палиального выроста) и синапоморфий (2 пластинки жевательного желудка, очень маленький копулятивнып аппарат, скрытый в толще головного щита и практически не выступающий во внутреннюю полость головного отдела), позволяющих отнести и первый вид к роду Eoscaphander -Е.magna Lerachti, 1941 comb.n.

Изучение коллекций ЗИН РАН позволило выявить разнообразие форм копулятивного аппарата представителей рода Diaphana, который четко коррелирует с формой раковины. Это дало возможность разобраться в комплексе видов, который представляет собой D. minuta sensu Lemche (1948) и восстановить валидность видов D. hiemalis н D. glacialis. На основании различий в морфологии копулятивного аппарата восстановлена валидность видов D.hiemalis и D.glacialis.

D.bninnea Dali, 1919, и D.watanabei ' Habe, 1976 - младшие синонимы D.minuta, a D.tibai Habe, 1976 - младший ciihoiiiim DJiiemalis (Чабан, 1996).

Отсутствие у Retusidae радулы и слабое развитие скульптуры у раковинных заднежаберных вообще при относительно большом разнообразии формы раковины у представителей этого семейства (от овально-цилиндрических раковин со слабо выступающим завитком до

форм с полностью погруженным завитком при наличии большого количества форм, которые можно рассматривать как промежуточные) затрудняет видовую диагностику в пределах рода Retusa Brown, 1827. В случае использования как систематического признака только формы раковины, что имеет место при определении до сих пор большинства видов ретузид, для раковины со слабо выступающим завитком мы получаем одну R. ob tusa, чей ареал, судя по нашему материалу, должен был бы простираться от Англии до Японского моря. Характер вооружения пластинок тоже не различается очень сильно. Большей частью имеется группа крупных шипов в верхней части пластинки, постепенно переходящие в более мелкие шипы остальной части и самые мелкие по .периферии. Можно отметить, что у R.pertenuis они более мелкие и редкие, чем у R.obtusa и R.truncatula. Нами изучена морфология головного копулятивного аппарата около 40 экземпляров ретуз с различной формой раковины из различных участков северных и дальневосточных морей, и на наш взгляд, это наиболее важный морфологический признак, позволяющий разобраться в конхологическом разнообразии. Так, R.obtusa имеет 4 железы (2 дополнительные, пениальную и субпениальную) (Thompson, 1976; Berry et al., 1992) а считавшаяся ее синонимом R.pertenuis - только 3 (1 дополнительную, пениальную и субпениальную). Четыре железы еще имеют R.semen (Карское море), R. wrangeli sp.n. (Берингово море, о.Врангель), R. golikovi sp.n. (море Лаптевых), но если у R.obtusa и R.semen обе дополнительные железы отходят от пениального мешка, то у R.wrangeli и R.golikovi одна дополнительная железа отходит от пениального мешка, а вторая - от проксимальной части копулятивного аппарата, недалеко от выходного отверстия. Кроме R.pertenuis (ареал се расширен до Японского моря), 3 железы имеют R.turrita (Северная Атлантика, Баренцево, Карское моря), R.succincta (Японское море), R.toyamaensis comb.п. (Японское море), R.operculata (Мнничев, 1967). Две пениальных железы имеют R.pelix и R.chrysoma (Bum, Bell, 1974). Несколько видов с различной формой раковины имеют только 1 железу: R.truncatula, R.umbilicata (С.Атлантика), R.minima, R.truncata (Японское море).

Глава 6. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОБРАЗ ЖИЗНИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ CEPHALASPIDEA СЕВЕРНЫХ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ.

Так как в результате зоогеографического районирования, проведенного на основании анализа распределения видов различных систематических групп растений и животных многими исследователями выявлено большое сходство объема биогеографических категорий (Ekman, 1953; Андрияшев, 1974; Гурьянова, 1939, 1951; Голиков, Кусакин, 1978; Голиков, 1980; Богданов, 1990 и др.), что позволило

выявить обобщенную картину биогеографического районирования шельфов северной части Тихого океана, Полярного бассейна и северной Атлантики (Голиков, 1982), в задачу нашего исследования эта процедура не входила, и анализ географического распространения цефаласпид мы проводили путем сравнения ареалов изучаемых видов с границами биогеографических регионов, выделенных вышеуказанными авторами.

Перечислены биогеографические группы видов.

Несмотря на то, что большая часть рассматриваемой территории относится у области холодных и умеренных вод, наибольшая по видовому разнообразию группа представлена субтропическими и субтропнческо-низкобореальными (сюда же включены 2 вида рода Aplysiä) видами. Из 48 видов (3 вида абиссальные и не рассматривались в анализе биогеографических групп: Ringicula pilula, Ringiculoides kurilensis, Paracteocina vitjazi ) эта группа представлена 16 видами, что составляет 33 % всего видового разнообразия. Они заходят краями своих ареалов в наши воды. В Баренцевом море это Ossiania denticulata (AAdams, 1800) (персональное сообщение Любина П. (ММБИ, г.Мурманск), определившего этот вид как Philine sinuata) и Akera bullata, их распространение связано с наличием планктонной личинки, переносимой теплыми водами Мурманской ветви Гольфстрима. Основную массу видов этой группы (14 видов) составляют представители японской субтропической и субтропическо-низкобореальной фауны, северная часть ареалов которых проходит по мелководным бухтам залива Петра Великого Японского моря (6 видов) или по северному Приморью, о.Монерон и южным Курильским островам (8 видов). Их распространение в значительной степени связано с теплыми водами Цусимского течения. Арктические и эстуарно - арктические виды представлены небольшой группой (7 видов, представляющих 15 % видового разнообразия). Бореально-арктические виды тихоокеанского или атлантического происхождения представлены 12 видами (25 %), их не много по количеству видов, но это наиболее часто встречаемые виды в северных и дальневосточных морях (R. pertenuis, С. alba, С. occulta, D. hiemalis, Р. ßnmarchica). Бореальные виды (13 видов, 27%) - также довольно многочисленная группа, но представлена видами, встречаемыми у нас очень редко (G. pacißcum, R. toyamaensis, M. japónica, E. fragilis и др.) или условными эндемиками отдельных районов (V. sculpturata, R. marisae - залив Петра Великого, Ossiania simushiri sp.n. - о.Симушнр, Cylichna bulla sp.n. - Татарский пр.). Один вид - амфпбореальный - D. minuta.

Проведен анализ распространения видов в зависимости от таких факторов, как температура, соленость и глубина, отмечена приуроченность цефаласпид к мягким грунтам в связи с роющим образом жизни.

систематическая часть.

Приведены подробные описания и синонимия для 51 вида, представляющего отряды Cephalaspidea и Anaspidea в северных и дальневосточных морях России, сведения об их экологии и распространению, характеристики надвидовых таксонов, для некоторых видов описания радулы и для многих - описания копулятивного аппарата - приведены впервые. Из современной фауны нами исключен вид Ringicula doliaris Gould, I860 (Ringiculidae) на основании сравнения коллекционного материала с материалом, любезно присланным К.А.Лутаенко (Музей ИБМ, Владивосток) из голоценовых отложений Южного Приморья и собственным сборам.

Систематический список заднежаберных брюхоногих моллюсков отрядов Cephalaspidea и Anaspidea северных и дальневосточных морей России (на базе систем Однера (Odhner, 1939) и Томпсона (Thompson, 1976) с изменениями).

(*** - таксон, новый для науки; ** -«- новый для фауны; * -изменена видовая или родовая принадлежность таксона или его таксономическая категория, или он восстановлен из забытых таксонов)

Отряд Cephalaspidea Fischer, 1883 Подотряд Acteonacea Minichev, 1967 Сем. Acteonidae d'Orbigny, 1835 PoRJaponacteon Taki, 1956

1. J. nipponensis (Yaniakavva, 1911)

Подотряд Ringiculacea Thompson, 1976 Сем. Ringiculidae Meek, 1862 Род Ringicula Deshayes, 1838

2. **R. pilula Habe, 1950

Род Ringiculoides Minichev, 1966

3. R. kurilensis Minichev, 1966

Род **Microglyphis Dall, 1901

4. **M. japonicus (Habe, 1952)

Подотряд Diaphanacea Minichev, Starobogatov,1975 Сем. Diaphanidae Odhner, 1914 • Род Diaphana Brown, 1827

5. D. minuta Brown, 1827; 6. *D. hiemalis (Couthouy, 1839); 7. **£>.

glacialis Odhner, 1907

Род ***Prodtaphana Cliaban, 1996

8. *P. makarovi (Gorbunov, 1946)

*Сем. Toledoniidae Warén, 1989 stat.nov. Род Toledonia Dall, 1902

9. *T. limnaeoides (Odhner, 1913)

Род **Bogasonia Waren, 19S9

10. ***B, gorjachevi Chaban, 1998

Подотряд Bullacea Odhner, 1939 Надсем. Retusoidea Thiele, 1926 Сем. Retusidae Thiele, 1926 Род Retiisa Brown, 1827

11. **R. insignis (Pilsbry, 1904); 12. R. pertenuis (Mighels, 1843); 13. ***R. goükovi sp.n..; 14. R. semen (Reeve, 1855); 15. ***R. wrangeli sp.n.; 16. ***R. minichevi sp.n.; 17. **R. minima Yamakawa, 1911; 18. R. succincta (A. Adams, 1862); 19, *R. truncata Yamakawa, 1911; 20. **R. toyamaensis (Habe, 1955) comb.п.; 21. *R. turrita (Möller, 1842)

*Сем. Volvulellidae Chaban nom.n. Род Volvulella Newton, 1891

22. V. sculpturata Minichev, 1971

Надсем. Philinoidea Gray, 1850 Сем. Cylichnidae H.et A.Adams, 1854 Род Cylicluia Loven, 1846

23. C. alba (Brown, 1827); 24. C. arctica Minichev, 1977; 25. ***C. bulla sp.n.; 26. **C. lemchei Bouchet et Waren, 1979

Род * Су Ii du to ides Minichev, 1977 stat.n. 27. *C. densistriata (Leche, 1878);'28. C. occulta (Mighels et Adams, 1842); 29. *C. scalpta (Reeve, 1855)

Род **EoscapIiander Habe, 1952

30. **£. fragilis Habe, 1952

Род ***Pseudoacteocina Martynov et Chaban gen.n.

31. *P. insignis (Pilsbry, 1904) sensu Голиков н Скарлато. 1967

Сем. Scaphandridae G.O.Sars, 1878 Род Scaphander Montfort, 1810

32. S. punctostriatus (Mighels et Adams, 1842)

Род ** Paracteocinu Minichev, 1966

33. **P. vitjazi Minichev, 1966

Сем. Philinidae Gray, 1850 Род Pliiline Ascanius, 1772

34. P. argentata Gould, 1859; 35. P. finmarchica M.Sars, 1858; 36. **P. kawamurai Habe, 1958; 37. P. scalpta A.Adams, 1862

Род Yokoyamaia Habe, 1950

38. *Y. ornatissima (Yokoyama, 1927)

Род *Ossiania Monterosato, 1884

39. *0. quadrata (Wood, 1839); 40. ***0. simushiri sp.n.; 41. ** 10. denticulata( A.Adams, 1800)

Род *Retusophiline Nordsieck, 1972 42. R. lima (Brown, 1827); 43. *R. polaris (Aurivillius, 1887)

Сем. Aglajidae Pilsbry, 1895 Род *Phllinopsis Pease, 1860

44. *P. gigliolii (Tapparone-Canefri, 1874)

Род **Malanochlamys Cheeseman, 1881

45. **M. diomedea (Bergh, 1893)

**Сем. Gàstropteridae Swainson, 1840 Род **Gastropteron Meckel in Kosse, 1813

46. **G. japonicum Tokioka et Baba, 1964

Надсем. Hamineoidea Pilsbry, 1895 Сем. Hamineidae Pilsbry, 1895 Род Cylichnatys Kuroda et Habe, 1952

47. *C. angusta (Gould, 1859)

Сем. Runcinidae H. et A.Adams, 1854 Род Runcinida Burn, 1963

48. R. marisae Cliernyshev, 1998

** Отряд Anaspidea Fischer, 1883 *Сем. Akeridae Pilsbry, 1893 Род *Akera O.F.Müller, 1776

49. *A. búllala O.F.Müller, 1776

**Сем. Aplysiidae Lamarck, 1809 Род **Aplysia Linnaeus, 1767

50. **A. (A.) juliana Quoi et Gaimard, 1832; 51. **A. (Pruvotaplysia)

parvula Guilding in Mörch, 1863

Выводы.

1. Изучена внешняя морфология, особенности пищеварительной системы и морфология головного копулятивного' аппарата всех групп Cephalaspidea северных и дальневосточных морей России и показана важность последнего признака для систематики видов и родов.

2. Проведен анализ группы видов Diaphana minuta sensu Lemche, 1948 и восстановлена валидность видов D.hiemalis и D.glacialis на основе различий строения копулятивной системы.

3. Проведен анализ группы видов Cylichna occulta sensu Lemche. 1948 и восстановлена валидность видов C.scalpta и C.densistriata на основе различий в форме раковины и ее скульптуры.

4. На основе комплекса признаков выявлена гетерогенность рода Philine sensu Gosliner, 1987, восстановлена валидность родов Ossianic Monterosato, 1884 и Retusophline Nordsieck, 1972, определен объем родов Philinidae нашей фауны.

5. Определены в идо специфичные признаки всех видов изучаемо! группы и проверена правильность идентификации ранее известны) видов нашей фауны. На основании изучения морфологш пищеварительной системы и анализа морфологии раковины показано

что хаминеиды (Hamineidae) из залива Петра Великого Японского моря, определяемые ранее как Cylichnatys incisula (Yokoyama,' 1928), относятся к обычному в Японии виду Cylichnatys angusta (Gould, 1859). Приведены оригинальные рисунки внешнего вида, радулы, 'впервые изображены челюсти и копулятивный аппарат С. angusta.

6. В результате изучение коллекционного материала от Северной Атлантики до Японского моря на основании корреляций между формой раковины и морфологии копулятивного аппарата и изучении первоописанип фауна рода Retusa Brown, 1827 расширена с 3 видов (R.pertenuis, R.succincta, R.instabilis) до 11, так как найден почти забытый вид R.semen, восстановлена валидность вида R.turrita, описаны новые для науки (R.golikovi sp.n., R.minichevi sp.n., R.wrangeli sp.n.), и для фауны (R. longispira, R.minima, R.toyamaensis comb.n.) виды. R.instabilis Minichev, 1971 считаем младшим синонимом R.trimcnta Yamakawa, 1911.

7. Отмечены новые для фауны отряд Anaspidea, семейства Gastropteridae, Aplysiidae, 8 родов и 15 видов.

8. Для вида Acteocina insignis (Pilsbry, 1904) sensu Голиков, 1967 из залива Петра Великого установлен новый род Pseudoacteocina Chaban et Martynov gen.ii

9. Обозначен лектотип D.makarovi, для этого вида описан новый род Prodiaphana Chaban, 1996. Рассмотрены цефаласпиды с Retusa -подобной раковиной , описанные для Антарктики и Субантарктики (коллекционный материал и литературные данные), и делается предположение, что все 9 видов, описанные как Diaphana (2 вида) и Retusa (7 видов) относятся к Diaphanidae, а настоящие Retusa в Антарктике пока не найдены.

10. Составлены определительные ключи всех видов Cephalaspidea северных и дальневосточных морей России.

Список работ но теме диссертации:

1. ЧАБАН Е.М. Diaphanidae (Gastropoda, Opisthobranchia) морей России.// Ruthenica, 1996, 6(1): 80.

2. ЧАБАН Е.М. Заднежаберные моллюски семейства Diaphanidae (Gastropoda, Opisthobranchia) морей России.// Ruthenica, 1996, 6(2): 127148.

3. ЧАБАН Е.М. Новые и малоизвестные для фауны морей России семейства отряда Cephalaspidea (Gastropoda, Opisthobranchia).// Отчетная научная сессия по итогам работ 1996 года. Зоологический ин-т РАН, С-Петербург, 1997: 42-43.

4. CHABAN Е.М. A new species of the genus Bogasonia Waren from the Middle Kurile Islands (Mollusca: Opisthobranchia: Diaphanidae).// Zoosystematica Rossica, 1998, 7(2): 243-244.

5. ЧАБАН Е.М. К морфологии и систематике филинид (Opisthobranchia: Philinidae) северных и дальневосточных морей России.// «Моллюски. Проблемы систематики и филогении». Четвертое (Тринадцатое) Совещание по изучению моллюсков (Наземных, пресноводных и морских). Санкт-Петербург, 27-29 октября 1998 г. (в печати)

6. ЧАБАН Е.М. Скафандриды фауны морей России с изложением некоторых деталей морфологии нового для фауны России рода и вида Eoscaphander frag His (Habe, 1952) (Opisthobranchia: Scaphandridae).// «Моллюски. Проблемы систематики и филогению). Четвертое (Тринадцатое) Совещание по изучению моллюсков (Наземных, пресноводных и морских). Санкт-Петербург, 27-29 октября 1998 г. (в печати)

7. CHABAN Е.М. Morphology of male reproductive system in taxonomy of the genus Retusa Brown, 1827 (Cephalaspidea: Retusidae).// " Systematic,Phylogeny and Biology of Opisthobranch Molluscs". 2nd International Workshop of Malacology, Menfi, June 10-14 1999. (в печати)

8. CHABAN Е.М New data for morphology and taxonomy of the little known genus Eoscaphander Habe, 1952 (Cephalaspidea: Cylichnidae). //"Systematic,Phylogeny and Biology of Opisthobranch Molluscs". 2nd International Workshop of Malacology, Menfi, June 10-14 1999. (в печати)

9. ЧАБАН Е.М. Цефаласпиды моря Лаптевых. //Труды зоологического ин-та. (сдано в печать)

■ 10. ЧАБАН Е.М., МАРТЫНОВ Е.М. Melanochlamys diomedea (Bergh, 1893) (Opisthobranchia: Aglajidae) - новый для фауны России род и вид.// Ruthenica, 1998,8(2): 147-152.

11. ЧАБАН Е.М., МАРТЫНОВ А.В. Систематическое положение "Cylichnatys incisula" (Opisthobranchia: Hamineidae) из залива Петра Великого Японского моря. // Ruthenica, 1999. (в печати)

12. МАРТЫНОВ А.В., ЧАБАН Е.М. Aplysia parvula Guilding in Morch, 1863 и A. juliana Quoi et Gaimard, 1832 из прибрежных вод о-ва Монерон - первая находка представителей семейства Aplysiidae (Opisthobranchia, Anaspidea) в фауне России. //Ruthenica, 1998, 8(1): 1728.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю профессору Я.И.Старобогатову за помощь, оказанную в ходе работы, В.В.Гульбину и К.А.Лутаенко за любезно предоставленный для сравнения материал из коллекций ИБМ и Музея ИБМ ДВО РАН, художнику Н.Оглоблиной, за консультации по технике рисунка, А.В.Чернышеву, за любезно предоставленные ксерокопии статей и материалы по некоторым видам, коллегам на отчетных сессиях Зоологического института РАН, на Всероссийских совещаниях по изучению моллюсков, на семинаре Лаборатории мирских исследований за обсуждение результатов своих исследований, а так же

всем сборщикам, чьими трудами была собрана уникальная коллекция раковинных заднежаберных моллюсков. Я особенно признательна д-ру T.Shiotte за любезно присланные материалы по изучаемой группе, ксерокопии статей и обсуждение результатов исследований, а так же А.В.Мартынову, чья творческая энергия и любовь к изучению заднежаберных моллюсков способствовала определению области моих исследований.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чабан, Елена Михайловна, Санкт-Петербург

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи УДК 594.371

ЧАБАН Елена Михайловна

РАКОВИННЫЕ ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ МОЛЛЮСКИ ОТРЯДОВ СЕРНАЬАБРШЕА И АКАБРШЕА СЕВЕРНЫХ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ.

03.00.08 - Зоология

. Научный руководитель доктор биологических наук профессор Я.И.СТАРОБОГАТОВ

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург, 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................................4

ОБЩАЯ ЧАСТЬ

Глава 1. Материал и методика...................................................................9

Глава 2. Очерк истории изучения раковинных заднежаберных северных и

дальневосточных морей России..................................................................10

Глава 3. Краткий очерк морфологии с анализом таксономического значения

отдельных морфологических признаков....................................................15

Глава 4. Краткий обзор филогенетических представлений об отряде

Cephalaspidea.................................................................................................31

Глава 5. Проблемы систематики отдельных групп:....................................41

5.1. Семейство Diaphanidae (группа видов Diaphana minuta sensu Lemche, 1948, гетерогенность Diaphanidae и выделение Toledoniinae в самостоятельное семейство)...................................................................................................41

5.2. Семейство Retusidae (группа видов Retasa obtusa sensu Lemche, 1948, статус i?, instabilis Minichev, 1971)...'.............................................................47

5.3. Структура семейства Scaphandridae s.srt.......................................50

5.4. Семейство Cylichnidae (о валидности Cylichna corticata Moller, группа видов Cylichna occulta sensu Lemche, 1948, объем рода Eoscaphander habe, 1952) .....................................................................................................................54

5.5. Семейство Phiíinidae (группа родов Philine s.lato, о валидности вида

Gastropteron japoniciim Tokioka et Baba, 1964)..............................................58

Глава 6. Географическое распространение и образ жизни представителей

Cephalaspidea северных и дальневосточных морей России.......................'..66

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Отряд Cephalaspidea................................................................................70

Семейство Acteonidae.............................................................................70

Семейство Ringiculidae...........................................................................73

Семейство Diaphanidae...........................................................................79

Семейство Toledoniidae..........................................................................91

Семейство Retusidae ..................................................................:...........96

Семейство Volvulellidae.........................................................................116

Семейство Cylichnidae...........................................................................119

Семейство БсарЬапсМае.......................................................................136

Семейство РЫШжке..............................................................................140

Семейство А§1а^с1ае.......!......................................................................160

Семейство Оазйгс^епёае......................................................................166

Семейство Нагшпае1с1ае.........................................................................168

Семейство Яипсшёае............................................:................................170

Отряд Апаэр1беа....................................................................................171

Семейство Акепёае...............................................................................174

Семейство Ар1узис1ае..................:..........................................................179

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ............................................192

ЛИТЕРАТУРА.........................................................................................194

ПРИЛОЖЕНИЕ:......................................................................................219

1. Систематический список раковинных заднежаберных отрядов Сер11а1а8р1с1еа и Апазр1с1еа северных и дальневосточных морей России

2. Определительные ключи семейств

3. Определительные ключи видов отрядов Сер1т1а8р1с1еа и Апазр1с1еа

4. Постанционные списки изученного материала.

5. Рисунки

«Our present knowledge, however, of the afflnities among tectibranchia is still very superficial, and further investigations must be carried out before their deliraitation into natural groups can be undertaken with any pretence to scientific accuracy»- (Odhner, 1914).

ВВЕДЕНИЕ

Раковинные заднежаберные - сборная группа морских заднежаберных гастропод, включающая прежде всего наиболее примитивный отряд Cephalaspidea. Если рассматривать ее в рамках уже практически не используемой после 40-х годов (Lernche, 1948) группы Tectibranchia Cuvier, 1812, то следует иметь ввиду еще отряды Anaspidea и Notaspidea, отмеченные в фауне морей России совсем недавно (Мартынов, 1997; Мартынов, Чабан, 1998). Если строго подходить к критерию "раковинные", то следует вспомнить отряд Thecosomata, планктонных раковинных Pteropoda, и отряд Sacoglossa, включающий немногих представителей с хорошо развитой раковиной (сем. Cylindrobullidae и Volvulellidae). Таким образом, "раковинные заднежаберные" - группа далеко не естественная, и имеет право на

существование чисто из практических соображений, в связи с тем, что исторически

в

возникла практика5прежде всего фаунистических и экологических исследованиях, определять всех морских гастропод, обладающих раковиной, в противопоставление Nudibranchia и фенотипически близких к ним Sacoglossa, большая часть представителей последних раковины не имеют. Если последними двумя отрядами занимаются в нашей стране специально очень немногие исследователи, то раковинные гастроподы представляют область интересов для огромной школы русских и советских малакологов, и раковинные Opisthobranchia изучались ими параллельно, и с использованием тех же морфологических признаков, что и для Prosobranchia, т.е. исключительно морфологии и скульптуры раковины и строении радулы. Однако, у рассматриваемых нами гастропод разнообразие этих признаков крайне невелико и не отражает действительного видового разнообразия, а также создает иллюзию бедности видового состава раковинных Opisthobranchia, прежде всего Cephalaspidea, представители которых широко распространены в северных и дальневосточных морях и являются важным звеном во многих биоценозах илистых и

илисто-песчаных грунтов (Голиков и др., 1994; Фролова и др., 1997; Гагаев и др., 1998).

В настоящее время общепризнанным в мировой литературе при изучении видов заднежаберных моллюсков является описание морфологии их пищеварительной, половой, и желательно, нервной систем. На основании накопленных сведений проведены ревизии отдельных семейств отряда, по Aglajidae Радманом (Rudman, 1972a,b, 1974), по Gastropteridae - Гослайнером (Gosliner, 1984). Однако даже довольно большой сравнительно-анатомический материал по Philinidae пока еще не привел к ревизии этого семейства, а объем видов и родов в семействах Retusidae, Diaphanidae, Cylichnidae вообще остается на уровне 1948 года, когда Х.Лемхе, основываясь преимущественно на форме и скульптуре раковины - признаках, которые, как отмечалось, крайне однообразны у цефаласпид, синонимизировал очень многие северо-атлантические виды, создав такие группы видов, как Diaphana minuta Brown, 1927, Retusa obtusa (Montagu, 1803), Cylichna occulta (Mighels et Adams, 1842). Все вышесказанное говорит о необходимости поиска новых морфологических критериев для таксонов различного уровня.

В нашей, стране морфологией низших заднежаберных занимался Ю.С.Миничев. Его работы по изучению кровеносной, нервной и пищеварительной систем цефаласпид (1965, 1987), а также описания новых видов этого отряда (1966, 1971) с подробным описанием морфологии мягких тканей стали классическими и широко цитируются в мировой литературе по систематике заднежаберных гастропод (Thompson, 1976; Ev.Marcus, 1977; Burn et Thompson, 1998), однако все изученные им виды цефаласпид нашей фауны, кроме Cylichna arctica, относятся к району Курило-Камчатской впадины и частично - к заливу Петра Великого Японского моря, и основаны на изучении коллекций главным образом института Океанологии РАН. Коллекция же раковинных заднежаберных Лаборатории морских исследований ЗИН РАН, собранная более чем за 100 лет, объемом более чем 1500 проб из всех северных и дальневосточных морей России до сих пор была изучена только частично и только на основании традиционных признаков, и материал этой коллекции позволяет изучить видовое разнообразие цефаласпид всех этих морей.

Определяя таксономических объем изучаемого материала необходимо, отметить следующее. Выделенный Фишером в 1883 году из Tectibranchia Cuvier, 1812 отряд Cephalaspidea включал первоначально 9 семейств, количество которых сейчас по разным системам колеблется от 14 до 23, причем их количество изменяется не только

в связи с их выделением или объединением, но и в связи с переходом ряда семейств из рассматриваемого отряда в другие, прежде всего это семейства Akeridae и Cylindrobullidae. Вопрос о принадлежности их к отряду Cephalaspidea решается уже около 100 лет, причем если Akeridae с конца 70-х годов уже определенно относят к отряду Anaspidea, то по поводу Cylindrobullidae оживленная полемика между Миккельсен (Mikkelsen, 1996) и Дженсен (Jensen, 1996) идет до сих пор. В полном составе отряд Cephalaspidea уже около 30 лет считается парафилетическим, что нашло отражение в системах Хаспрунера (Haszprunar, 1988) и Сальвини-Плавеца (Salvini-Plawen, 1990), Миничева и Старобогатова (1979), Голикова и Старобогатова (1988), а также неоднократно отмечалось в статьях Миккельсен (Mikkelsen, 1993, 1996) и Гослайнера (Gosliner, 1994). Несмотря на это, в практической систематике до сих пор отряд описывается в полном объеме, что отражено, например, в последнем 2-х томном издании по моллюскам Австралии (Willan, Rudman, 1998). Ставя перед собой целью изучение видового разнообразия раковинных заднежаберных северных и дпльневосточных морей России, а не систематики высших таксонов, по практическим соображениям я придерживаюсь этой же позиции, и, в. связи с противоречивостью всех предложенных в последнее время систем, рассматриваю отряд Cephalaspidea в его традиционном объеме на базе систем Однера (Odhner, 1939), Миничева (1967) и Томпсона (Thompson, 1976), включая в изучаемый материал и семейства Diaphanidae, Ringiculidae, Acteonidae.

Отряд Anaspidea впервые открыт для фауны морей России в процессе работы совместно с Мартыновым A.B. (Мартынов, Чабан, 1998) и как филогенетически близкий к Cephalaspidea так же рассматривается в данной работе, но только в ее систематической части, так как представлен хорошо изученными в зарубежной литературе видами: Altera bullata (Akeridae, субтропическо-бореальный атлантический вид), Aplysiaparvula и A. juliana (Aplysiidae, субтропические широкораспространенные виды). Остальные вышеупомянутые отряды, имеющие представителей, обладающих раковиной, не рассматриваются в данной работе, так как представители Thecosomata (Limada helicina, L. retroversa) - планктонные формы, они хорошо изучены в мировой литературе и отмечены в нашей фауне (Голиков, 1987); представители Notaspidea (Мартынов, 1997) филогенетически близки к Nudibranchia (Willan, 1987) и традиционно рассматриваются специалистами этой группы; отряд Sacoglossa же представлен в нашей фауне только безраковинными формами (Рогинская, 1979; Миничев, 1976). •

Таким образом, целью работы является выяснение видового разнообразия представителей Cephalaspidea и Anaspidea северных и дальневосточных морей России. Для ее выполнения в процессе работы решались следующие задачи:

1. Изучение видоспецифичных морфологических особенностей половой и пищеварительной систем представителей Cephalaspidea северных и дальневосточных морей России

2. Анализ морфологических признаков с точки зрения их таксономической значимости

3. Анализ комплексов видов Diaphana minuta, Retusa pertenuis, Cylichna occulta в смысле Лемхе [Lemche, 1948].

4. Изучение структуры отдельных родов семейств Retusidae, Diaphanidae, Cylichnidae и Philinidae в объеме фауны северных и дальневосточных морей России на основании изучения морфологических особенностей в строении половой и пищеварительной систем.

5. Анализ правильности идентификации и определения уже выявленных для фауны морей России видов цефаласпид на основании изучения видоспецифичных морфологических признаков

6. Составление определительных ключей изучаемой группы.

Материалы диссертации изложены на XI Всероссийском малакологическом

совещании в ноябре 1995 г., в С-Петербурге, отчетных научных сессиях ЗИН РАН по итогам работ 1995 и 1996 годов в апреле 1996 и 1997 годов, XI11 Всероссийском малакологическом совещании в октябре 1998 г. в С-Петербурге.

По материалам диссертации опубликовано и принято к печати 11 работ общим объемом 4,5 печатных листа, одна работа сдана в печать.

Я выражаю глубокую признательность своему научному руководителю профессору Я.И.Старобогатову за помощь, оказанную в ходе работы, профессору Л.Н.Серавину и О.Н.Баранец за предоставленную возможность прйготовления гистологических срезов, В.В.Гульбину и К.А.Лутаенко за любезно предоставленный для сравнения материал из коллекций ИБМ и Музея ИБМ ДВО РАН, художнику Н.Оглоблиной за консультации по технике рисунка, А.В.Чернышеву за любезно предоставленные ксерокопии статей и материалы по некоторым видам, коллегам на отчетных сессиях Зоологического института РАН, на Всероссийских совещаниях по изучению моллюсков, на семинаре Лаборатории морских исследований за обсуждение результатов своих исследований, а так же всем сборщикам, чьими

трудами была собрана уникальная коллекция раковинных заднежаберных моллюсков Зоологического института. Я особенно признательна д-ру Т.БЫиИе за любезно присланные материалы по изучаемой группе, ксерокопии статей и обсуждение результатов исследований, а так же А.В.Мартынову, чья творческая энергия и любовь к изучению заднежаберных моллюсков способствовала определению области моих исследований.

ОБЩАЯ ЧАСТЬ Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Материалами для диссертации послужили фондовые коллекции заднежаберных моллюсков ЗИН РАН, материалы ИБМ ДВО РАН, ВНИИ СПбГУ и сборы Мартынова A.B. и Чернышева A.B. в 1992-1994 г.г., Мартынова A.B. и автора в августе-сентябре 1996 года в заливе Петра Великого Японского моря. Для сравнения по роду Retusa изучен материал, любезно присланный доктором Шьоттом (Тот Schiotte, Зоологический музей Университета Копенгагена). Общий объем изученного материала - 1022 пробы (6625 экз.) - это сборы С.Герценштейна, Н.М.Книповича, В.А.Вагина, Г.П.Горбунова, П.В.Ушакова, З.Ф.Кобяковой, К.М.Дерюгина, А.Шурин, а так же А.Н.Голикова, Б.И.Сиренко, А.В.Смирнова и других сотрудников Лаборатории морских исследований ЗИН РАН. Материал на 20% был предварительно определен Н.М.Книповичем, А.Н.Голиковым и В.В.Гульбиным. Для изучения морфологии пищеварительной и половой систем экземпляры вскрывались вручную под бинокулярным микроскопом МБС-10 и "Leica", так как при небольшой тренировке этот метод позволяет изучать копулятивные аппараты экземпляров, величина раковины которых (от 2 мм и более) включает все рассматриваемые в работе формы. Дополнительно была сделана серия срезов (по экземпляру Philine lima, Diaphana minuta, Volvulella sculpturata, Retusa toyamaensis толщиной 5-7 мкм, срезы окрашивались кислым гематоксилином, некоторые - по Мэлори.

При анализе морфологических признаков рассматривались: форма и скульптура раковины, ее внешнее или внутреннее положение, цвет и характер периостракума, форма ноги, головного .щита, наличие параподий, форма задних , мантийных лопастей (дорсальных и вентральных) у Aglajidae, форма головного копулятивного аппарата, форма и количество пениальных желез, вооружение пениса, количество и расположение пениальных,ретракторов, морфология радулы и челюстей, вооружение жевательного желудка, тип опалиновых желез у Aplysiidae. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата для микроскопа МБИ-3 и рисовальных аппаратов для стереоскопического бинокулярного микроскопа МБС-2 и "Leica". Радула варилась в 5% растворе КОН и заключалась в глицерин параллельно с жевательными пластинками и копулятивным аппаратом.

В связи с тем, что объем фауны по изучаемой группе в результате исследований вырос в 2 раза, а в современной литературе отсутствуют четкие характеристики семейств, в приложении даны ключи для определения представителей Cephalaspidea и

Anaspidea до видов и отдельно - до семейств. При построении определительной таблицы использовались морфологические признаки строения пищеварительной и половой систем, однако принималось во внимание то, что это группа раковинных заднежаберных, и при определении неизвестного исследователю экземпляра'первый старается сохранить ее, поэтому таблица построена на приоритете внешних морфологических признаков до той черты, пока это возможно в процессе определения. При составлении ключей выбран ключ серийной формы (по терминологии Майра (Майр и др., 1956), т.е. формы, в которой тезы и антитезы разобщены, и тезы следующих по порядку узлов находятся всегда сразу за предшествующей тезой или антитезой. По числу модальных признаков ключи преимущественно дихотомические. В качестве пожелания Майр отмечает, что полезно их составлять таким образом, чтобы близкородственные виды находились вблизи один от другого. Наличие параллелизмов, особенно в форме раковины, столь характерное для изучаемой группы, проявляется и при построении диагностических ключей, в которых близкородственные виды значительно отделены друг от друга.

Глава 2. ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ РАКОВИННЫХ ЗАДНЕЖАБЕРНЫХ СЕВЕРНЫХ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ.

Первые сведения о цефаласпидах северных морей России относятся к середине прошлого века: в 1855 году была описана Baila semen Reeve (=Retusa semen: Lèmche, 1948). Jlexe (Leche, 1878) по результатам шведской экспедиции на Новую Землю в 1875-1876 г.г. был описан хороший арктический вид Utriculopsis densistriata (=Cylichna densistriata auct.) и несколько вариететов неясного систематического положения (Utriculus semen var. elongata, Cylichna insculpta var. valida, Philine quadrata var. grandis). Он так