Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная морфология и физиология трех видов митилид (Bivalvia) из Японского моря в связи с особенностями их пространственного распределения

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Функциональная морфология и физиология трех видов митилид (Bivalvia) из Японского моря в связи с особенностями их пространственного распределения"

На правах рукописи

ВЕХОВА Евгения Евгеньевна

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ТРЕХ ВИДОВ МИТИЛИД (ВГУАЦУ1А) ИЗ ЯПОНСКОГО МОРЯ в связи с ОСОБЕННОСТЯМИ ИХ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

03 00 18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2007

111111111111Н

003162048

Работа выполнена в Лаборатории экологии беспозвоночных Института биологии моря имени А В Жирмунского Дальневосточного отделения Российской Академии наук

Научный руководитель кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Селин Николай Иванович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Латыпов Юрий Яковлевич

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Раков Владимир Александрович

Ведущая организация Зоологический институт РАН

Защита состоится " 14 " ноября 2007 г в " 10 " часов на заседании диссертационного совета Д 005 008 02 при Институте биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН по адресу 690041, г. Владивосток, ул Пальчевского, 17 Телефон (4232) 310-905, факс (4232) 310-900. E-mail mmarbio@mail primorve ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан " @ " октября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, у

кандидат биологических наук ^^ Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Проблема широтной и вертикальной зональности в распределении гидробионтов всегда интересовала исследователей, поскольку закономерности, определяющие особенности расселения фауны и флоры, составляют важную часть хорологического направления современной гидробиологии В настоящее время хорошо известно, что пространственное распределение морских организмов, в том числе и двустворчатых моллюсков семейства Mytilidae - большой группы донных животных, заселяющих разнообразные грунты от прибрежных мелководий до максимальных океанических глубин, в значительной мере определяется их термопатией (Жирмунский, 1969, 1982, Скарлато, 1981) Однако в ряде случаев невозможно лишь термопатией вида объяснить особенности пространственного распределения моллюсков в динамичных и "пестрых" условиях сублиторали и литорали Несомненно, что на их распределение кроме температуры воды существенное влияние оказывают и другие факторы среды, в частности гидродинамика, субстрат, продолжительность экспозиции на воздухе, обеспеченность пищей, обусловившие в процессе развития группы формирование определенных адаптивных черт организации каждого из видов

Двустворчатые моллюски мидия Грея Crenomytilus grayanus (Dunker, 1853), мидия блестящая Mytilus coruscus Gould, 1961 и модиолус Modiolus modiolus (Lmnaeus, 1758) - обычные представители эпифауны верхней сублиторали южного Приморья При высокой схожести внешней морфологии и образа жизни моллюски крайне редко встречаются в одном биотопе Это свидетельствует как о сходстве, так и о различиях их адаптаций к условиям среды, и поэтому С grayanus, М coruscus и М modiolus представляют собой удобные объекты сравнительного анализа для выяснения общих закономерностей распределения прикрепленных животных в верхних отделах моря Удобным подходом в таком исследовании может быть сравнение морфофизиологических особенностей раковины и биссусного аппарата митилид Для таких массовых видов как С grayanus, М coruscus и М modiolus такие данные отсутствуют

Цель и задачи работы Цель исследования заключалась в выявлении

видоспецифических адаптаций двустворчатых моллюсков сем Mytilidae к прикрепленному образу жизни, определяющих закономерности современной картины их пространственного распределения в верхней части сублиторали, на основе сравнительного изучения морфофизиологических особенностей раковины и биссусного аппарата трех представителей С grayanus, М coruscus и М modiolus

Основные задачи сравнительного изучения моллюсков заключались в следующем

1 Выявить особенности онтогенетической изменчивости формы раковины и возрастных изменений размера и массы тела исследуемых видов

2 Изучить строение биссусного аппарата и морфологию биссусных нитей моллюсков с использованием возможностей световой и сканирующей микроскопии

3 Выяснить характерные черты образования биссусных нитей и оценить влияние на интенсивность этого процесса таких факторов среды как температура и грунт

4 В природных условиях оценить прочность прикрепления моллюсков к субстрату

5 Сопоставить выявленные особенности морфологии раковины, строения и биомеханических свойств биссусного аппарата С grayanus, М coruscus и М modiolus с литературными данными о пространственном распределении этих видов

Положения, выносимые на защиту.

1 Пространственное распределение прикрепленных двустворчатых моллюсков С grayanus, М coruscus и М modiolus в верхних отделах моря определяется не только их термопатией, но и морфофизиологическими адаптациями к гидродинамическим условиям среды и субстрату

2 Видоспецифические особенности морфология раковины, степень и темпы развития биссусного аппарата исследуемых видов определяют их стабильность на грунте и колонизацию разных по гидродинамике биотопов верхней части сублиторали

Научная новизна. Впервые проведен сравнительный анализ особенностей морфологии раковины и роста двустворчатых моллюсков М coruscus, С grayanus

и М modiolus, как отражения их адаптации к жизни в разных биотопах

Впервые изучено строение биссусного аппарата, проведен сравнительный анализ динамики и степени развития биссусных нитей у видов митилид, населяющих Дальневосточные моря России и установлены особенности поведения этих видов при повторном прикреплении к субстратам разного типа в широком диапазоне температур

Впервые оценена прочность прикрепления дальневосточных митилид к грунту и показана зависимость прочности прикрепления биссусных моллюсков к субстрату от биомеханических свойств нитей

Теоретическая и практическая значимость Теоретическое значение полученных результатов заключается в том, что на основании анализа морфофизиологических особенностей раковины и биссусного аппарата трех массовых видов из сем Mytilidae существенно дополнены современные представления о спектре адаптаций, лежащих в основе пространственного распределения прикрепленных двустворчатых моллюсков в контрастных условиях верхней сублиторали Показано, что распределение моллюсков определяется не только их термопатией, но и приспособлением каждого вида к обитанию в биотопах, различающихся по гидродинамике и грунту

Выявленные особенности повторного прикрепления моллюсков к разным природным и антропогенным субстратам позволяют судить о возможности и перспективности разведения этих видов на искусственных субстратах, об адгезивных свойствах митилид, как одной из наиболее массовых групп морских организмов-обрастателей гидротехнических сооружений и корпусов судов Полученные сведения о функциональной морфологии и физиологии моллюсков могут быть включены в курс практических занятий для студентов экологов, гидробиологов и зоологов

Апробация работы. Основные результаты исследования и положения диссертационной работы были представлены на V и VI Региональных конференциях по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России (Владивосток, 2002, 2003), Всероссийской конференции молодых ученых "Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных

гидробионтов" (Владивосток, 2003), II Всероссийской Интернет-конференции молодых ученых "Актуальные проблемы изучения и использования водных биоресурсов" (Владивосток, 2004), Международной конференции "Моллюски северо-восточной Азии и северной Пацифики биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны" (Владивосток, ИБМ ДВО РАН, 2004), IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), научном семинаре Лаборатории морских исследований ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2006), а также ежегодных научных конференциях Института биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН (Владивосток, 2002 - 2007)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ (6 печатных статей и 6 тезисов)

Структура и объем работы Диссертация изложена на 133 страницах и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 194 источника, из которых 118 иностранные Текст иллюстрирован 10 таблицами и 31 рисунком Приложение на 14 страницах включает 13 таблиц

Данная работа выполнена при финансовой поддержке грантов ДВО РАН (для молодых ученых проект № 04-3-Г-06-004) и Фонда содействия отечественной науке (для лауреатов конкурса "Лучшие аспиранты РАН")

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1 Обзор литературы В главе приведена краткая характеристика морских двустворчатых моллюсков Основное внимание уделено разнообразию морфофизиологических адалтаций раковины и биссусного аппарата и их связи с образом жизни моллюсков Рассмотрены факторы среды, оказывающие наиболее действенное влияние на пространственное распределение моллюсков, приведены современные принципы деления мапакофауны в зависимости от температуры, солености, гидродинамики и грунта

Глава 2 Материал и методы исследования Объектом для настоящего исследования послужили мидия Грея Crenomytilus grayanus (Dunker, 1853), мидия блестящая Mytilus coruscus Gould, 1861 и модиолус

Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758) Все полевые и экспериментальные наблюдения выполняли на одиночно живущих моллюсках, собранных в заливе Восток (залив Петра Великого, Японское море) в 2001-2006 гг на глубине 0 5-5 Оме крупных валунов и скал на небольшом участке дна, представляющем собой умеренно защищенное побережье, относящееся к третьему биономическому типу сублиторали третьей степени прибойности (Лукин, Фадеев, 1982)

Результаты измерения по общепринятой схеме (Иванов, Стрелков, 1949, Скарлато, 1981) длины (L, мм), высоты (Н, мм) и ширины (D, мм) раковины, а также показатели массы тела использовали для статистического анализа аллометрического роста моллюсков, позволяющего оценить изменения в онтогенезе пропорций их тела Количественные характеристики группового линейного роста были получены ретроспективно по 28 экз С grayanus, 24 экз М modiolus и 20 экз М coruscus Для этого последовательно измеряли расстояние от макушки до первого, второго и тд кольца задержки роста на поверхности раковины или годовой метки на продольном спиле створки (Золотарев, 1974, 1989, Гоголев, 1981), а затем находили среднее значение длины раковины и прироста у всех моллюсков выборки на каждом году жизни О возрастных изменениях массы тела моллюсков судили по расчетным данным, полученным с использованием соответствующих уравнений взаимосвязи между размером и массой тела

Для сравнительного анализа параметров биссусных нитей у 11-24 экз каждого вида с длиной раковины 15-140 мм оценивали количество функциональных нитей (прикрепленных к грунту), их общее количество, место локализации нитей на биссусном стебле, а также окраску, размер и морфологические особенности последнего У каждой особи случайным образом брали по 30 неповрежденных нитей из разных частей биссусного стебля и измеряли их длину Под бинокуляром оценивали толщину нитей в проксимальной и дистальной частях, размер этих участков, а также диаметр прикрепительного диска вдоль наибольшей и наименьшей осей Полученные данные использовали для расчета средних для вида величин длины (1, мм), толщины (d, мм) нити, диаметра диска (В, мм) и уравнений регрессии, по которым судили об изменениях этих параметров в онтогенезе моллюсков

Внешнюю морфологию биссусных нитей изучали методами световой (СМ) и

сканирующей электронной микроскопии (СЭМ), используя общепринятые приемы подготовки исходного материала (Миронов и др , 1994) Образцы исследовали на сканирующем электронном микроскопе Leo-430 (Carl Zeiss)

Экспериментальные исследования особенностей образования моллюсками биссусных нитей при разной температуре воды (19 8+0 3, 9 9±0 4 и 0 1+0 1°С, субстрат - стекло) и на разных субстратах (фрагменты скал, песок с включениями мелкой гальки, стекло, бетон, железо и дерево), а также долговременные наблюдения за динамикой биссусообразования, проводили в аквариумах в условиях постоянного протока морской воды Моллюсков (L = 60-105 мм) предварительно акклимировали к конкретным условиям эксперимента в течение 1 сут В ряде экспериментов для сравнения использовали Mytilus trossulus В исследованиях влияния условий содержания моллюсков на темпы образования биссусных нитей продолжительность наблюдений составляла 5 сут, при анализе долговременной динамики - 28 сут В зависимости от задачи учитывали число биссусных нитей, образованных моллюсками каждого вида за текущие сутки (неделю) и за весь период Все эксперименты проводили не менее чем в трех повторностях, используя новую выборку мидий и модиолусов

Прочность биссусной связи митилид (L = 10-130 мм) с субстратом оценивали в природных условиях по силе, которую необходимо приложить для отрыва одиночно живущего моллюска от грунта (F, кг) Для этого использовали пружинные динамометры (Pnce, 1980, 1982) с разной ценой деления и разной максимальной допустимой нагрузкой У 24 экз С grayanus, 14 экз М coruscas и 12 экз М modiolus разного размера исследовали изменение в онтогенезе индивидуальной прочности нитей на разрыв (f, ньютон) (Pnce, 1981) Для этого у каждой особи тестировали по 30 нитей из разных частей биссуса, находили среднюю величину прочности нитей

Изменение в онтогенезе пропорций раковины и массы тела моллюсков, размера, прочности биссусных нитей и других показателей аппроксимировали математическими моделями Основанием для выбора той или иной модели служило наиболее удовлетворительное совпадение эмпирических и расчетных данных Статистическую обработку данных выполняли с использованием обычных приемов корреляционно-регрессионного и дисперсионного анализа на ПК по

стандартным алгоритмам из ППП Statgraphics Plus for Windows и Microsoft Excel Различие между одноименными парными зависимостями считали значимым, если сравниваемые линии регрессии различались углом наклона и/или одна из них значимо превышала другую при уровне значимости не менее 95% и высоком значении критерия Фишера (Рфакт )

Глава 3 Форма раковины и рост мидий и модиолуса Двустворчатые моллюски С grayanus, М coruscus и М modiolus визуально довольно сходны все три вида имеют треугольную при взгляде сбоку форму раковины, у которой макушки смещены от середины к ее суженной передней части Степенной коэффициент b в уравнении простой аллометрии Y = аХь, описывающем соотношение между длиной и высотой раковины (табл 1) у этих моллюсков меньше 1, т е в онтогенезе высота изменяется относительно ее длины по типу отрицательной аллометрии, а ширина по типу положительной аллометрии (b> 1) Последняя особенность характерна и для изменения ширины раковины относительно ее высоты

Таблица 1

Параметры уравнений, описывающих взаимосвязь между линейными параметрами раковины у Crenomytilus grayanus, Mytilus coruscus и Modiolus modiolus

SE b R2 Р n

00110 98 6 <0 001 114

0 0195 97 3 <0 001 56

0 0109 99 0 <0 001 70

0 0160 97 7 <0 001 114

0 0316 95 7 <0 001 56

0 0120 99 0 <0 001 70

Вид

Коэффициенты

SElna*

С grayanus M coruscus M modiolus 0 6243 0 9917 0 7099 0 9696 0 8533 0 9353

С grayanus M coruscus M modiolus 0 2536 0 2604 0 4217 1 1071 1 0925 1 0054

С grayanus M coruscus M modiolus 0 4553 0 2943 0 6303 1 1302 12485 1 0658

С grayanus M coruscus M modiolus 0 5994 0 4695 0 7140 0 0017 0 0036 0 0011

H = ah 0 0490 0 0807 0 0470 D = ahb 0 0718 0 1309 0 0520 D = аПь 0 0765 0 1573 0 0636 D/H = a + 0 0218 0 0305 0 0206

0 0198 0 0447 0 0172 bh 0 0002 0 0004 0 0002

96 7 93 5 98 2

32 5 56 3 23 6

<0 <0 <0

<0 <0 <0

001 001 001

001 001 001

114 56 70

114 56 70

*Для соотношения D/H приведено SEa

Примечание Здесь и далее по тексту SE - стандартная ошибка, R2 - коэффициент детерминации, %, Р - уровень значимости, п - объем выборки, экз , остальные обозначения в тексте

Моллюски характеризуются и существенными различиями параметров раковины Расчет средних значений параметров раковины по соответствующим уравнениям регрессии (табл 1) свидетельствует, что при небольших размерах тела (например, 10 мм) наибольшую высоту раковины имеет М coruscus (7 1 мм), а наименьшую С grayanus (5 8 мм), промежуточной величиной характеризуется М modiolus (6 1 мм) В онтогенезе этот параметр наиболее интенсивно увеличивается относительно длины раковины у С grayanus, а наиболее медленно - у М coruscus Например, при длине раковины 120 мм ее высота у мидий равна в среднем 64 8 и 59 0 мм, соответственно, у модиолуса она составляет около 62 5 мм

Межвидовые различия аллометрии роста раковины отчетливо прослеживаются при анализе соотношения ее высоты и ширины, а также изменения в онтогенезе моллюсков отношения этих показателей (индекс D/H) При одинаковой высоте молодые особи М modiolus имеют большую ширину раковины, чем С grayanus и М coruscus В процессе роста моллюсков значения показателей сближаются раковина становится все более выпуклой и цилиндрической Среди наиболее крупных особей при равной длине М coruscus характеризуется наибольшим значением отношения ширины к высоте, а С grayanus наименьшим Достаточно отметить, что у моллюсков размером 140 мм ширина раковины составляет в среднем у первого вида около 86% от ее высоты, у второго 80%, а у модиолуса 84% Эти данные показывают, что хорошо известная для митилид картина сближения в онтогенезе величин высоты и ширины раковины до их полного равенства (Seed, 1968, 1980, Садыхова, 1970, Золотарев, Селин, 1983) у рассматриваемых видов реализуется с разной интенсивностью

Попарное сравнение линий регрессии зависимостей между линейными параметрами раковины (табл 1) показало наличие в большинстве случаев статистически значимых различий между видами (Бфакт = 8 34-49 30, Р < 0 010— 0 001) Лишь для соотношения между шириной и длиной раковины у С grayanus и М coruscus различия носили случайный характер (Рфакт = 2 50, Р = 0 117)

Контур поперечного сечения раковины у С grayanus близок к форме ромба, у М coruscus - равнобедренного треугольника, у М modiolus это, скорее всего, цилиндр Различие в форме вентральной части раковины позволяет предположить, что моллюски по-разному контактируют с подстилающим субстратом С grayanus

и М modiolus имеют килеватую раковину, а центр тяжести моллюска располагается на/выше уровня поперечной оси тела Раковина у М coruscus достигает максимальной ширины у сравнительно выровненного вентрального края, непосредственно контактирующего с поверхностью субстрата, т е центр тяжести у этого вида находится ниже, чем у мидии Грея и модиолуса, что благоприятствует плотному контакту моллюска с грунтом и обширному прикреплению к нему биссусными нитями Благодаря этому и хорошей обтекаемости раковины, особенно после оседания личинки из планктона на дно, М coruscus имеет большую устойчивость к воздействию волн, чем С grayanus, и тем более М modiolus

Стабильность моллюсков на грунте также связана с особенностью изменения в онтогенезе показателей массы (прижизненной массы, массы мягких тканей и массы раковины) Результаты показали, что при равной длине раковины несколько большую прижизненную массу имеет С grayanus Однако наиболее высоким значением отношения массы мягких тканей к общей массе тела характеризуется М coruscus, те этот вид имеет сравнительно легкую раковину и хорошо развитые внутренние органы, включая ногу, систему желез, участвующих в образовании биссуса С grayanus при том же размере тела имеет гораздо более массивную раковину, меньшую относительную массу мягких тканей и в меньшей степени развитый биссусный комплекс, что, очевидно, ограничивает ее распространение на мелководные участки побережий с активным воздействием волн Качества, свойственные М modiolus, в том числе, относительно легкая тонкостворчатая раковина, скорее всего, отражают приспособленность этого моллюска к обитанию в условиях накопления осадка и опасности чрезмерного погружения в него

Исследование роста моллюсков из поселений на твердых грунтах показало, что наибольший ежегодный прирост раковины имеет М coruscus в первые четыре года жизни (около 15-20 мм), который в последующие 3-4 года резко снижается до 5-9 мм и у 14-15-летних моллюсков уже не превышает 1-2 мм (рис 1А) У С grayanus и М modiolus максимальный прирост раковины (более 10 мм/год) наблюдается в первый год жизни В последующие 5-6 лет жизни он также довольно значительный, но лишь у небольшого числа особей превышает 10 мм/год У 15-летних модиолусов он, как правило, не превышает 1-2 мм/год, тогда как у С grayanus столь низкие приросты отмечаются у моллюсков старше 20 лет

(A) mo 1 -х-J (Б)

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 Возраст лет

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27

Возраст, лет

Рис 1 Возрастные изменения ежегодных приростов (А) и длины (Б) раковины у Crenomytilus grayanus (1), Mytilus coruscus (2) и Modiolus modiolus (3) Вертикальные линии - стандартное отклонение

В соответствии с изменениями ежегодных приростов раковины находится возрастная динамика размера раковины каждого вида (рис 1Б) Среди моллюсков равного возраста наибольшую длину раковины имеет М coruscus В возрасте, например, 3-х лет М coruscus имеет в среднем длину раковины около 60 мм, а С grayanus и М modiolus - 32-33 мм В первые годы жизни особи М modiolus несколько крупнее равных по возрасту С grayanus, однако с 13-14 лет мидия Грея начинает превышать по длине одновозрастных модиолусов

Наблюдаемые межвидовые различия отражают адаптации моллюсков к комплексу факторов среды и проявляются всякий раз, когда виды оказываются в сходных условиях обитания (Брыков и др, 1980, Селин, 1980, 1988, Селин, Понуровский, 1981) Рассматривая причины неравнозначности роста исследуемых видов моллюсков можно предположить, что необыкновенно быстрый рост М coruscus является отражением адаптации этого теплолюбивого вида к обитанию на небольшой глубине в условиях высокой степени прибойности и обилия многочисленных хищников Быстрый рост в первые годы жизни позволяет М coruscus в короткий срок выйти из-под пресса хищников, сформировать достаточно прочный биссус, достичь половой зрелости и, таким образом, успешно конкурировать с другими гидробионтами (Mytilus trossulus, Baianus sp и др) за пространство, что постулировалось ранее и для других обитателей подобных биотопов (Paine, 1976, Seed, Brown, 1978)

Глава 4 Строение биссуеного аппарата моллюсков Исследуемые виды различаются строением биссуса при сохранении единого для митилид плана его организации (Brown, 1952, Waite, 1997), что обусловлено адаптацией моллюсков к обитанию в разных биотопах Оценка соотношения функциональных и инертных нитей на биссусном стволе особей размером 15-140 мм показала, что у М coruscus более 90% нитей участвуют в прикреплении У С grayanus и М modiolus доля инертных нитей гораздо выше и составляет около 70% По-видимому, в условиях высокой гидродинамики, характерной для мест обитания М coruscus, отмирающие и поврежденные нити весьма не долго находятся на биссусном стволе, тогда как наличие отмерших структурных элементов биссуса у С grayanus и М modiolus вполне соответствует адаптации этих видов к существованию в более стабильных условиях

В составе биссуснай нити у С grayanus, М coruscus и М modiolus условно можно выделить рифленую проксимальную часть QA длины) и относительно гладкую, упругую дистальную часть (2/з длины), заканчивающуюся клейким диском, посредством которого моллюск прикрепляется к субстрату Это характерно также для Mytilus galloprovinciahs, Mytilus edulis и Mytilus cahfornianus (Price, 1983, Bell, Gosline, 1996, Carrington, Gosline, 2004) Результаты корреляционно-регрессионного анализа показали, что между параметрами нити и длиной раковины моллюска существует тесная связь (R2 = 51 8-89 6%) (рис 2) М coruscus имеет наиболее короткие и толстые биссусные нити и значительно более крупные прикрепительные диски, чем С grayanus и М modiolus У моллюсков размером, например, 30-120 мм длина нитей составляет в среднем соответственно 12-31, 6 7-27 5 и 14 6-33 0 мм, соответственно (рис 2А) Ширина нитей у моллюсков того же размера составляет в среднем соответственно 0 1-0 28, 0 05— 0 098 и 0 07-0 14 мм (рис 2Б), а диаметр диска 0 45-0 74, 0 7-1 75 и 0 41-0 71 мм (рис 2В) При попарном сравнении линий регрессии для С grayanus и М coruscus, а также М coruscus и М modiolus во всех случаях отмечены статистически значимые межвидовые различия (Бфакт = 5 06-706 30, Р < 0 050-0 001), для зависимостей длины нити и диаметра диска от длины раковины различия, наблюдаемые между С grayanus и М modiolus, носят случайный характер (соответственно Бфакт = 1 31, Р = 0 262, Рфакт = 1 53, Р = 0 225)

—1-1-F-1-1-1-1-T—

60 80 100 120 1«)

Длина раковины, мм

(В)

(Б)

0 20 40 60 80 100 120 140 -Длина раковины, мм-

0 20 40 60 80 100 120 1« Длина раковины, мм

Рис 2 Изменение в онтогенезе соотношения между параметрами биссусных нитей и размером у Crenomytilus grayanus (/), Mytilus coruscus (2) и Modiolus modiolus (3)

Результаты исследования внешней морфологии биссусных нитей посредством СЭМ (рис 3) показали, что у моллюсков прикрепительный диск представляет собой уплощенную пластинку, форма которой сильно варьирует На его поверхности имеются шнуровидные тяжи разной степени выраженности (рис ЗА, Б, В) Для всех трех видов характерны мощный передний, задний тяжи и от одного до четырех боковых, коротких тяжей, наиболее выраженных у М coruscus Количество тяжей у разных видов разное у М coruscus до шести тяжей, у С grayanus и М modiolus - не более четырех У первого вида наиболее часто встречаются нити с 4 тяжами (43%), у С grayanus - с 3 тяжами (50%), у М modiolus - с 2 тяжами (75 6%)

Дистальная часть нити моллюсков чрезвычайно плотная и упругая, обычно цилиндрическая с относительно гладкой поверхностью (рис 3Г, Д, Е) Вдоль ее

Рис;. 3. Фрагменты биссусной нити Crertomytilus grayarms (/(, Г, Ж), Mytilus coruscus (Б,Д, 3) и Modiolus modiolus (И, П, If) (СЭМ): 6 - борозды мелкого порядка, гк

- гофрированнай кайма, пт - передний тяж, дк~ дистальный конец пити,/; - ребро, ос

- оппозитная сторона нити, mid - пластинка диска, прб - продольная бороздка, по -поперечная бороздка, пек - поперечная складка. Л, R, II - поверхность диска, Г, Д, Е -дистальная часть, Ж. 3, И - проксимальная часть нити. Масштаб: А. 3 - 30 мкм; 5, В ~ 100 мкм; Г,Д, Ж, И- 10мкм;£-3йкм.

латеральной поверхности, на одной из сторон нити, тянется хорошо заметный, округлый тяж - ребро нити, которое отделено продольной бороздой. Мити М. coruscus имеют наиболее мощное ребро и хорошо различимую продольную борозду, чем нити С, grayanus. Наименее выражены эти образований у нитей М modiolus. У М coruscus ширина этого участка составляет 120-150 мкм, у С, grayanits - 40-70 МКМ, у М modiolus ~ 20-55 мкм.

Широкий и уплощенный проксимальный участок нити моллюсков имеет складки, Ориентированные почти перпендикулярно к продольной оси нити, которые разделены многочисленными поперечными бороздами (рис. ЗЖ, 3, И), У М. coruscus его ширина составляет 220-250 мкм, у С. gmyanus — 100-135 мкм, у hi.

modiolus - 50-110 мкм В продольном направлении проходит гофрированная кайма, отделенная от поверхности нити продольной бороздой Наиболее отчетливо эти структуры выражены у М coruscus, а наименее заметны у М modiolus

Таким образом, М coruscus, обитающей в условиях активной гидродинамики, в отличие от С grayanus и М modiolus, предпочитающих спокойные воды, свойственны наиболее короткие мощные биссусные нити и крупный прикрепительный диск, армированный дополнительными ребрами жесткости Тонкие и длинные биссусные нити М modiolus отражают адаптацию этого вида к обитанию не только на твердом, но и на мягком грунте, в который они глубоко проникают, прикрепляются к многочисленным частицам и, таким образом, придают моллюску устойчивое положение

Глава 5 Особенности повторного прикрепления моллюсков к субстрату Долговременные наблюдения показали, что моллюски характеризуются сходными закономерностями процесса биссусообразования Временное изменение численности нитей хорошо аппроксимируются уравнением параболы (табл 2) Интенсивность образования нитей на начальном этапе процесса неуклонно возрастала, достигая максимума к концу второй недели исследований Затем еженедельное увеличение количества нитей плавно сокращалось и к концу экспериментов (через 28 сут) составляло 35-50% от максимальной величины Общее количество вновь образованных нитей у моллюсков в первую половину эксперимента увеличивалось почти линейно в соответствии с динамикой темпа биссусообразования (табл 2) Снижение интенсивности их образования в последующее время выразилось в изменении характера этой зависимости, в конечном итоге для всех трех видов соответствующей S-образной кривой

На каждом этапе наблюдений и в конечном итоге М modiolus образовал в среднем больше нитей, чем С grayanus и тем более М coruscus Через месяц наблюдений каждая особь имела в среднем по 310, 163 и 53 нити, соответственно Однако при изменении условий эксперимента, например, скорости протока или температуры воды, абсолютные величины этих показателей у моллюсков могут быть иными, о чем свидетельствуют результаты исследований количества нитей у моллюсков разного размера (массы тела) из природных условий (табл 2), и данные,

Таблица 2

Параметры уравнений, описывающих динамику численности вновь образуемых нитей в эксперименте, а также взаимосвязь между количеством нитей (N), размером (L) и массой тела (W) у С grayanus, М coruscus и М modiolus из природных условий

Вид Коэффициенты SEa SE b SEc R2 P n

а ъ с

AN = о + 6Т - сТ2

С grayanus 4 0926 6 9097 0 2348 5 6719 0 9856 0 0340 41 5 <0 001 13

М coruscus 0 0765 1 8982 0 0543 1 5879 0 2726 0 0094 46 2 <0 001 14

М modiolus 3 9959 12 2634 0 3818 8 3535 14136 0 0484 50 5 <0 001 15

N = ex )(а + ЬП

С grayanus 5 6217 -13 2539 - 0 1358 1 5929 - 58 1 <0 001 13

М coruscus 4 4399 -15 8271 - 0 1177 1 3813 - 70 8 <0 001 14

М modiolus 6 1078 -13 0056 - 0 1094 1 2838 - 65 5 <0 001 15

N = a + bh

С grayanus 26 5741 6 6559 - 112 92 1 1183 - 65 1 <0 001 21

М coruscus 184 64 2 3666 - 81 506 0 9043 - 32 8 <0 001 16

М modiolus -32 842 8 8930 - 165 60 2 0000 - 47 3 <0 001 24

N = a + bW

С grayanus 277 395 2 4999 - 108 81 0 5800 - 55 3 <0 001 17

М coruscus 308 382 0 6762 - 42 661 0 2668 - 314 <0 001 16

М modiolus 300 002 4 5357 - 95 244 0 9789 - 49 4 <0 001 24

полученные на других видах митилид (VanWinkle, 1970, Allen et al, 1976)

Используя способность к повторному прикреплению в качестве показателя адаптации С grayanus, М coruscus и М modiolus к обитанию в мозаичных условиях мелководий, мы исследовали особенности образования биссусных нитей в краткосрочных экспериментах при разной температуре воды и с разными субстратами Оказалось, что снижение температуры с 20 до 10°С, и тем более до 0°С в экспериментах на стекле сопровождается замедлением темпов образования биссусных нитей Подобная реакция на температуру среды известна и для других двустворчатых моллюсков, ведущих прикрепленный образ жизни (VanWinkle, 1970, Allen et al, 1976, Young, 1985, Clarke, McMahon, 1996) Для каждого вида отмечены статистически значимые различия в обилии нитей при смене температурного режима (F > 56 24, Р < 0 001)

При снижении температуры воды уменьшается количество моллюсков, образующих нити В частности, при температуре 20°С моллюски формировали нити с первого дня их пребывания в условиях эксперимента и до его окончания При 10°С общий характер процесса биссусообразования у моллюсков сохранялся,

однако некоторые из них формировали нити только на 2-4-ые сутки наблюдений, а около 2 5% особей С grayanus и М modiolus и 15% М coruscus, сохранявших нормальную ритмику фильтрации, вовсе не секретировали их При низкой температуре (0°С) 18% особей С grayanus, 54 5% М modiolus и 72 7% М coruscus не образовали ни одной нити, а интенсивность этого процесса у каждого из видов была в 7-10 раз ниже, чем при температуре 10°С и в 15-17 раз ниже, чем при 20°С

Темпы образования биссусных нитей существенно зависят и от субстрата, на который оседает молодь или попадает взрослый моллюск, по каким-то причинам потерявший прикрепление При содержании моллюсков на естественных грунтах (валуны и песок) и стекле за 5 сут эксперимента С grayanus и М coruscus наиболее обильно формировали нити на твердых субстратах, в то время как М modiolus - на песке (рис 4) Моллюски проявляли избирательное отношение и к антропогенным субстратам они успешнее прикреплялись к фрагментам бетона, а на железных пластинах образовали значимо меньшее количество нитей (Рфакт = 4 40-5 60, Р < 0 050-0 010) Полученные данные хорошо согласуются с картиной пространственного распределения этих видов как на природных (Скарлато и др, 1967, Скарлато, 1981), так и антропогенных субстратах (Звягинцев, 2005)

стекло валуны песок

Субстрат

Рис 4 Количество вновь образованных биссусных нитей у Crenomytilus grayanus (I), Mytilus coruscus (2) и Modiolus modiolus (3) при их содержании в течение 5 сут на разном субстрате при температуре 10°С Вертикальные линии -стандартное отклонение

Глава 6 Прочность прикрепления моллюсков к субстрату При тестировании биссусных нитей на разрыв оказалось, что у С grayanus в проксимальной части они разрушались в 61 5% случаев, в дистальной — в 38 5% случаев У М coruscus и М modiolus это соотношение приблизительно сохраняется 83 0 и 17%, 70 8 и 29 2%, соответственно Наши результаты не противоречат литературным данным о механических свойствах отдельных частей нити у М trossulus, М edulis, М galloprovincialis, для которых установлено, что дистальная часть является более прочной, чем диск и проксимальная часть (Bell, Gosline, 1996, 2004, Carrington, Gosline, 2004) Это предполагает, что наличие у представителей семейства Mytilidae дистального и проксимального участков -характерная функциональная особенность этой структуры

Анализ линий регрессии, построенных по соответствующим степенным уравнениям регрессии (табл 3), показал, что в онтогенезе по мере увеличения размера и возраста моллюсков прочность биссусных нитей возрастает, что отмечалось для М edulis (Pnce, 1981) Наиболее интенсивно этот показатель изменяется у М coruscus В соответствии с этим при равной длине раковины и возрасте этот вид имеет наиболее прочные нити, а самые слабые - М modiolus, нити С grayanus характеризуются промежуточными значениями этого показателя Например, при длине раковины 30 и 120 мм прочность нити у С grayanus составляет в среднем 0 633 и 0 823 н, у М coruscus - 0 825 и 2 281 н, у М modiolus - 0 116 и 0 401 н (около 64 6 и 83 9 г, 84 1 и 232 7 г, 11 8 и 40 9 г, соответственно) Попарное сравнение линий регрессии показало наличие статистически значимых межвидовых различий (Рфакт = 117 90-310 31, Р <0 001)

Анализ коэффициентов уравнений (табл 3) и соответствующих им линий регрессии показал, что моллюски существенно различаются прочностью прикрепления В онтогенезе этот параметр наиболее интенсивно увеличивается относительно размера тела у М coruscus, а у двух других видов изменяется почти с равной интенсивностью Например, для того чтобы в природе оторвать от субстрата моллюска размером 30 мм, в первом случае необходимо приложить усилие в 4 1 кг, во втором — в 2 5 кг, в третьем — 1 5 кг Сходная картина наблюдается при анализе изменения в онтогенезе прочности прикрепления относительно возраста моллюсков Например, прочность прикрепления к субстрату

молодых особей М coruscus в 2-3 раза больше таковой особей равного возраста С grayanus и М modiolus С возрастом эта разница между М coruscus и двумя другими видами увеличивается еще значительнее, а между мидией Грея и модиолусом к 15 годам становиться менее существенной Во всех случаях наблюдаемые различия статистически значимы (Бфакт = 27 60 - 335 40, Р < 0 001)

Таблица 3

Параметры уравнений, описывающих зависимость прочности биссусных нитей (f, н) и прочности прикрепления моллюсков к субстрату (F, кг) от размера (L), массы тела (W) и возраста (Т) у Crenomylilus grayanus, Mytilus coruscus и Modiolus modiolus

Вид

Коэффициенты

SElna

SE6 R2 Р п

0 0472 42 0 <0 001 24

0 0904 84 6 <0 001 14

0 1517 63 7 <0 001 12

0 0282 44 4 <0 001 23

0 0625 74 3 <0 001 14

01113 70 1 <0 001 12

0 0867 73 5 <0 001 114

0 1052 83 8 <0 001 56

0 0845 84 9 <0 001 70

0 0583 64 5 <0 001 114

0 0882 78 8 <0 001 56

0 0790 76 9 <0 001 70

С grayanus 0 3339 0

М coruscus 0 0681 0

М modiolus 0 0191 0

С grayanus 0 5647 0

М coruscus 0 8554 0

М modiolus 0 1114 0

С grayanus 0 0157 1

М coruscus 0 0123 1

М modiolus 0 0055 1

С grayanus 1 8565 0

М coruscus 2 8134 1

М modiolus 0 7459 1

f = aV

0 2090 0 3931 0 6484 f = aTl 0 0765 0 1225 0 2088 F = ah 0 3876 0 4301 0 3643 F = a Ts 0 1474 0 1191 0 1543

Наблюдаемые межвидовые различия прочности нитей и биссусного прикрепления С grayanus, М coruscus и М modiolus отражают их адаптацию, прежде всего к гидродинамическим условиям среды Из рассматриваемых нами видов наиболее адаптирован к существованию в условиях частого и значительного волнового воздействия М coruscus, хуже всего - М modiolus

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Двустворчатые моллюски С grayanus, М coruscus и М modiolus широко распространены в верхней части сублиторали, но наибольших показателей обилия, как правило, достигают в разных биотопах и крайне редко встречаются все вместе (Голиков, Скарлато, 1967, Скарлато и др, 1967, Погребов, Кашенко, 1976,

Скарлато, 1981) М coruscus обитает на открытых прибойных участках скалистых мысов от уреза воды до глубины 3-5 м, С grayanus наиболее мощные скопления образует у открытых побережий на твердых грунтах на глубине 8-12 м или в бухтах на смешанных грунтах и биогенных субстратах, а поселения М modiolus наибольшего развития достигают на мягких и смешанных грунтах в условиях отсутствия прямого воздействия волн Эти особенности пространственного распределения моллюсков определяются комплексом адаптаций, выработанных в процессе развития группы и каждого вида Поскольку это прикрепленные животные и успех осуществления их насущных жизненных функций, а в конечном итоге и выживаемость, зависит от физической стабильности на грунте, то несомненную важность имеют те адаптации, которые определяют прочность прикрепления моллюсков и дают возможность противостоять гидродинамической нагрузке или снизить ее воздействие

Результаты проведенного исследования наглядно показали, что С grayanus, М coruscus и М modiolus существенно различаются формой раковины, от которой зависит сопротивление потокам воды, темпами образования и степенью развития биссусного аппарата, а также биомеханическими свойствами биссусных нитей, определяющими прочность прикрепления моллюсков к грунту М coruscus имеет наиболее обтекаемую раковину и хорошо развитый биссус из немногочисленных, но очень прочных биссусных нитей, что позволяет этому виду обитать на мелководных участках прибойных побережий Степень развития этих качеств у двух других видов также разная, но более умеренная, чем у М coruscus В соответствии с этим С grayanus и М modiolus в местах обитания М coruscus образуют лишь эфемерные скопления молоди и заселяют разнообразные биотопы с умеренным воздействием волн

ВЫВОДЫ

1 Особенности изменения пропорций тела в онтогенезе С grayanus, М coruscus и М modiolus обусловливают формирование разной формы раковины даже в тех случаях, когда моллюски обитают в сходных условиях В основе межвидовых различий формы раковины лежат различия темпов линейного роста Быстрый рост приводит к формированию хорошо обтекаемой уплощенной раковины, медленный -массивной и выпуклой.

2 С grayanus, М coruscus и М modiolus имеют единый с другими представителями рода Myhlus и Modiolus план строения биссусного аппарата В этом проявляется общность его функционального значения и близкое родство видов В соответствии со способностью выдерживать механическую нагрузку биссусные нити у С grayanus, М coruscus и М modiolus существенно различаются длиной и толщиной, протяженностью и степенью развития их отдельных участков биссусной нити, а также размерами и морфологией адгезивного прикрепительного диска Наибольшую адаптацию к обитанию в условиях активной гидродинамики демонстрирует М coruscus, наименьшую - М modiolus

3 Исследуемые моллюски характеризуются сходной картиной динамики образования биссусных нитей Она включает три последовательных этапа а) быстрое увеличение числа нитей до определенной величины, б) постепенное снижение темпа образования, в) незначительное увеличение их числа в качестве компенсации сравнительно немногочисленных нитей, разрушающихся в течение жизни моллюска от естественных причин

4 Скорость образования и обилие биссусных нитей, оцениваемые при повторном прикреплении моллюсков к субстрату, видоспецифичны, изменение температуры среды влияет лишь на абсолютную величину этих показателей, которая максимальна у М modiolus и наименьшая у М coruscus

5 Моллюски обладают разной способностью к колонизации жестких и мягких субстратов М coruscus и С grayanus, в отличие от М modiolus, наиболее успешно прикрепляются к твердым грунтам

6 Прочность прикрепления к субстрату С grayanus, М coruscus и М modiolus определяется не только числом биссусных нитей на биссусном стебле, но и их биомеханическими свойствами Прочность биссусной нити, равно как и биссусного прикрепления моллюсков, убывает в ряду М coruscus - С grayanus - М modiolus

7 Морфология раковины, строение, свойства и функционирование биссусного аппарата у С grayanus, М coruscus и М modiolus отражают длительный процесс адаптации этих видов к обитанию в разных биотопах, различающихся температурой, гидродинамикой и характером грунта В соответствии с этим М coruscus заселяет скальные прибойные участки морских побережий, С grayanus преобладает на разнообразных грунтах в местах с умеренной гидродинамикой, а М modiolus наиболее обычен на мягких субстратах в защищенных от воздействия волн бухтах и заливах

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Селин Н И, Вехова Е.Е. Морфология двустворчатых моллюсков Crenomytilus grayanus и Mytilus coruscus в связи с особенностями их пространственного распределения в верхней сублиторали // Биол моря 2002 Т 28, № 3 С 228-232

2 Селин Н И, Вехова Е.Е. Морфологические адаптации мидии Crenomytilus grayanus (Bivalvia) к прикрепленному образу жизни // Биол моря 2003 Т 29, № 4 С 262-267

3 Селин Н И, Вехова Е.Е. Влияние условий среды на образование биссусных нитей у некоторых представителей семейства Mytilidae из Японского моря // Биол моря 2004 Т 30, №5 С 359-365

4 Селин НИ., Вехова Е.Е. Динамика образования биссусных нитей у Crenomytilus grayanus и Modiolus modiolus (Bivalvia) при повторном прикреплении к субстрату//Биол моря 2004 Т 30, №6 С 476-478

5 Вехова Е.Е. Особенности повторного прикрепления некоторых представителей семейства Mytilidae (Bivalvia) к субстратам разного типа // Биол моря 2006 Т 32, № 5 С 363-366

6 Вехова Е.Е. Сравнительная морфология биссусных нитей трех представителей семейства Mytilidae (Bivalvia) из Японского моря // Зоол журн 2007 Т 86, №2 С 154-162

ВЕХОВ А Евгения Евгеньевна

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ТРЕХ ВИДОВ МИТИЛИД (В1УА1ЛОА) ИЗ ЯПОНСКОГО МОРЯ В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ ИХ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписало в печать 02 10 2007 г Формат 60x90/16 1 уч -изд л Тираж 100 экз Заказ № 84 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» Г Владивосток, ул Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вехова, Евгения Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.3

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.8

1.1. Общая характеристика морских двустворчатых моллюсков.

1.2. Связь морфологии раковины с образом жизни моллюсков.

1.3. Особенности пространственного распределения морских двустворчатых моллюсков.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.26

ГЛАВА 3. ФОРМА РАКОВИНЫ И РОСТ МИДИЙ И МОДИОЛУСА. .37

3.1. Изменение в онтогенезе моллюсков пропорций раковины.

3.2. Изменение в онтогенезе моллюсков показателей массы тела.

3.3. Возрастные изменения размера и массы тела.

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ БИССУСНОГО АППАРАТА МОЛЮСКОВ.57

4.1. Общий план строения биссусного аппарата и изменения в онтогенезе моллюсков морфометрических показателей биссусных нитей.

4.2. Морфология биссусных нитей.

4.3. Морфология прикрепительного диска.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ПОВТОРНОГО ПРИКРЕПЛЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ К СУБСТРАТУ.77

5.1. Влияние факторов среды на темпы образования биссусных нитей.

5.2. Динамика образования биссусных нитей.

ГЛАВА 6. ПРОЧНОСТЬ ПРИКРЕПЛЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ К СУБСТРАТУ.100

6.1. Прочность биссусных нитей.

6.2. Прочность прикрепления моллюсков к субстрату.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональная морфология и физиология трех видов митилид (Bivalvia) из Японского моря в связи с особенностями их пространственного распределения"

Актуальность исследования. Проблема широтной и вертикальной зональности в распределении гидробионтов всегда интересовала исследователей, поскольку закономерности, определяющие особенности расселения фауны и флоры, составляют важную часть хорологического направления современной гидробиологии. В настоящее время хорошо известно, что пространственное распределение морских организмов, в том числе и двустворчатых моллюсков семейства Mytilidae - большой группы донных животных, заселяющих разнообразные грунты от прибрежных мелководий до максимальных океанических глубин, в значительной мере определяется их термопатией (Жирмунский, 1969, 1982; Скарлато, 1981). Однако в ряде случаев невозможно лишь термопатией вида объяснить особенности пространственного распределения моллюсков в динамичных и "пестрых" условиях сублиторали и литорали. Несомненно, что на их распределение кроме температуры воды существенное влияние оказывают и другие факторы среды, в частности гидродинамика, субстрат, продолжительность экспозиции на воздухе, обеспеченность пищей и т.д., обусловивших в процессе развития группы формирование определенных адаптивных черт организации каждого из видов.

Двустворчатые моллюски мидия Грея Crenomytilus grayanus (Dunker, 1853), мидия блестящая Mytilns coruscus Gould, 1961 и модиолус Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758) - обычные представители эпифауны верхней сублиторали южного Приморья. Они довольно широко распространены, а в прибрежных водах Японского моря порой образуют большие скопления со значительной биомассой и обильной сопутствующей фауной (Скарлато и др., 1967), являясь, таким образом, важным звеном в трофических цепях морских экосистем. Кроме этого, моллюски имеют практическое значение как пищевые объекты. Мидия Грея издавна добывается у берегов Приморья и идет на изготовление консервов, а другие виды используются в качестве прилова. При высокой схожести внешней морфологии и образа жизни моллюски крайне редко встречаются в одном биотопе. Это свидетельствует как о сходстве, так и о различиях их адаптаций к условиям среды, и поэтому С. grayanus, М. modiolus и М. coruscus представляют собой удобные объекты сравнительного анализа для выяснения общих закономерностей распределения животных в верхних отделах моря.

Особенности морфологии и физиологии митилид в настоящее время изучены довольно подробно, однако сравнительных данных, позволяющих по совокупности адаптивных черт судить о степени приспособленности того или иного вида к обитанию в контрастных условиях верхних отделов моря, и, таким образом, понять причину мозаичности пространственного распределения моллюсков, мало и они касаются большей частью теплоустойчивости (Жирмунский, 1982). Между тем удобным подходом в подобных исследованиях может быть сравнение морфологии раковины и биссусного аппарата митилид. Для таких массовых видов как С. grayanus, М. modiolus и М. coruscus такие данные отсутствуют.

Цель и задачи работы. Цель исследования заключалась в выявлении видоспецифических адаптаций двустворчатых моллюсков сем. Mytilidae к прикрепленному образу жизни, определяющих закономерности современной картины их пространственного распределения в верхней части сублиторали, на основе сравнительного изучения морфофизиологических особенностей раковины и биссусного аппарата трех представителей: С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus.

Основные задачи сравнительного изучения моллюсков заключались в следующем:

1. Выявить особенности онтогенетической изменчивости формы раковины и возрастных изменений размера и массы тела исследуемых видов.

2. Изучить строение биссусного аппарата и морфологию биссусных нитей моллюсков с использованием возможностей световой и сканирующей микроскопии.

3. Выяснить характерные черты образования биссусных нитей и оценить влияние на интенсивность этого процесса таких факторов среды как температура и грунт.

4. В природных условиях оценить прочность прикрепления моллюсков к субстрату.

5. Сопоставить выявленные особенности морфологии раковины, строения и биомеханических свойств биссусного аппарата С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus с литературными данными о пространственном распределении этих видов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Пространственное распределение прикрепленных двустворчатых моллюсков С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus в верхних отделах моря определяется не только их термопатией, но и морфофизиологическими адаптациями к гидродинамическим условиям среды и субстрату.

2. Видоспецифические особенности морфологии раковины, степень и темпы развития биссусного аппарата исследуемых видов определяют их стабильность на грунте и колонизацию разных по гидродинамике биотопов верхней части сублиторали.

Научная новизна. Впервые проведен сравнительный анализ особенностей морфологии раковины и роста двустворчатых моллюсков М. coruscus, С. grayanus и М. modiolus, как отражения их адаптации к жизни в разных биотопах.

Впервые изучено строение биссусного аппарата, проведен сравнительный анализ динамики и степени развития биссусных нитей у видов митилид, населяющих Дальневосточные моря России и установлены особенности поведения этих видов при повторном прикреплении к субстратам разного типа в широком диапазоне температур.

Впервые оценена прочность прикрепления дальневосточных митилид к грунту и показана зависимость прочности прикрепления биссусных моллюсков к субстрату от биомеханических свойств нитей.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретическое значение полученных результатов заключается в том, что на основании анализа морфофизиологических особенностей раковины и биссусного аппарата трех массовых видов из сем. Mytilidae существенно дополнены современные представления о спектре адаптаций, лежащих в основе пространственного распределения прикрепленных двустворчатых моллюсков в контрастных условиях верхней части сублиторали. Показано, что распределение моллюсков определяется не только их термопатией, но и приспособлением каждого вида к обитанию в биотопах, различающихся по гидродинамике и характеру грунта.

Выявленные особенности повторного прикрепления моллюсков к разным природным и антропогенным субстратам позволяют судить о возможности и перспективности разведения этих видов на искусственных субстратах, об адгезивных свойствах митилид, как одной из наиболее массовых групп морских организмов-обрастателей гидротехнических сооружений и корпусов судов. Полученные сведения о функциональной морфологии и физиологии моллюсков могут быть включены в курс практических занятий для студентов экологов, гидробиологов и зоологов.

Апробация работы. Основные результаты исследования и положения диссертационной работы были представлены на V и VI Региональных конференциях по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России (Владивосток, 2002, 2003), Всероссийской конференции молодых ученых "Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных гидробионтов" (Владивосток, 2003), II Всероссийской Интернет-конференции молодых ученых "Актуальные проблемы изучения и использования водных биоресурсов" (Владивосток, 2004), Международной конференции "Моллюски северо-восточной Азии и северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны" (Владивосток, ИБМ ДВО РАН, 2004), IX Съезде Гидробиологического общества РАН

Тольятти, 2006), научном семинаре Лаборатории морских исследований ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2006), а также ежегодных научных конференциях Института биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН (Владивосток, 2002 - 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ (6 печатных статей и 6 тезисов).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 133 страницах и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 194 источника, из которых 118 иностранные. Текст иллюстрирован 10 таблицами и 31 рисунком. Приложение на 14 страницах включает 13 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Вехова, Евгения Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. Особенности изменения пропорций тела в онтогенезе С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus обусловливают формирование разной формы раковины даже в тех случаях, когда моллюски обитают в сходных условиях. В основе межвидовых различий формы раковины лежат различия темпов линейного роста. Быстрый рост приводит к формированию хорошо обтекаемой уплощенной раковины, медленный - массивной и выпуклой.

2. С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus имеют единый с другими представителями рода Mytilus и Modiolus план строения биссусного аппарата. В этом проявляется общность его функционального значения и близкое родство видов. В соответствии со способностью выдерживать механическую нагрузку биссусные нити у С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus существенно различаются длиной и толщиной, протяженностью и степенью развития их отдельных участков биссусной нити, а также размерами и морфологией адгезивного прикрепительного диска. Наибольшую адаптацию к обитанию в условиях активной гидродинамики демонстрирует М. coruscus, наименьшую - М. modiolus.

3. Исследуемые моллюски характеризуются сходной картиной динамики образования биссусных нитей. Она включает три последовательных этапа: а) быстрое увеличение числа нитей до определенной величины; б) постепенное снижение темпа образования; в) незначительное увеличение их числа в качестве компенсации сравнительно немногочисленных нитей, разрушающихся в течение жизни моллюска от естественных причин.

4. Скорость образования и обилие биссусных нитей, оцениваемые при повторном прикреплении моллюсков к субстрату, видоспецифичны; изменение температуры среды влияет лишь на абсолютную величину этих показателей, которая максимальна у М. modiolus и наименьшая у М. coruscus.

5. Моллюски обладают разной способностью к колонизации жестких и мягких субстратов. М. coruscus и С. grayanus, в отличие от М. modiolus, наиболее успешно прикрепляются к твердым грунтам.

6. Прочность прикрепления к субстрату С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus определяется не только числом биссусных нитей на биссусном стебле, но и их биомеханическими свойствами. Прочность биссусной нити, равно как и биссусного прикрепления моллюсков, убывает в ряду: М. coruscus - С. grayanus - М. modiolus.

7. Морфология раковины, строение, свойства и функционирование биссусного аппарата у С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus отражают длительный процесс адаптации этих видов к обитанию в разных биотопах, различающихся температурой, гидродинамикой и характером грунта. В соответствии с этим М. coruscus заселяет скальные прибойные участки морских побережий, С. grayanus преобладает на разнообразных грунтах в местах с умеренной гидродинамикой, а М. modiolus наиболее обычен на мягких субстратах в защищенных от воздействия волн бухтах и заливах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенного исследования наглядно свидетельствуют о том, что двустворчатые моллюски С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus имеют как сходные черты организации, связанные с их прикрепленным образом жизни, так и существенные различия, отражающие длительный процесс адаптации каждого вида к обитанию в определенных условиях. Совокупность этих особенностей заключается в выработке моллюсками приспособительных черт, обеспечивающих им быстрое и прочное прикрепление к грунту, стабильное положение и нормальное осуществление всех других жизненных функций.

Прежде всего, различия между видами касаются морфологии раковины. Анализ изменений в онтогенезе пропорций раковины показал, что у обитателя прибрежных мелководий, подверженных частому, а порой и значительному, воздействию прибоя - М. coruscus - раковина уплощенная, обтекаемая и, благодаря выравненное™ вентральной части, способна плотно прилегать к субстрату. У С. grayanus, и тем более у М. modiolus, раковина более выпуклая, чем у М. coruscus, при равной гидродинамической нагрузке эти моллюски испытывают большее лобовое сопротивление потокам воды, и поэтому заселяют участки дна с низкой гидродинамикой.

Сравнительный анализ онтогенетических изменений пропорций раковины показал, что моллюски характеризуются разной "парусностью" раковины уже с раннего возраста, когда наиболее и важны качества, благоприятствующие их удержанию и закреплению на грунте, способствующие успешной конкуренции за пространство. Молодые особи М. coruscus обладают самой высокой и уплощенной раковиной обтекаемой формы, что позволяет в первые годы после оседания выжить моллюску в зоне активной гидродинамики. Молодые М. modiolus характеризуются менее высокой, но более выпуклой раковиной цилиндрической формы, чем М coruscus. Такие же черты, но в меньшей степени, свойственны молодым С. grayanus. С возрастом темпы роста всех моллюсков снижаются, и их раковина приобретает все более выпуклую форму. Наиболее отчетливо это прослеживается у С. grayanus и М. modiolus, характеризующихся более низкими, чем М. coruscus, темпами роста на протяжении всей жизни.

У митилид стабильное положение на грунте в значительной мере обеспечивается наличием биссуса, возникшего в процессе неотении. Результаты нашего исследования и анализ литературных данных свидетельствуют, что биссус организован у всех представителей рода Mytilus сходным образом, в чем отражается единство его функционального значения и близкое родство моллюсков. Вместе с тем наблюдаются определенные, порой весьма существенные, межвидовые различия в морфологии биссусных нитей и клейкого прикрепительного диска, скорости их формирования, обилии и прочности.

М. coruscus обычно имеет сравнительно немногочисленные короткие и толстые биссусные нити, в дистальной части заканчивающиеся мощным клейким прикрепительным диском, обильно армированным многочисленными продольными тяжами. Они способны выдерживать гораздо большие механические нагрузки, чем относительно длинные и тонкие биссусные нити, в большом количестве образуемые С. grayanus и М. modiolus. В результате испытания силы прикрепления моллюсков к грунту в природных условиях было установлено, что прочность их связи с субстратом у М. coruscus в 2 раза выше, чем у С. grayanus и в 3 раза выше, чем у М. modiolus. Это также свидетельствует, что прочность прикрепления к грунту исследуемых моллюсков и, по-видимому, других представителей семейства Mytilidae, в значительной мере определяется биомеханическими свойствами биссусных нитей, а не только их обилием.

Адаптивный смысл формирования у С. grayanus, и тем более у М. modiolus, гораздо большего количества биссусных нитей, чем у М. coruscus, становится очевидным при экспериментальном исследовании этого процесса у моллюсков на разных субстратах. Оказалось, что С. grayanus, М. coruscus и

M. modiolus, хотя и прикрепляются в той или иной мере к самым разнообразным природным и антропогенным субстратам, но, тем не менее, очень чувствительны к качеству каждого из них. М. coruscus явно предпочитает скалы (валуны), но как и С. grayanus, практически не прикрепляется к песчаному грунту. В отличие от них М. modiolus наиболее успешно формирует биссус на песке, где для надежной фиксации к многочисленным песчинкам требуется столь же большое количество тонких биссусных нитей, глубоко проникающих в осадок.

В природе С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus обитают в широком диапазоне температур. Исследования показали, что в любое время года они способны вновь формировать биссусные нити взамен нитей, разрушающихся от естественных причин или при непредвиденных нарушениях биссусной связи моллюска с субстратом.

Полученные данные вполне согласуются с картиной пространственного распределения С. grayanus, М. coruscus и М. modiolus (Голиков, Скарлато, 1967; Скарлато и др., 1967; Скарлато, 1981; Higo et al., 1999). М. coruscus обитает на мелководных участках скалистых прибойных побережий, С. grayanus преобладает на скалах, валунах и смешанных грунтах в местах с умеренной гидродинамикой, а М. modiolus образует наиболее обширные поселения на мягких осадках в защищенных от воздействия волн бухтах и заливах.

В свете представлений о путях перехода двустворчатых моллюсков от свободного подвижного образа жизни в толще осадка к прикрепленному на поверхности жестких грунтов (Yonge, 1962; Stanley, 1972) особенности морфофизиологических преобразований, отчетливо прослеживающиеся в рамках семейства Mytilidae на примере раковины и биссуса рассмотренных видов, отражают разные этапы эволюции этой группы животных. Данные свидетельствуют, что колонизация твердых грунтов верхней части сублиторали прибойных побережий происходила в процессе выработки у митилид таких черт организации, которые способствовали прочной фиксации моллюска на поверхности субстрата. Моллюски, не обладающие такими особенностями, являются, по-видимому, наиболее древними и примитивными и вынуждены в настоящее время занимать приглубые участки дна и побережья с низкой гидродинамикой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вехова, Евгения Евгеньевна, Владивосток

1. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука. 1981. 248 с.

2. Алимов А.Ф., Голиков А.Н. Некоторые закономерности соотношения между размерами и весом у моллюсков // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 4. С. 517-530.

3. Барыбина И.А., Санина Л.З. Исследования зависимостей между размерно-весовыми характеристиками моллюсков методами корреляционно-регрессионного анализа // Гидробиол. журн. 1975. Т. 11, № 6. С. 3441.

4. Бергер В.Я., Летунов В.Н., Вшевцов Г.В., Саранчова О.Л. Морфофункциональные и экологические аспекты биссусообразования у мидии (Mytilus edulis L.) // Экология обрастания в Белом море. Л.: ЗИН АН СССР. 1985. С. 67-75.

5. Брыков В.А., Левин B.C., Овсянникова И.И., Селин Н.И. Вертикальное распределение массовых видов организмов в обрастании якорной цепи в бухте Витязь // Биол. моря. 1980. № 6. С. 27-34.

6. Жирмунский А.В. Сравнительное исследование теплоустойчивости клеток моллюсков Белого моря в связи с вертикальным распределением видов и историей формирования фауны // Журн. общ. биол. 1969. Т. 30, № 6. С. 686-703.

7. Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: Дальнаука. 2005.432 с.

8. Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР. М.: МГУ. 1972. 214 с.

9. Золотарев В.Н. Определение возраста и темпов роста мидии Грайана Crenomytilus grayanus (Dunker) по структуре раковин // Докл. АН СССР. 1974. Т. 216, №5. С. 1195-1197.

10. Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. Киев: Наукова думка. 1989.112 с.

11. Золотарев В.Н., Игнатьев А.В. Сезонные изменения толщины основных слоев и температуры роста раковин морских моллюсков // Биол. моря. 1977. №5. С. 40-47.

12. Золотарев В.Н., Селин Н.И. Использование возрастных меток раковин для изучения роста мидии Грайана // Биол. моря. 1979. № 1. С. 77-79.

13. Золотарев В.Н., Селин Н.И. Возрастные изменения морфологии раковины у мидии Грея // Биология мидии Грея. М.: Наука. 1983. С. 73-82.

14. Иванов А.В., Стрелков А.А. Промысловые беспозвоночные дальневосточных морей. Описание строения и атлас анатомии. Владивосток: ТИНРО. 1949.101 с.

15. Кафанов А.И. Об интерпретации логарифмической спирали в связи с анализом изменчивости и роста двустворчатых моллюсков // Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 10. С. 1457-1467.

16. Киселева Г.А. Факторы, стимулирующие метаморфоз личинок двустворчатого моллюска Brachiodontes lineatus (Gmelin) // Зоол. журн. 1966. Т. 45, №10. С. 1571-1573.

17. Кулаковский Е.Е., Лезин П.А. Влияние морской звезды Asterias rubens (Forcipulata, Asteriidae) на жизнедеятельность двустворчатого моллюска-мидии {Mytilus edulis) (Mytilida, Mytilidae) // Зоол. журн. 1999. Т. 78, №5. С. 596-600.

18. Кусакин О.Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей. СССР. 1961. Т. 7. С. 312-343.

19. Марковская Е.Б. К биологии мидии залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1952. Т. 37. С. 163-175.

20. Матвеева Т.А. Биология Mytilus edulis L. Восточного Мурмана // Тр. Мурманской биол. станции. 1948. Т. 1. С. 215-240.

21. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука. 1976. 219 с.

22. Миронов А.А., Комиссарчик Я.Ю., Миронов В.А. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине: методическое руководство. СПб.: Наука. 1994.400 с.

23. Морское обрастание и борьба с ним. М.: Воениздат. 1957. 502 с.

24. Японского моря // Биол. моря. 1980а. № 3. С. 97-99. Селин Н.И. Размерно-возрастная структура поселений мидии Грэя на разных грунтах в заливе Посьета Японского моря // Биол. моря. 19806. № 1. С. 56-62.

25. Селин Н.И. Особенности роста мидии Грея в связи со степеньюагрегированности особей//Биол. моря. 1984. № 3. С. 50-56.

26. Селин Н.И. Влияние факторов среды на стабильность поселения некоторых представителей сем. Mytilidae в заливе Восток Японского моря // Тез. докл. V съезда ВГБО. Т. 1. Куйбышев: Волжская коммуна. 1986. С. 117-118.

27. Селин Н.И. Размерно-возрастной состав поселений и рост мидии Mytilus coruscus в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1988. № 5. С. 45-49.

28. Селин Н.И. Динамика поселений тихоокеанской мидии в южном Приморье // Биол. моря. 1990а. № 4. С. 68-69.

29. Селин Н.И. Распределение и рост двустворчатых моллюсков списулы и мактры в заливе Петра Великого // Биол. моря. 19906. № 3. С. 28-38.

30. Селин Н.И. Структура поселений и рост мидии Грея в сублиторали Японского моря // Биол. моря. 1991. № 2. С. 55-63.

31. Селин Н.И. Закономерности вертикального распределения двустворчатых моллюсков инфауны песков верхней сублиторали в связи с морфо-функциональными адаптациями их раковин // Докл. РАН. 1999. Т. 368, №4. С. 571-573.

32. Селин Н.И., Понуровский С.К. Некоторые особенности роста мидии Грея и модиолуса длиннощетинкового в бухте Витязь залива Посьета Японского моря // Биол. моря. 1981. № 6. С. 75-77.

33. Селин Н.И., Жирмунский А.В., Левин B.C. и др. Состав и распределение макроэпибентоса в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. 1991. №6. С. 61-69.

34. Селин Н.И., Вехова Е.Е. Морфология двустворчатых моллюсков Crenomytilus grayanus и Mytilus coruscus в связи с особенностями их пространственного распределения в верхней сублиторали // Биол. моря. 2002. Т. 28, № 3. С. 228-232.

35. Селин Н.И., Вехова Е.Е. Влияние условий среды на образование биссусных нитей у некоторых представителей семейства Mytilidae из Японскогоморя // Биол. моря. 2004а. Т. 30, № 5. С. 359-365.

36. Селин Н.И., Вехова Е.Е. Динамика образования биссусных нитей у Crenomytilus grayanus и Modiolus modiolus (Bivalvia) при повторном прикреплении к субстрату // Биол. моря. 20046. Т. 30, № 6. С. А1в-М%.

37. Селин Н.Й., Латыпов Ю.Я. Особенности распределения, состав поселений и рост Septifer bilocularis (Bivalvia: Mytilidae) на рифах юга Вьетнама // Биол. моря. 2006. Т. 32, № 2. С. 108-114.

38. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л.: Наука. 1981. 479 с.

39. Скарлато О.А., Голиков А.Н., Василенко С.В. и др. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах залива Посьет (Японское море) // Исслед. фауны морей. 1967. Т. 5(13). С. 5-61.

40. Скарлато О.А. Старобогатов Я.И. О системе подотряда Mytileina (Bivalvia) // Моллюски. Основные результаты их изучения. Сб. 6. Л. 1979. С. 22-25.

41. Скиркявичене З.Ю. Закономерности увеличения веса дрейссен. 2. Влияние года // Тр. АН ЛитССР. 1970. № 52. С. 91-97.

42. Степанов В.В. Характеристика температуры и солености вод залива Восток Японского моря // Биол. исслед. зал. Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 12-22.

43. Тарасов Н.И. Обрастания в советских водах Японского моря // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1961. Т. 49. С. 3-59.

44. Хатчинс Л.У. Географическое распределение // Морское обрастание и борьба с ним. М.: Воениздат. 1957. С. 130-147.

45. Хлебович В.В. Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды // Журн. общ. биол. 1962. Т. 23, № 2. С. 90-97.

46. Хлебович В.В. К физиологической эвригалинности: критическая соленость внешней среды и внутренней среды // Вопросы гидробиол. Ч. 1. 1965. М. С. 440-441.

47. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука. 1974. 233 с.

48. Хлебович В.В. Адаптации особи и клона: механизмы и роли в эволюции // Успехи современной биологии. 2002. Т. 122, № 1. С. 16-25.

49. Adami M.L., Tablado A., Gappa J.L. Spatial and temporal variability in intertidal assemblages dominated by the mussel Brachidontes rodriguezii (d'Orbigny, 1846) // Hydrobiologia. 2004. Vol. 520. P. 49-59.

50. Allen J.A., Cook M., Jackson D.J. et al. Observations on the rate of production and mechanical properties of the byssus threads of Mytilus edulis L. // J. Mollusc. Stud. 1976. Vol. 42, no. 2. P. 279-289.

51. Alunno-Bruscia M., Bourget E., Frechette M. Shell allometry and length-mass-density relationship for Mytilus edulis in an experimental food-regulated situation 11 Mar. Ecol. Progr. Ser. 2001. Vol. 219. P. 177-188.

52. Bachelet G. Growth and recruitment of the tellinid bivalve Macoma balthica at the southern limit of its geographical distribution, the Gironde Estuary (S.W.France) // Mar. Biol. 1980. Vol. 59. P. 105-117.

53. Bairati A., Vitellaro-Zuccarello L. The ultrastructure of the byssal apparatus of Mytilus galloprovincialis. II. Observations by microdissection and scanning electron microscopy // Mar. Biol. 1974. Vol. 28. P. 145-158.

54. Bairati A., Vitellaro-Zuccarello L. The ultrastructure of the byssal apparatus of Mytilus galloprovincialis. IV. Observations by transmission electron microscopy // All and Tissue Res. 1976. Vol. 166, no. 2. P. 219-234.

55. Bayne B.L. Primary and secondary settlement in Mytilus edulis L. (Mollusca) // J. Anim. Ecol. 1964. Vol. 33, no. 3. P. 513-523.

56. Beadman H.A., Kaiser M.J., Galanidi M., Shucksmith R., Willows R. I. Changes in species richness with stocking density of marine bivalves // J. Applied Ecol. 2004. Vol. 41. P. 464-475.

57. Bell E.C., Gosline J.M. Mechanical design of mussel byssus material yield enhances attachment strength // J. Exp. Biol. 1996. Vol. 1996, no. 4. P. 1005-1017.

58. Bertalanffy equation // Mar. Biol. 1979. Vol. 51, no. 3. P. 221-227. Brown C.H. Some structural proteins of Mytilus edulis // Q. J. Microsc. Sci. 1952. Vol. 93. P. 487-502.

59. Carrington E. The ecomechanics of mussel attachment: From molecules to ecosystems // Integrative and comparative Biol. 2002b. Vol. 42, no. 4. P. 846-852.

60. Carrington E., Gosline J.M. Mechanical design of mussel byssus: Load cycle and strain rate dependence // Amer. Malacol. Bull. 2004. Vol. 18, no. 1-2. P. 135-142.

61. Clarke M., McMahon R.F. Effects of current velocity on byssal thread production in the zebra mussel {Dreissena polymorpha) II Proc. 5 th Intern. Zebra mussel and Other Aquatic Nuisance Organisms Conf. 1995. Vol. 1/2. P. 3945.

62. Ophelia. 1978. Vol. 17, no. 2. P. 167-193. Comely C.A. The physical and biochemical condition of Modiolus modiolus (L.) in selected Shetland voes // Proc. Roy. Soc. Edinburg. 1981. Vol. 80B. P. 299321.

63. Cote I.M. Effects of predatiory crab effluent on byssus production in mussel // J.

64. J. Anim. Ecol. 1967. Vol. 36. P. 329-335. Denny M.W. Lift as a mechanism of patch initiation in mussel beds // J. Exp.

65. Mar. Biol. Ecol. 1987. Vol. 113. P. 231-245. Denny M.W. Predicting physical disturbance: mechanistic approaches to the study of survivorship on wave-swept shores // Ecol. Monogr. 1995. Vol. 65. P. 371-418.

66. Denny M.W. Ocean waves, nearshore ecology, and natural selection // Aquatic Ecol. 2006. Vol. 40. P. 439-461.

67. Denny M., Gaylord В., Helmuth В., Daniel Т. The menace of momentum: Dynamic forces of flexible organisms // Limnol. Oceanogr. 1998. Vol. 43. P. 955-968.

68. Dodd J.R., Stanton R.J. Paleoecology, Concepts and Applications. John Wiley and Sons, New York. 1981. 559 pp.

69. Dolmer P., Svane I. Attachment and orientation of Mytilus edulis L. in flowing water // Ophelia. 1994. Vol. 40, no. 1. P. 63-74.

70. Dotsu K., Kido K., Ito Y. Relationships between macrobenthic community and environmental factors in the sandy coastal water of Futaba, Fukushima Prefecture, Japan // Nippon Suisan Gakkaishi=Bull. Jap. Soc. Fish. 1992. Vol. 58. P. 1411-1418.

71. Eckroat L.R., Steel L.M. Comparative morphology of the byssi of Dreissena polymorpha and Mytilus edulis II Amer. Malacol. Bull. 1993. Vol. 10, no. 1. P. 103-108.

72. Glaus K.J. Factors influencing the production of byssus threads in Mytilus edulis // Biol. Bull. 1968. Vol. 135, no. 2. P. 420.

73. Goreau T.F., Goreau N.I., Yonge C.M. On the mode of boring in Fungiacava eilatensis (Bivalvia, Mytilidae) // J. Zool. 1972. Vol. 166. P. 55-60.

74. Graham M. Factors determining the upper limit of the giant kelp, Macrocystis pyrifera Agardh, along the Monterey peninsula, central California, USA // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1997. Vol. 218. P. 127-149.

75. Harding J.M., Mann R. Age and growth of wild Suminoe (Crassostrea ariakensis, Fugita 1913) and Pacific (C. gigas, Thunberg 1793) oysters from Laizhou Bay, China // J. Shellfish Res. 2006. Vol. 25. P. 73-82.

76. Harger J.R.E. The effect of wave impact on some aspects of the biology of sea mussels // Veliger. 1970. Vol. 12. P. 404^14.

77. Herman P.M.J. A set of models to investigate the role of benthic suspension feeders in estuarine ecosystems // Bivalve filter feeders in estuarine and coastal ecosystem processes. Springer Verlag, Berlin. 1993. P. 421—454.

78. Hernandez-Llamas A., Ratkowsky D.A. Growth of fishes, crustaceans and molluscs: estimation of the von Bertalanffy, Logistic, Gompertz and Richards curves and a new growth model // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2004. Vol. 282. P. 237-244.

79. Higo S., Callomon P., Goto Y. Catalogue and bibliography of the marine shell-bearing mollusca of Japan. Gastropoda. Bivalvia. Polyplacophora. Scaphopoda. Elle Sci. Publ. 1999. 748 p.

80. Kauffman E.G. Form, function and evolution // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N, Mollusca 6, Bivalvia (R.C. Moore, ed.). University of Kansas Press, Lawrence. 1969. P. 129-205.

81. Khlebovich V.V. Aspects of animal evolution related to critical salinity and internal state // Mar. Biol. 1969. Vol. 2, no. 4. P. 338-345.

82. Kinne O. Salinity animals - invertebrates // Mar. Ecol. 1971. Vol. 1. P. 820-995.

83. Kobak J. Light, gravity and conspecifics as cues to site selection and attachment behaviour of juvenile and adult Dreissena polymorpha Pallas, 1771 // J. Mollusc. Stud. 2001. Vol. 67. P. 183-189.

84. Kobak J. Recruitment and distribution of Dreissena polymorpha (Bivalvia) // Internat. Rev. Hydrobiol. 2005. Vol. 90. P. 159-170.

85. Kobak J. Geotacttic behaviour of Dreissena polymorpha (Bivalvia) // Malacologia. 2006. Vol. 48. P. 305-308.

86. Koehl M.A.R. Effects of sea anemones on the flow forces they encounter // J. Exp. Biol. 1977. Vol. 69. P. 87-105.

87. Kranz P.M. The anastrophic burial of bivalves and its paleoecological significance // J. Geol. 1974. Vol. 82. P. 237-267.

88. Maheo R. Study on the setting process and secretion on the byssus of Mytilus edulis II Cah. Biol. Mar. 1970. Vol. 11. P. 475^183.

89. Martella T. Some factors influencing byssus thread production in Mytilus edulis (Mollusca: Bivalvia) Linnaeus, 1978 // Water, Air, and Soil Pollut. 1974. ( Vol.3, no. 2. P. 171-177.

90. Mason J. The cultivation of the European mussel, Mytilus edulis Linnaeus // Oceanography and Mar. Biol. 1972. P. 437-460.

91. McLachlan A., Jaramillo E., Defeo O., et al. Adaptations of bivalves to different beach types III Exp. Mar. Biol. Ecol. 1995. Vol. 187. P. 147-160.

92. Meadows P.S., Shand P. Experimental analysis of byssus thread production by Mytilus edulis and Modiolus modiolus in sediments // Mar. Biol. 1989. Vol. 101, no. 2. P. 219-226.

93. Merrill A.S., Turner R.D. Nest building in the bivalve genera Musculus and Lima II Veliger. 1963. Vol. 6. P. 55-59.

94. Moeser G.M., Carrington E. Seasonal variation in mussel byssal thread mechanics • // J. Exp. Biol. 2006. Vol. 209, no. 10. P. 1996-2003.

95. Moeser G.M., Leba H., Leba H. Seasonal influence of wave action on thread production in Mytilus edulis II J. Exp. Biol. 2006. Vol. 209, no. 5. P. 881890.

96. Morton В. Studies on the biology of Dreissena polymorpha Pall. I. General anatomy and morphology // Proc. Malacol. Soc. Lond. 1969. Vol. 38. P. 301-321.

97. Morton B. The evolution and success of the heteromyarian form in the Mytiloida //

98. Pojeta J. Phylum Mollusca. Boardman. 1987. 478 pp.

99. Price H.A. Seasonal variation in the strength of byssal attachment of the common mussel M. edulis L. // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1980. Vol. 60, no. 4. P. 1035-1037.

100. Price H.A. Byssus thread strength in the mussel, Mytilus edulis II J. Zool. 1981.

101. Bioch. and Physiol. 1970. Vol. 34. P. 193-201. Qin X.-X., Waite J.H. Exotic collagen gradients in the byssus of the mussel

102. Scarlato O.A., Starobogatov Y.I. Phylogenetic relations and the early evolution of the class Bivalvia // Philos. Trans. Roy. Soc. London. 1978. Vol. 284. P. 217-224.

103. Seed R. Factors influencing shell shape in the mussel Mytilus edulis И J. Mar. Biol.

104. Seed R. Ecology // Marine mussels: their ecology and physiology. Lond. etc. 1976. P. 13-65.

105. Seilacher A. Divaricate patterns in pelecypod shells // Lethaia. 1972. Vol. 5. P. 325-343.

106. Smeathers J.E., Vincent J.F.V. Mechanical properties of mussel byssus threads // J.

107. Mollusc. Stud. 1979. Vol. 45. P. 219-230. Stanley S.M. Post-Paleozoic adaptive radiation of infaunal bivalve mollusks a consequence of mantle fusion and siphon formation // J. Paleontol. 1968. Vol.42.P. 214-299.

108. Stanley S.M. Relation of shell form to life habits in the Bivalvia // Geol. Soc.

109. Amer. Mem. 1970. Vol. 125. P. 1-296. Stanley S.M. Functional morphology and evolution of byssaly attached bivalvemollusks // J. Paleontol. 1972. Vol. 46. P. 165-212. Stanley S.M. Infaunal survival: alternative functions of shell ornamentation in the

110. Bivalvia (Mollusca) // Paleobiology. 1981. Vol. 7. P. 384-393. Stanley S.M. Adaptive morphology of the shell in bivalves and gastropods // The Mollusca. Vol. 11; Form and function. London: Academic Press. 1988. P. 105-141.

111. Mar. Biol. 1970. Vol. 7. P. 143-148. Waite J. Adhesion in byssally attached bivalves // Biol. Rev. Cambridge Phil.

112. Soc. 1983. Vol. 58, no. 2. P. 209-231. Waite J.H. Marine bioadhesion: unraveling the chemistry // J. Adhesion Soc. Jap.1997. Vol. 33, no. 5. P. 186-194. Wilbur K.M., Owen G. Growth // Physiology of mollusca. N.Y.-London, Acad.

113. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1983a. Vol. 63, no. 3. P. 653-659. Young G.A. The effect of sediment type upon the position and depth at which byssal attachment occurs in Mytilus edulis II J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1983b. Vol. 63, no. 3. P. 641-651.

114. Young G.A. Byssus-thread formation by the mussel Mytilus edulis: effects of environmental factors // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1985. Vol. 24, no. 3. P. 261-271.

115. Zhirmunsky A.V. Vertical distribution and cellular heat resistance of bottom animals from the Possyet Bay (Japan Sea) // Helgoland, wiss. Meeresuntersuch. 1973. Vol. 24. P. 247-255.