Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна, ассоциированная с гидротермальными двустворчатыми моллюсками Bathymodiolus (Mytilidae)

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Фауна, ассоциированная с гидротермальными двустворчатыми моллюсками Bathymodiolus (Mytilidae)"

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П.ШИРШОВА РОССИЙСКОЙ

АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи УДК 574.587

005049343

РЫБАКОВА Елена Игоревна

ФАУНА, АССОЦИИРОВАННАЯ С ГИДРОТЕРМАЛЬНЫМИ ДВУСТВОРЧАТЫМИ МОЛЛЮСКАМИ ВЛ ТИУМООЮ1Ш (МУТ1ЬШЛЕ)

Специальность 03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

7 ФЕВ 2013

Москва 2013

005049343

Работа выполнена в Лаборатории донной фауны океана Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Галкин Сергей Владимирович

Федеральное государственное

бюджетное учреждение науки Институт океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук

доктор биологических наук, Бритаев Те,мир Аланович

Федеральное государственное

бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук

Ведущая организация:

кандидат биологических наук, Удалов Алексей Анатольевич Федеральное государственное

бюджетное учреждение науки Институт океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Московский государственный

университет им. М.В. Ломоносова»

Защита диссертации состоится 28 февраля 2013 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 002.239.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук по адресу: 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИО РАН по адресу 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

Автореферат диссертации разослан 25 января 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Г.Г. Николаева

Введение

Актуальность темы. Гидротермальные сообщества обладают сложной структурой, связанной с высоким разнообразием биотопов в зоне гидротермальных выходов. В состав гидротермальных сообществ входят ассоциации видов. Ассоциации - это структурные элементы сообществ, выделяемые визуальным методом по признаку преобладания одного таксона на определенном участке гидротермального поля. Под «ассоциацией» понимается комплекс видов, сопутствующих преобладающему виду (эдификатору). Между членами ассоциации существуют различные топические и/или трофические связи. Эдификаторы представлены, как правило, крупными бентосными или бентопелагическими формами. Они создают микросреду для других организмов, могут служить субстратом или пищей для ассоциированных с ними видов. Эдификаторы как правило относятся к симбиотрофным видам и являются первичными консументами в цепи питания. К распространенным эдификаторам гидротермальных ассоциаций относятся двустворчатые моллюски МупИс1ас и Уе51соту1с1ае, полихеты АМпеШс1ае и 81Ьс^Пшс1ае (вестиментиферы), креветки АМпосапсИае.

Среди нерешенных проблем в биологии гидротермальных сообществ важное место занимает вопрос о том, как меняются состав и структура ассоциаций с разными видами-эдификаторами в пределах одного гидротермального поля и с одними и теми же видами-эдификаторами в разных гидротермальных районах и на разных глубинах.

Наибольший массив данных накоплен по ассоциациям моллюсков митилид ВшкутосИоШя, по большинству других ассоциаций количественные данные отсутствуют. Митилиды распространены в биотопах как гидротермальных, так и метановых выходов. Гидротермальные митилиды представлены тремя родами и двенадцатью видами. Наиболее богатый видами род ВаЛутоеНо^ (9 видов) имеет широкое географическое (Тихий, Атлантический и Индийский океаны) и батиметрическое (700-3510 м) распространение. Митилиды в пределах района образуют сплошные поселения с биомассой от 700 г до 70 кг м2. Благодаря этому ассоциации митилид служат удобным объектом для сравнения по разным районам, глубинам и типам восстановительных биотопов.

Цели и задачи. Целью настоящей работы является выявление особенностей организации гидротермальных митилидных ассоциаций.

Для достижения цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Уточнение таксономического состава фауны, ассоциированной с моллюсками Вathymodiolus в гидротермальных сообществах Восточно-Тихоокеанского поднятия (ВТП) и Срединно-Атлантического хребта (САХ).

2. Определение численного соотношения различных таксонов в ассоциациях Bathymodiolus.

3. Выявление особенностей ассоциаций Bathymodiolus по сравнению с ассоциациями других массовых гидротермальных видов (алвинеллид, вестиментифер, креветок) (сравнительный анализ по качественному составу и количественной структуре).

4. Сравнительный анализ ассоциаций Bathymodiolus в разных гидротермальных районах Мирового океана и на разных глубинах.

Научная новизна. Впервые получены количественные данные по ассоциациям митилид в 3 районах САХ (Менез-Гвен, Рейнбоу и Брокен-Спур). Расширен таксономический список и уточнены количественные характеристики ассоциаций митилид из 4 районов: Лаки-Страйк и Снейк-Пит (САХ) и полей Mussel Bed и Biovent (9°с.ш. ВТП). Как минимум 14 таксонов в ассоциациях митилид отмечены впервые. Проведено наиболее полное на сегодняшний день сравнение ассоциаций митилид из 9 районов (15 полей) на САХ и ВТП. Впервые получены количественные данные по ассоциациям полихет Alvinellidae (9°с.ш. ВТП) и креветок Alvinocarididae (Рейнбоу, Брокен-Спур и Снейк-Пит). Расширен таксономический список и уточнены количественные характеристики ассоциаций вестиментифер на 9°с.ш. ВТП. Количественными методами показаны различия между ассоциациями с разными эдификаторами, ранее эти различия фиксировались только визуально. На основе полученных результатов заключено, что ассоциации не являются самостоятельными функциональными единицами.

Теоретическое и практическое значение работы. Получены наиболее полные на сегодняшний день сведения о гидротермальных ассоциациях на САХ и ВТП, которые могут быть использованы для дальнейших сравнений и обобщений в области экологии и биогеографии гидротермальных сообществ. Полученные результаты важны для анализа факторов, определяющих состав и структуру сообществ в разных типах восстановительных биотопов (гидротермальных и метановых выходов). Они также представляют интерес для решения более общей проблемы - оценки влияния различных факторов на биогеографию гидротермальных видов и сообществ. В случае возможного промышленного освоения рудных гидротермальных месторождений полученная информация позволит выработать практические рекомендации для снижения негативных последствий антропогенного воздействия.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 11-м и 12-м международных симпозиумах по глубоководной морской биологии (2006, Великобритания; 2010, Исландия), на 4-м международном симпозиуме по экосистемам восстановительных биотопов (2009, Япония), на X съезде Гидробиологического общества при РАН (2009, Россия), на международной летней школе по экстремальным биотопам CAREX (2010, Италия), на международной конференции «Многофазные системы: Мировой океан, природа, человек, общество, технологии» (2010, Россия), на рабочем совещании RussianRidge'2011 (2011, Россия), на коллоквиуме Лаборатории донной фауны океана Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ (6 статей, из них 5 в рецензируемых журналах, включенных в список ВАК, и 10 тезисов).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 162 страницах и включает в себя введение, семь глав, заключение, выводы, список литературы и четыре приложения. Работа иллюстрирована 58 рисунками и 10 таблицами. Список литературы включает 111 источников, в том числе 92 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. C.B. Галкину за постоянную помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор признателен д.б.н. A.B. Гебруку, д.б.н. А.Н. Миронову, к.б.н. Н.В. Кучерку, чл.-корр. А.Л. Верещаке, к.б.н. Е.М. Крыловой, к.б.н. А.Н. Ступниковой за помощь в обсуждении результатов работы и текста диссертации. Автор выражает особую благодарность специалистам за помощь в определении фауны: Н.Е. Будаевой (полихеты), Г.М. Виноградову (амфиподы), А.Н. Иваненко (копеподы), Е.М. Крыловой (двустворчатые моллюски), A.A. Луниной (креветки), М.В. Малютиной (изоподы), Л.И. Москалеву (гастроподы), Е.П. Турпаевой (пикногониды), A.B. Чесунову (нематоды), М.М. Шабановой (полихеты Polynoidae). Также автор приносит благодарность всем коллегам из Лаборатории донной фауны океана за разностороннюю помощь и поддержку. Работа была поддержана грантом РФФИ 12-05-31066.

Глава 1. Обзор литературы

В главе дана общая характеристика гидротермальных сообществ, рассмотрены основные зоны в пределах гидротермального поля и населяющие их ассоциации, приведена характеристика абиотической среды и сообществ в районах исследования, затронуты вопросы биогеографии гидротермальных сообществ, описано географическое распространение и особенности биологии гидротермальных митилид, сделан краткий обзор количественных исследований гидротермальных ассоциаций.

Глава 2. Материал и методика

В работу включены оригинальные и литературные количественные данные по ассоциациям митилид Bathymodiolus, креветок Rimicaris exoculata, полихет алвинеллид Alvinalla pompejana и Alvinella caudata и вестиментифер Riftia pachyptila. Районы исследований охватывают северную и южную части ВТП на глубинах около 2500 м (9°с.ш. ВТП, 1Гс.ш. ВТП и 17°ю.ш. ВТП) и северную часть САХ в диапазоне глубин от 850 до 3600 м (Менез-Гвен, Лаки-Страйк, Рейнбоу, Брокен-Спур, Снейк-Пит и Логачев) (табл.1). На САХ обитает 2 вида Bathymodiolus'. В. azoricus в районах Менез-Гвен, Лаки-Страйк и Рейнбоу и В. putheoserpentis на Брокен-Спур, Снейк-Пит и Логачеве, на ВТП обитает 1 вид 5. thermophilus (рис.1, табл.2.).

Оригинальный материал собран глубоководными обитаемыми аппаратами (ГОА) «Мир-1» и «Мир-2» в следующих рейсах НИС «Академик Мстислав Келдыш»: 47 (2002 г.), 49 (2003 г.) и 50 (2005 г.) Для сбора проб применяли манипуляторы ГОА, сачки и всасывающее устройство слэп-ган. Литературные данные по митилидам (Dreyer et al., 2005; Turnipseed et al., 2004; Van Dover, 2002; Van Dover, 2003; Van Dover, Trask, 2000; Van Dover, Doerries, 2005) основаны на сборах манипулятором, совком и специализированным прибором «pot-sampler»; данные по поселениям вестиментифер (Govenar et al., 2004; Govenar et al, 2005) были получены с помощью пробоотборника «Bushmaster Jr.». В лабораторных условиях пробы были промыты на сите 100 мкм.

Мировом океане (треугольниками отмечены районы, по которым имеются собственные и/или литературные количественные данные по ассоциациям Bathymodiolus; кружками отмечены районы, где отмечены представители рода Bathymodiolus, но количественные данные по ассоциациям отсутствуют). 1 - зоны спрединга, 2 - зоны субдукции.

Таблица 1. Районы исследований.

Регион Район Широта, с.ш. Долгота, з.д. Глубина (м)

САХ Менез-Гвен 37° 51' 31° 31' 840-865

Лаки-Страйк 37° 17' 32° 16' 1620-1730

Рейнбоу 36° 13' 33° 54' 2260-2350

Брокен-Спур 29° 10' 43° 10' 3000

Снейк-Пит 23° 23' 44° 58' 3480

Логачев 14° 45' 44° 58' 2930-3020

ВТП 9°с.ш. ВТП 9° 48'-51' 104° 17' 2500

11°с.ш. ВТП 11° 25' 103° 47' 2480

17°ю.ш. ВТП 17° 24'-25'ю.ш. 113° 12' 2575-2590

В настоящей работе принято деление фауны на макро- и мейофауну, которые проанализированы раздельно. По аналогии с предыдущими исследованиями (Dreyer et al., 2005; Turnipseed et al., 2004; Van Dover, Doerries, 2005) к мейофауне отнесены не размерные категории организмов, а таксономические группы - нематоды, копеподы, клещи, остракоды, танаиды. Представители макрофауны определены по возможности до наиболее низкого таксономического ранга, мейофауна определена до крупных таксономических групп. Для анализа структуры ассоциаций используются доли числа организмов разных таксонов от общего числа организмов в пробе. Виды-эдификаторы (митилиды, вестиментиферы, алвинеллиды, креветки) исключены из статистического анализа соответствующих им ассоциаций. Для возможности унифицирования собственных и литературных определений в анализе, если не указано другое, все таксономические определения макрофауны сведены до уровня семейств (большинство гидротермальных семейств представлено небольшим числом видов (1-2) во всем Мировом океане). Наряду с анализом на уровне семейств макрофауны, проведен анализ на уровне видов для гастропод, т.к. это единственная группа, по которой существуют строгие видовые определения во многих работах. Ниже показано, что основные тенденции проявляются и в том и в другом случае, что подтверждает правомочность проведения анализа на уровне семейств.

Для обработки данных применяются компьютерные приложения PRIMER v6, PAST, Excel. Непараметрический метод многомерного шкалирования (MDS) использован для построения диаграмм, которые отражают сходство проб из разных районов или

ассоциаций. Многомерное шкалирование проведено на основе коэффициента сходства Соренсена (качественные данные) и Брея-Кертиса (количественные данные). Коэффициент Брея-Кертиса вычислен по стандартизованным данным (данные по доли особей каждого таксона в общем количестве особей в образце), из которых взят квадратный корень. Кластерный анализ проведен на основе коэффициентов Соренсена и Брея-Кертиса (метод средней связи). Коэффициенты вычислены по трансформированным данным. Анализ сходства ANOSIM использован для определения достоверности различий проб из разных районов или ассоциаций (PRIMER v6). Анализ SIMPER использован для определения вклада таксонов в различие между районами или ассоциациями (PRIMER v6). Для описания структуры ассоциаций используются следующие параметры: видовое богатство (число видов), выравненность (равномерность распределения видов по их обилию), видовое разнообразие (соотношение между видовым богатством и выравненностью). Одномерные индексы разнообразия [Шеннон (H'ioge), Симпсон (1-1')], индекс выравненное™ [Пиелу (J')], индекс видового богатства [Маргалеф (d)] вычислены из данных по обилию семейств, используя PRIMER v6.

Таблица 2. Объем исследованного материала.

Район Макробентос Мейобентос

Собственный материал (число проб) Литературные данные (число проб) Собственный материал (число проб) Литературные данные (число проб)

Ассоциация митилид

Менез-Гвен 8 - 8 -

Лаки-Страйк 11 10 11 10

Рейнбоу 7 - 7 -

Брокен-Спур 3 - 3 -

Снейк-Пит 3 13 3 1

Логачев - 16

9°с.ш. ВТП (поля Mussel Bed, Train Station, East Wall и Biovent) 6 50 6 24

11°с.ш. ВТП (поля Buckíleld и Flo Zone) 15 1

17°ю.ш. ВТП (поля Animal Farm, Oasis и Rehu Marka) 22 15

Ассоциация алвинеллид

9°с.ш. ВТП (поля Biovent, М и Q) 6 - 6 -

Ассоциация вестиментш >ер

9°с.ш. ВТП (поля: Biovent, Mussel Bed, Riftia Field и Tica) 2 9 2

Ассоциация креветок

Рейнбоу 2 - 2 -

Брокен-Спур 5 - 5 -

Снейк-Пит 6 - 6 -

Глава 3. Фауна, ассоциированная с двустворчатыми моллюсками ВаЛутойМия

3.1. Таксономический состав

Всего фауна гидротермальных митилидных ассоциаций насчитывает 70 семейств макрофауны, включающих 164 вида, из них 48 видов гастропод. Представители 39 семейств макрофауны обнаружены в ассоциациях Атлантики (из них 6 отмечены впервые), представители 54 семейств - в Тихом океане (все отмечались ранее). Самая разнообразная группа по числу семейств в обоих океанах - полихеты: 15 на САХ и 18 на ВТП. Разнообразие членистоногих значительно выше на ВТП (17 семейств), где они занимают второе место, чем на САХ (8). Гастроподы по числу семейств занимают второе место на САХ (11) и третье на ВТП (9). Распределение семейств по крупным таксономическим группам в каждом отдельном районе отражает описанные выше особенности, характерные для регионов САХ и ВТП в целом.

Тридцать видов гастропод отмечено в Тихом океане (3 вида впервые), 21 вид - в Атлантике (все отмечались ранее). В районе Лаки-Страйк видовое богатство гастропод почти вдвое выше, чем в других районах Атлантики (14 видов). В районе 9°с.ш. (поле ВюуегП) видовое богатство гастропод в полтора раза выше, чем в других районах и полях ВТП (21).

Из мейобентосных таксонов нематоды были отмечены во всех изученных районах, копеподы и остракоды - почти во всех, танаиды и клещи - только в некоторых районах как на ВТП, так и на САХ.

Четырнадцать видов нами отмечено в ассоциациях митилид впервые, 8 из них в Атлантике: гастроподы Игорех соьгеИма (РеИо8ртс1ае), Ху1ос1'шси1а analoga (Ху1осН5сиПс1ае), Ьип/ах \4treus (ОгЬИез1е1Нс1ае); полихеты Ьер1с1опо1оро(Иит ер. (Ро1упо1с1ае), СотаШНёае, С1усспс1ае; Рюпо§ошс1ае {Ап1хорех ИеГегоясеНа); клещи

Halacaridae gen. sp., 6 - в Тихом океане (гастроподы Lepetodrilus cristatus (Lepetodrilidae); полихеты Alvinella caudata (Alvinellidae), Branchiplicatus sp. (Polynoidae), Branchipolynoe sp. (Polynoidae); амфиподы Lyssianassidae gen. sp., Pardaliscidae gen.sp.).

3.2. Структура ассоциаций

3.2.1. Макрофауна. Районы С АХ различаются по доминирующим в ассоциации таксонам. На Менез-Гвен доминируют гастроподы, среди них первое место занимают колпачковидные моллюски Lepetodrilidae (Lepetodrilus atlanticus) (59%); на Лаки-Страйк доминируют полихеты Polynoidae (34%) и Ampharetidae (Amathys lutzi) (25%); на Рейнбоу доминируют полихеты Ampharetidae (Amathys lutzi) (44%), а также креветки Alvinocarididae (Rimicaris exoculatà) (17%) и гастроподы (15%); в районе Брокен-Спур доминируют полихеты Ampharetidae (31%) и офиуры (30%); на Снейк-Пит креветки Alvinocarididae (Rimicaris exoculatà) (28%) занимают первое место; в районе Логачев резко доминируют офиуры Ophiuridae (Ophioctenella acies) (82%), остальные массовые таксоны представлены полихетами.

Районы ВТП мало различаются по доминирующим в ассоциации таксонам. Состав доминантных таксонов одинаков на всех исследованных полях в районе 9°с.ш. ВТП. Наиболее массовый таксон - гастроподы Lepetodrilidae (Lepetodrilus elevatus) (29%-57%) Остальные таксоны представлены полихетами Ampharetidae (Amphisamytha galapagensis), Archinomidae (Archinome rosacea), Dorvilleidae (группа видов, массовый из которых, вероятно, Ophryotrocha akessoni) и амфиподами Lysianassidae (Ventieila sulfuris). На полях 11°с.ш. ВТП доминируют полихеты Dorvilleidae (53-41%), Ampharetidae (27-19%) и гастроподы Lepetodrilidae (21-18%). В районе 17°ю.ш. на поле Animal Farm доминируют полихеты Maldanidae (29%) и офиуры (22%); на двух других полях доминирующие таксоны те же, что и на севере ВТП (Van Dover, 2002).

3.2.2. Мейофауна. Нематоды и копеподы Dirivultidae - наиболее многочисленные группы во всех районах, остальные таксоны либо не представлены, либо малочисленны. Мейофауна численно доминирует над макрофауной только в одном районе из всех изученных, на Лаки-Страйк. На Лаки-Страйк в собственном материале отмечены пробы с доминированием копепод над нематодами (6 проб) и пробы с доминированием нематод над копеподами (5 проб). Это может свидетельствовать о гетерогенности митилидных ассоциаций и существовании двух разновидностей ассоциаций с доминированием нематод в одной и копепод в другой.

Глава 4. Фауна, ассоциированная с массовыми поселениями других видов гидротермального макробентоса (креветок, алвинеллид, вестиментифер)

В пределах гидротермальных полей ранее описано зональное распределение фауны (Галкин, 2002). Ассоциации креветок (САХ) и полихет алвинеллид (ВТП) занимают относительно высокотемпературную зону (Т=20-40°С) вблизи гидротермального источника на стенках гидротермальных построек. Ассоциации митилид (ВТП, САХ) и вестиментифер (ВТП) занимают относительно низкотемпературную зону (Т=2-20°С) на гидротермальном поле. Наблюдается более строгая приуроченность поселений вестиментифер, по сравнению с митилидами, к диффузным гидротермальным истечениям сквозь трещины в базальтах (табл.3).

Таблица 3. Распределение ассоциаций по температурным зонам на ВТП и САХ.

Относительно высокотемпературная зона Относительно низкотемпературная зона

гро ~ 20-40°С ~ 2-20°С

ВТП алвинеллиды митилиды, вестиментиферы

САХ креветки митилиды

4.1. Макрофауна ассоциаций креветок

В ассоциации креветок в изученных районах (Рейнбоу, Брокен-Спур, Снейк-Пит) найдены представители 17 семейств макрофауны. Наибольшее разнообразие семейств отмечено среди полихет и гастропод.

В районе Рейнбоу доминируют гастроподы Peltospiridae (Peltospira smaragdina) (42%) и полихеты Spionidae (41%). В районе Брокен-Спур - Ophiuridae (33%), Peltospiridae (26%) и Spionidae (23%). В районе Снейк-Пит - гастроподы Lepetodrilidae (Lepetodrilus atlanticus) (40%) и Clypeosectidae (Pseudorimula midatlanticá) (33%).

4.2. Макрофауна ассоциаций алвинеллид

В исследованной нами ассоциации алвинеллид на 9°с.ш. найдены представители 15 семейств макрофауны, которые равномерно распределены между крупными таксономическими группами (полихетами, гастроподами, членистоногими). В ассоциации алвинеллид доминируют гастроподы Peltospiridae (Peltospira smaragdina) (27%), полихеты Hesionidae (Hesiospina vestimentifera) (16%), Alvinellidae (Paralvinella grassleí) (16%).

4.3. Макрофауна ассоциаций вестиментифер

В ассоциации вестиментифер на 9°с.ш. ВТП найдены представители 26 семейств макрофауны. Наибольшее число семейств отмечено среди полихет (11). В ассоциации

вестиментифер доминируют гастроподы Ьере1ос1гШс1ае (ЬереЬо&Ит е1еуШш) (48%), СуаШегтМае (СумЬегтга пайсо'к1ех) (14%) и полихеты АМпеШёае (РагаЫпеНарапс!огае и Р. grasslei) (11%).

4.4. Мейофауна ассоциаций креветок, алвииеллид и вестиментифер

В ассоциации креветок присутствуют танаиды, копеподы, клещи и нематоды; копеподы и нематоды представлены во всех районах. В ассоциации вестиментифер представлены копеподы и нематоды, в ассоциации алвинеллид - только копеподы. Копеподы доминируют по численности особей во всех районах. В ассоциациях креветок и алвинеллид по численности особей мейофауна доминирует над макрофауной. В ассоциации вестиментифер, наоборот, макрофауна доминирует над мейофауной.

Глава 5. Сравнительный анализ ассоциаций митилид с ассоциациями других видов гидротермального макробентоса

5.1. Таксономический состав

5.1.1. Ассоциации митилид и ассоциации креветок (САХ)

В ассоциациях митилид и креветок определено как минимум 34 таксона макрофауны. Только в ассоциации митилид представлено 22 таксона, общих между ассоциациями - 12, таксонов, специфичных только для ассоциации креветок не обнаружено.

40 у 50- ■

60- ■

70- -

90- ■

Рис.2. Дендрограмма сходства ассоциаций митилид и креветок из районов Рейнбоу, Брокен-Спур, Снейк-Пит (коэффициент сходства Соренсена, собственные данные по семействам макрофауны, метод средней связи).

Кластерный анализ (рис.2) выявил более высокое сходство фауны между ассоциациями митилид и креветок внутри одного района, чем между ассоциациями митилид или ассоциациями креветок из разных районов. Сходство ассоциаций митилид и креветок внутри района варьирует от 55 до 72%.

Во всех районах богатство семейств макрофауны выше в ассоциациях митилид (14), чем в ассоциациях креветок (7-11).

5.1.2. Ассоциации митилид и ассоциации алвииеллид на 9°с.ш. ВТП

В ассоциациях митилид и алвинеллид определено 89 таксонов макрофауны. Только в ассоциации митилид представлено 64 таксона, только в ассоциации алвинеллид 8, общих таксонов между ассоциациями 17. Таксоны, ассоциированные только с алвинеллидами, встречаются в пробах редко и в малом количестве (Hesionidae gen. sp. 1, Hesionidae gen. sp. 2, Branchinotogluma grasslei, Lepidonotopodium flmbriatum, Macellicephala sp., Haiice hesmonectes, Pardaliscidae gen. sp. 2, Gammaridea gen. sp. 4). Ряд таксонов представлен в обеих ассоциациях, но обилен только среди алвинеллид (Peltospira sp., Paralvinella grasslei, Hesiolyra bergi).

Сходство между ассоциациями митилид и алвинеллид составляет 61% (коэффициент Соренсена). Анализ сходства выявил значительные различия в составе семейств между ассоциациями митилид и алвинеллид (ANOSIM: R=0.38, р<0.05).

Богатство семейств в два с половиной раза выше в ассоциации митилид (41), чем в ассоциации алвинеллид (16).

5.1.3. Ассоциации митилид и ассоциаии вестимеитифер на 9°с.ш. ВТП

В ассоциациях митилид и вестиментифер определено 88 таксонов макрофауны (собственные и литературные определения до наиболее низкого таксономического уровня). Только в ассоциации митилид представлено 40 таксонов, только в ассоциации вестиментифер 7, общих таксонов между ассоциациями 41. Только среди вестиментифер встречены следующие таксоны: Branchinotogluma grasslei, Branchinotogluma hessleri, Branchiplicatus cupreus, Capitellidae gen. sp., Gymnobela sp., Nodopelta rigneae, Planorbidella sp. Некоторые из данных таксонов в ассоциации вестиментифер являются массовыми формами: Branchinotogluma grasslei, В. hessleri, Nodopelta rigneae.

Сходство между ассоциациями митилид и вестиментифер составляет 66%. Анализ сходства выявил значительные различия в составе семейств между ассоциациями (ANOSIM: R=0.64, р<0.05).

Богатство семейств почти в два раза выше в ассоциации митилид (41), чем в ассоциации вестиментифер (26).

5.1.4. Ассоциации митилид, вестиментифер и алвипеллид (ВТП) В районе 9°с.ш. ВТП сходство фауны выше между ассоциациями митилид и вестиментифер (66%), чем между ассоциациями алвинеллид и митилид (50%) и алвинеллид и вестиментифер (63%). Богатство семейств в ассоциации алвинеллид (16) более чем в 1.5 раза ниже, чем в ассоциации вестиментифер (26) и более чем в 2.5 раза ниже, чем в ассоциации митилид (41).

Кластерный анализ (рис.3) выявил более высокое сходство фауны между ассоциациями митилид из разных районов, чем между ассоциациями митилид, вестиментифер и алвинеллид из одного района.

50* 60- ■ 70- • 80- ■ 90- ■

С С С С

03 Ш Ш т

3 Э 3 3

о р и о

о> К О) О)

2 2 2

2 О. ф

1 с; ■е-£ X с; С о X

2 Ф

й 0) 1

Рис.3. Дендрограмма сходства ассоциаций митилид, вестиментифер и алвинеллид на ВТП (коэффициент сходства Соренсена, данные по семействам макрофауны, метод средней связи).

5.1.5. Ассоциации с разными видами-эдификаторами в гидротермальных районах С АХ и ВТП

На САХ сходство фауны выше между ассоциациями с разными видами-эдификаторами внутри одного района, чем между ассоциациями с одним видом-эдификатором из разных районов с разных глубин. На ВТП сходство фауны выше между ассоциациями с одним видом-эдификатором из разных районов с одной глубины, чем между ассоциациями с разными видами-эдификаторами из одного района. Таким образом, различия в таксономическом составе ассоциаций в большей степени определяются глубиной, а не расстоянием между районами и видом-эдификатором.

Таким образом, на ВТП и на САХ таксономическое богатство ассоциаций уменьшается в 1.5-2.5 раза при переходе от ассоциаций митилид (относительно низкотемпературная зона) к ассоциациям креветок и алвинеллид (относительно высокотемпературная зона) (рис.4). Видовой состав ассоциаций креветок и алвинеллид представляет собой обедненный видовой состав ассоциаций митилид в данных районах: 35-21% видов проникает из ассоциации митилид в ассоциации креветок и алвенеллид. В ассоциациях креветок и алвинеллид (высокотемпературная зона) мало специфичных для этих ассоциаций видов (0-32%). Такие виды крайне редки и не входят в число доминантных для данной ассоциации (рис.5).

Таксономическое богатство в 1.5 раза выше в ассоциации митилид, чем в ассоциации вестиментифер. Видовой состав ассоциаций вестиментифер представляет собой обедненный видовой состав ассоциаций митилид из того же района.

йвВД1

■ ассоциации митилид

.О^'Р1

ГС»«4*" .

□ сравниваемые ассоциации

Рис.4. Богатство семейств макрофауны в разных ассоциациях.

) -

(

I

□ в обеих ассоциациях

□ только в сравниваемой ассоциации только в ассоциации митилид

метил иды / креветки мигшщды / митилиды /

алвинеллиды вестиментиферы сравниваемые ассоциации

Рис.5. Представленность таксонов в разных ассоциациях.

5.2. Структура ассоциаций

5.2.1. Ассоциации митилид и ассоциации креветок (САХ)

Средние значения индекса выравненное™ Пиелу и индекса разнообразия Симпсона мало различаются в ассоциациях митилид и креветок в районах Рейнбоу и Брокен-Спур. В районе Снейк-Пит разнообразие и выравненность ниже в ассоциации креветок (0.18; 0.25), чем в ассоциации митилид (0.55; 0.52) соответственно.

В ассоциации креветок во всех районах доминируют копеподы (в особенности в районе Снейк-Пит - 90%), в то время как в ассоциации митилид всех районов копеподы не входят в тройку доминантных таксонов. Следующие таксоны вносят наибольший вклад в различие ассоциаций митилид и креветок внутри района (анализ SIMPER): Рейнбоу -Ampharetidae (16%), Copepoda (11%), Spionidae (10%); Брокен-Спур - Copepoda (16%), Ophiuridae (15%), Ampharetidae (14%); Снейк-Пит - Copepoda (28%), Clypeosectidae (20%), Alvinocarididae (19%).

Сходство по структуре выше между ассоциациями креветок (или митилид) из разных районов, чем между ассоциациями митилид и креветок из одного района.

5.2.2. Ассоциации митилид и ассоциации алвинеллид на 9°с.ш. ВТП

Оценки индексов разнообразия Симпсона и Шеннона и выравненное™ Пиелу свидетельствуют о том, что разнообразие и выравненность ниже в алвинеллидной ассоциации (0.29, 0.72, 0.37 соответственно), чем в митилидной (0.55, 1.40, 0.53).

В ассоциации алвинеллид по численности особей доминируют копеподы — 78%, в ассоциации митилид копеподы (20%) располагаются на третьем месте. Следующие таксоны вносят наибольший вклад в различие ассоциаций митилид и алвинеллид (анализ SIMPER): Copepoda (12%), амфиподы Lysianassidae (10%), гастроподы Lepetodrilidae (8%), полихеты Ampharetidae (6%), гастроподы Peltospiridae (5%).

Сходство между ассоциациями митилид и алвинеллид составляет 45% (коэффицинт Брея-Кертиса). Анализ сходства выявил значительные различия в структуре ассоциаций (ANOSIM: R=0.78, р<0.05).

5.2.3. Ассоциации митилид и ассоциации вестиментифер на 9°c.ut. ВТП.

Оценки индексов разнообразия Симпсона и Шеннона и выравненное™ Пиелу не

выявили значимых различий между структурами ассоциаций по показателям разнообразия и выравненное™.

Доминантный таксон в обеих ассоциациях - гастроподы Lepetodrilidae (Lepetodrilus elevatus). Следующие таксоны вносят наибольший вклад в различие ассоциаций митилид и вестиментифер (анализ SIMPER): гастроподы Cyathermiidae (12%), полихеты Alvinellidae

(12%), амфиподы Lysianassidae (10%), полихеты Ampharetidae (10%), гастроподы Peltospiridae (7%).

Сходство между ассоциациями митилид и вестиментифер составляет 60% (коэффициент Брея-Кертиса). Анализ сходства выявил значительные различия в структуре ассоциаций (ANOSIM: R=0.63, р<0.05).

5.2.4 Асоциации митилид, вестимеитифер и алвинеллид (ВТП)

На 9°с.ш. ВТП значения индекса выравненное™ Пиелу свидетельствуют, что выравненность выше в алвинеллидной ассоциации (0.73), чем в митилидной (0.48) и вестиментиферной (0.54). Разнообразие мало различается между ассоциациями. Среди алвинеллид доминируют группы, которые в других ассоциациях встречаются единично: гастроподы Peltospiridae (Peltospira sp.), полихеты Hesionidae (Hesiofyra bergi), полихеты Alvinellidae (Paralvinella grasslei).

На 9°с.ш. ВТП сходство по структуре выше между митилидными и вестиментиферными ассоциациями (60%), чем между ними и ассоциацией алвинеллид (40%).

***

Таким образом, в ассоциациях креветок и полихет-алвинеллид (относительно высокотемпературная зона) мейобентосные таксоны доминируют по численности особей над макробентосными. В ассоциациях митилид (относительно низкотемпературная зона) макробентосные таксоны доминируют по численности особей над мейобентосными. Ассоциации митилид отличаются высокими показателями выравненное™ и разнообразия от ассоциаций креветок и алвинеллид. В ассоциациях креветок и алвинеллид наблюдается значительно более высокое доминирование одного таксона (>75%), чем в ассоциациях митилид из тех же районов (<50%). Доминирующим таксоном в ассоциациях относительно высокотемпературной зоны являются мейобентосные копеподы Dirivultidae.

Полученные нами данные свидетельствуют, что состав и структура гидротермальных ассоциаций в пределах одного района определяются в первую очередь видом-эдификатором и положением ассоциации относительно источника.

Глава 6. Сравнение митилидных ассоциаций гидротерм с митилидными ассоциациями метановых выходов

Проведено сравнение ассоциаций митилид в биотопах гидротермальных и метановых выходов (сипов). Использованы данные по сообществам метановых выходов в Мексиканском заливе с разных глубин: Alaminos Canyon (2200 м), Atwater Valley (1890 м), Florida Escarpment (3300 м) [по работам Cordes et al. (2007) и Turnipseed et al. (2004)]. В

метановых и гидротермальных сообществах митилиды обитают на разных грунтах: мягких и твердых, соответственно.

6.1. Таксономический состав

Число семейств макрофауны на метановых выходах Мексиканского залива выше (46), чем на гидротермах Атлантики (39) и немного ниже, чем на гидротермах Тихого океана (54). 26 семейств встречено только на метановых выходах. Из 46 семейств метановых выходов как минимум 16 (35%) являются общими между митилидными ассоциациями сипов и гидротерм в Атлантике; из 46 семейств метановых выходов как минимум 16 (35%) являются общими между митилидными ассоциациями и сипов и гидротерм в Пацифике. Из 8 родов гастропод метановых выходов 3 рода общие с гидротермальными ассоциациями митилид в Атлантике; общих родов с гидротермальными ассоциациями митилид в Тихом океане не обнаружено.

6.2. Структура ассоциаций

Значения индексов выравненное™ Пиелу и разнообразия Симпсона для наиболее изученных ассоциаций Флоридского Эскарпа свидетельствуют о более высоком разнообразии и выравненное™ ассоциаций митилид на метановых выходах, чем на гидротермальных.

Глава 7. Сравнительный анализ ассоциаций митилид из разных районов и с разных глубин

7.1. Таксономический состав

7.1.1. Таксономическое сходство

Кластерный анализ по составу ассоциаций (рис.6) показал разделение большинства районов на две группы на уровне сходства 40% - атлантические и тихоокеанские.

Четыре группы районов выявлено на более высоком уровне сходства (>60%):

• районы более северной части С АХ (Лаки-Страйк и Рейнбоу);

• районы более южной части С АХ (Брокен-Спур, Снейк-Пит и Логачев);

• районы северной части ВТП (поля на 9°с.ш. и 11°с.ш. ВТП);

• район южной части ВТП (17°ю.ш. ВТП).

Наиболее северный атлантический район Менез-Гвен имеет низкое сходство как с районами САХ, так и ВТП (33%). В этом районе значительное число таксонов (4) не обнаружено в других районах САХ; большинство из них необлигатные гидротермальные таксоны. Облигатные таксоны из района Менез-Гвен встречены также и на Лаки-Страйк.

Кластерный анализ по видам гастропод выявил те же основные группы районов, что и анализ на уровне семейств по всей макрофауне. Отличия следующие: нулевое сходство между районами Тихого и Атлантического океанов; менее четкое разделение районов Тихого океана на северные и южные; высокое сходство самого северного района Менез-Гвен с соседним районом Лаки-Страйк (66%).

Рис.6. Дендрограмма сходства состава ассоциаций митилид из Тихого и Атлантического океанов (коэффициент сходства Соренсена, собственные и литературные данные по семействам макрофауны, метод средней связи).

7.1.2. Таксономическое богатство

Число семейств макрофауны в митилидных ассоциациях Атлантического океана (39) почти в 1.5 раза ниже, чем Тихого (54). Число семейств выше в более северных районах САХ (35), чем в более южных (24); по предварительным данным на севере ВТП (47) выше, чем на юге ВТП (37). Соотношение видового богатства гастропод в разных океанах и группах районов повторяет соотношение богатства семейств макрофауны.

7.2. Структура ассоциаций

ВТП

САХ

Районы севера ВТП

Районы юга ВТП

Районы более северной части САХ

Районы более южной части САХ Менез-Гвен

Рис.7. Дендрограмма сходства структуры ассоциаций митилид из Тихого Атлантического океанов (коэффициент сходства Брея-Кертиса, собственные литературные данные по семействам макрофауны, метод средней связи).

Районы А Менез-Гвен Т Лаки-Страйк ■ Рейнбоу

♦ Брокен-Спур

• Снейк-Пит + Логачев

X 9°с.ш. ВТП (Mussel Bed)

* 9°с.ш.ВТП (Train Station) А 9°с.ш.ВТП (East Wall) V 9°с.ш.ВТП (Biovent)

□ 11°с.ш.ВТП (Buckfield) О И'с.ш.ВТП (Flo Zone) О 17°ю.ш. ВТП(Ап1та1 Farm) А 17°ю.ш.ВТП (Oasis) ▼ 17°ю.ш. BTn(Rehu Marka)

Рис.8. Ординация ассоциаций митилид методом многомерного шкалирования

(коэффициент сходства Брея-Кертиса, собственные и литературные данные по семействам макрофауны). Цветовые обозначения см. рис.7.

Кластерный анализ (рис.7) по структуре ассоциаций выявил две группы районов со сходством 27% - атлантические (за исключением Менез-Гвен) и тихоокеанские (за исключением поля Animal Farm).

Кластерный анализ выявил четыре группы районов со сходством >27% (рис.7):

• районы более северной части САХ (Лаки-Страйк, Рейнбоу);

• районы более южной части САХ (Брокен-Спур, Снейк-Пит, Логачев);

• районы северной части ВТП (поля на 9°с.ш. и 11°с.ш.ВТП);

• район южной части ВТП (17°ю.ш.).

Наиболее северный атлантический район Менез-Гвен имеет низкое сходство как с атлантическими районами, так и с тихоокеанскими (объединение в кластер на уровне 22%). В этом районе отмечается высокая степень доминирования одного таксона: гастропод Lepetodrilidae (Lepetodrilus atlanticus) (59%).

По MDS-диаграммам (коэффициент сходства Брея-Кертиса) (рис.8) видно, что:

■ пробы из разных районов Тихого океана сходны между собой;

■ большинство проб из разных районов Атлантики отличаются друг от друга;

■ атлантические районы более обособлены друг от друга, чем тихоокеанские;

Три наиболее обильных таксона составляют более 70% общего количества особей в

ассоциации митилид во всех районах. Средние значения индекса выравненное™ Пиелу выявили, что выравненность в митилидных ассоциациях в Тихом океане выше (0.48), чем в Атлантике (0.43). Выравненность структуры ассоциаций выше в большинстве районов на юге ВТП (0.56) и в более южных районах САХ (0.48), чем на севере ВТП (0.43) и в более северных районах САХ (0.39). Средние значения индекса разнообразия Симпсона показали, что разнообразие в митилидных ассоциациях в Тихом океане также выше (0.7), чем в Атлантике (0.53). Разнообразие митилидных ассоциаций выше на юге ВТП (0.77), чем в других районах. Это объясняется высоким числом семейств при высокой выравненное™ структуры ассоциаций в данных районах. Самое низкое разнообразие и выравненность отмечены на САХ в наиболее южном районе Логачев (0.25 и 0.23 соответственно) и в наиболее северном районе Менез-Гвен (0.29 и 0.21). Состав доминирующих таксонов значительно различается между районами Атлантики, в то время как митилидные ассоциации севера и юга ВТП практически не отличаются по этому показателю.

Основные тенденции, описанные при рассмотрении таксонов на уровне семейств макрофауны, на видовом уровне отмечаются и у гастропод.

Заключение

Выявлены значительные отличия митилидных ассоциаций (низкотемпературная зона) по составу и структуре от ассоциаций алвинеллид и креветок (высокотемпературная зона). Относительно экстремальные и нестабильные условия в более высокотемпературных зонах определяют относительно низкое видовое богатство и малое число уникальных для ассоциаций видов, а также низкие показатели выравненное™ и разнообразия структуры ассоциаций. Доминирование в ассоциациях алвинеллид и креветок мейобентосных копепод связано с обильным развитием бактерий, в т.ч. эпибионтных, являющихся пищей для гидротермальных копепод семейства Dirivultidae.

Выделенные нами группы районов на САХ по ассоциациям митилид соответствуют общепринятым схемам вертикальной зональности океана по негидротермальной фауне: Менез-Гвен (850 м) соответствует верхней батиали, Лаки-Страйк и Рейнбоу (1600-2500 м) - нижней батиали, Снейк-Пит и Логачев (3000-3500 м) - абиссали. Специфический таксономический состав ассоциаций и резкое доминирование одного таксона в районе Менез-Гвен могут быть объяснены малой глубиной (на меньших глубинах в Атлантике гидротермальные сообщества с доминированием облигатных гидротермальных симбиотрофных организмов не известны). Гидротермальные районы на ВТП (9°с.ш.-17°ю.ш.) расположены на одинаковой глубине (около 2500 м). Это находит отражение в более однородных составе и структуре ассоциаций митилид из районов ВТП, чем из районов САХ. Найденные различия между районами ВТП могут быть объяснены расстоянием между районами и наличием трансформных разломов.

Таким образом, состав и структура ассоциаций Bathymodiolus в разных районах в наибольшей степени определяются батиметрическими и географическими факторами (вертикальной и широтной зональностью). Влияние видовой принадлежности моллюсков Bathymodiolus не выявлено.

Различия в составе гидротермальных ассоциаций в разных районах обусловлены в большей степени глубиной, чем расстоянием между районами и видом-эдификатором.

Данные по сравнению митилидных ассоциаций в районах гидротермальных и метановых выходов соответствуют существующим представлениям о более стабильных и менее экстремальных условиях в экосистемах метановых высачиваний, чем в гидротермальных. Как следствие, в районах холодных высачиваний наблюдается более

высокое видовое богатство и разнообразие структуры ассоциаций, чем в гидротермальных районах.

Выводы

1. Фауна гидротермальных митилидных ассоциаций насчитывает 70 семейств макрофауны и порядка 170 видов, из них 48 видов гастропод. 14 видов отмечено в ассоциациях митилид впервые.

2. Состав и структура гидротермальных ассоциаций в пределах одного района определяются в первую очередь видом-эдификатором и положением ассоциации относительно источника. Видовой состав ассоциаций креветок и алвинеллид (высокотемпературная зона) представляет собой обедненный видовой состав ассоциаций митилид (низкотемпературная зона) в данном районе: 35-21% видов проникает из ассоциации митилид в ассоциации креветок и алвенеллид. Число уникальных видов для ассоциаций креветок и алвинеллид мало (0-32%). Показатели выравненное™ и разнообразия в ассоциациях митилид выше, чем в ассоциациях креветок и алвинеллид.

3. Митилидные ассоциации гидротермальных районов Тихого и Атлантического океанов значительно различаются по таксономическому богатству, составу доминирующих таксонов, показателям выравненное™ и разнообразия ассоциаций. Число семейств макрофауны в митилидных ассоциациях Атлантического океана (39) почти в 1.5 раза ниже, чем Тихого (54). Показатели разнообразия и выравненное™ митилидных ассоциаций в Атлантике также ниже, чем в Тихом океане.

4. По особенностям состава и структуры выделяются две основные группы митилидных ассоциаций в Тихом океане: северные районы ВТП и южные районы ВТП, и две группы в Атлантическом: более северные районы САХ и более южные районы САХ. Различия между ассоциациями из разных районов Тихого океана выражены значительно слабее, чем между ассоциациями из разных районов Атлантики.

5. Митилидные ассоциации наименее глубоководного гидротермального района Менез-Гвен (850 м) существенно отличаются от ассоциаций как ВТП, так и САХ специфическим видовым составом и высокой степенью доминирования одного таксона (Lepetodrilus atlanticus - 59%).

6. Различия в составе гидротермальных ассоциаций в разных районах обусловлены в большей степени глубиной, чем расстоянием между районами и видом-эдификатором.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи:

1. Галкин С.В., Горославская Е.И. Донная фауна, ассоциированная с поселениями митилид и алвинеллид в гидротермальном районе 9°с.ш. Восточно-Тихоокеанского поднятия/Юкеанология. 2008. Т.48. С.553-560.

2. Галкин С.В., Горославская Е.И. Донная фауна, ассоциированная с поселениями моллюсков Bathymodiolus azoricus (Mytilidae) в гидротермальных районах Срединно-Атлантического хребта//Океанология. 2010. Т.50. С.56-65.

3. Goroslavskaya E.I., Galkin S.V. Composition and structure of mytilid and alvinellid assemblages at 9°N East Pacific Rise: comparative analysis//Cahiers de Biologie Marine. 2010. V.51. P.389-392.

4. Goroslavskaya E.I. Benthic fauna associated with mussel beds and shrimp swarms at hydrothermal vents on the the Mid-Atlantic Ridge//Cahiers de Biologie Marine. 2010. V.51. P.393-400.

5. Горославская Е.И., Галкин C.B. Донная фауна, ассоциированная с поселениями митилид и скоплениями креветок в гидротермальных районах Срединно-Атлантического хребта//Океанология. 2011. Т.51. С.74-84.

6. Goroslavskaya E.I., Galkin S.V., Gebruk A.V., Bergmann M., Soltwedel Т. Megabenthic community of the Hakon Mosby Mud Volcano (the Barents Sea) based on image analysis//Hermione news. 2011. V.9. P.3-4.

Тезисы докладов на конференциях:

7. Goroslavskaya E.I. The deep-sea fauna associated with mussel beds and alvinellid polychaete colonies at 9°N EPR, the composition and structure// 11th International Deep-Sea Biology Symposium. National Oceanography Centre, Southampton, UK, 9-14 July. 2006. P.l 18.

8. Goroslavskaya E.I. Composition and structure of assemblages associated with mussels Bathymodiolus azoricus at Atlantic hydrothermal fields//4th International Symposium on Chemosynthesis-Based Ecosystems-Hydrothermal Vents, Seeps and Other Reducing Habitats. Okinawa, Japan, June 29-July 3. 2009. P.105.

9. Goroslavskaya E.I. Benthic fauna associated with mussel beds and shrimp swarms at hydrothermal vents on the Mid-Atlantic Ridge//4th International Symposium on Chemosynthesis-Based Ecosystems-Hydrothermal Vents, Seeps and Other Reducing Habitats. Okinawa, Japan, June 29-July 3. 2009. P. 123.

10. Goroslavskaya E.I., Galkin S.V. Composition and structure of mytilid and alvinellid assemblages at hydrothermal vents in the Eastern Pacific: comparative analysis//4th International

Symposium on Chemosynthesis-Based Ecosystems-Hydrothermal Vents, Seeps and Other Reducing Habitats. Okinawa, Japan, June 29-July 3. 2009. P. 11.

11. Горославская Е.И. Донная фауна, ассоциированная с поселениями моллюсков митилид Bathymodiolus azoricus в гидротермальных районах Срединно-Атлантического хребта, состав и структура//Х Съезд Гидробиологического Общества при РАН. Владивосток, Россия, сентябрь 28-октябрь 2, 2009. С.106-107.

12. Goroslavskaya E.I. Composition and structure of mytilid-based assemblages on hydrothermal fields in the Atlantic and Pacific Oceans//12th Deep-Sea Biology Symposium. Reykjavik, Iceland, 7-11 June. 2010. P.31.

13. Goroslavskaya E.I. Composition and structure of vestimentiferan associated assemblages from Guaymas Basin and 9°N East-Pacific Rise: comparative analysis//12th Deep-Sea Biology Symposium. Reykjavik, Iceland, 7-11 June. 2010. P. 128.

14. Galkin S. V., GebrukA. V., Goroslavskaya E.I., Bergman M„ Soltwedel. T. Megabenthic community of the Hakon Mosby mud volcano: results of images analysis//12th Deep-Sea Biology Symposium. Reykjavik, Iceland, 7-11 June. 2010. P.l 19.

15. Горославская Е.И., Галкин C.B. Фаунистические ассоциации в гидротермальных сообществах//Рабочее Совещание RussianRidge'2011. Москва, Россия, 1 -2 июня. 2011. С.22.

16. Goroslavskaya E.I., Galkin S.V. Comparative analysis of hydrothermal assemblages inhabiting various ecotopes within vent fields/AVorld Conference on Marine Biodiversity. Aberdeen, Scotland (UK), 26-30 September. 2011. P.203.

Заказ № 80-А/01/2013 Подписано в печать 24.01.2013 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1,2

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 www.cfr.ru ; е-таИ:zak@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рыбакова, Елена Игоревна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Общая характеристика гидротермальных сообществ.

1.2. Характеристика районов исследования.

1.3. Биогеография гидротермальных сообществ.

1.4. Географическое распространение и особенности биологии гидротермальных митилид.

1.5. Количественные исследования ассоциаций.

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Исследованный материал.

2.2. Методика отбора и первичной обработки проб.

2.3. Статистическая обработка данных.

Глава 3. Фауна, ассоциированная с двустворчатыми моллюсками

ВМкутойШт.

3.1 Таксономический состав.

3.2. Структура ассоциаций.

Глава 4. Фауна, ассоциированная с массовыми поселениями других видов гидротермального макробентоса (креветок, алвинеллид, вестиментифер).

4.1. Макрофауна ассоциаций креветок.

4.2. Макрофауна ассоциаций алвинеллид.

4.3. Макрофауна ассоциаций вестиментифер.

4.4. Мейофауна ассоциаций креветок, алвинеллид и вестиментифер.

Глава 5. Сравнительный анализ ассоциаций митилид с ассоциациями других видов гидротермального макробентоса.

5.1 Таксономический состав.

5.2 Структура ассоциаций.

Глава 6. Сравнение митилидных ассоциаций гидротерм с митилидными ассоциациями метановых выходов.

6.1. Таксономический состав.

6.2. Структура ассоциаций.

Глава 7. Сравнительный анализ ассоциаций митилид из разных районов и с разных глубин.

7.1. Таксономический состав.

7.2. Структура ассоциаций.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна, ассоциированная с гидротермальными двустворчатыми моллюсками Bathymodiolus (Mytilidae)"

Актуальность работы

Гидротермальные сообщества обладают сложной структурой, связанной с высоким разнообразием биотопов в зоне гидротермальных выходов. Традиционно в отечественной и зарубежной литературе под гидротермальным сообществом понимают все сообщество, образующееся в зоне влияния гидротермальных выходов. В составе гидротермального сообщества выделяют ассоциации видов. Ассоциации - это структурные элементы сообществ, выделяемые визуальным методом по признаку преобладания одного таксона на определенном участке гидротермального поля. Под «ассоциацией» понимается комплекс видов, сопутствующих преобладающему виду (эдификатору).

Между членами ассоциации существуют различные топические и/или трофические связи. Эдификаторы представлены, как правило, крупными бентосными или бентопелагическими формами. Они создают специфическую микросреду для других организмов, значительно увеличивают число экологических ниш, доступных для заселения фауной, могут служить субстратом и/или пищей для ассоциированных с ними видов. Эдификаторы как правило относятся к симбиотрофным видам и являются первичными консументами в цепи питания. Наиболее распространенные эдификаторы гидротермальных ассоциаций - это двустворчатые моллюски МуШ1с1ае и Уез1соту1с1ае, полихеты А1утеШс1ае и 8Н^1иис1ае (вестиментиферы), креветки АМпосапсНс1ае.

Моллюски ВагкутосИоЫз (МуйШае) представляют один из примеров видов-эдификаторов. В гидротермальных районах они образуют обширные поселения (обычно - несколько квадратных метров) на базальтах или сульфидах в виде друз или щеток. Биотопическая роль моллюсков следующая: крупные створки моллюсков (до 10см) значительно увеличивают площадь твердого субстрата, пригодного для заселения фауны; в промежутках между створками моллюсков в переплетениях толстых биссусных нитей среди отпавших переостракумов моллюсков образуется большое количество микробиотопов с условиями, отличающимися от таковых на поверхности створок или на голых базальтах. Трофическая роль моллюсков следующая: высокая биомасса моллюсков (несколько килограмм), а также фекалии и псевдофекалии моллюсков служат пищей для ассоциированных организмов.

В пределах гидротермальных полей ранее описано зональное распределение фауны (Галкин, 2002), согласно которому ассоциации разных видов-эдификаторов занимают определенные зоны относительно гидротермального источника со специфическими условиями обитания.

Среди нерешенных проблем в биологии гидротермальных сообществ важное место занимает вопрос о том, как меняются состав и структура ассоциаций с разными видами-эдификаторами в пределах одного гидротермального поля и с одними и теми же видами-эдификаторами в разных гидротермальных районах и на разных глубинах.

Наибольший массив данных накоплен по ассоциациям моллюсков митилид ВмкутосИоЫя, по большинству других ассоциаций количественные данные отсутствуют. Митилиды распространены в биотопах как гидротермальных, так и метановых выходов. Гидротермальные митилиды представлены тремя родами и двенадцатью видами. Наиболее богатый видами род ВаМутосИоЫз (9 видов) имеет широкое географическое (Тихий, Атлантический и Индийский океаны) и батиметрическое (700-3510 м) распространение. Митилиды в пределах района образуют сплошные поселения У с биомассой от 700 г до 70 кг м . Благодаря этому ассоциации митилид служат удобным объектом для сравнения по разным районам, глубинам и типам восстановительных биотопов.

Для выявления специфичных для митилид черт организации ассоциации необходимо сравнение ассоциаций митилид с ассоциациями других видов-эдификаторов из разных зон в пределах гидротермального поля.

Цели и задачи

Целью настоящей работы является выявление особенностей организации гидротермальных митилидных ассоциаций.

Для достижения цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Уточнение таксономического состава фауны, ассоциированной с моллюсками Bathymodiolus в гидротермальных сообществах Восточно-Тихоокеанского поднятия (ВТП) и Срединно-Атлантического хребта (САХ).

2. Определение численного соотношения различных таксонов в ассоциациях Bathymodiolus.

3. Выявление особенностей ассоциаций Bathymodiolus по сравнению с ассоциациями других массовых гидротермальных видов (альвинеллид, вестиментифер, креветок) (сравнительный анализ по качественному составу и количественной структуре).

4. Сравнительный анализ ассоциаций Bathymodiolus в разных гидротермальных районах Мирового океана и на разных глубинах.

Научная новизна

Впервые получены количественные данные по ассоциациям митилид в 3 районах САХ (Менез-Гвен, Рейнбоу и Брокен-Спур). Расширен таксономический список и уточнены количественные характеристики ассоциаций митилид из 4 районов: Лаки-Страйк и Снейк-Пит (САХ) и полей Mussel Bed и Biovent (9°с.ш. ВТП). Как минимум 14 таксонов в ассоциациях митилид отмечены впервые. Проведено наиболее полное на сегодняшний день сравнение ассоциаций митилид из 9 районов (15 полей) на САХ и ВТП. 6

Впервые получены количественные данные по ассоциациям полихет АМпеШёае (9°с.ш. ВТП) и креветок АМпосапсШае (Рейнбоу, Брокен-Спур и Снейк-Пит). Расширен таксономический список и уточнены количественные характеристики ассоциаций вестиментифер на 9°с.ш. ВТП. Количественными методами показаны различия между ассоциациями с разными эдификаторами, ранее эти различия фиксировались только визуально. На основе полученных результатов заключено, что ассоциации не являются самостоятельными функциональными единицами.

Теоретическое и практическое значение работы

Получены наиболее полные на сегодняшний день сведения о гидротермальных ассоциациях на САХ и ВТП, которые могут быть использованы для дальнейших сравнений и обобщений в области экологии и биогеографии гидротермальных сообществ. Полученные результаты важны для анализа факторов, определяющих состав и структуру сообществ в разных типах восстановительных биотопов (гидротермальных и метановых выходов). Они также представляют интерес для решения более общей проблемы -оценки влияния различных факторов на биогеографию гидротермальных видов и сообществ. В случае возможного промышленного освоения рудных гидротермальных месторождений полученная информация позволит выработать практические рекомендации для снижения негативных последствий антропогенного воздействия.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Рыбакова, Елена Игоревна

выводы

1. Фауна гидротермальных митилидных ассоциаций насчитывает 70 семейств макрофауны и порядка 170 видов, из них 48 видов гастропод. 14 видов отмечено в ассоциациях митилид впервые.

2. Состав и структура гидротермальных ассоциаций в пределах одного района определяются в первую очередь видом-эдификатором и положением ассоциации относительно источника. Видовой состав ассоциаций креветок и алвинеллид (высокотемпературная зона) представляет собой обедненный видовой состав ассоциаций митилид (низкотемпературная зона) в данном районе: 35-21% видов проникает из ассоциации митилид в ассоциации креветок и алвенеллид. Число уникальных видов для ассоциаций креветок и алвинеллид мало (0-32%). Показатели выравненное™ и разнообразия в ассоциациях митилид выше, чем в ассоциациях креветок и алвинеллид.

3. Митилидные ассоциации гидротермальных районов Тихого и Атлантического океанов значительно различаются по таксономическому богатству, составу доминирующих таксонов, показателям выравненное™ и разнообразия ассоциаций. Число семейств макрофауны в митилидных ассоциациях Атлантического океана (39) почти в 1.5 раза ниже, чем Тихого (54). Показатели разнообразия и выравненное™ митилидных ассоциаций в Атлантике также ниже, чем в Тихом океане.

4. По особенностям состава и структуры выделяются две основные группы митилидных ассоциаций в Тихом океане: северные районы ВТП и южные районы ВТП, и две группы в Атлантическом: более северные районы САХ и более южные районы САХ. Различия между ассоциациями из разных районов Тихого океана выражены значительно слабее, чем между ассоциациями из разных районов Атлантики.

5. Митилидные ассоциации наименее глубоководного гидротермального района Менез-Гвен (850 м) существенно отличаются от ассоциаций как ВТП, так и САХ специфическим видовым составом и высокой степенью доминирования одного таксона {Lepetodrilus atlanticus - 59%).

6. Различия в составе гидротермальных ассоциаций в разных районах обусловлены в большей степени глубиной, чем расстоянием между районами и видом-эдификатором.

Заключение

Выявлены значительные отличия митилидных ассоциаций (низкотемпературная зона) по составу и структуре от ассоциаций алвинеллид и креветок (высокотемпературная зона). Относительно экстремальные и нестабильные условия в более высокотемпературных зонах определяют относительно низкое видовое богатство и малое число уникальных для ассоциаций видов, а также низкие показатели выравненности и разнообразия структуры ассоциаций. Доминирование в ассоциациях алвинеллид и креветок мейобентосных копепод связано с обильным развитием бактерий, в т.ч. эпибионтных, являющихся пищей для гидротермальных копепод семейства Dirivultidae.

Выделенные нами группы районов на САХ по ассоциациям митилид соответствуют общепринятым схемам вертикальной зональности океана по негидротермальной фауне: Менез-Гвен (850 м) соответствует верхней батиали, Лаки-Страйк и Рейнбоу (1600-2500 м) - нижней батиали, Снейк-Пит и Логачев (3000-3500 м) - абиссали. Специфический таксономический состав ассоциаций и резкое доминирование одного таксона в районе Менез-Гвен могут быть объяснены малой глубиной (на меньших глубинах в Атлантике гидротермальные сообщества с доминированием облигатных гидротермальных симбиотрофных организмов не известны). Гидротермальные районы на ВТП (9°с.ш.-17°ю.ш.) расположены на одинаковой глубине (около 2500 м). Это находит отражение в более однородном составе и структуре ассоциаций митилид из районов ВТП, чем из районов САХ. Найденные различия между районами ВТП могут быть объяснены расстоянием между районами и наличием трансформных разломов.

Таким образом, состав и структура ассоциаций Bathymodiolus в разных районах в наибольшей степени определяются батиметрическими и географическими факторами (вертикальной и широтной зональностью). Влияние видовой принадлежности моллюсков ВшкутосИо1ш не выявлено.

Различия в составе гидротермальных ассоциаций в разных районах обусловлены в большей степени глубиной, чем расстоянием между районами и видом-эдификатором.

Данные по сравнению митилидных ассоциаций в районах гидротермальных и метановых выходов соответствуют существующим представлениям о более стабильных и менее экстремальных условиях в экосистемах метановых высачиваний, чем в гидротермальных. Как следствие, в районах холодных высачиваний наблюдается более высокое видовое богатство и разнообразие структуры ассоциаций, чем в гидротермальных районах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рыбакова, Елена Игоревна, Москва

1. Богданов Ю.А. Гидротермальные проявления рифтов Срединно-Атлантического хребта. М.: Научный мир. 1997. 167с.

2. Богданов Ю.А. Геологические предпосылки различий гидротермальной фауны Атлантического океана//Экосистемы атлантических гидротерм. Отв. ред. М.Е. Виноградов, A.JI. Верещака. М.: Наука. 2006. С. 1936.

3. Бритаев Т.А., Крылова Е.М. Особенности симбиоза митилид и полихеты Branchipolynoe seepensis (Ро1упо1с1ае)//Экосистемы атлантических гидротерм. Отв. ред. М.Е. Виноградов, A.JI. Верещака. М.: Наука. 2006. С.316-319.

4. Верещака A.JI., Лунина A.A. Биология креветок // Экосистемы атлантических гидротерм. Отв. ред. М.Е. Виноградов, A.JI. Верещака. М.: Наука. 2006. С.293-314.

5. Галкин C.B. Донная фауна гидротермали бассейна Манус/Юкеанология. 1992а. Т.32. №.6. С.1102-1110.

6. Галкин C.B. Eochionelasmus ohtai (Cirripedia, Balanomorpha) с гидротермального поля бассейна Манус//Зоологический журнал. 19926. Т.71. №.11. С.139-143.

7. Галкин C.B. Гидротермальные сообщества Мирового океана. М.: Геос. 2002. 197с.

8. Галкин C.B. Пространственная структура гидротермальных сообществ Срединно-Атлантического хребта//Экосистемы атлантических гидротерм. Отв. ред. М.Е. Виноградов, A.JI. Верещака. М.: Наука. 2006а. С. 163-202.

9. Галкин C.B. Размерно-возрастная структура популяции Bathymodiolus azoricus в районе Менез-Гвен//Экосистемы атлантических гидротерм. Отв. ред. М.Е. Виноградов, A.JI. Верещака. М.: Наука. 2006b. С.320-322.

10. Ю.Галкин С.В., Москалев Л.И. Донная фауна гидротермали горы Осевая хребта Хуан-де-Фука//Геологическое строение и гидротермальные образования хребта Хуан-де-Фука. М.: Наука. 1990. С. 157-177.

11. Галкин С.В., Гебрук А.В., Крылова Е.М. и др. Трофическая структура североатлантических гидротерм: данные изотопного анализа//Экосистемы атлантических гидротерм. Отв. ред. М.Е. Виноградов, A.JI. Верещака. М.: Наука. 2006. С.95-118.

12. Галъченко В.Ф., Пименов И.В., Леин А. Ю. и др. Миксотрофный тип питания Olgaconcha tufari Beck (Gastropoda: Prosobranchia) из активного гидротермального поля бассейна Манус (море Бисмарка)//Доклады академии наук. 1992. Т.323. №.3. С.776-781.

13. Гебрук А.В., Миронов А.Н. Биогеография гидротерм Срединно-Атлантического хребта // Экосистемы атлантических гидротерм. Отв. ред. М.Е. Виноградов, A.J1. Верещака. М.: Наука. 2006. С.119-162.

14. Детинова Н.Н. Гидротермальная фауна: состав, биология, адаптации. Многощетинковые черви (Polychaetay/Биология гидротермальных систем. Отв. ред. А.В. Гебрук. М.: КМК Press. 2002. С.142-158.

15. ЛобъеЛ. Оазисы на дне океана. JL: Гидрометеоиздатю. 1990. 158с.

16. Миронов А.Н., Гебрук А.В., Москалев Л.И. География гидротермальных сообществ и облигатных гидротермальныхтаксонов//Биология гидротермальных систем. Отв. ред. A.B. Гебрук. М.: КМК Press. 2002. С.410-455.

17. Москалев Л.И. Гидротермальная фауна: состав, биология, адаптации. Брюхоногие моллюски/ТБиология гидротермальных систем. Отв. ред. A.B. Гебрук. М.: КМК Press. 2002. С.201-207.

18. Bogdanov Yu.A., Gurvich E.G., Lisitzin A.P. et al. Sulfides from the Broken Spur hydrothermal vent field Mid-Atlantic Ridge, 29°10'N, 43°10'W//Bridge Newsletter. 1995. N8. P.25-29.

19. Chevaldonne P., Jollivet D. Videoscopic study of deep-sea hydrothermal vent alvinellid polychaete populations: biomass estimation and behaviour/ZMarine Ecology Progress Series. 1993. V.95. P.251-262.

20. Childress J.J. Biology and chemistry of a deep-sea hydrothermal vent on the Galapagos Rift; the Rose Garden in 1985 an introduction//Deep-Sea Research. 1988. V.35. P.1677-1680.

21. Childress J.J., Fisher C.R. The biology of hydrothermal vent animals: physiology, biochemistry and autotrophic symbioses//Oceanography and Marine Biology, Annual Review. 1992. V.30. P. 337-441.11

22. Colaco A., Dehairs F., Desbruyeres D. et al. 5 С signature ofhydrothermal mussels is related with the end-member fluid concentration of H2S and143

23. CH4 at the Mid-Atlantic Ridge hydrothermal vent flelds//Cahiers de Biologie Marine. 2002. V.43. P.259-262.

24. Comtet T., Desbruyeres D. Population structure and recruitment in mytilid bivalves from the Lucky Strike and Menez Gwen hydrothermal vent fields (37°17'N and 37°50'N on the Mid-Atlantic Ridge//Marine Ecology Progress Series. 1998. V.163. P.165-177.

25. Copley J.T.P., Tyler P.A., Murton B.J. Spatial and interannual variation in the faunal distribution at Broken Spur vent field (29°N, Mid-Atlantic Ridge)//Marine Biology. 1997. V.129. P.723-733.

26. Cordes E.E., Carney S.L., Hourdez S. et ah Cold seeps of the deep Gulf of Mexico: community structure and biogeographic comparisons to Atlantic equatorial belt seep communities//Deep-Sea Research Pt.I. 2007. V.54. P.637-653.

27. Cosel R. Comtet T., Krylova E.M. Bathymodiolus (Bivalvia, Mytilidae) on the Azores Triple Junction and the Logachev hydrothermal field, Mid-Atlantic Ridge//Veliger. 1999. V.42. №.3. P.218-248.

28. Cuvelier D., Sarrazin J., Colaco A. et ah Distribution and spatial variation of hydrothermal faunal assemblages at Lucky Strike (Mid-Atlantic Ridge) revealed by high resolution video image analysis//Deep-Sea Research Pt.I. 2009. V. 56. P. 2026-2040.

29. Desbruyeres D., Segonzac M. Handbook of deep-sea hydrothermal vent fauna. B: IFREMER. 1997. 279p.

30. Desbruyeres D., Alayse-Danet A.-M., OhtaS. et ah Deep-sea hydrothermal communities in Southwestern Pacific back-arc basins (the North Fiji and Lau basins): composition, microdistribution and food web//Marine Geology. 1994. V.116. P.227-242.

31. Desbruyeres D., Almeida A., Biscoito M. et ah A review of the distribution of hydrothermal vent communities along the northern Mid-Atlantic Ridge: dispersalvs. environmental controls//Hydrobiologia. 2000. V.440. P.201-216.144

32. Desbruyères D., Biscoito M., Caprais J.-C. et al. Variations in deep-sea hydrothermal vent communities on the Mid-Atlantic Ridge near the Azores plateau//Deep-Sea Research Pt.I. 2001. V.48. №5. P.1325-1346.

33. Desbruyères D., Segonzac M., Bright M. Handbook of deep-sea hydrothermal vent fauna. B: Denisia 18. 2006. 544p.

34. Distel D.L., Lee H.W., Cavanaugh C.M. Infracellular coexistence of methano- and thionotrophic bacteria in a hydrothermal vent mussel//Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S. 1990. V.92. P. 9598-9602.

35. Dreyer J.C., Knick K.E., Flickinger W.B. Development of macrofaunal community structure in mussel beds on the northern East Pacific Rise//Marine Ecology Progress Series. 2005. V.302. P.121-134.

36. Faure B., Jollivet D., Tanguy A. et al. Speciation in the deep sea: multi-locus analysis of divergence and gene flow between two hybridizing species of hydrothermal vent mussels// PLoS ONE. 2009. V. 4. №.8. e6485. doi:10.1371/journal.pone.0006485.

37. Fouquet J.L., Charlou J.-L., Costa I. et al. A detailed study of the Lucky Strike hydrothermal site and discovery of a new hydrothermal site: Menez Gwen; preliminary results of the DIVA 1 Cruise (5-29 May, 1994)//InterRidge News. 1994. V.3. P.14-17.

38. Fustec A., Desbrvcyeres D., Juniper S.K. Deep-sea hydrothermal vent communities at 13°N on the East Pacific Rise: microdistribution and temporal variations // Biological Oceanography. 1987. V.4. №.2. P. 121-164.

39. Gail F., Herbage D., Lepescheux L. Cuticle structure and composition of two invertebrates of hydrothermal vents: Alvinella pompejana and Riftia pachyptila//Oceano\ogica Acta. 1988. V.8. P. 155-159.

40. Galkin S. V. Megafauna associated with hydrothermal vents in the Manus Back-Arc Basin (Bismarck Sea)//Marine Geology. 1997. V.142. P. 197-206.

41. Galkin S. V. Lost Village a «faubourg» of Lost City: benthic studies using Mir submersibles at North Atlantic hydrothermal sites in 2005//InterRidge News. 2006. V. 15. P. 18-24.

42. Gebruk A.V., Pimenov N.V., Sawichev A.S. Feeding specialization of bresiliid shrimps in the TAG site hydrothermal community/ZMarine Ecology Progress Series. 1993. V.98. P.247-253.

43. Gebruk A. V., Moskalev L.I., Chevaldonne P. et al. Hydrothermal vent fauna of the Logatchev area (14°45'N, MAR): preliminary results from the first Mir and Nautile dives in 1995//InterRidge News. 1997a. V.6. №.2. P. 10-14.

44. Gebruk A. V., Galkin S. V., Vereshchaka A.L. et al. Ecology and biogeography of the hydrothermal vent fauna of the Mid-Atlantic Ridge//Advances in Marine Biology. 1997b. V.32. P.93-144.

45. GebrukA.V., SouthwardE.C., Kennedy H. et al. Food sources, behaviour, and distribution of hydrothermal vent shrimps at the Mid-Atlantic Ridge//Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 2000b. V.80. P.487-499.

46. Gollner S., Zekely J., Van Dover C.L. et al. Benthic copepod communities associated with tubeworm and mussel aggregations on the East Pacific Rise//Cahiers de Biologie Marine. 2006. V.47. P.397-402.

47. Gollner S., Riemer B., Arbizu P. M. et al. Diversity of meiofauna from the 9°50'N East Pacific Rise across a gradient of hydrothermal fluid emissions//PLoS ONE. 2010. V.5. №8. el2321. doi:10.1371/journal.pone.0012321.

48. Govenar B., Freeman M., Bergquist D.C. et al. Composition of a one-year-old Riftia pachyptila community following a clearance experiment: insight to succession patterns at deep-sea hydrothermal vents//Biological Bulletin. 2004. V.207. P. 177-182.

49. Govenar B., Le Bris N., Gollner S. et al. Epifaunal community structure associated with Riftia pachyptila aggregations in chemically different hydrothermal vent habitats//Marine Ecology Progress Series. 2005. V.305. P.67-77.

50. Hessler R.R., Lonsdale P.F. Biogeography of Mariana Trough hydrothermal vent communities//Deep-Sea Research Pt.A. 1991. V.38. P. 185-199.

51. Hessler R.R., Smithey Jr. W.M., Keller C.H. Spatial and temporal variation of giant clams, tube worms and mussels at deep-sea hydrothermal vents//Bulletin of the Biological Society of Washington. 1985. V.6. P.411-428.

52. Hunt H.L., Metaxas A., Jennings R.M. et al. Testing biological control of colonization by vestimentiferan tubeworms at deep-sea hydrothermal vents (East Pacific Rise, 9°50'N)//Deep-Sea Research Pt.I. 2004. V.51. P.225-234.

53. Johnson KS., Childress J.J., Beehler C.L. Short-term temperature variability in the Rose Garden hydrothermal vent field: an unstable deep-sea environment//Deep-Sea Research. 1988. V.39. P.1711-1721.

54. Johnson K.S., Childress J.J., Beehler C.L. et. al. Biogeochemistry of hydrothermal vent mussel communities: the deep-sea analog to the intertidal zone//Deep-Sea Research Pt.I. 1994. V. 41. №7. P.993-1011.

55. Juniper S.K., Tunnicliffe V., Southward E.C. Hydrothermal vents in turbidite sediments on a northeast Pacific spreading center: organisms and substratum at an ocean drilling site//Canadian Journal of Zoology. 1992. V.70. P.1792-1809.

56. Koschinsky A., Billings A., Devey C. et al. Discovery of new hydrothermal vents on the southern Mid-Atlantic Ridge (4°S-10°S) during cruise M68/l//InterRidge News. 2006. V.15. P.9-15.

57. Krasnov S. G., Cherkashev G.A., Stepanova T. V. et al. Detailed geological studies of hydrothermal fields in the North Atlantic/ZHydrothermal vents and processes. Ed. L.M. Parson et al. 1995. P.43-64.

58. Lorion J., Buge B., Cruaud C. et al. New insights into diversity and evolution of deep-sea Mytilidae (Mollusca: Bivalvia)//Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010. V.57. №.1. P.71-83.

59. Lutz R.A., Kennish M.J. Ecology of deep-sea hydrothermal vent communities: a review//Reviews of Geophysics. 1993. V.31. №3. P.211-242.

60. Maas P.A.Y., O'Mullan G.D., Lutz R.A. et al. Genetic and morphometric characterization of mussels (Bivalvia: Mytilidae) from Mid-Atlantic hydrothermal vents//Biological Bulletin. 1999. V.196. P.265-272.

61. Martin J.W., Signorovitch J., Patel H. A new species of Rimicaris (Crustacea: Decapoda: Bresiliidae) from the Snake Pit hydrothermal vent field on the Mid-Atlantic Ridge//Proceedings of the Biological Society of Washington. 1997. V.110. №.3. P.399-411.

62. Mironov A.N., Gebruk A. V., Moskalev L.I. Biogeographical patterns of the hydrothermal vent fauna: A comparison with «non-vent biogeography»//Cahiers de Biologie Marine. 1998. V.39. P.367-368.

63. Murton B.J., Van Dover C.L., Southward E. Geological setting and of the Broken Spur hydrothermal vent field: 29° 10' on the Mid-Atlantic Ridge//Hydrothermal vents and processes. Ed. L.M. Parson et al. 1995. P.319-327.

64. O'Mullan G.D., Maas P.A.Y., Lutz R.A. et al. A hybrid zone between hydrothermal vent mussels (Bivalvia: Mytilidae) from the Mid-Atlantic Ridge//Molecular Ecology. 2001. V. 10 P.2819-2831.

65. Page H., Fiala-Medioni A., Fisher C. et al. Experimental evidence for filter-feeding by the hydrothermal vent mussel Bathymodiolus thermophilus/fDeep-Sea Research Pt.I. 1991. V.38. P.1455-1461.

66. Paradis S., Jonasson I.R., Le Cheminant G.M. et al. Two zinc-rich chimneys from the plume site, southern Juan de Fuca//Canadian Mineralogist. 1988. V.28. P.637-654.

67. Raulfs E.C., Macko S.A., Van Dover C.L. Tissue and symbiont condition of mussels (Bathymodiolus thermophilus) exposed to varying levels of hydrothermal activity//Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom. 2004. V.84. P. 229-234.

68. Rogers, A.D., Tyler P.A., Connelly D.P. et al. The discovery of new deepsea hydrothermal vent communities in the Southern Ocean and implications for149biogeographyHPLoS Biology. 2012. V.10. №.1. el001234. doi:10.1371/journal.pbio. 1001234.

69. Sarradin P.M., Caprais J.C., Riso R. et al. Chemical environment of the hydrothermal mussel communities in the Lucky Strike and Menez Gwen vent fields, Mid Atlantic Ridge//Cahiers de Biologie Marine. 1999. V.40. P.93-104.

70. Sarrazin J., Juniper S.K. Biological characteristics of a hydrothermal edifice mosaic community//Marine Ecology Progress Series. 1999. V.185. P. 1-19.

71. Sarrazin J., Walter C., Sarradin P.-M. et al. Community structure and temperature dynamics within a mussel assemblage on the Southern East Pacific Rise//Cahiers de Biologie Marine. 2006. V.47. P.483-490.

72. Segonzac M. Les peuplements associes a l'hydrothermalisme oceanique du Snake Pit (dorsal Medio-Atlantique; 23°N, 3480m): Composition et microdistribution de la megafaune//Compte Rendus de l'Academie des Sciences. 1992. V.314. P.593-600.

73. Shank T.M., Fornari D.F., Von Damm K.L. et al. Temporal and spatial patterns of biological community development at nascent deep-sea hydrothermal vents (9°50'N, East Pacific Rise)//Deep-Sea Research Pt.II. 1998a. V.45. P.465-515.

74. Taylor J., Glover E. Chemosymbiotoc bivalves// The Vent and Seep Biota. Topics in Geobiology series. Ed. Kiel S. Springer. 2010. V.33. P.107-136.

75. Thorson G. Modern aspects of marine level bottom communities//Journal of Marine Research. 1955. V.14. №.4. P.387-397.

76. Tsurumi M., Tunnicliffe V. Tubeworm-associated communities at hydrothermal vents on the Juan de Fuca Ridge, northeast Pacific//Deep-Sea Research Pt. I. 2003. V.50. P.611-629.

77. Tunnicliffe V. Biogeography and evolution of hydrothermal vent fauna in the eastern Pacific Ocean//Proceedings of the Royal Society, London, B233. 1988. P.347-366.

78. Tunnicliffe V. The biology of hydrothermal vents: ecology and evolution//Oceanography and Marine Biology, Annual Review. 1991. V.29. P.319-407.

79. Tunnicliffe V. Hydrothermal vents: a global ecosystem//Deep sea research in subduction zones, spreading centers and back-arc basins. Eds. Hashimoto. J., Vrijenhoek R. JAMSTEC Technical Reports in Deep-Sea Research. 1996. P. 105114.

80. Tunnicliffe V., Fowler C.M.R. Influence of sea-floor spreading on the global hydrothermal vent fauna//Nature. 1996. V.379. P.531-533.

81. Tunnicliffe V., Juniper S.K., de Burgh M.E. The hydrothermal vent community on Axial Seamount, Juan de Fuca Ridge//Bulletin of the Biological Society of Washington. 1985. V. 6. P. 453-464.

82. Tunnicliffe V., McArthur A.G., McHugh D. A biogeogaphical perspective of the deep-sea hydrothermal vent fauna//Advances in Marine Biology. 1998. V.34. P.353-442.

83. Turnipseed M., Knick K.E., Lipcius R.N. et al. Diversity in mussel beds atdeep-sea hydrothermal vents and cold seeps//Ecology Letters. 2003. V.6. P.518-523.151

84. Turnipseed M., Jekins C.D., Van Dover C.L. Community structure in Florida Escarpment seep and Snake Pit (Mid-Atlantic Ridge) vent mussel beds/Marine Biology. 2004. V.145. P.121-132.

85. Valdes A., Bouchet P. Naked in toxic fluids: a nudibranch mollusk from hydrothermal vents// Deep-Sea Research Pt.II. 1998. V.45. P.319-327.

86. Van Dover C.L. Ecology of Mid-Atlantic Ridge hydrothermal vents//Hydrothermal vents and processes. Eds. MacLeod C.J. et al. Geological Society Special Publication. 1995. P. 257-294.

87. Van Dover C.L. Community structure of mussel beds at deep-sea hydrothermal vents/ZMarine Ecology Progress Series. 2002. V.230. P.137-158.

88. Van Dover C.L. Variation in community structure within hydrothermal vent mussel beds of the East Pacific Rice//Marine Ecology Progress Series. 2003. V.253. P.55-66.

89. Van Dover C.L., Doerries M.B. Community structure in mussel beds at Logatchev hydrothermal vents and a comparison of macrofaunal species richness on slow- and fast-spreading mid-ocean ridges/ZMarine Ecology. 2005. V.26. P. 110120.

90. Van Dover C.L., German C.R., Speer K.G. et al. Evolution and biogeography of deep-sea vent and seep invertebrates//Science. 2002. V.295. P.1253-1257.

91. Van Dover C.L., Trask J.L. Diversity at deep-sea hydrothermal vent and intertidal mussel beds//Marine Ecology Progress Series. 2000. V.195. P. 169178.

92. Van Dover C.L., Desbruyeres D., Segonzac M. et al. Biology of the Lucky Strike hydrothermal field/Zlbid. 1996. V.43. P.1509-1529.

93. Vereshchaka A.L. A new genus and species of caridean shrimp (Crustacea: Decapoda: Alvinocarididae) from North Atlantic hydrothermal vents//Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1996. V.76. №.4. P.951-961.

94. Won Y., Hallam S.J., O'Mullan G.D. et al. Cytonuclear disequilibrium in a hybrid zone involving deep-sea hydrothermal vent mussels of the genus Bathymodiolus/fMolecular Ecology. 2003. V.12. P. 3185-3190.

95. Zekely J., Gollner S., Van Dover C.L. et al. Nematode communities associated with tubeworm and mussel aggregations on the East Pacific Rise//Cahiers de Biologie Marine. 2006a. V.47. P.477-482.

96. Zekely J., Van Dover C.L., Nemeschkal H.L. et al. Hydrothermal vent meiobenthos associated with mytilid mussel aggregations from the Mid-Atlantic Ridge and the East Pacific Rise//Deep-Sea Research Pt. I. 2006b. V.53. №8. P.1363-1378.