Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гидротермальная фауна Атлантического океана
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология
Автореферат диссертации по теме "Гидротермальная фауна Атлантического океана"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт океанологии нм. П.П. Ширшова
На правах рукописи
Гебрук Андрей Викторович Гидротермальная фауна Атлантического океана
03.00.18 - гидробиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва - 2003
Работа выполнена в Лаборатории донной фауны океана Института океанологии им. ПЛ. Ширшова РАН
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, член-корреспондент РАН В.Ф. Гальченко доктор биологических наук Т.А. Бритаев доктор биологических наук Б. И. Сирен ко
Ведущая организация:
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, Кафедра зоологии беспозвоночных
Зашита состоится 18 декабря 2003 г, в 12:00 на заседании Диссертационного совета Д 002.239.01 при Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: 117997, г. Москва, Нахимовский пр., д.36
Диссертация защищается по докладу и совокупности работ. С авторефератом можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН.
Автореферат разослан 18 ноября 2003 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук
Г.Г. Николаеве
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Гидротермальные источники на дне океана и развивающиеся вокруг них «оазисы» жтпн с невиданными животным» и фантастическими для больших глубин биомассами были открыты в 1977 году (Lonsdale, 1977; Corliss, Ballard, 1977). Спустя несколько лет выяснилось, что энергетическую основу гидротермальных экосистем составляет хемосинтез (Cavanaugh et ai., 1981; Pel beck, 1981). Это нарушало устоявшиеся представления о том, что основой существования всего живого на Земле является фотосинтез. По згой причине открытие гидротерм стало считаться наиболее значимым событием в океанологии 20 столетия.
В течение последней четверти века исследования биологии гилротерм являлись одним из наиболее бурно развнааюшнхея направлений глубоководно¡1 биологии. За этот период гидротермальные проявления обнаружены по всему Мировому океану и накоплена объемная информация по самым разным аспектам жизни вблизи гидротермальных источников. Сегодня многое стало понятнее о природе гидротермальных излияний, их окружающей среде и гидротермальной фауне. Однако на многие ключевые вопросы ответ до сих пор не получен. Более того, спсктр нерешенных проблем постоянно расширяется.
Отдельное гидротермальное поле напоминает крошечный островок, изолированный от окружающей ж юн и специфичными условиями среды обитания, наличием собственного источника органики н доминированием в сообществах высокосиециализированных видов. Необычность среды обитания в гидротермальных биотопах, их изоляция и хемосинтетическая основа трофических пеней породили иелый ряд вопросов. Насколько система гидротермальных сообществ Мирового океана в целом независима от фоновой жизни? Происходила ли эволюция гидротермальной жизни параллельно эволюции остальной океанической бно-ты, или изменения гидротермальной фауны жестко связаны с преобразованием не гидротермальной бноты? Имеются ли общие закономерности в глобальном распределении гидротермальных и и entapo термальных таксонов? Почему так разительно отличаются мелководные и глубоководные гидротермальные сообше* ства?
По поводу этих вопросов высказаны противоречивые мнения. Так, согласно Tun niel ¡fíe, Fowler (1996), Tunníclifíe et al.(I996), Van Dover (2000), обособленность гидротермальной фауны or фоновой настолько велика, что гидротермальные районы следует выделять в особые гидротермальные провинции. Эти авторы также указывают на главенствующую роль «геометрии» системы средин* но-океаннческих хребтов в расселении гидротермальной фауны. Миронов и др. (1993, 2002) предполагают, что гидротермальные районы входят в состав провинций, выделенных по фоновой фауне, а роль геоморфологических барьеров среднего масштаба в формировании фаунистической обособленности гидротермальных районов эти авторы считают преувеличенной. Обсуждая различия между двумя вертикальными зонами по таксономическому рангу облигаэтшх таксонов, Миронов и др. (2002) указали на значительную роль историческцх Факторов, наряду с
UH5MCXA I ->»-ui *«гу«нОЙ литератур*)
современными, определяющими разницу между двумя зонами по биотическим показателям. Мы попытались проанализировать эти разные вопросы на примере гидротермальной фауны Атлантического океана. Регион Атлантики один из наиболее изученных, что позволяет нести исследование как в масштабе отдельных полей, так и глобальных зон.
Перечисленные проблемы выходят за рамки частных зопросов гидротермальной биологии. Они затрагивают, в частности, такие обшебио ло ги ч еск и е проблемы, как универсальность фаун ист ическнх границ и специфика биологических процессов в зависимости от масштаба рассматриваемых явлений. Обшая роль рассматриваемых вопросов возрастает в свете современных представлении о гидротермальной фауне, как частном случае «фауны восстановительных биотопов», включающей также фауну холодных метановых сочен нй, китовых останков, затонувшей древесины и зон кислородного минимума (см. Леин и лр., 2000; Гебрук, Галкин, 2002).
Цель н задачи исследован им. Целью работы является выявление общих закономерностей в распределении I ндротерчальной фауны Атлантического океана и организации гидротермальных сообшеств, как в масштабе отдельных нолей, так и глобальных зон. Основные задачи были поставлены следующие:
* обобщить данные по составу гидротермальной фауны Атлантического океана;
* выявить особенности биологии доминирующих видов и описать структуру гидротермальных сообществ на СЛХ; выявить особенности распространения об-лигатних таксонов и сообществ на САХ и причины их определяющие;
* сопоставить данные по фауне атлантических гидротерм и метановых сочен и П;
* провести сравнительный анализ распространения гидротермальных таксонов и сообществ в основных крупных регионах Мирового океана;
* проанализировать возможные пути формирования атлантической гидротермальной фауны.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые обобщены и проанализированы в сравнительном аспекте сведения о гидротермальной фауне всех известных к настоящему времени гидротермальных нолей Атлантического океана. Проведена оценка разнообразия, облигатности и эндемизма атлантической гидротермальной фауны. Выявлено возрастание доли облигатных гидротермальных таксонов с глубиной.
Установлено, что в трофической структуре гидротермальных сообществ Атлантики также как и в Паиифнке доминирующая роль принадлежит симбио-трофным организмам. На этом основании сформулировано представление об универсальности трофической структуры, которое состоит в руководящей роли сим-биотрофпых форм в формировании биомассы глубоководных гидротермальных сообществ. У атлантических симбиотрофных батимодиол, обладающих двумя типами сим биотических бактерий - тиотрофиымн и метанотрофными, установлена зависимость вклада бактерий разного типа в питание хозяина от геохимических условий.
Обращается внимание на зависимость гидротермальных экосистем от солнечной энергии и продукции фотосинтеза.
8 гидротермальных сообществах СЛХ виде лени четыре основные ассоциации по доминирующим видам. В масштабе отдельных гидротермальных полей по распределению ассоциаций выделяются четыре зоны. В распределен и» ассоциаций но районам СЛХ закономерности выражены слабо. Охарактеризован «атлантический тип» гидротермальных сообществ.
Покатано, что как по биотическим, так и по биоиенотическим показателям на СЛХ выделяются четыре вертикальные зоны: 840-865 м (верхнебатиальная), 1620-1730 м (среднебаткальная), 2260-2350 м (нпж небатиальная) и глубины более 2930 м (абиссальная).
Продемонстрировано, что на глубинах 450-500 м в Мировом океане происходит значительное увеличение степени облигатносги гидротермальной фауны. По степени облигатностн гидротермальной фауны Мировой океан делится на две фаунисгичсские зоны: сублиторально-а ерхнебатнальную (0-500 м) и бэт нал то-абиссальную {глубины более 500 м).
Установлено, <гго основные биогеографические черты гидротермальной и «и с гидротермальной» фаун одинаковы. Предполагается, что крупномасштабные черты распространения гидротермальной и нсгидротермальной фаун контролируются одними и теми же факторами. Среди этих факторов ш и рол юя, цирку м-континентальная и вертикальная зональность океанической среды.
Оснопные защищаемые положении. -
1. Гидротермальная фауна Атлантического океана четко обособлена от гидротермальной фауны Икло-Панифики. Различия прослеживаются но составу фауны, степени эндемизма и в структуре сообществ. Меньшее видовое богатство гидротермальной фауны Атлантики и небольшое по сравнению с Панн-фикой разнообразие типов сообществ связано с более молодым возрастом Атлантического океана и меньшим разнообразием экологических ниш в нем:
2. В трофической структуре гнлротермалынлх сообществ Атлантики также как и а Шинфнке доминирующая роль (по биомассе) принадлежит снмбнотрофмым организмам. В руководящей роли симбиогрофных форм состоит универсальность трофической структуры глубоководных гидротермальных сообществ в Ми ролом океане1.
3. Глубина является важнейшим фактором, определяющим состав гидротермальной фауны. В Атлантике этот фактор определяет различия между верхнебатиальноЙ, среднебатальной, нижнебатиальной и абиссальной фаунами. В масштабе Мирового океана по степени облигатностн гидротермальной фауны выделяются две фаунисгичсские зоны: сублиторально-верхнсба-тиальнук» (0500 м) н батиально-абиссальную (глубины более 500 м). Вертикальная зональность в распределении гидротермальных облипггных таксонов н сообществ, по-видимому, связана с соотношением органики хсмо- и фотоеннтет и веского происхождения.
4, Основные 611orcoграфические черти гидротермальной ti «негилротер мольной» фаун одинаковы. Крупномасштабные черты распространения гидротермальной н негидротермалышй фаун контролируются одними и теми же факторами. Среди этих факторов широтная, циркумконтинентальная и вертикальная зональность океанической среды. Влияние негизротермальной среды на крупномасштабное распределение гидротермальных животных может происходить, во-первых, через их личиночные (расселтельные) стадии и во-вторых, через взаимодействие облигатной гидротермальной фауны с фономй.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на VI и VII между tía родных Симпозиумах по глубоководной биологии (Крит, 1994 и Голвэй, Ирландия, 2000); Совещании по динамике гидротермальных экосистем DOVE (Плимут, 1994); 30 Европейском симпозиуме по морской биологии EMBS (Саут-гемптон, 1995); 1 и 2 международных Симпозиумах по гидротермальной биологии (Мадейра, 1997 к Брест, 2001); Годовом собрании BRIDGE (Бристол, I99S); Конференции по морским экстремальным условиям (Плимут, 1998); Конференции по процессам на склоне в Северо-восточной Атлантике NEASP (Саутгемгтгон, 1999); Совещании по хемосиитетическим сообшесткам Арктики и Атлантики (Вулс Хол, 2001); Далсмской конференции по транспорту вещества и энергии в морских гидротермальных системах (Берлин, 2001); Совещании по биогеографии хсмосинте-тичсских сообществ (Скриппс, 2003); на научных семинарах Кафедры зоологии беспозвоночных Биологического ф-та МГУ, Лаборатории допиой фауны океана ИОРАН, Морской биологической ассоциации (Плимут, Великобритания), Зоологического института г. Гамбург (ФРГ), Зоологического музея университета в Копенгагене (Дания).
Публикации. По теме диссертации опубликована 62 работы, в той числе, 8 глав в 5 монографиях, 37 статей и Î5 тезисов. В 2 монографиях автор был редактором, в одной - ответственным редактором.
Структура работы. Работа защищается по докладу и совокупности публикаций, В конце каждого раздела автореферата указаны основные работы автора по соответствующей теме.
II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В основу работы положены данные исследований, проводимых автором с 1987 года. По гидротермальной фауне Атлантики автором ведутся работы.с 1991 года. Оригинальный материал из гидротермгдьных сообществ САХ получен при участии автора в 4 рейсах кис «Академик Мстислав Келдыш» (ДМК) с использованием ГОА «Мир-1» и «Мир-2» (в 1991, 1992, 1998 и 2002 гг.), в рейсе MAR'97 на нис «Атлантис» с ГОА «Алвин» (1997 г.) и рейсе «Книпович-2000» на нис «Профессор Логачев» (2000 г.). Рейс MAR'97 работал в семи гидротермальных районах САХ m восьми с известной фауной (за исключением лишь Лост Сити), а в 47 рейсе АМК (2002 г.) работы велись в б районах, включая новый район Лост
Сити. Собственные наблюдения с подводных обитаемых аппаратов на гидротермах САХ автором проводились в районах Лаки СтраПк (2002 г.), Лост Сгаи (2002 г.), ТАГ (1997 и 2002 гг.), Снейк Пит (2002 г.) и Логачев (1997 г.). Кроме САХ наблюдения с ГОА «Мир» автором проводились на хребте Книповнча (1998 г.) и в районе грязевого вулкана Хокон Мосбн (1998 г.).
Общий объем материала, полученный в этих рейсах, составляет примерно 900 проб. Количество спусков ГОЛ «Мир» и «Алвин», материалы которых обработаны при участии автора, 54. Помимо проб и наблюдений автора, в работе использованы материалы, полученные сотрудниками Лаборатории донной фауны океана Института океанологии РАН в доле многолетних исследований гидротермальной фауны, а также многочисленные литературные данные.
Для выявления изотопного состава были подготовлены и изучены 200 образцов креветок, 100 образцов двустворчатых моллюсков Bathymodiohts и 150 образцов представителей различных трофических групп в гидротермальных сообществах САХ [обзоры приведены в 7 и 39].
В основу изучения структуры гидротермальных сообществ положены наблюдения, сборы и видеозаписи, полученные в перечисленных выше рейсах, а также еше 4 рейсах АМК на САХ, в которых автор не принимал участия. Для изучения пространствен но П структуры сообществ использованы видеозаписи обшей продолжительностью около 300 часов. В рейсе MAR'97 в погружениях «Алвин» использовалась лазерная масштабная линейка (20 см). Для изучения распределения по температурным зонам использовался выносной температурный зонд, работающий в интервале от первых градусов до >400°С. Структура сообществ описывалась на основе распределения ассоциаций, выделенных по доминированию одного какого-либо вила. Использовался зонально-температурный принцип, при котором описывают распределение фауны или фаун ист нческих ассоциаций по температурным зонам, или зонам активности гидротермального поля.
Основные биогеофафические понятия и подходы, а также специфика биогеографии гидротерм обсуждались в работе [8). При биогеографическом анализе использовались данные по распространению только облигатных гидротермальных таксонов. Фаунисгическая обособленность оценивалась по трем показателям: 1) степени эндемизма облигатиой фауны; 2) наличию зон сгущения границ видовых ареалов и 3) индексу фаунистического сходства. За фаунистический обособленный принимался район со степенью эндемизма 15% или выше. При выявлении зон сгущения из рассмотрения были исключены эндемики одного района. При изучении распространения гидротермальных сообществ рассматривалось распределение не типов сообществ, а групп сообществ, объединенных сходством по одному какому-либо признаку (доминированию по биомассе или численности одного и того же таксона) [подробнее см. 8].
III. РАЙОНЫ ГИДРОТЕРМАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ НА САХ
Meuti Г вен. Координаты; 37"3 Г с.ш,, 31в3 Г з.д. Глубины 840-865 м. Открыт в 1993 году. Район расположен на вулканическом ссгмсмге хребга в непосредственной бли-
5
зости от точки Азорского тройственного сочленения (Гош)ие1 а а1., 1^94). Здесь практически отсутствует осевая рифговая долина. Главной структурой является вулкан диаметром 17 км и высотой 700 м. На вершине этого вулкана находится меридионально вытянутый оссвоП фабен дли ной 6 км и шириной 2 км. В сеперпой части грабена на глубине 840-865 м расположен молодой вулкан, на восточном и кжноч склоне которою находится минимум 4 активных поля. Гндротерма дъная фа} на обнаружена на 3-х из них (РР10/П1, РГ11/Р12 и РР32/33). Размер нолей около 50 м в диаметре, отстояние крайних нз них составляет около 500 м. На некоторых из полей развиты ангидритовые постройки 2-3 м высотой. Максимальная температура гидротермального флюида составляет 28 ГС. Через гидротермальные отложения выходят диффузные растворы с температурой 10-40°С. Фауна наиболее обильна на поле РРП/Н2, расположенном на глубинах между 842 н 860 м (Ие^Ьгиуегея ег а1., 2000).-
Лаки Страйк. Координаты: 37° 17' с.ш., 32"16* з д. Глубины 1620-1730 м. Открыт в 1992 году. Район расположен в рнфювой долине в пределах сегмента хребта между 37Ч10' н 37*35*с.ш. (Гоичи« е! а1„ 1994). Это один т наиболее крупных активных гидротермальных районов в Мировом океане, В центральной части депрессии находится лавовое озеро диаметром 300 м и глубиной С м. Вокруг озера расположены несколько гидротермальных нолей, наибольшие из которых в юго-восточной н ееверо-игадмой частях района. Активные высокотемпературные постройки высотой до 10-15 м располагаются как группами, так и по отдельности. Всего насчитывается примерно 15 построек, наиболее изучены н) которых «Эйфелева башня», «Синтра», «Статуя свободы», УЗ. Температура горячих растворов «черных курильщиков» от 292 до 333°С.
Рейнбоу. Координаты: 36° 13' с.ш, 33*54' эл, Глубины 2260-2350 м. Открыт в 1997 году. Район расположен вблизи пересечения хребта с нетрансформным смешением в точке 36*13* С.Ш. (Оегтпап е) а1., 1996). Необычность этого осевого поднятия в том, что это не вулканическое образование, как па других отрезках мировой рифтовой системы, а сформированное серпент«шитовой нротрузией (лиапиром) (Богданов и др, 1999; Лени, Сагал ев ич, 2000). Проникающая в кору по системе трещин океанская вода, частично участвует в серпентпннзашш ультраосновных пород нижней части океанической коры и верхней части мантии и трансформируется в высокотемпературный флюид (до 364°С). Система такого типа называется «глубинной циркуляционной системой» (Богданов, 2000). Протяженность поля Рейнбоу с запада на восток 300 м и с севера на юг около 100 м. Наиболее активные комплексы курильщиков расположены в западной и восточной частях пазя. Западная часть пазя имеет сложный рельеф с выраженными перепадами, тогда как восточная часть находится на более спокойном осадочном плато. Наибольшие скопления фауны отмечены в центральной части ноля.
Брвкен Спур. Коорднндты: 29а10' с.ш., -13° 10' з.д. Глубины 3050-3075 м. Открыт в 1993 году. Район расположен примерно в 100 км к югу от трансформного разлома Атлзи-тнс. В пределах поля на глубине 3080-3110 м открыто более 10 гидротермальных построек различней морфологии и активности — от холма «Белый гриб» высстой 3-4 м с теплыми сочсниямн до изяшной «<Головы сарацина» высотой 35-40 м с высокотемпературными излияниями (более 360"С). Разнообразие форм построек отражено в их названиях; «Шпиль», «Осиное гнездо», «Голова собаки», «Башня Джуди», «Белая пуговши», «Тройной куриль-шик». Наиболее разнообразная и богатая фа}на обнаружена на постройке ВХ16 (известной также как «Богданов сайт») в восточной части поля. Возраст построек не превышает 1000 лет (Богданов, 1977),
ТАГ (Транс-Атлантич ее кий Геотраверс). Координаты: 26(08" с.ш., 44°49' з.д- Глубины 3635-3670 м. Отьрмт в 1985 году. Первый из районов на СЛХ, в котором обнаружена
гидротермальная активность и сопутствующая фзуна (Elderfield et at., 1985; Roña et al., 1986), С |еологической точки зрения это одна нз наиболее изученных районов на САХ, признанный эталонным (Богданов, 1997). Гидротермальная фауна обнаружена на активной высокотемпературной постройке диаметром 200 м и высотой окало 30 м. В верхней части постройки (известной как «центральный комплекс курильщиков») находится область разгрузки высоко1емпсрет>рных флюидов с максимальной температурой 366Х. У подножья центральною комплекса развиты выходи мерцающих и теплых (менее !00°С) вол. 13 юго-восточной части холма приблизительно в 70 м от центрального комплекса развита зона о белых курильщиков», получившая название «зона кремлей» по форме небольших построек с «луковичками» на макушках. Активная гидротермальная постройка поля ТАГ была сформирована на протяжении последних 40-50 тыс. лет, Высокотемературная гидротермальная деятельность развивалась, начиная с 26 тыс. лет, в три цикла продолжительностью в 3-6 тыс. лет, которые разделялись циклами се прекращения по 6-8 тыс. лет (Богданов, 1997).
Снейк Пит. Коордииагы: 25°22' е.шч 44°5Т з.д. Глубины 3420-3480 м. Открыт в 1985 юду, Район находится в 30 км к юту от трансфору кого разлома Кейн в пределах крупною свода неовулканнческой зоны в осевой части рифговой долины (почт меридионального простирания), ширина которой составляет 10-17 км. Наиболее крупные и активные постройки с температурой флюида до 330°С- «Улей» (18 м высотой) и «Лось» (12 м) расположены на посточном холме; менее активные и меньшего размера постройки — «Гвотдь» и «Скала» — расположены на западном холме. Помимо высоьо темпера турни * выходов, для построек Снейк Пнт характерны диффузоры типа пчелиных ульев (отсюда одно'ит названий) диаметрам до 80 см, с температурой рзстворов до 70,С. Максимальный возраст сульфидных отложили ¡i оценивается примерно в 4000 лет. Наиболее богатая фауна обнаружена на постройках «Улей» и «Лось».
Логачев.
В районе «Логачев» в настоящее время выделяется два самостоятельных рзйома «Логачев-1» (известный также как «14-45») и «Логачев~2» [40], Кроме того гидротермальные ноля обнаружены к северо-востоку и к югу от «Логачев-1». tía обоих из них, а также на «Логачев-2» обнаружены останки гидротермальной фауны. В настоящей работе анализировались данные только по фауне района «Логачев-1».
Логачев —I. Координаты.' ¡4*43' с.ш., 44°58' з.д. Глубины 2930-3050 м. Открыт в 1993-1994 гг. Район находится примерно в 50 км к югу от трансфору ного разлома IS^O'na восточном краевом уступе рифговой долинм в 7 км к востоку от оси хребта. Высокое расположение на склоне долины отличает Логачев от всех других известных районов. Другая важная особенность — это залегание гидротермального поля в области развития серпеитн-нитированных ультраосноаных пород. Как и район Рейибоу, Логачев относится к глубинной циркуляционной системе.
[i районе Логачев-I выделяются следующие трн активных поля: I) сульфидная постройка («Главный холм») размером 200x150 м и высотой 10-20 м; 2) комплекс высокотемпературных курильщиков «Ирннэ-2» и 3) поле теплых сочений через мягкий осааок «Сад Ани». Каждое из этих нолей отличается уникальным набором Оно топов. ОбшнП размер активного района примерно 600x300 м.
Максимально зарегистрированная температура составляет ЗЗЗ'С. В 100 м к севе-ро-зэлаяу от комплекса «Нрина-2» находится поле «Сад Ани» с теплыми соченнячи, температура которых не превышает 74С. На атом поле обнаружена пока единственная на САХ популяция живых кал lint оген. Наиболее обильная и разнообразна фауна отмечена на ноле к Ирина-2».
Логачев-2. Координаты 1443.22' с.ш., 44°5б.27' т.д. Глубины 2640-2760 м. Открыт в 1993-1994 гг. райои расположен в 5.5 км к юго-востоку от Логачев-1. Этот район также ассоциирован с серпентинитами. Протяженность района 550к2СЮ м, В районе зарегистрировано 6 гидротермальных построек, наиболее крупная ш которых нредстзвляет собой холч 160x80 м, высотой 12 м. На поверхности х<пма отмечены неа»яявные курильщики. Современной активиости в районе не обнаружено. Получена единственная проба с мертвыми раковинами гидротерм а1ьных видов: гасгрэподы Phymorchynchus sp. и створками везнкомиил, одна из которых напоминает Са^рщ^пз afF. kaitoi, а втрач относится к роду l'esicoaya,
Основные геохимические и продукционные ларактеристиин районов гидротермальной активности на САХ приводятся в табд,1.
Выходы гидротермальных неючииков на САХ обнаружены также на горе Сал-дамьн (в 1998 голу) и в районе Л ост Снш (в 2000 году).
Гора Салдэнья расположена на южной оконечности сегмента FAMOUS на 36°33' е.ш, и 33°26' зл, «а глубине 2300 м (Dcibruyeres е; al., 2001). Гора представляет собой поднятие, которое примерно на 700 м возвышается над дном. Гидротермальная разгрузка обнаружена на вершине горы, где на плошали около 50м1 наблюдаются выходы флюида через отверстия в мягком осадке, В районе отмечена сильная аномалия метана в толще воды. Гидротермальная фауна пока не обнаружена. Отмечено развитие бактериальных матов, и плотные скопления губок, напоминающих Pheroiema. На удалении от выходов развиты обширные поселения сестонофагов, срелн которых находятся стенд ян ыс губы!, гклрокаы, юргоиарии, алыиюнарии и стебельчатые лилии.
Таблица 1. Геохимические и проекционные характеристики гндротермальных районов САХ [по Ленн и др. (2000); Ленн (2002); Trask, Van Dover (1999); Destiñeres et al. (2001)].
Район Глубина, и НА СН<. ¿"C-CHí. Хемосинтез*,
иМ кг 1 «М кС1 иг С м"' rvrJ
Mtnc3 J efa 840-865 1.5-2 0 1 35-2 63
Ляки Стройк 1620-1730 1 »-3 0 04&0 97
í'f йибну 226003i0 20-2.5 2 20-2,50 -130 -в * ÍW
Брок*м Спур 3050 8 5-1t 0 0C6S-0 130 -18 0...-190
ТАГ 36ÍS-3670 35-6.7 0124)60 -150 I7S
(.'Mik Пнг 3«0 60 0 04-010
.:lo(»4fB-l 2УШ.31150 2 5-3 0 2 31-2 50 -I3S -146 193
Океанская 000 ООООХШ
•Среднее для Атлантики — 141; среднее для Пацкфикн — 346.
Лост Сити. Район находится чуть к северу от Брокен Спур на 30® с.ш., в 15 км от оси хребта. Активное поле расположено на нодияти «Атлактнс», залегающем в углу между осью хребта и разломом «Атлзнтис» к северу от последнего (КсНсу е( о!., 2001). Глубина на вершине поднятия около 700 м. а его южный склон обрывается крутыми уступами до глубины около 3 800 М. Как и районы Рейнбоу и Логачев, Лост Сити относится к глубинной циркуляционной системе н залегает в области развития серпеншнизироеанных ультраосновных пород. Концентрация метана в этом районе 0.13-0.28 мМ кг'1. Одна из наиболее интересных особенностей этого района это развитие изящных башнеобразных построек высотой 60-70 м, сложенных не сульфидами, а карбонатными породами. Температура флюида до 75°С.
Склоны построек на огромных плошадях покрыты бактериальными матами. Гид-ротсрмальнал фауна (бентос) пока обнаружена только субфоссильная, В частности, тдесь найдены створки, идентифицированные как Длйут<кИо!ш а^оггеш, а также раковины кол-[ I ачьов-д спетолрнлл ид {45]. Кроме того, в толше воды над постройками отмечены скопления амфипод, близких к обл ига гному пиротер малы ючу виду Вои\иге11а сигЧгата, ранее швесгночу только на Лаки Страйк.
IV. СОСТАВ ФАУНЫ.
Гидротермальная фауна С АХ насчитывает около 210 ендов (на момент последней сводки в 1997 г. [4] насчитывалось немногим более 100 видов). Если исключить виды с неясным родовым положением, то в списке останется 186 облигатных и необлнгатных видов. Из них у примерно у 50 нет окончательных видовых названий ($рр.). Беспозвоночных в этом списке 160 видов (эта пифра использовалась в расчетах), рыб — 26. Вся гидротермальная фауна Мирового океана насчитывает более 500 видов, хотя последние генеральные сводки уже явно устарели (как, например, ТшинсМГГе ^ а!., 1998; ОеьЬгиуегез, Бе£Опгас, 1997).
Таблица 2. Разнообразие фауны САХ по рлйонам, степень эндемизма и зоны сгушсния границ видовых ареалов. (Число видовых границ рассчитано для облнгатнык видов; а скобках приведены значения для всех видов). Жирным шрифтом выделены повышенные величины.
Всего внлов иИлишпы« BBJU Эодемнкн Число внао вых
число % число % ЧИСЛО % границ
южны« CiMPHUt
MtHri 1'есн 44 27.S IK 404 2 11.1 • -
Лаки Стр«Як ьн 42.5 JS 515 9 25 7 6П2> Я(13)
1'rMov 26 16 3 14 53 8 1 7.1 2(7) 0<1)
lipOKFH СиV р гз 144 15 65 2 2 пз 1(1) «т
ТАГ 14 so 10 71.4 1 100 0(1) 1(2)
СнгйкНнт S4 ЗЗ.Н 35 64 К 11 314 7(11 > 0(0)
ЛоП1№] 33 206 22 667 5 2Z7 -
САХ 160 100 6S 42.5 65 956
Наибольшее видовое разнообразие на САХ отмечено в следующих группах: Moilusca (38 видов, в том числе. Gastropoda 32 и Bivalvia б), Decapoda (19), Coelenterata (18), Polychaeta (17), Copepoda (16). На долю этих таксонов прихо* дится 108 видов, то есть 67.5% всей фауны. Для сравнения, в мировой пшротер-малыюй фауне лидируют членистоногие (35° о), моллюски (34%) и аннелиды (23%). На долю кишечнополостных приходится всего 3% общего разнообразия.
Число облигатных гидротермальных видов на САХ составляет 68 (42.5% от общего числа), среди них 65 (95.6%) вндов эндемики САХ. Среди облигатных видов преобладают Moilusca (27 видов или 39.7%), Copepoda (15 или 22%) н Decapoda (10 или 14.7%). Вместе на их долю приходится 52 вида, то есть 76.5% от общего числа облигатных форм. В расчетах прежних лет облнгатность всей гид-
ро термальной фауны на видовом уровне оценивалась примерно в 82% (MacArthur, Tunnieliffe, 1993).
Видовое богатство гидротермальной фауны существенно отличается по районам: от 68 видов на Лаки Страйк до 14 на ТАГ. Отчасти это отражает неоднородность изученности районов, но также, по-видимому, и местные различия.
Одна из заметных тенденций - это увеличение доли облигатных гидротермальных видов с глубиной: от 40.9% на Менез Гвен, чуть более 50% на Лаки Страйк и Рейнбоу, до 65-70% в более глубоководных южных районах.
Основные публикации по теме: 4,8,10.
V. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ.
В гидротермальных сообществах САХ доминируют две группы животных: брезилноидные креветки (семейства Alvinocarididac и Mirocarididac) и бати-молиолы (сем. Mytilidae). Ниже крзтко суммируются особенности биологии этих групп, в первую очередь, питание и размножение.
Гидротермальные креветки.
В состав этой группы на САХ пходнт минимум 9 видов креветок, относящихся к 4 родам. Наибольшее разнообразие видов наблюдается в роде Alvinocaris (3 вила). Этот род морфологически наиболее близок к облику обычных, негидротермальных каридных креветок. Специализация к гидротермальному биотопу прослеживается в ряду Ahinocaris -> Opaepcte —> Mirocaris —» Chorocaris и достигает своего пика у Rimicaris, вырабатывавшего иелый комплекс адаптации к гидротермальным условиям.
Креветки вида Rimicaris exoculata образуют плотные и нередко обширные скопления («рои») в некоторых из районов САХ (Логачев, СнеЛ Пит, ТАГ, Броксн Спур и Рейнбоу), Численность креветок в таких скоплениях достигает 2.5-3.5 тыс. экз. м'1; биомасса в ранних работах оценивалась в 1.2 кг м*1 (Segonzac, 1993). Скопления римикарисов традиционно рассматриваются как одна из наиболее ярких особенностей гидротермальных сообществ Атлантики.
Питание. Особенности литания пиipoтермальных креветок привлекли внимание сразу после того, как были открыты первые их скопления на САХ и выяснилась доминирующая роль креветок е гидротермальных сообществах Атлантики. Поскольку в гидротермальных сообществах Тихогс океана, открытых рапсе атлантических, доминируют животные с симбиотрофным типом питания на основе эндос им биотических бактерий, было высказано предположение о наличии эпдосимбионтов и у наиболее массового вида атлантических креветок Rimicaris exoculata. Однако это предположение не подтвердилось. Вместе с тем, биохимический анализ содержимого желудков и соотношение стабильных изотопов углерода в тканях показали, что гидротермальные креветки питаются органикой хемо-синтетического происхождения (Van Dover et al„ 1988). Одновременно выяснилось, что желудок креветок забит кристаллами сульфидов, и родилась гипотеза.
что креветки соскребают бактериальные обрастания с поверхности сульфидных построек. Van Dover et al. (1988) также локазхти, что ротовые конечности креветок покрыты густым налетом нитчатых бактерий и отметили возможную роль этих бактерий как дополнительного источника пиши. Иная точка зрения была высказана несколько лег спустя автором настоящей работы: бактерии-обрастатели ротовых конечностей Rimkaris exocu!ata - эю экзосимбионш и основной источник пиши креветок [12,13,15]. Вопрос, какими именно бактериями питаются креветки — свободноживушнм и или симбиотическнми — оказался принципиальным; только в случае питания креветок бактериями-симбионтами подтверждалось бы обшее представление о трофической структуре гидротермальных сообществ, в которой доминирующая роль отводится симбиотрофным организмам [см. 4, 7].
Разные виды гидротермальных креветок имеют разную трофическую стратегию: от симбиотрофного лнгания у наиболее специализированного вида Rimkaris cxoculata до обычного хищничества у наименее специализированных креветок рода Ahinocarh. Виды прочих родов, находящихся на разных эволюционных ступенях, имеют смешанный (мнксотрофный) тип питания [4,39].
Rimkaris. Наиболее специализированным к гидротермальным условиям видом является Rimkaris cxoculata. Основу питания этой креветки составляют нитчатые бесцветные серобактерии, прикрепляющиеся к ротовым конечностям и внутренней стороне кзрапакса, где они образуют густой слизистый налет беловатого цвета. Специализация этих креветок на питании бактериями-зктосимбмонгами была показана в целом ряде работ с применением широкого арсенала методов: соотношения стабильных изотопов углерода и азота, отношения C:H:N:S, биохимии лип идо в, молекулярной генетики.
Креветки R. exocttlata выработали целый комплекс морфологических, биохимических и поведенческих адзптзций к культивированию на ротовых конечностях «огорода» из симбнэтических бактерий. Среди морфологических адиттаций отметим: I) видоизмененные ротовые конечное™, в частности, гипертрофированные экзоподты 2-х максилл м 1-х максиллоподов, густо покрытые мягкими щетинками, создающими поверхность для прикрепления симбионтов. Для щетинок, несущих бактерии, был предложен специальный термин «бактериофоры»; 2) уменьшенные в размере и имеющие форму ковша клешни 1-х переоподов, з также эндоподиг 2-х максиллоподов в форме шетки, по всей видимости, служаuicti для вычищения содержимого клеш ней-ко вша; 3) полости под кзрапаксом, тянушиеся по бокам вдоль тела и получившие название «жаберных камер». Фактически эти камеры образованы боковыми вздутиями карапакса, края которого почти замыкаются на брюшной стороне, изолируя не только жабры, но и ротовые конечности с снм биотическим и бактериями. Кроме того, эти полости создают дополнительную поверхность для прикрепления бактерий; 4) к морфологическим адоптациям относится и такое новообразование, как спинной орган «теплового видения» креветок, представляющий собой модифицированные глаза. Поведенческие адаптации включают роение в зоне смешения гидротермального флюида и обогащенной
кислородом морской воды, где температура составляет приблизительно 20-30°С. Нередко эта зона находится в непосредственной близости от высокотемпературных черных дымов, соприкасаясь с которыми многие креветки получают ожоги и травмы (Йерсшака, 1996). Очевидно, креветки обитают в таком экстремальном биотопе ради поддержания «01 о рода» из сим биотических бактерий, для роста которых температура 20-30'С и одновременное присутствие кислорода и сероводорода создают оптимальные условия (\Virscn и а!., 1993). Полости под карапаксом креветок, в которых располагаются бактерии, обеспечивают относительную стабильность условий в биотопе с резкими фал лентам и среды. Обеспечиваемая хозяевами стабильность условий среды для симбиотических бактерий обычно рассматривается как одно из преимуществ симбиоза для бактерий в условиях гидротермальных биотопов. Спинной орган креветок, регистрирующий инфракрасное излучение, вероятно, помогает избегать зон сверхвысоких температур, при этом сами источники креветки находят с помошыо органов хсморсиепиии, воспринимающих следовые количества сульфидов в воде. Среди биохимических адаптации отметим необычный липидный метаболизм [30, 36]: на личиночной (планктонной) стадии жизненного цикла креветки А схоси1аШ накапливают большое количество липидов, содержащих поликенасыщснные жирные кислоты фотосшгтети-чсского происхождения. Липиды служат запасным питательным веществом, обеспечивающим планктонные стадии креветок резервом пиши при поиске гидротермальных биотопов - это в той или иной степени оказалось свойственно всем гидротермальным креветкам. При попадании на активную гидротерму креветки приобретают симбионтов (каким именно образом, точно не известно, но, по-видимому, из внешней среды) и переходят к симбиогрофному типу питания. Ли-нилныЙ резерв при этом начинает постепенно расходоваться, и у взрослых особей он обнаруживается лишь в незначительном количестве.
Как и во многих других случаях симбнотрофного питания в гидротермальных сообществах, симбиотические бактерии составляют основной, но, возможно, не единственный источник пищи А схосикт. Однако специализация ротового аппарата Я ехосиЫа и его изоляция в полости карапакса оставляют мало возможностей для альтернативных способов литания, прежде всего для грейзинга и сестонофагии. Согласно расчетам Рок е1 а). (1998), за счет экзосимбионтов взрослые креветки получают более 80°Ь углерода, а молодь окаю 30%. Те же авторы отметили у Я. схоси!аШ способную к хемосинтезу кишечную микрофлору и высказали предположение, ЧТО она служит дополнительным источником пиши для креветок. Однако, убедительных доводов в пользу этого пока не получено.
СО ~асс и м ил я иия в тканях И. ехосиШа была продемонстрирована еще Гальченко и др. (1989) на примере объединенного образца, содержащего жабры, г с пато панкреас, мыишы абдомена и переднюю часть кишечника. Известно, что желудочная микрофлора встречается у многих беспозвоночных, в том числе глубоководных. Она особенно характерна для животных, заглатывающих грунт, т.к. у них в желудках развиваются восстановительные условия. У креветок этому способствуют частииы сульфидов: они выгадают в осадок из взвеси и густо
облепляют ротовые конечное™, покрытые бактериальной слизью. При питании кристаллы сульфидов попадают в желудок вместе с симбиотнческими бактерия ми-обрастатслями. Считается, что основная роль желудочной микрофлоры — яетоксикаиия продуктов сульфатокисления в желудке. Высказывалось также предположение, что желудочная микрофлора может поставлять некоторые незаменимые питательные вещества.
Chorocaris. У креветок Chorocarís chacei, так же, как у A exoculata, развито бактериальное обрастание на ротовых конечностях, хотя в целом они менее специализированы чем R. exoculata. Так же, как Л. exoculata, молодь С chacei, живущая в планктоне, накапливает значительное количество липидов фогосингетического происхождения, служащих резервом при поиске активных гидротерм, при этом 5IJC у молодых креветок общей длиной 16-18 мм составляет в среднем около -18%» [39]. С возрастом этот резерв постепенно расходуется, и значительную часть шггания взрослых стадий средних размеров (23-42 мм) составляют бактериальные симбионты: 513С в среднем -12.8?ы». В пище более крупных особей значительную роль играют ослабленные или отмершие креветки Л. exoculata (показано по наблюдениям и содержимому желудков), и величина 5"С при этом понижается до—13--15%о.
Mírocaris. Креветки М. fortunata и Л/, keldyshí лишены бактериальных симбионтов, а также комплекса алаптаиий, свойственного A exoculata и в некоторой степени С. chacei. По всей видимости, Mírocaris являются оппортунистами с широким спектром пищевых объектов. Их наблюдали пасущимися на бактериальных матах, среди батимолиол и вблизи скоплений А exoculata [39]. Диапазон значений SUC у Mírocaris колеблется от -10.46%о до — 22.063», возрастная изменчивость при этом не прослеживается. В более мелководных районах (Менез-Гвен и Лаки-Страйк) в пище Ai fortunata возрастает значение органики фотосинтетического происхождения.
Alvinocaris. Эти гидротермальные креветки морфологически наиболее близки к обычному облику кар иди ых креветок. Данные по их питанию очень малочисленны. Известно, что они хищники и держатся, как правило, на периферии гидротермальных сообществ небольшими группами или поодиночке. Исключение составляет район Снейк-Пит, где отмечены большие группы (до 60 экз.) Alvinocaris по периферии скоплений Л. exoculata [39]. Судя по значению 8пС = — 15.21%о, в питание AMnicaris на Снейк-Пит действительно входят креветки Л. exoculata. Меньшая роль углерода хемосинтетического происхождения в питании Alvinocaris отмечена на ТАГ (S!JC = -17.89Ж») и Логачеве (-21.17 %*).
Репродуктивная биология. Репродуктивная биология гидротермальных креветок также характеризуется рядом особенностей. Самая необычная из них -это крайне редкая встречаемость икроносных самок у доминирующего вида Л. exoculata. Верещака и др. (1998) предположили, что у этого вида происходит быстрое сбрасывание икры. Причем, стадии спаривания, откладки икры и ранние стадии ее вынашивания происходят, скорее всего, не вблизи черных дымов, где держится основная часть популяции, а в стороне от этой зоны в менее агресснв-
ных условиях среды. Осевшие личинки креветок первое время также держатся в стороне от основных скоплений. Креветки других видов, не столь тесно связан* ные с высокотемпературными флюидами, выкашивают икру в выводковых камерах, как обычные негидротермальные предегсяители группы.
Сходная С Я exoeulala особенность репродуктивной биологин выявлена также у гидротермальной амфиподы Vcntielht suifurh, обитающей на ВТП. Вынесение уязвимой стадии вынашивания икры в безопасную зону биотопа может рассматриваться как адаптация к «гндротермапьному» образу жизни (Верешака, 2000).
Двустворчатые моллюски рода Bathymodiolas.
На гилротермах САХ живет два вида бати мод и од - Bafhymodiolus azorlcus И В. puteoserpenlis, Первый вид («северный») встречается в ргйонах Менсз Гвен, Лаки Стрзйк и Рейнбоу. Субфоссильные створки, принадлежащие виду Я. azoricus, обнаружены 7акже на Лост Снтк [45]. Вид В, putccserpcntis обитает в «южных» районах - Снейк Пит, ТАГ и (по данным Е.М. Крыловой) на Брокен Сну р. Вид, обитающий в районе Логачев-1, имеет некоторые отличия от В. puteoserpentls (Von Cosel et al., 1999) л пока определяется как Да ff, puteoserpentis. Отсутствие митнлнд на ТАГ остается загадкой. В этом районе отмечена необычно высокая концентрация взвеси (как органической, так и неорганической) в придонном слое воды, что, возможно, угнетает развитие фильтрующих двустворчатых моллюсков.
Во вссх районах обитания на САХ батимодиолы образуют скоазсния, или плотные поселения, за исключением района Брокен Снур, где мктилцды крайне малочисленны и встречаются одиночно, либо небольшими труппами. Наибольшая популяция батимодиол обитает на Лаки Срайк, а максимальная биомасса, превышающая 70 кг м'3 (сырой вес с раковиной), отмечена на пазе Ирина-2 в районе Логачев-1, Это максимальное значение биомассы, зарегистрированное в гидротермальных сообществах Атлантики {3f;j.
Питание. Гидротермальные мнтилнды характеризуются значительной пищевой пластичностью. Большая рать в их питании принадлежит бактсриям-снмбиотнтам. При этом у митнлид обнаружены не только тиоавтотрофные бактерии, как у прочих гидротермальных двустворок, но и мета нот рзфные. Кроме того, митилиды питаются с ¿сто ном, а также способны усваивать растворенное органическое вещество.
Батимодиолусы гндротерм Атлантики обладают двумя типами симбноти-ческнх бактерий: тиотрофнымн и метанотрофными, в то время как моллюски из гидротермальных районов Тихого Оксана содержат только тнотрофиые или только метанотрофные бактерии. В зависимости от условий моллюски, могут менять пищевую стратегию. Например, для В. azcricus показано, что особи с одного участка гидротермального поля Лаки-Страйк, где содержание метана во флюиде выше, Солее зависимы от метанотрофии, чем моллюски с другого участка: доля мс-танотрофных симбионтов при этом меняется от 5-7% до 20%. Зависимость дат и активности метанотрофных симбионтов у митнлнд от условий окружающей с ре-
ды была продемонстрирована к в масштабе одной постройки на РеПнбоу (Леин и др., 2000), В районе Логачев на поле «Сад Анн», который характеризуется точениями теплого насыщенного метаном раствора через мягкий осадок, доля метано-трофных симбионтов у В. puicoscrprntis возрастает до 50 % по численности (что соответствует 90% по объему, занимаемому бактериями) [43J. Очевидно, что при таком размахе долевого соотношения двух типов симбионтов у мнтилид на САХ вклад каждого из них в питание хозяина существенно меняется. Судя по изотопному составу (8,ЭС = -14.30—14.83 %о), основной источник углерода у митилид на поле «Сад Ани» это метан [43],
- Размножение, Размножение у гидротермальных митилид практически не туче но. Для митилид, обитающих на САХ, появились первые сведения о сезонности размножения (Dixon et af„ 2002; Крылова, оригинальные данные). Так, но данным 47-го рейса «Академик Мстислав Келдыш» (июнь-июль 2002 года) Е.М. Крыловой было отмечено, что вилы В. azoricus и В. puteoserpeníis находились на разных стадиях репродуктивного никла. Гонады более.глубоководного вила В. puteoserpeníis были наполнены зрелыми патовыми продуктами и готовы к нересту. Ювенильиые особи в пробах (со Снейк Пот) отсутствовали. Напротив, у В. azoricus период размножения или уже закончился, или подходил к копну. У подавляющего большинства моллюсков гонады не содержали половых продуктов. На Лаки Страйк было обнаружено значительное количество ювеннльных особей, что свидетельствовало о недавнем акте репродукции. Отмечено также сходное состояние гонад & azoricus. обитающих на полях Лаки Страйк и Рейнбоу, а также большое количество мололи на обоих полях, что свидетельствует о синхронности периода размножения в этих значительно отличающихся по глубине (1700 и 2350 м соответственно) районах.
Сезонность размножения у В azoricus видимо связана с сезонным увеличением поверхностной первичной продукции. Поток фотос и нтезиро ванного органического вещества с поверхности океана обеспечивает выживание планктонных личинок гидротермальных митилид. У мшилид в восточной Пацифике сезонность размножения не зарегистрирована: в период с мая по декабрь у В. fhermophilus наблюдалось непрерывное размножение.
Некоторые особенности симбиоза мидий и палихеты Branchipolynoe sccpetisis Симбиотнчсские палихеты отмечены для всех описанных к настоящему времени видов Daihymodioius. Известно, что в симбиозе с атлантическими мидиями живет полихета Branchipolynoe sccpensis. Закономерности распространения полнхет в популяциях моллюсков на различных полях, а также детали взаимоотношений моллюска и полихеты остаются неизученными.
По данным Бритаева и др. (2003) полихста-симбио)гт не питается тканями хозяина или, по крайней мере, они не играют существенной роли в его шгтании, однако само наличие травм свидетельствует о существовании негативных воздействий симбионта на хозяев. Несмотря на то, что основным источником питания для моллюска является органика бактериального происхождения, симбионты, вероятно, отрицательно воздействуют на метаболизм хозяина, перехватывая поток
органик н, поступающей с входящими токами воды в мантийную полость. Со во* купность известных данных у казн ват на то, что взаимодействие полихеты В. seep-ensis и бати м од иол и н должно рассматриваться не как комменсализм, а как паразитизм (Britaev et al., 2003).
Данные по биологии прочих видов, доминирующих на гмлротср.чах СЛХ, крайне малочисленны.
Офнура Ophioctenell actes. Этот вид обитает во всех районах САХ, за исключением наиболее мелководного Менез Гвен. Встречается как одиночно, так и небольшими группами, а также в скоплениях. Плотность поселений на Снейк Пит около 20 экз. дм"2. Наибольшая плотность отмечена на поле «Ирина-2»: 80 экз. дм' где офиуры образуют многослойный «ковер» на поселении митилид [38]. Считается, что специализированный ротовой аппарат этих офиур приспособлен к подбору мелких органических частиц, а также крупинок сульфидов с бактериальным обрастанием.
Краб Segonzacia mesatlantica. Обнар>жеи во всех без исключения гидротермальных районах САХ. Обитает либо одиночно, либо группами до 10-15 экз. м . Основу рациона составляют креветки разных видов; в содержимом желудка отмечались также полихеты.
Calyptogena afF. kaikoh Этот вид доминирует всего на одном поле — «Сад Анн» в районе Логачев-1. Это единственна! пока известная популяция живых калиптоген на САХ [38]. Размер поля не велик - около 12 м в поперечнике; плотность поселения достигает 100 экз. м*3 (для сравнения на сипах плотность поселения калиптоген может достигать 1000 экз. м" ).
Симбионты калиптоген на САХ (как и в других районах Мирового океана) относятся к тионовым бактериям. На поле «Сад Ани» было продемонстрировано распределение трех видов симбнотррофных двустворчатых моллюсков по микро-нишам. Ватимодиолы, среди симбионтов которых преобладали метано-трофные бактерии, были приурочены к теплым сочениям с температурой около в районе которых они селились друзами на твердом субстрате. Калиптогены и тиазнриды, живущие в симбиозе с тионовым и бактериями, располагались в мягком осадке в стороне от сочениЙ. Тиазиридн были зарыты в осадок целиком, а калиптогены располагались на поверхности осадка, либо были зарыты частично.
Основные публикации по теме: б, М-13, 15,18-19,30, 36,39,43.
VI. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ
Пространственная структура
Пространственная организация гидротермальных сообществ имеет ряд общих особенностей:
1. Гидротермальные сообщества, как правило, четко выделяются пространственно на фоне окружающих «негидротермальных» сообществ. В условиях батиали к абиссали лонная макрофауна обычно не образует заметных скоплений. Границы же зрелых гидротермальных сообществ обычно отчетливо различимы по
повышению численности и биомассы, а также по появлению специфических гидротермальных видов.
2. Гидротермальные сообщества обычно очень узко локализованы; их пространственная протяженность составляет от первых метров до первых десятков метров в одном измерении.
3. Эти сообщества строго приурочены к специфическому гидротермальному биотопу, который хорошо различается на фене окружающего дна. На Среди! шо-Атлактическом хребте гидротермальные сообщества располагаются на сульфидных постройках (за редким исключением) и у их подножия.
4. Морфология гидротермальных построек и распределение на них зон активности и выходов гидротермальных растворов (флюидов) определяет пространственную структуру гидротермальных сообществ. Размер построек, их форма, характер субстрата создают топическую основу сообществ. Флюиды же несут восстановленные соединения, необходимые для жизнедеятельности симбнотроф-ных организмов, поэтому именно мозаика распределения флюидов определяет пространственную мозаику гидротермальных сообществ. Одним из ключевых для живых организмов параметров флюидов является температура. Температура в большой степени регулирует распределение животных в гидротермальных биотопах и выступает в роли мощного средообразующего фактора.
В силу этих особенностей, структуру гидротермальных сообществ обычно характеризуют по зонально-температурному принципу, т.е. описывают распределение фауны или фаунистических ассоциаций по температурным зонам, или зонам активности гидротермального поля.
В гидротермальных сообществах Атлантики, как уже отмечалось, на активных участках доминируют две группы: брезилиоидные креветки и мнтипнды. Исключение составляют калиптогены, доминирующие всего на одном из полей в районе Логачев-1. Виды доминанты образуют ассоциации с определенным набором других видов. Эти ассоциации и маркируют основные зоны гидротермальных сообществ.
Всего на гндротермах Атлантики выделяется четыре основные ассоциации: одна с доминированием креветок R. exoculata, две с доминированием миги-лид Bathymodioius azoricus и В. puieoscrpcntis и одна с доминированием Cafypto-gena afF, kaiioi, Состав этих ассоциаций, их распределение по биотопам н районам приведены в табл. 3.
Особенности сообществ и ассоциаций по районам.
Мене) Гиен. Гидротермальная фауна обнаружена на 3-х полях: PP10/F11, PP1I/F12 и РР32/33. Размер полей около 50 м в диаметре. Фауна наиболее обильна на папе РР11/FI2, расположенном на глубинах между 842 и 860 м. Митнлиды образуют поселения на ангидритовых отложениях, либо формируют небольшие друзы (до 500 см1) па постройках. На миги л идах многочисленны гас-троподы колпачки Protoiyra valvetoidcs и Lepctodrilus adanticus. Среди хищников заметны типичные для САХ крабы битогренды Segonzacta mesatlantica н фоновые
крабы С!илсеоп По периферии полей развит отчетливый пояс гидроидов
(табл. 4). Особенность района — отсутствие креветок рнмикзрнс и невыраженность зоны «черных дымов».
Таблица 3. Ассоциации гидротермальной фа)ны САХ.
Название ессоцницмн (ена-дочнааят) Accouhm posan н aa фауна JiNHNitHui бнотой H г^чпфатурняо 50H.1 ЦстречHeil ость и* СЛХ Г.))бин1, ч
«AL exoiitfatj» Chomcari s chacei. визы Mirocarti и A h inocans. псы Phymorchynchia Segorcacia mesatíankea Ophtocieneía cíies Сгенки курильщиков, омываемые горячими флюидами (ч«риими аычамй); Т' юны l-II; Т___15-*Э"С. ОгР^Янбоуло Логачев-1 2260-3670
л ÜjAymcxSoius pvicoíerpcnlisM Mifocarts keldysh! ph) morxhyticlvs spp. LepetodriUacea Opkioctentta ocies Синий И СКИОЬ4нМЯ кури л ыци ко в, о тдед ьн не блоки, омы шемме теплыми растворами, Т* тоиаН^Т®__ ЯО'С. Сней к Пит Логачев-1 3UOQ-J4SU
*Й. «ZTOrrcUS* MirotartsJjrlunma ChortKaris chacei видь) Ahinocaris Lepetoáritlacea Sefonzacm mesntianoca Стенки и основания ку- ри^'1ыцик0£), ОТЛС-'.ЬНЫС блоки, очы исмые теплыми раствэрами; Т® тона II; Т"™ S-15"С. Менез Гвеи Лаки Стран* РейнGey Í4Ü-23J0
* Calyptogcna afí laUoir Bjthymotitolus eff puteoierpeniis Thyasira ipp. Mirocans keIJystí Chorocarte chacri Ahinocans ip. Ophioctenelj ociej Вы чоды теплых растворов через шшкй осадок Т* адиа К. TV,™ 5-7'С. Л0гачен-1 3030
Лаки Страйк. Особенность района — массовые поселения В. azoricus. Склоны построек, таких как «Эйфелева башня», «Синтра», «Статуя свободы» практически полностью покрыты митилидамк. Обрашает на себя внимание большое количество молоди, которая обычно образует обособленные поселения. На поселениях мигилид многочисленны креветки, прежде всего, Mirocaris foitunaia. Рои креветок римикарисов отсутствуют; отдельные их экземпляры отмечены на постройке Y3. Зона периферии сообществ выражена слабо, около некоторых построек отмечены поселения гидроидов Candelabrumphrygium.
Рейнбоу, Активных построек около 10, помимо них множество неактивных. Наибольшие скопления фауны отмечены в центральной части ноля, котя гидротермальная активность более интенсивна в западной и восточной частях. Постройки заселены неравномерно: небольшие поселения митилид и креветок чередуются плотными колониями и «роями». Многие постройки не заселены во-обше. Необычный элемент фауны периферии - полихеты Prlcnospio sp. и кустистые фораминиферы Lvffamina atlántica.
Брокен Спур. Около 10 построек разной формы и активности. Наиболее разнообразная и богатая фауна обнаружена на постройке ВХ16 («Богданов)») в восточной части поля. Это единственная постройка в районе, на которой отмечен «рой» римикарисов. Мити л иды селятся единично, либо небольшими группами на некоторых постройках. Обилие фауны относительно невелико.
ТаОлина 4. Распределение ассоциаций и зруюй характерной фауны по зонам из полях р разных районах СЛХ.
Ч(ря ыедымы I Т«1иы» (оч»« на 11 Периферия Ш Дальняя периферия IV
т* <10-15° фоновая
Менс1 Гвеи я В. ШО/геи! * СИогосап I сЬаео Ргою1)га у&аийкз 1.грен\1п1и1 .то Скасеоп о^ртз Сгатпаг\а аЫгтсаа
Лики С( райк *В. аюПстми СИогасагЬ сИаса Ато/у: /и/я ¿.ереюЗпЫ* ог.ллиги* Са>ъ1гк£гит рИгуцит
Ргйибоу г Л. яН (ПОпсиха «Я. елоси1ла» Атонг 1иЫ ЕиЛ£п1Нит гатечт .Чрю<Уии1ор1егиг щ [мЯлтта шЛт/тш
Срони Спур *Я ¡а* -®ро!Ь тодыга на постромке »Богданов» М1госаП1 СЬотсап у с Ьссп Бе^оюзаа тад.'Лэтааг Ре!юф1га 'р СЬаиср(гпа 5р. Рагазусют* гг$о1/Г А {ипШря* сгж$1
ТЛГ «Я. ехосиШа* еъосиШа? СИа&ср/епа ьр Рагвзус1оп1г 1Що1/1 .\fnraciit пЫсагЬчтл \fwiidopsiS СГОИй РкутогсЬупсЬиз там-ШЫ Скзегср/еги! Мип^орт спин
Снгйк Пит *& еихиЫа* еюсиЬм» *В. ршежегр?ИМ» — тольло на постройке «Лось» РзеиЛог/птЬ п/Жи'^гг-Пса СЬаеюр1егш «р. Рагаус(опй 1П£о>/1 ¿АлЫориз спмм Р/фтогскугиЬи! то!- Ш СЯипсргсгиз СПим
Л 01 ачев-1 *Я ехоси/М' - »рой'» только на ладе «Ирм-ла-2» елоси'^г^ * *В, рыкяегрег.т» *Са\урю$ет з!£ Аси-коЫ~ на поле Анн» САки/яя-иг 5р. АЬтМсря? егшьг
Примечание; в зоне теплых сочеиий во всех районах встречается также молодь креветок рЛ1НЫ)С видов.
ТАГ. Отличительная особенность — наиболее массовое на СЛХ поселение римикарисов, кроме того, это единственный район на САХ, где отсутствуют
мшил иды. Большой гидротермальный холм создает сложную мозаику биотопов. На периферии поля местами хорошо выраженный пояс актиний Parasycionis in-gotß и Mar ас Iis rimicarivora.
Смей к Пит. Две основные постройки - «Лось» и «Улей» - существенно отличаются своими ассоциациями. На «Улье» развита только ассоциация R.eiocvlata, тогда как на »Лосе» эта ассоциация сочетается с ассоциацией Bathy motiiohts puteoserpentts. Характерная особенность ассоциации Rexocitlaia на «Лосе» - это скопления креветок ал ьви пока рисов до 50-60 экземпляров. Эти скопления наблюдаются в непосредственной близости от римикарисов и в других районах САХ они не известны. Другая характерная особенность — ярко выраженные скопления молоди креветок внутри «лопастей лосиных рогов» - чашеобразных боковых выростов постройки.
Логачев-I. В районе Логачев-! выделяются следующие три активных моля: 1) сульфидная постройка («Главный холм»); 2) комплекс высокотемпературных курильщиков «Ирииа-2» и 3) поле теплых сочений ч:рсз мягкий осадок «Сад Ани». Каждое из этих полей отличаете* уникальным набором биотопов. На «Главном холме» фауна бедная и четких ассоциаций не выявляется. На поле «Ирина-2» развито наиболее богатое сообщество этого района. Здесь отмечены ассоциации fLexoculata и В. puieoscrpeniii. В отличие от других рзПопов САХ, митилнды здесь образуют мощную (до 0.5 м) подушку с биомассой > 70 кг м'г.
На поле «Саз Ани» отмечена единственная на САХ ассоцнзиия калипто-ген. Разнообразие биотопов в этом районе максимальное для САХ £3 SJ.
По распределению ассоциаций на гидротермальных полях САХ выделяются следующие основные зоны (табл. 4): I) зона вблизи черных дымов: Т" до 25еС; И) зона теплых сочений: Т° до 10-L5°C; Ш) зона отсутствия температурных аномалий: Т фоновая. Эта зона соответствует «периферии» сообщества. Зона периферии может быть протяженная по сравнению с активной частью поля, в этих случаях отдельно выделяют «зону дальней периферии» (IV).
Таким образом, в гидротермальных сообществах на САХ можно выделить до четырех основных зон. В ряде случаев (на отдельных постройках, в том числе крунных) гидротермальная фауна не образует ассоциаций и зональность вообще не выражена.
Зоны «черных дымов» (I) и «теплых сочений» (П) на гидротермальных полях САХ мозаично распределены по стенкам построек. Именно в этих зонах формируется основная биомасса, прежде всего, за счет симбнотрофных форм, к которым относятся виды доминанты (см. раздел о трофической структуре). «Зона периферии» (Ш) в большинстве случаев приходится на цокольную часть построек. Зона «дальней периферии» (IV) бывает выражена только на глубинах глубже 3400 м.
В большинстве гидротермальных районов Атлантики развиты хорошо выраженные высокие постройки, иа которых наблюдается градиент температуры в вертикальном измерении - от высокой температуры на вершине постройки до слетка повышенной или фоновой у основания. Эту картину усложняют различные
боковые активные конусы, крылья, диффузоры и прочие выросты, которые создают сложную мозаику биотопов. В большинстве случаев уже в школьной части построек температура понижается до фоновых значений. Это справедливо даже для таких массивных образований, как гидротермальный холм ТАГ, где наблюдается особенно сложная мозаичность распределения участков и зон повышенных температур по склону.
Наиболее высокотемпературная зона черных дымов (!) в гидротермальных сообществах Атлантики занята ассоциацией «Rcxoculata». К зоне теплых сочений (И) приурочены ассоциации «Bathymodiolus azoricus», «Д puteoserpentis» и «Calyptogena äff. kaikoh.
Таблица 5. Особенности гидротермальных сообществ СЛХ по районам.
11р»)нак 1 2 3 4 5 Отличительные ч(рты сообшк-га
Mta« ['пек - - - 2 1) oicyicitjKrt »ректки риыиьярис 2) юна «черных дымое» не вираже на 3) крабы Chicton tflims в »не «периферии»
Лакн Сграйк -t- г 1) большие плошлли поняты асе. azoticUfü 2) единичные креветки ричи карие толъио »а ] постройке 3) зона «периферии« выр&кена очень слабо 4)7ома*1нермьк дымов» четко не выражена
Ptünifly ■i + - - } 1) кустист ые форам «ни феры и спвоииды июне «периферии^
Крокса Cnvp - - - 3 1) митилиди В, puieoserpenks встречаются единично
TAI' + - - - 4 1) мили иди о тсуг стелют 2) большие площади иииты see. *R. exoculnta* 3) обширные поселения актиний п тоне периферии
Снейк Пнг +■ + — 4 1) асс В., piiittxerperttts толы-о на 1 постройке до 50-60 5*3. на 1 постройте 3) скопление молоди »реасток внутри чалеобрниих выростов постройки
ЛоШЧ1В-1 •*• + J 1)acc, «Culyptegena stГ. hatha* 2) большое разнообразие биотопов 3)бнонвсса метил ид >70 «гм'1 иа поле <.Црина-2» <(> большие скоплений офиур О. eteits на поле «Нрина-2»
Признаки: 1 -наличие ассоаиаиин «R. exoculotn»; 2 - наличие ассоциации «В a:oricus»i 3 -наличие ассоциации «В, puteoserpentis»; 4 - наличие ассоциации «Calyptogena od! LaAoiK 5 - число зон на паче.
Закономерности в распределении ассоциаций прослеживаются не только в масштабе отдельных полей, но и в масштабе САХ (табл. 5). Гидротермальные районы САХ отличаются друг от друга по набору видов в зоне периферии (зона Ш). На поле Менез Гвен эта зона занята гидроидами; на Рейнбоу - гидроидами, полихетами спионндами и хетонтерндами, а также кустистыми фораминиферами. На Броксн Спур и всех более южных районах в зоне периферии присутствуют хстоптериды и галатеиды Munidopsis. Также в этих районах (кроме Логачев-t) в
зоне периферии обитают актинии. Они особенно многочисленны на ТАГ; их поселения довольно обширны на Снейк Пит. Зона периферии слабо выражена в районе Лаки Страйк. На ТАГ и Снейк Пит можно еще выделить зону «дальней периферии» (IV), в которой находятся хетопгтериды и галатеиды .\iumdopsis. Это наиболее дальние виды-индикаторы гидротермальных сообществ на САХ.
В большинстве случаев различия между районами по тому или иному признаку имеют мозаичный характер. Так в районах Менез Гвсн, Лаки Страйк, Брокен Спур и ТАГ встречается вссш одна ассоциация; на Рейнбоу и Снейк Пит их но две, а на Логачеве к привычным ассоциациям креветок и митилнд добавляется третья — с доминированием калигггогеи. Ассоциация креветок встречается совместно с ассоциацией «В. а:ог1сил» на Рейибоу и совместно с ассоциацией «.В. рнееозегреыи» на Снейк Пит и Логачев-1.
Наиболее заметные изменения структуры сообществ связаны с глубиной (табл. 6). Прежде всего, с глубиной усложняется структура сообществ: в наиболее мелководных районах Менез Гвсн и Лаки Страйк на гидротермальных полях выражено по 2 зоны, в более глубоководных районах по 3. «Дальняя периферия» (4 зона) выражена в на ибо л с глубоководных ТАГ и Снейк Пит, соответственно, структура сообществ на этих полях наиболее сложная. На глубине 2930 м ощутимо меняется состав зоны периферии.
На Менез Гвен (840-865 м) отсутствуют креветки, на Лаки Страйк (1620-1730 м) они встречаются единично, а на Рейнбоу (2260-2350 м) начинают встречаться рои. Также начиная с Рейнбоу две разные ассоциации могут встречаться совместно.
Таблица 6, Особенности гидротермальной фауны Атлантики иа ражих глубинах.
Ирщяяк Гл\6нна 1 2 3 -1 5 6 7 8 9 10 11
K4U.86S Л09 Н 0 + - - 2 1 —
IhlO-njO 515 В 1 - - 2 1 +
2260-2350 53 8 н — 2 — - 1 2 + —
2930-3420 >63 в - 2 -- 4- + 3 i
3420-3670 >ы в 2 — 4- - 4 2 - +
Признак»: Биотические: 1- доля облнгатных видов (?«); 2 - эндемизм фауны (В-высокий, >15'.»; Н-Hin кий, < 15%); З-стушенне верхних и к ижних границ ареалов; Биоцеьо.пиче-ские: 4 - наличие креветок R exoeutam (0—отсутствуют, 1 —малочисленны, 2—встречаются рои); 5 - наличие ассоциации «В. azoricus»; 6 - наличие ассоциации «В. putcoserpentis»; 7 - наличие ассоциации *Catyprogena äff. kailoi»; 8 — число зон на паче; 9 -число ассоциаций в зоне; 10-в зоне периферии развиты гидроиды; I!-в зоне периферии развиты хетои-териды и гал агенды.
На основе изменений в стркутуре сообществ с глубиной (табл. б) намечаются следующие 4 вертикальные зоны: 8^0-865 м (Менез Гвен), 1620-1730 м (Лаки Страйк), 2260-2350 м (Рейнбоу) и глубины более 2930 м (Брокен Спур, ТАГ, Снейк Пит и Логачев-1).
C.D. Галкин (2002) выделяет два региональных типа сообществ СЛХ по смене домкнантов в темепературных зонах «североатлантическнй-батиальный» (Менез Гвеи, Лаки СтраПк и Рейнбоу) и «южноатлантнческий-абнссальный» (оставшиеся четыре района). Первый характеризуется доминированием митилнд, второй —креветок il мнтнлид. Этот вывод требует существенных уточнений. Как в батиальной, так и в абиссальной вертикальных зонах САХ встречаются сообщества как с доминированием креветок (ассоциации «R. ejcoculaia»), так и мнтнлид (ассоциации «Д. azoricus» и «В. puteoserpenth») (табл. 3-5). Следовательно, различия между сообществами батиальной и абиссальной зон указывают на две группы сообществ, а не на их типы. Кроме того, как показано выше, в батиали САХ выделяется еще три подзоны, что свидетельствует о более сложных изменениях в структуре сообществ САХ с глубиной.
Трофическая структура.
В трофической структуре гидротермальных сообществ как правило выделяется три основных трофических уровня: 1) первичные продуценты (Р), 2) кон-сументм первого порядка (Ki) и 3) консументы второго порядка (Kj). На первом трофическом уровне основную роль играют хсмолитоавтотрофные и/или метано-трофные бактерии. Эти бактерии производят органическое вещество путем хемосинтеза, либо путем метано кислен и я. В обоих случаях для синтеза органического всшества используется энергия восстановленных химических соединений, а не солниа. В этом состоит принципиальное отличие экосистем восстановительных биотопов от прочих морских экосистем. Однако, важно отметить, что в любом гидротермальном сообществе присутствует и органика фотосинтети чес кого происхождения, относительное значение которой в питании животных до конца не ясно. Кроме того, фотосинтезированной органикой питаются планктонные личинки гидротермальных животных (см. ниже). На втором трофическом уровне в гидротермальных сообществах находятся снмбиотрофы, грейзеры, детритофаги и фнльтраторы, и на третьем- плотоядные: хищники и падаль uni ки.
Основная биомасса в гидротермальных сообществах создастся на 2-ом трофическом уровне и, прежде всего, за счет симбнотрофных форм. На гилротер-мах Атлантики к ним относятся креветки и митилиды. Симбионты креветок - это не эндобактерин, как у большинства прочих доминирующих гидротермальных ipynn, а эктобактерни. Сходная модель симбиоза среди доминирующих гидротермальных форм известна еше лишь в одной труппе — у полихст-альвинеллид (Scgonzac et al., 1997). Поскольку на некоторых гидротермах Атлантики креветки являются единственными доминирующими формами, то если бы они не были снмбиотрофами, это нарушало бы представление о единой трофической структуре глубоководных гидротермальных сообществ [4].
Симбнотрофные виды в гидротермальных сообществах потребляют основную долю продукции хемосинтеза. Органическое вещество хемосннтетического происхождения также активно используется представителями других нишевых группировок на втором трофическом уровне (К2) - детритофагами, фильтрагорачи
и грсйзерами, и даже представителями третьего трофического уровня - плотоядными животными (К,). Например, на втором трофическом уровне на гидротермах СЛХ находятся офиуры Ophioctenclia acics н колпачки-л enero дрилл иды (грейзе-ры), подихсты Amathys lutzi (детрнтофаги). Продукцией хемосинтеза (в виде бактериальной взвеси) напрямую могут питаться морские перья (сесгонофзги). Плотоядные креветки рода Mirocaris способны питаться непосредственно бактериальными обрастаниями (39]. Примеры лицевых цепей, свидетельствующих о включении углерода нефотосингетического происхождения на разных уровнях в гидротермальных и сиповых сообществах Атлантики обобщены в [7].
Среди хищников наиболее заметны крабы Segotizaria .rtesailantica, встречающиеся на всех известных полях и специализирующиеся на питании, прежде всего, креветками. Заметную роль играют также гастроподы Phymorchynchus, наиболее многочисленные в районе Логачев-1. Эти моллюски питаются как креветками, так и мигилидами. В районе Снейк Пит среди доминирующих форм находятся креветки Alvtnocaris, питающиеся креветками римик&рисами. U некоторых районах довольно многочисленны рыбы, в частности, f'achychara thermophilum на ТАГ и Снейк Пит и ¡lyophil ía/datihai на Брокен Спур.
Энергетическая « независимость и гидротермальных хжосистсм.
Открытие гидротермальных «о аз и сок», поддерживаемых энергией хемосинтеза и метано кислен ия, породило представление об энергетической «независимости» гидротермальных систем от продукции фотосинтеза и, следовательно, от солнечной энергии. Для биосферы Земли такая ситуация была бы уникальной. О потной изоляции, правда, речь не шла, т.к. всем гидротермальным организмам, в том числе, аэробным хемосиктезируюшим и метано кисляю! л им бактериям, требуется кислород, представляющий собой продукт фотосинтеза. Тем не менее, представление об относительной независимости обитателей гилротерм от солнечной энергии продолжает обсуждаться в литературе.
Несмотря на ключевую роль хемосинтетической продукции в функционировании большинства глубоководных гидротермальных сообществ, количественная сторона этой роли остается не изученной. По сути, лишь вестиментнферы и первнатные погонофоры, во взрослом состоянии полностью лишенные пищеварительного тракта, целиком зависят от симбионтов. Большинство же прочих снм-биотрофных животных сочетают симбиотрофию с голозоПным питанием (путем ссстоиофагии или детритофагии). Доля хемс-синтетической органики в их питании остается неизвестной. Одна из первых гопыток оценить этот вклад сделана для креветок Rimicarls exoeulata (Polz et al., И>98). Так, согласно расчетам авторов, использовавших данные о соотношении стабильных изотопов углерода и метод «баланса масс», за счет эктосимбиоктов взрсслыс креветки получают более 80% углерода, а молодь около 30%.
Так или иначе, продукция фотосннтетического происхождения играет определенную роль в энергетике гидротермальных экосистем. Эта роль может оказаться существенной, если учитывать, что планктонным личинкам многих
гидротермальных животных, в том числе и вестимектифер, приходится питаться продукцией фотосинтеза вне гидротермальных сообществ. В частности, было установлено, что креветки R. exoculata на личиночной (планктонной) стадии жизненного цикла накапливают большое количество липидов, содержащих под и ненасыщенные жирные кислоты фотоси i гтетич ее кого происхождения. Липиды служат запасным питательным веществом, обеспечивающим планктонные Сталин креветок резервом пищи при поиске гидротермальных биотопов. Это в той или иной степени оказалось свойственно всем гидротермальным креветкам (Pond et al., 1997; [36]). При попадании на активное поле креветки приобретают симбионтов и переходят к симбиотрофному способу питания. Липидный резерв при атом начинает постепенно расходоваться. У взрослых особей липнлы обнаруживаются лишь в незначительном количестве. Лнпиды фотосинтетического происхождения были обнаружены также у вестиментиферы Ridgca piscesae (Allen et al., 2000). По мнению авторов, возможность накопления этих липидов на личиночной стадии вполне вероятна.
Наличие сезонности размножения у атлантической митилиды Bathymodiolus azoricus предположительно связано с сезонностью первичной продукции поверхностных вод (Dixon et al., 2002). По мнению авторов, поток фою-сингезированного органического вешества с поверхности океана обеспечивает выживание планктонных личинок гидротермальных митнлид.
Весьма вероятно, чго и прочие представители гидротермальной фауны, в том числе, специализированные, на личиночной стадии в большей или меньшей степени зависят от продукции фотосинтстнческого происхождения. Следовательно, «независимыми» от энергии солнца (или фотосинтезнрованного органического вешества) можно считать только взрослые стадии некоторых представителей «хемо (метано) фильной» фауны, и то с большой долей условности.
Основные публикации по теме: 7,9,15,22-24,36,38,40-41.
VII. БИОГЕОГРАФИЯ
Типы ареалов.
Большинство гидротермальных видов и родов ограничены в своем распространении одним районом: среди видов это 75%, а среди родов 60% (Tiinni-cliffe et al., 1998). В фауне САХ этот показатель существенно ниже: 45.6% видов и всего 1 род (Лiaractls) (5.546) встречаются только в одном районе. Половина видов САХ отмечена в 2-х или более районах (табл. 7). Ареал от Менез Гвен до Логачев-1, то есть охватывающий все 7 районов, встречен всего у 3 видов (4.6%): Scgonzacia mesatlantica. Peltospira smaragdina и Branchipolynoe äff. seepensis. Однако, целых 22% видов довольно широко распространены вдоль хребта - их ареал включает 6 районов из 7 (табл. 7).
Миронов и др. [8] разделили ареалы гидротермальных видов на три размерные группы: точечные, региональные и трансокеанические. Видов с трансокеаническим ареалом в гидротермальной фауне мало. Из видов, обитающих на
на САХ, за пределами Атлантики известны 4 вида копепод: StigiopotUsus pectina-tus и S. mirus (оба в Западной Г1ацифике), Aphotoponnm forcipatus (ВТП) uMicrostella norvegica (юг ВТП). Также за пределами Атлантики известны полнхеты Archtnome rosacea, ареал обитания которой включает Гуйамас, ВТП и ТАГ и Hesiolyra bergi (9-21° ВТП и ТАГ)- Очень интересный пример распространения у вез и ко ми иды Cafyptogena äff. kaikot, отмеченной на САХ (Логачев) и близкой виду, обитающему у Японии (Van Dover et at., 2000). Помимо гидротерм, отот вид встречается также и в сиповых биотопах Атлантики (у Барбадоса). Кроме того, предполагается, что креветка Rimtcaris cxoculata — один из доминирующих видов на САХ, распространена также в Индийском океане на полях Кайреи и Эдмонд (Van Dover et at., 2001). Таким образом, число видов на САХ е трансокеаннческим ареалом 8, пли 11.8% (табл. 8). Доля видов с трансокеа нн чес к и м распространением на САХ существенно выше чем для облигатной гндротермал ьной фауны Мирового океана в целом (3%).
Таблица 7. Диапазон распространения порогермальных видов на САХ по районам.
7 районов 6 районов и более 5 районов и более 4 раЛонэ н бо.чее 3 района и более 2 района и более
J (46%) 15(22%) 16(23.5%) 19(27 9%) 26 (3S 2%) 34 (59%)
Таблица 8. Численное соотношение ареалов разного размера в мировой гидротерм ал ыюП фауне (из [8}).
Размерные группы (типы) apt* лов облнгятны* TlbCOMOR Внии РОЛЬ! Очейств*
Точечный 193 (51%) 36(325%) 3 (23%)
Региональный 174(46%) 57^51.5%) 5 (385%)
Трансом еанм ческ и й 11 (3%) 18(16%) 5(385%1
Всего 3 КО (№(]%) 111 (100%) 3 (100%)
Данные для САХ и для мировой фауны показывают, что ареалы гидротермальных таксонов в среднем характеризуются малыми размерами. На САХ на долю видов с точечным ареалом приходится 45.6%, и с региональным — 42.6%.
Из родов на САХ только \iaracits имеет точечное распространение. Пеан все роды с точечным распространением обитают в Тихом океане. Семейства с точечным ареалом отмечены только в Западной Паиифнке [8].
По форме ареалы разделяются на точечные (большинство видовых ареалов), меридионально-линейные, широтно-зональные и не вытянутые в каком-либо одном направлении [8]. Простирающиеся в меридиональном направлении ареалы обычны в районах подводных хребтов. Вдоль САХ вытянуты ареалы семейства М]ГОсаг!(Шае, родов ОрМо&епе11а, Рго1оИга. Мтквга, видов АН'мюсаг^ тагкеп5>5, СИогосаг^ сказеI, РеЬозр!га лтага^ма, ЗЫпШкра$ Ьпапйх и других.
По положению относительно континентов ареалы разделяются на субконтинентальные, океанические и панталассные (Миронов, 1994). Панталассные ареалы включают как от крыто-о кеаничсские, так и су б континентальные районы. Большинство облигап ых гидротермальных таксонов, в том числе, обитающие на САХ, имеют океанические ареалы. Среди глубоководных гидротермальных районов приконтиненталЕное положение занимает лишь впадина Гуаймас в Калифорнийском заливе.
Фаунистическая обособленность районов.
Данные по распространению 6Ъ облигатных видов на САХ обобщены в табл. 1. Высокую степень видового эндемизма облнгатной фауны (более 12%) имеет фауна 3 из 7 сравниваемых районов; Лаки-Страйк, Снейк-Пит и Логачев. Если о фаумистической обособленности судить по смене широко распространенной фауны (по числу границ распространения видов, встреченных в двух или более районах), то наиболее обособленным будет район Лаки-Страйк: 14 границ ареалов; по 7 границ в районах Брокен Спур и Снейк-Пит.
Фаунисгическая обособленность семи атлантических гидротермальных районов была оценена также с номошно индекса Жаккара. Согласно построенным кладограммам (рис. 1), районы САХ разбиваются на две основные труппы; I) Менсз Гвен, Лаки-Стрзйк и Рейнбоу (38-36° с.ш.), глубины 840-2350 м, 2) Брокен-Спур, ТАГ, Снейк-Пиг и Логачев (29-14°с.ш.), глубины 2930-3670 м. Коэффициент сходства для облнгатной фауны немного выше, чем для всей фауны, встреченной на САХ.
Вертикальная зональность.
Ареалы большинства видов животных имеют незначительную протяженность но вертикали (сгеиобатные вилы) - диапазон их вертикального распределения исчисляется десятками или сотнями метров. Среди мировой фауны диапазон 1500 м и более (до 22Й0 м) имеют 33 облигатных гидротермальных вида, что составляет 9% их общего числа [8]. Однако, на САХ процент э ври батных видов значительно больше: 16 видов (23.5%). Именно на САХ имеется ряд из нескольких гидротермальных райснов, расположенных на сравнительно небольшом удалении друг от друга, но на разных глубинах, от 840 до 3670 м. Близкое расположение гидротермальных районов с разной глубиной на САХ дает возможность провести более детальный хорологический анализ распределения таксонов в вертикальном измерении.
Данные по ф »унистической обособленности гидротермальных районов САХ, приведенные в предыдущем разделе, указывают на две группы районов: «северные» - от Менез Гвен до Рейнбоу и «южные» - от Брокен Спур до Логачев-1. Первоначально эти различия связывались с разобщенностью северных и южных районов по гори:онтали. Van Dover et al. (1996) выделила Лаки СтраЙк, а позже (Van Dover et al., 2002) Лаки Страйк и Менез Гвен, в отдельную гидротермальную «Азорскую провинцию», относя южные гидротермальные районы к дру-
roß био reo графической провинции. Нами [3] било высказано предположение, что фаунистические различия между северными н южными районами связаны, в первую очередь, с положением в разных вертикальных зонах: глубины в северных районах ОТ 840 до 2350 м, а в южных - от 2930 до 3670м.
Фаунистические различия прослеживаются также на горизонтах 840-865, 1620-1730 и 2250-2360 м (табл. б). На горизонте 840-865 м наименьшая доля об-лигатных видов и низкий процент эндемизма. На горизонте 1620-1730 м существенно возрастает доля облигатных видов, высок процент эндемиков и четко прослеживается сгущение границ ареалов. Доля эндемиков падает при переходе к горизонту 2250-2360 м и снова возрастает на горизонте 2930-3420 м. Также на этом горизонте заметно увеличивается доля облигатных видев.
Соотвественно, облигатная гидротермальная фауна САХ разделяется не только на батиальную и абиссальную, но в батиали прослеживаются еще и подзоны, соотвествующие верхнебатиальной, среднебатнальной и нижнебатиальной фауне.
ма ■
LS -R ■ SP ■ L -BS -
TAG
г—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i 00 01 аз04 0 5060 7 08031.0 Distantes '
Pite. 1. Кладограмма сходства облисапюй гидротермальной фа>ны САХ но районам. Построены с использованием индекса сходства Жаккара для качественных данных и метола полного присоединения. Дистанция = 1 -сходство.
Неоднократно отмечались отсутствие или слабая степень облипггности мелководной гидротермальной фауны и высокая степень облигатносги в глубинах океана, глубже 400-500 м [обзор 4, 8]. В Атлантике примеры районов мелководной гидротермальной активности включают Колбенсей (к северу ог Исландии) с глубиной около 100 м и Стейнахолл (на САХ к клу от Исландии, 250-350 м). В обоих районах облигатной гидротермальной фауны не обнаружено,
Ггография сообществ.
Типология гидротермальных сообществ слабо разработана, что
значительно затрудняет сравнение типов по характеру распространения. Биопсно-тические особенности основных биогеограф нче к их регионов и региональные типы гидротермальных сообществ были рассмотрены Галкиным (2002). Миронов и др. [S] провели анализ распротсранения не типов сообществ, а трупп сообшеств, объединенных сходством по одному какому-либо признаку (обычно по доминированию одного и того же таксона).
Как к ареалы видов, ареалы сообществ можно условно разделить на локальные, региональные и траисокеаннческис [8]. По форме ареалы групп сообшеств разделяются на локальные, меридионально-линейные и не вытянутые в каком-либо одном направлении.
Примером локального ареала на СЛХ служит сообщество Рсйнбоу с доминированием кустистых фораминифер Lujfamina atlantica по периферии. Региональное распространение имеют сообщества с доминированием только креветок Rimicaris exocuiata (ТАГ, Снейк Пит, Броьен Сп>р) или креветок ричикарисов вместе с митилидами Bathymodiolus (Логачев-1, Снейк Пит, Рейнбоу). Форма ареалов этих сообществ меридионально-линейная. Трансокеаническое распространение имеют сообщества с доминированием Calyptogena äff. kaikoi (на САХ - в районе Логачев-1). Если рассматривать все сообщества с доминированием креветок Rimicaris, то их ареал окажется также трансокеаническим, так как сообщества этой группы встречаются и в Индийском океане. Различие в том, что там они разделяют доминирование с гастроподами прованнидами, а в Атлантике - с митнли-дами Bathymodiolus, либо доминируют самостоятельно.
Разделение фауны САХ на батиальную (с тремя подзонами) и абиссальную подтверждается как но биотическим, так и по биоиенотичсскнм показателям. То есть районирование на биотической и бионснотической основе приводит к одним и тем же результатам.
Основные публикации по теме: 4, 8, 10,27.
VIII. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ МЛ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СООБЩЕСТВ И ТАКСОНОВ
Топография tt скорость спрединга
Сред и н но- Атлантический хребет относится к низкоенрединговому типу. Скорость слрединга на САХ составляет около 25 мм год'1, для сравнения на ВТП (высокоспрединговый хребет) эта скорость достигает 180 мм год"1. Считается, что низкая скорость спрединга была свойственная САХ на протяжении всей его истории (Fowler, 1990). Скорость спрединга непосредственно не влияет на распространение животных. Однако она накладывает свои отпечатки на особенности морфологии хребтов, которые имеют большое значение при расселении видов.
Профиль низкоспредингового хребта отличается хорошо выраженной рифтовой дат ной, тогда как высокоспрединювые хребты в осевой части выпуклые. Рнфтовая долина САХ служит каналом для перемещения водных масс, что способствует расселению вдоль оси хребта.
Частота разломов, пересекающих хребет, намного выше на низкоспре-дннговых хребтах, чем на высокоспредннговых. В то же время частота гидротермальных разгрузок на ншкоспрединговых хребтах ниже. При этом разломы на низкоспрелинговых хребтах намного глубже: до 2000 м, по сравнению с глубиной до 500 м на высокослрединовых хребтах. Трансформные разломы, пересекающие САХ, служат препятствием для расселения одних видов, ко не оказывают влияния на расселение других. Например, наличие разломов не повлияло на высокое генетическое сходство популяций Rtmicxrts exocuiata вдоль всего хребта.
Время существования гидротермальных полей на низкое пред и нговых хребтах выше; на высокоспредннговых хребтах поля более эфемерны. Считается, что большая частота встречаемости гидротермальных нолей наряду с их эфемерностью способствует более высоким темпам эволюции и, как результат, большему разнообразию фауны на высокоспредннговых хребтах, чем на низкоспрелинговых (Van Dover et а!., 2002). И действительно, по видовому богатству фауна САХ значительно уступает фауне высокоспредннговых хребтов.
Разнос дичинок течениями.
Способность морских животных к расселению в большой степени определяется наличием пелагической личинки и длительностью пелагической стадии развития. Это правило распространяется и на гидротермальных животных.
Ни для одного облигатного гидротермального вида продолжительность личиночной стадии не известна. О последней можно судить лишь но косвенным данным: по размерам яиц и типам личиночного развития [oGsop 8]. Исключение составляет лишь Rifiia pachyptila, у которой оценена средняя продолжительность планктонной стадии — 3$ суток.
Эфемерная природа гидротермальных сообществ и высокая скорость колонизации недавно появившихся гидротермальных источников косвенно свидетельствуют, что способности к расселению и поиску пригодных мест у гидротермальных животных хорошо развиты. В то же время гидротермальные животные заметно не отличаются от близкородственных негидротермальных групп по соотношению видов с лецитотрофпым и ппанктогрофным типами развития. По этому показателю способность к расселению гидротермальных и негилротермальных животных оценивается как приблизительно одинаковая. Наличие тех или иных особенностей личиночного развития определяется, скорее, принадлежностью к определенной систематической группе, чем требованиями гидротермальной среды. Так, у гидротермальных креветок особенности гамет такие же как в группе карндных креветок в целом: размер яиц колеблется от 300 до 400 мкм; плодовитость относительно низкая — от > 830 яиц на самку у Rimicaris exochtaia до < 400 у Mirocaris fortúnala.
Экспериментально установлено, что лимитирующими факторами при развитии личинки служат давление и температура. Так, ранние личиночные стадии Mirícaris fortunate не развивались при давлении свыше 300 атм и температуре >20°С (Tyler, Young, 1999).
Данные о продолжительности отдельных стадий жизненною цикл, в том числе личиночных, для большинства видов ие известны. Тем не менее, для некоторых видов имеются опенки потока генов, косвенно свидетельствуют и е о способности к расселению (см. следующий раздел).
Течениям отводится главенствующая роль в расселении морских животных. В результате взаимодействия с рельефом глубоководные придонные течения обычно направлены вдоль оси хребгов. Вблизи хребтов происходят приливо-отливные перемещения воды, при этом параллельно оси хребта преобладает одно направление течения. Скорость течений вдоль средннно-окезнических хребгов меняется от 1 до 20 см с*', составляя в среднем менее 5 см с*1. Средняя скорость течения вблизи Галалагоского рифта составляет 3.9 см с"1 а вдоль осевой долины ВТП вблизи 13°с.ш. - 2.2 см с"1. Расчеты показывают, что при продолжительности планктонной стадии в несколько недель, при таких скоростях течений (а также известном колебании их направлений) личинки редко способны преодолеть расстояние более 100 км. Скорость течения на СЛХ одна из самых высоких среди известных для срединно-океанических хребтов: до 20 см с"1 (Tytcr, Young, 1999).
На более длинные дистанции пелагическая личинка может быть перенесена высокотемпературным плюмом. Многие плюмы поднимаются над дном на высоту до 300 м; при массивных излияниях высота шюма достигает 1000 м. Положительная плавучесть плюма меняется на нейтральную на высоте приблизительно 100-300 м от дна. Средние скорости течений на расстоянии сотен метров or дна значительно превышают скорости у дна. Следы плюма могут просматриваться нз расстоянии порядка 1000 км. Однако, такое важное для расселения личинок свойство, как вязкость плюма, быстро понижается но мере удаления от активных источников.
Личинки креветок (ранние постлэрвальнмс стадии и поздние зоза) отмечались в горизонте 200-1000 м над дном в районе Брокен Спур, В то же время считается, что большинство личинок оседает в пределах родительской или соседней (близкой) популяции. Отчасти этому способствуют конвективные токи воды в районе гидротемальных выходов. Лишь небольшая доля личинок («группа риска») захватывается и уносится течениями. В Атлантике личинка гидротермальной креветки была обнаружена более чем в 100 км от ближайшего известного активного поля (Herring, Dixon, 1998).
Из господствующих глубоководных течений в Атлантике обращает на себя внимание течение вдоль всего западного побережья. Это течение выносит холодную Арктическую воду в южную Атлантику, являясь частью глубоководного глобального круговорота. Одно нз мошных ответвлений этого течения проходит с запада на восток через разлом Рочанш, создавая предпосылки для расселения из западной Атлантики в восточную. Наличием эюго течения объяснялось, в частности, генетическая близость вида Calyptogena аfT. kaikoi, обитающего на сипах Флориды и Барбадоса, а также в районе Логачев на САХ (Van Dover et al., 2002). Также глубинным западным Атлантическим течением объяснялась близость ви-
дов Bathymodioha heckerae (Флорида к Северная Каролина) и двух видов батимо-диол, обитаюших на САХ (там же).
Эффект геоморфологи, ческой изоляции
У гидротермальных видов четко выражена зависимость генетической дифференциации популяций от масштаба геоморфологических барьеров [обзор 8]. Для гидротермальных видов в целом уровень генетической дифференциации повышается в оедуюшей последовательности: между популяциями из одного сегмента хребта, из разных сегментов хребта, из разных хребтов. У гидротермальных видов более четко, чем у глубоководных кегидротермальных видов, выражена зависимость генетической дифференциации популяций от масштаба геоморфологических барьеров (Creasey, Rogers, 1999).
Районы гидротермальных разгрузок распределены вдоль СЛХ более редко, чем вдоль высокоспрединговых систем. Отстояние зон разгрузки на СЛХ оценивается в 110 км между 12 и 2б°с.ш. и 25-30 км между 36 и 38ес.ш. (Desbruyeres et al., 2001). На ВТП эта величина составляет порядка 5 км. Роль пространственной изоляции на САХ видимо значительнее, чем на ВТП. Однако среди гидротермальных животных СЛХ следы генетическая дифференциация не обнаружена на значительной протяженности хребта. Так коктинуум отмечен между популяциями Rimicaris exoculata, обитающими на Сиейк-Пкг и Брокен-Спур (расстояние 370 км), и предполагается для популяций Снейк-Пит и ТАГ (расстояние 650 км).
В дискуссии о факторах, определяющих различия между фаунами отдельных гидротермальных районов, геоморфологическим барьерам обычно отводится основная рать. И наоборот, та или иная степень фаун не тичес кого сходства наиболее часто объясняется наличием в прошлом (или настоящем) хребтов, соединявших гидротермальные районы и позволявших гндро-термальпым животным расселяться из одного района в другой. Иными словами, предполагается строгая зависимость степени региональных фаунистических различий от длительности периода и степени геоморфологической изоляции гидротермальных районов друг от друга. •
Tunnicltffe et а). (1996, 1993) предполагают более важную роль внкарионнстской модели формирования, гидротермальной фауны, чем дисперсной и стской. Согласно викарионистской концепции, две разные фауны возникают в результате разделения единой и широко распространенной фауны барьером для расселения; согласно дисперсионистскому же сценарию, разные фауны формируются и без крупномасштабных изменений среды — в результате преодоления видами барьеров, вследствие случайного заноса или расселения личинок, и последующего видообразования.
Мы полагаем [27], что роль геоморфологических барьеров среднего масштаба сильно преувеличена. По нашему мнению крупномасштабные черты распространения гидротермальной фауны контролируются в первую очередь широтной, цир кум континентальной и вертикальной зональностью океанической среды (см. ниже). Среди геоморфологических барьеров значительную роль и фаю г
лишь наиболее крупные: материковый барьер Старого Света — Евразия н Африка (Old World Land Barrier), материковый барьер Нового Света — Северная и Южная Америка (New World Land Barrier), и Восточно-Тихоокеанский фаунистичсский барьер — обширные абиссальные пространства между западной и восточной частями Тихого океана. Первый из них обеспечивает резкие фаунистнчсские различия между гидротермальными фаунами САХ и Индо-Папнфикк.
Эффект яокалыюй экологической специфики
Для обитания определенного паротермального вида или развития гидротермального сообщества того или иного типа необходимо наличие подходящего гидротермального биотона. Важным оказывается соотношение таких параметров, как субстрат, температура, концентрация восстановленных соединений (H2S, СН«, SiOj, Hi, Fe:*, Мп!+ и др.). Именно эти параметры учитываются в первую очередь при описании экологических особенностей гидротермальных районов. Сведения по некоторым из параметров для районов САХ пред-сгавленны в табл. I.
Выбор «подходящих» биотопов вблизи гидротермальных выходов на САХ представляется довольно ограниченным. На САХ выделяется два основных биотопа и несколько неосновных. В гидротермальных сообществах ВТП основных биотопов может быть до пяти (Галкин, 2002). По разнообразию биотопов на САХ выделяется район Логачсв-1. Здесь помимо биотопов с ассоциациями ри ни кари сов и батимодиолусов имеются участки с теплыми сочениями через мягкий осадок. Именно в таком биотопе обнаружена пока единственная на САХ популяция калии-тоген.
Между районами на САХ имеются существенные различия по содержанию сероводорода и метана. Однако, эти различия обычно не кореллируют с фау-ннстичскими. Так, рои креветок римикзрнсов огмечены в районах как с самым низким содержанием сероводорода (Логачев), так и с самым высоким (Снейк Пит, ТАГ и Брокен Спур). Так же нет связи между концентрацией метана и развитием ассоциаций батимодиолусов.
Концентрация метана во флюиде является важным фактором, определяющим соотношение двух типов симбногноп у митилил, С повышением содержания метана возрастает доля симбионтов-метанотрофов и их вклад в питание хозяина. Этот эффект отмечен в масштабе отдельных построек, участков и полей (см. подробнее в разделе по биологии).
Desbruyeres ct al. (2001) обратили внимание на повышенную концентрацию взвешенных частиц и железа во флюиле ТАГ по сравнению с другими районами и предположили, что это может негативно влиять нэ развитие митилил, забивая их фильтрационный аппарат. Полное отсутствие метил ид на ТАГ, действительно, давно обращает на себя внимание. Однако, митилиды находятся среди доминирующих форм на Рейнбоу, где концентрация взвеси и железа также повышена (по последнему параметру даже превосходит таковую на ТАГ).
Помимо особенностей гидротерм ал mi ы х биотопов, экологические различия меду районами могут быть связаны и с различиями фоновых условий. Так,
гидротермальные районы на САХ находятся в зонах с разной поверхностной первичной продукцией (Виноградов и др., 1996). Районы «южной» группы (за исключением Логачев-!) расположены под центральными водными массами североатлантического круговорота (халистазы) с продуктивностью менее 200 мг СгрГ м'1 сут"', тогда как «северные» районы и Логачее-1 на крайнем юге находятся под периферийной зоной круговорота с более продуктивными водами: - 400 мг C,,pf м-1 сут'1. Этим объясняется разница в структуре планктонных сообществ между северными и южными районами (Г.М. Виноградов, личное сообщение). Этим же отчасти может объясняться и определенная фаунистнческая обособленность группы абиссальных районов Брокек Спур-ТАГ- Снейк Пит, хотя влияние фактора поверхностной первичной продукции на состав гидротермальной фауны непосредственно не изучалось.
Широтная и вертикальная зональность фоновой среды
Влияние широтной зональности среды на распределение гидротермальных таксонов обычно игнорируется по вполне понятным соображениям: предполагается, что условия существования вблизи гидротерм не подчиняются зональным закономерностям. Однако негидротермальная среда имеет возможность влиять на крупномасштабное распределение гидротермальных животных, во-первых, через их личиночные (рассел ительные) стадии и во-вторых, через взаимодействие обли-гатной гидротермальной фауны с фоновой. Ото предположение подкрепряется тем, что широтное распределение фаунисгически обособленных гидротермальных и негидротермальных райнов принципиально не различается. Сравнение гидротермальной биогеографи с негидротермальной проведено ниже в соответсвуюшем разделе.
Две вертикальные зоны в распределении гидротермальной фауны (сублиторально-верхнебатальная, 0-500 м и батиаль но-абиссальная, > 500 м) различают* ся по нескольким фауннсгическим характеристикам, что, видимо, указывает на сложный комплекс факторов, обусловивших эту вертикальную зональность. Разница между мелководной и глубоководной зонами no биоцснотическим показателям (по степени доминирования содержащих симбионтов животных) свидетельствует о значительной роли современных факторов. С другой стороны, различия между теми же вертикальными зонами по таксономическому рангу облигатных таксонов указывают на значительную роль исторических факторов, действовавших в течение десятков миллионов лет.
Более слабую роль облигатных таксонов в мелководных сообществах Carney (1994) связывает с более высоким прессом хищников в шельфовой зоне, который не дает развиваться там богатым гидротермзлшо-сипсвым сообществам. Desbruyäres et al. (2001) полагают, что мелководные гизротермальные флюиды менее токсичны, чем глубоководные, и поэтому мелководные биотопы более доступны для неспециализированных животных из фоновой среды. Catlender, Powell (1999) указывают на комбинацию высокого пресса хищников на шельфе с конкурентным вытеснением гидротермальных и силовых животных первичными кон-
суметами. В то же время они рассматривают олнготрофпые условия как необходимые для доминирования содержащих симбионтов животных в глубоководных с и новых и гидротермальных сообществах.
Сложный комплекс биохимических адаптации к снмбкотрофии (Cbildress, Fisher, 1992), возможно, энергетически невыгоден в фотической зоне потому, что, во-первых, в фотической зоне достаточно альтернативных источников питания, а во-вторых, энергетические затраты на некоторые специфические для гидротермальных животных физиологические процессы, скорее всего, понижаются в условиях высокого давления. СИ глубины зависят растворимость газов, в том числе сероводорода и метана, их парциальное давление, проницаемость клеточных мембран и т.н.
Для понимания причин развития облигатиых таксонов высокого ранга только в глубинах (или их неразвития на мелководье) эволюционные процессы необходимо рассматривать не только в течение длительного геологического периода, но и в рамках глобальных вертикальных зон. В глубинах и на мелководье количество хемосинтетичсской органики локально может превышать количество органического вещества фотосинтетического происхождения, как в пределах конкретного гидротермального или силового сообщества, так и в пределах смежных фоновых сообществ. Если же брать крупную область или вертикальную фаунн-стическую зону в целом, то наблюдается обратная ситуация - количество фотосинтетической органики всегда значительно больше, чем хемосгиггетичсской. Об* лнгатные таксоны высокого ранга - результат стабильной адаптивной стратегии, направленной на использование альтернативного (хемосинтетического) источника энергии. Роль такого источника на фоне олиготрофных условий океанических глубин приобретают гидротермальные и сиповые поля. С увеличением глубины резко снижается поступление фотосиитетичсской органики, и тем самым существенно возрастает роль хемосинтетического источника. Для развития облигатиых таксонов высокого ранга количественное соотношение хемо- и фотосинтетической органики, вычисленное в масштабе крупных областей, видимо, должно превышать определенное пороговое значение. Вертикальная зональность в распределении облнгатных таксонов указывает, что но мере увеличения глубины это пороговое значение впервые достигается на глубинах 400-500 м [8).
Основные публикации по теме: 4,5,7-9.
IX. СРАВНЕНИЕ С ГИДРОТЕРМАЛЬНОЙ ФАУНОЙ ТИХОГО И ИНДИЙСКОГО ОКЕАНОВ
Видовое богатство
Миронов и др. [8] провели сравнение видового богатства в основных биогеографических регионах. Число облнгатных гилротермальных видов и ролов было подсчитано для 23 районов. В Восточной Пацифике число видов в одном районе колеблется от 10 до 106. Наибольшее число видов и родов отмечено на ВТП на 9-13° с.ш. (106 и 25), на ВТП на 21° с,ш. (84 и 15) и в Галапагосском рай-
оке (68 и 13). В Западной Пацифнке колебания числа видов также значительны, от б (Огасавара) до 48 (Лау). На САХ самые низкие числа видов: от 10 до 35. Если сравнивать более крупные области, то на САХ обитает наиболее бедная фауна (68 видов и 18 родов), наиболее богатая - на ВТП на 9-21° с.ш.: только в одном районе ВТП, 9-13° с.ш., насчитывается почти в 1.5 раза больше видов, чем на всем САХ.
Биоценотическое разнообразие Сравнение основных регионов океана по числу фаун нети чеки х ассоциаций было проведено Галкиным (2002). Больше всего ассоциаций (17) было отмечено в восточной Пацифнке: 6 в Севсровосточном и И в Восточно-юговост очном регионе). В западной Пацифнке число ассоциаций 14: 8 в Западном заду го во м и 6 в Южнояпонском регионе. В Атлантике отмечено всего 6 ассоциаций (в настоящей работе в Атлантике выделяется лишь 4 ассоциации). В целом, картины био-ценотического и фаунистического разнообразия гидротермальной фауны в масштабе крупных регионов совпадают.
Галкин (2002) называет 4 причины относительной простоты пространственно-экологической структуры сообществ Атлантики: 1) Фауннстнческая. Общее видовое разнообразие гидротермальной фауны в Атлант.же в целом значительно ниже, чем в Пацифике; 2) Геохимическая. Источники САХ в среднем беднее сероводородом; 3) Историческая. Гидротермальные системы Пацифики древнее атлантических; 4) Геологическая. Низка* скорость спредннга на САХ повышает расстояние между гидротермальными очагами.
Вертикальная зональность
Одна из общих и наиболее заметных особенностей гидротермальной фауны - это увеличение степени облигатности с глубиной. Мы оцепили степень обднгаг-И0СП1 гидротермальной фауны по рангу облигатных таксонов и проценту облигат-ных видов от общего числа в фауне конкретного района [8]. Увеличение с глубиной ранга облнптгных таксонов показано на примере 37 районов, расположенных на глубинах от 0 до 3660 м. Согласно этим данным, на глубинах до 470 м (16 районов) облигатные таксоны отсутствуют или их ранг не превышает видовой, Облигатные роды и семейства впервые появляются на глубине 470 м (ВутЬозгаеМае — гора Каи ката, дуга Огасавара, Япония). Лишь л трех из остальных 20 глубоководных (глубже 500 м) гидротермальных районах с уверенностью не известны облигатные таксоны рангом выше рода.
Еще более резкий контраст между. мелководной (менее 500 м) и глубоководной (более 500 м) фаунами наблюдается по проценту облигатных видов от общего числа таксонов, представленных в данном гидротермальном районе. В фауне большинства мелководных гидротерм облигатные виды отсутствуют или составляют менее 10%. Согласно МсАгйшг, ТипшсНГГе (1998), в глубоководной фауне облигатные виды составляют 82.ролы 44.6%, семейства 15.1%, отряды 2.0%.
Сходные вертикальные зоны отслеживаются по степени доминирования
облигатных таксонов. Симбиатрофные гидротермальные виды доминируют по численности и биомассе на глубинах более 400*550 м и обычно не входят в число доминирующих форм в шсльфовых сообществах. То есть, нарялу с биотическими, с глубиной меняются и биоценотическне особенности гидротермальной фауны ((5,7] см. также Галкин, 2002).
Таким образом, очевидно значительное увеличение степени облигатности гидротермальной фауны на глубинах около -150 м. По степени облигатности гидротермальной фауны Мировой океан делится на две фаунистические зоны: сублн-торзльно-верхнебатиальную (0-500 м) и батиально-аб иссаль ну ю (глубины более 500 м).
Фаунистическая обособленность
Атлантическая гидротермальная фауна хорошо обособлена от фаун прочих крупных областей (фауна Индийского океана в существующие расчеты не включалась) (обзор [8]). Отличие всей атлантической фауны от всей фауны Пани-фикн выражено наиболее существенно. В Паиифике различаются фауны западной и восточной частей. Посточная Пацифика разбивается на три биогеографические провинции: северо-восточная Пацифика (49-11® с.ш.), бассейн Гуаймас (27е с.гп.) и Восточно-Тихоокеанское поднятие, включая Галапагосский рифт {21-0® с.ш.). В Западной Пацификс выделяются два фау мистически обособленных района: от Окинавы до Марианского бассейна (28-18е с.ш.) и от бассейна Манус до бассейна Лау (3-22° ю.ш.).
Нами показано [8], что из 10 районов ВП 8 оказались четко обособленными и только в двух районах (Эксплорер, 49° с.ш. и Клсфт, 44е с.т.) низкая степень эндемизма. В Западной Паиифике наблюдается самый высокий эндемизм фауны отдельных районов, от 24 до 83%, и все б районов оказались фаун и стн чески четко обособленными. В целом, из 23 глубоководных гидротермальных районов Мирового океана большинство (17) характеризуется высокой степенью эндемизма облигатной фауны. Степень эндемизма резко возрастает, когда рассматриваются крупные области (ВП, ЗП и САХ): 93-95% эндемичных видов и 44-80% эндемичных родов.
По зонам сгушения границ ареалов видов, имеющих более широкое распространение (встреченных в двух или более районах), только район ВТП на 913° с.ш. обособлен как от более южных, так и от более северных гидротермальных районов. Остальные районы обособлены только с одной стороны или вообще не имеют зон сгушения. Наиболее резкая смена широко распространенной фауны происходит при переходе из района Гуаймас в район ВТП па 21е с.ш.: 16 южных пределов распространения в первом районе и 34 (I) северных границы во втором районе. В ЗП наиболее резкая смена широко распространенной фауны происходит при переходе из района Манус в район Фиджи - 4 южных предела распространения в первом районе и 20 северных границ во втором районе.
Структура сообществ
Сообщества, выделенные по доминированию бентонелагичских креветок альвннокаркдид, рассматривались как вносящиеся к «атлантическому» типу {Van Dover, 1995; [4]) или «атлантическому» комплексу (Галкин, 2002). [1осле открытия гидротермальной фауны Индийского океана, -такой тип сообществ перестал быть уникальным для Атлантики. К «атлантическому» типу, как уже указывалось выше, можно отнести сообщества С доминированием только креветок Rimtcaris exoeulata или креветок римикарисов вместе с митияидами Bathymodiolw;. Комбинацию ри-мнкарисов и мнтплид как доминирующих форм предлагалось рассматривалась как общий признак сообществ «атлантического» комплекса (Галкин, 2002). Однако, такая комбинация доминирующих форм встречается далеко не во всех гидротермальных сообществах Атлантики, а только на Рсйнбоу, Снейк Пит и Логачев-1.
Атлантическую группу сообществ межно выделить также по негативному признаку - отсутствию таких крупных облигатных таксонов, кг к вестиментиферы, полихеты AIvtnellidae, гастроподы Provannidae, доминирующих в сообществах других океанов.
В прочих крупных биогеографичеких регионах Мироюго океана «региональные» сообщества как и в Атлантике выявляются по комбшяиням доминирующих таксонов (см. [8]; Галкин, 2002). ВТП можно обозначить как область распространения групп сообществ, в которых среди доминантов всстиментиферы Rtfita, полихеты альвинеллкаы, двустворки Mytiltdae и Vesicomyidac; в северо-восточной Пацифнке среди доминантов вестимннтиферы Ridgeia и двустворки Vesiomyidae; в западной Пацифнке - гастроподы Provannidae, вестиментифсры Arcovestia и Lamcllibrachia, двустворки Mytilidae u Vestcomyidae; в Индийском океане - креветки Rimtcaris, гастроподы Provannidae и митилиды. Сообщества САХ относятся к группе с доминированием креветок Rimtcaris и двустворок Mytilidae.
Гидротермальные сообщества Атлантики отличаются от тихоокеанских картиной распределения основных зон. Еслн в сообществах Пацнфнкн зоны располагаются концентрически вокруг оси в отдельном источнике или комплексе источников, то для гидротермальных сообществ Атлантики правильнее говорить о распределении зон в вертикальном измерении по постройке.
Атлантические гидротермальные сообщества отличаются от тихоокеанских более слабо выраженной сукиессионной динамикой (Van Dover, 2000). Наиболее характерной чертой згой динамики в Тихом океане является замещение вестимен-тифер двустворками. Так, в сообществах ВТП весгиментиферы Tevnia jerickottana замещаются вестиментиферамн Riftia pachyptila, а затем двустворками Bathymodioius thermophilic. Mullineaux et al. (2000) полагают, что эта сукцессия не связана с разной способностью доминирующих видов к расселению. Tevnia jerichonana, вероятно, выделяет химическое вещество, которое может стимулировать оседание личинок конкурирующих вндоз. Sarrazin, Juniper (1999) описывают сукиессионные изменения сообществ на хребте Хуан-лс-Фука, при которых первоначально доминируют полихеты Parahinelb, затем весгиментиферы Ridgea pisccsae. В гидротермальных сообществах САХ ольвинеллиды и весгиментиферы
ne представлены. В районах ТАГ и Снейк-Пит в течение всего периода наблюдений (окаю 20 лет) стабильно доминируют бентопелагнческне креветки it Bothy modiolus. Сагалевич к др. (2000) в районе Рейнбоу наблюдали небольшие одиночные курильщики, которые, по их мнению, находились на ранней стадии заселения. Эти участки уже были заселены креветками Mirocaris и малочисленными Bathymodiolus.
Основные публикации по теме: 4, 7-8,10.
X, СРАВНЕНИЕ! С ФАУНОЙ МЕТАНОВЫХ СОЧЕН И И АТЛАНТИКИ
Фауна сипов в целом изучена значительно хуже гидротермальной. Единственная сводка по еиповой фауне была опубликована в 1998 году Sibuet, и Olu. Сводка включала сведения о 211 вилах (в Мировом океане в целом), из которых 64 вида симбнотрофныс.
В настоящее время в бассейне Атлантического океана известно 13 районов холодных метановых сочениЙ (табл. 9), Для которых есть сведения о фауне. Эти сведения варьируют от упоминания отдельных видов до более подробных описаний донных сообществ. Семь районов находится в западной Атлантике, 2 в восточной, 1 в Средиземном море и 3 в Норвежско-Гренландском бассейне!
Сводный список фауны сипов Атлантики насчитывает около 200 видов: окаю 130 видов приводят в своем обзоре Sibuet, Olu (199S) (сипы западной Атлантики и Средиземное море), 46 обнаружено на грязевом вулкане Хокон Мосби, остальные виды обитаю г на сипах восточной и северо-восточной Атлантики (табл. 9).
В сообществах сипов в Атлантике доминируют такие группы как Ve s i corny i dae, Mytilidae, Vest i mentï fera (род Lamcllibrackiä) и перекатные погонофоры (ролы Sderotinum и Oligobrachia).
Силовых вило», обших с гидротермальной фауной Атлантики (или близких), известно всего четыре: Branchipolynoe seepensis (Флорида, комменсал миги-л ид), Calyptogena äff. kaikoi (Логачев на САХ, а также Барбадос и Флорила), Alvínocaris murícola (Барбадос, Флорила и Л, aff. mu rico/a на Логачеве) и A. sine* tophila (Луизиана и A. aff. stactophila на Мепез Гвен).
Фауны сипов и гидротерм на видовом уровне довольно сильно обособлены. Sibuet, Olu (1998) указали 13 обших видов (для 211 сиповых и примерно 500 гидротермальных). Минимум 4 вида встречаются, помимо гнлротерм и сипов, также на останках китов (Smith, Васо, 1998). Фауна китовых останков имеет 9 общих видов с фауной гидротерм и 8 - с фауной сипов (Smith С., Васо, 1998). Однако на родовом и семейственном уровне прослеживается более близкое родство фаун гидротермальных и других восста но в тельных бнотопов: около половины гидротермальных родов встречается в прочих восстановительных биотопах (Tunntcliffe et al., 1993). Высок процент сходства также среди форм, содержащих симбионты: из 23 гилр01ермальпых видов 5 (21,7%) - обшне с еиповой фауной
Таблица 9. Районы метановых сочений Атлантики и их характерная фауна.
Г* Пои Гл1'6и«а Характерная фауна Число внлов
Западная Атлантика
Барбадосскм ррнэмд (15°с.<а.), «север» 4700-5000 Са}ур!о%епа 5р, Р/гутогсНупски г , С/ас/огНЬз 5р , ¿¡с/еюНпит гр, 12
Ьарбааосская крн;)ма(10-11'С.Ш.), «юг» юоо-:ооо У/исощхх 5[>, ВаЖутаЛЫиз Ьоол&г-ап$а. РЬутсгсЬупс!и1СеоЛа ьр, Вгат}1<ро1у>юе хеёреп$'п, ¿апкМЬтсЫа $р., Езсагрк: &1а1гипа1л, Езсаг&агр, СопсЬхе1г !.р, НЫясояго типсо!^ Ф, 42
Мексиканский э-е, каньон Алзмииос 2200 ЬатЫМпасмл ЬагЫнгй, Елсагри Дпн-пат, АЫяосопз типсЫа. Bucciru.it я>. 5
Мексиканский Скяон Луизианы 400-1000 Уеитпуа соп/аш, МуШике £ел. гр, ЬатеИ&тасЬи 5р, Езсагрнз ар, Ро/уЬпхка 5р .ЛсЬапя саИЬел Ыстопк. а!Диил ТЬуаыга о1ер/иЬ. АЫпосаН! ¡иаорКИа. МипЦорН; ;р 41
Мексиканский 1-в, Флоридский зскгрп 3500 Са1}рЮ£епз 5р, МуЫп?ае геп , Езсагр<а ¡¿зпипелз. »гмпсок, Мипккръ* ?р 14
Семрная Каролина 2160 МуШкЗаереп ^ 1
Лаерентийский веер 3800-3900 СЫур1о&епа ьр, ТЬуаэга 0!>£оЬтсЫ<15р , 5с1его1:пит , Вегпп%1ил олзь2тиа 8
Восточная Атлантика и Средиземное море
Гвкчсйсьий 3-в 400-3000 ТУгИсотуа 5р , ИЬтосап* ьр , ЬатеИЖгасЬЬг , ¡¡¿¡(¡у таЬоЬи г ТТ. ■ ИесКегае
Средним номсрсгиЯ хребет 1700-2000 Г*и'оо иг»« 5р, 5р, ¡.иапогчир, ивпеШЬгасШа $р, ¡50гсроЛзп рег-рктт, Миз тоЛо!ае/Ьгт11, ГЛцакпа зНсаШ. ЗАоцИнияЧр. -10
Зол на Кади! 900-2200 Хр . Вз1}Ц'тсЛо1и1 (-5цЬГо$з1) 7
Хосон Мосби 1250 БЫегоНпит сотопит, ОЬ^оЬгасЬэ /гааксптозЬ'епзи, ТЬуаяга ецидИ^ Шюеаргае/аЪогп^. РгахШыа Ли^з-згаа, ягкиупт 46
Плата Воринг 1000 УетсоплЙЕ« веп $р 7
Хребет Вестиега 1230 БЫегокпит гр, ЛУюшо ф, Сипел« К>. хШгаю, ТЪуляга ¿ипкеп, Т. (егицтт. Мт^Лол тасгопух -15
51Ьие1, 01и (1998) отметши, что распространение большинства силовых видов ограничено 1-2 районами (за редким исключением). Причем, это прзвило относится как к снмбиотрофным формам, таи и к обычным. Правда, большинство
обычных (несимбиотрофных) видов отмечаюсь за пределами силового биотопа в соответствующем районе, то есть, они относятся к обычной фоновой фауне.
Точечное распространение, в частности, свойственно всем мнтилкпам. Большинство видов вез и ком и ид известно из одного или двух районов. Пример более широко ареала у вести мент иферы LamcUtbrachta barhamk этот вид известен из 4 районов — Луизианы и трех районов а восточной Пацификс.
Основные публикации но теме: 4, 5,7-8,31-32,47,
XI. СРАВНЕНИЕ С БИОГЕОГРАФИЕЙ ФОНОВОЙ ФАУНЫ АТЛАНТИКИ
Сравнение гидротермальной и нсгнлротермальной биогеографий сильно затруднено тремя обстоятельствами. Во-первых, большинство облигатных гидротермальных таксонов обитает в батиали (200-3000 м), для которой пока не проведено детального биогеографического районирования, основанного на распространении негидротермальных видов. Детальные биогеографичсские схемы построены лишь для сублиторали и абиссали (Briggs, 1995; Виноградова, 1959; 1977 и др.). Имеющиеся немногочисленные схемы фаунистического районирования батиали (Зезина, 1973; Миронов, 1994) неполны и гипотетичны. Батиальную гилро-термальную биогеографию приходится сравнивать преимущественно с сублиторальной и абиссальной негидротермальной биогеографией. Во-вгорых, громадные пространства океана лишены гидротерм, что мешает проследить па примере гидротермальной фауны глобальные закономерности распределения, характерные для негидротермальной фауны. В-третьих, фаунистичсскне регионы выделяются по негидротермальной фауне на основе зон сгущения границ видовых ареалов, которые трудно или невозможно выявить по гидротермальной фауне но причине малого числа облигатных гидротермальных таксонов. При этом положение зон сгущения в гидротермальных районах часто определяется лишь отсутствием гнл-ротерм в смежных районах.
Географическое положение районов САХ, обособленных по гидротермальной фауне, сопоставлено с границами бногеографнчсских регионов шельфа океана в Атлантике (по Briggs, 1974, 1995) в табл. 10. На САХ число фаутипически обособленных гидротермальных районов (3) превышает число шельфовых провинций в том же диапазоне широт в восточной Атлантике (2) и равно числу регионов в западной Атлантике. Однако, Миронов и др. (2002) отмечают, что Лузн-танская провинция в восточной Атлантике фаунистически неоднородна. Скорее всего, ее следует делить на несколько провинций. Так, многие биогеографы вместо одной Л у зитанс кой провинции, простирающейся ог 50° до 15° с.ш., выделяют Лузитанскую (50-36° с.ш,) и Мавританскую (36-15° с.ш.) провинции. С другой стороны, значительный диапазон глубины районов САХ без сомнения должен усиливать фаун ист и чес кую обособленность гидротермальных районов друг от друга. Кроме того, более сложная, чем на шельфе, биогеографическая структура частично является следствием значительной географической обособленности гидротермальных районов.
Таблица 10, Сопоставление географического положения фауиистнчески обособленных гидротермальных районов Срединно-Аглантичео-ого хребта с грзиииачи биогеографических регионов материкового шельфа.
Фауаастачнкм решены ja под-нмимгичкмга шельфа (по Rfíffií, 1995) Ра боны, обоМ'&кн н ые ■о облиттнов гидротермальной ф>*«Е Фцпапткш регионы BOCTtrt HO-iT.T* ншчтгош шельфа (во 1995)
Западно-Атлантическая бореальная область™ провинция, 52-3Í" с.ш, (бореальная зона) Лаки-СтраЯ«, 37' си. Срсдикннсморско-Атлантичмкая область, ЛyiHганская провинция, 10-15° с.ш. (субтропическая тонл)
Каролинская область = провинция, 35-28° cui (субтропическая 50на> Свейх-Пик, 23" сш
Западно-Атлантическая область, Карибская провинция, 28-0° с ш. (тропическая тона)
Логачев, 14ac,ii> [ккпоч но- Атлантическая область " провинция, 15' с.ш. -15° ю ш (тропическая лоно)
В абиссали Атлантики основные провинции рключают СевероАтлантическую, Западно-Атлантическую и Восточно-Атлашнч ее кую (Виноградова, 1959). Граница между двумя последними проходит по С АХ, поэтому гидротермальная фауна хребта не попадает ни в одну из абиссальных провинций.
В целом нами [8] была показана большая степень сходства биогеографической структуры гидротермальной фауны с таковой шельфовой фауны и малая степень сходства со структурой абиссальной фауны. Основные публикации: 4,8,27.
XII. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ГИДРОТЕРМАЛЬНОЙ ФАУНЫ САХ
Биогеографическая история ' В биогеографической историк гидротермальной фауны САХ важно различать три ларалельно шедших процесса: п]>оннкновение в Атлантику гидротермальных и силовых видов из-Иняо-Пацификн, колонизацию гидротермальных полей САХ автохтонными атлантическими видами, обитавшими в западной, восточной и северной Атлантике в силовых и обычных биотопах, и видообразование в пределах гидротермальной фауны САХ. Поскольку Атлантический океан наиболее молодой, преобладает мнение о преимущественно тихоокеанском происхождении гидротермальной фауны САХ (Tunntcltffe et al., 1998). Это мнение основано также на большем разнообразии фауны Тихого океана и родстве между фаунами Атлантики и Паиифики, проявляющимся на родовом уровне.
Из палсотектонической истории Атлантического океана известно, что центральная Атлантика, Карибский бассейн и Мексиканский залив начали формироваться в триасе, около 200 млн. лет назад (здесь и далее по Кеннет, 1987). Северная Атлантика стала раскрываться 165 млн. лет назад, в поздней юре. Ак-
тивиый срединный хребет в Северной Атлантике сформировался к рубежу 125 млн, лет назад. Глубина бассейна в это время достигала -1000 м. В этот же период произошло соединение Северной Атлантики с морем Тетис.
Следующим крупным событием стало раскрытие Южной Атлантики. Оно началось 125-110 млн. лет назад. Примерно 80 млн. лет назад Северная Атлантика стала вполне сформировавшимся океаном с глубинами по впадинах до 5000 м.
Большинство крупных элементов рельефа дна Атлантического океана сформировалось к рубежу 36 млн. лет назад. Окончательно современный рельеф дна Атлантики сформировался примерно 21 млн. лег назад. В ран нем-среди см миоиене потоки арктических вод из Норвежскою моря и Северо-Леловитого океана стали в значительных количествах поступать в Северную Атлантику, создавая основу современной системы циркуляции Атлантического океана.
Таким образом, проникновение фауны в Центральную Атлантику могло начаться из Паиифики через бассейн моря Тетис еще 165 млн. лет назад. Около 135 млн. лет назад открылся проход в Южную Атлантику из будущего Индийского океана. Соединение хребтов Северной и Южной Атлантики произошло приблизительно 100 млн. лет назад.
На протяжении большей части своей истории бассейн Атлантического океана сообщался с бассейном Тихого через пролив в районе Панамского перешейка на западе и бассейн моря Тетис на костокс. Панамский пролив закрылся около 5 млн. лет назад. Приблизительно 25 млн. лет назад прекратился водообмен между Атлантикой и северной частью Индийского океана через бассейн моря Тетис. Примерно в это же время (21 млн, лет назад) установился водообмен с Севе-ро-Ледовитым океаном. Южная Атлантика оставалась открытой после своего формирования. Сначала там установился водообмен с будущим Индийским океаном, а затем и Южной Паиификой. Этот водообмен сохраняется и ныне.
Современный Среди нно-Атланти чес кий хребет из прочих крупных хребтовых систем контактирует только с Юго-запалным Индийским хребтом. Непосредственной связи САХ с прочими крупными хребтами нет. Следовательно, единственный возможный современный nyit. для расселения вдоль хребта из Атлантики ведет в Индийский океан (и наоборот). Однако расселение гидротермальной фауны могло происходить не только по системе хребтов с гидротермальными палями. Перевалочными пунктами могли служить восстановительные биотопы других типов: сипы, останки китов, зоны кислородного минимума.
Tunnicliffe et al. (1996) указали на четыре возможные пути заселения Атлантики гидротермальной фауной: 1) через пролив в районе Панамского перешейка, 2) вокруг мыса Горн, 3) через бассейн моря Тетис и 4) из Индийского океана вокруг южной оконечности Африканского континента. Последний вариант рассматривался как наиболее вероятный. Ccbtuk et al. [4J обращали внимание на черты Тетис кого происхождения в распространении таких ролов, как Alvinocaris, Dathymodiolus и Phymorcirynchus и высказывались в патьзу Тстисного происхождения по крайней мере части Атлантической гидротермальной фауны. Связь фаун Атлантики н Пацифики через Панамский перешеек существовала, по-
видимому, до самого последнего времени (до закрытия перешейка). ОС этом можно судить по наличию общих видов между СЛХ и ВТП. Правда, гипотетическая система течений в районе Панамского перешейка на протяжении его истории — с востока на запад, указывает на более вероятное проникновение Атлантической фауны в Пацифику, а не наоборот (Tunnicliffe et al., 1998). Среди силовой фауны также встречаются примеры, указывающие на связь восточной Паиифики и западной Атлантики: так, вестиментифера Escarpia splcaia, оСитаюшая на сипах, китовых останках к гидротермах Калифорнии, генетически близка к Е. laminata, живущей на сипах в Мексиканском заливе. Вестименгифера LameUibrachia barhami отмечай в районе Луизианы (Мексиканский 3-в) к в восточной Паиифн-ке в районе Орегона, Моктерея и разлома Сан Клемент. Наличие общих видов между САХ и Индийским океаном также указывает на современную (или относительно недавнюю) связь между этими бассейнами.
К сожалению, полностью отсутствуют сведения о гидротермальной фауне Южной Атлантихи.. Также отсутствуют сведения о гидротермальной фауне САХ к северу от Азорского архипелага. Эти пробелы накладывает серьезные ограничения на реконструкцию био географ и ческой истории гидротермальной фауны Атлащикн.
В целом, есть основания считать, что три из четырех путей заселения Атлантики (кроме пути вокруг мыса Горн), рассмотренных Tur.niclifFe et al. (1996) имели место. Для некоторых родов наиболее вероятным представляется следующий вариант расселения из Индо-Папифики. Первоначально представители этих родов заселили силовые биотопы западной, восточной или северной Атлантики, в этих областях сформировались эндемичные для Атлантики виды и затем атлантические виды проникли в гидротермальные районы САХ. Такой вариант расселения вполне вероятен для двустворчатых моллюсков Calyptogtna и Bathymodiolus, креветок AMnacaris, гастропод Phymorchynchus. Перечисленные ролы представлены одними и теми же или близкими видами в силовой и гидротермальной фаунах Атлантики. Например, Calypiogena afF. kaikoi, обнтюший в гидротермальном районе Логачев, одновременно известен на сипах Барбадоса и Флориды и очень близок кяпонскому видуС. kaikoi.
В южной части Атлантики (к юту от экватора) гидротермальная фауна пока не обнаружена. Фауна сипов Гвинейского з-ва представляют собой пока единственный пример силовой фауны.в южной Атлантике. Несмотря на отсутствие данных по южной Атлантике, уже высказано предположение о возможном расселении гидротермально-сиповой фауны из западной Атл:штнки в восточную через разлом Романш (примерно на уровне экватора) (ChEss Workshop Report). В этом районе через разлом проходит мощное течение восточного направления, создающее коридор для. проникновения в восточную Атлантику. Кроме того, именно в этой части океан наиболее узкий, что должно облегчать расселение. На связь сиповой фауны западной и восточной Атлантики в южном полушарии указывает наличие в обеих частях океана таких родов как Alvinocaris, Bathymodiolus, LameUibrachia, а также везикомиид.
Фауна вези ком нил указывает на связь фаун Атлантики и Арктического бассейна. Гидротермальная фауна Арктики практически неизвестна, несмотря на существующую гидротермальную активность, в частности, на хребте Гакксля (Edmond et al., 2003). Едниственые известные находки - это субфоссильные останки вез и ком инд, в том числе, предположительно относящихся к роду Archivesica (см. Москалев, 2002). Субфоссильные вези ком налы были недавно обнаружены в Норвежском море на плато Ворннг (И. Беленькая, личное сообщение) и на севере Аляски (К. Бари нов, личное сообщение). Наиболее же северные нахождения ренентных моллюсков находятся в Беринговом море (Пийпа) и в районе Алеутской субдукции. Эти находки указывают на возможное проникновение гидротермальной фауны из Пацифики в Артику и далее в северную Атлантику.
Современная гидротермальная фауна Атлантики на видовом уровне четко обособлена от фаун других океанов, что свидетельствует о значительной роли видообразования в ее формировании. Однако процесс видообразования не привел в Атлантике к появлению облигатных таксонов высокого таксономического ранга. Эндемичные для САХ таксоны имею ранг не выше рода, при этом они; как правило, слабо обособлены от ближайших гидротермальных или силовых ролов. Особый интерес среди эндемичных родов представляет OphioctencHa. Близкие родственники этого рода {Ophiocteri) относятся не к гидротермальной или си новой, а к фоновой фауне. Скорее всего мы имеем здесь дело с уникальным для САХ случаем формирования облигатного гидротермального рода на основе автохтонной фоновой фауны.
Не исключено, что после формирования автохтонной гидротермальной фауны, произошло расселение единичных видов нэ Атлантики в Индо-Паиифику вокруг Африки или через пролив в районе Панамского перешейка. Так значительная видовая радиация произошла в'группе атлантических креветок (Вереща-ка, 2000). Представляется вероятным, что одним из результатов этой рад по пи и является специализированный гидротермальный вид Rimicaris exocubfa, который из Атлантики проник в Индийский океан.
Структура сообществ
Формирование биотически и биоцеиотическн обособленных районов — два взаимосвязанных и одновременно происходящих процесса. (Разумовский, 1999; Миронов, 2003). Гидротермальная фауна САХ, скорее всего не является исключением и «¡нормирование структуры гидротермальных сообществ САХ происходило одновременно и под влиянием процесса формирования фаунистических комплексов Атлантического океана. Очевидно, что структура сообществ в значительной мере была определена набором гидротермальных и енповых видов, проникших из Индо-Пацнфики в бассейн Атлантического океана. В истории колонизации гидротермальных полей САХ много вопросов, на которых пока нет однозначного ответа. Почему именно креветки и двустворчатые моллюски рола Bathymodioius достигли наибольшего успеха в колонизации? Что помешало вестиментнферам, олвинеллилам и многим другим гидротермальным животным,
животным, доминирующим в гидротермальных сообщества): Имло-Пацифики, освоить гидротермальные биотолы САХ? Какова механическая и биологическая природа барьеров для расселения, действующих в целом как фильтр, пропускающих одни виды и отсеивающий другие?
Другой набор факторов, без сомнения повлиявших на историю формиро-вани сообществ, связан с атлантической спецификой гидротермальных биотолов. Возможно, что успех креветок и бати и од иол усов обусловлен не их высокой мобильностью, позволяющей преодолевать барьеры расселению, а соответствием функциональной морфологии этих животных специфике Атлантических гидротермальных биотопов. Среди факторов, определяющих региональные и локальные экологические особенности, наиболее значимыми в историческом плане представляются низкое разнообразие и частота встречаемости на САХ гидротермальных биотопов, меньшая концентрация сероводорода во флюидах.
Для структуры гидротермальных сообществ САХ характерно доминирование видов, имеющих свои ближайшие корни в силовой фауне. Преобладание колонизации гидротермальных биотопов силовыми визами; а не наоборот (колонизация силовых биотопов гидротермальными видами) предполагается для истории формирования гидротермальной фауны в целом. Однако, в гидротермальных сообществах Тихого океана нередко доминируют таксоны, далеко ушедшие в своей эволюции от родственников в силовой фауне. В Атлантике этот разрыв менее выражен. Среди видов-доминантов сравнительно далеко от сиповых предков ушли лишь креветки НШсагк ехосиЫа.
Важной особенностью эволюции гидротермальных сообществ САХ является отсутствие видов, имеющих сходную с креветками экологическую нишу. В Лаиифике сходную с креветками нишу занимают вестиментиферы. Последние жестко доминируют во многих гидротермальных сообществах и тем самым создают для креветок определенную специфику биотопа. В Атлантике этой специфики нет и эволюция сообществ определялась не развитием отношений между креветками и вестиментиферами, а развитием специализации к обитанию в непосредственной близости от высокотемпературных черных дымов и в условиях отсутствия экологически сходных видов.
Аналогичная ситуация-наблюдается и в эволюции сообществ с доминированием двустворчатых моллюсков. Если в Пацифике эволюция сообществ привела к появлению многочисленных видов двустворчатых моллюсков, «тонко» различающихся по характеру экологических ни и, то на САХ обитают всего три совместно ие встречающихся вида.* Доминирование двустворчатых моллюсков формировалось на САХ в условиях крайне малого числа видов со сходной экологической нишей.
Основные публикации по теме: 4, 5,8, 10.
выполы
1. Гидротермальная фауна СЛХ насчитывает 186 видов, в том числе, 160 видов беспозвоночных и 26 видов рыб. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается среди Mollusca (38 видов, в том числе, Gastropoda 32 и Bivalvia 6), Deca-poda (19), Coelenterata (18), Potychaeta (17), Copepoda (16). На долю этих таксонов приходится 108 видов, то есть 67.5% всей фауны.
2. Доля облигатных видов в гидротермальной фауне СЛХ значительно меньше, чем в мировой гидротермальной фауне: 42,5% и 82% соответственно. Доля облигатных гидротермальных видов на СЛХ возрастает с гл>биной: ог 40.9% на глубине 865 м (Менез Гвен), чуть более 50% на глубинах 1730-2350 м (Лаки Страйк и Рейнбоу), до 65-70% в более глубоководных (более-3000 м) южных районах.
3. Гидротермальные креветки СЛХ питаются эктосимбиотическими бактериями. Обнаружение у креветок, как и у других гидротермальных доминантов, сим биотических бактерий позволяет выдвинуть наложение об универсальности трофической структуры глубоководных гидротермальных сообществ в Мировом океане, в которых всегда ведущую роль играют симбиотрофные организмы,
4. У атлантических симбиотрофных бати мод но л, обладающих двумя типами с п мб нот ич ее к их бактерий - тиотрофными и метанотрофными, доля последних меняется от от 5 до 50% в зависимости от геохимнчнеких условий. Соответственно, меняется и роль двух типов снмбиотнов в питаниии хозяев. В районе Логачев-1 (на пале «Сад Ани») основную часть углерода бати мод коды получают от мстанотрофных бактерий.
5. Доминирующие на гндротермах СЛХ виды - креветки и бати мод иолы, на личиночной стадии питаются продукцией фотосннтстического происхождения. Это свидетельствует о значительно меньшей степени энергетической «независимости» гидротермальных экосистем, чем предполагалось на этапе ранних гидротермальных исследований.
6. В гидротермальных сообществах СЛХ выделяется четыре основные ассоциации: с доминированием креветок R. cxocuiata, митилид Bothy modiolus azo-ricus, В. puteoserpentis и везикоминд Calyptogetta aff. kaikoi. По распределению ассоциаций на гидротермальных полях САХ выделяются четыре зоны: I) зона вблизи черных дымов (Т° до 25°С), II) зона теплых сочений (Т° до 10-15 "С), Ш) зона отсутствия температурных аномалий, соответствующая «периферии» сообщества, it IV) зона дальней периферии. Ассоциация «R, exoculatan занимает зону черных дымов. Ассоциации батимоднол и калинтогены приурочены к зоне теплых сочений.
7. К «атлантическому» типу отнесены сообщества с доминированием только креветок Rimicaris exoculata или креветок римикарнсов вместе с мtпилила-
ми Bathymodiolus.
8. Большинство (45.6%) атлантических гидротермальных видов имеет точечный ареал. На долю видов с региональным ареалом приходится 42.6?«, и с транс-океаническим — 1 i .8%. Доля видов с трансокеан и чес кнм распространением на САХ существенно выше, чем для мировой фауны в целом (3 Уо).
9. Три района из 7 на САХ имеют высокую степень видового эндемизма облигатной фауны (более 15%): Лаки Страйк, Снейк Пит и Логачев. По смене широко распространенной фауны наиболее обособлен Лаки Страйк: 14 границ ареалов. По степени сходства фауны районы САХ разбиваются на две основные группы: 1) Менез Гвен, Лаки-СтраЙк и Рейнбоу (38-36°с.ш.), глубины 840-2350 м и 2) Брокен-Спур, ТАГ, Снейк-Пит и Логачев <29-14-* с. и t.), глубины 2930-3670 м. Существующие фаунистические различия связаны, в первую очередь, с глубиной.
10. По биотическим и биоценотическим показателям на САХ выделяются четыре вертикальные зоны: 840-865 м (верхнебатнальная), 1620-1730 м (средне-батальная), 2260-2350 м (нижнебатиальная) и глубины Солее 2930 м (абиссальная).
11. Па глубинах около 450 м происходит значительное увеличение степени облигатности гидротермальной фауны. По степени облигатности гидротермальной фауны Мировой океан делится на-две фаунистические зоны: сублито-рально-верх небатиальную (0-500 м) и батиально-абиссальную (глубины более 500 м).
12. Основные биогсографнческие черты гидротермальной и «негидротермальной» фаун одинаковы. Крупномасштабные черты распространения гидротермальной и негидротермальной фаун контролируются одними и теми же факторами. Среди этих факторов широтная, пи р кум копти нентал ьн ая и вертикальная зональность океанической среды. Биогеографииеская структура гидротермальной фауны имеет больше сходства со структурой шельфовой фауны и малую степень сходства со структурой абиссальной фауны.
Публикации по теме диссертации
Редактор в монографиях
1. Gebruk A.V.. Southward Е.С., Tyler P.A. (Guest editors). The Blogcogmphy of the Oceans.
Advances in Marine Biology, 32. 1997. San Diego, London, Academic Press, 596 p.
2. Гебрук A.B. (Отв. ред.) Биоюпся гидротермачы-ых систем. 2002. Москва, КМК, 543 с.
Главы в монографиях.
3. Tyler, P.A., Rice, A.L., Young, С.М., Gebruk А. 1996. A Walkon Deep Side: Animals in the
Deep Sea. In: C.P.Summerfiayes, S.A.Thorpe (eds) Oceanography - An HluitarttdGuide. London, Мзпмп, pp. 195-211.
4. Gebrok,A.V., Galkin, S.V., Vereshchaka, A.L., Moskalcv, L.1. and Sov Üi ward, A.J. 1997.
Ecology and biogeography of the hydrothermal fauna of the Mid-Atlantic Ridge, Advances in Marine Biology, 32, pp. 93-144,
5. Гебрук A.B.. Галкин C.B. 2002. Гидротермальный futo топ и гидротермальная фауна: об-
щие положения. Биология гидротериачьныт систем (Отв. ред. A.B. ГеСрук). Москва, КМК, с. 13-24.
6. Верешака Л Л., Гебрук A.B. 2002, Гидротермальна фауна: состав, биолог из, адаптации.
Креветки (DecJpodj, Мастита, Natantia). Биоюгия гидротермальных систем (Отв. ред. Д.». Гебрук). Москва, КМК, е. 185-157.
7. Гебрук A.B., Галкин С.В., Леин А.Ю. 2002,Трофическая структура гидротермальных
сообществ. Биоюгия гидротермальных систем (Отв. ред. A.B. Гебрук). Москва, КМК, с. 351-362.
8. Миронов Л.Н., Гебрук A.B.. Москалев JI.I1.2002. География по рогерч ал ы iu х сооб-
ществ и облигатгшх гидротермальных таксонов. Биология гидротермальных систем {Отв. ред. Л.В. Гебрук). Москва, КМК, с, 410-455,
9. Tunaicliffe, V., Baross, J.t Gebruk, A.V., Giere, О., Koschirvsky, A., Reysenbach, A.L., Stunk,
Т., Summit, M. 2003. What are the interactions between biotic proceses at vents and physical, chemical and geological conditions? In: Halhach P.E., Tunnicliffe V., Hein J.K. (eds) Energy and Man Transfer in Marine Hydrothermal Systems. Dahlem Workshop Report 89. Berlin, Dahlem Univ, Press, pp. 251-270.
10. Гебрук A.D., Миронов Л. VI. Проблемы мучения пирозе.чальноП фауны »масштабе
глобальных зон н периодов. Актуальные щюблеми современной океанологии, Москва. Наука (в печати).
Стаи.».
11. Кузнецов А.Н., Гебрук A.B. 1991. Бактериальна* симСиотрофич и строение ресинра-
торно-иишеваритедьноП системы у Axinoptida orbicuhta orbieulata (TJiyasiridae, Ш-vaivta) из бухты Крагеной (Курильские острова). Океаноюгия, 31(1), 162-169.
12. Гебрук A.B., Пименов Н.В., Саввич ев A.C. 1992. Бактериальный «огород» на роювих
конечностях креветок. Природа, 6,37-39.
13. Пименов Н.В., Саввиче в A.C., Гебрук A.B., Москалев Л.М., Леин АЛО., Иванов М.В.
1992, Трофическая специализация кренеюк-Срезилипа в гидротермальном сообществе ТА Г.Доыады Академии Наук, 323 (3), 567-571.
14. Crane, К,, L, Johnson, В, Appelgate, R. Buck, С, Jones, Е. Gurvich, L, Moskalev,A. Gebruk,
V. Lukas.hin, S. Lukyanov, A. Scherbinin, V. Serova and M.Rudenko. 1992, Investigating theReykjanes Rkfge near 59°50'N with the Russian Mir submersibles. EOS Transactions of the American Geophysical Union, 73,531,
15. Gebruk A.V., Pimenov N.V., Sawichcv A.S, 1993, Feeding specialization of Bresiliidae
shrimps in the TAG site hydrothermal community. Mar. Ecot. Prog, Ser. 98: 247-253,
16. Тарасов В.Г., Сорокин Ю.И., Пропп М.В., Шулькин D.M., Иамсарасв Б.Б., Боич-
Осмоловская ЕЛ,, Старичин ДА., Каменев Г.М., Фадеев В.И., Малачов В.В., Кос-мышп В.11., ГеСрук A.B. 1993. Особенности структурных и функциональных характеристик морских экосистем в зонах мелководной гакч илротерчальной деятельности в западной части Тихого океана. Инестия Академии Наук, Сер. Buoi., 6, 914-926.
17. Гебрук A.B., Кузнецов A.IL, Намсараев Б.Б., Миллер Ю.М. 1993. Роль бактериальноtt
органики в питании глубоководных донных »квотных в бухте Фролкха (oi. Байкал) в условиях повышенного теплового потока. Шеестия Академии Наук. Сер. Биот., 6. 903-903.
18. Gebruk A.V. and L.l, Moskalev. 1993. Feeding behaviour of Bresiliidae shrimp in the TAG
site hydroihcrmat community. DeepSea Л<гнslitter, 20:23-25.
19. Жукова П.В., Хардаменко В.И., Гебрук A.B. 1991. Жирные кислоты двустворчатого
моллюска Axinoptida orbicuiata — потенциал дл* выявления симбиоз с хемоавто-трофнымм бактериями. Мелководные га)огьдротериы и -зчосисте.ча бухты A/w-
парной (вулкан Уингшир, Курильские остртеа). Кн. 1. Функциональные характеристики. Часть II (ред. А.В, Жири)нскиП, В.Г, Тарасов), с. 63-79. Владивосток, ДВО РАН,
20. Cann, J., ... Gebnak A.V, (421 co-author). 1994. Diversity of Vent Ecosystem (DOVE). A
BRIDGE Workshop Report No 24. March 19S4, Mar. Biol. Ass. Plymouth, UK, 40 pp.
21. Gebruk A.V. 1995. Hydrothermal vents in lake Baikal: large input cf methane carbon into
surrounding biota. Deep Sea Newsletter, 23,15-17.
22. Gebruk, A.V., Lei.i, A.Y., Galkin, S.V., Miller, Y.V., Pimenov, N.V., LJ. Moskalev and
Ivanov, M.V. 1997. Trophic Structure of the Hroken Spur hydrothermal community as revealed by stable isotope and C;H:N:S data. BRIDGE Newsletter, 12,40-44.
23. Gebnik A.V., Moskalev L.L, Chevaldonni P., Sudartkov S.M. and Chemyaev E.S. 1997.
Hydrothermal vent fauna of the Logatthev area (H^S'N, MAR): preliminary results from the first Mir and Nautile dives in 1995. LuerRlDGE b'e\*s, 6(2), 10-14.
24. Леин А.Ю., Галкин C.B., ГеСрук A.B., Миллер Ю.М., Пименов И.В., Москалев Л.П.,
Иванов М.В., 1997. Роль бактериального хемосинтеза в питании сообщества животных активного гидротермального ноля 5роюеи-Спур. Доклады Академии наук, 357(3): 410-413.
25. Гебрук А,В„ 1998, «Горячие новости» с горячих подводных легочников Атлантики.
Природа. 2,72-75.
26. Tarasov, V.G., Gebruk, A.V., Shulkin, V.M., Kamenev, G.M., Fadeev, V.I., Kosmynin, V.N.,
Malakhov, V.V., Staiynin, D.A. and Obzhirov, A.I. 1998. Effect of shallow-water h>dro-thema] venting on the biota of Matupi Harltour (Rabaul Caldera, Hew Britain Island, Papua New Guinea), Continental ShelfResearch 19( 1), 79-116.
27. Mironov, A.N., Gebnik, A.V, and Moskalev, L.I. 1998. BiogeogrcpMcal patterns of the
hydroihermal fauna; comparison with "non-vtnt biogeogrophy". Cahiers de Biotogie Marine, 39,367-368.
2$. Gebruk, A.V. and Pimenov, N.V. Stable carbon isotopes in benthte macro fauna from a mer-thane seep area in the Black Sea, 1998. In: U.Luth, C.Luth and H.Thiel, eds. Methane gas seep explorations in the Black Sea (MEGASEEBS), Project Report Ber. Zentrum Mceres-u. Klimaforseh,, University of Hamburg, E., 14,127-128.
29. Southward, A J., Southward, E.C., Gebruk, A.V. and Kennedy, H., 1999. Studies of the fauna
of the Mid-Allantic Ridge. BRIDGE Newsletter, 16,28-34.
30. Pond, D.W., Gebruk, A„ Southward, E.C., Га11;ск, A.E., Bell, M.V., Southward, A.J. and
Sargent,!. R. 1999. Highly unusual lipid metatolism enables MAR shrimp to inhabit deep-water hydrothermal vents. BRIDGE newsletter, 16,35-37.
31. Богданов. JOjV, Сагалевич, A.M., Вогг H.P., Минерт Ю,, Сандвор Э,, Kpeiln К,, Лени
А.Ю., Егоров А.В., Пересыпкин В.И., Чер кашей Г.А., Гебрук А.В., Гинсбург ГЛ. Войтов Д.В. 1999, Грязевой вулкан Хазкон Мосби в Норвежском море: результаты комплексных исследований с глубоховодных обитаемых аппаратов. Океансмогия, 39,412-419.
32. Pimenov N.V., Sawichev A.S., Rusanov I„ Lein, A.Y4 Gebruk A.V. aad Moskalev LI. 1999.
Microbial processes of carbon cycle as the base of the food chain of Haakon Mosby mod volcano benthic community. Geo-Marine Letters, 19(1/2), 89-96,
33. Southward, E.C., Southward, A.J., Gebruk, A.V., et al. 1999. The cteatures that lite at the
vents, BRIDGE Nemletter, 17,34-37.
34. Tyler, P., Dixon, D., Herring, P., Allen, С., Copley, J., Dixon, L, Creasey, S., Gebruk, A„
Rogers, A., Southward, A., Southward, E.. Pond, D. and Van Dover, C, 1999. The strange tale of the vent shrimp, BRIDGEKewtletter, 17,38-41.
35. Luih U„ 1-Uth C., Gebruk A.V. and Thiel H, 1999. Methane gas seeps along ihc oxic/anoxic
gradient in the Black Sea: manifestations, biogenic sediment compounds, and preliminary results on bcntllic ecology. P.S.ZS. Murine Ecology, 20(3-4), 221-249.
36. Pond D.W., Gebruk A., Southward E.C., Southward A.J., Fallkk Л.К., Bell M.V, and Sargent
J R. 2000. Unusual fatty acid composition of storage lipids in the bresiliod shrimp, Rtmi-caris exoculata, couples the photic rone with MAR hydrothermal vent sites. Marine Ecology Progress Series,. 198, 171-179.
37. Smimov A.V., Gebruk A.V., Galkin, S.V. and Shank, T. 2000. New species ofboloihutian
(Echinodermata, Holothuroidea) from huirothermal vent habitats. Journal of the Marine Biological Association of ike U.K., 80(2), 321 -328.
38. Gebruk, A.V., Chevaldonnc, P., Shank, Т., l.uu, R.A. and Vrijenhoek, R.C. 2000. Deep-tea
hydrollieimal vent communities of ihc l.ogatcUev area (14e45'N, Mid-Atlantic Ridge): di-\ctse biotopes and high biomass. Journal of the Marine Biological Association of the U.K., 80(3), 383-394.
39.Gebruk, A.V,, Southward, A.J., Southward, I:.C. and Kennedy, H. 2000. Food sources, behaviour and distribution of hydrothermal wnt shrimps at the Mid-Atlantic Ridge. Journal of the Marine Biological Association of the U.K., 80(3), 487-499
40. Cherfcashev ОЛ, Ashadze A.M., Gebruk A.V. and Kiylova H.M. 2000. New fields with
manifestations of hydrothermal activity in the Ixigatctiev area (14'N, Mid-Allantic Ridge). JnterRldge Sew, 9(2), 26-27.
41. JleitH А.Ю., Пименов H.B., ГеСрук A.B, Москалев Л.Н., Багироа Н.Э., Иванов М.В.
2001. Трофическая структура и с ост J н гидротермального сообщества Рейнбоу (36е с.ш., Средпнно-Атлэнтнческий *реОет). Доклады РАН, 376 (I), 120-123.
42. Tamaki К., Cherkashev G.A., and Knipovitch-2000 Scientific Party,2001, Japan-Russian
cooperation at the Knipoviich Ridge in (he Arctic Sea, InterRidge Sews, 10(1). 48-51.
43. Southward, E.C., Gebruk, A., Kennedy, H, Southward, A. and Chevaldonnd P. 2001. Differ-
ing energy sources for symbiotic bacteria of three bivalve molluscs at the I.ogatchev hydrothermal site (Mid-Atlantic Ridge). Journal of the Marine Biological Association of /far (/.£.81(4), 655-661.
44. Гебрук A.B. 2002. Встречаемость иглокожих в гидротермальных сообществах. Бюгче-
тень московского общества испытателей природы. Отд. Геол., 77(1): 80.
45. Gebruk A.V., Galkin S.V., Krylova Е.М., Veieshchaka A.L. and Vinogradov G.M. 2002.
Hydrothermal fauna discovered at Lo>t City (304N, Mid-Atlantic Ridge). interRidge Nem, 11 (2), 18-19.
46. Vereshcbaka A.L, Galkin S.V., Gebruk A-V„ Kry lova E.M., Vinogradov G.M.. Borowski C.
and the Mir submersible« team. 2002. I)iological studies using Mir submersible? at six North Atlantic hydrothermal sites in 2002. InterRidge AVwi, 11 (2), 23-28.
47. A.V. Gebruk, E.M. Krylova, A.Y. Lcin, G.M. Vinogradov, E. Anderson, N.V. Pi-menov, G.A. Chetkashev and K, Crane. Methane seep community of the Hlkon Mosby mud volcano (the Norwegian Sea): Composition and trophic aspects. Santa (в печати).
Тетис ы.
4$. Gebruk A.V. 1994, Unusually strong input of methane carbon into biota of deep-water heat
affected community in Froliha ay, Lake Baikal. 7th Deep Sea Biol. Symp, ¡nit Mar.BioL, Crete, 1994.
49. Luth U,, Gebruk A., Gul in M,, Luth C. and I'imenov N. 1994. Occurence of carbonate cement»} rocks and bacterial mats along oxic-anoxic gradient in a methane seep atea off the Crimean coast in the Black Sea. 7th Deep Sea Biol. Symp.. Inst. Mar.Biol,, Crete, 1994.
50. GebnakA.V. 1995. Feeding adaptations of shrimps at hydrothermal ven; sites on the Mid*
Atlantic Ridge: »review, 30thEuropean Mar, Biol. Symp,,Southampton, 1995.
51. Gebruk A.V. 1996. Feeding strategies of hydrothermal vent shrimp. FARA-IR Mid-Adantic
Ridge Symposium, Journal of Conference Abstracts, 1996,1(2), 791-792.
52. Pimenov, N,, Sawichev, A., Rusanov, l;, Lein, A., Hgorov, A., Gebruk, Л, Mosbalev, L. and
Vogt, P. 1997. Microbial processes оГ carbon cycle as the base of food chain of Haakon Mossby mud volcano benthic community. American Geophysical Union Spring Meeting, 27-30 May. Baltimore, MD, VSA.
53. Mironov, A.N., Gebnifc, A.V. and Moskalev, L.l. 1997. Global biogeographical patterns of the
hydrothermal fauna: comparison with "non-vent biogeography", Fit st International Symposium on Deep-Sea Hydrothermal Vent Biology, Funchal, Madeirv, Portugal, 20-24 October 1997, pp.97-98.
54. Gebruk Л.И. 1998. Distribution of hydrothermal vent shrimp along the Mid-Atlantic Ridge.
BRIDGE Annual Science Progress Meeting, University of Bristol. C-7 January 1993.
55. GebrukA.V, 199S. Biological peculiarities of the l*ogatchev hydrothermal area. Extreme
' Marine Environments, Plymouth, 30 March-3 April 1998.
56. Gebruk A.V, Krylova E.M., Vinogradov G.M. Anderson E, 1999. Cold seep community of
the Haakon Mosby mud volcano. North-East Atlantic Slope Processes, SOC, Southampton, OK.
57. ГеСрук А.В., Крылова E.M., Виноградов Г.М,, Андерсон Э. 1999, Сообщество холодных
газовых высачнааний грязевого вулкана Хокок Мосби (Норвежское море). Адаптз-will животных н растения к условиям Арктических морей. Тезкси докладов международного семинара, г. Мурманск, 11-13 мая 1999 г., с. 25-28.
58. Gebruk A.V., Lein, A.Y., Ktylova, Е.М. 2000. Methane ьеер community of the Haakon
Moiby mud volcano. 9"* Deep-Sea Biology Symposium, СаЫау, Jtt'.e 2000,25.
59. Миронов A.H., ГеСрук А.В., Москалев Л.И. 2001. Почему облигапше таксоны высо-
кого ранга не прел ставлены вмедководных гидротермальных системах и силовых сообществах. Геология и геофизика срединно-океанических хребтов. Материалы совещания Российского отделения проекта Inter Ridge, ВНИИСкеэн геологи я, СПб, с. 62-63.
60. Миронов А.Н., ГеСрук А.В., Москалев J1.I1.2001. Эндемизм облигагной фауны гидро-
термальных районов. Геология и геофизика срединно-океанических хребтов. Материалы совещания Российского отделения п/>оекта InterRidge, ВНИИОкеан геология, СПС, с. 63-64.
61. Gebnik, A.V., Southward, Е.С., Kennedy, Н„ Chevaldonni, P. and Southward, AJ. 2001.
Differing energy sources for symbiotic bacteria of three bivalve molluscs at the Logatchev hydrothermal site (Mid-Atlantic Ridge). International Symposium on deep-sea hydrothermal vent biology, Brest, October 8-12,2001.
62. ГеСрук A.B. 2003.Особенности распределения гидротермальной фауны вдоль Средни-
но-Атлантического хребта. R-Ridge 03. Рабочее совещание Российского отделения международного проекта InterRidge, 1-3 октября 2003 г. ГЕОХИ, Москва, с.20.
£20422
Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Гебрук, Андрей Викторович
выводы
1. Гидротермальная фауна САХ насчитывает 186 видов, в том числе, 160
5 идо в беспозвоночных и 26 видов рыб. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается среди Mollusca (38 видов, в том числе, Gastropoda 32 и Bivalvia 6), Deca-soda (19), Coelenterata (18), Polychaeta (17), Copepoda (16). На долю этих таксонов приходится 108 видов, то есть 67.5% всей фауны.
2. Доля облигатных видов в гидротермальной фауне САХ значительно меньше, чем в мировой гидротермальной фауне: 42.5% и 82% соответственно. Цоля облигатных гидротермальных видов на САХ возрастает с глубиной: от 40.9% на глубине 865 м (Менез Гвен), чуть более 50% на глубинах 1730-2350 м [Лаки Страйк и Рейнбоу), до 65-70% в более глубоководных (более 3000 м) южных районах.
3. Гидротермальные креветки САХ питаются эктосимбиотическими бактериями. Обнаружение у креветок, как и у других гидротермальных доминантов, :имбиотических бактерий позволяет выдвинуть положение об универсальности трофической структуры глубоководных гидротермальных сообществ в Мировом экеане, в которых всегда ведущую роль играют симбиотрофные организмы.
4. У атлантических симбиотрофных батимодиол, обладающих двумя типами симбнотических бактерий - тиотрофными и метанотрофными, доля последних меняется от от 5 до 50% в зависимости от геохимичнских условий. Соответственно, меняется и роль двух типов симбиотнов в питаниии хозяев. В районе Логачев-1 (на поле «Сад Ани») основную часть углерода батимодиолы получают от метанотрофных бактерий.
5. Доминирующие на гидротермах САХ виды - креветки и батимодиолы, на личиночной стадии питаются продукцией фотосинтетического происхождения. Это свидетельствует о значительно меньшей степени энергетической «независимости» гидротермальных экосистем, чем предполагалось на этапе ранних гидротермальных исследований.
6. В гидротермальных сообществах САХ выделяется четыре основные ассоциации: с доминированием креветок R. exoculata, митилид Bathymodiolus azoricus, В. puteoserpentis и везикомиид Calyptogena aff. kaikoi. По распределению ассоциаций на гидротермальных полях САХ выделяются четыре зоны: I) зона вблизи черных дымов (Т° до 25°С), И) зона теплых сочений (Т° до 10-15 °С), III) зона отсутствия температурных аномалий, соответствующая «периферии» сообщества, и IV) зона дальней периферии. Ассоциация «R. exoculata» занимает зону черных дымов. Ассоциации батимодиол и калиптогены приурочены к зоне теплых сочений.
7. К «атлантическому» типу отнесены сообщества с доминированием только креветок Rimicaris exoculata или креветок римикарисов вместе с митилида-ми Bathymodiolus.
8. Большинство (45.6%) атлантических гидротермальных видов имеет точечный ареал. На долго видов с региональным ареалом приходится 42.6%, и с транс-океаническим - 11.8%. Доля видов с трансокеаническим распространением на САХ существенно выше, чем для мировой фауны в целом (3%).
9. Три района из 7 на САХ имеют высокую степень видового эндемизма облигатной фауны (более 15%): Лаки Страйк, Снейк Пит и Логачев. По смене широко распространенной фауны наиболее обособлен Лаки Страйк: 14 границ ареалов. По степени сходства фауны районы САХ разбиваются на две основные группы: 1) Менез Гвен, Лаки-Страйк и Рейнбоу (38-36° с.ш.), глубины 840-2350 м и 2) Брокен-Спур, ТАГ, Снейк-Пит и Логачев (29-14° с.ш.), глубины 2930-3670 м. Существующие фаунистические различия связаны, в первую очередь, с глубиной.
10. По биотическим и биоценотическим показателям на САХ выделяются четыре вертикальные зоны: 840-865 м (верхнебатиальная), 1620-1730 м (средне-батальная), 2260-2350 м (нижнебатиальна*) и глубины более 2930 м (абиссальная).
11. На глубинах около 450 м происходит значительное увеличение степени облигатности гидротермальной фауны. По степени облигатности гидротермальной фауны Мировой океан делится на две фаунистические зоны: сублиторально-верхнебатиальную (0-500 м) и батиально-абиссальную (глубины более 500 м).
12. Основные биогеографические черты гидротермальной и «негидротермальной» фаун одинаковы. Крупномасштабные черты распространения гидротермальной и негидротермальной фаун контролируются одними и теми же факторами. Среди этих факторов широтная, циркумконтинентальиая и вертикальная зональность океанической среды. Биогеографическая структура гидротермальной фауны имеет больше сходства со структурой шельфовой фауны и малую степень сходства со структурой абиссальной фауны.
Публикации по теме диссертации
Редастор в монографиях
1. Gebruk A.V., Southward Е.С., Tyler Р.А. (Guest editors). The Biogeography of the Oceans.
Advances in Marine Biology, 32. 1997. San Diego, London, Academic Press, 596 p.
2. Гебрук A.B. (Отв. ред.) Биология гидротермальных систем. 2002. Москва, КМК, 543 с.
Главы в монографиях.
3. Tyler, Р.А., Rice, A.L., Young, С.М., Gebruk A. 1996. A Walk on Deep Side: Animals in the
Deep Sea. In: C.P.Summerhayes, S.A.Thorpe (eds) Oceanography - An lllustarted Guide. London. Manson, pp. 195-211.
4. Gebruk, A.V., Galkin, S.V., Vereshchaka, A.L., Moskalev, L.I. and Southward, A.J. 1997.
Ecology and biogeography of the hydrothermal fauna of the Mid-Atlantic Ridge. Advances in Marine Biology, 32, pp. 93-144.
5. Гебрук А.В., Галкин C.B. 2002. Гидротермальный биотоп и гидротермальная фауна: общие положения. Биология гидротермальных систем (Отв. ред. А.В. Гебрук). Москва, КМК, с. 13-24.
Верещака А.Л., Гебрук А.В. 2002. Гидротермальная фауна: состав, биология, адаптации. Креветки (Decapoda, Macrura, Natantia). Биология гидротермальных систем (Отв. ред. А.В. Гебрук). Москва, КМК, с. 185-197. Гебрук А.В., Галкин С.В., Леин А.Ю. 2002.Трофическая структура гидротермальных сообществ. Биология гидротермальных систем (Отв. ред. А.В. Гебрук). Москва, КМК, с. 351-362.
Миронов А.Н., Гебрук А.В., Москалев Л.И. 2002. География гидротермальных сообществ и облигатных г идротермальных таксонов. Биология гидротермальных систем (Отв. ред. А.В. Гебрук). Москва, КМК, с. 410-455. TunniclifFe, V., Baross, J., Gebruk, A.V., Giere, О., Koschinsky. A., Reysenbach, A.L., Shank, Т., Summit, M. 2003. What are the interactions between biotic proceses at vents and physical, chemical and geological conditions? In: Halbach P.E., Tunnicliffe V., Hein J.R. (eds) Energy and Mass Transfer in Marine Hydroihermal Systems. Dahlem Workshop Report 89. Berlin, Dahlem Univ. Press, pp. 251-270. 3. Гебрук А.В., Миронов A.H. Проблемы изучения гидротемальной фауны в масштабе глобальных зон и периодов. Актуальные проблемы современной океанологии. Москва, Наука (в печати).
Статьи.
1. Кузнецов А.П., Гебрук А.В. 1991. Бактериальная симбиотрофия и строение респира-торно-пищеварительной системы у Axinopsida orbicu/ata orbiculata (Thyasiridae, Bi-valvia) из бухты Кратеной (Курильские острова). Океанология, 31(1), 162-169. I. Гебрук А.В., Пименов Н.В., Саввичев А.С. 1992. Бактериальный «огород» на ротовых конечностях креветок. Природа, 6, 37-39.
3. Пименов Н.В., Саввичев А.С., Гебрук А.В., Москалев Л.И., Леин А.Ю., Иванов М.В.
1992. Трофическая специализация креветок-брезилиид в гидротермальном сообществе ТАГ. Доклады Академии Наук, 323 (3), 567-571.
4. Crane, К., L. Johnson, В. Appelgate, R. Buck, С. Jones, Е. Gurvich, L. Moskalev, A. Gebruk,
V. Lukashin, S. Lukyanov, A. Scherbinin, V. Serova and M.Rudenko. 1992. Investigating the Reykjanes Ridge near 59°50'N with the Russian Mir submersibles. EOS Transactions of the American Geophysical Union, 73, 531.
5. Gebruk A.V., Pimenov N.V., Sawichev A.S. 1993. Feeding specialization of Bresiliidae shrimps in the TAG site hydrothermal community. Mar. Ecoi Prog. Ser. 98: 247-253. 5. Тарасов В.Г. Сорокин Ю.И., Пропп М.В., Шулькин В.М., Намсараев Б.Б., Бонч-Осмоловская Е.А., Старынин Д.А., Каменев Г.М., Фадеев В.И., Малахов В.В., Кос-мынин В.П., Гебрук А.В. 1993. Особенности структурных и функциональных характеристик морских экосистем в зонах мелководной газогидротермальной деятельности в западной части Тихого океана. Известия Академии Наук, Сер. Био.ч., 6. 914-926.
7. Гебрук А.В., Кузнецов А.П., Намсараев Б.Б., Миллер Ю.М. 1993. Роль бактериальной органики в питании глубоководных донных животных в бухте Фролиха (оз. Байкал) в условиях повышенного теплового потока. Известия Академии Наук, Сер. Биол., 6. 903-908.
3. Gebruk A.V. and L.I. Moskalev. 1993. Feeding behaviour of Bresiliidae shrimp in the TAG site hydrothermal community. Deep Sea Newsletter, 20: 23-25. Жукова H.B., Харламенко В.И., Гебрук А.В. 1991. Жирные кислоты двустворчатого моллюска Axinopsida orbiculata - потенциал для выявления симбиоза с хемоавто-трофными бактериями. Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной (вулкан Ушишир, Курильские острова). Кн. 1. Фунщионапъные характери стики. Часть II (ред. А.В. Жирмунский, В.Г. Тарасов), с. 63-79. Владивосток, ДВС РАН.
20. Cann, J., . Gebruk A.V. (+21 co-author). 1994. Diversity of Vent Ecosystem (DOVE). A
BRIDGE Workshop Report No 24. March 19S4. Mar. Biol. Ass. Plymouth, UK. 40 pp.
21. Gebruk A.V. 1995. Hydrothermal vents in lake Baikal: large input of methane carbon int< surrounding biota. Deep Sea Newsletter, 23,15-17.
22. Gebruk, A.V., Lein, A.Y., Galkin, S.V., Miller, Y.V., Pimenov, N.V., L.I. Moskalev ant
Ivanov, M.V. 1997. Trophic Structure of the Broken Spur hydrothermal community as re vealed by stable isotope and C:H:N:S data. BRIDGE Newsletter, 12, 40-44.
23. Gebruk A.V., Moskalev L.L., Chevaldonne P., Sudarikov S.M. and Chernyaev E.S. 1997
Hydrothermal vent fauna of the Logatchev area (14°45'N, MAR): preliminary result: from the first Mir and Nautile dives in 1995. InterRIDGE News, 6(2), 10-14.
24. Леин А.Ю., Галкин C.B., Гебрук А.В., Миллер Ю.М., Пименов Н.В., Москалёв Л.И.
Иванов М.В., 1997. Роль бактериального хемосинтеза в питании сообщества живот ных активного гидротермального поля Брокен-Спур. Доклады Академии наук 357(3): 410-413.
25. Гебрук А.В., 1998. «Горячие новости» с горячих подводных источников Атлантики
Природа, 2. 72-75.
26. Tarasov, V.G., Gebruk, A.V., Shulkin, V.M., Kamenev, G.M., Fadeev, V.I., Kosmynin, V.N.
Maiakhov, V.V., Staiynin, D.A. and Obzhirov, A.I. 1998. Effect of shallow-water hydro themal venting on the biota of Matupi Harbour (Rabaul Calderu, New Britain Island Papua New Guinea). Continental Shelf Research 19(1), 79-116.
27. Mironov, A.N., Gebruk, A.V. and Moskalev, L.l. 1998. Biogeogrephical patterns of thi hydrothermal fauna: comparison with "non-vent biogeography". Cahiers de Biologie Ma rine, 39, 367-368.
28. Gebruk, A.V. and Pimenov, N.V. Stable carbon isotopes in benthic macrofauna from a mer thane seep area in the Black Sea. 1998. In: U.Luth, C.Luth and H.Thiel, eds. Methane ga. seep explorations in the Black Sea (MEGASEEBS), Project Report. Ber. Zentrum Meeres u. Klimaforsch., University of Hamburg, E., 14, 127-128.
29. Southward, A.J., Southward, E.C., Gebruk, A.V. and Kennedy, H., 1999. Studies of the faun; of the Mid-Atlantic Ridge. BRIDGE Newsletter, 16, 28-34.
30. Pond, D.W., Gebruk, A., Southward, E.C., Fallick, A.E., Bell, M.V., Southward, A.J. an<
Sargent,J.R. 1999. Highly unusual lipid metabolism enables MAR shrimp to inhabit deep water hydrothermal vents. BRIDGE Newsletter, 16, 35-37.
31. Богданов. Ю.А., Сагалевич. A.M., Вогт П.Р., Минерт Ю., Сандвор Э., Крейн К., Леи1
А.Ю., Егоров А.В., Пересыпкин В.И., Черкашев Г.А., Гебрук А.В., Гинсбург Г.Д. Войтов Д.В. 1999. Грязевой вулкан Хаакон Мосби в Норвежском море: результать комплексных исследований с глубоководных обитаемых аппаратов. Океанология 39,412-419.
32. Pimenov N.V., Sawichev A.S., Rusanov I., Lein, A.Y., Gebruk A.V. and Moskalev L.I. 1999
Microbial processes of carbon cycle as the base of the food chain of Haakon Mosby mui volcano benthic community. Geo-Marine Letters, 19 (1/2), 89-96.
33. Southward, E.C., Southward, A.J., Gebruk, A.V, et al. 1999. The creatures that live at thi vents. BRIDGE Newsletter, 17, 34-37.
34. Tyler, P., Dixon, D., Herring, P., Allen, C., Copley, J., Dixon, L., Creasey, S., Gebruk, A.
Rogers, A., Southward, A., Southward, E. Pond, D. and Van Dover, C. 1999. The Strang! tale of the vent shrimp. BRIDGE Newsletter, 17,38-41. Luth U., Luth С., Gebruk A.V. and Thiel H. 1999. Methane gas seeps along the oxic/anoxic gradient in the Black Sea: manifestations, biogenic sediment compounds, and preliminary results on benthic ecology. P.S.Z.N. Marine Ecology, 20(3-4), 221-249. i. Pond D.W., Gebruk A., Southward E.C., Southward A.J., Fallick A.E., Bell M.V. and Sargent J.R. 2000. Unusual fatty acid composition of storage lipids in the bresiliod shrimp, Rimicaris exoculata, couples the photic zone with MAR hydrothermal vent sites. Marine Ecology Progress Series,, 198, 171-179.
Smirnov A.V., Gebruk A.V., Galkin, S.V. and Shank, T. 2000. New species of holothurian (Echinodermata, Holothuroidea) from hydrothermal vent habitats. Journal of the Marine Biological Association of the U.K., 80(2), 321-328. Gebruk, A.V., Chevaldonne, P., Shank, Т., Lutz, R.A. and Vrijenhoek, R.C. 2000. Deep-sea hydrothermal vent communities of the Logatchev area (14°45'N, Mid-Atlantic Ridge): diverse biotopes and high biomass. Journal of the Marine Biological Association of the U.K., 80(3), 383-394.
Gebruk, A.V., Southward, A.J., Southward, E.C. and Kennedy, H. 2000. Food sources, behaviour and distribution of hydrothermal vent shrimps at the Mid-Atlantic Ridge. Journal of the Marine Biological Association of the U.K., 80(3), 487-499 Cherkashev G.A., Ashadze A.M., Gebruk A.V. and Krylova E.M. 2000. New fields with manifestations of hydrothermal activity in the Logatchev area (14°N, Mid-Atlantic Ridge). InterRidge News, 9(2), 26-27.
I. Леин А.Ю., Пименов H.B., Гебрук А.В., Москалев Л.И., Багиров Н.Э., Иванов М.В. 2001. Трофическая структура и состав гидротермального сообщества Рейнбоу (36° с.ш., Срединно-Атлантический хребет). Доклады РАН, 376 (1), 120-123. Tamaki К., Cherkashev G.A., and Knipovitch-2000 Scientific Party.2001. Japan-Russian cooperation at the Knipovitch Ridge in the Arctic Sea. InterRidge News, 10(1). 48-51. Southward, E.C., Gebruk, A., Kennedy, H., Southward, A. and Chevaldonne P. 2001. Differing energy sources for symbiotic bacteria of three bivalve molluscs at the Logatchev hydrothermal site (Mid-Atlantic Ridge). Journal of the Marine Biological Association of the U.K., 81(4), 655-661.
1. Гебрук А.В. 2002. Встречаемость иглокожих в гидротермальных сообществах. Бюллетень московского общества испытателей природы. Отд. Геол., 77(1): 80.
5. Gebruk A.V., Galkin S.V., Krylova Е.М., Vereshchaka A.L. and Vinogradov G.M. 2002. Hydrothermal fauna discovered at Lost City (30°N, Mid-Atlantic Ridge). InterRidge News,\\{2), 18-19.
5. Vereshchaka A.L., Galkin S.V., Gebruk A.V., Krylova E.M., Vinogradov G.M., Borowski C. and the Mir submersibles team. 2002. Biological studies using Mir submersibles at six North Atlantic hydrothermal sites in 2002. InterRidge News, 11 (2), 23-28.
7. A.V. Gebruk, E.M. Krylova, A.Y. Lein, G.M. Vinogradov, E. Anderson, N.V. Pi-menov, G.A. Cherkashev and K. Crane. Methane seep community of the Hakon Mosby mud volcano (the Norwegian Sea): Composition and trophic aspects. Sarsia (в печати).
Тезисы.
3. Gebruk A.V. 1994. Unusually strong input of methane carbon into biota of deep-water heat affected community in Froliha ay, Lake Baikal. 7th Deep Sea Biol. Symp., Inst. Mar.Biol., Crete, 1994.
9. Luth U., Gebruk A., Gulin M., Luth C. and Pimenov N. 1994. Occurence of carbonate cemented rocks and bacterial mats along oxic-anoxic gradient in a methane seep area off the Crimean coast in the Black Sea. 7th Deep Sea Biol Symp., Inst. Mar.Biol, Crete. 1994.
50. Gebruk A.V. 1995. Feeding adaptations of shrimps at hydrothermal vent sites on the Mid
Atlantic Ridge: a review. 30th European Mar. Biol. Symp., Southampton, 1995.
51. Gebruk A.V. 1996. Feeding strategies of hydrothermal vent shrimp. FARA-IR Mid-Atlantic
Ridge Symposium, Journal of Conference Abstracts, 1996, 1(2), 791-792.
52. Pimenov, N., Savvichev, A., Rusanov, I., Lein, A., Egorov, A., Gebruk, A., Moskalev, L. and
Vogt, P. 1997. Microbial processes of carbon cycle as the base of food chain of Haakon Mossby mud volcano benthic community. American Geophysical Union Spring Meeting, 27-30 May, Baltimore, MD, USA.
53. Mironov, A.N., Gebruk, A.V. and Moskalev, L.I. 1997. Global biogeographica! patterns of thi hydrothermal fauna: comparison with "non-vent biogeography". First International Symposium on Deep-Sea Hydrothermal Vent Biology, Fimchal, Madeira, Portugal, 20-24 October 1997, pp.97-98.
54. Gebruk A.B. 1998. Distribution of hydrothermal vent shrimp along the Mid-Atlantic Ridge.
BRIDGE Annual Science Progress Meeting, University of Bristol, 6-7 January 1998.
55. Gebruk A.V. 1998. Biological peculiarities of the Logatchev hydrothermal area. Extreme
Marine Environments, Plymouth, 30 March-3 April 1998.
56. Gebruk A.V., Krylova E.M., Vinogradov G.M. Anderson E. 1999. Cold seep community of the Haakon Mosby mud volcano. North-East Atlantic Slope Processes, SOC, Southampton, UK.
57. Гебрук А.В., Крылова E.M., Виноградов Г.М., Андерсон Э. 1999. Сообщество холодны> газовых высачиваний грязевого вулкана Хокон Мосбн (Норвежское море). Адаптации животных и растений к условиям Арктических морей. Тезисы докладов международного семинара, г. Мурманск, 11-13 мая 1999 г., с. 25-28.
58. Gebruk A.V., Lein, A.Y., Krylova, Е.М. 2000. Methane seep community of the Haakon
Mosby mud volcano. 9*h Deep-Sea Biology Symposium, Galway, June 2000, 25.
59. Миронов A.H., Гебрук A.B., Москалев Л.И. 2001. Почему облигатные таксоны высокого ранга не представлены в мелководных гидротермальных системах и сиповых сообществах. Геология и геофизика срединно-океанических хребтов. Материалы совещания Российского отделения проекта InterRidge. ВНИИОкеангеология, СПб,
60. Миронов А.Н., Гебрук А.В., Москалев Л.И. 2001. Эндемизм облигатной фауны гидротермальных районов. Геология и геофизика срединно-океанических хребтов. Материалы совещания Российского отделения проекта InterRidge. ВНИИОкеангеология. СПб, с. 63-64.
61. Gebruk, A.V., Southward, Е.С., Kennedy, Н., Chevaldonne, P. and Southward, A.J. 2001.
Differing energy sources for symbiotic bacteria of three bivalve molluscs at the Logatche\ hydrothermal site (Mid-Atlantic Ridge). У' International Symposium on deep-sea hydro-thermal vent biology, Brest, October 8-12, 2001.
62. Гебрук A.B. 2003.Особенности распределения гидротермальной фауны вдоль Срединно-Атлантического хребта. R-Ridge 03. Рабочее совещание Российского отделения международного проекта InterRidge, 1-3 октября 2003 г. ГЕОХИ, Москва, с.20. с.62-63.
-
Гебрук, Андрей Викторович
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2003
-
ВАК 03.00.18
- Фауна, ассоциированная с гидротермальными двустворчатыми моллюсками Bathymodiolus (Mytilidae)
- Состав органического вещества в гидротермальных отложениях Срединно-Атлантического хребта и Восточно-Тихоокеанского поднятия
- Особенности осадкообразования в районах гидротермальной деятельности в океане (на примере 21 градуса ю.ш. Восточно-Тихоокеанского поднятия)
- Процессы четвертичного седименто- и литогенеза отложений в различных структурно-морфологических зонах Центральной Атлантики
- Факторы формирования гидрогеохимических ореолов рассеяния в зонах разгрузки гидротермальных растворов в районе 13° с.ш. Срединно-Атлантического хребта
