Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Двустворчатые моллюски западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки: видовой состав, экологическое и промысловое значение

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Двустворчатые моллюски западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки: видовой состав, экологическое и промысловое значение"

На правахрукописи

Данилин Дмитрий Дпомпдовпч

ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И ТИХООКЕАНСКИХ ВОД КАМЧАТКИ: ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ПРОМЫСЛОВОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Специальность 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 и г,и/1 2014

Петропавловск-Камчатский 2014

005555465

Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии «Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии»,

(ФГУП «КамчатНИРО») Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Камчатский государственный технический университет»

(ФГБОУ ВПО «КамчатГТУ»)

Научный руководитель: |Кафанов Александр Иванович^

доктор биологических наук

Научный консультант: Клочкова Инна Григорьевна,

доктор биологических наук,

ФГБОУ ВПО «Камчатский государственный технический университет» (ФГБОУ ВПО «КамчатГТУ»), проректор по научной работе

Официальные оппоненты: Буяновский Алексей Ильич,

доктор биологических наук, ФГУП «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (ФГУП «ВНИРО»), главный научный сотрудник

Волвенко Игорь Валентинович,

доктор биологических наук,

Региональный центр данных ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр»), заведующий лабораторией

Ведущая организация: ФГУП «Магаданский научно-исследовательский институт

рыбного хозяйства и океанографии» (ФГУП «МагаданНИРО»)

Защита состоится 29 декабря 2014 г., в 10.00 часов, на заседании диссертационного совета Д 307.008.01 при Камчатском государственном техническом университете (ФГБОУ ВПО «КамчатГТУ») по адресу: 683003, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Вшпойская, д. 56. Факс, электронный адрес: (4152)42-05-01, E-mail: kamchatgtu@kamchatgtu.ru С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Камчатского государственного технического университета и на его сайте http://www.kamchatgtu.ru

Автореферат разослан « » 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, .

кандидат биологических наук , к <Н.А. Ступникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Двустворчатые моллюски являются важнейшими компонентами бентоса дальневосточных морей и всего Мирового океана. Их представители населяют самые разные биотопы и глубины - от литорали до абиссали и широко используются различными морскими гидробионтами, млекопитающими и даже птицами как кормовые объекты (Кузнецов, 1963; Скарлато, 1981; Huber, 2010). В связи с этим состояние популяций моллюсков во многом определяет общее состояние морской биоты. Представители изучаемой группы характеризуются высокой экологической пластичностью. Некоторые из них освоили районы с высоким опреснением прибрежных вод, литоральную зону, характеризующуюся высокой контрастностью факторов среды, или, напротив, большие глубины, в том числе районы с гидротермальной активностью (Крылова, 2000). Там они демонстрируют способность к симбиотрофному питанию и могут достигать высокой численности и биомассы.

Благодаря наличию жестких известковых раковин двустворчатые моллюски хорошо сохраняются в геологических отложениях и поэтому используются в стратиграфии и палеоэкологии для определения возраста осадочных пород и реконструкции палеоклимата и палеорельефа (Кафанов, 1991; Невесская, 1999). Достоверность выводов, полученных в ходе палеонтологических исследований, во многом определяется точностью таксономической идентификации ископаемых остатков, знанием ареалов и условий обитания современных и ископаемых родов и видов.

Многие двустворчатые моллюски - источники ценного белка, незаменимых аминокислот, БАВ, минеральных веществ, при этом многие из них - деликатесные продукты. Неудивительно поэтому, что в мире, и в том числе на Дальнем Востоке России, они являются объектами прибрежного лова и марикультуры. По данным FAO общемировая добыча двустворок в отдельные годы достигала уровня 7,9 млн т. (FAO, 2004). Промысел моллюсков в российских водах в значительной степени ограничен вследствие недостаточной изученности биологии их развития и распределения. Все это определяет необходимость изучения региональных малакофаун, их экологической роли в прибрежных экосистемах и возможностей практического использования.

Степень разработанности. Несмотря на достаточно длительную историю изучения двустворчатых моллюсков северной Пацифики (Шренк, 1867; Скарлато, 1981; Кафанов, 1991; Broderip, Sowerby, 1829; Krause. 1885), их изученность у азиатского побережья оставалась недостаточной. В связи с этим отсутствовало целостное представление о составе его малакофауны, ее зоогеографических связях с таковыми соседних районов. Весьма ограниченными были сведения о вертикальном распределении и трофической роли моллюсков в прибрежных экосистемах, несмотря на важность знаний о кормовой базе промысловых бентоядных гидробионтов, питающихся в том числе и моллюсками. Все вышесказанное определило цель и задачи настоящего исследования.

Цели и задачи исследования. Цель работы - инвентаризация фауны двустворчатых моллюсков западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки, оценка ее эколого-ценотической роли в функционировании морских сообществ и возможностей практического использования.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1) провести инвентаризацию и таксономическую ревизию малакофауны западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки, определить таксономическую ценность морфологических признаков, образ жизни разных видов и их требования к условиям среды;

2) определить зоогеографическую структуру и связи малакофауны района исследования с таковыми соседних регионов и ее трофическую структуру;

3) выявить особенности вертикального распределения видов в районе исследования, количественный и таксономический состав малакофаун разных глубин;

4) определить участие двустворчатых моллюсков в структуре макробентоса разных районов и разных глубин и их значение в питании промысловых видов рыб и морских млекопитающих;

5) на основе изучения количественного распределения в районе исследования двустворчатых моллюсков выявить состав потенциально промысловых видов, места их основных скоплений. Определить продукционные характеристики у массового потенциально промыслового вида Macoma balthica.

Научная новизна. Установлен видовой состав малакофауны западного побережья Берингова моря и восточной Камчатки, и дано ее описание. Среди 105 обнаруженных видов 10 являются новыми для района исследования, из них 7 - новыми для российских вод. Обоснована валидность 4 видов, ранее считавшихся синонимами, изменен их таксономический статус. Уточнен объем еще 5 видов. Существенно изменены представления об ареалах 50 и вертикальном распределении 31 вида. Показано, что связи малакофауны исследованного района с таковыми соседних регионов намного глубже и теснее, чем это считалось ранее. У двух видов моллюсков впервые обнаружена способность к живорождению. Определены продукционные характеристики, рассчитан Р/В коэффициент, и установлена продолжительность жизни у массового, потенциально промыслового вида Macoma balthica. Впервые в высоких северных широтах обнаружены симбиотрофные моллюски, свойственные для районов гидротермальной активности. Получены данные о массовой доле двустворчатых моллюсков в рационе питания 9 бентоядных рыб, и установлено, что она меняется в широких пределах — от 2 до 100%. Обнаружены долговременные изменения количественных соотношений между важнейшими компонентами морских прибрежных экосистем в районе исследования, вызванные активным хищническим потреблением морскими млекопитающими моллюсков, приводящим к депрессивному состоянию их популяций.

Теоретическая и практическая значимость работы. Составленные автором описания видов, входящих в состав изученной малакофауны, проиллюстрированные оригинальными фотографиями внешнего и внутреннего строения створок и картами их распределения, могут использоваться как учебно-методическое, справочное пособие специалистами высшей школы, научных, природоохранных и добывающих организаций.

Показаны ценность отдельных диагностических морфологических признаков, используемых для идентификации двустворчатых моллюсков, и возможность их использования для оптимально точного и быстрого определения видов, обитающих в Беринговом море и у восточной Камчатки. Впервые обнаружены и оконтурены несколько промысловых скоплений двустворчатых моллюсков. Для остальных промысловых и потенциально промысловых видов указаны места наибольшей концентрации. Для всех массовых видов двустворчатых моллюсков приводятся данные по численности и биомассе. Эти сведения могут использоваться для разработки предложений по рациональному использованию запасов двустворчатых моллюсков и контролю за состоянием их популяций.

Методология и методы исследования. В основе методологии проведенных исследований лежит системный подход. Система при этом рассматривается как множество

взаимосвязанных элементов, образующих определенную целостность. Изучение двустворчатых моллюсков было проведено в основном методом наблюдений, без нарушений функционирования сложившейся экосистемы, в том числе с использованием современных датчиков и сконструированного автором нового, более совершенного орудия сбора моллюсков. Особое внимание в ходе исследования было уделено определению экологических характеристик, изучению численности и плотности популяций. Рассматривая моллюсков как компоненты экосистемы, определяли связи между ее элементами и внешними условиями.

В работе были использованы стандартные методы полевых и камеральных исследований, позволяющие изучить влияние комплекса факторов природной среды на естественные биологические системы и установить общую картину современного состояния и долговременных изменений экосистемы.

Положения, выносимые на защиту:

- Малакофауна района исследования не имеет узких эндемов не только на уровне семейств и родов, но и видов. В зоогеографическом отношении она представляет собой достаточно банальный комплекс широкоареальных видов с высокой экологической пластичностью. Это обусловлено нахождением района исследований на путях активных проходивших в прежние геологические периоды миграций ее видов между азиатским и американским континентами, Тихим, Атлантическим и Северным Ледовитым океанами.

- Помимо таких общеизвестных промысловых видов, как Mytilus trossulus и Chlamys albida, в изученном районе в местах, удобных для промысла, имеются также запасы Mactromeris polynyma, Clinocardium ciliatum, Musculus niger и Macoma balthica. Эти виды являются перспективными объектами прибрежного лова.

Степень достоверности и апробация результатов. Материалы диссертации докладывались на региональной научно-практической конференции (Петропавловск-Камчатский, 1989), конференции молодых ученых (Владивосток, 1991), всесоюзной конференции (Владивосток, 1991), на международных научных конференциях (Мурманск, 1998, 2001, 2010), на всероссийском совещании по изучению моллюсков Дальнего Востока России (Владивосток, 1998), на III, VIII, XIII, XI, XII, XIII, XIV научных конференциях по биоразнообразию (Петропавловск-Камчатский, 2002, 2007, 2010, 2011, 2012, 2013), на международной конференции «Водная экология на заре XXI века» (Москва, 2006), на международной конференции «Marine biodiversity and bioresources of the nort-estern Asia» (Чеджу, Корея, 2008), на рыбопромышленном конгрессе (Южно-Сахалинск, 2009), на международной научной конференции (Новосибирск, 2010), на конференции «Вулканизм и связанные с ним процессы» (Петропавловск-Камчатский, 2013), на IX Международной научной конференции «Wyksztalcenie i nauka bez granic - 2013» (Przemysl, 2013), на международной конференции «Моллюски восточной Азии и прилегающих морей» (Владивосток, 2014). Кроме того, результаты диссертационных исследований многократно заслушивались на ежегодных отчетных сессиях КамчатНИРО и КФ ТИГ ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликована 31 работа, 5 из них - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы, включающего 469 источников, из которых 232 - на русском языке. Содержание работы изложено на 192 страницах текста, включает 9 таблиц, 142 рисунка, представленных оригинальными фотографиями, картами, схемами и диаграммами.

Благодарности. Особую благодарность автор выражает замечательному ученому, д.б.н. А.И. Кафанову, оказавшему основное влияние на формирование научного мировоззрения автора и становление как специалиста-малаколога. Автор весьма признателен своему научному консультанту д.б.н. Н.Г. Клочковой за помощь в работе над диссертацией. В течение многолетних исследований большое содействие в сборе материалов нам оказывали сотрудники КамчатНИРО: Д.А. Терентьев, А.И. Варкентин, P.A. Новиков, E.H. Спирин, С.И. Корнев, C.B. Никулин; сотрудник АтлантНИРО: Ч.М. Нигматулин и сотрудник ВНИРО В.А. Бизиков; сотрудники КФ ТИГ ДВО РАН: В.В. Ошурков, А.Г. Бажин, В.И.Стрелков, В.М. Матюшин, С.А Ростомов, П.А.Федотов, В.Г Степанов и другие. Большое количество водолазных проб собрал В.И. Шалуханов. Ценный материал по питанию глубоководных рыб был передан нам на обработку А.М. Токрановым. Данные по гидрологии района исследования были предоставлены О.Б. Тепниным. Он же оказывал помощь в обеспечении наших экспедиционных исследований гидрологическим оборудованием. В разные годы автор обрабатывал материалы из коллекций научных учреждений и научных музеев, при этом большую консультативную помощь ему оказали Б.И. Сиренко и P.A. Кормушкина (ЗИН РАН); Е.А. Крылова и И.А. Москалева (ИО РАН им. П.П. Ширшова), Нора Фостер (Университет Аляска, г. Фербанкс). К.А. Лутаенко и A.B. Ржавский консультировали нас по вопросам биологической номенклатуры. Всем перечисленным коллегам выражаю свою глубокую, искреннюю благодарность.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И ТИХООКЕАНСКИХ ВОД КАМЧАТКИ

В главе кратко рассмотрена история изучения двустворчатых моллюсков исследуемого района и прилегающих акваторий, от первых упоминаний в записках Г.В. Стеллера (1774) до последних работ, посвященных фауне двустворчатых моллюсков (Скарлато, Кафанов, 1988; Кафанов, 1991, 2000; Кафанов, Лутаенко, 1996, 1997а, 1997b; Буяновский, 1987а, 19906, 19926, 1994, 19996, 2000, 20026; Bernard, 1978, 1980; Kamenev, 1990, 1996а, 1996b; Kamenev and Nadtochy, 1999; 1998; Coan et al., 2000, 2012; Okutani, 2000; Hyber, 2010). В главе представлены полученные к настоящему моменту результаты многолетнего изучения двустворчатых моллюсков и дана оценка состояния изученности малакофауны района исследования, которая показывает необходимость проведения ее инвентаризации и таксономической ревизии на основании изучения более полных сборов, а также необходимость формирования более точного представления о месте моллюсков в морской биоте.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В данной главе на основе литературных данных приводится физико-географическая характеристика района исследования и описываются особенности рельефа дна, основных течений, изменения температурного режима в разные времена года, содержание кислорода в водных массах исследованного района. Приводятся новые сведения о гидротермальных проявлениях на подводном вулкане Пийпа, полученные при проведении исследований с применением глубоководных обитаемых аппаратов «Мир» (Волынец и др., 1992; Сагалевич и др., 1992). Показано, что изученный нами район в целом характеризуется суровыми условиями обитания и для каждого участка побережья свойственно неповторимое сочетание экологических факторов, оказывающих влияние на особенности распространения и распределения моллюсков.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы положены материалы, собранные автором или при его участии в Беринговом море, у юго-восточной Камчатки и Командорских островов в период с 1990 по

2014 гг. Общее количество обработанных им количественных и качественных проб бентоса, собранных разными орудиями лова более чем на 1300 станциях, составило 2100. Количественные пробы отбирали в зависимости от субстрата водолазным дночерпателем (0,025 м2), дночерпателем «0кеан-50» (0,25 м2), дночерпателем «Петерсена» (0,1 м2) в двух- - четырехкратной повторности. Для учета глубоко зарывающихся моллюсков автор использовал гидробиологическую драгу собственной конструкции. Самостоятельные водолазные сборы и наблюдения за поведением животных автор проводил во время гидробиологических экспедиций, работавших у корякского и камчатского побережий и Командорских островов. В работе, кроме того, использованы материалы из приловов промысловых орудий лова: донных и разноглубинных тралов, крабовых ловушек, промысловых драг. Места сбора изученных проб показаны на рисунке 1.

70°1Чв

5<га 155°Е

160°Е

165°Е 170°Е 175°Е 180°Е 175°\У 170°\У

Рисунок 1 - Карта-схема района исследования с обозначением основных мест взятия проб: ^ - дночерпатель; '¿г - водолазные сборы;+ -драга; 0 - траловые станции

Первичную обработку проб бентоса производили по общепринятым методикам (Руководство по..., 1983; Богоров, 1947; Нейман, 1983) на судне, используя промывочный столик с набором сит, имеющих ячею от 25 до 1 мм. В ходе определения моллюсков придерживались таксономической системы, используемой в работах известных мапакологов (Скарлато, 1981; Кафанов, 1991; Кантор, Сысоев, 2005; Соап й а1, 2000, 2012; НуЬег, 2010). Для определения численности и биомассы (влажный вес) использовали стандартные методы. Данные о трофических и зоогеографических характеристиках двустворчатых моллюсков взяты из множественных литературных источников (Турпаева, 1953; Кузнецов, 1963; 1970; Скарлато, 1981, Кафанов, 1991; Соколова, 1986; Кафанов, Кудряшов, 2000; УаЪе, 1951-1953; Соап, 2012; и др.).

Материалы по питанию бентоядных рыб (треска, камбала, палтус, навага, ликоды) и морских млекопитающих были собраны во время учетных траловых съемок на судне МРТК-316 и работы на промысловых судах. Для изучения питания рыб было проанализировано содержимое в общей сложности 350 желудков. Для изучения питания морских млекопитающих пробы были собраны на Командорских и Птичьих (Курилы) островах, в Авачинской губе, в разных районах восточной Камчатки и Корякского побережья Берингова моря. Питание изучали путем наблюдения за животными в природе и обработки копрологических проб. Всего было проанализировано 175 проб по питанию калана, 11 - лахтака, 8 - крылатки, 11 - моржа.

Промысловые размеры двустворчатых моллюсков были взяты из литературных источников (Егорова, Сиренко, 2010; Приказ Министерства..., 2014).

Для выяснения таксономического веса диагностических признаков у Macoma balthica (Linnaeus, 1758) и М. calcarea (Gmelin, 1791) была сделана оценка их внутрипопуляционной изменчивости признаков строения наружной и внутренней поверхностей раковины. Для проверки эмпирических распределений меристических признаков и индексов соответствия закону нормального распределения использовали критерий Шапиро - Уилка (Миллер, Кан, 1965; Wilkinson, 1987). Для последующего анализа данных морфометрической обработки были использованы двухфакторный дисперсионный анализ, t-критерий Стьюдента (Алимов, 1982), пошаговый дискриминантный, корреляционный и кластерный анализы (метод одиночной связи и метод Уорда, уровень корреляции Пирсона) (Справочник..., 1990).

Для оценки продукционных характеристик одного из массовых потенциально промысловых видов М. balthica был определен Р/В коэффициент. Методику расчета этой величины брали из работ (Зенкевич, 1931; Алимов, 1982). Годовую продукцию Р определяли по методу Бойсен-Йенсена (Boysen-Jensen, 1919) с учетом рекомендаций Н.В. Максимовича (1986).

Статистические расчеты и соответствующая графика выполнены в программе EXCEL Microsoft Office 2003, 2007 при помощи встроенных функций и авторских макросов. Статистический анализ данных осуществляли стандартными методами (Лакин, 1973). В качестве картографической основы для иллюстраций распределения моллюсков использовали карту Берингова моря цилиндрической проекции масштаба 1:1000000 из электронных атласов (GEBCO-97, 1997; Terrain, Base, 1995). Построение карт распределения плотности и биомассы двустворчатых моллюсков производили в программе «Карт мастер» методом сплайн-аппроксимации и в программе Software Surfer 10.

ГЛАВА 4. ФАУНА ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ 4.1. Общая характеристика двустворчатых моллюсков

1.4 1 0.8 0.6 0.4 О Ц- (а)

1

[Ь- fh п гГ [fÎr^T^

1.4 1 0.6 Or" \ 1 (б)

1 г г-ч

Рисунок 2 - Дендрограмма сходства меристических признаков у М. ЬакЫса (а) и М. са1сагеа (б), построенная по методу Уорда.

По оси абцисс - признаки, по оси ординат -внутригрупповая сумма квадратов отклонений

Степень развития и изменчивость многих морфологических признаков двустворчатых моллюсков зависят от многих экологических факторов: характера грунта, температуры, солености и даже от пресса хищников (Евсеев, 1975; Hancock, 1965; Wilde, 1975;). Для корректного определения моллюсков до вида исследовали степень внутрипопуляционной изменчивости и таксономической значимости признаков наружной и внутренней поверхностей створок на примере двух видов рода Масота. Нами было показано, что степень изменчивости морфологических признаков строения внутренней поверхности створок у разных видов вполне сопоставима с изменчивостью признаков их внешней поверхности (рисунок 2) и что нет оснований придавать первым решающее таксономическое значение. Подробно это

описано в наших статьях (Кафанов, Данилин, Мощенко, 1997, 1999). Результаты этого исследования были использованы и при определении других видов двустворчатых моллюсков района исследования.

4.2. Видовой состав двустворчатых моллюсков района исследования

В настоящей главе приводятся результаты изучения видового состава малакофауны. Всего в районе исследования обнаружено 105 видов, относящихся к 14 отрядам, 35 семействам. 1 семейство (Xylophagaidae), 2 рода (Xylophaga, Kurtieila) и 7 видов (,Kurtieila aleutica, Macoma elimata, M. brota, Nuculana (Tenuileda) conceptionis, Huxleyia munita, Xylophaga washingtona, Thracia devexá) являются новыми для фауны России; 1 род (Boreacola) и 3 вида (Boreacola maltzani, Cardiomya okutanii, Limopsis kurilensis) являются новыми для района. Наши исследования позволяют изменить представления о географическом распространении 50 видов и вертикальном распространении 31 вида. Для 5 видов уточнена систематическая принадлежность, а у 3 видов восстановлена валидность. Наиболее представительными по числу видов в исследованном районе являются семейства Tellinidae (13), Mytilidae (12) и Astartidae (7).

В данной главе приводится подробное описание каждого представителя малакофауны, дается его латинское название, синонимия, в отдельных случаях указывается изученный материал, описывается морфология. Далее при описании экологии по оригинальным и литературным данным указываются условия обитания видов: температура, соленость, прибойность, глубина, тип грунта и др. Для каждого вида приведены сведения по распространению в Мировом океане, вертикальному распределению, биологии развития и типу питания. Для некоторых промысловых видов указаны места наибольших концентраций в районе исследования, данные по численности и биомассе. Описания всех представителей малакофауны включают фотографии их внешнего вида и карту распространения в районе исследования. В отдельных случаях к ним даны примечания и номенклатурные замечания.

В номенклатурных замечаниях при необходимости обсуждаются вопросы, касающиеся таксономического положения или объема вида, указываются точки зрения разных авторов на систематическую принадлежность вида и высказывается собственное мнение по тому или иному спорному вопросу по номенклатуре таксона.

Ниже приводится пример описания одного из видов изученной малакофауны (рисунок 3).

Yagudinella notabilis (Sowerby III, 1915)

Cardium (Serripes) notabile G.B. Sowerby III, 1915; Yagudinella notabilis nomurai Otuca, 1943.

Рисунок 3 - Внешний вид (слева) и распространение (справа) Уа£1«йпе//а поШЫШ в районе исследования: Л - оригинальные данные, ф - литературные данные

Общие особенности строения. Раковина крупная, выпуклая, макушки сильно наклонены. У переднего и заднего краев раковины имеются радиальные ребра, степень выраженности которых зависит от возраста моллюска. При этом раковина тонкостенная, хрупкая. Мантийный синус отсутствует. На створках, особенно молодых особей, просвечивает W-образный рисунок из линий оранжевого цвета. Максимальная длина моллюска 100 мм.

Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. Найден на глубинах 29^150 м. Предпочитает илистые и песчаные грунты. По типу питания фильтратор, сифоны очень короткие.

Биология развития. Развитие с помощью плавающей личинки.

Распространение в районе исследования. В исследованном районе широко распространен от юго-восточной Камчатки до Берингова пролива. Долгое время считалось, что этот вид обитает только в западной Пацифике, в пределах российских вод. Многочисленные находки живых экземпляров этого вида вдоль всей границы между экономическими зонами России и США от Командорских островов до мыса Наварин (Данилин, 1998, 2012) доказывают, что вид широко распространен по всей акватории Берингова моря. Массовые поселения этого моллюска встречены в Беринговом море на глубинах 100-150 м (Данилин, 1998). Свежие створки этого моллюска были найдены нами в Беринговом море, на глубинах до 500 м. Живые моллюски найдены на глубинах от 80 до 420 м (Данилин, 1998).

Промысловое значение. Может иметь промысловое значение как сопутствующий вид (Буяновский, 1994). В прикамчатских водах достигает длины 100 мм.

ГЛАВА 5. БИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ, БАТИМЕТРИЧЕСКАЯ И ТРОФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

5.1. Биогеографический состав

Для выявления биогеографической структуры и оригинальности изученной нами фауны двустворчатых моллюсков она была разделена на группы видов с разными типами ареалов. Для их выделения была использована биогеографическая классификация, разработанная O.A. Скарлато (1981) с дополнениями и изменениями, предложенными А.И. Кафановым (2000) и Б.И. Сиренко (2004, 2008, 2010). В соответствии с ней изученная фауна моллюсков была разделена нами на 15 типов ареалов, которые можно объединить в две большие группы: I - мелководные, обитающие до глубины 200 м, и II - глубоководные - более 200 м (таблица 1).

Биогеографический анализ фауны двустворчатых моллюсков исследуемого района, обитающих на шельфе, показал явное доминирование бореальных и бореально-арктических видов, в сумме составляющих 97%. В этих двух больших группах наибольшую долю (31,6%) составляют широко распространенные бореально-арктические виды.

Таблица 1 - Число видов и семейств двустворчатых моллюсков в группах с разными типами ареалов

Тип ареала Количество семейств Количество видов Доля от общего числа видов, % Доля от общего числа видов, обитающих в этом диапазоне глубин, %

Обитающие на шельфе

Широко распространенный бореально-арктический 16 31 29,5 31,6

Тихоокеанский широко распространенный бореальный 11 21 20 21,4

Тихоокеанский высокобореальный 11 20 19 20,4

Окончание таблицы 1

Тип ареала Количество семейств Количество видов Доля от общего числа видов, % Доля от общего числа видов, обитающих в этом диапазоне глубин, %

Обитающие на шельфе

Амфибореальный 7 9 8,6 9,2

Тихоокеанский высокобореально-аркгический 5 6 5,7 6Д

Западнотихоокеанский (тихоокеанский приазиатский) высокобореальный 5 5 4,8 5,1

Арктический циркумполярный 1 1 1 1

Тихоокеанский субтропическо-бореальный 1 1 1 1

Высокобореально-арктический нециркумполярный 1 1 1 1

Западнотихоокеанский высокобореальный условный эндемик 1 1 1 1

Панокеанический 1 1 1 1

Тихоокеанско-западноатлантический бореально-арктический 1 1 1 1

Обитающие всегда глубже 200 м

Северотихоокеанский батиальный широко распространенный 4 4 3,8 57,1

Тихоокеанский арктический батиально-абиссальный 2 2 1.9 28,6

Северотихоокеанский батиально-абиссальный широко распространенный 1 1 1 14,3

Анализ таблицы показывает, что среди видов, обитающих на шельфе, преобладают бореальные и бореально-арктические виды. В сумме они составляют 97% (рисунок 4). В группе более глубокововодных видов доминируют северотихоокеанские батиальные широко распространенные. Они составляют 57%.

Рисунок 4 - Биогеографическая структура двустворчатых моллюсков, обитающих на шельфе исследованного района

Доминирование бореально-арктических и тихоокеанских бореальных видов в малакофауне исследуемого района прослеживается как по их численности, так и по биомассе. Из других биогеографических групп широко распространена в районе исследования и достигает в отдельных биотопах высокой численности и биомассы только панокеаническая Шме11а агсйса. Результаты биогеографического анализа в целом свидетельствуют о том, что малакофауна района исследования не имеет узких эндемов не только на уровне семейств и родов, но и видов. Это обусловлено нахождением района исследований на путях активных

миграций представителей малакофауны между азиатским и американским континентами, Тихим, Атлантическим и Северным Ледовитым океанами. Наличие в фауне широкоареальных видов обуславливает ее высокое сходство с фаунами соседних районов северной Пацифики и Арктики, гораздо большее, чем это считалось раньше (Скарлато, 1981; Кафанов, 1991).

5.2. Вертикальное распределение видов

При проведении анализа вертикального распределения моллюсков автор использовал шкалу вертикальных зон моря, приведенную в работах O.A. Скарлато (1981) и А.И. Кафанова, В.А. Кудряшова (2000). Анализ способности встреченных в районе исследования видов осваивать разные диапазоны глубин показал, что эврибатными являются 49 видов, 18 из них встречаются от литоральной зоны и глубже. 30 видов распространены только в сублиторальной зоне, и только один из них распространен от элиторали и глубже. К относительно эврибатным относятся 45 видов, 15 из них встречены от литорали и глубже, 25 видов распространены вглубь от сублиторали, и 4 вида являются батиально-абиссальными. Относительно стенобатных видов в районе найдено только четыре. У единственного из них, Megayoldia montereyensis, распространение полностью укладывается в одну вертикальную зону - батиаль. Стенобатными представителями малакофауны района исследования являются 7 видов. Все они обнаружены в сублиторальной зоне в узком диапазоне глубин.

К стенобатным литоральным видам относится всего один вид - Musculus filatovae, к относительно стенобатным сублиторальным - шесть. К относительно стенобатным элиторальным и относительно стенобатным батиальным относятся по два вида.

Из 105 найденных в районе исследования двустворчатых моллюсков от литорали (0 м) и глубже встречаются 33 вида. Из них только три вида приурочены к мелководной зоне (до 15 м). Это Macoma balthica, Turtonia minuta, Musculus filatovae. К этой же группе можно отнести такие виды, как Macoma Iama и Kellia suborbicularis. Самая многочисленная группа, включающая 66 видов, встречается в широком диапазоне глубин, от 1 м до батиали. Наиболее глубоководный из обнаруженных видов Nuculana conceptionis встречен до глубины 4418 м.

В изученной фауне есть группа батиально-абиссальных видов, которые поселяются на глубинах свыше 200 м, т. е. никогда не встречаются на шельфе. К ней мы отнесли Cyclopecten davidsoni и Empleconia vaginata. Относительное содержание в малакофауне района исследования представителей разных групп видов показано на рисунке 5. Как видно из рисунка, доля видов, приуроченных к крайним глубинам (литорали и абиссали), невелика и в сумме составляет всего 9%.

торальные 5%

4% /

батиальные.

элиторальные. 62%

сублиторальные 24%

Рисунок 5 — Батиметрический состав двустворчатых моллюсков исследованного района Количество семейств, встречающихся только в одной вертикальной зоне, невелико, более того, только в батиальной зоне отмечены три семейства, представленные двумя и более видами.

Семейств, строго приуроченных только к литоральной или абиссальной зонам, не встречено. Это косвенно свидетельствует об отсутствии морфологической специализации у моллюсков, встречающихся в группах, населяющих разные диапазоны глубин, которая обычно учитывается при выделении таксономических категорий семейственного уровня.

5.3. Трофическая структура

Большинство двустворчатых моллюсков, обитающих на обследованной акватории, относятся к фильтраторам (70%) (таблица 2). Количество постоянных детритофагов среди всех представителей малакофауны не столь значительно - всего 14,3%. Часть моллюсков со смешанным типом питания в зависимости от сезона и условий обитания могут переходить на детритофагию. Однако даже в эти периоды их процент в общей трофической структуре не превышает 26%. Доля хищников (Cardiomya okutanii) и симбиотрофов (Acharax johnsoni, Calyptogena pacifica, Xylophaga washingtona) в малакофауне в сумме составляет менее 4%. Приведенные данные показывают, что в исследованном районе наилучшие условия для существования находят моллюски фильтраторы. В этой же группе наблюдается наибольшее разнообразие на уровне семейств. Они составляют более 71% от их общего числа.

Таблица 2 - Количество семейств и видов двустворчатых моллюсков в разных трофических группах, представленных в малакофауне района исследования

Трофическая группа Количество семейств Доля от общего количества семейств Количество видов Доля от общего количества видов

Детритофаги 5 14,3 15 14,3

Симбиотрофы 3 8,5 3 2,8

Смешанный тип питания 1 2,9 13 12,4

Фильтраторы 25 71,4 73 69,5

Хищники 1 2,9 1 0,9

Приведенные данные показывают, что в исследуемом районе наилучшие условия для существования находят моллюски фильтраторы. В этой же группе наблюдается наибольшее разнообразие семейств. Это 71% от их общего количества. Учитывая, что значительная часть видов двустворчатых моллюсков может переходить на фильтрационный тип питания, процент фильтраторов может увеличиваться почти до 82%. В целом же проведенные исследования показывают, что двустворчатые моллюски в районе своего распространения успешно делят не только пространственные, но и пищевые ресурсы.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

6.1. Особенности распределения и роль двустворчатых моллюсков в донных биоценозах

В результате анализа проведенных исследований было выяснено, что двустворчатые моллюски являются одной из доминирующих групп макрозообентоса (таблица 3).

Таблица 3 - Средняя биомасса, г/м2 (в числителе), и численность, экз./м2 (в знаменателе), основных групп бентоса в разных заливах восточного побережья Камчатки

Группы бентоса Средняя биомасса (г/м2) и средняя численность (экз./м2)

Авачинский залив Кроноцкий залив Камчатский залив

Echinodermata 161,26/73,64 240,75 / 12,63 23,89/ 17,33

Bivalvia 90,37/81,9 260,2/87,7 45,9 / 57,2

Polychaeta 36,23 / 72,45 20,6/ 103,5 35,9 / 24,1

Crustacea 1,73 /34,2 2,79/152,6 0,49 / 38,47

Вся эстуарная часть Авачинской губы занята сообществом двустворчатого моллюска М. balthica. Это показало многолетнее сезонное изучение бентоса этого района и сезонное изучение продукционных характеристик указанного вида. Запасы М. balthica в Авачинской губе, по нашей оценке, достигают 7,2-12,6 тыс. т. Сосредоточены они в кутовой части губы, омываемой достаточно чистыми водами рек Авача и Паратунка. Такие огромные запасы вблизи краевого центра, несомненно, могут представлять интерес для организации промысла М. balthica с целью использования его как кормового сырья для нужд птицеводства и животноводства (Кафанов и др., 1989; Данилин, 1991, 2013). Изучение ее продукционных характеристик показало, что годовой Р/В коэффициент равен 0,45. Такие его показатели характерны для животных с медленным типом роста. Это следует иметь в виду в ходе промыслового изъятия вида.

В Кроноцком заливе двустворчатые моллюски являются одной из основных групп бентоса, наряду с иглокожими и полихетами. По результатам наших исследований их средняя биомасса здесь составляет 260,2 г/м2 при численности 87,7 экз./м2 (таблица 3). Наибольшей биомассы, 762,0 г/м2, численности, 176 экз./м2, они достигают в центральной части залива на глубине 54 м, где распространены песчано-илистые осадки с примесью ракушечника. Максимальную долю биомассы на этих глубинах составляют представители семейства Astartidae - Astarte arctica, 45%, и A. ioani, 13%, от всей биомассы двустворок (рисунок 7).

Данные изучения распределения биомасс двустворчатых моллюсков на шельфе наиболее изученного Авачинского залива представлены на рисунке 6. Его анализ показывает, что район с максимальными биомассами двустворчатых моллюсков расположен в центральной части залива, здесь средняя биомасса моллюсков приближается к 195 г/м2. Средняя же численность моллюсков в этой акватории составляет 81,9 экз./м2, а биомасса - 90,37 г/м . Наибольшая биомасса двустворчатых моллюсков отмечена на песчано-галечном грунте и глубине 40 м. Она составляет 696,28 г/м2, при довольно небольшой численности - 102 экз./м2. При этом следует отметить, что 99% указанных биомассы и численности составляют два вида семейства

Аз1а1^ае, агсйса и А. уегпкояа.

159°Е 160°Е

680 г/чет

Рисунок 6

159"Е 160"Е

- Распределение биомасс двустворчатых моллюсков Авачинского залива (в мае 2009 г.) Примечание: цифрами на карте обозначены номера бентосных станций

40 г/кв ы 0 г/т и

На шельфе Камчатского залива моллюски являются второй по биомассе группой кормового зообентоса. На акватории его южной части, на глубинах 140-200 м, где преобладают песчано-илистые осадки, наибольшее значение в поселениях Bivalvia имеют Elliptica alaskensis, Tridonta borealis, Nuculana pernula и Cyclocardia ventricosa (34,8; 120,0; 30,4 и 24,8 г/м2 при численности 48, 12, 44 и 4 экз./м2 соответственно). В верхней сублиторали, на глубинах 25-62 м, где распространены пески, биомасса двустворчатых моллюсков инфауны резко падает и не превышает 0,4-2,2 г/м2. Ее составляют мелкие формы Thyasira flexuosa, молодь Siliqa aha и Масота moesta. На глубинахЮО-137 м основу их биомассы составляют Масота calcarea, Clinocardium ciliatum (73,6 и 116,4 г/м2 при численности 88 и 4 экз./м2 соответственно). Доля моллюсков в составе бентоса Камчатского залива на глубине 115м составляет 31 % (рисунок 8).

Прочие виды Astarteioani

Масота calcarea ciliatum

3% 5%

Рисунок 7 - Роль разных видов двустворчатых моллюсков в их общей биомассе в Кроноцком заливе

ЕсЫпо1с1еа

31%

Рисунок 8 - Доля основных групп бентоса на каменисто-песчаном грунте, на глубине 115м на шельфе Камчатского залива по данным бентосной съемки, выполненной на МРТК-316 в июне 2013 г.

В северной части Камчатского залива в средних горизонтах сублиторали, на глубинах 60-95 м, преобладают Tridonta rollandi, С. ciliatum и Cyclocardia crebricostata, (127,2; 20,4 и 16,4 г/м2 при численности 8, 4 и 3 экз./м2 соответственно). По биомассе на этих глубинах доминируют представители семейства Astartidae, достигающие 104,4 г/м2 и 16% от общей биомассы донного населения. Наибольшую биомассу на глубине 100 м образует вид Clinocardium ciliatum. Он является промысловым, и в Камчатском заливе нами оконтурено его промысловое скопление (Данилин, Архипова, 2013). На станциях в диапазоне глубин 200-300 м на алевритовых грунтах доминирует Megayoldia thraciaeformis, достигающий численности более 120 экз./м2. Другими наиболее часто встречающимися видами являются представители семейства Tellinidae: Масота brota, М. loveni и Megangulus luteus.

Исследования, проведенные у Командорских островов, показали, что средняя численность двустворчатых моллюсков на всей обследованной акватории составила 147,2 экз./м2, в основном за счет мелких моллюсков, во взрослом состоянии не превышающих 5 мм длины при средней биомассе всего в 23,81 г/м2. Такая низкая биомасса моллюсков, на наш взгляд, объясняется двумя причинами: недоучетом глубоко зарывающихся видов на плотных песках и хищничеством каланов, активно выедающих моллюсков на доступных глубинах. В целом на обследованной акватории двустворчатые моллюски занимают по биомассе второе место после иглокожих. Распределение их биомассы на шельфе Командорских островов в сентябре 2011 г. показано на рисунке 9. Из представленного рисунка видно, что наибольшие биомассы моллюсков приурочены к диапазону глубин 50-100 м. Это, на наш взгляд, объясняется тем, что на глубинах свыше 50 м моллюски для каланов уже недоступны. В связи с этим в указанном диапазоне глубин двустворки вновь становятся доминантами бентосных сообществ на песчано-ракушечных грунтах и составляют 54% биомассы бентоса. Ее средние показатели в этом диапазоне глубин возрастают до 202,52 г/м". При этом более 90% биомассы приходится на долю ЛЛягге ЬогеаШ.

Мчо- "'/о- «в-о- ««;*>•

1. 1, X ЕГНС«СЬи*1аЛг» IX.) Р. И \ Берингово море ЯЦ Я \ V\л- \\ \ \ ; '8 Щ^Ю':;;' РЧ С \ \ ^ ^^^фя^^р \ ^^ \ Тихий Океан

Рисунок 9 - Распределение биомассы двустворчатых моллюсков (кг/м") на шельфе Командорских островов в сентябре 2011 г. по данным дночерпательной съемки

На шельфе и в верхней части склона юго-восточной Камчатки двустворчатые моллюски являются одной из фонообразующих групп бентоса, наряду с иглокожими и полихетами. На рисунке 11 показано распределение биомассы (в долях) основных групп бентосных животных, обитающих в исследованном районе на разных глубинах и типах грунта. На диаграммах видно, что в разных местах биомасса двустворчатых моллюсков составляет от 10 до 92% (рисунок 10).

По результатам наших исследований представители класса ВгуаМа практически вдоль всего обследованного побережья юго-восточной Камчатки являются второй по биомассе группой макрозообентоса. Наибольшей численности, 2544 экз./м2, двустворчатые моллюски достигают на глубине 45 м, на плотных песках. Доминирует здесь МаМготепэ ро1упута (численность -2408 экз./м2, биомасса - 622,88 г/м2). Этот вид является перспективным для промысла как самый крупный представитель двустворчатых моллюсков, обитающих в прикамчатских водах.

Ophiuroidea Biva|v|a

Ophiuroidea 30%

Echinoidea

Polyhaeta 16%

Рисунок 10 —. Распределение биомассы руководящих групп бентоса в июне 2014 г. на различных глубинах и грунтах шельфа юго-восточной Камчатки: 1— глубина 31 м, песчано-ракушечный;

2 - глубина 77 м, песчано-гравийный, с примесью гальки; 3 - глубина 92 м, крупный песок;

4 - глубина 151м, песок

Ранее в районе исследования для Mytilus trossulus и гребешков рода Chlamys указывались промысловые скопления (Буяновский, 1994, 1999, 2004). Наши исследования показали, что кроме них здесь образуют скопления и такие виды, как Mactromeris polynyma, Clinocardium ciliatum, Musculiis niger и Macoma balthica.

В отдельных местах, например у юго-востока Камчатки, на глубинах 40-45 м, М. polynyma может достигать биомассы 622,88 г/м2, а С. ciliatum в Камчатском заливе на глубине около 100 м - 345,7 г/м2. М. niger у юго-восточной Камчатки, на глубинах около 100 м, также формирует большое скопление с биомассой 282 г/м2. И, наконец, еще один потенциально промысловый вид М. balthica в Авачинской губе, как уже говорилось выше, на глубинах 0-5 м достигает биомассы 1329 г/м2. Ее значительные запасы обнаружены нами также в бухтах Дежнева и Наталии на глубинах 0-7 м.

6.2. Значение двустворчатых моллюсков в питании рыб и беспозвоночных

Среди бентоядных рыб основными потребителями двустворчатых моллюсков являются как традиционно промысловые виды: камбалы, тресковые, палтусы, бычки, так и непромысловые, но широко распространенные виды стихеевых, бельдюговых, шлемоносцев и др. Из беспозвоночных в исследованном районе основными потребителями двустворчатых моллюсков являются ракообразные (в основном крабы, крабоиды, шримсы), иглокожие (звезды и офиуры), брюхоногие моллюски родов Nucella и Cryptonatica и головоногие моллюски рода Octopus. В ходе исследований было выяснено, что двустворчатые моллюски в водах восточной Камчатки составляют в среднем 2% в рационе трески (рисунок 11).

Рисунок 11 - Состав пищи О. тасгосерИа/ш на шельфе Авачинского залива в июне 2010 г.

Многолетние исследования состава пищи разных видов камбал дальневосточных морей показали, что двустворчатые моллюски в пище желтоперой камбалы могут составлять от 11,1 до 68,9%, у сахалинской камбалы от 0 до 30,7%, у палтусовидной камбалы от 2,3 до 97,5% (Борец, 1997). По данным наших исследований содержимого желудочно-кишечного тракта всех исследованных видов камбал двустворчатые моллюски в пище составляли 5,7% (таблица 4).

Таблица 4 - Массовые доли различных таксономических групп животных в рационе камбал на шельфе Авачинского залива

Таксономическая группа бентоса Массовая доля в рационе, % Таксономическая группа бентоса Массовая доля в рационе, % Таксономическая группа бентоса Массовая доля в рационе, %

Polyhaeta 53,1 Echinodermata 3,5 Sipuncula 0,9

Amphipoda 15,0 Euphausiacea 2,9 Nemertea 0,8

Actiniaria 8,6 Неопределенные остатки 2,3 Echiura 0,6

Bivalvia 5,7 Isopoda 1,5 Cephalopoda 0,2

Gastropoda 3,9 Decapoda 1,0 Cumacea 0,03

Анализ состава в осенний период пищи желтоперой камбалы, отловленной в южных районах Корякского шельфа Берингова моря, показал, что двустворчатые моллюски в желудочно-кишечном тракте отдельных особей составляли до 80% массы пищевого комка. Чаще других в ее пище встречались Yoldia sembrada, Y. myalis и Nucvlana pernula, реже -представители сем. Propeamussiidae.

Исследования желудочно-кишечных трактов трех видов рыб семейства бельдюговых: белолинейного Lycodes albolineatus и бурополосого L. brunneafasciatus ликодов из тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки, одноцветного ликода L. concolor, собранного автором в западной части Берингова моря, показал, что двустворчатые моллюски являются постоянным компонентом питания этих глубоководных рыб. Всего в составе их пищи обнаружено 11 видов двустворок. В желудках белолинейного ликода наиболее часто встречаются Масота loveni и Ennucula tenuis, реже — Nuculana pernula, Yoldia siminuda и Y. bartschi. В желудочно-кишечном тракте бурополосого ликода зарегистрированы всего три вида моллюсков: Ennucula tenuis, Liosyma fluctuosa и Axinopsida orbiculata. При этом два первых составляют 97% от всех потребляемых моллюсков. Размерный ряд двустворок, потребляемых бурополосым ликодом, более-менее однороден: длина моллюсков в изученном материале колебалась от 2,5 до 6,8 мм (Данилин, 2002).

Отсутствие общих видов ЕНуаЫа в пищевом рационе разных видов ликодов свидетельствует об отсутствии между ними пищевой конкуренции. Судя по литературным данным (Тарвердиева, 1979), в районе корякского побережья ликоды могут составлять незначительную пищевую конкуренцию синему крабу у нижней границы его обитания, поскольку здесь у них наблюдается перекрывание спектров питания. У крабов-стригунов двустворчатые моллюски играют большую роль только в питании их молоди (Тарвердиева, 1979), но она нагуливается на глубинах, где бельдюговые практически не обитают.

6.3. Роль двустворчатых моллюсков в питании морских млекопитающих

Основными потребителями двустворчатых моллюсков являются два вида млекопитающих, в северной части района исследования это тихоокеанский морж (ОйоЪепт гоятагш), в южной части - калан (ЕпкуЛга Ыт). Кроме этих двух видов моллюсками могут питаться лахтак, акиба, крылатка и серый кит. Анализ копрологических проб моржа (ОйоЪепиз гвьтапя) показал, что в них присутствуют только мелкие фрагменты раковин: Масота сакагеа, Ветрея groenlandiclts, ¡арегоши, СНпосагсИит сШаШт, Муа ¡р. В пище каланов Командорских островов преобладают иглокожие и рыбы, а моллюски обнаружены в 72% проб, но максимальная их доля там не превышала 60%, а в большинстве проб - даже 10-15%. Роль двустворчатых моллюсков в питании разных видов морских млекопитающих показана в таблице 5.

Таблица 5 - Состав бентосных организмов, потребляемых в пищу разными видами морских млекопитающих (По Корнев, 2005; Чучукало 2006; Корнева, 2007; Корнев, Данилин, 2010)

Группы бентоса Eschrichtius robustus Odobenus rosmarus Enhydra lutris Erignathus barbatus Histriophoca fasciata Pusa hispida

Echinodermata - - ++ - - -

Bivalvia + ++ ++ + + +

Gastropoda - ++ + - - +

Loricata - - + - - -

Crustacea ++ + ++ ++ ++ ++

Cephalopoda - - + + + -

Polyhaeta Условные обозначения: + - отсутствую' г; + встречаю + тся; ++ дом! + 1НИРУЮТ. +

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многолетние исследования, проведенные по теме диссертации, позволили по-новому взглянуть на малакофауну района исследования. В ходе проведения ее инвентаризации был уточнен видовой состав за счет нахождения ранее не указывавшихся здесь видов, были также исключены из ранее известного списка или сведены в синонимы некоторые виды, в ряде случаев была изменена родовая принадлежность и т. д. Исследования автора также изменили взгляды на биогеографическую принадлежность изученного фаунистического комплекса, вертикальное распределение видов и позволили в ряде случаев по-другому оценить их требования к условиям обитания. Полученные нами результаты показали важность двустворчатых моллюсков как компонента прибрежных экосистем и то, что они могут занять свое достойное место среди морских биологических ресурсов района исследования. Представленные в диссертации данные при этом могут служить в будущем надежной основой для разработки рекомендации по их рациональному использованию.

Все задачи, поставленные для достижения цели исследования в рамках выбранной темы диссертации, решены. Ниже приводятся выводы, полученные в ходе изучения двустворчатых моллюсков западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки.

1. Составлен аннотированный список малакофауны района, включающий морфологическую, эколого-географическую характеристику ее представителей. Показано, что она включает 105 видов, из которых 10 являются новыми для района исследования, из них 7 - новыми для российских вод. Для 5 видов уточнена систематическая принадлежность. 4 вида, ранее считавшихся синонимами, восстановлены в качестве самостоятельных видов. Один из вновь найденных видов принадлежит к ранее не указывавшемуся в российских водах семейству. Существенно изменены представления об ареалах 50 и вертикальном распространении 31 вида.

2. Анализ взаимной корреляции признаков строения внутренней и внешней поверхностей створок по методу Уорда показал, что признаки внешнего строения раковин имеют таксономическое значение не меньшее, чем признаки внутреннего строения, и являются достаточными для точного определения моллюсков.

3. Изученная малакофауна включает в свой состав представителей с 15 типами ареалов. Основную ее часть, 90,5%, составляют бореальные и бореально-арктические виды, что характеризует ее как холодноводную. Она не имеет узких эндемов. Основная часть входящих в нее видов характеризуется широкими ареалами, охватывающими соседние регионы, что определяет их близость.

4. Представители малакофауны демонстрируют разнообразие типов. Среди 5 выявленных трофических групп моллюсков крупнейшей (70%) являются фильтраторы. В отдельные сезоны их процент в малакофауне может возрастать до 82%. Впервые для высоких географических широт были обнаружены виды с симбиотрофным типом питания.

5. В районе исследования моллюски обнаружены в широком диапазоне глубин от литорали до абиссали. Максимальная глубина нахождения моллюсков - 4418 м (Nuculana conceptionis). Основная же масса видов (62%) приурочена к элиторали. Основная таксономическая пестрота на уровне родов и семейств приходится на нижние отделы шельфа.

6. Моллюски являются важнейшим компонентом пищи бентоядных промысловых рыб. У 8 изученных их видов доля моллюсков в питании может составлять от 2 до почти 100%. Основными потребителями двустворок среди изученных рыб являются ликоды и камбалы. Среди морских млекопитающих моллюсков поедают 6 видов. У двух их них, калана и моржа, моллюски являются основными компонентами пищи.

7. Впервые, кроме ранее известных для района Mytilus trossulus и гребешков рода Chlamys, здесь были обнаружены промысловые скопления Mactromeris polynyma, Clinocardium ciliatum, Musculus niger и Macoma balthica. M. polynyma в местах массового распространения достигает биомассы 622,88 г/м2 (юго-восток Камчатки, глубина 40—45 м); С. ciliatum - 345,7 г/м2 (Камчатский залив, глубина около 100 м); М. niger - 282 г/м2 (юго-восток Камчатки, глубина около 100 м); М. balthica - 1329 г/м2 (Авачинская губа, глубины 0-5 м, бухты Дежнева и Наталии, глубины 0-7 м).

8. Годовая продукция популяции М. balthica в Авачинской губе, рассчитанная по методу Бойсен-Йенсена, составляет 147 г/м2, годовой Р/В коэффициент равен 0,45.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАК:

1. Кузнецова, М. А. Сосуществование двух видов пресноводных моллюсков семейства Шютске и проблема лимитирующего сходства / М. А. Кузнецова, Д. Д. Данилин // Экология. -1991,- №5,- С. 87-89.

2. Кафанов, А. И. Морфометрический анализ таксономических признаков у двустворчатых моллюсков рода Масота / А. И. Кафанов, Д. Д. Данилин, А. В. Мощенко // Биология моря. -1997. - Т. 23. - № 6. - С. 345-355.

3. Кафанов, А. И. Внутрипопуляционная изменчивость меристических признаков у дискретных цветовых морф двустворчатого моллюска Масота ЬакЫса / А. И. Кафанов, Д. Д. Данилин, А. В. Мощенко // Биология моря. - 1999. - Т. 25. - № 1. - С. 13-18.

4. Коростылев, С. Г. О кормовой базе камбал на шельфе Авачинского залива / С. Г. Коростылев, Е. А. Архипова, Д. Д. Данилин, Е. А. Иванюшина, А. В. Ржавский // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Вып. 7. - Петропавловск-Камчатский, 2004. - С. 224-232.

5. Максименков, В. В. Некоторые результаты биологических исследований в лаборатории гидробиологии / В. В. Максименков, Е. А. Архипова, Л. А. Базаркина, Т. В. Бонк, Н. М. Вецлер, Д. Д. Данилин, Е. В. Лепская, У. Ю. Лобанова, Т. Б. Морозов // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Вып. 25. - Петропавловск-Камчатский, 2012. -С. 166-189.

Публикации в других изданиях:

1. Кафанов, А. И. Донные сообщества и хозяйственное значение эстуарной части Авачинской губы / А. И. Кафанов, В. Н. Лысенко, П. А. Федотов, В. М. Матюшин, С. А. Ростомов, Д. Д. Данилин // Рациональное использование ресурсов Камчатки, прилегающих морей и развитие производительных сил до 2010 г. : материалы V регион, науч.-практ. конф. - Петропавловск-Камчатский : Камч. области, типогр., 1989. - Т. 1. - С. 34-36.

2. Данилин, Д. Д. Двустворчатый моллюск Масота ЪаЫЫса как перспективный объект промысла на Дальнем Востоке / Д. Д. Данилин // Экология промысловых морских гидробионтов : тез. докл. конф. молодых ученых (23-25 апреля 1991 г., Владивосток). -Владивосток, 1991. -С. 30-31.

3. Данилин, Д. Д. Влияние тралового промысла наваги на кормовую базу моржа Берингова моря / Д. Д. Данилин // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана : тез. докл. всесоюз. конф. (8-10 октября 1991 г., Владивосток). - Владивосток, 1991. - С. 87-88.

4. Данилин, Д. Д. О видах рода Му$г11а Командорских островов / Д. Д. Данилин // ЯиШешса. - 1996. - Т. 6. - № 1. - С. 70.

5. Даннлнн, Д. Д. Распространение в Беринговом море моллюска Уаци&пеНа пошЫИз (БочуегЪу, 1915) / Д. Д. Данилин // Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия арктических морей : тез. докл. междунар. конф. (27-30 апреля 1998 г., Мурманск). - Мурманск, 1998. - С. 35.

6. Данилин, Д. Д. О батиметрическом распространении Масота calcarea (Gmelin, 1791) и M. brota Dali, 1916 в западной части Берингова моря: тез. докл. на Всерос. совещ. по изучению моллюсков Дальнего Востока России (Владивосток, 14-15 октября 1998 г.) / Д. Д. Данилин. -Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. - Владивосток, 2000. - Вып. 4. — С. 67-68.

7. Данилин, Д. Д. Особенности распределения двустворчатых моллюсков на шельфе Авачинского залива / Д. Д. Данилин // Биологические основы устойчивого развития прибрежных экосистем : тез. докл. междунар. конф. (5-8 апреля 2001 г., Мурманск). - Апатиты : Кольский научный центр РАН, 2001. - С. 74-75.

8. Данилин, Д. Д. Двустворчатые моллюски в питании массовых видов ликодов (Zoarcidae) прикамчатских вод / Д. Д. Данилин // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы III науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 27-28 ноября 2002 г.). - Петропавловск-Камчатский, 2002. - С. 219-221.

9. Коростылев, С. Г. Оценка продукционных возможностей Авачинского залива (Восточная Камчатка) в отношении камбал / С. Г. Коростылев, Е. А. Архипова, Д. Д. Данилин, Е. А. Иванюшина, А. В. Ржавский // Состояние и проблемы продукционной гидробиологии : сб. науч. работ по материалам докл. на Междунар. конф. «Водная экология на заре XXI века», посвящ. столетию со дня рождения проф. Г. Г. Винберга. - М. : Товарищество научных изданий КМК, 2006. - С. 82-90.

10. Коростылев, С. Г. Зообентос прикамчатских вод Охотского моря / С. Г. Коростылев, Е. А. Архипова, О. А. Владимирова, Д. Д. Данилин // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы VII междунар. науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 27-28 ноября 2007 г.). - Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2007. - С. 264-267.

11. Danilin, D. D. Systematic position and geographical distribution of the four species of the genus Macoma (Bivalvia, Tellinidae) / D. D. Danilin, A. Yu. Voronkov // Marine biodiversity and bioresources of the north-estern Asia. Book of abstracts (October 21-22, 2008, Cheju, Korea). - Cheju : Cheju Univ., 2008. - P. 175-181.

12. Данилин, Д. Д. Перспективы использования двустворчатых моллюсков в марикультуре интенсивного типа / Д. Д. Данилин, А. Г. Бажин // Рыба и морепродукты: выращивание, добыча, переработка : материалы рыбопромышленного конгресса (Южно-Сахалинск, 29 сентября 2009 г.). - Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2009. - С. 51-53.

13. Данилин, Д. Д. О находке и особенностях экологии арктического вида Boreacola maltzani (Bivalvia, Lasaeidae) в Беринговом море / Д. Д. Данилин // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки : тез. докл. междунар. науч. конф. (Мурманск, 10-12 марта 2010 г.). - Апатиты : Кольский научный центр РАН, 2010. - С. 55-56.

14. Данилин, Д. Д. Семейство Lasaeidae (Bivalvia) шельфа арктических морей России / Д. Д. Данилин // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Комплексные исследования природы Шпицбергена : материалы междунар. науч. конф. (Мурманск, 27-30 октября 2010 г.). - М. : ГЕОС, 2010. - Вып. 10. - С. 153-155.

15. Архипова, Е. А. Зообентос северной части западно камчатского шельфа / Е. А. Архипова, Д. Д. Данилин, М. Ю. Смолянинова // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы XI междунар. науч. конф. - Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2010. - С. 202-205.

16. Корнев, С. И. К питанию крылатки Histriophoca fasciata и лахтака Erignathns barbathus у побережья Камчатки / С. И. Корнев, Д. Д. Данилин // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы XI междунар. науч. конф. - Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2010. - С. 213—216.

17. Данилин, Д. Д. К распространению промысловых двустворчатых моллюсков (Bivalvia) на шельфе юго-западной Камчатки / Д. Д. Данилин, Т. Б. Морозов // Современное состояние водных биоресурсов : материалы 2-й междунар. конф. -Новосибирск, 2010. - С. 35-37.

18. Данилин, Д. Д. Распределение моллюсков на шельфе Авачинского залива (Восточная Камчатка) весной 2009 г. / Д. Д. Данилин // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : тез. докл. XII междунар. науч. конф., посвящ. 300-летию со дня рождения С. П. Крашенинникова. - Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2011. - С. 176-178.

19. Данилин, Д. Д. Питание наваги (JEleginus gracilis) в солоновато-водном водоеме (озеро Нерпичье, Восточная Камчатка) в зимне-весенний период / Д. Д. Данилин, П. Н. Панфилова, Л. Л. Будникова, В. В. Петряшев, Т. Н. Травина, А. В. Богданов // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : материалы XIII междунар. науч. конф., посвящ. 75-летию со дня рождения известного отечественного специалиста в области лесоведения, ботаники и экологии д.б.н. С. А. Дыренкова. - Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2012. - С. 81-84.

20. Данилин, Д. Д. Фауна и распределение двустворчатых моллюсков шельфа Командорских островов / Д. Д. Данилин // Водные биологические ресурсы северной части Тихого океана: состояние, мониторинг, управление : сб. материалов науч. конф., посвящ. 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО». - Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2012.-С. 61-67.

21. Данилин, Д. Д. Двустворчатые моллюски северо-западной части Авачинской губы (Восточная Камчатка) / Д. Д. Данилин // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : тез. докл. XIV междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения известного дальневосточного ученого, д.б.н., проф. В. Я. Леванидова. -Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2013. - С. 258-261.

22. Коваль, М. В. Результаты исследований, проведенных лабораторией гидробиологии / М. В. Коваль, В. В. Максименков, Е. В. Лепская, Е. А. Архипова, Л. А. Базаркина, Н. М. Вецлер, Т. В. Бонк, Д. Д. Данилин, Т. Б. Морозов, С. П. Минлиятова, У. Ю. Лобанова // Материалы отчетной сессии ФГУП «КамчатНИРО» по итогам науч.-исслед. работ в 2012 г. -Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2013. - С. 147-161.

23. Корнев, С. И. О зимовке калана в Авачинской бухте в черте г. Петропавловска-Камчатского / С. И. Корнев, В. С. Никулин, Д. Д. Данилин, П. Г. Захаренко // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : тез. докл. XIV междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения известного дальневосточного ученого, д.б.н., проф. В. Я. Леванидова. - Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2013. - С. 222-226.

24. Данилин, Д. Д. Предварительные данные о численности, биомассе и распределении основных групп зообентоса в Камчатском заливе в 2013 году / Д. Д. Данилин, Е. А. Архипова // Wyksztalcenie i nauka bez granic — 2013 : Materialy IX Miedzynarodowej naukowi-praktycznej konferencji. - Przemysl: Nauka i studia, 2013. - Vol. 40. - C. 72-74.

25. Дапилин, Д. Д. Двустворчатые моллюски как потенциальные индикаторы районов гидротермальной активности / Д. Д. Данилин // Вулканизм и связанные с ним процессы : материалы регион, науч. конф., посвящ. Дню вулканолога (Петропавловск-Камчатский, 29-30 марта 2013 г.). - Петропавловск-Камчатский : ИВиС ДВО РАН, 2014. - С. 291-294.

26. Danilin, D. D. Fauna, distribution, ecology of bivalves found on the shelf of Kronotskiy gulf in may 2012 / D. D. Danilin ; Ed. E. M. Sayenko and R. F. Lutaenko // Mollusks of the Eastern Asia and Adjacent Seas : Abstracts the conf. (October 6-8, 2014, Vladivostok, Russia). - Vladivostok : Dalnauka, 2014. - C. 13-14.

Данилин Дмитрий Диомидович

ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И ТИХООКЕАНСКИХ ВОД КАМЧАТКИ: ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ПРОМЫСЛОВОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

В авторской редакции Набор текста Д.Д. Данилин Верстка, оригинал-макет O.A. Лыгина

Подписано в печать 27.10.2014 г. Формат 60*84/16. Печать цифровая. Гарнитура Times New Roman Авт. л. 2,22. Уч.-изд. л. 2,54. Усл. печ. л. 1,4 Тираж 100 экз. Заказ № 350

Издательство

Камчатского государственного технического университета

Отпечатано участком оперативной полиграфии издательства КамчатГТУ 683003, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35