Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Двустворчатые моллюски (Bivalvia) шельфа Камчатки, распределение, экология, роль в экосистемах

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Двустворчатые моллюски (Bivalvia) шельфа Камчатки, распределение, экология, роль в экосистемах"

Ордена Трудового Красного Знамени Зоологический институт Российской Академии Наук

На правах рукописи

НАДТОЧИИ Виктор Александрович

УДК 594. I. 117 + 591. 524. И.

Двустворчатой моллюски (В1таГ71&) шельфа Камчатки, распрэдэ-леиие, экологля, роль в экосистемах.

ПЗ. 00. 08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата Онологических . наук

Оанкт - Петербург 1992

4 //.'-/*/,

<~ /и ¿? /2 о

Работа выполнена в Тихоокеанском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО) и Зоологическом институте РАН

Научный руководителе • ч . он-корреспондент РАН, ,

доктор биологических наук O.A. СКАРЛАТО

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор A.A. НЕЙМАН

кандидат биологических наук,доцент Н.В. МАКСИМОВИЧ

Ведущее учреждение: Одесское отделение ИНБШ

Защита диссертации состоится __I9S2 г.

в "_' час. на заседании специализированного совета Д 002 . 63 . 01

по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Зоологическом институте РАН (199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., I)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Афтореферат разослан

CucJt.e.tc1992 г.

4

Учэшй секретарь специализированное кандидат биологических наук Т.Г. .

ВВЕДЕНИЕ

' .-Актуальность работы. В настоящее вр&п, в связи с ВЕвдэнгем 200 - кальки экономических зон, большое значение пглэкг вопроса более полного и рационального использования биологических рэсурсоэ дальневосточных морей, что ¡¿гагет бпть осуществлено лезь ня основа точных и глубоких, знашй о состава, распределении п зеаюЕотлзрнос-тях существования морских организмов, в пэрвуэ очередь, массовых, наиболее значимых в экосистемах ендов. Бодьеой практический в теоретический интерес в атом плана представляет дзустворчатнэ кол-люках. .

Двустворчат!, моллжжп - одна из наиболее пяроко распространенных п богатых по численности и биомассе групп карских беспозвоночных, насолягцзх Мировой скопи. Они встрзчазстся па самих разнообразных по условиям участках дез и входят в состав подаалязуэго ч

числа донных биоценозов, во киотах га которых язлязгбл рутаводп^з-ия ЕИД5Ш1, позтс;»у таагелькоэ изучение дзустнорчатнх коктсяоз необходим для правильного поннмыия биологических процессов, про-текаянщх в водных экосистемах.

Большинство представителей" класса Б1тз1т1а входят в. ссстс-з пецовых рационов прс:,исдоЕнх видоз рнб, хсрабов, керекгк идозопзтп-кцах. Некоторые вида моллвскоз, такпо как представителя родов Ш1з, йй&нуз, Бт/Шоресьеп и ряда других, с давних пор является объектами промысла и марзхультура. Давние по экологии соврс;.:зпннх В17а1\'1а представляют несогаошпзй интерес для палзептолога: в бпо-стратягрс$пл при рззвэдкэ нэфтя к других полезли пс::оппз:аг.- Пз-менее ваша роль"двустворчатых шллвсков, пак индикаторов состоя-, нкя водной среды п как обрастателэй подводных. соорудила. Ерсггэ то-» того велика, роль этих моллюсков и в свглоочпцзедв вода..

Несмотря на то, что изучение двустворчатых колясскоа.

ухо давно, В1уа171а с:дельных районов дальневосточных морей исследованы недостаточно полно как е систематическом плане, так и в отношении бкологическое.

Целью настоящей раЗс^ ,.?ляется изучение видового состава двустворчатых моллюск ¿;. дк распределения и условий обитания на шельфе полуострова Камчатка.

Автор попытался решить следующие основные задачи:

1. Определить видовой состав двустворчатых моллюсков ::вльфа Камчатки;

2. Выяснить особенности распределения и экологии 31%'а1у1а;

3. Дать .биогеографический обзор фауны двустворчатых молг^ков;

4 Определить изменения в составе и распределении двустЕор-.й- •

тих моллюсков за последние 20 лет.

5. Показать роль В1та171в, как одного из главных компонентов пищи промысловых видов камбал.

Научная новизна. Впервые составлен список видов двустворчатых моллюсков обитающих на шельфе Камчатки. Описаны два новых для науки вида, один вид отмочен впервые для фауны дальневосточных морей. Выявлены изменения в составе биоценозов с доминированием двустворчатых моллюсков, произошедшие за 20-лэтний период и указаны их причины. Показана роль В1та1у1а в питании промысловых видов кзм-' бал. Для каадого размерного класса исследованных рыб приводен список поедаемых моллюсков, с указанием их размеров. Посчитаны тщевне рационы для всех размерных классов яелтоперой и промыслового размера палтусовидной камбал.

Практическое значениеработы определяется полученными данными о современном распределении двустворчатых моллюсков, ладящихся кормовой базой для объектов промысла на шельфе Камчатки. Выявленные закономерности пространственного распределения двустворчатых

моллюсков исследованной акватории могут Сыть использовали для оценки антропогенного влияния на донные биоценозы.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и об-сувдались на коллоквиумах Лаборатории морских экосистем ТИНРО, на региональных конференциях молодых ученых "Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана"" (Петропавловск-Камчатский, 1933,1987), на III Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988), на IX всесоюзном совещании по изучении моллюсков (Лениград, 1991), на Всесоюзной конференции по рациональному использовании биоресурссв Tuxoi- океана (Владивосток, 1991), на научных семи* jpax Лаборатории морских исследований ЭИН РАН (Ленинград, 1939, 1990, 1991).

Публикации. По теме диссертации опубликовано б работ. Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и приложения. Содержит 156 страниц машинописного текста, в том числе 32 рисунка и 15 таблиц. Список литературы ekjep чает 136 названий, из них 24 на иностранном языке.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ИЕЛЬфА КАМЧАТКИ.

В главе кратко рассмотрена история изучения двустворчатых моллюсков шельфа Камчатки со времен Г.В.Стеллера (1774) и до капах - дней.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ЙССЛЕДСВАШШ Е основу настоящей работы положены результаты обработки четырех гидробиологических съемок, еяполпзеных ксглхлзксш.ст зкспе-дицият-si Тихоокеанского института рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО).Сбор материала проводился в IS82 г. на нпс Экватор" на пэ-льфе Западной Камчатки, в интервале глубин 15 - 200 и, (преимущественно от 25 до 200 м), было выполнено 110 бентоспих станций. В

1983 г. на нпс "tec Юноны" в Карагинском заливе было выполнено 45 бентосных станций е интервале глубин 20 - 200 м. В 1Э84 г. на нпс "Мае Тихий" исследованиями были охЕачены заливы Камчатский, Кро-ноцкий и шельф юго-е-^ ..Чг:сго гобэрекья Камчатки', где на глубинах 30 - 240 м, (npe5t.:i'wf"^eHHO от 50 до 210 м), было выполнено соот-Еенно 30,59 и 27 бентосных станций. В 1986 г. работы проводились на нпс "Мыс Бабушкина в заливе Шелихова. Здесь было выполнено 46 станций в диапазоне глубин 40 - 220 м. Кроме того, в весенне-летний период I98S г. на шельфе Западной Камчатки с борта нпс "Мне Бабушкина" были собраны материалы по питанию камбал. Автор принимал непосредственное участие ео всех названных выше экспедициях.

Количественные пробы собирались дночерпателем "Океан-,"О", с площадьа захвата 0,25 м2, качественные - тралом Сигсбя и зуоча-той драгой (раскрытие 2 х 0,5 м). На каждой станции, как правило, брались по две пробы дночерпателем и по одной тралом иди драгой. Пробы промывались на системе сит, с ячеей нижнего I мм, что позволило учитывать кивотных относящихся по размерам к макробентосу. Весь материал фиксировался 4 2 раствором формалина. Взвешивание проводилось в лабораторных услоеиях с точностью до i мг, расчет биомассы производился по формалинному весу. Обработка макробентоса проводилась в соответствии с общепринятой методикой (Еогоров, I94V; Нейман, 1983) и методами, описанными в отечественной литература (Зенкевич,Броцкая, 1937; Гурпаева, 1954, 1957; Соколова, 1956,1958; Нейман, 1963,1973; Кузнецов, 1963,1975). Для дальнейшего анализа материала отбирались только двустворчатые моллюски.

Во время съемок проводились гидрологические наблюдения и визуальная оценка и описание грунта. Для западнокаычатского шельфа были взяты пробы грунта на гранулометрический анализ, который был проведен в Лаборатории шзльфовых сообществ ДВГУ. На каздой станции

измерялась температура воды у поверхности и у дна.

lips определения видового состава двустворчатых моллюсков, а твкеэ для уточнения ароглов распространения некоторых вз^ов автор опирался на слздущеэ лггарятурппэ нсточека (Соязтова, 1948а,1957а, 1957b,1358а; Горбунов, 1952; Шзркжз,П9Еосскэ.<1, 1974; Вгхтва, Скар-лато, I960; Скаряато, IS8I; Скаряато,Кафзнов, ISS3; Conrad,. 1837; Ball, 1871,1912,1915,1916,1917,1921; Ssra, 1879; Snlth, I8S5; Old-royd, 1924; Soot-Eyen, 1941; !!ac-Glnltie, 1959; "Treatise on inrer-tobrate paleontology", I9S9; L'olluria of Alaska, ISS7).

Виоцэесзэ шдалялгсь по докгпзругцепу ^э 6zoi~cra гаду (Воробьев, 1946). Это. принцип бил гологон в основу Ессгэдавшиз Н.Г. ЕиВоградовсЯ (1954}, А.П.Кузнзцоза (1959, IBSI, 1963), А.А. НэЭ-кзн (1555,1969,1974), поэтому ерлвпопгз своих каторгаяов с дзккжл зтаз авторов слэдувт считать прэгоглочигл, а прпнцет пдалэпзл бпо-цопозоз то дкгкнтруЕуэку виду удобная язя цэлзй Езстогг?эй pedora.

ГЛАВА III. «ISISfO-rEOrPA-IiWECKAH ХАРМТЕШЖЖА РАЙОНА РАБОТ. В дашоЗ гларэ на основа .ютэрэтурЕЗ и ссбстгангз данзз рэссг.ятряЕза-гся гвогргфпческов ползйзигэ, рэлъсф дпз, р::спрэ;г>ггггг} донс-х осадаоз и содортапзэ в шх оргпшчэского гтяцзстпз, оеттоггпэ точогел* гдцроло1*^часпспа реаи п содлиэ rsccu полъфэ Ксгязпсз.

ГЛАВА IV. СОСТАВ й XAPAKTSEiCTm CAV1I4 ДВУСТВОРЧАТЫХ ЮШГСКОВ S3Л1ЯА. КАГЯАТКП. IM газтерпп пссло?р2пш!ого района ебяпругэдз 84 пда а кодагда дйуохзортатас шдлвсков, относящихся я 50 родаа, 23 сгаЗ-СТ-Г?:, 10 отрядят (с0гл2сп0 сзстэхэ О.А.СХарйЗТО (IS8I). ЙЗ КЗХ ED-епг; для газукн гпшшгея 2 вида и I Еяэрпгэ отпячен доя фауна ¿зль-гогосточппг гартЛ. Для какого гадэ укакгзгэтеа era <&эгссгр:фгас-

кал характеристика, глубина, температура и субстрат, на котором вид обитаэт в исслэдованном районе. Для некоторых видов даны показатели ызнсиыальной б^лкоссы к числэаности. Во второй часта глава давт-СЯ ОШСаНЕЛ HOBaX ?.Г'- iZi'fK.'* ЕНДОВ.

Список видов двустворчатых шллвдков шэльфа Камчатка.

Рад. Nucuildae: 1. Lslonucula tenais (liontsgui).

Рад. NuculBnldas: 2. Huculana pernula pemula (Huiler), 3. H. psrnula sadoexiala (Yokoynaa), 4. H. nelnane Scarlato, 5. N. mlrnna lalmita (Kuller), 6. H. minuta anguaticauda Scarlato, Y. Meg^yollia tfcraciaeiorsls (Store?), 8. Yoldia asygôalea (Valenciennes)» 3. ï-ауа11з (Couthouy), 1D. Y. bartaclii Scarlato, 11. Y. soulnuda Eall, 12. Yoldlella gorbimo7l Scarlato et Kafaaov.

Pas. Porolodldao: 13. Poroleda uscbakovl Scarlato.

Рад. Hmleylolflae: 14. Huxleyla pentadonta Scarlato.

Faa. Llmopaltlae: 15. 1.1вюрз1з fcurilensis Scarlato.

gain. ftrenelllciae: 16. Crenella ûecusaata latlcostata Scarlato, 17. Crenella leana Bail.

Pas. Mytllldae: 18. Hegscronaila col'jsbiana ÇD'-il), 19. Ыиз-culus discars (Lima), 2Q. M. corrugatus (Stlmpsoii;, 21. M. laevi--gatua (Gray), 22. LI. raina tus Scarlato, 23. H. niger (Gray), 24. &r-vella cnnahurlca Eartsclx In Scarlato, 25. 7Шз1па Ycmlcosa (Hid-denflorif), 26. Modiolus codlolua (Linné).

Рва. IAtbopbagldas: 27. Adula acbaidtl (Scfcrenîc).

Ред. Pectlnldaà: 28. Cyclopecten davidaonl (Dali), 29. Cîxla-¡цуз albldus (Dali).

Раз, MiMrlldao: 30. Liœatula vladivoatoksnsia (Scarlato).

?£'-!. Amallflae: 31. Pcdodéacu3 Eacrociilasa (Бсйауез).

.Ред. Parlpteaatldae: 32» Perlploca sufcîragilia Scarlato et

Kaíanov.

Рад. Lyonalldae: 33. Lyorala агепосъ. згешая(üoHer)»r.34~ Ь. vnlrol Scarlato.

Рвш. Thraclldae: 35. Thracla nyopsls ëQllcrf36. T.- ssodnnda Scarlato, 37. T. ¡septentrional 1з ВесЬог, 38. Laapeîa trlsngula» прегради A3tartldao: 39. îrldonta illatova Eabo, 40. Aatarto lo- -anl Pllatova, 41. Elliptica alasksiala alssfcenals- (Soll )r 42. Tri-donta borealla Scbuxacber, 43. ï. rollaníl (В£гпет11>,.44.!?. изп-tagul (Dlllwyn). ■

Раш. Blatellldae:, 45. HI at ella tue tica (Ыппэ), ,Cyrto-daria kurrlana Junker, 47. Раг,ошуа arctica (Lasarîr).

Рад. Thyaalrldaa: 4в. îïiyaaira graUl (Pbillppl )*■> 4ÎK, Axtab p3lda orblculata orblculata (G.Sars). \,

fan. Kelllldaa;: 50. Kellla suborbicalaris .(Montagu), 51.- K. kamtctiatlca sp.n., 52. PseidopytMna ccspressa (Call). •..

Pea. Kontacutiaae; 53. îlysella dor^nglnl Gorboocr,; 54«. U*-gurjanove Scarlato et Ivanova, 55. M.. киг11ссз1з Scarlato et Ivanova, 56. И. planata (Dali in Кгалзэ, 57. a. Tentrico33 Scarlato.

?шз. Cardltldaa: 58. Cyclocardia crsbrtcoatata. (Krsusa),: 59. C. von tricosa ovata (Bjabinlna), 60. C„ rjsblnînaa (ScsrlatoK 61. Craa3lcardia сгаззИепз (Broderip ot Sovsrfcy). т.

. Рад. Cllnocaraiiaao;. 62. Ciliatocardiua clllatira- tcüulrtcbßa-зе Kafenov, 63. Keenocarülua californiens«- (Deshayes), 64. Serri-pen grocnlanäicia (Brugulere), £5. 5. laperctrîl (ВозЬаузз)'. Ряд. Unflullnldaa: 66. Dlplodcnta aloutica Lall. Рша. Tfllllnldac: ОТ. Peronldía lutea (Wood), 03. Шсоаз calcarea (Gaolln), 69. Й.. rsldlendoriii rail,. 70. а. Isra lsœa Bart3cü, 7t. 8. noesta (ВезЬауез), 72. К. lownî. (Staerntrup),, 73. E^ сгаз-3ula (Ювгйшуез). .'

Гат. paaranobildse: 74. Nuttallia commoda (Yokoy&na). ?am. Venerldae: 75. Llocyia iluctuosa (Gould). Уаш. Cultellldae: 76. Siliqua alta (Brodorip et Soverby). Fan. Mact-V.sa; 77. Mactrauerls polynyma (Stiopson). ?аш. Ш&к; 78. klya tnmcata linno, 79. M. рзеийоarenaria Schlescb, 60. K. uzenen3ls Nomura et Zinbo, 61. K. arenarla Limit 62. H. prolmdior Grant et Gale.

?аш. Ouapldarlldae: 63. Gardicoya pectlnata (Carpenter). ?am. ForoBcrldae: 84. Poranya granuloderma ochotensi3 Bcarla-

to.

ГЛАВА. V. ЕЙОГЕОГРАФЯЧЕСКИИ СОСТАВ И ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФАУНЫ ДВУСТВОРЧАТЫХ ЫЛЛЕСГ.ОЗ.

Распределение видов двустворчатых моллюсков во йиогаографа-чоскям комплексам в целом дал всего района характеризуется доаднн-ровашюм относительно холодаоводша видов - бореальао-ер5'л1чесгас и шоокоОореашшх - до 5Э,0 % Причем на оютоморскоы побережье Камчатки аа их дало приходятся 57,0 X, в ва тихоокеанском - 62,0 $ (рис. I). Эта щди составляю основное ядро фауны дауотворчагш шллхшов. Вид», щадрочэшао к отвосквльно тошюводонм районам -оубтроцячэсяо-иофохобореольние а нгокобороальные, составляют всегс 3,0« в истречсотся ва о?шсвтольво небольших, zopono прогровшша лотом, глубшаг районов ЕбК в 1Щ. Эврятьрмниэ вида (шрокобораая та) СОСТШ15ЯГГ 36,0 % всей фыувы.

Не пельфе Кмпвухв выделяется вооекь отаооотолш) локальных районов, состав'в распределение фаунн двустворчатых моллюсков в кс торек вевомагршншгоя отдельно.

РяшУиъдтм odso» видов двустворчат отмечено для шельфа сто - западной Камчатки (CGK) - 63' вида, иоохольхо меньшее количеотсо х 46 видов обнаружено и центральном районе авпвднокамчвтохого

Ряс. 1. Бисгэсграфич-зский состав фауны двустворчатых моллссхсз всего исследованного района (А), оютоморского (Б) и тихоокеанского (3) побег^жтй Камчатки.

«

1,- бсреальяо-эрктические еидк, 2.- широкоСсреальныэ, 3.- выео-кобсреалькыз, 4.- низкобореальныэ, 5.- субтропическо-бореальннэ.

шельфа (ПЗК); 40 видов отмечено для залива Шелихспа. В Карагкнском заливе зафиксировано 36, в Кроноцком - 35 видев моллюсков. В егтплъных трех районах - Квмчвтсчком заливе, в района евверо-япттад-ного иелъфа (СЗК! ч ею шельфе юго-восточной оконечности полуострова (ЕВК) соотвато^эшю - 29, 24 и 22 видя двустворчатых моллюсков

Для сравнения фауны друстворчятнх моллюсков уктаншп выше рр^огов нами бнл испольгювап индекс общности Чькановского-Серенсе-рр. на осиояаютн которого ((члп построена допдрогрмжп сходства (г^с.?.). Дендрогрямиа ясно покязмвячт, что по сходству ря^орого "осгрра дзуствогчптнх моллюсков исследованные районы четко виделя-тгея в трэ отяоеите.лыю обособленные группы. Первув гр;лпу составляет районн охотоморского побережья Камчвтки (5-8), вторую - рвйо-чч тихоокеанского побережья (2-4) и отдельно выделяется Карягинс-киЯ залив (I). Получвяные дяняне подтверждают известнуг схему био-'графического рпйояировяния шелъфв северо-западной части Тихого этпата, согласно которой Кпрапптоеяй задчв входит в Командорскую щовямцто, зящган Камчатский, Кронощсий и рэйоя ГОК - в Североку-Г" ч гкуп, п псе равюиы охотскорткого поОеряпл - в Схот^мпргкул пргггчл^чг» Бчртгн&пгой даюкобореальяой подобласти (Схярпятп,

В ив лот ро всем нсследовянтои ряйонв на первом ивств то ко.гч-ччетпу рчдов опоят борзапыю-арктяческна вида (36,9 %), ч« втором гстсокеаиские йфокоборчрлыюэ (21,4 X), на третьэм - тихоокеанские прр»пзЕ1тсет» широкобореяльнне (16,7 I), ив четвертой тэтоо-неккстаго привзяатские высокоборевлъвнэ и ткхоокееяскрр игсфоторасп-ростраганяне шеокоборевльвы© (по 10,7 X), на долг явэкоб-эроаяьянх г? су5чропкчесхо-<к>реальщ|х видов проходятся 2,1 % и 1,2 * согэтвет-■я»явно.

На

осяовч соотяхввн&з Ояогоогряфяческих групп днуеттгрчвтых

56 8 74321

» I

1-Карапшский залив

2-Камчатский залив

3-Нроноцкиа зализ I—г-' М ' 4-двк

5-ЮВК

Г б-шк

Ц--7-СЗК

8-Шэлихова залив

Рис. 2. Доцдрограмма фаунистнчоского сходства исслэдованиих районов.

гзодлзсков весь нсслэдовашиЗ район ?.юзю ответа к ЕУсокмкзрзалън-ой подобласти Тихоокеанской борзальной обхаста.

ГЛАВА VI. СВЯЗЬ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ С ГРУНТОМ. Двустворча-ко тлжзекп ссезеял с грунтом как тоютвега (испсльзувт его ней субстрат) так и трефзчегкя (¡штзется осэшпяст гко органически вв!гэс7есм ) у позте*.^ характер грунта пзранпэ с ттатратурой воду яшшэтея однзл ез основных факторов, контролирующих иг распределение ,

йзквеэнео количества видов двустворчатая ноалгеков в зашеи-мосга от характера грунта и целом для всего нссяэдоваЕЕого шельфа Камчатки отратэш на рис. 3.

-Li-

число видов

60504030-

20-

10-

33=

Л

грунт

Рес.З. Распределение двустворчатых моллюсков шельфе Камчатки в зависимости от тала грунтам.Заштрихованная часть столбика соответствует количеству видов, встречэнных только на данном тжиэ грунта, а - гравийяо-галечные осадст; б - песок; в -илистый весок; г - илистый песок, гравий, галька; д - ял.

5

4

На граыыЯш-гадвчвоы грунте встречено 40 видов и подвидов двустворчатых подлесков. Наибольшее их количество отмечено в заливе Шалихова (24), наименьшее - в Камчатском заливе (I). Четыре вида моллюсков встречены только ва атом типе грунта. Это Modiolus modiolus, Ьуопз1а vnlroi, Муа profundlor, И. uzenensla, которые

можно охарактеризовать как стонотопшо, связанные с вастким груя-тта. Эта тлзззека сиособн» прикрепляться к твердому субстрату с погкн5ьа бзссуса, хейо вбурязишаться в твердаэ горнаэ порода. По трофзчэезеоа Пр5ЯаДЕВЯШ}СТЯ ОНИ ОТНОСЯТСЯ К фзльтрзтсрен, KOTOJSJQ питается из приданной сода взвэнекиым датрзтом. Комвскз-состопо-фагз гестклх грунтов в ряда случаев нуддазтея на столько в физических качествах субстрата (грунта), сколько в спрздагэппой гидродинамической обстановке.

На песчаном грунте встречен 41 вид двустворчатых, из которнх 23 няда (каксизальноэ количество/ обитает з районв TBK и I вид в Кератине» с?! заливе, йз этого количества 6 вадрв сбетает толы» за данном тага грунта. Это Cyrtodarla kurriana, 7ilaslna vomicosa, Mysella &гр11епз1з, Tbrscia seminuda, T.septentricnall3, Psronidia lutea. Покнмо сестопсфзгов на данном типе грунта потаклэтея п собирающие дэтрзтефаги, использущта грунт нэ только как субстрат, но а ютэшиэся осэздэеноЭ на грунт органикой.

Значительно возрастает количество видов, экологически связаз-яых с завдвннимя грунтаглз. На игисто-пэсчаном грунте встрачоп 51 вид двустворчатых моллюсков, 5 из которах отгзэчвец только для ато-го типа грунта. Это Crenella decui; за ta laticoatata, Cycopecten da-vidaoni, Fanomya arctlca, Bysella derjugini, Cyclocardia rjsbini-nae. Максимальное количество видов отеэчено для района ШК (35), канимальпоэ для Карагинского залива (S).

На смешанных грунтах, состошгзх из са?яп; разнообразных фракций, от кла до галькз и дате ка>.аэй, число видов дзустворчатох цодлвсков достигает мзхстзума. Для этого тала грунта ст^эчепо 5Э видов, 9 из которых продпочитает именно ата осадки. Это- Ь1яорз1з kurilensla, Adula sctenldtl, Ilmtula vladlvoatokensla, Tridonta fi-latOTas, Aatarte multlco3tata, Kellia suboröicularls, МузэНа pla-

-Pi-

ñata, Nuttallia conmoda, Mya arenaria. Наибольшее количество видов, обитающих на атом грунте обнаружено в заливе Шелихова (32), наи-меньщев в Кроной сом заливе и в районе ПВК (по 13).

Несколько количество видов, встреченных на илах.

Из 29 моллюсков r,,jleda uschakovl, Pseuüopythlna сошргезза и Ро-romya granuLoderma ochotenais обнаружены только на этом грунте. Максимальное количество видов, встреченных на илистых осадках отмечено в районе ЮЗК (18), минимальное - в Карагинском заливе (8).

Подводя итог вышеизложенному отметим, что количество видов двустворчатых моллюсков повышается с уменьшением гранулометрического состава грунта. Максимальное их количество отмечено .а смеша-ном грунте в силу большого разнообразия условий обитания.

ГЛАВА VII. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И РОЛЬ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В ДОННЫХ ЕИ0Ц2НСЗАХ.

По количественному обилию моллюсков на первом месте находится залив Шелихова, где средняя биомасса составила 133,4 i 24,3 г/м2, далее в убывающем порядке идут Карагинский зализ 121,2 - 25,8 г/м2, затем Камчатский - 99,5 -• 33,4 г/м2, шельф Западной Камчатки -45,4 ± 11,2 г/м2 (49,0 i 33,3 г/м2 для ЮЗК, 50,9 ± 12,2 г/м2 для ЦЗК, 31,1 i 8,7 г/м2 для СЗК), Кроноцкий залив - 37,4 ± 11,6 г/м2 и шельф юго-восточной Камчатки - 24,7 - 9,6 г/м2. Величина общей биомассы двустворчатых моллюсков во всех без исключения районах изменяется в широких пределах и ее распределение нсст пятнистый характер. Самая высокая биомасса отмечена в районе ГОК - 1103,4 -160,1 г/м2, самая низкая в Камчатском заливе и на шельфе ЦЗК -• 0,1"Г/м2. Доля двустворчатых моллюсков в создании биомассы довольно высока в каждом из районов шельфа Камчатки и составляет в Карагинском заливе 39,4 X, Камчатском и Кроноцком заливах 48,2 $ и

17.5 % соответственно. Для иельфа ЕВК этот показатель равен II.7 X, шельфа Западней Камчатки - 13,5 * и для залива Шелкова - 24.3 X. !{осСюдимо подчеркнуть, что доля разных видов в общей биомассе явуствгпатнх весьма различна. Так, в К ара ганском заливе 67,1 S Ч'пмпссы двустворчатых моллссков приходится всего на 4 вила: Иасо-:лч îai-nrsa. fiyclocartU* crebrtccstata, С. vetitrlcoaa ovata. Сгаз-ji'-.amia :тлsltóns. из которых 45.0 x составляет доля m. calcarea. 5 Камчатском заливе М. calcarea, Cillatoeardlua clliatub tchulc-ffc^nse. Tridonta rcllandl составляют 81,5 X. из которых SO.2 X -^ля Ч. сз1?чг«зз. В Косноцком зв"чве fi9.0 % биомассы составчлют Ш. "••Ц'пгеа. '. tîlliatum tcftiAtchense, Kliiptlca alaskenala а!аз1сеп-sl3, SerrlD&q «rcenlandlcus. Здесь на доли m. calcarea приходится 21.0 %. Нз яельфв ЮВК основу биомассы моллюсков (67,0 X) составляют 5 еидое: И. сг.Юагяа, С. ventricosa ovata, 0. crebrlcoatata, С. "îlliatun f.chuíc*chenap. Musculus nlger, из ша Н8 дол» Macoma cai-•лг"' приходится ?íi.ü S. На шельф ГОК доминирует Trldonta rollan-■11, которая составляет e9,ü * оиомпссы двустворчатах моллюсков этого района, m шельфе ШК - M. calcarea (42,6 XI, а в р.чвояе СЗК Yol г! 1ч nyalio í 40.8 X). Эти три вида составляют 3D.0 3 биомассы двустзосчзтнх моллюсков и ноль!г» Зшядной Камчатка. Иасспа calcaron. Uncu lana peraula sndoensls. Meçayoldla tnraclaafomlc состав-m:ip t 1 Сметки tinjmwnn p яядчве rúe mía sa, из которых 31,'? 7 ГТГТРГТГСЯ РЧ W. «TÎCarea.

TOVTJ4« лг5рП?оч тпибапеч значимыми по количественному обилию ачп кеплеяеввиного шельфа Кгччатки являются 12 видов двустворчатых моллусков, на долю которых приходится от R0.0 до СО,О X их бкомас-..ï. Эго Jíacoma calcarea, }'ucul.i.ia porro)Jч зч<1о*тя1я, Hsgayol-illí Uimola^fcrTFl.?,, Yol'1''» "ivaUa, Кпг^яН'я п1двг, Ellíptfca alas-kemt4 а!аякопч1я, TrHnntn rol lundi, Cyclocardla crebrlcoatata,

C.verrtricoaa ovata, Crassicardia orassicleiis, CHI atccardim cilia-tum tcliuXtch3ns9, Serripea groerilandlcus. Из этих видов особо особо следует отметить роль М. calcarea в формировании биомассы двустворчатых моллюо"--'- лсслэдозанного района. Данный вид доминирует в большинстве pciiítj::":, шельфа Камчатки, где его доля по биомассе составляет от 20,0 до 59,2 %.

В исследованном диапазоне глубин сюл!>фз Камчатки зыделено 10 биоценозов с доминированием двустворчатых. моллюсков, из которых 3 биоцэнозе отмечено для Карапшского'задгоа, 2 - для Камчатского. 4 - для Кроиоцкого, 2 - для шольфа ЮЗК и по одному для районов ЦЗК, CSK и залива Шеляхова. Для шэлъфа ЮВК биоценозов, в которых доминируют двустворчатые моллюски не выделено. Биоценоз с руководящим видом М. calcarea характерен для Карагкнского, Камчатского. Кро-иоцкого заливов и для шельфа ЦЗК; биоценоз с руководящим видом Tridonta rollantll - дда Камчатского залива и шельфа ВШ. Наибольшие площади дна исследованной акватории занимают биоценозы с руководящими видами Jíacoma calcarea и Нас orna calcarea + Niiculam pcr-nuls eadoerií'.is + Mogsyoldla thraciasfomi3, отмечзниому для залива Щэлихоза. ,

Определенный интерес представляет сравнение полученных данных с материалами продиестзуидах исследований. Довольно значительные отличия от данных преяних лет зафиксирована з Кврагинском задние, которые касаются роли отдэдышх видов в формирования биомассы двустворчатых MOJ'Jncci'OE. Так, по данным Е.Я. Лус и А.П. Кузнецова <1961) высокая биомасса двустворчатых коляжсков Сила образована главным образом за счет шлрскораспрос тр аненкых в заливе видов рода Vonerlcardlu <= Gyclocardla). Здесь были обнаружены скопления srax моллюсков с биомассой 230 - 2£0г/мг, максимально - 1145 г/м2. Тогда как биомасса видев рода Kaccma е stom заисзв составляла бсэ-

ГО от 1,3 до 39,0 г/м2.

Нами зафиксирована совершенно другая картина, при которой ведущее место в формировании биомассы двустворчатых моллюсков в заливе принадлежит Macoma calcarea, на долю которой приходится 45,0 % биомассы, при этом величина es изменялась от 0,3 до 606,0 г/м2, при средней 142,2 - 37',3 г/м2. Таким образом произошла замена доминирующего вида. Придана..отого, вероятно, кроется в тем, что ослабела напряженность ветви Камчатского течения, которая заходит в северную часть пролта JQitkq (см. гл. III), в результате чего процессы оседания органического вецэсиа стали преобладать над процесс?.?,я его переноса. Произошло заиление грунта. В слоапапхся условиях получила массовой развитие Шкота calcarea.

Сопоставляя совромзппуп картину пространственного рвепродалэ-ш!я и состав донках биоценозов о данными, получении,а боло о 20 лзт назад (Кузнецов, 1963: Нейман,,1969, 1974) мохно отмотать, в основном биоцэиезы но претерпел! суцзствогсшх изменений (ис:<лзч<"лпэ составляет Кораганский залив). Однако слэдуот замотать, что нема ко бил обнаруаэн биоценоз о руководящим ¡задом Olllatocardlua с11iatun tchuktchcnso - (- Cardlum clliattim), распросгргпашшй, по Кузпоцову (1933), вдоль воого юго-восточного пгальфа па глубшгэ 100-160 м. В наших сборах 0. oiliatum tchulctclv-nao бил пстрочон всого на трех отшшиях. в ооотапо бяоцониа Eohlnarachniua рагшз в ерзп.гатолыю НОбОЛШОМ КОЛИЧООТПЯ. Кромо того иокотороо ушйВЭШЮ колкчэотпа биоцокозоя о дозшровашюм двустворчатых моллюсков, пидэдэннах в наотоякоо прэмл па швльфэ Западной Камчатка, по сравшпт о дашш-ш A.A. Поймал (1эеэ, 1974), по видимому, слэдуот овязивать о увэ-jrnoinioM площадой дна, занятых биоцоиооом о домшзроаяшом плоского морского ом (Надточкй, 1935). В биоценозе 'Гйсоггд oalcarca bjj-долотгому в зпжио Шолохова (Нэймгш, 1074) и качоствэ руководящих

видов в настоящее время добавляются Nucuiana pernula sadoensls и Megayoldia thraciaeforais.

ГЛАВА VIII. P0.¿ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В ПИТАНИИ ЖЕЛТОПЕРОЙ (LI-MANDA ASPZT.i, Ч ПАЛТУСОБВДЮЯ (HIPPOGLOSSOIDES ELASS0D0N) КАМБа/. л ¡ВЕЛИЧИНА ИХ СУТОЧНОГО РАЦИОНА НА ЗАВДГОКАМЧАТС-КОМ шашЕ.

Установлено, что желтоперая и палтусовидная камбалы имеют два максимума питания в течение дня. Суточный рацион кэлтоперой каибзлы по мере роста рыбы сначала возрастает и составляет у особей размером 15-20 см - 6,4 %, 20-25 см - 6,6 %, 25-30 см - 7,2 %, а затем снижается и у камбал длиной 30-35 см составляет 7,0 %, а 3540 см - 5,3 % массы тела. Суточный рацион палтусонидасй камбалы подсчитан только для промыслового размера, то осгь для особей длиной 25-30 см и составил 6,2 % массы тела.

Б пищеварительном тракте желтоперой камбалы зафиксировано 26 видов и подвидов двустворчатая моллюсков, относяэдосся к 13 семействам.

Как показала исследования, для камбалы размером до 25 см двустворчатые но являются воддай пищевой группой и составляют всего 8,8 % рациона, хотя частота их встречаемости в хелудквх доеольно высока (от 35 до 65 Я). Главной ко пщей камбалы г этот период ее жизни язляются многощотинковые черви и другие мелкие кивотныэ. Наиболее часто встречающимися видами в пищеварительном тракте этой камбалы являются - Mysolla ver.trlcosa, PaeuiopytMna oompressa, а такав молодь Mya paeudoarenaria к Liooyma fluctuosa. Эти вида вместо с молодью Jfacoma moeata и Lelonucula tenuis составляют около 80,0 % биомассы всех потребляемых моллюсков (табл. I).

С ростом желтоперой камбалы в ее питании значение двустворчатых моллюсков возрастает и у рыб размером 26-35 см достигает 78,0-

Те&Еца I

Частота встречаомоети (I) и доля по бкомзйсв (2) некоторых вядоз двустворчатых моллюсков, е питания яэлтоперой камбалы. Дано в %

отяоеэпеп.

Размерные группы камбал (си)

яды до 25 25 30 30 - 35 35 - 40 40 - 45

I 2 I 2 I 2 I 2 I 2.:

1 Lelonucula 4,6 18,7 8,3 20,1 + + _ _ _ _

tenuis

? Yoldia ¡nyalio - - 12,4 23,0 42,4 56,6 75,9 48.6 30.3

3 Y.semlnurta - - + t 2,0 14,4 3,4 8,5 2,9 4,3

V Y.amygdalea 8,5 16,4.

5 Pseudopythlm сопзргезза 15,3 7,0 9,5 2,4 + - - -

j ííycella ventrlcosa 41,7 19,5 26,1 10,2

' .Macona moesta 4,6 20,3 с; о D , u 22,1 + + + + + +

I.M. lorenl - - 6,1 3 3,0 6,8 8,0 8,4 17,1 4,6..

i.Iíactrcrasris polynyma + + + + + + + 11,4 24,9'

I.Kya pseudo-arcnaria 15,9 12,0 10,3 5,2

.0 % рациона. Практически исчезает или переходят з разряд сду*ай-х вида, дсгяшировавяшэ в питании малорзгкэрных рыб. Их у.асто-замают Yoldia rjalia, Y. ssmlnuda, ífccom, loveni, котсрко у кгг'бол иной 30-40 см составляют 80 - SO 5 биомассы всех потребляет,^ ллвскоз. Кроме этих вядоз для камболы размером более 40 с.м дольно заветную роль играют MactromerLe polynjra и Yoldia srygda-а.

В пищеварительном тракте палтусоЕидкой камбала зафиксировано видов двустворчатых моллюсков, относящихся к 7 ccv'eícTES'.!. На-

иболее значимыми в пихании этого вида камбал оказались семь вздов моллксков (табл.2 ). У мелких рыб (до 15 см ) главными компонентами питания являются Киси1апа регшХа регпиХа, УоХс11а araygdaXea, Ы-осутаа ГХисгиоза. С увэли,тг- .„эй размеров камбалы роль первого и последнего видов сводек.) *-' "янимуму. В то жэ время доля в гонце У. ашу$$аХеа увеличивается и составляет 61,2 - 77,0 % биомассы потребленных моллюсков.

Таблица 2.

Частота встречаемости (I) и доля по биомассе (2) некоторых видов двустворчатых моллюсков в тсде палтусовидной камбалы. Дано в %

отношении.

Размерные группы камбал (сг;

Виды ДО 15 15- -20 более 20

I 2 I 2 I т

1.Ниси1апа регш1а регпи1а 40,0 28,6 10,1 15,6 1,6 0,4

2 Л'е£ауо1сИа 111гае1аеГопг,1з - - - - . 14,2 30,0

З.Уо1й1а агдуейаХеа 40,0 21,0 83,8 77,0 87,4 61,2

4.У.Ьаг1;зсМ - - - 2,5 2,9,

5.У.туаХ1з - - + + 2,0 1,6

б.У.зепШшйа - - - - 2,5 2,1

7.Иосута ИисШоза 9Д 11,2 - - + + ,

Таим образом, хелтошрая и полтусонидная камбалы обладают- в трофическом отношении обладают некоторыми общими чертами, виража-июаглся в наличии сходной суточной ритмики питания. Однако мозшо полагать, что пидевая конкуренция кевду ними, по крайней кэро относительно глазного компонента питания - двустворчатых моллюсков практически отсутствует. Это обусловлено тем, что пищевые спектры данных видов камбал различаются по видам поедаемых моллюсков, а а такао тем обстоятельством, что максимальные концентрации этих ви-

-¿х—

дов рыб разобщены в пространстве.

ВЫВОДЫ.

1. Ка шельфе полуострова Камчатка обнаружено 84 вида и подвида двустворчатых моллюсков, относящихся к 50 родам, 28 семействня, 10 отрядам. Из них 2 вида является новыми для науки я один впервые отмечен для фауны дальневосточных морей.

2. По числу видав доминируют представители бореально-арютчаского, гихооквэнского шрокобореального и тихоокеанского приазиатского ¡шрокобореального комплексов. Преобладав; видов этих комплексов 1росл9кивается по ,сему району, на всех глубинах. Выявленные осо-5 е и-ю с та позволяют в цэлом охарактеризовать фауну двустворчатых юллюсков исследованного района как шоокобореальнуи.

5. Одним го определявших факторов, влияицих на распределение двус-гворчатых моллеское, относявдхся к разным биагеографичаскет коаш-юксам, является распределение еодных масс у дна акватории. I. Количество видов двустворчатых моллюсков повышается с умвньшэ-ием гранулометрического состава грунта. Максимальное их количеcrio отмочено на смешанном грунте в силу большого разнообразия усло-ий обитания.

. В исследованном районе выделено 10 биоценозов, в которых дотируют двустворчатые моллюски. По занимаемой пдплятт и средней би-массе наибольшее значение юта ют биоценозы с руководили®! ввдагя acosa, calcarea и Macona calcares +■ Kuculana pernola sadoensla + egayoldia tfcraciaeíormis.

. Характерной особенностью дошшх биоценозов исследованной аква-зрни является не абсолютное доминирование в шх руководящих видав, эльштство биоценозов исследованного района являются "пологими" зо Шор-ыгину, 1955), то ость донянироёйая по бжошссе руиоводяпзтх

видов менее 78,0 %.

7. В Карагинском заливе, по сравнению с данными 20-летней давности, отмечены измене, ля, касающиеся массовых видов двустворчатых моллюсков. В результате ^зшогося заиления дна залива основным видом в биоценозе, i глотом доминировали виды рода Cyclocardia, стала Macoma calcares, на которую приходится 45,0 % биомассы. Таким образом, изменение состава грунта повлекло за собой замену сестонсфагов, в данном случае видов рода Cyclocardia, на дптритофа-га Macoma calcarea.

8. Двустворчатые моллюски являются основным компонентом пищи желтоперой и палтусовидной камбал. Доля моллюсков в составе шщг этих рыб достигает 80,0 - SO,0 %. Величина суточного пищевого рациона желтоперой камбалы составляет от 5,8 до 7,2 % массы тела, г лалт„"-совидаой камбалы промыслового размера - 6,2 %.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Надточий В.А. О мпоголотней изменчивости в количественном распределении бентоса на западнокамчатском шэльфе // Известия ТИНРО. т. 109. С. 126-129. 1985.

2. Надточий В.А., Букин С. А. Количественное распределение макробентоса в Корфс-Карагинском районе (Берингово море) // Деп. ЦНШТЭИРХ 15.09.86 787 - рх С. 13- 20. ,

3. Кобликов В.Н., Павлвчнов В.А., Надточий В.А. Бентос континентального шельфа Охотского моря: состав, распределение, запасы // Изв. ТИНРО.- 1990.- Т.111.- С.27-38

4. Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликоа В.Н. Суточный рацион и роль некоторых груш бентоса в питании хелтоперой камбалы на западнокамчатском шельфе // Дзп. ВНИЭРХ 03.06.91 1169 - рх SI. С. 134-138.

5.'' Надточий. Е.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Характеристику

итания и величина суточного рациона палтусовидной каглбалы на ельфэ Западной Камчатки в весенне-летний период // Дзп. ВНЮРХ i3.oe.9I 1164 - рх 91.С. 122-130.

Надточий В.а., Кобликов В.н., Чучукало В.и. о суточном пещоеом юциопе гселтоперой и палтусовидной камбал на западаокамчатском :ельф0 // Рыбное хозяйство, 1991-й 9.0.31-32.

Отпечатано на ротглриптз ТТШРО. Владивосток, ул. Западная, 10 Заказ 56$ . Тираже 100 экз.