Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Поликладиды (TURBELLARIA POLYCLADIDA)дальневосточных и европейских морей России(морфология, систематика, фаунистика)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Поликладиды (TURBELLARIA POLYCLADIDA)дальневосточных и европейских морей России(морфология, систематика, фаунистика)"

РГо О А - 8 ОПТ

На правах рукописи

УДК 595.123.5 (47+57)

ТОКИНОВА Римма Петровна

ПОЛИКЛАДИДЫ (ТиКВЕЬЬАША РОЬУСЬАБГОА) ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ И ЕВРОПЕЙСКИХМОРЕЙ РОССИИ (морфология, систематика, фаунистика)

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА -1996

Работа выполнена на Кафедре зоологии беспозвоночных Казанского государственного университета

Научный руководитель - действительный член Российской

Академии естественных наук, доктор биологических наук, профессор Дыганова Р.Я.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

Бродский В.Я.

доктор биологических наук, профессор Тушмалова H.A.

Ведущая организация - Зоологический институт РАН

(г.Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится " £ " 1ддб г.

в часов на заседании Специализированного совета

Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 117071 Москва В-71 Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН.

Автореферат разослан

ilg^g^ca. 1996 г

Ученый секретарь Специализированного совета, к.б.н.

Л.Т.Капралова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Многоветвистые турбеллярии отряда Ро1ус1асИс1а Ьащ,1884 - свободноживущие морские преимущественно бентосные черви. Сочетая в своей организации как примитивные в эволюционном плане, так и прогрессивные признаки, поликлады занимают одно из ключевых звеньев в решении ряда вопросов происхождения и эволюции турбеллярий и низших МеЬагоа.

Поликлады обнаруживают и определенную практическую значимость. Питаясь усоногими ракообразными, они способны значительно элиминировать популяции своих жертв, являясь, тем самым, естественными врагами организмов-обрастателей (Ржепишевский, 1979; Мигта еЬ а1., 1995). С другой стороны, массовое развитие этих хищников в поселениях культивируемых устриц может наносить существенный ущерб марикультуре моллюсков. В заливе Пьюджет-Са-унд поликлады, достигающие численности 600 червей на 1 акр, способны сокращать популяции культивируемых устриц на 15-100% (Нутап, 1955). Значителен ущерб, причиняемый естественным поселениям устриц и мидий на побережье Пизы и Ливорно, где потери устричной молоди от выедания этими турбелляриями достигают 90% (БаПет е1 а1. ,1976). Данные проблемы, вероятно, актуальны и для морей России, где двустворчатые моллюски (мидии, устрицы, гребешки) признаны перспективными и культивируются в Японском, Белом и Черном морях.

Однако, разработка такого рода практических и теоретических вопросов в нашей стране объективно сдерживается отсутствием фа-уно-систематических исследований. Одна из богатых и разнообразных в таксономическом отношении групп турбеллярий, насчитывающая в мировой фауне около 900 видов, в России изучена очень слабо. До начала наших исследований не был известен точный видовой состав, отсутствовали какие-либо сводки или определители. В настоящее время существует необходимость в обобщении и унификации информации по фауне и систематике группы, разрозненной в двух-трех десятках работ, из которых исследования только двух, ограниченных Севастопольской бухтой Черного моря, посвящены специальному изучению поликлад (Ульянин, 1870; Якубова, 1909). Относящиеся, в своем большинстве, к концу XIX - первой половине XX столетий, эти сведения требуют ревизии с позиций современной систематики отряда.

Немногочисленные имеющиеся указания по поликладам касаются, главным образом, европейских морей, тогда как их дальневосточная фауна остается совершенно не исследованной. В то же время многочисленные сборы турбеллярий, хранящиеся в коллекционных фондах Института Биологии моря (ИБМ ДВО РАН, г.Владивосток),

Зоологического института (ЗИН РАН, г.Санкт-Петербург) и нуждающиеся в срочном определении, свидетельствуют о том, что поликлады являются обычными представителями биоценозов как европейских, так и дальневосточных морей.

Методы и подходы, освоенные на пресноводных трикладах, традиционном объекте исследований Казанской школы зоологов, пригодны и дают возможность проведения широкой ревизии для морской отечественной фауны Ро1ус1а£Ис1а.

Настоящая работа выполнена как часть плановых исследований, проводимых на Кафедре зоологии беспозвоночных Казанского государственного университета,..по теме, зарегистрированной под государственным регистрационным номером 01910030543.

Цель и задачи. Целью работы является монографическое изучение группы многоветвистых турбеллярий-поликлад дальневосточных и европейских морей России. Для реализации цели поставлены следующие задачи:

1. Осуществить обзор имеющихся в литературе сведений по поликладам морей России; провести их ревизию, включающую оценку валидности и достоверности указываемых видов в соответствии с современными требованиями систематики отряда Ро1ус1асИс1а. - 2. Исследовать ..видовой состав поликлад Японского, Охотского, Берингова, Черного, Азовского и Белого морей в ходе экспедиционных наблюдений и сборов; определить фиксированные сборы ТигЬе11аг1а, хранящиеся в коллекционных фондах биологических научно-исследовательских учреждений России.

3. Изучить морфологические особенности организации и изменчивость диагностически важных признаков внешнего строения и полового аппарата обнаруженных червей, составить их диагнозы и описания; провести систематическую ревизию родов и видов.

4. Получить сведения по условиям обитания, биологии, размножению и развитию обнаруженных видов; систематизировать данные по географическому и вертикальному распространению отечественных поликлад, типизировать их ареалы.

5. Составить определительные таблицы по поликладам России.

Научная новизна. Предлагаемая работа является первым специальным исследованием одной из малоизученных в России групп морских турбеллярий. В результате впервые выявлен и охарактеризован видовой состав поликлад Японского, Охотского и Берингова (Командорские о-ва) морей; ревизована и дополнена новыми сведениями фауна многоветвистых турбеллярий Черного, Азовского, Белого и Баренцева морей; из 28 выявленных для фауны России ви-' дов, принадлежащих 13 родам и 9 семействам, 3 описаны как новые для науки, 13 видов, 5 родов и 3 семейства впервые-, указаны для

отечественной фауны; для 9 видов впервые отмечены особенности прижизненной организации и индивидуальной изменчивости внешних диагностических признаков; во внешней морфологии и организации полового аппарата 4 видов Нор1ор1апа и Рэеис1оз1у1осЬи5 выявлены новые диагностические особенности; для 4 видов 31у1осЬиз, М1гоз1у1осЬиз, Нор1ор1апа и Ргеис1озЬу1осЬиз впервые предприняты исследования индивидуальной изменчивости признаков полового аппарата, в итоге которых выявлены устойчивые, диагностически важные и вариабельные, второстепенные признаки; впервые установлены и типизированы географические и экологические ареалы 17 видов; впервые многоветвистые турбеллярии обнаружены в зоне вулканической газогидротермальной деятельности и сброса вулканических вод в море на Курильских островах (бух.Кратерная, о-ва Ушишир); впервые в отечественной практике проведено изучение и выявлено видовое разнообразие поликлад в биоценозах обрастаний промышленных и научно-экспериментальных установок с двустворчатыми моллюсками и бурыми водорослями; для четырех япономорских видов Асо1у1еа и Со1у1еа получены первые сведения по размножению и развитию.

Научная и практическая значимость. Полученные сведения могут быть использованы в формируемых Банках данных по биологическому разнообразию фауны России (Скарлато и др.,1994).

Систематические и региональные определительные таблицы позволят диагностировать эту группу червей, до сих пор не определяемую, и включать ее в сводки результатов по зоологическим и гидробиологическим исследованиям.

Сравнительный анализ систематических признаков и выявленные особенности их индивидуальной изменчивости могут быть использованы в обсуждении вопросов систематики и эволюции группы.

Выявленные закономерности в распределении поликлад в донных сообществах и биоценозах обрастаний марикультуры водорослей и моллюсков могут иметь прикладное значение для гидробиологов и экологов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа,1989); на Итоговой научной конференции Казанского университета (1992,1993); на VII Международном симпозиуме по биологии.турбеллярии (Турку, Финляндия, 1993); на заседании Кафедры зоологии беспозвоночных Московского университета (1996) и заседании Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных Института проблем экологии и эволюции (Москва, 1996). Два сообщения- направлены на V11 съезд гидробиологического общества РАН (Казань," октябрь,1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано и находится в печати 9 работ.

Обь ем и структура работы. Диссертация изложена на №8> страницах,' состоит из введения, 4 глав, выводов, приложения и содержит 39 рисунков и 17 таблиц. Список цитированной литературы включает 131 названия (из них 72 иностранных авторов). Приложение состоит из 4 страниц и содержит 2 таблицы.

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОЛИКЛАД МОРЕЙ РОССИИ

Литературные сведения по фауне поликлад морей России очень немногочисленны и имеются, в общей сложности, для Черного, Азовского, Белого, Баренцева и Японского морей.

Для Севастопольской бухты Черного моря.В.Ульяниным (1870) и Л.И.Якубовой (1909) описано 8 видов и 1-.вариетет поликлад. Из других районов моря У.СгеппаУзку. (1881) и В.Шманкевичем (1873) указано еще 3 вида, идентификация, которых, по мнению Л.Й.Якубовой, в связи с недостаточностью описания, крайне затруднена.

В монографии В.Н.Воробьева (1949), посвященной изучению биоценозов Азовского моря, в списке обнаруженных животных отмечены 3 вида поликлад, отнесенных к азово-черноморским формам. В дополнение к ним один азовский вид описан А.А.Остроумовым (1892).

Для Соловецких островов Белого моря И.П.Забусовым (1899) указан один вид. Много позднее, еще одна форма отмечена для губы Чупы (Пуговкин,1976).

По фауне Кольского залива Баренцева моря К.М.Дерюгиным (1915) опубликованы фундаментальные- исследования, в которых нашли отражение и результаты сборов по 4 видам поликлад.

В последние годы появился ряд.;работ, посвященных некоторым аспектам морфологии нервной системы (Котикова,1981,1983), физиологической регенерации (Дробышева, 1987) и эмбриологии (Трущо-бина, 1995) поликлад Японского моря. В них для залива Восток было указано, в общей сложности, 4 вида. .

Подводя итоги обзора отечественной фауны поликлад приходится констатировать наличие для 5 морей России 23 видов и 1 вариете-та, систематический статус которых требует уточнения и ревизии.

г. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы положен материал, полученный автором в ходе экспедиций с 1986 по 1991 гг. в Японском, Азовском, Черном, Белом морях и тихоокеанском побережье Камчатского полуострова. Для изучения видового состава применены качественные и коли-

чественные методы сбора. В прибрежной зоне сборы осуществлены вручную во время экскурсий по .берегу, в циркумлиторальной и сублиторальной зонах* - с помощью снаряжения пловца-ныряльщика, легко-водолазного оборудования и водолазного дночерпателя, или с различных плавсредств с использованием дночерпателей Петерсе-на и "Океан", устройств "кошки" или "канзы". Исследованиями охвачены эпифауна водорослей и морских трав, сообщества двустворчатых и брюхоногих моллюсков, усоногих ракообразных, иглокожих, обрастания раковин гастропод, занятых раками-отшельниками, ин-фауна песчаных, илистых и каменистых грунтов и др. Особый интерес представляли сборы поликлад из биоценозов обрастаний установок марикультуры приморского гребешка, Mizuhopecten yessoensis, и научно-экспериментальных коллекторов с мидией Mytilus edulis и устрицей Crassostrea gigas (Японское море).

В ходе исследований обработаны фиксированные сборы турбелля-рий из коллекционных фондов ЗИН РАН, включающие материалы экспедиций с 1946 по 1990 гг. в Японское, Охотское и Берингова моря. Богатые коллекции поликлад представлены в материалах ИБМ ДВО из Японского моря, включающие сборы 1983-1990 гг. из акватории Дальневосточного морского заповедника; сборы эпифауны с Laminaria Japónica, выращиваемой в марикультуре в бухтах-южного и среднего Приморья; а также уникальные сборы турбеллярий из бухты Кратерной (о-в Янкича из группы о-вов Ушишир в средней гряде Курильских о-вов). Из европейских морей обработаны сборы ИнБШа (1990-1991 гг.) с южного побережья Крымского полуострова и сборы АзНИИРХа (1985 г.) из акватории Азовского моря.

В общей сложности просмотрено и обработано 424 пробы из более 70 районов различной категории (заливов, бухт, островов и т.п.) трех дальневосточных и, трех европейских морей России (табл.1). В материале, включающем более 2500 экземпляров поликлад определено 20 видов из 10 родов и 8 семейств подотрядов Acotylea и Cotylea. Материал неравномерно охватывает разные моря, основной объем проб, около 70%, получен из Японского моря.

Наблюдения над размножением и развитием четырех япономорских видов, Notoplana rupicola, Pseudostylochus okudai, Pseudoceros japonicus и Prosthiostomum asiaticum осуществлены как в естественных местообитаниях, так и в условиях лаборатории.

Обработка сборов произведена с использованием светооптическ-ого метода. Определение червей осуществлено по внешнему виду и

* В настоящей работе приняты приоритетные названия вертикальных зон океана (Голиков,1982)

Общая характеристика сборов поликлад, обработанных автором Таблица 1.

I МОРЯ СБО -РЫ ИССЛЕДОВАННЫЕ РАЙОНЫ ВРЕМЯ СБОРОВ КОЛИЧЕСТВО

ПРОБ ЭКЗ-В ВИДОВ

ЯПОНСКОЕ АВТ ФОН Зал.Петра Великого: зал.Восток, о.Фуругельма, зал.Посьета; всего 11 районов Бух.Каменка и Кит (Среднее Приморье); окр.пос.Ан-тоново; зал.П.Великого: юж.и сев.уч-ки ДВГМЗ.зал. Посьета, бух.Анна, б.Рифовая, Уссурийский залив, О-в Путятин и др.; всего 29 районов 06-09.1990, 07-09.1991 1926, 1946, 1959, 1962, 1965, 1974, 1983-1990 114 183 1174 739 15 10

ОХОТСКОЕ ФОН О-в Сахалин (юж.,вост.и сев.побережье), Шантар-ский район (о-ва Большой Шантар, Сах.Голова, Ту-гурский зал., зал.Александра), о-в Ионы, курильские о-ва Кунашир, Итуруп, Шикотан, Уруп, Ушишир и Парамушир; всего 16 районов 1949, 1957, 1963, 1967, 1969, 1970, 1978, 1985, 1986, 1990 79 428 4+3 и MAR

БЕРИНГОВО И ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА АВТ ФОН Авачинская бухта и Командорские о-ва (о.Беринга); всего 2 района Кроноцкии зал..Командорские о-ва (Медный); 2 р-на 07.1988,0607.1990 1984, 1990 18 2 282 32 MAR IhMAR

АЗОВСКОЕ АВТ ФОН Рейс.сетка 40 станций АзНИИРХ по всей акватории моря и Таганрог, зал., 1 проба из окр. г.Керчи Сев., юго-зап. и юго-вост. районы моря 08.1986 06-10.1985 5 7 47 38 1 1

ЧЕРНОЕ АВТ ФОН Бухты Севастопольская и Казачья; всего 2 района Бухты Ласпи и Балаклава (Крым.п-ов); всего 2 р-на 07.1987 1990, 1991 5 7 60 72 3 1

БЕЛОЕ АВТ О-ва Керетского арх.(Кандалакш.зал.);всего 4 р-на 06.1987 4 6 1

ИТОГО 74 исследованных районов, заливов, бухт, островов и др. 424 2878 20

Примечание: MAR - обнаружены представители отряда морских триклад, Tricladida Maricola; ABT -авторские сборы; ФОН - сборы из фондовых коллекций различных научно-исследовательских институтов

по особенностям организации глоточного и полового аппаратов. Для изучения строения полового аппарата, наиболее важного диагностического признака в систематике поликлад, проведена гистологическая обработка материала по методике Г.Н.Роскина (1951). Всего в процессе работы изготовлено 255 серий сагиттальных и фронтальных срезов. Коллекция типовых экземпляров и серий срезов передана для хранения в Зоологический музей КГУ. Реконструкция половых аппаратов проведена с помощью рисовального устройства к микроскопу Ergoval. Микрофотосъемка срезов осуществлена с использованием фотографического устройства Ergoval.

Идентификация видовой принадлежности обнаруженных турбеллярий произведена по типовым описаниям видов.

3. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

3.1. КЛАССИФИКАЦИЯ ОТРЯДА POLYCLADIDA И РЕВИЗИЯ ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ ПО ПОЛИКЛАДАМ РОССИИ

Классификация отряда Polycladida и признаки, используемые в ней. Современная терминология. Рассмотренные нами современные взгляды и подходы к систематике поликлад, существующие в иностранной литературе, позволили выявить наличие двух классификаций отряда, предложенных, практически одновременно, двумя авторами, A.Faubel (1983,1984) и S.Prudhoe (1985). В результате их критического обзора нами принята система S.Prudhoe, которая сохраняет преемственность прежних классификаций и основана на традиционном подходе к систематике поликлад - использованию совокупности большого числа признаков внешнего и внутреннего строения. Около 900 известных в Мировом океане поликлад, согласно данной классификации, систематизировано в 138 родов, 28 семейств двух подотрядов, Acotylea Lang,1884 и Cotylea Lang,1884.

Основные и наиболее важные систематические признаки, используемые в диагностике семейств, родов и видов заключены в строение мужского и женского половых аппаратов (ПА). По мнению H.A. Ливанова (1955) у турбеллярий ПА, интенсивно эволюционируя на фоне других систем органов, является ведущей чертой организации. 0 важности и необходимости использования признаков ПА в систематике поликлад указывали еще А. Lang (1884), F.F.Laidlaw (1903), Л.И.Якубова (1909) и др. В разделе описано общее строение половой системы поликлад; уточнены и предложены для русско-язычной практики используемые при этом термины.

Ревизия литературных сведений. В итоге ревизии литературных данных, проведенной с позиций современной систематики 'отряда,

- а -

из 23 видов и 1 вариетета поликлад, указанных для отечественной фауны, валидными и достоверно .известными признаны только 12 видов*, относящихся к 8 родам и 6 семействам.

Отсутствие в типовых описаниях Stylochus argus Czerniavsky, 1881, Leptoplana jaltensis (Czerniavsky,1881), Endocelis ovata Schmankevitch, 1873-1874 и Styloplana vulgaris 0stroumov,1892 сведений по строению ПА не позволяет восстановить их точное систематическое положение, в связи с чем эти виды отнесены к Species incertae sedis. Названия двух других, Leptoplana borealis Bendl, Aceroides arcticus Bendl, и рода Aceroides Bendl рассматриваются нами как непригодные, nomen nudum, согласно статьям 12, 51 и 51D Международного кодекса зоологической номенклатуры (1988).

-Использование в систематике поликлад признаков ПА обусловливает то, что ювенильные формы не всегда можно диагностировать до вида, рода или даже семейства. С другой стороны, определение половозрелых червей по внешнему виду, без необходимых гистологических методов изучения полового аппарата, может привести к ошибочной идентификации видов. Основываясь на собственных специальных исследованиях в указанных районах, предполагаем, что в Севастопольской бухте за Stylochus pilidium был принят Stylochus balanophagus; указанные для залива Восток Notoplana humilis, Acerotisa sp. и Prosthiostomm),ostreae, вероятно, принадлежат Notoplana rupicola, Cycloporus misakiensis и Prosthiostomum asiaticum, соответственно.

Уточнено систематическое положение и синонимы 3 видов, Stylochus vesiculâtus (отнесен к подроду Imogine), Notoplana alcinoi (син.Leptoplana alcinoi) и Cycloporus misakiensis (син. Cycloporus japonicus).

3.2. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПОЛИКЛАД ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ И ЕВРОПЕЙСКИХ МОРЕЙ РОССИИ

В результате экспедиционных исследований автора и обработки фиксированных проб в Японском, Охотском (включая Курильские о-ва), Беринговом (Командорские о-ва), Черном, Азовском и Белом морях обнаружено 20 видов поликлад. Из них три вида описаны нами как новые: S.balanophagus, M. striatus и M. sachalinensis; впервые для отечественной фауны указано 13 видов, 5 родов

* Указание средиземноморского Cryptocelis compacta для Черного моря оставлено Л.И.Якубовой (1909) под вопросом

(Mirostylochus, Hoploplana, Pseudostylochus, Pseudoceros и Eurylepta) и 3 семейства (Hoploplanidae, Callioplanidae и Pseudocerotidae) поликлад. Из числа ранее известных по литературе обнаружено четыре: L. tremellaris и N.alcinoi на крымском побережье Черного моря, N. atomata подтверждена для Белого и впервые отмечена нами в дальневосточных морях, C.misakiensis подтвержден для Японского моря. Кроме того, в сборах из Охотского моря и Курильских островов зарегистрировано 3 формы, опре-деленнные частично до рода и семейства.

С учетом проведенной ревизии ранее известных описаний и новых фактических данных нами впервые выявлен списочный состав многоветвистых турбеллярий для морской фауны России. Согласно принятой классификации отряда, современное число известных поликлад для семи дальневосточных и европейских морей России насчитывает 28 видов, принадлежащих 13 родам, 9 семействам двух подотрядов (табл.2).

Таблица 2.

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ПОЛИКЛАД ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ И ЕВРОПЕЙСКИХ МОРЕЙ РОССИИ (ориг.)

Отряд Polycladida Lang,1884 Подотряд Acotylea Lang,1884

Надсемейство Stylochoidea Poche,1926

Семейство Plehnildae Bock,1913 Род Plehnia Bock,1913

1. P.arctica (Plehn,1896)

Семейство Stylochidae Stimpson.1857 Подсемейство Stylochinae Laidlaw,1903 Род Stylochus Ehrenberg,1831

2. S.balanophagus n.sp.

3. S.tauricus Jacubova,1909

4. S.vesiculatus Jacubova, 1909

Подсемейство Cryptophallinae Bresslau,1933 Род Mirostylochus Kato,1937

5. M.striatus n.sp.

6. M.sachalinensis n.sp.

Семейство Cryptocelididae Laidlaw,1903 Подсемейство Cryptocelidinae Prudhoe,1985 Род Cryptocelis Lang,1884

7.? C.compacta Lang',1884

8.* C.ijimai Bock,1923

9. C.glandulata Jacubova, 1909

Надсемейство Planoceroidea Poche,1926

Семейство Leptoplanidae Stimpson,1857 Подсемейство Leptoplanlnae Marcus,1947 - Род Leptoplana Ehrenberg,1831

10. L.tremellaris (Muller,1774)

Подсемейство Stylochoplaninae Meixner,1907 ■Род Stylochoplana Stimpson,1857

11. S.taurica Jacubova,1909

Род Notoplana Laidlaw,1903

12. N.alcinoi (Schmidt,1861)

13. N.atomata (Müller,1776)

14.* N. japónica Kato,1937

15. N.kuekenthalii (Plehn,1896)

16.* N.rupicola (Heath & McGregor,1913)

Семейство Hoploplanidae Stummer-Traunfeis,1933 Род Hoploplana Laidlaw.1902

17.* H.ornata Yeri & Kaburaki,1918

18.* H.schizoporellae Kato,1944

19.* H.cupida Kato,1938

Семейство Callioplanidae Hyman,1953 Род Pseudostylochus Yeri & Kaburaki,1918

20.* P.elongatus Kato,1937

21.* P.longipenis Kato,1937

22.* P.okudai Kato,1937

Подотряд Cotylea Lang,1884 Семейство Pseudocerotidae (Lang,1884) Род Pseudoceros Lang,1884

23.* P.japonicus (Stimpson,1857)

24.* Pseudoceros sp.

Семейство Euryleptidae Stimpson,1857 Подсемейство Euryleptinae Hallez,1913 Род Eurylepta Ehrenberg,1831

25.* Eurylepta sp.

Род Cycloporus Lang,1884

26. C.misakiensis (Kato,1938)

Семейство Prosthiostomidae Lang,1884 Род Prosthiostomum Quatrefages,1845

27.* P.asiaticum Kato,1937

28. P.slphunculus (Delle Chiaje,1828)

Примечание: звездочкой помечены виды, впервые указываемые для отечественной фауны

Для обнаруженных автором видов составлены оригинальные диаг-*"- нозы и описания внешнего и внутреннего строения, сопровождаемые оригинальными рисунками и фотографиями.

Для определения поликлад в сборах турбеллярий из морей России. предложена определительная таблица семейств и родов, встречающихся в отечественной фауне.

■ Приводим краткую характеристику новых видов. j . Stylochus (Imogine) balanophagus n.sp. описан нами из Черно' : го и Азовского морей С5]; является хищником-монофагом усоногих ракообразных Balanus improvisus и Balanus eburneus. От известных видов подрода"" Imogine отличается совокупностью следующих . диагностических признаков: церебральные глаза в двух парных группах по 1-3 глазка в каждой; расположение краевых глаз ограничено передним концом тела; мужское и женское половые отверстия.1 сближены, но не образуют общей поры; трехлопастной семенной пузырек (СП) прилегает к вентральной или передне-вентральной стенке простатического пузырька (ПП); пениальная папилла (Пап) средних размеров, без стилета (рис. 1). По внешним признакам имеет близкое сходство с другим черноморским видом, S.tauricus, для их достоверного различия необходимо изучение строения ПА и формы СП на гистологических срезах.

Mirostylochus striatus n.sp. описан из Японского моря и южных курильских островов Итуруп и Кунаишр [61. Характеризуется ярким дорзальным рисунком, темно-коричневой пятнистостью, в середине тела прерванной широкой поперечной непигментированной полосой. Своеобразие внутренней организации выражается в образовании покровами тела в области мужского, женского отверстий и отверстия вагинального канала (ВК) общего полового атрия (ОПА), на границе которого располагается ротовое отверстие (Р); эпителий- ПП ровный,- ресничный; Пап средних размеров, занимает одну вторую длины мужского атрия (AM).

. Mirostylochus sachalinensis n.sp. обнаружен в заливе Терпения восточного Сахалина [б]. Дорзальная поверхность однотонного , желтоватого цвета, без рисунка. Покровы в области отверстий тела ровные, не образующие каких-либо впячиваний, что отличает этот вид от других известных представителей рода; эпителий ПП гладкий, ресничный; Пап средних размеров, занимает одну вторую длины AM.

Обнаружение нами в зал.Петра Великого одной из наиболее крупных отечественных поликлад, достигающей в длине 85 мм., позволило переописать P.^aponicus (Stimpson,1857), ранее относимый к Species incertae sedis. Для формы, обнаруженной в середине прошлого века и известной по габитусу единственного эк-

Рис.1. Сагиттальная схема полового аппарата Stylochus balanophagus n.sp.

Рис.2. Внешний вид Pseu-doceros japonicus in vivo

AKKESHIENSIS

SACHAU INENSIS

STRIATUS

P / ! BK

Рис.3. Взаиморасположение ротового и половых отверстий тела у поликлад рода М1гоз1у1осЬиз. Условные обозначения в тексте.

5- ■„..,..—,-...,....... 1 Виды | Длина тела! и 1 »

Н 1 | S.balanophagus | 3- ■12 ¡

1 N. japónica | 11- ■25 1

1 N.rupicola | 13- ■30 ||

II H.schizoporellael 2- 6 1

I-H.,cupida | 4- ■8 ||

i P.okudai | 13- •38 ¡

1 Р. longipenis | 17- 45 1

I C.misakiensis | 5- 26 i

1 P.asiaticum | i---- i 7- ■21 1 и

Табл.3. Вариабельность длины тела (мм) у половозрелых поликлад in vivo

Рис.4. Географическое распространение 17 видов поликлад рода РБе1^оз1у1осЬиз

земпляра, приведено оригинальное описание внешнего вида, дополненное сведениями по строению ПА (рис.2).

В связи с тем, что известные из литературы описания многих форм осуществлены по фиксированным экземплярам, особое внимание нами уделено прижизненным особенностям внешней организации червей. Данные наблюдения легли в основу Региональной определительной таблицы по поликладам Японского моря, позволяющей идентифицировать виды по габитусу червей in vivo, не прибегая к трудоемкой методике изучения ПА на гистологических срезах.

Предпринятые исследования индивидуальной изменчивости внешних диагностических признаков у девяти, наиболее массовых в материале, видов показали широкую вариабельность размеров тела половозрелых особей (табл.3). На примере H.schizoporellae прослежена изменчивость числа церебральных и щупальцевых глазков, выражающаяся в увеличении их количества с увеличением размеров тела.

Анализ индивидуальной изменчивости признаков ПА у четырех видов поликлад позволил выявить устойчивые, диагностически важные, и вариабельные, имеющие второстепенное значение, признаки. К первым отнесены: трехлопастная форма СП у S.balanophagus и присутствие ОПА у М.striatus, выявленные как у взрослых половозрелых, так и у ювенильных с только формирующимся ПА экземпляров. К признакам вариабельным отнесены размеры и расположение СП относительно ПП и размеры органов ПА относительно размеров тела у S.balanophagus; женская присасывательная структура P.okudai, развивающаяся позднее всех других органов мужского и женского ПА, отчетливая у взрослых форм и не всегда выраженная у более молодых половозрелых особей. Простатический стилет Н. schizoporellae имеет постоянную дугообразно изогнутую форму, тогда как его размеры и размеры АМ, в котором он расположен, обладают широким'диапазоном вариаций.

Вместе с тем, в морфологии видов Hoploplana и Pseudostylochus описаны новые диагностические особенности, не отмеченные прежними исследователями. Для представителей обоих родов впервые показаны структуры, предположительно адгезивной функции, взаиморасположение которых не обдано для поликлад. Вентральные покровы H.cupida образуют медианную

ямку перед мужским половым отверстием; у Р..longipenis пара "присосок" с мощными пучками дорзовентрально ориентированных мышечных пучков, часть которых переплетается с общей мышечной оболочкой мужского ПА, располагается латерально и несколько позади мужской поры [23. У H.ornata в дополнение к церебральным и щупальцевым выявлены фронтальные глазки, не известные для

других представителей рода [3]. Одновременно в половом аппарате всех трех видов Hoploplana нами выявлены наличие общей мышечной оболочки органов мужского ПА, килеобразный вырост в основании простатических стилетов и два типа скорлуповых желез в женском аппарате, различающихся по реакции к красителям. Предполагаем, что перечисленные особенности распространены у представителей данного рода шире, чем считалось до сих пор. На основе новых наблюдений в диагноз родов Hoploplana и Pseudostylochus внесены дополнения.

Систематическая ревизия рода Mirostylochus. Анализ морфологии двух новых, описанных нами, видов и ранее известного с побережья Японии Mirostylochus akkeshiensis Kato,1937, позволяет предположить, что морфологическое своеобразие данного рода проявляется во впячивании покровов в области отверстий тела (ротового, мужского, женского и ВК), способное приводить к образова-. нию ОПА или генито-буккального атрия (ГБА)(рис.3). ТБА, глубокое впячивание вентральных покровов, куда одновременно открываются все четыре отверстия тела, является характерным признаком не рода в целом, как было принято считать ранее . (Kato,1937; Prudhoe,1985), а отдельных его видов. На основе выявленных диагностических признаков в диагноз рода внесены изменения....

Систематическая ревизия рода Pseudostylochus. В результате сравнительно-морфологических исследований внешней и внутренней организации 19 известных до настоящего времени видов псевдости-лохусов выделены 2 формы, P.bellus Hyman,1959 и P.-mactanensis Faubel, 1983, по ряду признаков не соответствующие•характерной для Pseudostylochus схеме организации. Так, Р. bellüs отличается от других видов отсутствием мышечной Пап и наличием стилета; чрезвычайной длиной и дорзальным расположением вагины относительно мужского ПА; наличием общего полового атрия и общего-полового отверстия; расположением щупальцевых глаз вокруг основания затылочных щупалец. На основе перечисленных отличий вид исключен из данного рода, для него восстановлен ' и , признан валидным род Stylochoposthia Faubel,1983, который мы . дополняем к 5 существующим родам семейства Callioplanidae. Полскение второго вида, P.mactanensis, не ясно, так как его описание осуществлено по единственному ювенильному экземпляру; по отсутствию СП и наличию семенных, бульб, а также интерполированному ПП, эта форма проявляет близкое сходство к семейству Leptoplanidae.

- хи -

4. ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ПОЛИКЛАД ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ И ЕВРОПЕЙСКИХ МОРЕЙ РОССИИ

До начала наших работ в дальневосточной фауне России было известно 4 вида,, из которых достоверно известным признан один, С.т1зак1епз1з, указанный для зал.Восток. В ходе экспедиционных исследований в Японском, Охотском, включая побережье Курильских островов, морях и на побережье Командорских островов нами обнаружено 17 видов, из которых 2 являются новыми для науки, 12 видов ранее были известны для побережий Корейского полуострова и японских островов, 1-е тихоокеанского побережья Северной Америки" и 1-е восточного и западного побережий Северной Америки и с северо-западного побережья Европы. Подтверждено" присутствие С.т1зак1епз1з, кроме зал.Восток, отмеченного в 3 других районах залива Петра Великого (Японское море).

В европейских морях, Черном, Азовском, Белом и Баренцевом, в ходе собственных наблюдений и ревизии имеющихся данных выявлено 12 видов, в том числе четыре в материале автора, один из"которых описан как новый, для трех других указаны новые места обнаружения и дополнительные сведения по условиям обитания.

Систематизация литературных сведений и новые находки поликлад в дальневосточных и европейских морях позволили впервые установить и типизировать географические и экологические ареалы 17 видов. На основе анализа видовых ареалов (типизация ареалов произведена по классификации А.Н.Голикова,1982) среди поликлад морей России выделено 8 групп видов: I-тихоокеанские приази-атские субтропические виды (Н.огпа1а,Р. е1оща1иБ); П-тихооке-анские. - приазиатские субтропическо-низкобореальные виды (С. ггазак1епз15, Р. окис!а1); III-тихоокеанские приазиатские низкобо-реальные виды (М.зШаШз.^Зарогйса-условно); 1У-амфипацифи-ческий вид (И. гир1со1а); V-амфибореальный вид (И. а1ота!а); УЬатлантический субтропическо-низкобореальный европейский вид (ЬЛгетеПагХэ); VI 1-азово-черноморские формы (Б. Ьа1апорЬагиз, ЗЛашчсиз.З. 1аиг1са); УШ-бореально-арктические - виды (Р. агсИса и N. кикегйЬаШ).

Для дальневосточной и европейской фауны поликлад выявлен 1 общий вид,'N.31011)313. Ранее известная у нас из Белого моря, N. а1оша1а. впервые указана для приазиатских вод Тихого океана, чем восполнено недостающее звено в амфибореальном ареале вида.

Анализ географического распределения родов поликлад, известных в отечественной фауне, свидетельствует, что большинство из них широко распространено по Мировому океану,- встречаясь в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах. -Только 2 рода,

Mirostylochus и Pseudostylochus, ограничены сравнительно небольшим регионом, включающим Охотское, Японское моря, тихоокеанское побережье японских островов и западное побережье Корейского полуострова. Своеобразие дальневосточной фауны в целом, проявляющееся в эндемизме родового уровня (Скарлато,1981; Кантор,1990 и др.), позволяет предположить, что, эти роды являются, вероятно, эндемичными для тихоокеанских приазиатских бо-реальных (Mirostylochus) и тихоокеанских приазиатских субтропических (Pseudostylochus) вод (см.рис.4).

В результате анализа вертикального распределения среди поликлад выделено 6 групп видов, характеризующихся различной степенью эврибатности. Представители отряда оказываются преимущественно циркумлиторальными видами, приуроченными к глубинам от 0 до 25-35 метров. Отмечено, что виды с максимальным диапазоном вертикального распространения имеют наиболее широкий ареал, например, бореально-арктическая P.arctica встречается на глубинах от 12 до 1275 м., амфибореальная N. atomata - от 0 до 226 м., амфипацифическая N.rupicola - от 0 до 189 м.

4.1. ПОЖКЛАДЫ ЯПОНСКОГО МОРЯ

В отечественных водах Японского моря обнаружено 16 видов поликлад, относящихся к 9 родам, 8 семействам Acotylea и Cotylea.

Род Mirostylochus представлен новым видом, M.striatus, обнаруженным в окрестности пос.Антоново у побережья южного Сахалина и в зал.Петра Великого (ЗПВ). В ЗПВ является редкой формой, отмечен в циркумлиторальной зоне о-ва Фуругельма и в эпифауне Laminaria japonica, выращиваемой в марикультуре в бух.Анна.

Из рода Cryptocelis обнаружен C.ijimai, такой же редкий в ЗПВ вид, как и предыдущий. Отмечен в инфауне илистых, песча-но-илистых и песчаных грунтов циркумлиторальной зоны зал.Восток и о-ва Фуругельма.

Род Notoplana представлен 3 видами, N.atomata, N.japonica и N.rupicola, являющимися наиболее массовыми формами в ЗПВ, встречающимися в 55-75% от всего числа проб и составляющими более 65% от общего количества экземпляров поликлад, обнаруженных в заливе. Черви приурочены к донным сообществам двустворчатых моллюсков Crassostrea gigas, Mizuhopecten yessoensis, Mytilus edulis, Crenomytilus graynus и др. N. japonica также обычна в литоральной зоне зал.Восток и о-ва Фуругельма, где нападает на многочисленных здесь морских триклад.

Из рода Hoploplana отмечено 3 вида, H.ornata, Н. cupida и Н. schi2oporellae, приуроченных к зал.Посьета. Последний из них,

- 1Г -

как и его японская форма, с о-ва Хонсю, обнаружен на мшанках БсЫгорогеПа эр., хищником которых он является.

Род Рэеис1оз1у1осЬиз представлен 3 видами, Р.окис1а1, Р. ¡опд^ретг и Р.е1оща1;из, приуроченными, главным образом, к тепловодным районам зал.Посьета. Наиболее обычен из них Р. окисЗа]., во множестве встречающийся в литоральной зоне на нижней поверхности камней в местах, . надежно защищенных от действия прибоя и интенсивно прогреваемых в.летнее время., Взрослые черви этого вида нападают на гастропод М1по11а 1г1с1езсепз, тогда как молодые экземпляры предпочитают более -мелких беспозвоночных Бр^огЫэ эр. За пределами зал.Посьета этот.вид отмечен в теп-ловодных бухтах зал. Восток (бухТихая Заводь).

Род Рзе^осегоэ представлен Р. ;}ароп!сиз, во множестве появляющимся в августе-сентябре в прибрежной зоне зал. Восток и о-ва Фуругельма, и более редким Рге^осегог эр.,, отмеченным в обрастаниях установки марикультуры М.уеззоепзгз в б.Миноносок.

Род Еигу1ер1а представлен единственной формой Еигу1ерЬа эр., 2 экземпляра которой зарегистрированы в циркумлиторальной зоне о-га Фуругельма на раковине М.уеззоепз1Б.

Род Сус1орогиз представлен С.ш1зак1епз1з, являющимся хищником сложных асцидий Во^уПиэ и Botгylloides, отмеченным у о-вов Фуругельма, Астафьева и в обрастаниях установки марикультуры М.уеззоег^Б в бух.Клычкова и Миноносок.

Род Ргоз1Ыоз1:отит представлен Р. аз1аисит, одним из наиболее массовых видов в ЗПВ, встречающимся в 15-32% проб и составляющим 12-20% экземпляров. Во множестве отмечен в обрастаниях друз С-дгаупиг, на. раковинах М.уеББоег^з и С.д^аБ, в небольшом числе также и.в литоральной зоне. Кроме того, черви, вместе с кладками яиц и молодью обнаружены во внутренних оборотах и в обрастаниях раковин . крупных . гастропод, занятых раками-отшельниками Раеигиэ осЬо1оепз1з.

Общая характеристика фауны поликлад зал.Петра Великого. В ЗПВ,.наиболее изученном в отношении поликлад районе моря,, зарегистрированы все 16 выше отмеченных видов. Видовой состав тур-беллярий в исследованных районах залива различен. Виды родов Нор1ор1апа и Рзе1йоз1у1осЬиз; концентрируются, главным образом, в мелководных закрытых или полузакрытых бухтах зал.Посьета (в бухтах Новгородской, Экспедиции и Миноносок), характеризующихся интенсивным летним прогревом водной толщи. Виды №Лор1апа и Рзе^оз1у1осЬиз по встречаемости и численности доминируют в более умеренных районах ЗПВ, у о-вов Фуругельма, Большой Пелис, зал.Восток, в открытых бухтах зал.Посьета.

Из донных сообществ в ЗПВ поликлады обнаружены в обрастаниях

друз C.graynus и M.edulis (3 вида, из которых доминирует N. rupicola), на раковинах C.gigas (4 вида) и M.yessoensís (4 вида), Modiolus difficilus (1 вид), в эпифауне морских трав Zostera marina и Phyllospadix iwaterisis (2 вида), водорослей Costaria costata (1 вид). В обрастаниях искусственного рифа с Serpulidae в Новгородской бухте выявлено 2 вида поликлад. '

Впервые предпринятые в отечественной практике сравнительные исследования видового состава поликлад из обрастаний промышленных и научно-экспериментальных установок с двустворчатыми моллюсками и бурыми водорослями в ЗПВ показали следующую картину [8]. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются поликлады из биоценоза обрастаний установки марикультуры M.yessoensis, выращиваемого Экспериментальной морской базой пос.Посьет в бух. Миноносок и Клычкова. Всего здесь обнаружено 10 видов, из которых наиболее обычны и многочисленны N.rupicola, N.atomata, Н. schizoporellae и C.misakiensis. В эпифауне L.japónica, выращиваемой опытно-промышленным хозяйством в бух.Анна, отмечено 4 вида, наиболее обычен из них N. japónica. Он также отмечен и в марикультуре L.japónica в бухтах Кит и Каменка (Среднее Приморье) . В обрастаниях научно-экспериментального коллектора с М. edulis в зал.Восток выявлено 5 форм, среди которых доминирует N.rupicola, в июне-месяце встречающаяся вместе с большим количеством отложенных яиц. В бух.Устричной (зал. Посьета) в обрастаниях устричного коллектора с C.gigas отмечено 3 вида, наиболее многочисленен из которых Р.longipenis.

В ходе наблюдений над размножением четырех наиболее обычных в ЗПВ видов во второй половине июня у N. rupicola и P.asiaticum отмечена копуляция. С этого времени наблюдается откладка яиц, которая продолжается у N. rupicola до первой половины августа, а у Р. asiatícum - до конца августа. У литорального P.okudai кладки в небольшом числе появляются во второй половине июля и число их достигает максимума в августе, когда температура воды в прибрежной зоне максимальна. Вероятно, с интенсивным прогревом водной толщи связано появление в августе-сентябре в прибрежной зоне залива крупных и ярких P. japonicus. В это время мы наблюдали откладку яиц этими червями на поверхности крупных прибрежных камней и глыб.

В результате наблюдений над развитием зародышей в кладках у двух видов Acotylea, P.okudai и N.rupicola, отмечен прямой тип развития. У двух видов Cotylea, зарегистрировано развитие с ме-томорфозом: у P.asiaticum развитие с геттевской личинкой, у Р. japonicus из яйца вылупляется мюллеровская личинка.

4.2.ПОЛИКЛАДЫ ОХОТСКОГО МОРЯ

В Охотском море обнаружено 4 вида из 2 родов и 2 семейств Acotylea, впервые указываемые для фауны водоема; еще одна форма Acotylea и две Cotylea определены частично до рода и семейства.

Род Mirostylochus представлен 2 видами, M.striatus, обнаруженным в циркумлиторальной зоне южно-курильских островов Куна-шир и Итуруп, и M.sachalinensis, единственный экземпляр которого описан нами из окрестности г.Стародубска (зал. Терпения, Сахалин). Кроме того, в дночерпательных сборах из сублиторальной зоны островов Шантарского архипелага зарегистрированы 2 юве-нильных экземпляра Mirostylochus sp., отличающегося от предыдущих форм наличием ГБА, что сближает его с M.akkeshiensis, известным с о-ва Хоккайдо.

Род Notoplana представлен 2 видами, N.rupicola, обнаруженным у о-ва Кунашир на глубине 9-10 м. и в выбросах ламинарий, и N. atomata, отмеченным на ракуше с глубины 80-100 метров у южного побережья Сахалина.

Три экземпляра Euryleptidae gen. et sp. обнаружены на камнях и заиленном песке на глубине 14 м. у о-ва Большой Шантар (Шан-тарский архипелаг). По одному экземпляру Prosthiostomidae gen. et. sp. зарегистрировано среди макрофитов в циркумлиторальной зоне северо-курильского о-ва Парамушир и на глубинах 80 м. у о-ва Ионы и 88 м. у мыса Елизаветы (северный Сахалин).

Впервые поликлады обнаружены в зоне мелководной вулканической деятельности и сброса вулканических вод в море на Курильских островах. В бух.Кратерной (о-ва Ушишир), объявленной природным заказником и представляющей собой затопленный кратер вулкана Ушишир, находящегося в стадии газогидротермальной активности (Тарасов,Жирмунский,1989), на глубине от 1 до 10 метров зарегистрирована N.atomata. Черви образуют большие скопления с необычайно высокой численностью, достигающей на глубине 1-3 метра в устье термального ручья 100 экз./0,1 кв.м..

4.3.ПОЛИКЛАДЫ ВОСТОЧНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАМЧАТСКОГО ПОЛУОСТРОВА И КОМАНДОРСКИХ ОСТРОВОВ

Из 4 исследованных районов восточной Камчатки (Кроноцкий зал., Авачинская бух.) и Командорских островов (Беринга и Медный) , поликлады обнаружены в одном. В литоральной зоне беринго-воморского побережья о-ва Медный отмечен один вид, N. atomata.

Представляют интерес находки другой малоизученной группы морских турбеллярий, Tricladida Maricola, дальневосточная фауна

которых до сих пор совершенно не исследована. Это исключительно литоральные формы, приуроченные, главным образом, к среднему и нижнему ее горизонтам. Морские триклады* отмечены нами в Ава-чинской бухте и Кроноцком заливе (Uteriporus sp.), на о-вах Беринга и Парамушир (Uteriporus sp. и Oregoniplana opisthophora), у о-вов Б.Шантар и С.Голова, Шикотан, Итуруп и в зал.Петра Великого (3 неидентифицированных вида).

4.4. ПОЛИКЛАДЫ ЧЕРНОГО МОРЯ

Из известных по литературе 13.видов в ходе ревизии достоверно указанными признаны 8, относящиеся к 6 родам и 4 семействам Acotylea (7) и Cotylea (1): S.tauricus, S.vesiculatus, С. compacta, C.glandulata, L.tremellaris, S.taurica, N.alcinoi и P.siphunculus. Из них автором обнаружено два, L.tremellaris и N.alcinoi, обнаружены вместе в друзах M. edulis из обрастаний швартовых буев в Севастопольской бухте. В дополнение к ним из Севастопольской бухты, а также из бухт Ласпи и Балаклава нами описан S. balanophagus п. sp. Вид встречен в обрастаниях баля-нусов и внутри их домиков и является хищником усоногих ракообразных Balanus improvisus и Balanus eburneus. Биология его описана в работах И.К.Ржепишевского (1979) и В.В.Муриной с соавторами (Murina et al.,1995); наши наблюдения согласуются с наблюдениями этих авторов.

Из двух фаунистических комплексов, характерных для черноморской фауны в целом (Грезе,1977), поликлады отнесены нами к средиземноморскому; все известные в Черном море 6 родов (Stylochus, Cryptocelis, Leptoplana, Stylochoplana, Notoplana Prosthiostomum) и 3 вида, L. tremellaris, N.alcinoi и P. siphunculus, встречаются, кроме Черного, также в Средиземном море и Атлантическом, океане.

4.5. ПОЛИКЛАДЫ АЗОВСКОГО МОРЯ

. Из четырех, ранее известных для Азовского моря поликлад, валидными признаны 2 вида из 2 родов и 2 семейств, S.tauricus и S.taurica.

Нами обнаружен новый вид, уже описанный из Черного моря, S. balanophagus. Черви отмечены по всему Азовскому морю, от западной части Таганрогского залива до Керченского пролива, на глу-

* Определение морских триклад проведено А.А.Поляковой

он - el -

бинах от 0,5 до 11 метров на илисто-ракушечных грунтах при температуре воды.(август) 24-25,7*С. Как и черноморские формы, все азовские экземпляры приурочены к поселениям усоногих рачков Balanus, которыми они питаются.

Анализ распределения Stylochus sp. по Азовскому морю в зависимости от среднегодовой солености вод, осуществленный по материалам карточек бентосных станций АзНШРХа за 1978-1985 гг., показал, что-поликлады в данном водоеме встречаются при амплитуде солености от 13-13,5%» у Керченского пролива до 9-10%. в западной части Таганрогского залива, в отдельные годы проникая в центральную часть залива-с соленостью вод 7-9%».

4.6.ПОЛИКЛАДЫ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Специальных экспедиционных исследований многоветвистых тур-беллярий в Баренцевом море автором не проводилось. По ревизованным литературным данным из четырех форм, обнаруженных К.М. Дерюгиным (1915) в фауне Кольского залива, достоверно указанными признаны 2 вида из 2 родов и 2 семейств, Р. arctica и N. kukenthalii.

4.7. ПОЛИКЛАДЫ БЕЛОГО МОРЯ

В фауне моря нами обнаружена N.atomata, отмеченная в эпифау-не Laminaria sacharína и красных водорослей из циркумлито-ральной зоны островов Керетского архипелага (Кандалакшский залив) . В кишечнике червей обнаружены многочисленные грегарины; по устному сообщению А.А.Добровольского, экземпляры N.atomata проявляют стопроцентную зараженность этими паразитами. Указанный по литературе для Белого моря другой вид, L.tremellaris, по мнению S.Воск (1913) относится к N.kukenthalii.

ВЫВОДЫ

.1. В результате собственных исследований (1986-1991гг.) и ревизии имеющихся данных для 7 европейских (Азовское, Черное, Белое, Баренцево) и дальневосточных (Японское, Берингово, Охотское, включая Курильские острова) морей России выявлено 28 видов-поликлад, относящихся к 13 родам, 9 семействам и 2 подотрядам. Из них 3 вида описаны как новые для науки;" впервые для отечественной фауны указано 13 видов, 5 родов и 3 семейства поликлад. •.... --,

2. Для 20 видов, имевшихся в материале автора, сотавлены

оригинальные описания и диагнозы. Для S.balanophagus, М. striatus, Н. schizoporellae и Р. okudai прослежена индивидуальная изменчивость признаков полового аппарата: выявлены устойчивые, диагностически важные и-вариабельные, имеющие второстепенное значение, признаки. Анализ индивидуальной изменчивости внешних диагностических признаков 9 видов Acotylea и Cotyléa показывает широкую вариабельность размеров тела у половозрелых червей; на примере Н.schizoporellae прослежена изменчивость числа глазков, выражающаяся в увеличении их количества с увеличением размеров тела. Во внешнем строении и организации полового аппарата H.ornata, Н.schizoporellae, H.cupida и Р. longipenis выявлены новые диагностические особенности, не отмеченные прежними исследователями. .

3. Морфологическое своеобразие рода Mirostylochus проявляется во впячивании вентральных покровов в области отверстий тела, способное приводить к образованию общего полового или гени-то-буккального атриев; последний-, таким образом, оказывается характерным признаком не рода в целом, а отдельных его видов. В ходе систематической ревизии рода Pseudostylochus из него исключены 2 вида, Р. bellus и P.mactanensis; для первого восстановлен и признан валидным род Stylochoposthia, отнесенный нами к семейству Callioplanidae; положение другого не ясно, вероятно, его следует отнести к Leptoplanidae.

4. Охарактеризована фауна поликлад Японского (16 видов), Охотского, включая Курильские о-ва,(4 вида и 3 частично определенные формы), Берингова (1 вид), Азовского (3 вида), Черного (9 видов), Белого (2 вида) и Баренцева (2 вида) морей.

5. Впервые поликлады обнаружены в- зоне газогидротермальной вулканической деятельности на КурильскйХ островах; в бух.Кра-терной, являющейся затопленным кратером действующего вулкана Ушишир (о-ва Ушишир), отмечена N. atoníáta, достигающая необычайно высокой численности, до 100 экз./0,1 кв.м.

6. В итоге сравнительных исследований видового состава поликлад из биоценозов обрастаний промышленных и научно-экспериментальных установок с моллюсками и водорослями в Японском море наибольшее видовое разнообразие выявлено для марикультуры М. yessoensis из зал.Посьета, всего здесь зарегистрировано 10 видов. В эпифауне марикультуры L. ¡japónica в бух. Анна и Каменка выявлено 4 вида; в обрастаниях научно-экспериментальных колле-коров с М. edulis из зал.Восток - 5 видов и коллектора с С. gigas из зал. Посьета - 3 вида поликлад.

8. Систематизация литературных данных :и новые находки поликлад в дальневосточных и европейских морях позволили установить

географические и экологические ареалы 17 видов; на основе классификации видовых ареалов среди поликлад отечественной фауны выделено 8 групп видов. Общим для европейской и дальневосточной фауны является 1 вид, N. atomata. Большинство родов, встречающихся в морях России, широко распространены по Мировому океану, тогда как ареалы двух ограничены тихоокеанскими приазиатскими бореальными (Mirostylochus) и тихоокеанскими приазиатскими субтропическими (Pseudostylochus) водами. По отношению' к глубинам обитания среди поликлад отечественной фауны выделено 6 групп видов. Представители отряда оказываются преимущественно циркумлиторальными формами, приуроченными к глубинам от 0 до 25-35 метров.

8. В естественных местообитаниях и в лабораторных условиях осуществлены наблюдения над размножением и- развитием 4 японо-морских видов. Для N. rupicola и P. okudai отмечен прямой тип развития; для Р.japonicus - развитие с мюллеровской личинкой, развитие P. asiaticum - с геттевской личинкой.

9. Для диагностики группы в сборах турбеллярий из европейских и дальневосточных морей России предложена определительная таблица семейств и родов поликлад; для идентификации поликлад Японского моря составлена оригинальная таблица, основанная на прижизненных особенностях червей и позволяющая определять виды, не прибегая к трудоемкой методике изготовления гистологических срезов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дыганова Р.Я. .Токинова Р. П. К ревизии фауны поликлад Черного и Азовского морей. - В кн.: Всес.сов.по проблеме кадастра и учета животного мира. Тез.докл., Уфа, 1989.-Часть 4.-С.22-23.

2. Токинова Р.П. Поликладиды (Turbellaria.Polycladida) залива Петра Великого.1. Род Pseudostylochus Yeri & Kaburaki.1918. - Деп. в ВИНИТИ 07.04.92 N 1201-1392.

3. Токинова Р.П. Hoploplana ornata - новый для отечественной фауны вид поликладид (Turbellaria.Polycladida) из залива Посьета Японского моря. - Деп. в ВИНИТИ 04.09.92 N 2721-В92.

4. Tokinova R.P., Dyganova R.Ya. Systematics and distribution of the polyclad genus Pseudostylochus (Turbellaria, Polycladida). - In:Abstr.papers VII-th Internat. Symp. on the Biology of the Turbellaria (17-22. 06.1993)- P.89.

5. Токинова P.П. Stylochus balanophagus sp. nov. - новый вид поликлад (Turbellaria, Polycladida) из Черного и Азовского морей. - Зоологический журнал. - (В печати).

6. Токинова р.п. Два новых вида поликлад рода М1гоз1у1осЬиз (ТигЬе11аг1а, Ро1ус1а*Ис1а, Stylochidae) из дальневосточных-морей России. - Зоологический журнал. - (В печати).

7. Дыганова Р.Я..Токинова Р.П. Видовой состав, экология и распространение поликлад дальневосточных морей России. - Матер. 7 Всес.гидробиол.съезда, г.Казань, окт.,1996. - (В печати).

8. Токинова Р.П., Дыганова Р.Я. Видовое разнообразие поликлад в биоценозах промышленных и научно-экспериментальных установок с двустворчатыми моллюсками в заливе Петра Великого. -Матер.7 Всес.гидробиол.съезда, г.Казань, окт.1996г. - (В печати) .

9. Дыганова Р.Я.,Токинова Р.П. Фауно-систематические исследования поликлад (ТигЬе11аг1а, Ро1ус1ас11с1а) в дальневосточных и европейских морях России. - Доклады РАН. - (В печати).