Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нервная система Acoela, Plathelminthes и Rotifera: морфологический аспект
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Нервная система Acoela, Plathelminthes и Rotifera: морфологический аспект"
003467036
На правах рукописи
КОТИКОВА Елена Анатольевна
НЕРВНАЯ СИСТЕМА АСОЕЬА, РЕАТНЕЬМШТНЕБ И 1ЮТ1>ЕКА: МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук
03.00.08-Зоология
1 С 1.7,7
Санкт-Петербург
2009
003467036
Работа выполнена в лаборатории эволюционной морфологии Зоологического института РАН
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корр. РАН, профессор В. В. Малахов
доктор биологических наук, профессор К.В. Галактионов
доктор биологических паук, профессор А. И. Гранович
Ведущая организация: Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена
Защита состоится « 1°) » ь&С 2009 г. в 14 часов на заседании
диссертационного совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1. Факс (812) 328 2941.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН
Автореферат разослан
;лан «
-2009 г.
Учёный секретарь диссертационного совета: доктор биологических наук
Сиделева В.Г.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования
Одно из важнейших направленна современной нейробиологии связано с изучением «простых нервных систем» (ПНС), при выделении которых, «во-первых, подразумевают, что речь идет об относительно примитивных представителях разных зоологических групп, организация нервной системы которых близка к исходной, и, во-вторых, имеют в виду простоту как таковую -малое число нейронов, относительно простой поведенческий репертуар и т.п.» (Сахаров, 1985). Анализ морфологических особенностей ПНС представителен Acoela, Plathclminthes и Rotifera должен дать неоценимые материалы для формирования представлений о становлении и путях эволюции нервной системы, однако до сих пор, не смотря на ряд обстоятельных исследований (Беклемишев, 1964; Мамкаев, 1966,1987 и др.) детального сравнительного рассмотрения нервной системы примитивных билатерий не проведено.
В последние годы филогения низших Bilateria существенно пересмотрена по результатам моле^лярно-филогенетических исследований. Базовое положение Acoela (бескишечных турбеллярий) среди Bilateria признавалось выдающимися зоологами, в частности моим учителем, академиком A.B. Ивановым. Однако до недавнего времени эту группу относили к Plathelminthes (плоским червям), и таким образом вся группа плоских червей оказывалась в основании древа Bilateria. Современная молекулярная филогения свидетельствует о том, что Acoela являются самой древней ветвью древа Bilateria не зависимой от Plathelminthes (Ruiz-Trillo et al., 1999,2002; Jondelius et al., 2002). Plathelminthes ныне относятся к группе Lophotrochozoa, объединяющей животных с трохофоро-подобными личинками (ашгелид, моллюсков и др.) или лофофором (Aguinaldo et al., 1997). Плоские черви в настоящее время подразделяются на две группы: Catenulida и Rhabditophora (Ehlers, 1985). Последняя группа включает основную массу свободноживущих и всех паразитических плоских червей. Четких синапоморфий, объединяющих эти две группы, пока не найдено. Все Rhabditophora, кроме макросто-мид, составляют группу Trepaxonemata, имеющую определенный тип аксонем сперми-ев - со спиральным центральным цилиндром (Smith et al., 1986), что характеризует ее как монофилетическую группу.
Для более глубокого анализа нервной системы Plathelminthes как базовой группы Spiralia следовало включить в данное исследование представителей другой группы Lophotrochozoa. В качестве их были выбраны коловратки, ибо среди первичнополостных червей именно они отнесены к Spiralia, а, точнее, к Spiraloblastica (Малахов, 1986).
По результатам молекулярно-филогенетических исследований, основанных на анализе 18S рДНК, коловратки оказались в группе Lophotrochozoa (Adoutte et al., 2000; Welch, 2001). В комплексном филогенетическом анализе 18S рДНК и 28S рДНК были взяты 2 вида коловраток, что позволило поставить Rotifera рядом с Plathelminthes, но без включения в Lophotrochozoa (Wallberg et al., 2007). Несмотря на эти различия, даже если коловратки стоят рядом с Plathelminthes и не объединены с ними в одну группу, их общее спиральное дробление позволяет им остаться в группе Spiralia.
В настоящее время возникла необходимость более глубокого осмысления архитектонической специфики нервной системы в пределах Spiralia. Мои более чем 30-летние сравнительно-анатомические исследования нервного аппарата представителей этой группы беспозвоночных проводились именно под таким углом зрения. Дополненные результатами иммуноцитохимических (1СС) исследований опи станут полезными для понимания эволюционных преобразований в этой базовой группе Bilateria.
Признанная всеми исследователями первичность диффузного нервного плексуса и описанные В.Н. Беклемишевым (1964) для начальных стадий эволюции три процесса (погружение элементов плексуса вглубь тела, формирование мозга и концентрация и централизация нервных элементов) послужили основанием для сравнительно-анатомического изучения ЦНС и плексусов, сформированных на этом этапе преобразований в группе БрцаНа.
На основе большого оригинального сравнительного материала возникла необходимость рассмотреть данную проблему, подойти к ее решению с учетом морфологических особенностей нервной системы и сопоставить их с выводами молекулярно-филогенетических исследований, что актуально на современном этапе развития морфологии.
Цель работы — дать сравнительную характеристику ЦНС и нервных плексусов Асое1а, свободноживущих и паразитических турбеллярий, паразитических платод (це-стодарий, цестод, моногеней, трематод) и коловраток.
Задачи исследования:
1) описать архитектонику холинергической (Х-ергической) части нервной системы Асое1а, свободноживущих турбеллярий и паразитичских платод;
2) изучить развитие Х-ергической нервной системы: в онтогенезе у турбеллярий отряда Ро1ус1асНс1а; на всех стадиях жизненного цикла цестод отряда РвеисЬрЬуШёеа; на всех фазах жизненного цикла трематод: личиночных (мирацидии и церкарин) и пар-теиогенетических (сиороцисты и редии);
3) исследовать распределение катехоламинергических (КА-ергических) элементов в нервной системе свободноживуших турбеллярий и коловраток;
4) изучить пространственное расположение и клеточный состав нейроактивных субстанций 5-НТ и ИМКРамида в ЦНС и нервных плексусах у Асое1а - Р1аШе1штЙ1ез -ЯоМ'ега;
5) выделить последовательные ступени становления нервной системы от стволовой к ортогональной и обозначить пути эволюционных преобразований в ряду Асое1а -РМЬеШпЛея - 11оШега.
Основные положения, выносимые на защит}'
1. Сформулирована концепция эволюционных преобразований нервной системы в ряду Асое1а, Р1аЛе1ттШе8 и 1к^ега. Показано, что в далеко отстоящих друг от друга филогенетических ветвях происходит параллельное и независимое формирование одного тина ортошна. Выделены три ступени усовершенствования ЦНС: плексусная, стволовая и ортогональная. Предложена оригинальная схема 8 типов ортогонов при максимальном развитии элементов вентральной стороны тела.
2. На основании результатов сравнительно-морфологического анализа строения нервной системы беспозвоночных, изученных автором, и данных молекулярно-филогенетических исследований (Яшг-ТпИо е1 а1., 1999; ,1опс1е1ш8 й а1., 2002) установлено, что Асое1а четко обособлены от Р1аШе1т1пЛез и И-О^ега.
3. Путем сравнительного анализа становления Х-ергических элементов нервной системы турбеллярий и паразитических плоских червей на начальных стадиях их развития выявлено наличие регулярного редкого ортогона, который встречается и у половозрелых турбеллярий, моногеней и трематод, что свидетельствует о малых степенях свободы в базовой группе ВПа1епа и дает представление о нервной системе анцестральных форм.
4. Изучена нейрохимическая организация нервной системы Acoela, Plalhelminlhes и Rotifera включает ацетилхолин (АХ), катехоламины (КА), 5-Г1Т и РМКРамид. Колокали-зации разных медиаторов в одном нейроне не обнаружено. Мозг и продольные стволы исследованных беспозвоночных не отличаются по составу нейротрансмиттеров, тогда как комиссуры демонстрируют отличия в химизме составляющих их элементов.
5. В результате сравнительного анализа нервной системы коловраток подтвержден единый план ее строения при максимальной концентрации элементов. Установлены три различных типа геометрии расположения мозговых нейронов, которые встречаются у представителей разных филогенетических ветвей, что свидетельствует об их параллельном возникновении.
Научная новизна
Работа представляет собой первое монографическое обобщение, касающееся эволюционных преобразований нервной системы Bilateria в ряду Acoela - Plathelminthes-Catenulida - Plathelminthes-Rhabditophora - Rotifera.
К числу впервые изученных и обсуждаемых аспектов исследуемой проблемы следует отнести:
1) анатомо-топографическую реконструкцию нервной системы 52 видов ресничных червей, принадлежащих 7 отрядам и 5 подотрядам;
2) иследование топографии проводящих Х-ергических путей ЦНС 47 видов паразитических плоских червей, принадлежащих к 13 отрядам и 4 классам: Monogenea, Cesto-daria, Cestada и Trematoda;
3) изучение развития Х-ергической нервной системы в онтогенезе у мюллеровской личинки и взрослой поликлады Cycloporus japonicus Kalo, 1994, у 2 видов цесгод отряда Pseudophillidea: Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) и Eubothrium salvelini (Schrank, 1790), на всех фазах жизненного цикла разлтных видов трематод, включающих несколько онтогенезов;
4) разработку классификации 8 типов ортогонов плоских червей. Показано, что возникновение каждого типа напрямую связано с морфологическими особенностями строения, размерами и формой тела, а у паразитических форм со строением и расположением органов прикрепления;
5) описание распределения ХЭ, KA, 5-НТ и FMRI-'амида в нервной системе наиболее высокоорганизованных турбеллярий отряда Rhabdocoela;
6) изучение ЦНС 13 видов коловраток, принадлежащих 2 классам (Archeorotatoria и Eurotatoria) и выявление распределения в ней КА, 5-НТ и FMRFaMiwa.
7) сравнение морфологических особенностей строения нервной системы бескишечных турбеллярий Acoela с данными молекулярной биологии, позволяющими выделить их из состава Plathelminthes;
8) на основании оригинальных результатов выделение трех последовательных ступеней усложнения нервной системы в ряду Acoela - Plathelminthes - Rotifera.
Теоретическая и практическая значимость
Для исследования нервной системы 112 видов Acoela, Plathelminthes и Rotifera привлечены современные методики. Комплексное изучение X-, КА-ергической, 5-НТ- и FMRFaMivt иммунореактивных (IR) частей нервной системы, проведенное при помощи флуоресцентного и конфокального лазерного сканирующего микроскопа (CLSM), значительно расширило наши представления об анатомо-топографических особенностях
ЦНС. Проведен анализ выявленных нлекеусов, описана их локализация и определен их химизм. Особую теоретическую ценность представляет выделение трехсту пенчатых эволюционных преобразований первично примитивной плексусной эктодермальной нервной сети, которые и приводят к образованию мозга и стволовой, а затем и ортогональной нервных систем.
Прослежены этапы возникновения мозга, который впервые появляется у низших BilateriaB виде парных ганглиозных сгущений, не отделенных от паренхимы. Усложнение мозга связано с появлением центрального волокнистого нейропиля, вокруг которого располагаются нейроны. Затем мозг отделяется от паренхимы соединительнотканной оболочкой, что для изучаемой группы служит верхней ступенью эволюционных преобразований. Концентрация элементов первичной плексусной нервной системы приводит к возникновению продольных стволов и поперечных комиссур, что заканчивается образованием ортогона. Морфологический анализ позволил выделить 8 типов ортогонов.
Материал, изложенный в диссертации целесообразно использовать в учебниках и при чтении лекций по зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных животных. Наличие различных нейротрансмиттеров в нервной системе паразитических червей необходимо учитывать при разработке антигельминтиков, что крайне важно в борьбе с формами, патогенными для различных животных, включая человека. Картирование четырех нейротрансмиттеров (АХ, KA. 5-НТ и РМКГамида) с указанием мест их локализации в ЦНС низших Bilateria, несомненно, будет интересно медикам, особенно нейрологам, которые лечат людей с тяжелыми заболеваниями нервной системы.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Всесоюзном симпозиуме по биохимии, физиологии и антигенной структуре гельминтов (Москва, 1969); Научной конференции паразитологов (Киев, 1975); Всесоюзном совещании «Значение процессов полимеризации и олигомеризации организмов», посвященном 95-летию со дня рождения профессора, член-корр. АН СССР В.А. Догеля (Ленинград, 1977); Болгарской паразитологической конференции (Албена, 1977); 10-й конференции УРНОП (Киев, 1986); Всесоюзных и международных (ISIN) конференциях «Простые нервные системы» (Казань,1985,1988,2006; Минск, 1991; Пущино, 1991; Москва, 1997; Калининград, 2003); 38-ом чтешш памяти профессора, член-корр. АН СССР В.А. Догеля (Санкт-Петербург, 1993); VII и IX Международных симпозиумах по Биологии турбеллярий (ISBT) (Финляндия, Турку, 1993; Испания, Барселона, 2000); Совещании «Экологические исследования беломорских организмов» (Санкт-Петербург, 1997); Международной конференции «Методологические проблемы развития зоологии», посвященной 275-летию РАН (Санкт-Петербург, 1999); III п IV Международных конференциях по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения» (Санкт-Петербург, 1997, 2002); VII, VIII и X Международных симпозиумах по биологии коловраток (Польша, Миколайки, 1994; США, Колледжвил, 1997; Австрия, Иллмитс, 2003); конференции, посвященной памяти д.б.н., профессора Б.И. Купермана (Борок, 2003); IV Международной конференции по коловраткам (Борок, 2005); Международной конференции посвященной 100-летито со дня рождения академика РАН A.B. Иванова (Санкт-Петербург, 2006); отчетных сессиях ЗИН РАН (1970,1976,1998, 2008); семинарах кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ; семинарах лаборатории эволюционной морфологии ЗИН РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликованы 80 работ, среди inix из списка, рекомендованного ВАК опубликована 41 работа. 6
Структура и объем работы. Текст диссертации изложен на 280 страницах, включает введение, 8 глав, выводы, список литературы (357 названий, из них 243 - на иностранных языках) н приложение, содержащее 62 иллюстрации (рисунки, микрофотографии и файлы, полученные с помощью CLSM).
Финансовая поддержка работы была получена от Российского фонда фундаментальный исследований (проекты № 93-04-21226; № 96-04-48384; № 02-04-48583; № 0604-48053 и or ЗАО «Киыекс Санкт-Петербург», оплатившего поездки на международные симпозиумы в Испанию (2000 г.) и Австрию (2003 г.), где были представлены и обсуждены диссертационные материалы.
Благодарности. Благодарю сотрудников кафедры зоологии беспозвоночных Ленинградского (теперь-Санкт-Петербургского)университета: Ю.И. Полянского, P.E. Шуль-ман, М.М. Белопольскую, расширивших мой кругозор и прививших навыки научных исследований. Самая искренняя сердечная благодарность руководителям моего диплома: ТА. Гинецинской и Л.Г. Магазанику, поддержавшим мое желание изучения нервной системы низших билатерия. Эта тематика стала основной в моей научной деятельности, продолженной в стенах ЗИН РАН под руководством A.B. Иванова и ТО.В. Мам-каева, которых я считаю моими основными учителями. Обладая энцеклонедически-ми знаниями, они многому научили меня, а при обсуждении полученных результатов проводили глубокий анализ, что стимулировало дальнейшую работу. Моим соавторам (Б.И. Купсрману, О.И. Райковой, М. Ройтер, М. Густафссон, Ю.В. Мамкасву, Б.И. Иоффе, М.А. Тимофеевой, Г.К. Резник, И.В. Руновской, O.A. Тимошкину, Р.В. Селивановой) искренняя благодарность за совместную творческую работу. За неоценимую помощь в определении материала благодарю A.A. Добровольского, В.Е. Заику, Г'.И. Маркевпча, Л.А. Кутикову, Е.М. Коргину, Ю.В. Мамкаева. Моих коллег и соавторов М. Ройтер и М. Густафсон (Або Академия, Финляндия) благодарю за тесное научное общение и предоставленную возможность работать на CLSM, что позволило применять новейшие ICC методы, результаты которых описаны в диссертации. Моим друзьям и коллегам Е.И.Матсй, О.И. Райковой, А.Г. Кирейчуку и Б.И. Иоффе особая благодарность за помощь в переводе статей на английский язык. Выражаю искреннюю благодарность сотрудникам биологических станций « Картеш», «Рыбачий», «Восток», «Радуга» и институтам ИБВВ РАН, ИнБЮМ, ИБМ ДВО РАН, ММБИ РАН за предоставленную возможность работать в их лабораториях. Особую благодарность приношу отрудникам лаборатории эволюционной морфологии М.А. Гуреевой, О.И. Райковой, В.Н. Романов}', Т.Г. Маркосовой, И.М. Дробышевой, О.В. Зайцевой, A.A. Петрову, Р.В. Селивановой, H.A. Лебедевой.
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Объектами изучения послужили 112 видов Bilateria, из иих: Acoela - 10 видов из 7 семейств: 2 низших - Actinoposthiidae - 1; Isodiametridae - 2; 4 высших-Anaperidae-1; Sagittiferidae - 2; Convolutidae - 2; Childiidae - 1; одно промежуточного положения -Dakuidae - 1; турбеллярии из 7 отрядов: Catenuida- 1; Macrostomida - 2; Polycladida-1; Lecithoepitheliata-3; Prolecithophora-3; Seriata: подотряд Proseriata-4; Rhabdocoela: Dalyellioida - 14; Kalypthorhynchia - 4; Typhloplanoida - 6; Temnocephalida - 3; моно-генеи: низшие Monopisthocotylea - 5; высшие Polyopisthocotylea - 4; цестодарии -1; цестоды из 8 отрядов: Caiyophyllidea - 1; Pseudophyllidea - 12; Spathebothriidea-2; Trypanorhyncha - 1; Tetraphyllidea - 3; Proteocephalidea - 3; Tetrabothriidea - 1; Cyclophyllidea - 1; трематоды из 2 отрядов: Echinostomida - 2: Plagiorchiida - 11; ко-
ловрагки из 5 отрядов: Bdelloida—2; Transversiramida-6; Saeptiramida-1; Saltiramida-3; Antrorsiramida-1.
Материал собирали в период с 1965 rio 2003 гг. в разных районах России. Местами сбора были: Белое, Балтийское, Баренцево, Охотское, Японское и Черное моря; озера Ладожское, Селигер, Азабачье, Байкал; водоем пещеры Мотена в Западной Грузии; река Камчатка и Рыбинское водохранилище а также пруды Старого Петергофа, Ярославской области и искусственные пруды ИБВВ РАН им. И.Д.Папаннна на Суноге.
— Получение и культивирование первых стадий развития цестод и трематод
- Классическая гистология
Строение мозга и нервных стволов изучено после фиксации материала жидкостью Буэна по сериям срезов 5-7мкм, окрашенных азаном по Гейденгайну.
— Исследование особенностей возникновения и развития Х-ергической нервной системы в процессе онтогенеза
— Гистохимический метод выявления холинэстераз (ХЭ) (Gerebtzoff, 1959)
Выявление ХЭ можно рассматривать как непрямое доказательство присутствия
ацетилхолина (АХ) и связанной с ним Х-ергической трансмиссии в нервной системе. Используемая инкубационная среда содержит ацетилтиохолин (АТХ), поэтому если в тканях исследуемых животных присутствует ХЭ, то гистохимическая реакция дает четкую картину строения нервной системы (Когикова, 1967). Период инкубации от 20 до 72 часов.
-Гистохимический водно-глиоксиловын метод выявления KA (Torre, Surgeon, 1976) применен в модификации Каботянского (1985) с 5-кратным увеличением содержания глиоксиловой кислоты в инкубационной среде с рН-7,2 в Na-Na фосфатном буфере.
- ICC выявление 5-НТ и КЛШКамида методом непрямой нммунофлуоресцен-ции А.Х. Кунса и др. (Coons et al., 1955)
Инкубация с первичными антителами проходила 48-72 часа, после чего следовала промывка 3 раза по 5 мин в PBS-T и инкубация 1-2 часа со вторичными антителами. После этого проводилась последняя промывка в PBS 3 раза по 5 минут, заключение препаратов в 50% glycerol-PBS и хранение в темноте при - 20 °С.
- Окраска мускулатуры фаллоидином - TRITC (Wahlberg, 1998)
Материал фиксировался раствором Стефанини, потом выдерживался 24-48 часов в 0.1 М Na-фосфатном буфере с 20% сахарозой. Животных инкубировали 2 ч при комнатной температуре с фаллоидином, меченым TRITC (Phalloidin-TRITC, Sigma, 1:200) (Wahlberg, 1998), и после промывки рассматривали в микроскопе (CLSM LEIKATCS 4D).
Для нейронов удлиненной формы приводится длина перикарионов, а для округлых нейронов дается их диаметр.
ГЛАВА 2. БЕСКИШЕЧНЫЕ ТУРБЛЛЯРИИ (ACOELA)
Данные литературы по всем исследованным автором группам (главы 2-7) охватывают несколько периодов морфологических исследований нервной системы. Это — классический период, когда для изучения нервной системы использовали метод реконструкций по гистологическим срезам, окрашенным разными красителями, метод мети-леновой сини и серебрения по Гольджи, метод окраски ализарином. Следующий этап включает гистохимические методики выявления Х-ергической и КА-ергической частей нервной системы. Использованная литература по результатам ICC методик будет включать только работы по выявлению 5-НТ- и FMRFaMim IR структур. 8
2.1. Строение нервной системы отряда Асое1а Щапш, 1870
Х-ергическая часть нервной системы всех изученных бескишечных турбеллярий представлена мозгом, продольными стволами и субмускулярным плсксусом.
ЛсПпоро.и1па Ьек1ет15с11е1ч Маткаеу, 1965, семейство Actinoposthiidae, имеет мозг в виде кольца, дорсальная сторона которого в 2 раза мощнее вентральной, и 4 пары продольных стволов (Котикова, 1991; Яа1коуа, Копко\-а, 1991; ИаЛсоуа е1 а1., 1998; Котикова, РаГжова, 2008). Дорсальные и дорсолатералъные стволы развиты немого сильнее вентральных и латеральных. Вторая особенность стволов дорсальной стороны тела встречается только у этого вида и состоит в том, что они, начинаясь, как обычно, у Асое1а, от дорсальной стороны мозгового кольца, имеют дополнительные короткие корешки к вентральной дуге мозга. Латеральные и дорсальные стволы соединяются на заднем конце тела попарно, а остальные плавно переходят в нити субмускулярного плексуса.
5-НТ Ж обнаружена в комиссуральном мозге, имеющем вид бочонка, и во всех продольных стволах (Яа1ко\'а е1 а1., 1998). Бочонковидный мозг образуют передние участки продольных стволов, связанные 3-4 тонкими кольцевыми комиссурами.
Апарегш Ыаси1еаШ Boguta, 1970 относится к семейству Anaperidae. У этого вида обнаружен кольцеобразный мозг и 5 пар продольных стволов (Мамкаев, Котикова 1972). В мозге выделяется густое сплетение волокнистой массы, однако, без ганглиозных скоплений. Дорсальная часть мозга несколько толще вентральной. Мозг совершенно не обособлен от паренхимы, и в нем проходят мышцы и протоки фронтальных желез. Все 5 пар продольных нервных стволов отходят от мозга: дорсальные, дорсолатеральные, латеральные, ствол краевого мускула и вентральные. Стволы мощного краевого мускула и латеральные на заднем конце тела сливаются попарно.
5-НТ Ж обнаружена в мозге и 5 парах продольных стволов А. Ыаси!еаШ (Яа1коуа е! а1., 1998). В мозге выделяются две дугообразные комиссуры, связанные тонкими волокнами. Передняя (дорсальная) комиссура окрашена сильнее, задняя (вентральная), образующая свое полукольцо вблизи статоциста развита слабее. Первая пара нейронов дорсальной дуги имеет длину 10-15 мкм. Вторая задняя вентральная комиссура развита слабее и образует полукольцо вблизи статоциста. Вдоль этой комиссуры обнаружены группы из двух-трех нейронов. Латеральный ствол, отходящий от дорсальных мозговых нейронов, почти сразу начинает ветвиться. Вдоль всех стволов выявляются 5-НТ ГО. нейроны. Только самые сильные дорсальные стволы можно проследить до заднего конца тела (Яа1коуа е1 а1., 1998).
БарШ/ега Ы/о\чоШа (Маткаеу, 1971) семейство Sagittiferidae. Ее Х-ергическая нервная система типична для Асое1а. Мозг в виде 2 колец, из которых переднее несколько толще (рис. 1, А). Кольца связаны шестью поперечными тяжами. Все 3 пары продольных стволов следуют до заднего конца тела, при этом дорсолатеральные развиты сильнее остальных (Койкоуа, 1986). Субмускулярный плексус гуще в передней половине тела.
СЫМ'ш %гоеп1апсИса (Ьеутзеп, 1879) семейство СЫМШае. Здесь 5-НТ Ж. элементы выявлены в мозге и в 5 парах продольных стволов ({Ыкоуа с( а1., 1998). Передние петли нервных волокон вентральной стороны тела формируют розетковидную структуру, берущую начало от поперечной комиссуры. Билатеральная симметрия проявляется в расположении петель, а в точках пересечения волокон, их образующих, наблюдаются редкие симметричные нейроны длиной 10-15 мкм. С дорсальной стороны нарой сильно окрашенных продольных волокон, связанных спереди комиссурой, формируется узкая
дуга. В переднелатеральных областях дуги лежит пара сильно окрашенных клеток. В 5 парах продольных стволов обнаружена 5-IIT IR.
Daku woorimensis Hooge, 2003 семейство Dakuidae, мелкая трудно определяемая форма. 5-НТIR выявлена в мозге, построенном 3 парами продольно ориентированных варикозных волокон, соединенных на переднем конце (Raikova et al., 1998). Каз'дальные участки этих волокон связаны общей мозговой комиссурой. Три пары IR нейронов симметрично локализованы вдоль передних продольных волокон мозга. Мозговая комиссу-ра дает начало 3 парам задних продольных стволов.
2.2. Эволюционные преобразования нервной системы в пределах Acoela
Базовое положение Acoela среди билатерально симметричных животных признавалось выдающимися зоологами. Чтобы проследить ход эволюции нервного аппарата Acoela следует проанализировать особенности его состояния у представителей низших и высших семейств по современной классификации, которая только начинает вырабатываться с учетом новых признаков, полученных современными методами, в частности методом молекулярной филогении (Tyler et al., 2006). Низшие Acoela характеризуются структурой аксонем спермиев 9+2 и наличием кортикальных цитоплазматических микротрубочек (Raikova et al., 2001; Hooge et al., 2002). Среди них следует отметить семейства Diopisthoporidae. Haploposthiidae, Solenofilomorphidae, Actinopostiidae, Paratomellidae, Isodiamethridae. К высшим Acoela, для которых характерны видоизмененные аксоиемы спермиев и аксиальные или дистальиые цитоплазматические микротрубочки, принадлежат Childiidae, Convolutidae, Sagiffiferidae и Anaperidae. Семейство Dakuidae, занимающее промежуточное положение, выделяется сильным развитием мускулатуры семенного пузыря, коническим железистым пенисом, открывающимся в субтерминальный гонофор. Кроме этого, они характеризуются структурой аксонем спермиев 9+2, как у низших Acoela, но имеют аксиальные микротрубочки, как у высших Acoela (Hooge et al., 2002).
Результаты наших исследований (Raikova et al., 1998) подтвердили двойственную (ортогон + эндон) природу мозга (см. Иванов, Мамкаев, 1973). 5-НТ- и FMRFaMWi IR элементы соответствуют «ортогональной» части мозга. Другая часть мозга, связанная со статоцистом, аэндонапьный» мозг, выявляется только гистологическими красителями. Ранее предполагалось, что эндональный мозг, развивающийся вокруг статоциста гомологичен церебральному ганглию Plathelminthes (Иванов, Мамкаев, 1973). Однако отсутствие 5-НТ- и FMRF(GYIRF)aMHA IR в ганглии статоциста Acoela ставит эту гомологию под сомнение, поскольку церебральный ганглий Catenulida и Plathelminthes-Rhabditophora - характеризуется ярко выражешюй 5-НТ- и FMRFaMHfl IR как центрального нейропиля, так и окружающих его мозговых нейронов (Reuter et al., 2001а; Котн-кова, Райкова, 2007, 2008).
Примитивными признаками Acoela следует считать наличие эпидермиса без ба-зальной мембраны, отсутствие эпителизованного кишечника, выделительной системы, оформленных гонад и протоков со стенками. Другим отличительным плезиоморфным признаком всех турбеллярий является ресничный аппарат, который у мелких плавающих форм служит основным способом локомоции. Движение более крупных форм осуществляется в основном мышечными сокращениями, при сохранении ресничного аппарата. ЭМ исследования ресничек выявили четкие отличия между Acoela, Catenulida и Plathelminthes-Rabdithophora (Ehlers, 1985).
Acoela имеют специфический утонченный кончик ресничек за счет одновремешго-го окончания дуплетов N 4-7 (Tyler, Rieger, 1977). Поперечно исчерченные корневые 10
нити ресничек Acoelomorpiia имеют 3 корешка: главный коленообразный корешок, образованный за счет соединения исходных переднего и заднего корешков, и двух дополнительных (последшю - только у Acoda). Кроме того, идущие вглубь цитоплазмы эпидермальные ресничные тельца, обладают и хорошо развитой базалыюй ножкой кпнетосомы (Райкова, 1991). У Acoela дорсальная часть нервной системы развита немного сильнее вентральной, вне зависимости от формы мозга и числа стволов. Все продольные стволы отходят от мозга и имеют или одинаковую толщину или среди них выделяются дорсальные, в то время как у Plathelminthes-Rhabditophora и большинства Spiralia, дорсальные нервные стволы никогда не доминируют.
Все вышеизложенное дает картину прогрессивной эволюции нервного аппарата Acoela и не может быть результатом регрессивного развития. Стволовая нервная система с наиболее развитой дорсальной стороной и комиссуральный мозг выделяют Acoela среди других турбеллярий.
ГЛАВА 3. ТУРБЕЛЛЯРИЙ (TURBELLARIA)
Ресничные черви (большая группа свободноживущих плоских червей типа Plathelminthes) подразделяется на 2 подгруппы: Catenulida и Rhabditophora. В обеих подгруппах была изучена нервная система 42 видов, относящихся к 7 отрядам и 5 подотрядам. В работе принята современная система турбеллярий (Tyler el al., 2006). Паразитические шгоскис черви также относятся к Plathelminthcs-Rabditophora. Материалы, полученные при изучении этих беспозвоночных, рассмотрены в отдельных главах.
3.1. Отряд Catenulida Graff, 1905
Stenostomum leucops (Duges, 1828). КА-ергическая нервная система S. leucops представлена подковообразным волокнистым нейропилем и 3 парами нейронов, лежащих по его периферии (рис. 1, Б). За пределами нейропиля волокна, выходящие из него, ориентированы под прямым углом к стенке тела, дойдя до которой резко поворачивают вниз и идут до заднего конца, таким образом формируя латеральные продольные стволы, вдоль которых располагаются КА-ергические нейроны. Никаких комиссур между стволами не выявлено. Таким образом, перед нами стволовая нервная система с хорошо развитым эндональным мозгом (см. рис. 2).
3.2. Подгруппа Rhabditophora
Во всей подгруппе Plathelminthes-Rabditophora имеется эндональный мозг и ортогональная нервная система, в которой наибольшего развития достигают элементы вентральной стороны тела. Эти морфологические особенности строения нервной системы Plathelminthes-Rabditophora четко отделяют их от Acoela, у которых описан комиссуральный мозг и стволовая нервная система с преимущественным развитием элементов дорсальной стороны. Представители подгруппы Plathelminthes-Catenulida, которым свойственно сочетание эндонального мозга и стволовой нервной системы с единственной парой латеральных стволов, занимают промежуточное положение между ними.
3.2.1. Отряд Macrostomida Karling, 1940
Microstomum lineare (Müller, 1774) - типичный представитель сем. Microstomidae. Его Х-ергическая нервная система построена дугообразным мозгом и тремя парами продольных стволов, соединенных регулярно расположенными кольцевыми комнссу-рами (рис. 1, В) (Котикова, 1971). Дугообразный мозг растянут в латеральных направлениях и постепенно переходит в латеральные стволы, которые проходят насквозь цепочку зооидов и на заднем конце взаимно соединяются. Вентральные и дорсальные стволы
Рис. 1. Х-ергическая НС: А - Sagittifera bifoviolaía; Б - Slenostomum leucops', В -Microstomum lineare', Г - Cycloporus japonicum; Д - Prolecithophora sp.; E — Monocelis hopkinsi; Ж - Halammovortex macropharynx; 3 - Strongylostoma radiatum (KA- и Х-ергическая НС); И - Boíhriocephalus scorpii; К - Opistorchis felineus.
также отходят от мозга. Обе пары идут вдоль цепочки зооидов без контакта с их мозгом, а в последнем зооиде подходят к латеральным стволам. Как правило, все стволы соединяются пятью кольцевыми комиссурами, равномерно распределенными по телу зооида, что по моей схеме соответствует регулярному редкому ортогону (см. рис. 2).
Другой представитель макростомид Macrostomum rostratum Papi, 1951 цепочки зооидов tie образует. Его Х-ергическая нервная система представлена таким же дугообразным мозгом и парой латеральных нервных стволов, которые соединены четырьмя поперечными комиссурами, что свойственно нерегулярному ортогону по схеме автора (см. рис. 2).
3.2.2. Отряд Polycladida Lang, 1884
Cycloporus japonictis Kato, 1994. У зтой поликлады С. japomeus, развитие которой проходит с планктонной мюллеровской личинкой, изучено развитие Х-ергической нервной системы в онтогенезе. Для работы были взяты взрослые экземпляры и три последовательно усложняющиеся стадии развития личинкн: трехглазый зародыш, вращающийся в оболочке яйца, однодневная мюллеровская личинка и планктонная личинка размером 250-700 мкм на стадии, предшествующей оседанию (Котикова, 1981).
У трехглазого зародыша мозг закладывается на брюшной стороне в виде двух сгущений, к которым впоследствии подходят короткие вентральные тяжи. Независимо от этих структур формируются нервные тяжи личиночных лопастей. Выявлены и редкие волокна поверхностного плексуса. Однодневная лотинка имеет двулопастной мозг и вентральные тяжи, доходящие до нервного тяжа личиночных лопастей. Перед оседанием в нервной системе личинки появляются дорсальные тяжи, субмускулярный и внутренний илексусы. От продольных тяжей отходят редкие поперечные ветви, которые и формируют субмускулярный плексус, особенно четко проявляющийся по бокам тела. Исчезают чисто личиночные образования, а основные элементы нервной системы личинки испытывают при метаморфозе постепенное усложнение, которое приводит к усилению элементов вентральной стороны, к четкому разделению ячеек I и II порядка (Богута, 1978 б) и в целом-к образованию ячеистого ортогона (Котикова, 1981).
Мозговой ганглий взрослой поликлады С. japonicus располагается в передней четверти тела (Котикова, 1983 а). Мозг окружен соединительнотканной оболочкой. Тела нервных клеток находятся в периферической области мозга. Отростки нейронов заполняют центральную область мозга, образуя нейропиль. Вперед от мозга отходит до 4 пар нервов. Назад направляется лишь пара мощных вентральных стволов, передние участки которых погружены в центральную паренхиму, а субмускулярно выходят в области глотки. Вентральные стволы - это центральная часть вентрального плексуса. От каждого из них отходит до девяти боковых ветвей. В вентральном субмускулярном плексусе различимы более толстые ветви, образующие крупные ячейки первого порядка. В центральных областях тела, кнаружи от вентральных стволов, они обнаруживают парную упорядоченность (рис. 1, Г).
Дорсальный субмускулярный плексус развит несколько слабее вентрального. Его основным элементом служат дорсальные продольные стволы. Передний отдел мозга посылает к этим стволам пару коротких, но мощных корешков. От продольных дорсальных стволов отходит 5 пар боковых, 3 из них иннервируют переднюю часть тела. Все стволы ветвятся и анастомозируют. Оба плексуса соединяются друг с другом по краям тела, с помощью дорсовентральных тяжей и нитей внутреннего плексуса.
По всему телу' поликлады проявляется хорошо выраженный субэпителиальный нервный плексус. Он залегает под эпидермисом, над субмускулярным нервным плек-
сусом и построен более тонкими тяжами, при пересечении которых образуются ячейки второго порядка, значительно уступающие по размерам ячейкам первого порядка (Богута, 1978 б). В кожном эпителии поликлады встречаются отдельные Х-ергические волокна, не образующие, однако, выраженного плексуса. В целом, по моей схеме Х-ергическая нервная система поликлады С. japonicus демонстрирует четко выраженный ячеистый ортогон (см. рис. 2).
3.2.3. Отряд Lecithoepithcliata Rcisingcr, 1934
В пределах отряда Lecithoepitheliata была изучена Х-ергическая нервная система трех представителей рода Geocentrophorci, Нервная система описана на примере Geocentrophora wagini Timoshkin, 1984 (Котикова, Тимошкин, 1987). Эти турбеллярии характеризуются консервативным планом строения большинства систем органов; не стала исключением и нервная система, устроенная по единому плану. Их мозг расположен над передним концом терминально направленной глотки и имеет подковообразную форму, но без четко выраженной оболочки, описанной у Xenoprorhynchus steinbocki (Reisinger, 1968). От задних участков подковы вертикально вниз отходят очень короткие мощные корешки, соединяющие мозг с вентральными продольными стволами, подразделенными в этом месте на передние и задние ветви. Направляясь вперед, вдоль вентральной поверхности, передние ветви огибают ротовое отверстие, постепенно сближаются на переднем конце тела. С мозгом передние ветви дополнительно связаны 2 парами корешков. Задние или собственно вентральные стволы соединяются на заднем конце тела. По толщине эти стволы заметно превосходят дорсальные и латеральные. Латеральные стволы идут вдоль брюшной поверхности тела. Характерные развилки разделяют их на передние и задние ветви. Такой тип соединения латеральных стволов с мозгом распространен у плоских червей довольно широко. Дорсальные стволы, соответствующие по толщине латеральным, располагаются над вентральными. Они тянутся от переднего до заднего конца тела без выражешюго разделения на две ветви; на переднем конце соединяются, а на заднем конце подходят к вентральным. С мозгом дорсальные связаны 2 парами мозговых корешков. По всей длине тела стволовы соединяются комиссурами. Комиссуры передней трети тела, как правило, кольцевые и располагаются равномерно. Далее метамерность их расположения нарушается.
Продольные стволы и кольцевые комиссуры залегают субмускулярно и дополняются субмускулярным нервным плексусом. На поперечных срезах обнаружились дор-совентральные плексусные волокна, а это значит, что у лецитоэпителиат представлен и внутренний плексус, тогда как по боковым краям выявляется густое маргинальное сплетение, образованное волокнами субмускулярного плексуса. Кроме этого, все тело покрывает сеть тонковолокнистого мелкоячеистого поверхностного субэпителиального плексуса, в структуре которого на обеих сторонах тела имеется по паре четко оформленных нитевидных продольных тяжей, проходящих непосредственно над основными стволами. Нитевидные тяжи каждой пары связаны между собой и с основными стволами тонкими волокнами. Толщина таких волокон в 2.5-3 раза меньше толщины стволов. Таким образом, нервную систему рода Geocentrophora анатомически я характеризую как регулярный частый ортогон (см. рис. 2).
3.2.4. Отряд Prolecithophora Karling 1940
Среди представителей этого отряда объектами исследования выбраны три вида обитающие в Байкале: Fridmanietla rufula Timoshkin, Sabrovakaya, 1985; Porfirievia barguzinensis Timoshkin, 1997; P. minima Timoshkin, Sabrovakaya, 1985 (Котикова, 14
Рис. 2. Типы НС Асое1а и ПаЛеЬптЙюв - плексусная, стволовая и ортогоны: 1 -регулярный частый; 2 - регулярный редкий; 3 - неравномерный; 4 - нерегулярный; 5 - конценгрированный; 6 - ячеистый; 7 -радиализованный.
Тимошкин, 1987). В этой группе червей также обнаружен единый план строения Х-ергической нервной системы. Мозг почти трапециевидной формы. От заднебоковых областей мозга назад отходит пара мощных вентральных стволов, по ходу которых на уровне переднего края глотки располагаются плотные скопления нервных клеток, связанных между собой хорошо заметной надглоточной вентральной поперечной комис-сурой. Позади глотки вентральные стволы приближаются к поверхности тела, занимая субмускулярное положение, и посылают вперед тонкие передние ветви, дополнительно связанные с задней областью мозга парой тонких корешков. В месте соединения этих корешков с передними ветвями вентральных стволов располагается тонкая поперечная комиссура. Задние вентральные стволы соединяются на заднем конце тела. Латеральные стволы с мозгом связаны парой раздвоенных в основании латеральных корешков, отходящих от боковых областей мозга. На заднем конце тела латеральный сгвол каждой стороны разделяется на две веточки, соединяющиеся соответственно с вентральными и дорсальными стволами. Такое соединение встречается у плоских червей редко. Дорсальные стволы залегают субмускулярно и каждый из них связан с боковьми участками мозга двумя корешками - передним и задним. Комиссуральные субмускулярные соединения имеют следующее строение. Позади мозга проходят три полукольцевые комиссуры, связывающие дорсальные стволы между собой и с латеральными. Между задними вентральными стволами располагается одна комиссура. Достаточно четко выраженных комиссуральных тяжей между вентральными и латеральными стволами нет. Часть волокон плексуса ориентирована вглубь паренхимы и образует внутренний плек-сус. Выявлены и тонкие поверхностные волокна субэпидермального плексуса. У всех трех видов выявлены разнокачествешше комиссуры, поэтому согласно моей схеме они обладают одним типом ортогопа - нерегулярным (см. рис. 2).
Нервная система комменсальной пролецитофоры Prolecitophora sp. из кишки по-лихеты Nephíhys cyliata заслуживает отдельного описания. Округлая форма тела этой турбеллярии определила тип ее Х-ергической нервной системы (рис. 1 ,Д). Мозг лежит на границе передней трети тела и имеет форму 6-лучевой звезды, от которой отходят 3 пары длинных, одинаковых по мощности мозговых корешков, подходящих к продольным стволам, сдвинутым на боковые участки тела, но занимающим вентральное, дорсальное и латеральное положение (Котикова, 1991). Из 7 кольцевых комиссур первые 3 включают мозговые корешки, тогда как последние 4 соединяют все продольные стволы, равномерно распределяясь в постцеребральной части тела. По всему телу проявляется тонкий и редкий субмускулярный плексус. Такой тип ортогона отличается от описанных выше у пролецитофор и относится к регулярному редкому с элементами радиальности.
3.2.5. Отряд Seriata Bresslau, 1933; подотряд Proseriata Meixner, 1938
Monocelis hopkinsi Karling, 1969 и Monocelis fusca Orsted, 1843 (сем. Monocelididae) характеризуются единым планом строения Х-ергической нервной системы. Их эндо-нальный мозг расположен глубоко в паренхиме на расстоянии 1/6 длины тела от переднего конца. Центральную область мозга занимает нейропиль, по периферии лежат нервные клетки (Котикова, 1976 а). Эти области четко отграничены друг от друга соединительнотканной пластинкой. Перед мозгом расположен статоцист. Непосредственно из мозга выходят самые мощные вентролатеральные и более тонкие латеральные стволы, на заднем конце тела переходящие друг в друга. Между этими 2 полукольцами, образованными стволами, располагаются 6 коротких нервных тяжей. Одинаковые по мощности дорсальные и вентральные стволы связаны с мозгом корешками. На заднем 16
конце вентральные подходят к вентролатералышм, а дорсальные - к латеральным. Все 4 пары стволов связаны равномерно расположенными по всему телу постцерсбраль-ными комнссурами (рис. 1, Е), число которых колеблется от 21 до 30. В местах пересечения комиссур со стволами наблюдаются Х-ергические ганглиозные скопления, особенно мощные на краевых латеральных стволах.
Itaspiella armata magna P. Ax et R. Ax, 1967- представитель сем. Otoplanidae имеет сильно уплощенное тело. В отличие от описанных выше просериат его эндональный мозговой ганглий отграничен от паренхимы капсулой, несколько утолщенной на дорсальной стороне. Мозг имеет в поперечном сечении эллипсовидную форму. Четкого обособления нейропиля от слоя нейронов (а тем более границы между ними) не наблюдается. От мозга назад отходят вентральные и латеральные стволы, причем первые самые мощные. На заднем конце они связаны 4 короткими тяжами. Можно заключить, что эти 2 пары стволов гомологичны вентролатеральным и латеральным стволам предыдущих просериат. Число кольцевых комиссур - 28-30. Дорсальные стволы по мощности соответствуют комиссурам. Все просериата демонстрируют регулярный частый ортогон (см. рис. 2).
3.2.6. Отряд Rhabdococla Meixner, 1925
3.2.6.1. Подотряд Dalyellioida Bresslau, 1933
В пределах подотряда Dalyellioida исследована нервная система 5 симбиотических видов из 3 семейств: Umagilidae, Pterastericolidae и Graffillidae и 9 видов свободно-живущих турбеллярий из 2 семейств: Dalyellidae и Provorticidae (Котикова, 1986; Котикова, Иоффе, 1988 а, б; Иоффе, Котикова, 1989 а; Котикова, 1991; 2001; Kotikova, 1988 6; Kotikova et al., 2002). По строению нервной системы их можно разделить на две группы, обладающие концентрированным и нерегулярным ортогонами. К первой группе относятся все симбнотические формы и турбеллярии родов Ilalammovortex и Provortex из свободноживущих, тогда как представители родов Thalassovortex, Pogaina, Coronpharynx, Gieysztoria, Microdallyellia и Castrella — ко второй.
Среди представителей семейства Graffillidae Х-ергическая нервная система построена по единому плану у Graffilla sp. и G. buccinicola Jameson, 1897. Мозг имеет дугообразную форму (Котикова, 1980; Котикова, Иоффе, 1988 б). От заднебоковых концов мозга общим корешком, образующим задние рога мозга, отходят латеральные и вентральные стволы; здесь же берет начало полукольцевая дорсальная комиссура. Латеральные стволы сливаются на заднем конце, а чуть выше этого места к ним подходят вентральные. От проксимальных участков задних рогов мозга отходят корешки дополнительных вентральных стволов, которые вскоре принимают медиальное направление и отделяют от себя передние ветви. Дополнительные задние вентральные стволы сливаются с основными в начале задней половины тела. Дорсальные стволы с мозгом связаны 2 структу рами приблизительно равной мощности: парой корешков и полукольцевой дорсальной комиссурой. Назад от мозга направляется также пара образований, которые мы называем дорсолатеральными. Они идут к дорсальной полукольцевой комиссуре. Кроме дорсальной полукольцевой в начале второй трети тела имеется еще одна кольцевая комиссура. Вентральные стволы образуют перед кольцевой комиссурой небольшие ганглиозные сгущения с положительной реакцией на ХЭ. Такой тип ортогона следует называть концентрированным (см. рис. 2).
Еще один представитель семейства Dalyellidae Thalassovortex tyrrhenicus Papi, 1956 отличается более расширенным передним концом тела и демонстрирует значительные различия в строении нервной системы. Его мозг имеет трапециевидную форму и общий
корешок наиболее мощных вентральных и латеральных стволов. Латеральные стволы вскоре после обособления от вентральных отделяют более тонкие передние ветви. Дорсальные стволы сохраняют одинаковую толщину по всему телу. С мозгом они связаны парой корешков, отходящих от его дорсолатеральных участков. На заднем конце тела продольные стволы объединяются. По расширенному переднему краю располагается своеобразное переднее полукольцо, очень густое плексусное сплетение, имеющее вид сплошной и широкой, ио сравнению со стволами, поверхностно расположенной волокнистой массы. Первая постцеребральная комиссура располагается сразу позади мозга. Она проходит через общие мозговые корешки, передние ветви латеральных стволов и дорсальные стволы. В этой области обнаруживается и тонкий вентральный поперечный тяж, так что первую комиссуру можно считать кольцевой. Позади нее в передней половине тела из плексуса обычно выделяется одна дорсальная поперечная комиссура. Вторая кольцевая комиссура лежит в начале задней половины тела. Третья комиссура располагается под углом к оси тела- ее дорсальная часть сдвинута назад, а вентральная является частью предыдущей кольцевой комиссуры. Поэтому в данном случае можно говорить о слиянии двух кольцевых комиссур. Четвертая кольцевая комиссура еще более отклонена назад в дорсальной части, чем третья. Плексус этого вида отличается довольно редкой особенностью - его волокна имеют по большей части правильную кольцевую и продольную ориентацию. Согласно моей схеме такой ортогон следует рассматривать как нерегулярный (см. рис. 2).
Для следующего представителя семейства Dalyelliidae Castrella trúncala Abil-gaard, 1779 проведено самое подробное изучение нервной системы, включая Х- и КА-ергическую, 5-НТ- и РМЯРамнд 1R части (Котикова, 2001; Kotikova et al., 2002).
Х-ергическая нервная система. На дорсальной стороне тела, под глазами, расположен дугообразный мозг. Дуга переходит в мозговой корешок, дающий начало вентральным и более слабым латеральным стволам. На уровне задней трети тела вентральные стволы сближаются и вновь начинают расходиться, окружая полукругом половое отверстие, после чего снова резко сходятся, соединяясь на заднем конце. Латеральные стволы проходят вдоль тела, а на заднем конце подходят к вентральным. Пара более слабых дорсальных стволов отходит от мозга и проходит параллельно друг другу, а в области полового отверстия они начинают сходиться и подходят к вентральным. Связь между стволами осуществляют комиссуры. Среди них выделяется одна кольцевая, проходящая над половым отверстием. Участки комиссуры, связывающие вентральные стволы с латеральными и дорсальными, лежат практически на одном уровне, а по мощности соответствуют дорсальным стволам. Непосредственно перед этими участками комиссуры расположен самый короткий вентральный участок, мощность которого в 3 раза больше. Примерно на одинаковом расстоянии от этой основной комиссуры проявляются еще 2 неполные. Над ней проходит полукольцевая дорсальная, а под ней -короткая дорсолатеральная комиссура. Переднюю треть тела ограничивает короткая комиссура, связывающая дорсальные стволы.
КА-ергическая нервная система. Мозг имеет дугообразную форму и вытянут в поперечном направлении (Котикова, 2001). Вентральные и латеральные стволы отходят общим корешком. Поперечных комиссур не выявлено. Четыре пары мозговых нейронов располагаются веерообразно. Общее число КА-позитивных нейронов равно 28.
5-НТ IR часть нервной системы. Мозг Castrella trúncala включает густой нейро-пиль и 6 пар мозговых нейронов (Kotikova et al., 2002). Все мозговые нейроны лежат на дорсальной поверхности нейрогаитя вокруг глаз. Латеральные и вентральные стволы 18
имеют общий корень, дорсальные начинаются из глубины нейропиля и развиты слабее. На заднем конце латеральные стволы соединяются, и к ним подходят дорсальные. Вентральные стволы до заднего конца не доходят, а делают изгиб и подходят к боковым участкам латеральных. Между стволами обнаружены 3 поперечные комиссуры. По ходу стволов обнаружены нейроны диаметром 4—5 мкм: на латеральных и дорсальных стволах их 2 пары, а на вентральных 5 пар.
FMRFaMii« IR часть нервной системы. В густом нейрошше эндонального мозга среди переплетения РМЯРамид IR поперечных волокон выделяется эллипсовидная структура более мощных волокон. К дорсальной поверхности нейропиля приурочены все 7 пар мозговых нейронов, лежащих на разных уровнях вокруг глаз и (отчасти) ближе к центру. Размер нейронов не превышает 12 мкм. FMRFaMim, IR представлена в 3 парах продольных стволов, которые проходят под 5-НТIR и соответствуют им по мощности. Стволы соединены 3 комиссурами: первые две комиссуры кольцевые - надглоточная и подглоточная. Третья вентральная комиссура ограничивает последнюю треть тела. Нейроны лежат по ходу вентральных (3 пары) и латеральных (2 пары) стволов. Передний конец тела имеет дополнительно 3 пары нейронов: первые два ушгполяра находятся непосредственно перед мозгом, 2 пары биполярных нейронов расположены по ходу передних дорсальных нервов, отходящих от медиальных участков нейропиля. Такой тип ортогона я обозначаю как нерегулярный (см. рис. 2).
Нервная система далиеллоидных турбеллярий отличается от типичной ортогональной решетки далеко зашедшей концентрацией проводящих путей (Kotikova, Joffe, 1988). В формировании этого типа нервной системы определенную роль несомненно играют небольшие размеры тела и образ жизни свободноживущих и симбиопиеских форм. Размер тела свободноживущих червей не превышает 1.5 мм, но чаще еще меньше. Такие малые размеры имеют Provortex karlingi (.ix, 1951), Pogaina suecica (Luther, 1948), Halammovortex. macropharynx (Meixner, 1938) (рис. 1, Ж) и Gieysztoria cuspidata (Schmidt, 1861) — все они демонстрируют высочайшую степень концентрации, вплоть до одной кольцевой комиссуры или даже без нее. С другой стороны, большое число комиссур описано у мелкой формы Th. tyrrhenicus (около 0.75 мм) и у более крупной CoronpharinxpusHlus (Lulher, 1962). В расположешш КА-ергических мозговых нейронов определяющую роль сыграла форма тела. Так, у С. truncata мозг вытянут в поперечном направлении и по 2 пары нейронов лежат за глазами и по бокам глотки, а у G. cuspidata те же 2 пары расположены в центре нейропиля по бокам медиального выроста.
Симбиотические (коменсально-паразитические) виды из семейств Píeraslericolidae, Graffillidae и Umagillidae, хотя и имеют длину тела до 5 мм и более, демонстрируют наличие всего одной кольцевой или поперечной комиссуры, при этом у отдельных представителей появляются дополнительные передние ветви продольных стволов или происходит увеличение числа стволов до 4 пар. Это яркий пример прогрессивного развития нервной системы у симбиотических форм.
Следу ет указать еще на одну особенность мозга далиеллид. Это - волокнистое.обра-зование в центре нейропиля. Оно имеет эллипсовидную форму и образовано FMRFaMiw IR волокнами (Kotikova et al., 2002). Высокая степень концентрации нервных элементов выражена в совместном отхождешш общим корешком, как правило, вентральных и латеральных стволов или всех трех одновременно, например у P. karlingi и G. cuspidata (Котикова, Иоффе, 1988 а; Котикова, 2001).
Полное детальное исследование нервной системы Castrella truncata продемонстрировало параллельное прохождение волокон различной ергичности и IR в мозге и основ-
ных проводящих путях. Различия отмечены в количестве поперечных комиссур и их участков, обладающих разной реактивностью. В мозге нейроны занимают дорсальную и латеральную области, выявлены по ходу всех продольных стволов и в местах пересечения их с комиссурами. Общее число клеток постоянно и доходит до 64. Колокали-зации клеток не выявлено.
Итак, у далиеллид с учетом литературных данных, автором описано всего 2 типа ортогональной нервной системы: с несколькими комиссурами или с одной, обычно занимающей среднюю часть тела.
3.2.6.2. Подотряд Kalyptorhynchia Graff, 1905
В нашем материале он представлен 4 видами, относящимися к семействам Polycystididae и Koinocystididae. В Х-ергической части нервной системы калипторин-хий отмечен единый план строения. Так, мозг Macrorhynchus crocea (Mecznikow, 1865) располагается позади хоботка и имеет бабочковидную форму. Из отходящих от мозга структур наиболее заметны 3 пары передних нервов (медиальные, субмедиальные и латеральные), 3 пары задних стволов (самые развитые латеральные) и несколько кольцевых комиссур. Комиссуры не имеют классического кольцевого строения, а вентральные и дорсальные стволы в местах подхождения к ним комиссур образуют характерные изгибы (Иоффе, Котикова, 1989 б). На переднем конце тела, на уровне хоботка, все стволы проходят вперед в виде относительно тонких тяжей. На уровне мозга дорсальные образуют характерный галочкообразный изгиб. Концы этого изгиба попарно соединяются поперечными волокнами, и образуется ячейка в форме правильного, вытянутого в поперечном направлении шестиугольника. От боковых вершин ячейки отходят тяжи к латеральным стволам и далее - к вентральным, при соединении которых и образуется трапециевидная фигура. В целом перечисленные выше комиссуральные элементы образуют сложную первую кольцевую комиссуру. Вторая кольцевая также образует характерные трапециевидные фигуры, но противоположного направления - выступом назад и выступом вперед. К боковым участкам вентролатеральных отделов второй комиссуры подходят общие корешки вентральных и латеральных стволов. К третьей комиссуре определение кольцевая может быть применено лишь условно; фактически это - пространственно обособленные вентральные и дорсальные полукольца. Задние участки латеральных и дорсальных стволов сближаются на заднем конце тела так, что формируют образование четвертой, сопоставимой с кольцевой комиссурой. Плексус хорошо выражен. Такой тип ортогона я определила как нерегулярный (см. рис. 2).
Нервная система Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831 имеет мало общего с описанным выше видом. Х-ергический участок мозга имеет червеобразную форму и от него отходят, как и у всех других калипторинхий, общие корешки 2 пар стволов. Кроме этого имеются и дополнительные короткие корешки латеральных и дорсальных стволов (Иоффе, Котикова, 1989 б). Все 3 пары продольных стволов одинаковы по толщине. Единственное мощное комиссуральное образование представлено парой боковых комиссур, связывающих все 3 пары стволов каждой стороны тела. Латеральные стволы сохраняют здесь продольное направление, в то время как вентральные и дорсальные резко отклоняются в боковом направлении, образуя галочковидные структуры. К боковым участкам вентролатеральных отделов упомянутых комиссур подходят общие корешки вентральных и латеральных стволов. Это пример выделенного мною концентрированного ортогона (см. рис. 2).
КА-ергическая нервная система G. hermaphroditus образована дугообразным мозгом с усиленным медиальным участком и 10 униполярными нейронами (9 мкм в длину), от-20
ходящими веерообразно от дорсальных участков нейропиля (Kotikova, ¡995 а; Котикова, Райкова, 2008). Вентральные стволы начинаются от латеральных участков мозга, а позади глотки делают изгиб навстречу друг другу и в этом месте соединяются поперечной комиссурой. Латеральные стволы с мозгом связаны парой коротких корешков. От мозга вперед отходят передние вентральные и дорсальные участки стволов, каждый из которых содержит по одному нейрону. Рядом с нервным кольцом хоботка располагается мультиполярный нейрон треугольной формы, 2 отростка которого подходят к передним ветвям вентральных стволов, а третий - к латеральному. В субмускулярном плексусе не выявлены нейроны, что подтверждает данные ЭМ исследований (Reuter, Lindroos, 1979). Общее число КА-ергических нейронов — 18. Наличие двух типов ортогонов у калипторинхий свидетельствует об их независимом становлении в близких систематических группах.
3.2.6.3. Подотряд Typhloplanoida Blanchard, 1849
Все 6 видов тифлопланид, щученных мною, относятся к семейству Typhloplanidae, однако при описании их нервной системы они будут разделены на 2 группы. В первую войдут 4 вида, у которых исследована КА- и Х-ергическая части нервной системы, для 2 других видов предложено иное сочетание: КА-ергическая, 5-НТ и ГМКРамид IR.
В первую группу включены Strongylosloma radiatum (Müller, 1774), S. elongatum Hoisten, 1907, Castrada hofmani Braun, 1885 и Rhynchomesostoma rostratum (Müller, 1774). В строегаш нервной системы 2 видов Strongylosloma отличий не обнаружено (Котикова, 1997 в). Выявление КА продемонстрировало сложную конфигурацию мозга, который имеет форму дуги с опущенными вниз концами и медиальным лопастевидным выростом, расположенным между глазами (рис.1, 3). Непосредственно с мозгом связаны 8 попарно расположенных униполярных нейронов каплевидной формы диаметром 8-10 мкм. Две первые пары лежат между глазами по бокам медиального мозгового выроста, две задние пары находятся в боковых областях мозга. От боковых участков мозга общим корнем берут начало латеральные и вентральные стволы, соединенные между собой тонкой вентральной комиссурой. Латеральные стволы соединяются на заднем конце тела. Вентральные идут по бокам глотки, затем направляются к латеральным и соединяются с ними в конце второй трети тела. До этого же уровня удалось проследить самые тонкие дорсальные стволы. Четыре пары нейронов выявлены только в латеральных стволах. Общее число КА-позитивных нейронов равно 27.
Картина распределения ХЭ в основном совпадает с моделью КА; отличия касаются только заднего участка вентральных стволов и 4 комиссур, из которых 2 кольцевые. Первая тонкая кольцевая комиссура располагается в задней области мозга. У второй кольцевой, лежащей позади глотки, выделяется более мощный латеровентральный участок. От места соединения вентральных стволов с сильной центральной кольцевой комиссурой вниз идут по два дополнительных тонких тяжа, которые служат продолжением вентральных стволов и заканчиваются на заднем конце. Третья тонкая вентральная поперечная комиссура проходит на незначительном расстоянии от места слияния вентральных и латеральных стволов. Последняя тонкая дорсальная комиссура находится ближе к заднему концу тела.
Широкая КА-ергическая мозговая дуга Rhynchomesostoma rostratum имеет густой нейропиль и 5 пар нейронов, расположенных в 3 яруса (Котикова, 2001). Все нейроны соединены друг с другом продольными и поперечными волокнами, образуя сетку правильной формы. От боковых участков мозга вентральные и латеральные стволы отходят так же, как у Strongylostoma. В проксимальных участках коротких вентральных
стволов лежит пара нейронов, а по ходу латеральных еще 4 пары. Общее число найденных здесь нейронов 29.
Вторая группа тифлопланид представлена 2 видами: Mesostoma lingua (Abilgaard, 1789) и Bothromesostoma essenii (Braun, 1885) (Коттпдава, 2001). У этих видов и описанной ранее далиеллиды Gieysztoria cuspidata КА-ергические элементы обнаружены в дугообразном мозге с четко оформленным медиальным лопастевидным выростом, расположенном между глазами (Котикова, 2001). По бокам этого выроста лежат 2 пары передних мозговых нейронов, тогда как 2 задние пары находятся в нижшгх боковых областях мозга. Все мозговые нейроны униполярные — до 10 мкм. Связь мозга с 3 парами продольных стволов осуществляется по-разному. У М. lingua стволы отходят как у большинства рабдоцелид. Исключение составляют два других способа, а именно наличие общего корня вентральных и дорсальных стволов у В. essenii и общий корень всех трех пар стволов у G. cuspidata. Латеральные стволы соединяются на заднем конце тела, а вентральные и дорсальные подходят к ним. У G. cuspidata между мозгом и глоткой обнаружена одна кольцевая комиссура. У В. essenii регулярные кольцевые комис-суры, прерывающиеся между вентральными стволами в области глотки, выявлены от переднего конца тела до нижней границе глотки.
По ходу латеральных стволов у М. lingua и В. essenii выявлено по 4 пары нейронов, тогда как у G. cuspidata - 2 пары. Различно и число передних нервов, имеющих по одному нейрону каждый: пара дорсальных нервов у В. essenii, дорсальные и латеральные — у М. lingua и все 3 пары у G. cuspidata. Для самой крупной В. essenii в каждом из 4 глоточных ганглиев впереди и позади глотки на пересечении вентральных стволов с комиссурой выявлено по одному нейрону. Таким образом, общее число КА-ергических нейронов у В. essenii равно 30, у М. lingua — 20, а у G. cuspidata -18.
5-НТIR у М. lingua обнаружена в мозге и его медиальном лопастевидном выросте, в 3 парах продольных стволов и в 4 вентролатеральных комиссурах. Две промежуточные комиссуры ограничивают глотку, а в месте их пересечения с вентральными стволами располагаются глоточные ганглиозные скопления, в которых выявляются кластеры из трех 5-НТ IR и одного РМКРамид IR нейронов. Десять мозговых нейронов занимают дорсолагералыюе положение. Общее число 5-НТ 1R нейронов в ЦНС достигает 24. Такую нервную систему я рассматриваю как регулярный редкий ортогон (см. рис. 2). FMRl-амид IR элементы М. lingua проходят параллельно 5-НТ 1R. В мозге располагаются 12 нейронов, и еще по одному имеется в каждом ганглиозном кластере на вентральных стволах перед и позади глотки. Общее число FMRFaMim IR нейронов равно 16.
У В. essenii в расположении 5-НТ IR и FMRFaMim IR демонстрируется значительная степень сходства. Это относится к мозговым структурам, включающим шесть 5-НТ IR и 20 FMRFaMiifl IR нейронов. На вентральных стволах в кластерах ганглиозных скоплений по четыре 5-НТ IR и по 3 FMRFaMUfl IR нейрона; вдоль глотки проходят 4 пары FMRFaMHfl IR клеток, а на проксимальных участках еще 2 пары. Общее число FMRFaMim IR нейронов достигает 46, а 5-НТ IR всего 30. Связь между стволами осуществляется 3 передними кольцевыми постцеребральными и 6 задними постглоточными комиссурами. Участки задних комиссур сдвигаются друг относительно друга. Расположешше между ними комиссуры глоточного отдела разомкнуты на брюшной стороне, но на спинной сохраняют регулярное прохождение. Хотя из-за крупных размеров В. essenii изучение было недостаточно полным, тем не менее можно заключить, что их нервная система — это пример регулярного частого ортогона (см. рис. 2). 22
Среди тифлоиланид выявлено максимальное число типов ортогонов, описанных у плоских червей (Котикова, J991). К ним относятся: неравномерное расположение ко-миссур у Promesostoma balticum (Joffe, 1994) и у S. radiatum (Котикова, 1997 а), редкие, равномерно расположенные поперечные комиссуры у М. lingua и одна кольцевая комис-сура у С. hofmani (Котикова, 1997 в). Как при одном, гак и при разных типах ортогонов продемонстрированы одинаковые варианты отхождения продольных стволов от мозга. Отмечены вариации в числе и геометрии расположения мозговых КА-ергических нейронов. Можно выделить 3 варианта расположения: по 2 пары нейронов между глазами и под мозгом (Л/, lingua, S. radiatum, В. essenii); в 3 уровня у R. rostratum, или 3 пары вокруг глазных пятен Mesostoma ehrenbergii (Koopowitz et a!., 1995). У М. lingua сходное расположение, но уже 4 пары КА-ергических и 5-6 пар 5-НТ- и РМКРамид IR нейронов, приуроченных к дорсальным и латеральным областям мозга.
Длина тела исследовашшх пресноводных тифлопланид колеблется от 0.7 до 1.5 мм, и только у М. lingua и В. essenii она больше. Практически все формы имеют веретено-видное тело, а В. essenii- сигарообразное с закругленным передним концом.
В данной группе тип ортогона определяется в равной степени размером, формой тела и морфологическими особенностями (например, типом глотки и местом се расположения). Наиболее ярко это проявилось у мелкой С. hofmani, более крупной М. lingua, самой крупной В. essenii и обладающей хоботком Ii. rostratum.
3.2.6.4. Подотряд Temnocephalida Bresslau, 1933
В этот подотряд кроме комменсально-паразитических форм, включены представители свободноживущих плоских червей рода Pseudograffilla, до недавнего времена находящихся в подотряде Dalyellioida. Основными критериями для изменения их систематического положения послужило взаиморасположение мышечных волокон во внутренней стенке глотки, а также наличие поперечной комиссуры между правым и левым протонефридиями и гениго-интестинального соединения (признаки, обязательные для Temnocephalida, но редкие для Rhabdocoela) (Иоффе, 1981). В этой связи особый интерес представляет исследование Х-сргической нервной системы Pseudograffilla arenicola (Meixner, 1938). Ее небольшой мозг располагается над передней частью глотки (Котикова, Иоффе, 1988 б). Непосредственно позади мозга проходит дорсальная полу кольцевая комиссура, с вентральными концами которой связаны вентральные и латеральные стволы, отходящие общим корнем от мозга. Корешки более слабых дорсальных стволов подходят к субмедланным участкам полукольцевой комиссуры. Продольные стволы соединяются между собой 2 кольцевыми комиссурами, которые делят тело на 3 части. IIa заднем конце тела вентральные стволы соединяются с латеральными. Данное описание соответствует выделешюму мною регулярному редкому ортогону (см. рис. 2).
Строение Х-ергической нервной системы двух видов темноцефалид, принадлежащих двум разным, хотя и близким родам паразитических форм семейства Scutariellidae, оказалось практически одинаковым. Мозг Troglocaridicola mrazeki Joffe, Dzhanashvili, 1981 гантелевидный, дугообразно изогнут над задним концом глотки и лежит в передней трети тела (Иоффе, Котикова, 1983). Мощные вентральные и латеральные стволы отходят от мозга, а тонкие дорсальные проходят над ним. В области полового отверстия латеральные стволы делают изгиб в сторону вентральных и соединяются с ними мощной латеровентральной комиссурой, в то время как латеродорсальный участок той же комиссуры по толщине соответствует дорсальным стволам. Вторая полукольцевая комиссура, связывающая все 3 пары продольных стволов, имеет причудливую форму и занимает пространство между кольцевой комиссурой и каудальной присоской. Ее самые
мощные латеровентральные участки - самые короткие; на этом же уровне проходят и тонкие латеродорсальные, а дорсальные лежат несколько выше. Ниже этой комиссуры располагается последняя (третья) латеродорсальная тонкая полукольцевая комиссура. Вперед от мозга отходят передние ветви латеральных и вентральных стволов и подходят к парным апикальным щупальцевым ганглиям. На заднем конце тела латеральные стволы объединяются и отделяют нервное кольцо вокруг присоски.
Результаты реконструкции нервной системы этих мелких скутариеллид, проведенной классическим методом по сериям срезов (Иоффе, 1981), хорошо согласуются с описанием их Х-ергической нервной системы (Иоффе, Котикова, 1983). По моей схеме скутариеллиды обладают нерегулярным ортогоном (см. рис. 2).
В отличие от мелких скутариеллид нервная система крупной темноцефалиды Temnocephala semperi (Temnocephalidae) демонстрирует другой тип ортогона, который характеризуется появлением четвертой пары продольных стволов и 7 комиссур (первые шесть - кольцевые), наличием вентральных и дорсальных щупальцевых нервных полуколец и сложной системой иннервации терминальной присоски (Иоффе, 1981). Кроме того, в области полового отверстия выделяется «генитальный мозг» (Иоффе, 1981). Это четкий пример ортогональной нервной системы с регулярным расположением комиссур и с дополнительными структурами, иннервирующими половую систему и органы прикрепления паразитических форм. Налицо морфологические изменения прогрессивного характера, преобладающие у паразитических и коммснсальных плоских червей.
У другого представителя темноцефалид (Temnocephala wilhelmsi ) прослежены этапы формирования ячеистого ортогона (ппанортогона по Иоффе, 1990) в онтогенезе. Налицо прямое влияние формы тела на архитектонику нервной системы.
Наиболее полную картин)' строения ЦНС Rhabdocoela, состоящей из мозга, продольных стволов и связывающих их комиссур, дает реакция по выявлению ХЭ. Это четко продемонстрировано на примере Castrella truncata, нервная система которой исследована наиболее подробно. Установлено параллельное прохождение X-, КА-ергических, 5-НТ- и FMRI-амид IR волокон в мозге и практически по ходу всех проводящих путей, за исключением отдельных участков комиссур; при этом РММ;амид IR волокна всегда локализованы под 5-НТ TR.
ГЛАВА 4. МОНОГЕНЕИ (MONOGENEA)
4.1. Низшие моногенеи Monopisthocotylea Odner, 1912
Низшие моногенеи, прикрепительный аппарат которых состоит только из краевых и срединных крючьев, представлены как правило мелкими формами (от 0.3-0.5 до 1-1.5 мм в длину). Мы исследовала Х-ергическую часть нервной системы четырех видов: Tetraonchus monenteron (Wagener, 1857) (ceM.Tetraonchidae), Dactylogyrus sp. (сем. Dactylogyridae), Lygophorus sp. (сем. Ancyrocephalidae) (Тимофеева, Котикова, 1993); Acanthocotyle verrilli Goto, 1889 (сем. Acanthocotylidae) (Иоффе, Котикова, 1988).
Х-ергическая нервная система Tetraonchus monenteron (Тимофеева, Котикова, 1983). Мозг располагается перед глоткой и имеет форму дуги. Перед мозгом (параллельно ему) но более венпгрально располагается фронтальное полукольцо. От мозга вперед отходит 2 пары нервов. Медиальные передние нервы пересекают фронтальное полукольцо, а латеральные проходят через него и направляются к латеральным железистым лопастям. На уровне задней части глотки концевые участки дугообразного мозга дают начало общему корешку задних вентральных и латеральных стволов, из которых вентральный более мощный. Стволы тянутся параллельно друг другу до границы при-24
крепительного диска, где соединяются, образуя небольшое преддисковое утолщение. Тонкие дорсальные стволы проходят над мозгом и связаны с ним короткими корешками. Кроме того, позади глотки от дорсальных стволов отходит пара дополнительных корешков к месту разветвления вентральных и латеральных стволов. Дорсальные стволы проходят по всему телу червя и заканчиваются в месте соединения вентральных и латеральных стволов, перед диском. Следует обратить внимание на изгиб дорсальных стволов на границе задней трети тела. Сходную картину наблюдали и у Gyrodactylus solaris при выявлении FMRFaMima (Reuter, 1987). На уровне вилочкообразного раздвоения за-днебоковых участков мозга берут начало н очень тонкие передние ветви вентральных стволов. Эти короткие стволики прослеживаются вплоть до переднего конца. Передние ветви латеральных стволов, образующие фронтальное полукольцо, берут начало в непосредственной близости от места отхождения задних латеральных и вентральных стволов. Продольные стволы связаны друг с другом, как правило, 5 комиссурами. У отдельных (более крупных) экземпляров комиссур может быть и больше. Среди них выделяются три кольцевые, остальные характеризуются различной степенью развития отдельных участков. Первая постглоточная комиссура - кольцевая. Вторая комиссура -вентролатералъиая и лежит перед яичником в области вагинального отверстия. Третья кольцевая комиссура располагается на уровне яичника. В четвертой комиссуре, находящейся в месте изгиба дорсальных стволов, не развит совсем (или проявляется очень слабо) дорсо-дорсальный участок, а дорсолатеральные направлены вперед. Пятая кольцевая комиссура отличается от остальных тем, что располагается на уровне преддиско-вых ганглиозных утолщений в месте соединения дистальных участков вентральных и латеральных стволов.
Перед диском латеральные стволы соединяются с вентральными, формируя пред-дисковые ганглиозные утолщения, и продолжаются далее как мощные дисковые нервы. В этой области все стволы связаны единым кольцом с более развитым вентральным участком. Толстые дисковые нервы проходят в прикрепительный диск. В собственно диске эти нервы образуют ганглиозные утолщения, лежащие между основаниями вен-тродорсальных пар срединных крючьев, располагающихся в боковых участках прикрепительного диска. Между собой эти ганглиозные утолщения связаны поперечной комиссурой. Несколько позади этой комиссуры в центральной части диска выявляется кольцо из тонких нервных волокон. Сама кольцеобразная структура располагается между широкими основаниями срединных крючьев и, вероятно, окружает протоки прикрепительных желез диска, проходящих по его центру (Кеаш, 1966). От каждого дискового ганглия начинаются, по крайней мере, 4 пары нервов. По всему телу выявляются тонкие волокна субмускулярного нервного плексуса. Ортогон такого типа я назвала регулярным редким (см. рис. 2).
Acanthocotyle verrilli Goto, 1889 - представитель одной из наиболее своеобразных групп низших моногеней (сем. Acanthocoiyiidae). У этого вида мозг располагается перед глоткой и имеет почти полулунную форму. От задне-боковых участков мозга (задних рогов) общим корешком отходят назад вентральные (наиболее мощные) и латеральные стволы. Вперед из задне-боковых областей мозга выходят боковые участки фронтального полукольца, а от пары небольших субмедиальных бугорков - 2 пары передних нервов, впадающих в переднее полукольцо. От передних боковых участков полукольца идут нервы к прикрепительным лопастям переднего конца тела. Передние участки дорсальных стволов присоединяются сзади к субмедиальным областям переднего полукольца На уровне задних рогов к дорсальным стволам подходят их короткие кореш-
ки, разделяющие стволы на переднюю и заднюю ветви. От оснований передних ветвей дорсальных стволов идут назад дополнительные дорсальные нервы. Несколько позади корешков дорсальных стволов между дополнительными дорсальными нервами наблюдается поперечная комиссура. Дополнительные дорсальные нервы залегают более поверхностно. Кольцевые комиссуры через них не проходят, поэтому место пересечения дорсального ствола с комиссурой соединяется с дополнительными дорсальными нервами коротким тяжем. Аналогичные короткие соединительные тяжи между дорсальным стволом и дополнительным дорсальным нервом обнаружены и вне комиссуры. Латеральные стволы располагаются на брюшной стороне тела. Вентральные стволы сначала сближаются и позади глотки соединяются поперечной комиссурой, далее назад они вновь расходятся. На уровне задних рогов мозга (это - конец передней трети глотки) хорошо проявляется поперечная комиссура. Вместе с корешками дорсальных стволов и расположенной на этом уровне комиссурой между дополнительными дорсальными нервами образуется ближайшая к мозгу кольцевая комиссура. От ее вентрального участка назад отходит пара тонких нервов. Из-за бокового положения женского полового отверстия на вентральной стороне тела нарушается симметрия нервной системы. Оба вентральных ствола подходят к брюшной стенке тела лишь позади вентральной комиссуры, лежащей на границе головного отдела, которая также погружена в паренхиму. Дополнительные вентральные нервы левой стороны тела проходят поверхностно над этой комиссурой. Позади комиссуры дополнительные вентральные нервы лежат на равном расстоянии друг от друга и вентральных стволов. Судя по поперечным срезам, они занимают несколько более поверхностное положение, чем вентральные стволы.
Позади головного участка тела число постоянных комиссуральных элементов невелико. В конце передней четверти тела располагается первая кольцевая комиссура. Дополнительно вентральные и дорсальные стволы напрямую связаны здесь короткими дорсовентральными тяжами. Вторая кольцевая комиссура лежит в конце передней половины тела. В начале передней четверти имеется пара вентролатеральных комиссур, нередко их связывает между собой тонкий поперечный вентральный тяж. Третья кольцевая комиссура располагается вблизи заднего конца тела. Дополнительные дорсальные нервы перед этой комиссурой сливаются с дорсальными стволами, дополнительные вентральные нервы оканчиваются на вентральном ее отделе.
Иннервация вторичного диска резко отличается на вентральной и дорсальной сторонах. Вентральные и латеральные стволы позади третьей кольцевой комиссуры сливаются и образуют пару вентральных нервов диска, иннервирующих его. Каждый из них разделяется на переднюю и заднюю ветви. Последние попарно сливаются и образуют у брюшной поверхности диска кольцевой нерв, очертаниями напоминающий контур замочной скважины. Там, где нерв диска подходит к его брюшной поверхности, правая и левая стороны кольцевого нерва соединяются поперечной комиссурой, позади которой нередко выявляется и вторая. От кольцевого нерва под каждым рядом шипов (число рядов в нашем материале чаще всего 16 пар) отходит радиальный нерв. Примечательно, что ряды шипов начинаются еще внутри нервного кольца. Во многих случаях хорошо выражен и непарный нервный отросток, идущий к первичному диску, перед которым на кольцевом нерве имеются небольшие утолщения. Дорсальные стволы входят во вторичный диск слегка позади вентральных дисковых нервов. Они образуют нервное кольцо, аналогичное вентральному, но более тонкое.
В плексусе червей длиной 2.5-3 мм наиболее толстые тяжи имеют преимущественно поперечную ориентацию, а у самых крупных, достигающих 4.5 мм плексус имеет 26
более хаотичный характер. В толще тела червя на поперечных срезах видны волокна внутреннего плексуса.
У А. verrilli выявлено значительное число ХЭ-нозитивных крупных нейронов. Такие клетки были найдены только в теле, позади мозга. Таким образом, можно заключить, что нервная система Л. verrilli организавана но описанному мною типу регулярного редкого ортогона (см. рис. 2).
4.2. Высшие моногенен Polyopisthocotylca Odner, 1912
Среди высших моногеней были изучены взрослые представители 4 видов: Diplozoon paradoxum Nordmann, 1832; D. scardini Komarova, 1966; Paradiptozoon rutili (Glaser, 1967); P. bliccae (Reichenbach-Klinke, 1961). Дипорп обнаружили только на плотве. Никаких существенных различий в строении нервной системы у этих видов не обнаружено, поэтому описание будет дано на примере Paradlplozoon rutili, для дипорпы и взрослого червя (Котикова, 1983).
Дипорпа. Ее нервная система включает головной мозг, три пары продольных стволов, связанных кольцевыми комиссурами, и поверхностный плексус. Дугообразный мозг расположен в первой четверги тела. От мозга назад отходят самостоятельными корешками самые мощные вентральные стволы и более слабые латеральные. Дорсальные стволы располагаются над ним и прослеживаются у дипорп всех возрастов лишь до самой передней пары клапанов. Латеральные стволы доходят до самой задней пары клапанов. Вентральные стволы в задней своей части заметно утолщаются и, проходя в центре диска, посылают боковые нервы к клапанам. У дипорпы с одной парой клапанов, вентральные стволы лишь немного сильнее дорсальных, но с возникновением каждой новой пары клапанов они усиливаются. С появлением 3-ей пары клапанов вентральные стволы уже в 3 раза мощнее дорсальных. Одновременно происходит и увеличение числа поперечных комиссур. Их количество соответственно увеличивается от 6-12 у молодых дипорп до 17-18 у самых крупных. Расположение комиссур носит весьма правильный характер: они образуют хорошо выраженные поперечные кольца и равномерно распределяются по телу дипорпы. Стволы и комис-суры ортогона залегают под слоями кожно-мускульного мешка. Над ними располагается периферический, слабо развитый нервный плексус. В области первой пост-церебралыюй комиссуры от корешка латеральных стволов вперед отходят передние ветви латеральных стволов. На переднем конце тела они соединяются, образуя фронтальное полукольцо. Кроме того, имеется также пара коротких, но мощных комиссур, связывающих задние участки фронтального полукольца с мозгом. От корешков задних вентральных стволов, в самом начале их отхождения от мозга, берут начато и передние ветви вентральных стволов. Передние ветви вентральных и дорсальных стволов, а также передние вентролатеральные стволы соединены кольцевой комиссу-рой. В области соединения с ней эти стволы образуют небольшие ганглиозные вздутия. Следует также отметить, что дорсальная часть описываемой передней комиссуры лежит над буккальными присосками и, таким образом, значительно сдвинута вперед по сравнению с вентральной частью, расположенной сзади от них. Вероятно, именно с этой особенностью связано необычайное для плоских червей удлинение корешков дорсальных стволов. Передние ветви латеральных стволов проходят мимо кольцевой комиссуры, так что фронтальное полукольцо связано с ней лишь двумя короткими терминальными нервами.
Взрослые черви. Все представители Diplozoonidae на стадии полностью сформированной дипорпы соединяются попарно и во взрослом состоянии встречаются только
в виде двух сросшихся особей. Место срастания находится на границе между средней и задней третями тела, и все тело вновь образованной особи подразделяется на два неравных отдела: передний (до места срастания) и задний, большую часть которого занимает прикрепительный диск.
Нервный аппарат переднего отдела тела представлен мозгом, тремя парами продольных стволов, связанных 20-22 кольцевыми комиссурами и поверхностным плек-сусом. Мозг имеет форму дуги. Иннервация переднего конца тела в основном остается такой же, как у дипорпы, однако с увеличением размеров червя сильно разрастаются буккальные присоски; каждая их них ипнервируетея 3 нервами, идущими от вентрального участка передней кольцевой комиссуры. От передней части фронтального полукольца, между 2 нервами, имеющимися у дипорпы, появляется 3-ий короткий нерв, соединяющий полукольцо с дорсальной частью передней кольцевой комиссуры. Все остальные комиссуры равномерно распределяются по телу червя.
Нервная система заднего отдела тела. От места срастания дипорп до прикрепительного диска, несущего 4 пары клапанов, вентральные продольные стволы, являющиеся единственными в этой области, связаны 10-12 кольцевыми комиссурами. Дорсальные и латеральные стволы дипорп у взрослых червей в этой области редуцируются, уступая место плексусу. Общее число кольцевых комиссур у сросшихся особей 30-34. Между первой и четвертой парой клапанов вентральные стволы соединяются друг с другом двумя мощными комиссурами, образующими кольца, от которых к каждому из клапанов отходит один крупный нерв. От этих нервов берет начало густой периферический нервный плексус, иннервирующий наружную и внутреннюю поверхность клапанов. Вся область прикрепительного диска демонстрирует густую сеть суб-мускулярного плексуса. Хотя сросшиеся особи диплозоонид остаются почти обособленными морфологически, строение их нервной системы указывает на значительный уровень функциональной интеграции и позволяет рассматривать срастание особей как первый шаг на пути к формированию своеобразного «химерного единства». Таким образом, по моей схеме (см. рис. 2) у высших моногеней типичный регулярный частый ортогон.
В пределах класса моногеней встречаются 3 типа ортогонов: регулярный редкий, регулярный частый и близкий к ячеистому ортогон у форм с крупным листовидным телом (Иоффе, Котикова, 1990; Котикова, 1991; Тимофеева, Котикова, 1995). Исходным, несомненно, является ортогон с относительно небольшим числом ко-миссуральных связей, характерный для личинок и ювенильных форм и, вероятно, имеющийся у мелких неспециализированных промоногеней. У всех исследованных высших и низших моногеней имеется хорошо выраженное фронтальное полукольцо, образованное передними ветвями латеральных стволов. Это, несомненно, гомологичное образование в пределах класса. У моногеней происходит формирование заднего мозга, ведающего иннервацией прикрепительного диска. Он формируется на основе последней преддисковой комиссуры и всех 3 пар продольных стволов, но значительно усилен волокнами многочисленных нервных клеток, лежащих поблизости, и по своему строению сходен с головным мозгом. Для моногеней характерно значительное число нервных клеток. Так, у Diclidophora merlangi обнаружено около сотни Х-ергических, нептидергических и аминергических нейронов; наибольшее их число связано с мозговыми ганглиями, задним мозгом и клапанными ганглиями; отдельные клетки располагаются вблизи продольных стволов, некоторых комиссур (Maule et al., 1990 a, b). 28
ГЛАВА 5. ЦЕСТОДАРНИ II ЦЕСТОДЫ (CESTODARIA, CESTODA)
5.1. Класс Ccstodaria
В классе Cestodaria объектом исследования послужил представитель отряда Amphilinidea Monticelli, 1892 - Amphilina foliáceo Rud., 1922. У A. foliáceo изучена Х-ергическая часть нервной системы. Пара главных боковых продольных стволов, лежащих глубоко в паренхиме, сливается на обоих концах тела. На переднем и заднем концах тела стволы сближены, а в центральной части залегают по бокам тела длиной 1.5см. Кроме основных стволов, у самых мелких форм имеется до 7 пар дополнительных, более тонких, продольных стволов, не связанных с утолщенными проксимальными участками основных. Все стволы связаны кольцевыми комиссурами, плотность которых растет по направлению к заднему концу тела и доходит до 10-13. В местах пересечения главных стволов с комиссурами четко проявляются узловидные ганглии, число которых увеличивается с ростом амфшшны.
5.2. Класс Cestoda
Среди ленточных червей класса Cestoda объектами исследования Х-ергической нервной системы послужили 22 вида половозрелых цестод и 5 видов плероцеркои-дов, принадлежащих 8 отрядам: Caryophyllidea, Pseudophyllidea, Spatebothriidea, Try-panorhyncha, Tetraphyllidea, Proteocephalidea, Tctrabothriidea и Cyclophyllidea. Развитие нервной системы в онтогенезе прослежено у 2 видов из отряда Pseudophyllidea - Tri-aenophorus nodulosus (Pallas, 1781) и Eubothrium salvelini (Schrank, 1790/ Оно протекало сходным образом, поэтому остановимся на примере Т. nodulosus. В онкосфере корацидия обнаружено скопление ХЭ в области крючьев; видимо, здесь это - фермент зародышевого развития Бузников (1967). На стадии процеркоида происходит закладка нервной системы ортогонального типа (Котикова, Куперман, 1977). Она представлена 3 парами продольных стволов, из которых сильнее развиты боковые, соединяющиеся на заднем конце. Стволы связаны между собой редкими (3-7) поперечными нитями субмускулярного плексуса, ориентированными параллельно друг другу. У 20-дневных плероцеркоидов рядом с боковыми появляются 2 пары сопровождающих стволов, а у полностью сформированных, готовых к заражению окончательного хозяина, имеется уже 7 пар стволов, из которых в сколексе - 5. У взрослого червя сохраняются те же 7 пар стволов, из которых в сколексе главные боковые утолщаются и к ним подходят две пары сопровождающих, дорсальные и вентральные, а в стробиле добавляются дополнительные пары дорсальных и вентральных стволов. Выявлен и внутренний плексус (Котикова, 1976 б, 1991). Одновременно с развитием половой системы в задней части стробилы (максимальная ширина - 2.5 мм) все продольные стволы, кроме главных, совершенно утрачивают продольную ориентацию, так что между главными стволами различима только неправильная, очень густая плексусная сеть. На поперечных срезах отчетливо видна масса тонких нервных волокон, отходящих от всех элементов ЦНС к периферии. Нервную систему нечленистых цестод рода Triaenophorus, все элементы которой залегают в кортикальной паренхиме, следует рассматривать как примитивную. Это будет подтверждено дальнейшими данными. Уже иная картина наблюдается у взрослых представителей рода Eubothrium, у которых главные боковые стволы залегают в медуллярной паренхиме, а все другие остаются на границе с кортикальной. Число продольных стволов у изученных видов Eubothrium различно: у Е salvelini (Schrank, 1790), Е. rugosum (Bloch, 1779) и E. vittevitellatus Mamaev, 1968 отмечено 7 пар, а у Е. crassum - 9 пар при одинаковой у всех трех видов ширине проглоттид (0.75 мм), однако
с увеличением ширины стробилы число стволов может увеличиваться до 17 пар. Начиная с шейного отдела, в задней части каждой проглоттиды располагается кольцевая комиссура.
Нервная система еще одного представителя псевдофиллидных цестод заслуживает внимания. Это - Bothriocephalus scorpii (Müller, 1776) (Котикова, 1967; Котикова, Купермал, 1978 а, б; Котикова, 1979). Х-ергическая часть нервной системы В. scorpii включает 5 пар продольных стволов, из которых главные боковые погружены в медуллярную паренхиму. Главная отличительная черта нервной системы этого вида в том, что и в стробилу идут те же 5 пар стволов, хотя ширина стробилы изменяется от 0.4 до 2.2 мм. По-видимому, эта особенность свойственна всем Bothriocephalidae (Joyeux, Baer 1961), хотя некоторые авторы и высказывают свои сомнения (Bullock, Horridge 1965). В задней области каждой проглоттиды проходит мощная кольцевая комиссура (рис. 1, И). Выявлены все 3 плексуса (Котикова, 1976 б; Котикова, Куперман, 1978 б). Это - яркий пример продольно-полимеризованного ортогона, свойственного только цестодам.
Представители семейства Diphyllobothriidae отличаются от других псевдофиллид тем, что на взрослой стадии они паразитируют в теплокровных животных. Плероцер-коиды Diphyllobothrium latum (L., 1758) и D. dendriticum (Nitzsch, 1824) развиваются в рыбах. Нервный аппарат полностью сформированных плероцеркоидов D. dendriticum длиной 10-17 мм демонстрирует изменение числа стволов от переднего конца к заднему. В сколексе - все те же 5 пар стволов, в передней части стробилы - 7, в самой широкой средней - до 11, а в задней части число снижается до 6 пар. Хорошо развит внутренний плексус (Котикова, Куперман, 1978 а).
Для взрослых форм обоих видов рода Diphyllobothrium характерна ортогональная нервная система. У D. latum в месте перехода сколекса в шейку, ширина которой несколько меньше ширины сколекса, обнаружено до 9 пар стволов, т.е. в отличие от рода Eubothrium количество стволов здесь нарастает значительно быстрее. При переходе шейки в стробилу при той же ширине число стволов остается прежнпм, лишь с последующим увеличением ширины проглоттид количество стволов начинает увеличиваться. При максимальной ширине стробилы 15 мм насчитывается 35 пар продольных стволов. Главные боковые стволы глубоко погружаются в паренхиму и постепенно смещаются по направлению к середине тела. Продольные нервные стволы и поперечные волокна субмускулярного плексуса идут перпендикулярно друг к другу.В проглоттидах шириной 6.5 мм наблюдается 20 пар стволов, из которых 10 пар располагаются в центральной части между главными боковыми, а остальные по 5 пар - в боковых частях проглоттид. Таким образом, отмечается сильная концентрация элементов нервного аппарата именно в центральной области стробилы. Продольные стволы соединяются в задних частях ироглотгид кольцевыми комиссурами. Внутренний плексус связывает главные стволы между собой, а также дорсальные с вентральными — через медуллярную паренхиму (Котикова, Куперман, 1978 а).
5.3. Основные этапы эволюции нервной системы ленточных червей
5.3.1. Сколексы
Для цестод, у которых нет четко обособленного сколекса (p. Ligula, p. Schisto-cephalus), характерно усиление передних отделов главных продольных стволов. К передним утолщениям подходят 10-12 пар тонких продольных тяжей. У представителей рода Proteocephalus при нечетком отделении сколекса от шейки выявлены 2 короткие комиссуры между проксимальными участками главных стволов. У цестод с хорошо отграничеными сколексами намечаются следующие этапы усложнения головного 30
мозга: 1) неоформленный мозг со слабо выраженными ганглиями (рр. Caryophyllaeus, Acanthobothrium)\ 2) разрастание проксимальных участков главных боковых нервных стволов (рр. Tríaenophorus, Schistocephalus, Diphyllobothrium)-, 3) главные боковые стволы раздваиваются в основании сколскса (р. Bothrimonus) или в его апикальной части (р. Bothriocephalus); 4) кольцеобразный мозг (рр. Anthobotrium, Echineibothrium); 5) четко обособленный парный мозг с 2 ганглиями (р. Tetrarhynchobotrium)\ 6) хорошо развитый мозг с 2 парами ганглиев (р. Paricterotaeniá). Как правило, сколексы иннер-вируются 5 парами продольных стволов, однако есть и исключения. Так, у цестод рода Cyatocephalus имеются 22 пары стволов в апикальной части его глубокой воронки. Большие вариации наблюдаются в числе продольных стволов. У Pseudophyllídea имеется от 5 до 60 пар, у Spathebothriidea - от 14 до 22 пар, у Caryophyllidea, Tetraphyllidea, Trypanorhyncha, Proteocephalidea и Cyclophyllidea - 5 пар. Несмотря на столь значительные колебания, вне зависимости от систематического положения, у цестод чаще всего встречаются формы с 5 парами продольных стволов.
5.3. 2. Продольные стволы и комиссуры
У представителей одного рода при одинаковой толщине проглоттид отмечается разлитое число продольных стволов (Eubothrium). С другой стороны, у D. dendriticum из разных хозяев фиксируется различная максимальная ширина стробил: у молодых, еще не расчлененных цестод из кишечника краснозобой гагары — до 1 мм. У половозрелых цестод: из озерной чайки стробила достигает - 2.5 мм, из собаки - 8.5 мм, из медведя -19 мм. Соответственно изменяется и количество продольных стволов в суб-мускулярном плексусе: 10, 14, 28 и 60 пар. Вместе с тем и при одинаковой ширине стробилы у червей из разных хозяев количество продольных стволов может быть различным. Например, в цсстодах шириной 8.5 мм из медведя - 55 пар, а из собаки - всего 28 (Котикова, 1979).
Таким образом, у одного вида в различных хозяевах даже при одинаковой ширине стробилы обнаруживается различное количество элементов в нервном аппарате. Морфологические данные по плероцеркоиду и взрослой форме D. dendriticum согласуются с полученными ранее результатами гистохимических и гистологических исследований (Ohman - Jamts, 1968: Bonsdorff et al., 1971; Gustafsson et al., 1991).
Постепенное погружение всех 5 пар стволов до границы кортикальной и медуллярной паренхимы имеет место у р. Proteocephalus, там же лежат все 7 пар стволов р. Tríaenophorus. Всем другим низшим цестодам свойственно погружение главных стволов в центральную паренхиму, нередко происходящее уже на стадии плероцеркоида (рр. Eubothrium и Diphyllobothrium), в то время как другие продольные стволы ЦНС границу центральной паренхимы не переходят, и только у Cyclophyllidea все 5 пар занимают поверхностный слой центральной паренхимы. Как правило, в задней области каждой проглоттиды располагается одна Х-ергическая комиссура, и лишь у Tetraphyllidea их число увеличивается до 3. У высших цестод сем. Hymenolepididae описаны две кольцевые комиссуры в проглоттиде (Lee et al., 1978; Шишов, 1991). Отсутствуют комиссуры у представителей рода Proteocephalus, даже при четком расчленении стробилы.
5. 3.3. Плексусы
В нервной системе ленточных червей выделяются 3 плексуса, связанные в единую сеть: один тонкий поверхностный (субтегументальный) и два других, состоящих из более толстых волокон, а именно — субмускулярный, лежащий в толще кортикальной паренхимы, и впервые нами описанный внутренний (Котикова, 1976 б), в медуллярной
паренхиме. Наличие у цестод поверхностного плексуса впервые описал Ф. Блохман (Blochman, 1895), который серебрением обнаружил у Lígula биполярные чувствительные клетки под покровами червя.
ГЛАВА 6. ТРЕМАТОДЫ (TREMATODA)
Развитие Х-ергической нервной системы трематод на всех стадиях развития получено на разных видах, принадлежащих 2 отрядам дигеней: Echinostomida и Plagiorchiida.
6.1. Развитие Х-ергической нервной системы в онтогенеза* трематод
Нервная система мирацидия Fasciola hepático L., 1758 (Fasciolidae) представлена мозгом, состоящим из двух сближенных ганглиев в передней трети тела. Спороциста Sphaerostoma bramae (Müller, 1776) Luhe, 1909 (Opecoelidac) имеет два растянутых ганглия, соединенных тонкой комиссурой, и пару стволов, от них отходящих. У молодой редии Notocotylus sp. (Notocotylidae) ганглии сближены; между ними - короткая широкая комиссура и 2 пары стволов: вентральные и дорсальные. У старых редий происходит редукция стволов, что, видимо, связано с понижением ее активности. Стилетная церкария Xiphidocercaria sp. (Plagiorchiidae) демонстрирует нервную систему ортогонального типа с парным мозговым гантлием, 2 парами передних и 3 парами задних продольных стволов. Вентральные и дорсальные отходят от мозга, а латеральные связаны с ним 2 корешками. Между стволами проходит 5 кольцевых комиссур. Это пример регулярного редкого ортогона (см. рис. 2).
Метацеркарии Rhipidocotyle iliense Ziegler, 1883 (Bucephalidae), Microphallus pygmaeus Lewinsen, 1881 (Microphallidae) и Podocotile atomon (Rud.,1802) (Opecoelidae) имеют нервную систему сходную с церкарией при вариации кольцевых комиссур от 5 до 7, но у R. iliense все стволы отходят от мозга. Таким образом, по своему строению нервная система церкарии и всех метацеркарий может быть классифицирована как регулярный редкий ортогон (см. рис. 2).
6.2. Нервная система взрослых трематод
Среди наиболее примитивно организованных марит рассмотрим Х-ергическую нервную систему трематоды из группы Echinostomida - Diplodiscus subclavatus (Pallas, 1760), а среди более продвинутых - марит отряда Plagiorchiida.
6.2.1. Строение Х-ергической нервной системы марит группы Echinostomida
Diplodiscus subclavatus (Diplodiscidae) имеет нервную систему, включающую мозг, 3 пары продольных стволов, четыре кольцевые комиссуры и тяжи субмускулярного нервного плексуса (Когикова, Иоффе, 1990). Мозг располагается позади ротовой присоски и имеет гантелевидную форму. Сильнее других развиты вентральные стволы, которые берут начало от вентро-латеральных участков ганглия и залегают глубоко в паренхиме, поднимаясь к поверхности лишь в середине тела. Тонкие передние ветви отходят от них на уровне третьей кольцевой комиссуры. Эти ветви парой корешков соединяются с мозгом и еще 2 парами корешков - с проксимальными участками вентральных стволов. Латеральные и дорсальные стволы проходят по всему телу, с мозгом связаны 2 парами корешков. Первая хорошо выраженная кольцевая комиссура располагается позади мозга. Между первой и второй комиссурами находится половое отверстие, а между третьей и четвертой на спинной стороне открывается отверстие Лаурерова канала. Четвертая комиссура, без вентрального отдела, располагается перед брюшной присоской. Особенности иннервации заднего конца тела связаны с расположением там брюшной присоски. На уровне переднего края присоски вентральные стволы вновь уходят вглубь 32
паренхимы, чтобы опять вернуться к передней половине диска присоски. Латеральные стволы на уровне центра присоски переходят на дорсальную сторону тела и разделяются на 2 ветви, одна из них присоединяется к одноименному дорсальному стволу на уровне экскреторной поры, а другая, проходя в толще тела, соедшиется с задними участками вентральных стволов непосредственно перед вхождением последних в присоску. Такой ортогон можно классифицировать как регулярный редкий (см. рис. 2).
6.2.2. Строение Х-ергическон нервной системы марит отрада Piagiorchiida
У половозрелых Podocotyle atomon (Котикова, 1969) в передней части тела сохраняются все элементы нервной системы метацеркарии, описанные выше. Ниже уровня брюшной присоски кольцевые комиссуры отсутствуют, что напрямую связано с развитием в этой области половой системы (Ошмарин, 1959). Изменение типа ортогона происходит при переходе от метацеркарии к марите. Такая нервная система соответствует неравномерному ортогону (см. рис. 2). Сходный тип ортогона обнаружен и у других представителей плагиорхид: Sphaerostoma bramae (Opecoelidae), Ilaematoloechus sp., Opistioglyphe ranae (Frohlich, 1791), Haplometra cylindracea (Zeder, 1Я00) (Plagiorchiidae) (Котикова, 1967, 1969). При том же тиие ортогона незначительные отличия, связанные с глубоким погружением мозга и главных стволов, демонстрирует нервная система Phyllodistomum angulatum Linstow, 1907 (Gorgoderidae), что приводит к появлению передних ветвей (Котикова, Селиванова, 1994).
Тело Opisthorhis felineus Rivolta, 1884 (Opislhorchiidae) разделяется ira уплощегшо-конический передний отдел и задний с «острыми» боковыми краями. Как и у Fasciola hepatica, у этих трематод при аналогичном делении тела демонстрируются и определенные различия в строении нервной системы двух отделов. От боковых участков дугообразно изогнутого мозга О. felineus глубоко в паренхиму отходят вентральные стволы, а к стенке тела они приближаются немного не доходя до середины расстояния между мозгом и брюшной присоской (рис. 1, Л) (Иоффе и др., 1988). Как всегда в таких случаях обнаружены передние ветви вентральных стволов, которые связаны парой корешков с боковыми участками мозга. Сами главные вентральные стволы на заднем конце тела соединяются между собой, образуя небольшое кольцевое сплетение вокруг экскреторной торы.
Дорсальные стволы связаны с боковыми участками мозга 2 корешками. На заднем конце тела позади Лаурерова канала они сливаются, и их непарный участок идет вдоль срединной линии тела к кольцеобразному сплетению, образованному в этой области вентральными стволам.
Латеральные стволы соединяются с боковыми участками мозга парой корешков. В передней части тела они занимают поверхностное положение, позади брюшной присоски погружаются в паренхиму, периодически соединяясь с вентральными стволами короткими, но довольно мощными волокнами. Немного не доходя до заднего конца тела, латеральные стволы сливаются с вентральными. Число кольцевых комиссур в передней части тела достигает 7. Это - пример неравномерного ортогона (см. рис. 2). Позади брюшной присоски, отходящие от дорсальных и вентральных стволов нервные волокна сохраняют преимущественно трансверсалыгое направление, но уже не образуют кольцевых комиссур. На брюшной стороне они расположены более густо и менее регулярно, чем на спинной; на заднем конце они превращаются в неправильный плек-сус на обеих сторонах тела. В боковых участках тела плексус имеет вид ячеистой сети. Кроме ганглиев, нервных стволов и волокон различной направленности, были выявлены многочисленные нервные клетки, дающие положительную реакцию на ХЭ. Среди
них следует отметить биполярные клетки, отростки которых входят в латеральный и вентральный стволы. Остальные нейроны в основном мультиполярные, но встречаются и би- и униполярные.
Таким образом, ортогон задней области тела O.felineus можно отнести к ячеистому. В целом перед нами - сочетание 2 типов ортогонов в одном животном. Сходная ситуация описана для Fasciola hepático Linnaeus, 1758, представителя второго, из изученных мною отрядов трематод - Echinostomida.
Нервная система Prosorhynchus squamatus (Bucephalidae), которых относят к группе Gasterostomata, представлена правильным ортогоном с тремя парами продольных стволов и J0 кольцевыми комиссурами, не считая комиссуры хоботка, что соответствует регулярному частому ортогону (Котикова и др., 1984).
Мозг располагается позади хоботка, на границе передней четверти тела, и имеет Я-образную форму. Передш1е рога мозга дают начало передним стволам, иннервирую-щим хоботок, а задние рога переходят в вентральные стволы, которые тянутся назад в толще паренхимы. Задние рога мозга обычно соединены между собой. Из толщи паренхимы вентральные стволы подходят к стенке тела только перед глоткой. От узлов пересечения передних ветвей со второй-пятой кольцевыми комиссурами в толщу паренхимы отходят короткие корешки к передним и задним рогам мозга и проксимальным участкам вентральных стволов. Короткие корешки дорсальных стволов отходят от задних рогов мозга. В области четвертой кольцевой комиссуры они достигают поверхности тела и разделяются на передние и задние ветви одинаковой толщины. От узлов пересечения передних ветвей со второй и третьей кольцевыми комиссурами отходят дополнительные корешки к мозгу. Латеральные стволы соединяются с мозгом 3 парами корешков. Кольцевые комиссуры равномерно распределены по всей длине тела, что характерно для регулярного частого ортогона. По ходу продольных стволов, чаще вблизи кольцевых комиссур, удается идентифицировать Х-ергические нервные клетки, посылающие свои короткие отростки в стволы. Такие нейроны выявлены в задней части тела.
6.3. Нервная система личиночных, партеногенетических стадий развития
и взрослых марит
Не вдаваясь в подробности нескольких, порой очень сложных и многоступенчатых онтогенезов, присущих одному виду, в работе рассмотрены на разных видах, далеко отстоящих друг от друга, последовательные этапы усложнения нервной системы на всех фазах их развития. В целом Х-ергическая нервная система сиороцист и редий устроена по единому плану и не демонстрирует сильных различий у всех исследованных к настоящему времени видов, однако в распределении КА, серотонина и FMRFaMiuja такие различия зафиксированы. Биохимические исследования продемонстрировали у трематод наличие допамина (ДА) и норадренолина (Теренина, 1981,1982). Важная роль биогенных моноаминов в жизни трематод, в частности их трансмиттерная функция, показаны различными авторами (Bennet, Bueding, 1971); (Шишов, Люкшина, 1984; Шишов, Канев, 1986; Шишов и др., 1987).
Результаты исследования нервной системы 13 видов марит позволили выделить 4 типа ортогонов: регулярный редкий, регулярный частый, неравномерный и ячеистый (Котикова и др., 1985). Эти типы ортогонов возникают независимо в разных отрядах трематод. На филогенетическом древе трематод четко выделяются две крупные ветви: рано обособившиеся и ушедшие в сторону стритеиды и эхиностоматидо-плагиорхидная ветвь. Как и у свободноживущих турбеллярий, в этих ветвях одновременно присутству-34
ют и примитивные, и более продвину тые формы.
Трематод сем. Fasciolidae и Echinostomatidae рассматривают как наиболее архаичных и примитивных (Gibson et al., 2002,2005; Galaktionov, Dobrovolskj, 2003). Bucephalidae-одна из самых спорных групп. Анализируя особенности морфологии и развития, целесообразно оставить за ними старое название - Gasterostomata (Galaktionov, Dobrovolskj, 2003). Ортогон Prosorhynchus squamatus (Bucephalidae) с относительно редкими регулярными комиссурами представляет собой сравнительно малоспециализированный вариант строения нервной системы. Этот факт хорошо согласуется с сохранением у Gasterostomata целого ряда других примитивных для трематод особенностей строения мариты, что имеет важное значетге для понимания эволюции Trematoda (Котикова и др., 1984). Одним из древнейших семейств трематод отряда Plagiorchiida, стоящих очень низко на филогенетическом древе, являются специализированные Azygiidae (Galaktionov, Dobrovolskj, 2003) с их регулярным частым ортогоном (Котикова, Селиванова, 1994). У наиболее низкоорганизованных эхиностоматид - неравномерный, регулярный редкий и ячеистый ортогоны. В пределах более высоко организованных плагиорхид чаще всего встречается неравномерный ортогон, единичные случаи регулярного редкого и ячеистого. Среди специализироватшх стригеидных трематод выявлен только регулярный частый ортогон.
Несомненно, что примитивные и специализированные группы трематод рано обособились друг от друга. В группе Plagiorchiida мы изучали Х-ергическую нервную систему представителей 6 семейств. Близко к основанию ветви высших плагиорхид ставят Opecoelidae, а одной из их вершин являются Microphallidae (Galaktionov, Dobrovolskj, 2003). У представителей 5 семейств этой группы присутствует неравномерный ортогон. Вторичные изменения этого типа ортогона в ячеистый встречаются при увеличении размеров тела (О. felineus). У наиболее продвинутого Microphallus pygmaeus обнаружен регулярный редкий ортогон (Котикова, 1969). Таким образом, один тип ортогона наблюдается в 5 семействах, отдаленных друг от друга в этой сборной группе. Появление того или иного типа ортогона никак не связано с систематическим положением трематод и само по себе не указывает на родство между ними. Приведем несколько примеров. Неравномерный ортогон присутствует у представителей 2 групп: в переднем отделе тела мариты F. hepatica, у Sphaerostoma bramae, у Fellodistomum fellis (Котикова, 1969: Котикова, Иоффе, 1990). Регулярный редкий ортогон отмечен у всех исследованных к настоящему времени церкарий, метацеркарий (Microphallus pygmaeus) и форм с терминальной брюшной присоской (Diplodiscus subclavatus) (Котикова, Иоффе, 1990). Регулярный частый ортогон описан у глубоко специализированной, стоящей довольно низко на филогенетическом древе Azygia lucii с удлиненным мускулистым телом при мощно развитых присосках (Котикова, Селиванова, 1994). Имеется он и у Prosorhynchus squamatus, с хоботком на переднем конце (Котикова и др., 1984) и у Leucochloridium sp. с мощной брюшной присоской, сдвинутой на нижнюю половину тела (Котикова, 1991). В сем. Diplostomatidae (Strigeida) при лопатовидной форме «двухсегментного» тела на переднем конце появляются псевдоприсоски. Орган Брандеса, снабженный протеолитическими железами, располагается позади брюшной присоски. Появление этого органа способствует разрастанию задней части тела, для иннервации которой на стадии мариты и развивается большое число дополнительных кольцевых комиссур (Niewiadomska, Moczon, 1987).
Наглядным примером влияния формы тела на тип ортогона служат мариты F hepatica (эхиностоматида) и Opisthorhis felineus (плагиорхида). У обоих видов тело ма-
рит подразделяется на 2 части, где в первой просматривается неравномерный ортогон с 3 и 7 комиссурами, а в задней - ячеистый ортогон, наиболее развитый на вентральной стороне. В заднем отделе листовидного тела F. hepatica на брюшной стороне от вентральных стволов отходит до 6 радиальных тяжей, тогда как в том же отделе бокаловидного, вытянутого в длину тела О. felineus все боковые вентральные тяжи ориентированы под углом 90° к главным стволам. Разветвление этих структур у обоих видов приводит к образоватпо ячеистого ортогона.
ГЛАВА 7. КОЛОВРАТКИ (ROTIFERA)
7.1. Наиболее значимые литературные данные по строению нервной системы коловраток
Первым завершенным этапом в изучении нервной системы коловраток стали классические гистологические исследования, результаты которых были собраны и проанализированы А. Ремане (Remane, 1929-32). У бентических коловраток Notommatidae и активно плавающих Asplanchnidae выявлен погруженный дорсальный мозг с нейропи-лем и 2 пары продольных стволов: сильные вентральные и слабые дорсальные (Nachtweys, 1925), тогда как планктонная Synchaeta имеет только пару вентролатеральных стволов (Stossberg, 1932; Remane, 1929-32). ICC исследования нервной системы коловраток впервые были проведены в лаборатории эволюционной морфологии Зоологического института РАН и их результаты доложены на X Международном симпозиуме в Австрии в 2003 г. (Kotikova et al., 2003) и с некоторым опозданием опубликованы (Ко-tikova et al., 2005). Только через год в литературе появилась первая статья, в которой описано распределение 5-НТIR элементов в нервной системе двух планктонных коловраток - Conochilus coenobasis и С. dossuarius (Hochberg, 2006). Это описание совпадает с нашими результатами. Годом позже выходит вторая статья этого же автора, в которой подробно описаны РМЯРамид- и 5-НТ 1R участки нервной системы бентической коловратки Notommata copeus (Hochberg, 2007).
7.2. Результаты исследований
Изучено строение КА-ергической нервной системы у 12 видов коловраток, принадлежащих двум классам по классификации Г.И. Маркевича (1990)( Archeorotatoria и Eurotatoria) и 5 отрядам: Bdelloida, Transversiramida, Saeptiramida, Saltiramida и Antror-siramida (Kotikova, 1995 6; 1998; Котикова, 1997 а, б).
КА-ергическая нервная ситема коловраток построена по единому плану и ее описание приводится на примере самой крупной хищной, лишенной панциря и ноги Asplanchna herricki (Guerne, 1888) (Saltiramida) достигающей 1 мм в дайну. Дугообразный мозговой ганглий с 6 нейронами 5-6 мкм лежит ближе к дорсальной стороне (рис. 3, 4). Боковые участки ганглия загибаются на вентральную сторону и дают начало паре продольных вентролатеральных стволов, содержащих пару биполярных нейронов на уровне желудка.
Объектами ICC исследования локализации двух важных сигнальных субстанций: полипептида FMRPa.vuraa и серотонина (5-НТ) послужили три вида высокоорганизованного класса коловраток Eurotatoria. Это - плавающе-ползающие панцирные Platyias (Plationus по Segers et al., 1993) patulus(pm. 3, A-Ii). Euchlanis dilalata Ehrenberg, 1832 и плавающая Asplanchna herricki (Guerne, 1888).
FMRFawufl IR модель A. herricki выявлена в мозге кольцеобразной форме, состоящем из 14 нейронов (Kotikova et al., 2003; 2005). Шесть нейронов (5.5 мкм в диаметре) имеют форму шестиугольника. Они образуют вентральную сторону мозгового кольца 36
Рис. 3. Platyias patulus: A - FMRFa\ra;(-, Б - 5-HT IR HC; 1-9 схема расположения КА-ергических мозговых нейронов коловраток: 1 — Philodina sp., 2 - Manfredium eudactylotum; 3 - Platyias quadricornis; 4 - Asplanchna herricki; 5 - Euchlanis dilatata\ 6 —Notommata sp.: 7 —Lecane arcuata; 8 — Brachionus quadridentatus; 9 - Dicranophorus forcipatus.
и лежат близко к переднему концу тела, тогда как другие восемь нейронов формируют дорсальную сторону кольца. В дорсолатеральной области мозга выделяются сильно окрашенные нейроны каплевидной формы (8 мкм). Под ними располагаются 2 пары нейронов сферической формы (4.5 мкм в диаметре) и, наконец, пара самых мелких нейронов (2 мкм) лежит в медиальной части мозга. Непосредственно от мозга начинаются вентролатеральные стволы, которые в своей проксимальной части включают пару нейронов и прослежены только в первой трети тела.
5-НТIR модель выявлена в дугообразном нейрошше мозга, состоящем из нескольких 5-НТIR волокон. (Kotikova et al., 2003,2005). Присутствует 2 пары нейронов: более мелкие срединные (3.5 мкм) имеют яркую окраску, тогда как более крупные (5 мкм) сдвинуты в латеральном направлении и окрашены слабее. Вентролатеральные стволы прослеживаются на большем расстоянии и включают две пары нейронов: проксимальные (6.6 мкм) и дистальные (8 мкм).
7.3. Общая характеристика строения ЦНС коловраток: сравнительный аспект
Впервые проведенное мною картирование КА-ергических элементов в нервной системе 12 видов коловраток, далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении, и наше совместное с О.И.Райковой ICC исследование ЕМЯРамид- и 5-НТ IR у трех видов коловраток выявило удивительное однообразие в строении их ЦНС. Среди привлеченных к работе 2 вида изучены наиболее подробно, что дает нам самое максимальное на настоящее время представление об их нервной системе, построенной дорсальным мозгом и парой вентролатеральных стволов, соединенных у отдельных форм 1-2 поперечными комиссурами, что следует рассматривать как пример значительной концентрации проводящих путей.
В нервной системе исследованных коловраток присутствуют ЮЛ, РМИРамид и 5-НТ IR элементы, расположенные в мозговых ганглиях и паре вентролатеральных стволов.
Мозговые нейроны коловраток составляют 20% от общего числа клеток (Martini, 1912). Применение компьютерной программы трехмерной реконструкции продемонстрировало четкую билатеральную симметрию расположения 200 нейронов мозга у Asplanchna brightwelli (Ware, Lopresti, 1975). Число мозговых нейронов в нашем материале незначительно (14—27), но постоянно для каждого вида и составляет 11-13.5% от общего количества нейронов мозгового комплекса. И только у Notommata copeus ICC выявлены 40 перикарионов в мозге, содержащих FMRFaMHfl и 5-НТ IR (Hochberg, 2007), а у Notommata sp. - 4 КА-ергических мозговых нейрона, что составляет уже 22% от общего количества нейронов. Крупный мозговой ганглий низкоорганизованных коловраток Rotaría и Philodina. содержащий ХЭ, имеет форму колокола (Raineri, 1984), а КА-ергические элементы в этих ганглиях располагаются по периферии, составляя лишь незначительную часть мозга (Kotikova, 1995 б). В основных участках проводящей системы Х- и КА-ергические волокна проходят параллельно друг другу (Raineri, 1984; Kotikova, 1995 б). Основные отличия в строении ЦНС коловраток наблюдаются в расположении мозговых нейронов. Выделено 3 ступени усложнения в геометрии их расположения: Х-образная, дугообразная и кольцеобразная (рис. 3,1-9). Мозговые нейроны могут вытягиваться в продольном направлении в 3 или 4 яруса, образуя Х-образные структуры (Philodina sp., Rotaría tardígrado, Manfredium eudactylotum (KA), Platyias patulus и Notommata copeus (5-HT IR) (Kotikova, 1995 б; Котикова, 1997a, 6; Kotikova et al., 2005; Hochberg, 2007). У коловраток с дугообразным мозгом плавный изгиб отмечен у представителей рода Platyias и у Notommata sp. (КАЛ Е. dilatata (5-НТ IR), а более крутой - у Е. dilatata (KA) и FMRi-'амид IR, у A. herricki (KA) и 5-НТ IR (Kotikova, 38
1998; Kotikova et al., 2005). Двухярусная дуга обнаружена у Asplanchnopus multiceps (КА) (Котикова, 1997 б). Появление сходной геометрии расположения мозговых нейронов различной ергичности у представителей 2 отрядов или даже классов (pp. Platyias -Asplanchna и Philodina - Manfredium) говорит о независимом и параллельном развитии этих структур у далеко отстоящих друг от друга коловраток. У низших Bdelloida описан один тип расположения КА-ергических мозговых структур, а у более высокоорганизованных коловраток - все три. Двойное ICC окрашивание продемонстрировало независимое расположение мозговых нейронов при параллельном прохождении волокон различной активности, но всегда FMRFaMni IR проходят под 5-НТ 1R. Аналогичная ситуация наблюдается и в других группах примитивных билатерия: у Acoela (Reuter et al., 2001 a, b; Raikova et al., 2004), у немертодерматид (Raikova et al., 2000 а) и у Rhabditophora (Kotikova et al., 2002).
Описанные у коловраток топкие дорсальные стволы (Nachtwey, 1925; Remane, 1929— 32), по-видимому, обладают иной ергичпостыо и 1R. Высокая степень концентрации мозговых нейронов и проводящих путей служит показателем высокого уровня развития простой нервной системы коловраток. Однажды выработанная модель организации ЦНС коловраток сохраняет свои позиции на протяжении длительной эволюции группы.
7.4. Мускулатура и положение нервной системы коловраток
Коловратки обладают синцитиальными покровами. Их толниша варьирует в разных частях тела от 2 до 8 мкм (Brakenhoff, 1937). У беспанцирных коловраток налицо прозрачные покровы, а кутикула — более плотная в туловищном отделе (Кутикова, 2005). Актиновые волокна мускулатуры коловраток представлены наружными кольцевыми и внутренними продольными волокнами, среди которых выделяются сильные, хорошо оформленные ретракгоры. Дня низкоорганизованных коловраток отряда Bdelloida характерна комбинация движения с помощью пучков ресничек головного отдела и пяденицеподобного типа движения за счет работы кольцевых и продольных пучков мускульных волокон. Существование этих 2 типов движения парадоксально в силу эволюционной альтернативы такой локомоцни. По-видимому, оно возможно благодаря традиционной функции короны как единственного, хотя и весьма несовершенного, источника добычи пищи у бделлоид (Маркович, 1994).
У другой беспанцирной коловратки Asplanchnopus multiceps выявлены два мощных полукольцевых мускула короны, а в туловищном отделе 5 кольцевых и ряд продольных мускулов, среди которых выделяются 3 пары мощных ретракторов (Kotikova et al., 2004). Для панцирных коловраток характерно наличие различного количества ретракторов и модификация ряда кольцевых мускулов в дорсовентральные (Hochberg, Litvaitis, 2000; Kotikova et al., 20016; Sorensen et al., 2003; Котикова и др., 2006). Движение у большинства коловраток осуществляется за счет работы мускульной системы. Отсутствие у коловраток ресничного покрова и кожно-мускульного мешка привело к образованию отдельных кольцевых и продольных мускулов параллельно с хорошо развитыми ретракторами и послужило основными условиями отсутствия плексусов.
Нервная система коловраток относится к концентрированному ортогону (см. рис. 2) и залегает под мускулатурой.
ГЛАВА 8. ОБСУЖДЕНИЕ
К началу 60-х годов XX века в развитии нейробиологии сложилась ситуация, которая позволила использовать новые нейрохимические методы для изучения нервной системы беспозвоночных животных. В лаборатории эволюционной морфологии ЗИН
РАН впервые стали применять новые нейрохимические методы по мере их появления, начиная с выявления ХЭ, затем КА и, наконец, 5-НТ и РМЛРамида для изучения нервной системы широкого круга представителей низших Ме1агоа. Применение новых методов, которые появлялись и модифицировались на протяжении более чем трех десятилетий, позволило получить принципиально новые результаты по анатомии и клеточному составу, по химизму отдельных нейронов и волокон большого числа групп, которые были слабо изучены или совсем не поддавались изучению традиционными гистологическими методами. Благодаря использованию комплекса методов нам удалось изучить организацию нервной системы 112 видов из так называемых «бескишечных турбеллярий» Асое1а, которые оказались отдельной от Р1аАе1шт£}1е5 группой организмов в ранге типа, свободноживущих и паразитических РЫИтиПНеэ и весьма обособленной и специализированной группы КойГега. В системе животного царства Асое1а и ИаШекптШев занимают уникальную позицию. Это — билатерально симметричные животные, у которых впервые возникает настоящий мозг, а присущее им морфологическое многообразие позволяет проследить последовательные этапы его усовершенствования и пути эволюционных преобразований.
На основе оригинальных результатов впервые выделены 3 ступени в организации нервной системы у «плоских червей»: комиссуральный мозг + стволовая нервная система (Асое1а); эндоналыгый мозг + стволовая нервная система (Са1епиН(1а) и эндоиаль-ный мозг + ортогон у остальных свободноживущих и паразитических плоских червей и коловраток. Изучение Х- и КА-ергических, 5-НТ- и КМЛРамид участков позволило по-новому охарактеризовать нервную систему коловраток как на анатомическом уровне, так и по особенностям пространственного расположения мозговых нейронов. ЦНС Асое1а и Р1аИ1е1тт1Ьез-Са1епиП(1а представлена мозгом и продольными стволами, тогда как у Р1а1Кс1тпйЬе5-Ш1аЬсШор1]ога и ЯоШега добавляются связывающие их поперечные или кольцевые комиссуры. Центральной частью ЦНС становится мозг. Мозг Асое1а имеет форму одного или нескольких колец, соединенных поперечными тяжами. Такой мозг был назван комиссурачъным (Яа1коуа е1 а1., 1998). Мозг плоских червей разнообразен по форме, что соответствует систематическому положению отдельных групп, форме и размерам тела: дугообразный, кольцеобразный, элипсовидный, бабочковиднын, гантелевидный, трапециевидный, двулопастной, подковообразный.
Среди плоских червей в разных группах независимо появляются и эволюционируют продольные стволы и происходит олигомеризация и стабилизация их числа (обычно 3 нары). Однако увеличение размеров тела у паразитических форм приводит к постепенному их увеличению до 12 пар в ЦНС у низших цестод отряда РяеисЬрЬуПЫеа и до 60 пар тонких дополнительных стволов в субмускулярном плексусе (Котикова, 1979).
ЦНС РЫЬеЬшпШех-КЬаЬЛиорЬога и ИойТега включает мозг, продольные нервные стволы и соединяющие их кольцевые или поперечные комиссуры. Такая нервная система была названа ортогоиом (К^и^ег, 1925). Исследованный материал позволяет выделить 8 типов ортогонов (Котикова, 1991). При определении типа ортогона особое внимание уделяется расположению продольных стволов и связывающих их комиссур, а также количеству и конфигурации последних. Возникновение ортогона одного типа в разных филогенетических ветвях говорит о его независимом формировании. Такая картина встречаемости одного типа ортогона в очень далеких друг от друга группах демонстрирует ярко выраженный независимый и параллельный характер эволюции нервного аппарата в пределах исследованных нами групп БркаПа. Тип ортогона зависит от размеров и формы тела и может меняться в онтогенезе. Таким образом, применение 40
архитектоники нервной еитемы для макрофилогенетических построений весьма ограничено.
У Polycladida описано максимальное число, а именно - 4 плексуса (Minichev, Pugovkin, 1979; Котикова, 1983; Koopowitz, 1986). Во всех других исследованных группах Spiralia, за исключением коловраток, лишенных плексусов, выявлены субэпителиальный и субмускулярный; остальные обнаружены в разных группах или вместе, или отдельно в разных комбинациях. Особенно интересны сведения о поверхностном эпителиальном плексусе, описанном у Acoela (Reuter et al., 1998, 2001a, 6; Raikova, 2004). Погружение участков первичного эпителиального плексуса в субэпителиальное и (следом за ним) путем концентрации в субмускулярнос положение, проходит у тур-беллярий в несколько этапов и приводит к многослойным плексусам. За счет элементов субмускулярного плексуса методом централизации нервных элементов формируются продольные нервные стволы. Все 3 плексуса, несомненно, имеют эктодерм ал ыюе происхождение. По данным Ю.С. Миничева и А.П.Пуговкина (Minichev, Pugovkin, 1979) погруженный паренхимный плексус, образованный крупными мультиполярными клетками, не демонстрирует связи с эпителиальным плексусом, что дает право предполагать его иное происхождение. Проблема возникновения и закладки этого плексуса к настоящему времени не решена. Все плексусы демонстрируют различную степень наполнения X-, КА-ергическими, 5-НТ- и FMR-Рамид IR волокнами. В субэпителиальном плексусе доминирующим нейротрансмитгером является 5-НТ, тогда как в субмуску-лярпом это - FMRFaMiifl и АХ (Ilalton, Maule, 2004). В субмускулярном плексусе вентральной стороны тела Acoela Childia groenlandica четко выделяются только 5-НТ IR волокна (Raikova et al., 2004). Иной химизм демонстрирует субмускулярный плексус и тонкие периферические продольные стволы, имеющие сильную пептидергическую IR (Gustsfsson, Wikgren. 1989; Halton, Maule, 2004). В шшервации присосок высшей цестоды Moniezia expansa доминирует Х-ергическая нервная система, которую дополняют 5-НТ и пептидергические волокна с редкими клетками (Maule et al., 1993). При этом не следует забывать, что 5-НТ и РМШ:амид это - возбуждающие медиаторы, а АХ — тормозящий. Комплексное исследование Х- и КА-ергических, 5-НТ- и РМКР'амид IR участков нервной системы, проводимое с помощью флуоресцентного и CLSM, существенно дополнили результаты, полученные классическими гистологическими методами. Все четыре нейротрансмиттера одновременно присутствуют в мозге и продольных стволах и порознь в разных участках комиссур и плексусов. Субмускулярный плексус неразрывен с продольными стволами (Reuter, Halton, 2001; Halton, Maule, 2004; Котикова, Райкова, 2007, 2008). Параллельное расположите Х- и КА-ергических элементов в нервной системе плоских червей происходит потому, что их противоположные эффекты осуществляются в результате действия на общий белок (Турпаев, Манухин, 1981). Паразитизм не ведет к редукции и упрощению нервной системы; напротив, возникают дополнительные структуры для иннервации органов прикрепления.
Результаты исследования анатомо-топографических особенностей ЦНС и плексусов Acoela и Plathelminthes при отсутствии плексусов у Rotifera следует рассматривать как первый трехступенчатый этап эволюционных преобразований первично примитивного интраэпителиального нервного плексуса низших Bilateria. Чтобы объективно представить филогенетическое положение различных таксонов плоских червей, как один из различительных критериев, стали активно использовать анализ особенностей строения их нервной системы. В этой связи подчеркнутое в данной работе максимальное раз-Bimie элементов нервной системы на дорсальной стороне Acoela и вентральной сторо-
не Plathelminthes-Rhabditophora, служит важным аргументом для разделения Acoela и Plathelminthes.
Результаты молекулярно-филогенегических исследований, основанных на анализе 18S рДНК, с включением многочисленных видов Acoela и 3 видов Nemerthodermatida из 9 известных, позволили констатировать, что эта две группы следует рассматривать как отдельные, лежащие в основании Bilateria и не связанные с Plathelminthes (Jondelius et al., 2002). Дополнительные молекулярные исследования, проведенные в пределах двух отдаленно родственных групп Acoela, выявили похожий сокращенный комплект Нох генов, что позволяет рассматривать Acoela как специализированную ветвь, которая отделилась от Bilateria раньше Protostomia и Deuterostomia (Cook et al., 2004). Сокращенный комплект Нох генов можно считать анцестральным признаком Acoela, которые могли отойти от других билатерия до развития у последних 8-10 Нох генов, характерных для большинства Bilateria.
Таким образом, перед нами подробно описанная картина строения ЦНС и плек-сусов Acoela - Plathelminthes - Rotifera. Большой сравнительный материал позволил выделить последовательные ступени эволюционных преобразований первично примитивной гшексусной нервной сети исходных анцестральных форм. Это - первый этап усовершенствования нервной системы примитивных Bilateria, который закончился образованием мозга и сложной проводящей системы, в составе которой выделены 4 ней-ротрансмиттера. Термин «простая нервная система», который мы употребляем для плоских червей, уже давно стал неподходящим (Fairweather et al., 1990), ибо выявленные у них медиаторы демонстрируют более сложную нервную систему, чем считали прежде.
ВЫВОДЫ
1. Сравнительно-морфологическое исследование нервной системы у 112 видов низших Bilateria в ряду Acoela - Plathelminthes-Catenulida - Plathelminthes-Rhabditophora -Rotifera выявило три ступени эволюционных преобразований: комиссуральный мозг + стволовая нервная система Acoela; эцдональный мозг + стволовая нервная система Catenulida; эндональный мозг + ортогональная нервная система Rhabditophora и Rotifera.
2. Для Acoela характерны комиссуральный мозг, состоящий из 2-3 кольцевых мозговых комиссур и 3-5 пар продольных стволов, среди которых более развитыми всегда оказыаются дорсальные. Не выявлено никаких признаков ортогона, нет и 5-НТ- и FMRFaMum IR эндоиа, характерного для Plathelminthes. Эти морфологические особенности нервной системы свидетельствуют в пользу выделения Acoela из состава Plathelminthes.
3. У свободноживущих и паразитических Rhabditophora описан погруженный мозг различной формы и выделены отряды, в которых он отделен соединительнотканной оболочкой от паренхимы. Наличие защитной оболочки мозга, несомненно, прогрессивная особенность, но встречается она в удаленных друг от друга отрядах, относящихся к разным ветвям филогенетического древа Plathelminthes, что свидетельствует о параллельном достижении такого высокого морфологического уровня.
4. В ортогональной нервной системе Rhabditophora от мозга отходят обычно более развитые вентральные или латеральные стволы, а дорсальные связаны с ним 1-3 парами корешков. Максимальная концентрация элементов нервной системы приводит к слиянию проксимальных участков вентральных и латеральных стволов, а у отдельных Rhabdocoela к ним присоединяются и дорсальные.
5. У Plathelminthes количество выявленных мозговых нейронов невелико (1040). Общее число КА-ершческих нейронов (20-24), несколько больше 5-НТIR (28-36) и РМЯРамид IR (22-60). Для каждого вида число нейронов постоянно. Все четыре ней-ротрансмштера одновременно присутствуют в мозге, продольных стволах и порознь в разных участках комиссур и плексусов.
6. Максимальное число плексусов выявлено у поликлад: эпителиальный, субэпп-телиальный, субмускулярный и внутренний. В других группах плоских червей обнаружены субэпителиальный и субмускулярный плексусы, а у крупных форм к ним добавляется и внутренний. В субэлителлальном ллексусе доминируют 5-НТ IR волокна, а в субмуску'лярном 1'MR Рам ид IR и Х-ергические элементы. Установлено паратлельное прохождение волокон различного химизма по ходу всех проводящих путей, за исключением отдельных участков комиссур, но всегда РМШ-'амид IR волокна локализованы •под 5-НТ IR. Х-ергические и 1;МКЬ'амид IR волокна плотно упакованы в продольных стволах и составляют большую часть их нервной системы. Этим можно объяснить ту максимальную информацию по строению проводящей системы, которую мы получаем при выявлении ХЭ.
7. Разработана анатомическая классификация проводящих путей Plathelminthes, выделено восемь типов ортогонов. Для ортогональнальной нервной системы характерно максимальное развитие вентральных или латеральных стволов. Формирование каждого типа ортогона напрямую связано с морфологическими особенностями организмов, размером и формой тела, а у паразитических форм также со строением и расположением органов прикрепления. Выявление одного и того же типа ортогона у представителей филогенетически далеких групп плоских червей говорит о независимом и параллельном развитии ортогонов.
8. В онтогенезе элементы Х-ергической нервной системы возникают в мозге однодневной мюллеровской личинки поликлад, корацидия цестод и мирацидия трематод, а формирование ортогональной нервной системы происходит, соответственно, перед оседанием мюллеровской личинки, у процеркоида и церкарии. На личиночных стадиях развития паразитических плоских червей выявляется регулярный редкий или частый ортогон, тогда как у половозрелых форм происходит изменение типа ортогонов.
9. Применение гистохимических и ICC методик исследования нервной системы и флуоресцентного метода обнаружения Ф-аетиновых волокон в мускулату ре в сочетании с флуоресцентной и сканирующей микроскопией позволило выявить анатомо-топографические особенности строения нервной системы и места расположения четырех нейрогрансмиттеров. Самую полную информацию дает метод выявления ХЭ.
10. Нервная система коловраток построена по единому плану и представлена дорсальным мозгом, парой продольных вентролатеральных стволов, соединенных у отдельных видов 1—2 поперечными комиссурами, что соответствует концентрированному ортогону. Плексусы не выявлены. В нервной системе присутствуют КА, 5-НТ и РМКРамид.
11. В изученных группах коменсально-паразитических турбеллярий и паразитических платод не выявлено ни редукции, ни упрощения нервной системы. Напротив, для иннервации органов прикрепления возникают дополнительные ганглиозные структуры, а в густом субмускулярном плексусе обнаружены дополнительные волокна, продольно ориентированные вдоль основных стволов.
Список сокращений, использованных в тексте и рисунках:
ЛХ - ацетилхолин, ВЛС - вентролатеральный ствол, ВС - вентральный ствол, ГС - главный ствол, ДЛС - дорсолатеральный ствол, ДС - дорсальный ствол, КА-ергический - катехоламинергический, КК - кольцевая комиссура, КМ - комиссураль-ный мозг, ЛС - латеральный ствол, М - мозг, ПВВС - передняя ветвь вентрального ствола, ПДПК - переднее дорсальное полукольцо, Г1НС - простая нервная система; СМТТ - субмускулярный плексус, Х-ергический - холинергический, ХЭ - холинэсте-раза, ЦНС - цешральная нервная система, ЭМ - электронная микроскопия; CLSM -конфокальный лазерный сканирующий микроскоп, 1СС -иммуноцитохимический, IR-иммунореактивный.
Основные публикации по теме диссертации
Котикова Е.А. Гистохимический метод изучения нервной системы у плоских червей //
Паразитология, 1967. Т. 1, № 1. С. 79-81. Котикова Е.А. Холинэстераза трематод и некоторые особенности строения их нервной
системы // Паразитология, 1969. Т. 3, № 6. С. 532-537. Котикова Е.А. Сравнительно-анатомическое исследование нервного аппарата плоских
червей (Plathelminthes): Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Л., 1971. 21 с. Мамкаев Ю.В., Котикова Е.А. О морфологических особенностях нервного аппарата
бескишечных турбеллярий // Зоол. журн., 1972. Т. 51, вып. 4. С. 477-489. Котикова Е.А. Некоторые особенности нервного аппарата Proseriata (Turbellaria) //
Зоол. журн., 1976 а. Т. 55, вып. 4. С. 508-514. Котикова Е.А. Сравнительно-анатомическое исследование нервного аппарата цестод отряда Pseudophyllidea // Проблемы зоологии. Отчетная сессия ЗИН АН СССР по итогам работ 1975 г. - Л.; 1976 б. С. 50-52. Котикова Е.А., Куперман Б.И. Развитие нервного аппарата Triaenophorus nodulosus (Cestoidea, Pseudophyllidea) в онтогенезе // Паразитология, 1977. Т. 11, № 3. С. 252259.
Котикова Е.А.. Куперман Б.И. Анатомия нервного аппарата цестод семейств Amphicotylidae и Diphyllobothriidae (Pseudophyllidea) //Паразитология, 1978 а. Т. 12, №3. С. 210-217.
Котикова Е.А., Куперман Б.И. Новые данные о строении нервного аппарата цестод отряда Pseudophyllidea // Биол. моря, 1978 б. № 6. С. 41-46. Котикова Е.А. Особенности эволюции нервного аппарата цестод // Эволюционная морфология беспозвоночных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1979. Т. 84. С. 34-38. Котикова Е.А. Морфологические особенности развития нервного аппарата мюл-
леровской личинки поликлад // Биология моря, 1981. № 6. С. 30-36. Котикова Е.А. Нервная система турбеллярии Acerotisa sp. (Polycladida, Cotylea) // Зоол.
журн., 1983 а. Т. 62, вып. 8. С. 1148-1154. Котикова Е.А. Особенности строения нервной системы дишюзоонид (Monogenea, Diplozoonidae) И Исследование по морфологии и фаунистике паразитических червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1983 б. Т. 121. С. 12-17. Иоффе Б.И., Котикова Е.А. Нервная система Scutariellidae (Turbellaria, Temnocephalida)//
Паразитология, 1983. Т. 57, № 2. С. 101-106. Котикова Е.А., Иоффе Б.И., Руновская И.В. Нервная система Prosorhynchus squamatus (Trematoda: Bucephalidae) // Паразитология,1984. T.18, № 5. С. 408-412.
Котикова Е.А., Иоффе Б.И., Резник ПК. О строении нервной системы мариты трематод (в связи с вопросом об изменениях нервной системы плоских червей при переходе к паразитизму) // Простые нервные системы. - Казань: Изд-во КГУ, 1985. 4.1. С. 105-107.
Котикова Е.А. Нервная система Anoplodium mediale (Turbellaria, Anoplodiidae) // Паразитология, 1986. T. 20, №. 2. С. 149-151.
Kotikova Е.А. Comparative characterization of the nervous system of the Turbellaria // Hydrobiologia, 1986. Vol. 132. P. 89-92.
Иоффе Б.П., Котикова Е.А. Нервная система Acanthocotyle verrilli (Monogenea, Acan-thocotylidae) // Исследование моногеней. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1988. Т. 177. С. 107-116.
Иоффе Б.И., Котикова Е.А., Резник Г.К. Строение нервной системы мариты Opist-horchis felineus II Тр. ВИГИС. 1988. Т. 29. С. 60-69.
Котикова Е.А., Иоффе Б.И. Катехоламины и холинэстеразы в нервной системе тур-беллярии Provortex karlingi II Жури. эвол. биохим. и физиол.,1988 а. Т. 24, № 2. С. 142-148.
Котикова Е.А., Иоффе Б. И. Нервная система рабдоцелоидных турбеллярий Graffilla и Pseudograjfilla в связи с их систематическим положением // Зоол. журн., 1988 б. Т. 67, вып. U.C. 1621-1630.
Иоффе Б.II., Котикова Е.А. Строение нервной системы Dalyellioida (Turbellaria, Neorhabdocoela) II Зоол. журн.,1989 а. Т. 68, вып. 2. С. 165-177.
Иоффе Б.И., Котикова Е.А. О нервной системе Polycystididae и Koinocystididae (Turbellaria, Kalyptorhynchia) II Морфология ресничных червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989 б. Т. 195. С. 47-69.
Котикова Е.А., Иоффе Б.И. Холинэстеразы в нервной системе трематод Diplodiscus subclavatus и Fellodistomum fellis // Паразитические и свободноживущие черви: фаунистика и морфология. Тр. ЗИН АН СССР. 1990. Т. 221. С. 26-38.
Котикова Е.А. Ортогон плоских червей и основные пути его эволюции // Морфологические основы филогенетики плоских червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. Т. 241. С. 88-111.
Тимофеева Т.А., Котикова Е.А. Нервная система низших моногеней, представителей отрядов Tetraonchoidea и Dactylogyroidea // Паразитология, 1993. Т. 27, № 2. С. 118-125.
Котикова Е.А., Селиванова Р. В. Об особенностях строения нервной системы двух видов трематод из группы Prosostomata // Паразитология, 1994. Т. 28, № 3. С. 236-244.
Kotikova Е.А. Glyoxylic acid induced fluorescence in the nervous system of Gyratrix hermaphrodites (Kalyptorhynchia, Polycystididae) // Hydrobiologia, 1995 a. Vol. 305. P. 135-139.
Kotikova E.A. Localization and neuroanatomy of catecholaminergic neurons in some rotifer species//Hydrobiologia, 1995 6. Vol. 333/314. P. 123-127.
Тимофеева T.A., Котикова Е.А. Особенности топографии нервной системы моногеней // Паразитология, 1995. Т. 29, № 2. С. 127-139.
Котикова Е.А. Локализация катехоламинов в нервной системе коловраток отряда Transversiramida // Докл. РАН, 1997 а. Т. 353, № 6. С. 841-843.
Котикова Е.А. Распределение катехоламинэргических элементов в нервной системе коловраток (Rotifera) // Зоол. журн., 1997 б. Т. 76, № 11. С. 1277-1282.
Котикова Е.А. Распределение холинэстераз и катехоламинов в нервной системе тифло-планид// Журн. эвол. биохим. и физиол., 1997 в. Т. 33, №. 2. С. 135-141.
Raikova О.1., Renter Al, Kolikova E.A., and Gustafsson M.K.S. A commissural brain! The pattern of 5-1ГГ immunoreactivity in Acoela (Plathelminthes) // Zoomorphol., 1998. Vol. 118. P. 69-77.
Kotikova E.A. Catccholaminergic neurons in the brain of rotifers // Hydrobiologia, 1998. Vol. 387/388. P. 135-140.
Kotikova E.A., Raikova O.I., Flyatchinskaya L.R, Renter M., Gustafsson M.K.S. Rotifer muscles as revealed by phalloidin-TRITC staining and confocal scanning laser microscopy // Acta Zool. (Stockh.), 2001. Vol. 82. P. 1-9.
КотиковаЕ.А. Катехоламияэрические iiefiponbi в нервной системе Neorhabdocoela (Tur-bellaria) // Журн. эвол. биохим. и физиол., 2001. Т. 37, № 4. С. 323-328.
Kotikova Е.А., Raikova O.I., Reuter М., Gustafsson M.K.S. The nervous and muscular system in the free-living flatworm Castrella truncata (Rhabdocoela): an immunocytochemical and phalloidin fluorescence study // Tissue & Cell, 2002. Vol. 34, N 5. P. 365-374.
Kotikova E.A., Raikova O.I., Reuter M., Gustafsson M.K.S. Musculature of an illoricate preda-toiy rotifer Asplanchnopus multiceps as revealed by phalloidin fluorescence and confocal microscopy //Tissue & Cell, 2004. Vol. 36. P. 189-195.
Kotikova Е.Л., Raikova O.I., Reuter M., Gustafsson M.K.S. Rotifer nervous system visualized by FMRFamide and 5-HT immunocytochemistry and confocal laser scanning microscopy // Hydrobiologia, 2005. Vol. 546. P. 239-248.
Котикова E.A., Райкова О.И., Флячииская JI.1I. Исследование архитектоники мускулатуры коловраток методом флуоресценции с применением конфокальной микроскопии// Журн. эвол. биохим. и физиол., 2006. Т. 42, № 1. С. 72-79.
Котикова Е.А., Райкова О.И. Особенности строения центральной нервной системы Acoela, Plathelminthes и Rotifera // Ученые записки Казанского гос. ун-та. Серия Естеств. науки, 2007. Т. 149, кн. 3. С. 126-131.
Котикова Е.А., Райкова О.И. Архитектоника центральной нервной системы Acoela, Plathelminthes и Rotifera // Журн. эвол. биохим. и физиол., 2008. Т. 44, № 1. С. 84-94.
Формат 60 х 84 1/16. Печать ризограф. Бумага офсетная. Печ. л. 3.0. Тираж 120 экз.
Зоологический институт РАН, 199034, СПб., Университетская наб., 1
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Котикова, Елена Анатольевна
ВВЕДЕНИЕ.
СПИСОК ПРИНЯТЫХ В РАБОТЕ СОКРАЩЕНИЙ.
ГЛАВА 1 .МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.
1.1. Объекты изучения, места сбора и обработки материала.
1.2. Методы исследования.
1.2.1. Методы получения и культивирования первых стадий развития цестод и трематод.
1.2.2. Классическая гистология.
1.2.3. Гистохимический метод выявления холинэстераз Gerebtzoff, 1959).
1.2.4.Гистохимическое выявление катехоламинов.
1.2.5. Иммуноцитохимические исследования для выявления 5-НТ и FMRFaMHfla.
ГЛАВА 2. БЕСКИШЕЧНЫЕ ТУРБЕЛЛЯРИИ (ACOELA).
2.1. Acoela и Nemertodermatida - данные литературы.
2.2. Собственные результаты.
2.3. Обсуждение.
2.3.1. Эволюционные преобразования нервной системы в пределах Acoela.
2.3.2. Сравнение Acoela с Nemertodermatida и Plathelminthes.
2.4. Краткая характеристика бескишечных турбеллярий.
ГЛАВА 3. ТУРБЕЛЛЯРИИ (TURBELLARIA).
3.1. Обзор литературных сведений по строению нервной системы в пределах разных отрядов турбеллярий.
3.1.1. Подгруппа Plathelminthes-Catenulida.
3.1.2. Подгруппа Plathelminthes- Rhabditophora.
3.1.2.1. Отряд Macrostomida Karling,
3.1.2.2. Отряд Polycladida Lang, 1881.
3.1.2.3. Отряд Lecithoepitheliata Reisinger, 1924.
3.1.2.4. Отряд Prolecithophora Karling, 1940.
3.1.2.5.Отряд Seriata Bresslau,1933; Sopott-Ehlers,
1985.
Подотряд Proseriata Meixner, 1938.
Подотряд Tricladida Lang, 1884.
3.1.2.6. Отряд Rhabdocoela Meixner, 1925.
3.2. Результаты собственных исследований.
3.2.1. КА-ергическая нервная система в подгруппе
Plathelminthes-Catenulida.
3.2.2. Нервная система турбеллярий в подгруппе
Plathelminthes- Rhabditophora.
3.2.2.1. Отряд Macrostomida.
3.2.2.2. Отряд Polycladida.
3.2.2.3. Отряд Lecithoepitheliata.
3.2.2.4. Отряд Prolecithophora.
3.2.2.5. Отряд Seriata.
3.2.2.6. Отряд Rhabdocoela.
3.2.2.6.1. Подотряд Dalyellioida.
3.2.2.6.2. Подотряд Kalyptorhynchia.
3.2.2.6.3. Подотряд Typhloplanoida.
3.2.2.6.4. Подотряд Temnocephalida.
3.3. Окраска мускулатуры фаллоидином.
3.4. Филогенетические связи Plathelminthes-Catenulida и Plathelminthes- Rhabditophora.
3.4.1. Подгруппа Plathelminthes-Catenulida.
3.4.2. Подгруппа Plathelminthes- Rhabditophora.
ГЛАВА 4. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ГРУППА NEODERMATA
Ehlers, 1985.
4.1. Особенности строения нервной системы моногеней Обзор литературы.
4.2. Собственные результаты.
4.2.1. Низшие моногеней Monopisthocotylea.
4.2.2. Высшие моногеней Polyopisthocotylea.
4.3. Обсуждение.
4.3.1. Сравнение анатомической организации нервной системы низших и высших моногеней.
4.3.2. Сравнение нервной системы моногеней и других плоских червей.
ГЛАВА 5. ЦЕСТОДАРИИ И ЦЕСТОДЫ (CESTODARIA,
CESTODA).
5.1. Обзор литературы.
5.2. Собственные результаты.
5.2.1. Класс Cestodaria
Отряд Amphilinidea.
5.2.2. Класс Cestoda.
5.2.2.1.Отряд Caryophyllidea.
5.2.2.2. Отряд Pseudophyllidea.
5.2.2.3. Отряд Spathebothriidea.
5.2.2.4. Отряд Trypanorhyncha.
5.2.2.5. Отряд Tetraphyllidea.
5.2.2.6. Отряд Proteocephalidea.
5.2.2.7. Отряд Tetrabothriidea.
5.2.2.8. Отряд Cyclophyllidea.
5.3. Обсуяедение
5.3.1. Сравнительная характеристика нервной системы исследованных отрядов цестод.
5.3.1.1. Мозг, стволы и плексусы.
5.3.1.2. Краткая характеристика исследованных отрядов цестод.
Отряд Amphilinidea.
Отряд Pseudophyllidea.
Отряд Caryophyllidea.
Отряд Spathebothriidea.
Отряд Trypanorhyncha.
Отряд Tetraphyllidea.
Отряд Proteocephalidea.
Отряд Tetrabothriidea.
Отряд Cyclophyllidea.
5.3.1.3. Общие соображения.
5.3.1.4. Сравнение цестод с другими паразитическими червями.
ГЛАВА 6.ТРЕМАТОДЫ (TREMATODA).
6.1. Принятая в работе система трематод.
6.2. Обзор литературных данных по строению нервной системы трематод.
6.2.1. Основные сведения по строению нервной системы различных стадий развития трематод.
6.2.2. Обзор литературы по строению нервной системы взрослых трематод.
6.3. Собственные результаты.
6.3.1. Нервная система различных стадий и поколений жизненного цикла трематод.
6.3.2. Строение Х-ергической нервной системы наиболее примитивно организованных марит трематод группы Echinostomida.
6.3.3. Строение Х-ергической нервной системы марит трематод группы Plagiorchiida.
6.4. Сравнительная характеристика нервной системы трематод.
6.4.1. Нервная система личиночных и партеногенетических стадий развития трематод.
6.4.2. Нервная система марит трематод.
6.5. Особенности формирования нервной системы паразитических плоских червей и сравнение со свободноживущими Plathelminthes.
6.6. Положение паразитических плоских червей в группе Plathelminthes.
ГЛАВА 7. КОЛОВРАТКИ (ROTIFERA).
7.1. Наиболее значимые литературные данные по строению нервной системы коловраток.
7.2. Результаты собственных исследований.
7.2.1. КА-ергическая нервная система коловраток.
7.2.2. Иммуноцитохимическое исследование нервной системы коловраток.
7.3. Общая характеристика строения ЦНС коловраток: сравнительный аспект.
7.4. Мускулатура и положение нервной системы коловраток.
7.5. Коловратки и их положение в системе.
ГЛАВА 8. ОБСУЖДЕНИЕ.
8.1. Общие замечания.
8.2. Мозг.
8.3. Продольные стволы.
8.4. Ортогон.
8.5. Плексусы.
8.6. Локализация ХЭ, КА, 5-НТ и ГМИГамида в нервной системе Acoela - Plathelminthes-Catenulida — Plathelminthes - Rhabditophora - Rotifera.
8.7. Эволюционные преобразования нервной системы в ряду Acoela — Plathelminthes-Catenulida -Plathelminthes-Rhabditophora - Rotifera.
8.8. Филогенетическое положение Acoela, Plathelminthes и Rotifera.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Нервная система Acoela, Plathelminthes и Rotifera: морфологический аспект"
Предлагаемая работа посвящена изучению простой нервной системы таких групп беспозвоночных как Acoela, Plathelminthes и Rotifera. Профессор Д.А. Сахаров в предисловии к первой Всесоюзной конференции " Простые нервные системы и их значение для теории и практики (9-11 октября 1985, город Казань) сказал: " В понятие "простые нервные системы" традиционно вкладываются два не вполне совпадающих смысла. Во-первых, подразумевают, что речь идет об относительно примитивных представителях разных зоологических групп, организация нервной системы которых близка к исходной. Во-вторых, имеют в виду простоту как таковую — малое число нейронов, относительно простой поведенческий репертуар и т.п."(Сахаров, 1985). С легкой руки Д.А. Сахарова эта конференция стала не только традиционной и проходит один раз в три года, но и Международной. Теперь она называется "East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology". Я регулярно представляла свои материалы на семи таких конференциях.
У плоских червей (Plathelminthes) впервые осуществляется формирование мозга и разделение нервной системы на центральную (ЦНС) и периферическую (ПНС). Они демонстрируют разные способы и ступени формирования ЦНС, а группа в целом характеризуется большим морфологическим многообразием. Многообразие такого рода можно использовать как показатель примитивного состояния группы. В свою очередь сравнение групп по характеру их морфологического многообразия помогает выявить картину морфологической радиации. Такой подход был предпринят Мамкаевым (1966; 1968; 1987; Mamkaev, 1986), который апробировав его на большом фактическом материале, сформулировал принцип исходного (архаичного) многообразия и принцип морфологической радиации.
Подробного сравнительного рассмотрения нервной системы примитивных билатерия не проведено. Первая попытка была предпринята В.Н.
Беклемишевым (1964), который не только дал характеристику нервной систмы всех изученных к тому времени плательминтов, но выделил и охарактеризовал ряд последовательных ступеней усовершенствования их нервного аппарата. Эта блестящая работа до сих пор не потеряла своего значения, однако применение новейших современных методик и полученные при этом более подробные сведения о нервном аппарате очень большого числа видов в пределах всех классов плоских червей заставляют нас снова вернуться к этому вопросу.
Подавляющее большинство авторов, изучающих нервную систему Metazoa, убеждены в том, что исходной структурой для нервной системы служит сетеобразный эктодермальный плексус, подобный таковому некоторых современных книдарий (Беклемишев, 1964; Reisinger, 1972; Иванов, Мамкаев, 1973). Согласно X. Куповичу (Koopowitz, 1986) плоские черви имеют нервную систему промежуточную по сложности между Cnidaria и остальными выше стоящими Metazoa, с другой стороны, анатомические детали свидетельствуют против близкой связи книдарий и турбеллярий (Koopowitz, Chien, 1974; Reisinger, 1976). Широкое распространение получила гипотеза одноразового возникновения нервной ткани и ее гомологии в пределах Metazoa (Заварзин, 1941), однако в последние годы XX века очень последовательно и настойчиво отстаивалась иная точка зрения (Миничев, 1985; Миничев, Бубко, 1990). Она базируется на двух постулатах: у животных нервная ткань формируется как минимум дважды (у Radialia и Bilateria), и эта нервная ткань не гомологична в разных филогенетических ветвях. Подчеркивая негомологичность нервной системы различных групп Metazoa, Ю.С. Миничев все же признает первичность диффузного нервного плексуса.
В последние годы филогения низших Bilateria существенно пересмотрена по результатам молекулярно-филогенетических исследований. Базовое положение Acoela (бескишечных турбеллярий) среди Bilateria признавалось выдающимися зоологами, в частности моим учителем академиком А.В. Ивановым. Однако до недавнего времени эту группу относили к Plathelminthes (плоским червям) и, таким образом, вся группа плоских червей оказывалась в основании древа Bilateria. Современная молекулярная филогения свидетельствует о том, что Acoela являются самой древней ветвью древа Bilateria независимой от Plathelminthes (Ruiz-Trillo et al., 1999; 2002; Jondelius et al., 2002). Plathelminthes ныне относятся к группе Lophotrochozoa, объединяющей животных с трохофоро-подобными личинками (аннелид, моллюсков и др.) или лофофором (Aguinaldo et al., 1997). Плоские черви в настоящее время подразделяются на 2 группы: Catenulida и Rhabditophora (Ehlers, 1985). Последняя группа включает основную массу свободноживущих и всех паразитических плоских червей. Четких синапоморфий, объединяющих эти две группы, пока не найдено. Все Rhabditophora, кроме макростомид, составляют группу Trepaxonemata, которая обладает определенным типом аксонем спермиев — со спиральным центральным цилиндром (Smith et al., 1986), что характеризует ее как монофилетическую группу.
Для более глубокого анализа нервной системы Plathelminthes, как базовой группы Spiralia, следует включить в данное исследование представителей другой группы Lophotrochozoa. В качестве такой группы были выбраны коловратки, ибо среди первичнополостных червей именно они отнесены к Spiralia, а точнее к Spiraloblastica (Малахов, 1986). По результатам молекулярно-филогенетических исследований, основанных на анализе 18S рДНК коловратки оказались в группе Lophotrochozoa (Adoutte et al., 2000; Mark Welch, 2001). В комплексном филогенетическом анализе 18S рДНК и 28S р ДНК были взяты всего 2 вида коловраток, что позволило поставить Rotifera рядом с Plathelminthes, но без включения в Lophotrochozoa (Wallberg et al., 2007). Несмотря на эти различия, даже если коловратки стоят рядом с Plathelminthes и не объединены с ними в одну группу, их общее спиральное дробление позволяет им остаться в группе Spiralia.
В настоящее время возникла необходимость осмысления архитектонических особенностей нервной системы в пределах Spiralia. Мои многолетние сравнительно-анатомические исследования нервного аппарата представителей этой группы беспозвоночных проводились именно под таким углом зрения. Дополненные результатами иммуноцитохимических (ICC) исследований они станут полезными для понимания эволюционных преобразований в этой базовой группе Bilateria.
Признанная всеми исследователями первичность диффузного нервного плексуса и описанные Беклемишевым (1964) для начальных стадий эволюции три процесса: погружение элементов плексуса вглубь тела, формирование мозга, концентрация и централизация нервных элементов, послужили основой для сравнительно-анатомического изучения ЦНС и плексусов, сформированных на этом этапе преобразований в группе Spiralia.
На основе большого оригинального сравнительного материала и возникла необходимость рассмотреть данную проблему, подойти к ее решению с учетом морфологических особенностей нервной системы и сопоставить их с выводами молекулярно-филогенетических исследований, что актуально на современном этапе развития морфологии.
Цель работы - дать сравнительную характеристику ЦНС и нервных плексусов Acoela, свободноживущих и паразитических турбеллярий, паразитических платод (цестодарий, цестод, моногеней, трематод) и коловраток.
В задачи работы входило:
1) описать архитектонику холинергической (Х-ергической) части нервной системы Acoela, свободноживущих турбеллярий и паразитичских платод;
2) изучить развитие Х-ергической нервной системы: в онтогенезе у турбеллярий отряда Polycladida; на всех стадиях жизненного цикла цестод отряда Pseudophyllidea; на всех фазах жизненного цикла трематод: личиночных (мирацидии и церкарии) и партеногенетических (спороцисты и редии);
3) исследовать распределение катехоламинергических (КА-ергических) элементов в нервной системе свободноживуших турбеллярий и коловраток;
4) изучить пространственное расположение и клеточный состав нейроактивных субстанций 5-НТ и БМИРамида в ЦНС и нервных плексусах у Acoela - Plathelminthes - Rotifera
5) выделить последовательные ступени становления нервной системы от стволовой к ортогональной и обозначить пути эволюционнх преобразований у Acoela - Plathelminthes - Rotifera.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Сформулирована концепция эволюционных преобразований нервной системы в ряду Acoela, Plathelminthes и Rotifera. Показано, что в далеко отстоящих друг от друга филогенетических ветвях происходит параллельное и независимое формирование одного типа ортогона. Выделены три ступени усовершенствования ЦНС: плексусная, стволовая и ортогональная. Предложена оригинальная схема 8 типов ортогонов при максимальном развитии элементов вентральной стороны тела.
2. На основании результатов сравнительно-морфологического анализа строения нервной системы беспозвоночных, изученных автором, и данных молекулярно-филогенетических исследований (Ruiz-Trillo et al., 1999; Jondelius et al., 2002) установлено, что Acoela четко обособлены от Plathelminthes и Rotifera.
3. Путем сравнительного анализа становления Х-ергических элементов нервной системы турбеллярий и паразитических плоских червей на начальных стадиях их развития выявлено наличие регулярного редкого ортогона, который встречается и у половозрелых турбеллярий, моногеней и трематод, что свидетельствует о малых степенях свободы в базовой группе Bilateria и дает представление о нервной системе анцестральных форм.
4. Нейрохимическая организация нервной системы Acoela, Plathelminthes и Rotifera включает ацетилхолин (АХ), катехоламины (КА), 5-НТ и БМБ^Рамид. Колокализации разных медиаторов в одном нейроне не обнаружено. Мозг и продольные стволы исследованных беспозвоночных не отличаются по составу нейротрансмиттеров, тогда как комиссуры демонстрируют отличия в химизме составляющих их элементов.
5. В результате сравнительного анализа нервной системы коловраток подтвержден единый план ее строения при максимальной концентрации элементов. Установлены три различных типа геометрии расположения мозговых нейронов, которые встречаются у представителей разных филогенетических ветвей, что свидетельствует об их параллельном возникновении.
Научная новизна
Работа представляет собой первое монографическое обобщение, касающееся эволюционных преобразований нервной системы Bilateria в ряду Acoela - Plathelminthes-Catenulida - Plathelminthes-Rhabditophora - Rotifera.
К числу впервые сделанных и обсуждаемых аспектов по исследуемой проблеме следует отнести:
1) анатомо-топографическую реконструкцию нервной системы 52 видов ресничных червей, принадлежащих 7 отрядам и 5 подотрядам;
2) исследование топографии проводящих Х-ергических путей ЦНС 47 видов паразитических плоских червей, принадлежащих 13 отрядам и 4 классам: Monogenea, Cestodaria, Cestoda и Trematoda;
3) изучение развития Х-ергической нервной системы в онтогенезе у мюллеровской личинки и взрослой поликладиды Cycloporus japonicus Kato, 1994, у двух видов цестод отряда Pseudophillidea: Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) и Eubothrium salvelini (Schrank, 1790), на всех фазах жизненного цикла различных видов трематод, включающих несколько онтогенезов;
4) разработку классификация 8 типов ортогонов плоских червей. Показано, что возникновение каждого типа напрямую связано с морфологическими особенностями строения, размерами и формой тела, а у паразитических форм со строением и расположением органов прикрепления;
5) описание распределения холинэстеразы (ХЭ), КА, 5-НТ и FMRFaMHfla в нервной системе наиболее высокоорганизованных турбеллярий отряда Rhabdocoela;
6) изучение ЦНС 13 видов коловраток, принадлежащих 2 классам (Archeorotatoria и Eurotatoria) и выявление распределения в ней КА, 5-НТ и БМКРамида;
7) сравнение морфологических особенностей строения нервной системы бескишечных турбеллярий Acoela с данными молекулярной биологии, рассматриваются как дополнительный аргумент в пользу выделения их из состава Plathelminthes;
8) на основании оригинальных результатов выделено три последовательные ступени усложнения нервной системы в ряду Acoela — Plathelminthes - Rotifera.
Теоретическая и практическая значимость
Для исследования нервной системы 112 видов Acoela, Plathelminthes и Rotifera привлечены современные методики. Комплексное изучение Х- КА-ергической, 5-НТ- и FMRFaMHfl иммунореактивной (IR) частей нервной системы, проведенное при помощи флуоресцентного и конфокального лазерного сканирующего микроскопа (CLSM), значительно расширило наши представления об анатомо-топографических особенностях ЦНС. Проведен анализ выявленных плексусов, описана их локализация и определен химизм.
Особую теоретическую ценность представляет выделение трехступенчатых эволюционных преобразований первично примитивной плексусной эктодермальной нервной сети, которые и приводят к образованию мозга и стволовой, а затем и ортогональной нервных систем.
Прослежены этапы возникновения мозга, который впервые появляется у низших Bilateria в виде парных ганглиозных сгущений, не отделенных от паренхимы. Усложнение мозга связано с появлением центрального волокнистого нейропиля, вокруг которого располагаются нейроны. Затем мозг отделяется от паренхимы соединительнотканной оболочкой, что для изучаемой группы служит верхней ступенью эволюционных преобразований.
Концентрация элементов первичной плексусной нервной системы приводит к возникновению продольных стволов и поперечных комиссур, что заканчивается образованием ортогона. Морфологический анализ позволил выделить 8 типов ортогонов.
Материал, изложенный в диссертации целесообразно использовать в учебниках и при чтении лекций по зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных животных.
Наличие различных нейротрансмиттеров в нервной системе паразитических червей необходимо учитывать при разработке антигельминтиков, что крайне важно в борьбе с формами, патогенными для человека и любого живого организма.
Картирование четырех нейротрансмиттеров (АХ, КА, 5-НТ и FMRFамида) с указанием мест их локализации в ЦНС низших Bilateria, несомненно, будет интересно медикам, особенно нейрологам, которые лечат людей с тяжелыми заболеваниями нервной системы.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Всесоюзном симпозиуме по биохимии, физиологии и антигенной структуре гельминтов (Москва, 1969); Научной конференции паразитологов (Киев, 1975); Всесоюзном совещании "Значение процессов полимеризации и олигомеризации организмов", посвященном 95-летию со дня рождения профессора, член-корр. АН СССР В.А. Догеля (Ленинград, 1977); Болгарской паразитологической конференции (Албена, 1977); 10-й конференции УРНОП (Киев, 1986); Всесоюзных и международных (ISIN) конференциях "Простые нервные системы" (Казань, 1985, 1988, 2006; Минск, 1991; Пущино, 1994; Москва, 1997; Калининград, 2003); 38-ом чтении памяти профессора, член-корр. АН СССР В.А. Догеля (Санкт-Петербург, 1993); VII и IX Международных симпозиумах по биологии турбеллярий (ISBT) (Финляндия, Турку, 1993; Испания, Барселона, 2000); совещании "Экологические исследования беломорских организмов" (Санкт-Петербург, 1997); Международной конференции "Методологические проблемы развития зоологии", посвященной 275-летию РАН (Санкт-Петербург, 1999); III и IV Международных конференциях по функциональной нейроморфологии "Колосовские чтения" (Санкт-Петербург, 1997, 2002); VII, VIII и X Международных симпозиумах по биологии коловраток (Польша, Миколайки, 1994; США, Колледжвил, 1997; Австрия, Иллмитс, 2003); Конференции посвященной памяти дбн профессора Б.И. Купермана (Борок, 2003); IV Международной конференции по коловраткам (Борок, 2005); Международной конференции посвященной 100-летию со дня рождения академика РАН А.В. Иванова (Санкт-Петербург, 2006); отчетных сессиях ЗИН РАН (1970, 1976, 1998, 2008); семинарах кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ; семинарах лаборатории эволюционной морфологии ЗИН РАН; совместном семинаре лабораторий эволюционной морфологии, паразитических червей и ББС ЗИН РАН (2008).
Финансовая поддержка работы была получена от Российского фонда фундаментальный исследований (проекты № 93-04-21226; № 96-04-48384; №02-04-48583; №06-04-48053 и от ЗАО "Кинекс Санкт-Петербург", оплатившего поездки на международные симпозиумы в Испанию (2000 г.) и Австрию (2003 г.), где были представлены и обсуждены диссертационные материалы.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 80 работы, из них - 24 на английском языке. В периодических изданиях списка ВАК опубликована 41 работа.
Структура и объем работы. Текст диссертации изложен на 280 страницах, включает введение, 8 глав, выводы, список литературы (357 названий, из них 243 - на иностранных языках) и приложения, содержащего 62 иллюстрации (рисунки, микрофотографии и файлы, полученные с помощью CLSM).
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Котикова, Елена Анатольевна
247 ВЫВОДЫ
1. Сравнительное монографическое исследование нервной системы 112 видов низших Bilateria в ряду Acoela - Plathelminthes-Catenulida - Plathelminthes-Rhabditophora - Rotifera выявило три ступени эволюционных преобразований: комиссуральный мозг + стволовая нервная система Acoela; эндональный мозг + стволовая нервная система Catenulida; эндональный мозг + ортогональная нервная система Rhabditophora и Rotifera.
2. Для Acoela характерны комиссуральный мозг, состоящий из 2-3 кольцевых мозговых комиссур и 3-5 пар продольных стволов, среди которых всегда более развиты дорсальные. Правильность стволов теряется по направлению к заднему концу тела, где они входят в состав нитей субмускулярного плексуса. Не выявлено никаких признаков ортогона, нет и 5-НТ- и FMRFaMHfl IR эндона, характерного для Plathelminthes. Эти морфологические особенности нервной системы свидетельствуют в пользу выделения Acoela из состава Plathelminthes.
3. У свободноживущих и паразитических Rhabditophora описан погруженный мозг различной формы и выделены отряды, в которых он отделен соединительнотканной оболочкой от паренхимы. Наличие защитной оболочки мозга, несомненно, прогрессивная особенность, но встречается она в удаленных друг от друга отрядах, относящихся к разным ветвям филогенетического древа Plathelminthes, что свидетельствует о параллельном достижении такого высокого морфологического уровня.
4. В ортогональной нервной системе Rhabditophora от мозга отходят обычно более развитые вентральные или латеральные стволы, а дорсальные связаны с ним 1—3 парами корешков. Максимальная концентрация элементов нервной системы приводит к слиянию проксимальных участков вентральных и латеральных стволов, а у отдельных Rhabdocoela к ним присоединяются и дорсальные. Число продольных стволов варьирует от 1 до 12 пар, чаще всего имеется 3-4 пары, а у большинства цестод 5 пар.
5. Количество выявленных у Plathelminthes мозговых нейронов невелико (1040); это в основном уни- и биполярные нейроны (2-12 мкм). По ходу продольных стволов располагаются отдельные нейроны и редкие кластеры, тогда как кластеры в области глотки включают до 7 нейронов различного химизма.
Общее число КА-ергических нейронов невелико (20-24), несколько больше 5-НТ IR (28-36) и FMRFaMHfl IR (22-60). Для каждого вида число нейронов постоянно. Все 4 нейротрансмиттера одновременно присутствуют в мозге, продольных стволах и порознь в разных участках комиссур и плексусов.
6. Максимальное число плексусов у поликлад: эпителиальный, субэпителиальный, субмускулярный и внутренний. В других группах плоских червей обнаружены субэпителиальный и субмускулярный, а у крупных форм к ним добавляется и внутренний. Плексусы демонстрируют различную степень наполнения Х-, КА-ергическими, 5-НТ- и FMRFaMHfl IR волокнам. В субэпителиальном плексусе доминируют 5-НТ IR волокна, а в субмускулярном БМ1^Рамид IR и Х-ергические.
Установлено параллельное прохождение волокон различного химизма по ходу всех проводящих путей, за исключением отдельных участков комиссур, но всегда РМИРамид IR волокна локализованы под 5-НТ IR.
Х-ергические и FMRFaM^j IR волокна плотно упакованы в продольных стволах и составляют большую часть их нервной системы. Этим можно объяснить ту максимальную информацию по строению проводящей системы, которую мы получаем при выявлении ХЭ.
7. Разработана анатомическая классификация проводящих путей Plathelminthes, выделено 8 типов ортогонов: регулярный редкий, регулярный частый, неравномерный, нерегулярный, концентрированный, ячеистый, радиализованный, продольно полимеризованный. Для ортогональнальной нервной системы характерно максимальное развитие элементов вентральной стороны тела, а именно вентральных или латеральных стволов. Формирование каждого типа ортогона напрямую связано с морфологическими особенностями организмов, размером и формой тела, а у паразитических форм также со строением и расположением органов прикрепления. Выявление одного и того же типа ортогона у представителей филогенетически далеких групп плоских червей говорит о независимом и параллельном развитии ортогонов.
8. В онтогенезе элементы Х-ергической нервной системы возникают в мозге однодневной мюллеровской личинки поликлад, корацидия цестод и мирацидия трематод, а формирование ортогональной нервной системы происходит, соответственно, перед оседанием мюллеровской личинки, у процеркоида и церкарии. На личиночных стадиях развития паразитических плоских червей выявляется регулярный редкий или частый ортогон, тогда как у половозрелых форм происходит изменение типа ортогонов, вызванное формой и размерами тела и особенностями строения органов прикрепления. У всех половозрелых цестод обнаружен один тип ортогона — продольно полимеризованный, а у трематод 4 типа: неравномерный, регулярный редкий и частый, а также ячеистый. Особое сочетание двух типов ортогонов в одном организме, обнаружено у крупных трематод Fasciola hepatica и Opistorchis felineus: неравномерный в переднем отделе тела и ячеистый в заднем.
9. Применение гистохимических и ICC методик исследования нервной системы и флуоресцентного метода обнаружения Ф-актиновых волокон в мускулатуре в сочетании с флуоресцентной и сканирующей лазерной микроскопией позволило выявить анатомо-топографические особенности строения нервной системы и места расположения четырех нейротрансмиттеров. Самую полную информацию дает метод выявления ХЭ, как непрямое доказательство присутствия в нервной системе АХ. Не обнаружена колокализация различных нейротрансмиттеров в одном нейроне. Отдельные мозговые нейроны локализованы по периферии нейропиля или собраны в кластеры. Редкие нейроны обнаружены по ходу продольных стволов.
10. Нервная система коловраток построена по единому плану и представлена дорсальным мозгом, парой продольных вентролатеральных стволов, соединенных у отдельных видов 1-2 поперечными комиссурами, что соответствует концентрированному ортогону. Плексусы не выявлены. В нервной системе присутствуют КА, 5-НТ и РМКРамид. Число обнаруженных мозговых нейронов незначительно (14-27), но постоянно для каждого вида и составляет 11-13,5% от общего количества нейронов мозгового комплекса. Выделено 3 ступени усложнения геометрии расположения мозговых нейронов: Х-образная, дугообразная и кольцеобразная. Двойное ICC окрашивание продемонстрировало независимое расположение мозговых нейронов разного химизма. По ходу продольных стволов выявлено до 5 пар нейронов различной ергичности и параллельное прохождение их отростков, причем БМЕТамид IR нейроны лежат под 5-НТ IR.
11. В изученных группах коменсально-паразитических турбеллярий и паразитических платод не выявлено ни редукции ни упрощения нервной системы, напротив, для иннервации органов прикрепления возникают дополнительные структуры, а в густом субмускулярном плексусе обнаружены дополнительные волокна, продольно ориентированные вдоль основных стволов.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Котикова, Елена Анатольевна, Санкт-Петербург
1. Беклемишев В.Н. Сравнительная анатомия беспозвоночных. -М.: Наука, 1952. 699с.
2. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 2. М.: Наука, 1964. 446с.
3. Бисерова Н.М. Строение нервной системы сколекса Triaenophorus nodulusus (Cestoda, Pseudophyllidea) // Паразитология, 1997.T. 31, № 3. С. 249 259.
4. Бисерова Н.М. Ультраструктура гигантских аксонов Grillotia erinaceus (Trypanorhyncha) впервые обнаруженных у цесод // "Колосовские чтения 2002". 4 международная конференция по функциональной нейроморфологии. - С.-Пб, 2002. С. 57.
5. Бисерова Н.М., Корнева Ж.В. Сенсорный аппарат и особенности формирования нервной системы Triaenophorus nodulosus (Cestoda) в онтогенезе // Паразитология, 1999. Т. 33, № 1. С. 39-48.
6. Бисерова Н.М., Корнева Ж.В. Особенности онтогенетического развития нервной системы цестод и амфилинид // Зоология беспозв., 2006. Т. 3, вып. 2. С. 1 —27.
7. Богута К.К. Морфология нервной системы Convoluta convoluta (Turbellaria, Acoela) и ее изменения при длительном голодании // Зоол. журн., 1976 а. Т. 55, вып. 6. С. 815-821.
8. Богута К.К. Морфодинамика нервной системы при регенерационных процессах Convoluta convoluta (Turbellaria, Acoela) // Арх. анат. гистол. и эмбриол., 1976 б. Т. 70, №3. С 98-103.
9. Богута К.К. Постэмбриональное развитие нервной системы Dendrocoelum lacteum (Turbellaria) // Зоол. журн., 1978 а. Т. 57, вып. 6. С. 821 826.
10. Богута К.К. Отношения симметрии в нервной системе низших Bilateria // Зоол. журн., 1978 б. Т. 57, вып. 12. С. 1765 1770.
11. Богута К.К. Морфодинамические процессы в нервной системе турбеллярии Dugesia tigrina (Seriata) по данным прижизненных наблюдений // Зоол. журн, 1986. Т. 65, вып. 5. С. 693 699.
12. Богута К.К. Морфологическая пластичность как фундаментальное свойство нервной системы // Механизмы структурной пластичности нейронов и филогенез нервной системы. С.-Петербург: Наука, 1994. Гл. 2. С. 81 130.
13. Бузников Г.А. Низкомолекулярные регуляторы зародышевого развития. М.: Наука, 1967. 265с.
14. Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 509с.
15. Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука, 1968.411с.
16. Грабко И.М., Евдонин Л.А. Локализация холинэстераз и катехоламинов в редиях Philophtalmus rhionica II Простые нервные системы. Казань: Издг-во КГУ, 1985. 4.1. С. 49-50.
17. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л.: Изд-во ЛГУ, 1954. 368с.
18. Жукова Н.Ю., Шишов Б.А. Флуоресценция биогенных аминов в нервной системе цестоды Khawia sp. // Простые нервные системы. Казань: Наука, 1988. С. 99-101.
19. Заварзин А.А. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. М.-Л. Изд-во Медгиз, 1941. 373с.
20. Иванов А.В. Морфологические адаптации к паразитическому образу жизни // Уч. Зап. ЛГУ, 1937. вып. 13. Серия биологии 3. С. 53 94.
21. Иванов А.В. Бескишечные турбеллярии (Acoela) южного побережья Сахалина. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1952. Т. 12. С. 40 132.
22. Иванов А.В. К вопросу о природе метамерии у ленточных червей // Эволюционная морфология беспозвоночных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1979 а. Т. 84. С. 25-33.
23. Иванов А.В. О некоторых очередных задачах филогенетической морфологии беспозвоночных // Состояние и перспективы развития морфологии. М., 1979 б. С. 59-70.
24. Иванов А.В., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция. Филогенетические очерки. Л.: Наука, 1973. 221с.
25. Иванова — Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Новосибирск: Наука, 1975. 370с.
26. Иоффе Б.И. Сравнительно-эмбриологический анализ развития первичнополостных червей // Эволюционная морфология беспозвоночных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1979. Т. 84. С. 39 62.
27. Иоффе Б.И. Строение темноцефалид и морфологические изменения при переходе к паразитизму у плоских червей // Паразитология, 1981. Т. 55, № З.С. 209-218.
28. Иоффе Б.И., Котикова Е.А. Нервная система Scutariellidae (Turbellaria, Temnocephalida) //Паразитология, 1983. Т. 57, № 2. С. 101 106.
29. Иоффе Б.И., Котикова Е.А. Нервная система Acanthocotyle verrilli (Monogenea, Acanthocotylidae) // Исследование моногеней. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1988. Т. 177. С. 107-116.
30. Иоффе Б.И., Котикова Е.А. Строение нервной системы Dalyellioida (Turbellaria, Neorhabdocoela) // Зоол. журн.,1989 а. Т. 68, вып. 2. С. 165 177.
31. Иоффе Б.И., Котикова Е.А. О нервной системе Polycystididae и Koinocystididae (Turbellaria, Kalyptorhynchia) // Морфология ресничных червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989 б. Т. 195. С. 47 69.
32. Иоффе Б.И., Чубрик Г.К. Строение глотки трематод и филогенетические связи Trematoda с турбелляриями // Паразитология, 1988. Т. 22, № 4. С. 297 -303.
33. Иоффе Б.И., Котикова Е.А., Резник Г.К. Строение нервной системы мариты Opistorchis felineus Н Тр. ВИГИС, М., 1988. Т. 29. С. 60 69.
34. Каботянский Е.А. Глиоксилатный метод выявления клеточных моноаминов на тотальных препаратах нервной системы беспозвоночных // Простые нервные системы. Казань: Изд-во КГУ, 1985. 4.1. С. 81 - 83.
35. Колмогорова Е.Я. Строение центральных отделов нервной системы Opisthorchis felineus II Зоол. журн., 1959. Т. 38, вып. 11. С. 1627 1633.
36. Котикова Е.А. Гистохимический метод изучения нервной системы у плоских червей // Паразитология, 1967. Т. 1, № 1. С. 79 81.
37. Котикова Е.А. Холинэстераза трематод и некоторые особенности строения их нервной системы // Паразитология, 1969. Т. 3, № 6. С. 532 537.
38. Котикова Е.А. Исследование анатомии нервного аппарата плоских червей гистохимическим методом // Отчетная научная сессия ЗИН АН СССР по итогам работ 1969 г. Л., 1970. С. 13 - 14.
39. Котикова Е.А. Локализация холинэстераз у паразитических плоских червей // Тр. ВИГИС. М., 1971 а. Т. 17. С. 173 174.
40. Котикова Е.А. Сравнительно-анатомическое исследование нервного аппарата плоских червей (Plathelminthes) // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 19716.21с.
41. Котикова Е.А. Некоторые особенности нервного аппарата Proseriata (Turbellaria) // Зоол. журн., 1976 а. Т. 55, вып. 4. С. 508 514.
42. Котикова Е.А. Сравнительно-анатомическое исследование нервного аппарата цестод отряда Pseudophyllidea // Проблемы зоологии. Отчетная сессия ЗИН АН СССР по итогам работ 1975г. Л., 1976 б. С. 50 - 52.
43. Котикова Е.А. Эволюция нервного аппарата цестод и закономерности в изменении числа стволов // Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Сборник научных работ. Л., 1977. С. 39 -41.
44. Котикова Е.А. Особенности эволюции нервного аппарата цестод // Эволюционная морфология беспозвоночных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1979. Т. 84. С. 34-38.
45. Котикова Е.А. Нервный аппарат паразитических семейств Graffillidae из морских брюхоногих моллюсков // Вопросы паразитологии водных беспозвоночных. Вильнюс: 1980. С. 53 - 54.
46. Котикова Е.А. Морфологические особенности развития нервного аппарата мюллеровской личинки поликлад // Биология моря, 1981. № 6. С. 30 -36.
47. Котикова Е.А. Нервная система турбеллярии Acerotisa sp. (Polycladida, Cotylea) // Зоол. журн., 1983 а. Т. 62, вып. 8. С. 1148 1154.
48. Котикова Е.А. Особенности строения нервной системы диплозоид (Monogenea, Diplozoonidae) // Исследование по морфологии и фаунистике паразитических червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1983 б. Т. 121. С. 12 -17.
49. Котикова Е.А. Нервная система Anoplodium mediale (Turbellaria, Anoplodiidae) // Паразитология, 1986. Т. 20, №. 2. С. 149 151.
50. Котикова Е.А. Ортогон плоских червей и основные пути его эволюции // Морфологические основы филогенетики плоских червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. Т. 241. С. 88-111.
51. Котикова Е.А. Локализация катехоламинов в нервной системе коловраток отряда Transversiramida // Докл. РАН, 1997 а. Т. 353, № 6. С. 841 843.
52. Котикова Е.А. Распределение катехоламинэргических элементов в нервной системе коловраток (Rotifera) // Зоол. журн., 1997 б. Т. 76, вып. 11. С. 1277-1282.
53. Котикова Е.А. Распределение холинэстераз и катехоламинов в нервной системе тифлопланид // Журн. эвол. биохим. и физиол., 1997 в. Т. 33, №. 2. С. 135 -141.
54. Котикова Е.А. Катехоламинэрические нейроны в нервной системе Neorhabdocoela (Turbellaria) // Журн. эвол. биохим. и физиол., 2001. Т. 37, №4. С. 323-328.
55. Котикова Е.А. Нервная система коловраток: гистохимическое и иммуноцитохимическое исследование // "Колосовские чтения — 2002". 4 международная конференция по функциональной нейроморфологии. С.Петербург, 2002. С. 142 143.
56. Котикова Е.А., Иоффе Б.И. Катехоламины и холинэстеразы в нервной системе турбеллярии Provortex karlingi II Журн. эвол. биохим. и физиол.,1988 а, Т. 24, №2. С. 142-148.
57. Котикова Е.А., Иоффе Б.И. Нервная система рабдоцелоидных турбеллярий Graffilla и Pseudogrqffilla в связи с их систематическим положением // Зоол. журн., 1988 б. Т. 67, вып. 11. С. 1621 1630.
58. Котикова Е.А., Иоффе Б.И. Холинэстеразы в нервной системе трематод Diplodiscus subclavatus и Fellodistomum fellis II Паразитические и свободноживущие черви: фаунистика и морфология. Тр. ЗИН АН СССР. 1990. Т. 221. С. 26-38.
59. Котикова Е.А., Иоффе Б.И., Резник Г.К. О строении нервной системы мариты трематод (в связи с вопросом об изменениях нервной системы плоских червей при переходе к паразитизму) // Простые нервные системы. -Казань: Изд-во КГУ, 1985. 4.1. С. 105 107.
60. Котикова Е.А., Иоффе Б.И., Резник Г.К. О нервной системе марит Fasciola hepatica и Dicrocoelum lanceatum II Паразитические и свободноживущие черви: фаунистика и морфология. Тр. ЗИН АН СССР. 1990. Т. 221. С. 39 -50.
61. Котикова Е.А., Иоффе Б.И., Руновская И.В. Нервная система Prosorhynchus squamatus (Trematoda: Bucephalidae)// Паразитология, 1984. Т. 18, №. 5. С. 408-412.
62. Котикова Е.А., Куперман Б.И. Развитие нервного аппарата Triaenophorus nodulosus (Cestoidea, Pseudophyllidea) в онтогенезе // Паразитология, 1977. Т. 11, № 3. С. 252 259.
63. Котикова Е.А. Куперман Б.И. Анатомия нервного аппарата цестод семейств Amphicotylidae и Diphyllobothriidae (Pseudophyllidea) // Паразитология, 1978 а. Т. 12, № 3. С. 210 217.
64. Котикова Е.А., Куперман Б.И. Новые данные о строении нервного аппарата цестод отряда Pseudophyllidea // Биол. моря, 1978 б. № 6. С. 41 46.
65. Котикова Е.А., Райкова О.И. Особенности строения центральной нервной системы Acoela, Plathelminthes и Rotifera // Ученые записки Казанского гос. ун-та. Серия Естеств. науки, 2007. Т. 149. кн. 3. С. 126 131.
66. Котикова Е.А., Райкова О.И. Архитектоника центральной нервной системы Acoela, Plathelminthes и Rotifera // Журн. эвол. биохим. и физиол., 2008. Т. 44, № 1.С. 84-94.
67. Котикова Е.А., Райкова О.И., Флячинская Л.П. Исследование архитектоники мускулатуры коловраток методом флуоресценции с применением конфокальной микроскопии // Журн. эвол. биохим. и физиол. , 2006. Т. 42, № 1.С. 72 79.
68. Котикова Е.А., Селиванова Р.В. Об особенностях строения нервной системы двух видов трематод из группы Prosostomata // Паразитология, 1994. Т. 28, №3. С. 236-244.
69. Котикова Е.А., Тимошкин О.А. Особенности строения нервной системы Lecithoepitheliata и Prolecithophora Байкала (Turbellaria) // Морфология ресничных червей, погонофор и асцидий. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т. 167. С. 97-110.
70. Куперман Б.И. Ленточные черви рода Triaenophorus — паразиты рыб. Л.: Наука, 1973.208с.
71. Кутикова Л.А. Коловратки. Фауна СССР. Л.: Наука, 1970. 774с.
72. Кутикова Л.А. Бделлоидные коловратки фауны России. М.: Товарищество научн. Издан. КМК., 2005. 315с.
73. Малахов В.В. Cephalorhyncha новый тип животного царства, объединяющий Priapulida, Kinorhyncha и Gordiacea и система первичнополостных червей // Зоол. журн., 1980. Т. 59, вып. 4. С. 485 - 499.
74. Малахов В.В. Нематоды: строение, развитие, система и филогения. М.: Наука, 1986.215с.
75. Мамкаев Ю.В. Морфологическое многообразие как показатель примитивности группы // Научн. конф., посвященная 100-летию акад. А.Н. Северцова. М.: Изд-во АН СССР, 1966. С. 18 20.
76. Мамкаев Ю.В. Очерки по морфологии бескишечных турбеллярий // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1967. Т. 44. С. 26 108.
77. Мамкаев Ю.В. Сравнение морфологических различий в низших и высших группах одного филогенетического ствола // Журн. общ. биол., 1968. Т. 29, № 1.С. 48-56.
78. Мамкаев Ю.В. Ресничные черви и методологические принципы эволюционной морфологии // Морфология ресничных червей, погонофор и асцидий. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т. 167. С. 4 33.
79. Мамкаев Б.В., Котикова Е.А. О морфологических особенностях нервного аппарата бескишечных турбеллярий // Зоол. журн., 1972. Т. 51, вып. 4. С. 477-489.
80. Мамкаев ЮВ., Тимошкин О.А., Боголюбов Д.С., Дробышева И.М., Котикова Е.А. Байкальские турбеллярии как модельные объекты эволюционной морфологии // Сибирский экол. журн., 1999. Т. 6. С. 645 648.
81. Маркевич Г.И. Историческая реконструкция филогенеза коловраток как основа построения их макросистемы // Коловратки. Матер. III Всесоюз. симп. по коловраткам. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1990. С. 140 - 156.
82. Маркевич Г.И. Филогения коловраток и эволюция их таксономической системы // Фауна, биология и систематика свободноживущих низших червей. Тр. ИБВВ им И.Д.Папанина. Рыбинск: Изд-во Мин-во печати, 1991 С. 74 — 94.
83. Маркевия Г.И. Функциональная морфология локомоторно-трофических систем коловраток (эволюционные, экологические и таксономические аспекты) // Автореф. дисс. докт. биол. наук. С.-Петербург, 1994. 44с.
84. Миничев Ю.С. Нервная система: первые этапы морфологической эволюции // Простые нервные системы. Казань : Изд-во КГУ, 1985. Ч. 2. С. 28 - 30.
85. Миничев Ю.С. Закономерности нейрофилогенеза // Механизмы структурной пластичности нейронов и филогенез нервной системы. С.-Петербург: Наука, 1994. Гл. 4. С. 160 215.
86. Миничев Ю.С., Бубко О.В. О гетерогенности нервных систем // Организация, интеграция и регуляция биологических систем. Тр. БИНИИ ЛГУ. 1990. Т. 41. С. 102-119.
87. Незлин Л.П., Рыбаков А.В. Гистохимическое изучение нервной системы церкарий трематод // Журн. общ. биол.,1988. Т. 49. С. 695 703.
88. Незлин Л.П., Рыбаков А.В., Контримавичюте Д.В. Гистохимическое исследование нервной системы церкарии Podocotyle atomon (Trematoda: Opecoelidae) // Паразитология, 1992. Т. 26, № 2. С. 115 121.
89. Ошмарин П.Г. К изучению специфической экологии гельминтов. Владивосток: ДВ фил. АН СССР , 1959. 1 Юс.
90. Полянский Ю.И. О некоторых морфологических закономерностях в эволюции паразитических животных // Паразитический сборник Зоол. ин-та" АН СССР, 1969. Т. 24. С. 208 219.
91. Поспехова Н.А., Шишов Б.А., Плужников Л.Т. Гистохимическая реакция на биогенные амины в нервной системе личинки и зрелой цестоды Microsomacanthus microskrjabini (Cestoda: Hymenolepididae) // Паразитология, 1989. Т. 23, № 1. С. 99 101.
92. Райкова О.И. Ультраструктура нервной системы и органов чувств бескишечных турбеллярий // Морфология ресничных червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л. ,1989. Т. 195. С. 36-46.
93. Райкова О.И. О филогенетическом значении ультраструктурных признаков турбеллярий // Морфологические основы филогенетики плоских червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. Т. 241. С. 26 52.
94. Рыбаков А.В., Незлин Л.П. Гистохимическое изучение нервной системы партенит трематод // Журн. общ. биол., 1990. Т. 51. № 3. С. 419 424.
95. Сахаров Д.А. Генеалогия нейронов. М.: Наука. 1974. 183с.
96. Слюсарев Г.С. Строение нервной системы Diclybothrium armatum Leuckart (Monogenea, Diclybothriidae) // Исследование по морфологии и фаунистике паразитических червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1983 . Т. 121.С. 18-21.
97. Теренина Н.Б. Идентификация катехоламинов в тканевых экстрактах трематоды Fasciola hepatica 11 Журн. эвол. биохим. физиол., 1981. Т. 17, № 4. С. 342 347.
98. Теренина Н.Б. Биогенные амины (дофамины, серотонин) в тканях некоторых трематод сем. Plagiorchiidae) // Паразитология, 1982. Т. 16, № 5. С. 384 -389.
99. Теренина Н.Б. Определение серотонина и дофамина в тканевых экстрактах Amphilina foliacea (Amphilinidae) // Тр. Ин-та паразитологии РАН. 1997. Т. 41. С. 176-178.
100. Теренина Н.Б. Густафссон М.К.С. Нейротрансмиттеры у гельминтов (биогенные амины, оксид азота). М.: Наука, 2003. 179с.
101. Теренина Н.Б., Оверчук Е.Б. Серотонин и дофамин в экстрактах из тканей Polystoma integerrimum (Monogenea) // Паразитология, 1988. Т. 22, № 2. С. 160-164.
102. Тимофеева Т.А. Нервная система Nitzschia sturionis (Abilgard) (Monogenea, Capsalidae) // Исследование по морфологии и фаунистике паразитических червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1983. Т. 121. С. 5 -11.
103. Тимофеева Т.А. Нервная система Discocotyle sagittata и Axine belones (Monogenea, Mazocraeidea) // Морфология, систематика и фаунистика паразитических животных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 155. С. 41 — 49.
104. Тимошкин О.А. Ресничные черви озера Байкал. 1. Turbellaria Prorhynchidae // Морфология и эволюция беспозвоночных. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991. С. 63- 185.
105. Тимофеева Т.А., Котикова Е.А. Нервная система низших моногеней, представителей отрядов Tetraonchoidea и Dactylogyroidea // Паразитология, 1993. Т. 27, № 2. С. 118 125.
106. Тимофеева Т.А., Котикова Е.А. Особенности топографии нервной системы моногеней // Паразитология, 1995. Т. 29, № 2. С. 127 139.
107. Турпаев Т.М., Манухин Б.Н. Регуляция холинергического и адренергического медиаторных процессов биохимическим механизмом обратной связи // Проблемы биологии развития. JL: Наука, 1981. С. 151-169.
108. Фрезе В.И. Основы цестодологии. Т.5. Протеоцефаляты ленточные гельминты рыб, амфибий и рептилий. М.: Наука, 1965. 538с.
109. Хотеновский И.А. О жизненных циклах некоторых видов рода Diplozoon II Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. 1977. Т. 27. С. 35 43.
110. Шишов Б.А. Аминергические и холинергические элементы в нервной системе гельминтов // Морфологические основы филогенетики плоских червей: Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. Т. 241. С. 112 137.
111. Шишов Б.А., Канев И. Аминергические нервные элементы в нервной системе эхиностоматид и филофтальмид // Паразитология, 1986. Т. 20, № 1. С. 46 -52.
112. Шишов Б.А., Люкшина JI.M. Катехоламины в нервной системе Notocotylus attenuatus (Trematoda: Notocotylidae) // Паразитология, 1984. Т. 18, № 3. С. 215-219.
113. Шишов Б.А., Люкшина Л.М., Щербакова М.А. Постоянство и изменчивость аминергичеких клеток на разных этапах жизненного цикла паразитического плоского червя Fasciola hepatica (Trematoda) // Журн. общ. биол., 1987. Т. 48. С. 124 135.
114. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Изд-е 2-е. Л.: Наука, 1969.493с.
115. Adoutte A., Balavoine G., Lartillot N., Lespinet О., Prud'homme В. & de Renaud R. The new animal phylogeny: reliability and implications // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2000. V. 97, N 9. P. 4453 4456.
116. Arch. zool. exp. gen., 1907. Vol. 6. P. 1 29. Beauchamp P. de. Classe des Rotiferes. Traite de Zoologie, Anatomie, Systemaque,
117. Biologie , 1965. Vol. IV, N. 3. P. 1225 1379. Beernink K.D., Nelson S.D., Mansour Т.Е. Effect of lysergic acid derivatives on the liver fluke Fasciola hepatica // Int. J. Neuropharmacol., 1963. Vol. 2. P. 105 — 112.
118. Bennett J.L., Gianutsos G. Distribution of catecholamines in immature Fasciola hepatica: a histochemical and biochemical study // Int. J. Parasitol., 1977. Vol. 7. P. 221-225.
119. Biserova N.M., Reuter M., Gustafsson M.K.S. Gaba- and 5-HT- immunoreactivity in nervous system of Caryophyllaeus laticeps (Cestoda : Caryophyllaeidea) // 18th Congress of Polish Parasitological Society Olsztyn. Poland, 1998. P. 12.
120. Blair K.L., Anderson P.A.V. Properties of voltage-gated ionic currents in cells from the brains of the triclad flatworm Bdelloura Candida II J. Exp. Biol., 1993. Vol. 185. P. 267-286.
121. Blair K.L., Anderson P.A.V. Physiological and pharmacological properties of muscle cells isolated from the flatworm Bdelloura Candida (Tricladida) // Parasitol., 1994. Vol. 109. P. 325-335.
122. Blochmann F. Uber feie Nervenendigung und Sinneszellen bei Bandwurmern // Biol. Zentralbl., 1895. Bd. 15. S. 14-25.
123. Bogea Tami. Functional and phylogenetic components in cercarial nervous systems // Folia Parasitologica., 2004. Vol. 51. P. 311 319.
124. Bovet J. Contribution a la morphologie et a la biologie de Diplozoon parodoxum v. Nordmann, 1832 // Bull Soc. Neuchatel. Sci. Nat., 1967. Vol. 90. P. 64 159.
125. Bonsdorff G.H., Forssten Т., Gustafsson M.K.S., Wikgreen B.J. Cellular composition of plerocercoids of Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) // Acta zool. Fenn., 1971. Vol. 132. P. 1-25.
126. Brakenhoff H. Zuz Morphologie der Bdelloidea // Zool. Jahrbucher. Abt. f. Anat., 1937. Bd. 63. S. 125- 182.
127. Bresslau E. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Turbellarien. 1. Die Entwicklung der Rhabdocoelen und Alloecoelen // Z. wiss. Zool., 1904. Bd. 76. S. 213-232.
128. Bresslau E., und Voss H. Das Nervensystem von Mesostoma 11 Zool. Anz., 1913. Bd. 43. S. 260-263.
129. Bruckner D.A., Voge M. The nervous system of larval Schistosoma mansoni as revealed by acetylcholinesterase staining // J. Parasitol., 1974. Vol. 60. P. 437 -446.
130. Buchmann K., Mellergaard S. Histochemical demonstration of the inhibitory effect of Nuvan and Neguvon on cholinesterase activity in Pseudodactylogirus anguillae (Monogenea) // Acta vet. scand., 1988. Vol. 29. P. 51 55.
131. Buchmann K., Prento P. Cholinergic and aminergic elements in the nervous system of Pseudodactylogirus bini (Monogenea) // Diseases of aquatic organisms, 1989. Vol. 6. P. 89-92.
132. Bullock Т.Н., Horridge G.A. Structure and function in the nervous system of invertebrates. I. San Francisco London: Acad. Press, 1965. 798p.
133. Burt M.D.B., Sandeman J.M. The biology of Bothriomonus (-Diplocotyle) (Pseudophyllidea : Cestoda) detailed morphology and fine structure // J. Fish. Jb. (Anat.), 1974. Vol. 12. P. 89 160.
134. Chance M.R.A. and Mansour Т.Е. A contribution to the pharmacology of movement in the liver fluke // Br. J. Pharmacol., 1953. Vol. 8. P. 134 138.
135. Clara С. H., David С., et Maillet M. Ultrastructure des fibes nerveuses amyeliniques fixees par le reactif de Campy-Maillet // Z. microscop-anat. Forsch., 1968. Vol. 79. P. 292-308.
136. Clement P. Ultrastructural research on rotifera // Arch. Hydrobiol. Beih., 1977. Vol. 8. P. 270-297.
137. Clement P. Phylogenetic relationship of rotifers, as derived from photoreceptor morphology and other ultrastructural analyses // Hydrobiologia, 1980. Vol. 73. P. 93-117.
138. Clement P., Wurdak E. Rotifera. Chapter 6. Microscopic Anatomy of Invertebrates. New-York : Wiley-Liss, 1991. Vol. 4. P. 219 297.
139. Coons A.H., Leduc E.H.,and Conolly J.M. Studies on antibody production. I. A method for the histochemical demonstration of specific antibody and its application to a study of the hyperimmune rabbit // J. Exp. Med., 1955. Vol. 102. P. 49-60.
140. Cook C.E., Jimdnes E., Akam M., Salo E. The Hox gene complement of acoel flatworms, a basal bilaterian clade // Evolution & Development, 2004. Vol. 6, N 3. P. 154-163.
141. Czubaj A. Ultrastructural distribution of AChE in Catenula leptocephala (Nuttcombe, 1956)//Histochemistry, 1979. Vol. 61. P. 189- 198.
142. Day T.A., Maule A.G. Parasitic peptides! The structure and function of neuropeptides in parasitic worms // Peptides, 1999. Vol. 20. P. 999 1019.
143. Donges J., and Harder W. Nesolecithus africanus n. sp. (Cestodaria, Amphilinidea) aus dem coelom von Gumnarchus niloticus Guvier 1929 (Teoleostei) // Zeitschr. Parasitenk., 1966, Bd. 28. S. 125 141.
144. Dorjes J. Die Acoela (Turbellaria) der Deutschen Nordseektiste und ein neues System der Ordnung // Zeitsch. zool. Syst. Evolutionsforsch., 1968. Bd. 6. S. 56 452.
145. Ehlers U. Das phylogenetische System des Platyhelminthes. Stuttgard N. Y. : Gustav Fischer Verlag, 1985. 317S.
146. Ehlers U. Comments on a phylogenetic system of Platyhelminthes // Hydrobiologia, 1986. Vol. 132. P. 1-12.
147. Eriksson К., Timoschkin О.A., Reuter M. Neuroactive substances in an endemic flatworm from lake Baikal. The early brain // Acta Acad Aboensis. Ser. В., 1990. Vol. 50, N 7. P. 137 145.
148. Fairweather I., and Threadgold L.T. Hymenolepis nana : the fine structure of the adult nervous system//Parasitology, 1983. Vol. 86. P. 89 103.
149. Fuhrmann O. Vermes Amera. Cestoda. // Handb. Zool., 1931. Vol. 2, N 2. P. 257 -416.
150. Galaktionov K.V., Dobrovolskj A.A. The biology and evolution of trematodes. An essay on the biology, morphology, life cycles, transmission and evolution of digenetic trematodes. Boston, Dordrecht, London : Kluwer Academic Publ., 2003. 635p.
151. Gerebtzoff M.A. Cholinesterases. London, 1959. 195p.
152. Gibson D.I., Jones A., Bray L.R.A. Keys to the Trematoda. V. I. London : CABI
153. N.Y.: Springer-Verlag, 1987. P, 295-311. Gustafsson M.K.S. Skin the tapeworms before you stain their nervous system! A new method for whole-mount immunocytochemistry // Parasitol. Res., 1991. Vol. 75. P. 509-516.
154. Gustafsson M.K.S.,Lehtonen M.A.I., Sundler F. Immunocytochemical evidence for the presence of "mammalian" neurohormonal peptides in the neurons of the tapeworm Diphyllobothrium dendriticum II Cell Tissue Res., 1986. Vol. 243. P. 41-49.
155. Gustafsson M.K.S., Halton D.W., Maule A.G., Reuter M. and Shaw C. The gull-tapeworm Diphyllobothrium dendriticum and neuropeptide F : an immunocytochemical study //Paraditology, 1994. Vol. 109. P. 599 609.
156. Gustafsson M.K.S., Wikgren M.C. Karhi T.J. and Schot L.P.C. Immunocytochemical demonstration of neuropeptides and serotonin in the tapeworm Diphyllobothrium dendriticum II Cell Tissue Res., 1985. Vol. 240. P. 255 -260.
157. Gustafsson M.K.S., Halton D.W., Kreshchenko N.D., Movsessian S.O., Raikova O.I., Reuter M., Terenina N.B. Neuropeptides in flatworms // Peptides, 2002. Vol. 23. P. 2053-2061.
158. Hadenfeldt D. Das Nervensystem von Stylochoplana maculata und Notoplana atomata IIZ. wiss. Zool., 1929. Bd. 133. S. 586 638.
159. Hallez P. L'appareil exereteur du Bothrimolus et sa comparaison avec du Bothrioplana II Arch. Zool. exper. gen., 1910. Vol. 5. ser. 6. P. 441 463.
160. Halton D.W. Histochemical studies of carboxylic esterase activity in Fasciola hepatica И J. of Parasitol., 1967. Vol. 53. P. 1210 1216.
161. Halton D.W., Jennings J.B. Demonstration of the nervous system in the monogenetic trematode Diplozoon paradoxum Nordmann by the indoxyl acetate method for esterases //Nature, 1964. Vol. 202. N4913. P. 510-511.
162. Halton D.W., Morris G.P. Occurence of cholinesterase and ciliated sensory structures in fish gill-fluke Diclidophora merlangi (Trematoda: Monogenea) // Z. Parasitenk., 1969. Bd. 33. S. 21 30.
163. Halton D.W.,Maule A.G. Flatworm nerve-muscle : structural and functional analysis // Can. J. Zool., 2004. Vol. 82. P. 316 333.
164. Halton D.W.,Maule A.G., Johnston C.F., Fairweather I. Occurence of 5 -hydroxytriptamine (serotonin) in the nervous system of a monogenean, Diclidophora merlangi II Parasitol. Res., 1987. Vol. 74. P. 151 154.
165. Halton D.W.,Maule A.G., Johnston C.F., Shaw C., Fairweather I. Peptidergic innervation of the egg-forming apparatus in a trematode parasite // Bulletin de la Soc. franc, de Parasitol., 1990. Vol. 8. supl. 1. P. 106.
166. Haszprunar G. Platyhelminthes and Platyhelminthomorpha-paraphyletic taxa // J. Zool. Syst. Evolut., 1996. Vol. 34. P. 41-48.
167. Hauser M., Koopowitz H. Age-dependent changes in fluorescent neurons in the brain of Notoplana acticola, a polycladid flatworm I I J. Exp. Zool., 1987. V. 241. P. 217-225.
168. Havet R. Systeme nerveux des trematodes // Cellule, 1900. Vol. 17. P. 353 381.
169. Hein W. Beitrage zur Kenntnis von Amphilina foliacea I I Zeitschr. wiss. Zool., 1904. Bd. 76, N 3. S. 400-438.
170. Hochberg R. On the serotoninergic nervous system of two planktonic rotifers, Conochilus coenobasis and C. dossuarius (Monogononta, Flosculariacea, Conochilidae) // Zool. Anzeig., 2006. Vol. 245, N 1. P. 53 62.
171. Hochberg R. Topology of the nervous system of Notommata copeus (Rotifera : Monogononta) revealed with anti-FMRFamide, —SCPb, and serotonin (5-HT) immunohistochemistry // Invertebrate Biol., 2007. Vol. 126, N 3. P. 247 -256.
172. Hochberg R., Litvaitis M.K. Functional morphology of the muscles in Philodina sp. (Rotifera : Bdelloidea) // Hydrobiologia, 2000. Vol. 432. P. 57 64.
173. Hofsten N. Anatomi, Histologie, und systematische Stellung von Otoplana intermedia Du Plessis // Zool. Bidr. Uppsala, 1921. Bd. 7. S. 1 72.
174. Holmes S.D., Fairweather I. Fasciola hepatica: The effects of neuropharmacological agents upon in vitro motility // Experimental Parasitol., 1984. Vol. 58. P. 194 -208.
175. Hooge M.D., Haye P.A., Tyler S., Litvaitis M.K., Kornfield I. Molecular systematics of the Acoela (Acoelomorpha, Platyhelminthes) and its concordance with morphology // Mol. Phylog. Evol., 2002. Vol. 24. P. 333 342.
176. Hyman L.N. The Invertebrates: Acanthocephala, Aschelminth.es and Entoprocta. The pseudocelomate Bilateria. N.Y.; Toronto; London, 1951. Vol. 3. 572p.
177. Janicki C. Uber den Bau von Amphilina liguloidea Diesing // Zeitschr. wiss. Zool., 1908. Bd. 89, N 4. S. 568 597.
178. Joffe B.I. On the number and spatial distribution of the catecholamine-containing (CA-positive) neurons in same higher and lower turbellarians a comparison // Hydrobiologia, 1991.Vol. 227. P. 201-208.
179. Joffe B.I. On the distribution of catecholamines in Promesostoma balticum (Turbellatia, Neorhabdocoela, Promesostomatidae) // Folia biologica (Krakow), 1994. Vol. 42, N 1-2. P. 45 48.
180. Joffe B.I., Reuter M. The nervous system of Bothriolus balticum (Proseriata) a contribution to the knowledge of the orthogon in the Plathelminthes // Zoomorphology, 1993. Vol. 113. P. 113 - 127.
181. Jones A., Bray R.A., Gibson D.I. Keys to the Trematoda. V. 2. London : CABI Publishing and the Natural History Museum. 2005. 745p.
182. Johnston R.N., Shaw C., Halton D.W., Verhaert P., Baguna J. GYIRFamide : a novel FMRFamide-related peptide (FaRP) from the triclade turbellarian, Dugesia tigrina И Biochem. Biophys. Res. Comman, 1995. Vol. 209. P. 689 697.
183. Jondellius U., Ruiz-Trillo I., Baguna J. and Riutort M. The Nemertodermatida are basal bilaterians and not members of the Platyhelminthes // Zool. Sci., 2002. Vol.31. P. 201-215.
184. Joyeux Ch., Baer J.G. Classe des Cestodes. Traite de Zoologie. Paris : P.Grasse etc., 1961. Vol. 4. P. 347-560.
185. Karling T.G. Zur Morphologie und Systematik der Alloeocoela Cumulata und Rhabdocoela Lecithophora (Turbellaria) // Acta Zool. Fenn., 1940. Bd. 26. S. 1 -260.
186. Kearn G.C. The adhesive mechanism of the monogenean parasite Tetraonchus monenteron from the gills of the pike (Esox lucius) II Parasitology, 1966. Vol. 56, N3. P. 505-510.
187. Keenan C.L., Koopowitz H. Ionic bases of action potentials in identified flatworm neurons // J. Сотр. Physiol., 1984. Vol. 155. P. 197 208.
188. Keshmirian J. & Nogrady T. Histofluorescent labelling of catecholaminergic structures in rotifers (Aschelminthes) in whole animals // Histochem., 1987. Vol. 87. P. 351-357.
189. Keshmirian J. & Nogrady T. Histofluorescent labelling of catecholaminergic structures in rotifers (Aschelminthes). II, Males of Brachionus plicatilis and structures from sectioned females // Histochem., 1988. Vol. 89. P. 189 192.
190. Keenan C.G., Coss R., Koopowitz H. Cytoarchitecture of primitive brains : golgi studies in flatworms // J. Сотр. Neurol., 1981. Vol. 195. P. 697 716.
191. Koopowitz H. On the evolution of central nervous systems: implications from polyclad turbellarian neurobiology // Hydrobiologia, 1986. Vol. 132 (Dev. Hydrobiol. 32). P. 79-87.
192. Koopowitz H., Chien P. Ultrastructure of the nerve plexus in flatworms. I. Peripheral organization // Cell*Tissue Res., 1974. Vol. 155. P. 337 351.
193. Koopowitz H., Elvin M., Bae T. Comparison of the nervous system of the rhabdocoel Mesostoma ehrenbergii with that of the polyclad Notoplana acticola//Hydrobiologia, 1995. Vol. 135. P. 127 133.
194. Kotikova E.A. Comparative characterization of the nervous system of the Turbellaria // Hydrobiologia, 1986. V. 132. P. 89 92.
195. Kotikova Е.А. Glyoxylic acid induced fluorescence in the nervous system of Gyratrix hermaphroditus (Kalyptorhynchia, Polycystididae) // Hydrobiologia, 1995 a. Vol. 305. P. 135-139.
196. Kotikova E.A. Localization and neuroanatomy of catecholaminergic neurons in some rotifer species // Hydrobiologia, 1995 6. Vol. 313 /314. P. 123 127.
197. Kotikova E.A. Catecholaminergic neurons in the brain of rotifers // Hydrobiologia, 1998 a. Vol. 387/388. P. 135 140.
198. Kotikova E.A. Peculiarities of rotifer catecholaminergic nervous system structure // Proceedings of the Zoological Inst. RAS, 1998 6. Vol. 276. P. 91 98.
199. Kotikova E.A., Joffe B.I. On the nervous system of the Dalyellioid Turbellarians // V International symposium of the biology of the turbellaria (V FIST), 1987. Gottingen. P. 12.
200. Kotikova E.A., Joffe B.I. On the nervous system of the dalyellioid turbellarians // Fortschr. der Zoologie / Progress in Zoology, 1988. Vol. 36. P. 191 -194.
201. Kotikova E.A., Raikova O.I., Flyatchinskaya L.P., Reuter M., Gustafsson M.K.S. Rotifer muscles as revealed ny phalloidin-TRITC staining and confocal scanning laser microscopy // Acta Zool. (Stockh.), 2001 . Vol. 82. P. 1 9.
202. Kotikova E.A., Raikova O.I., Reuter M., Gustafsson M.K.S. FMRFamide and 5-HT immunoreactivity patterns in the rotifer nervous system. Rotifera X International Conference on Rotifers. 7-13 June. Illmitz. Austria . 2003. P. 57.
203. Kotikova E.A., Raikova O.I., Reuter M., Gustafsson M.K.S. Musculature of an illoricate predatory rotifer Asplanchnopus multiceps as revealed by phalloidin fluorescence and confocal microscopy // Tissue & Cell, 2004. Vol. 36. P. 189 — 195.
204. Magee R.M., Fairweather I., Johnston C.F., Halton D.W., and Shaw C. Immunocytochemical demonstration of neuropeptides in the nervous system of the liver fluke, Fasciola hepatica (Trematoda, Digenea) // Parasitology, 1989. Vol. 98, N2. P. 227-238.
205. Malmberg G., Fernholm B. Locomotion and attachment to the host of Myxinidocotyle and Acanthocotyle (Monogenea, Acanthocotylidae) // Parasitol. Res., 1991. Vol. 177, N5. P. 415-420.
206. Marcus E. Turbellaria Brasileiros (7) // Bio. Fac. Fil. Ci. Letz. Univ. San Paulo, Zool., 1949. Vol. 14. P. 7- 156.
207. Marcus E. Turbellaria Brasileiros (8) // Bio. Fac. Fil. Ci. Letz. Univ. San Paulo, Zool., 1950. Vol. 15. P. 5 191.
208. Marcus E. Turballaria Brasileiros (11) // Pepeis Aruhos Dep. Zool. Seer. Agric San Paulo, 1954. Vol. 11 (24). P. 419 489.
209. Martini E. Studien uber die Konstanz histologischer Elemente. III. Hydatina senta II Zeitschr. wiss. Zool., 1912. Vol. 102. S. 425 645.
210. McKay D.M., Halton D.W., Johnston C.F., Fairweather I. and Shaw C. Occurrence and distribution of putative neurotransmitters in the frog-lung parasite Haplometra cylindracea (Trematoda : Digenea) // Parasilol. Res., 1990. Vol. 76. P. 509-517.
211. Mair G.R., Johnston C.F., Halton D.W., Shaw C., Johnston C.F., Reider D., Rieger R.M. Localozation of GYIRFamide immunoreactivity in Macrostomum hystricinum marinum (Plathelminthes, Macrostomida) // Zoomorphology, 1996. Vol. 116, N4. P. 213-217.
212. Mamkaev Yu. V. Initial morphological diversity as a criterion in deciphering turbellarian phylogeny // Hydrobiologia, 1986. Vol. 132. P. 31 33.
213. Mansour Т. E. The effect of lysergic acid diethylamide, 5-hydroxytriptamine, and related compounds on the liver fluke, Fasciola hepatica II Br. J. Pharmacol., 1957. Vol. 12. P. 406-409.
214. Mansour T.A.G. Serotonin receptors in parasitic worms // Adv. Parasitol., 1984. Vol. 23. P. 1-36.
215. Maristo L. Beitrage zur Kenntnis der Monocelidinen (Turbellaria, Alloeocoela) // Annales Zool. Vanomo, 1938. Bd. 6, Hf. 3. S. 1 69.
216. Marks N.J., Halton D.W., Shaw C., and Johnston C.F. A cytochemical study of the nervous system of the proteocephalidean cestode, Proteocephalus pollanicola II Int. J. Parasitol., 1993. Vol. 23. P. 617 625.
217. Maule A.G., Halton D.W., Allen J.M., and Fairweather I. Studies on motility in vitro of an ectoparasitic monogenean, Diclidophora merlangi II Parasitology, 1989. Vol. 98. P. 85-93.
218. Maule A.G., Shaw C., Halton D.W., Thim L., Johnston C.F., Fairweaser I. andBuchanan K.D. Neuropeptide F: a novel parasitic flatworm regulatory peptide from Moniezia expansa (Cestoda : Cyclophyllidea) // Parasitology, 1991. Vol. 102. P. 309 316.
219. Maule A.G., Halton D.W., Shaw C., Johnston C.F. The cholinergic, serotoninergic and peptidergic components of the nervous system of Moniezia expansa (Cestoda : Cyclophyllidea) // Parasitology, 1993. Vol. 106. P. 429 440.
220. Minichev Yu.S., and Pugovkin A.P. Nervous system of the polyclad flatworm Notoplana atomata (O.F.Muller) // Cahiers de biologie marine, 1979. Vol. 20. P. 181-188.
221. Mishra N., Tandon V. Topography in nervous system in two pouched paramphistomes // Proc. Indian Acad. Sci. (Anim. Sci.), 1985. Vol. 94, N 2. P. 129-138.
222. Mishra N., Tandon V. Nervous system in Olveria indica a rumen paramphistome (Digenea) of bovines, as revealed by non-specific esterase staining // J. Helminthol., 1986. Vol. 60, N 3. P. 193 199.
223. Moraczewski J., Czubay A., Bakowska J. Organization and ultrastructure of the nervous system in Catenulida (Turbellaria) // Zoomorphol., 1977. Vol. 87, N 1. P. 87-95.
224. Nachtwey R. Untersuchungen liber die Keimbbahn Organogenese und Anatomie von Asplanchnapriodonta Gosse // Zeitschr. wiss. Zool., 1925. Bd. 126. S. 239 -492.
225. Nogrady T. & Alai M. Cholinergic neurotransmission in rotifers // Hydrobiologia, 1983. Vol. 104. P. 149- 153.
226. Niewiadomska K. and Moczon T. The nervous system of Diplostomum pseudospathaceum Niewiadomska (Digenea, Diplostomum). I. Nervous system and chaetotaxy in the cercaria // Z. Parasitenkd., 1982. Vol. 68. P. 296 304.
227. Niewiadomska K. and Moczon T. The nervous system of Diplostomum pseudospathaceum Niewiadomska 1984 (Trematoda, Diplostomatidae). II. Structure and development of the nervous system in metacercaria // Z. Parasitenkd., 1984. Vol. 70, N 4. P. 537 548.
228. Niewiadomska K. and Moczon T. The nervous system of Diplostomum pseudospathaceum Niewiadomska 1984 (Trematoda, Diplostomatidae). III. Structure of the nervous system in the adult stage // Parasitol. Res., 1987. Vol. 73, N1. P. 46-49.
229. Odening K. Stamm Plathelminthes. In: Lehrbuch der speciellen Zoologie. Jena : Gustav Fisher, 1984. Bd. 1, Teil 2. S. 341-442.
230. Ohman James G. Histochemical studies of the cestode Diphyllobothrium dendriticum Nitsch., 1824 // Parasitology, 1968. Vol. 30. P. 40 - 56.
231. Orido Y. Histochemical evidence of the catecholamineassociated nervous system in certain Scistosome cercariae II Parasitol. Res., 1989. Vol. 76, N 2. P. 146 -149.
232. Palmberg J., Reuter M. Neuronal subsets in regenerating Microstomum lineare. — Immunocytochemistiy of FMRF/RF-amide and 5-HT. The early brain // Acta Acad. Aboensis Ser. В., 1990. Vol. 50, N 7. P. 147 159.
233. Pax R.A., Day T.A., Miller C.L. and Benett J.L. Neuromuscular physiology and pharmacology of parasitic flatworms // Parasitology, 1996. Vol. 113 (Suppl.). P. 583 596.
234. Rahemo Z.I.F., Gorgees N.S. Studies on the nervous system of Polystoma integerrimum as revealed by acetylthiocholine activity // Parasitol. Res., 1987. Vol. 73, N3. P. 234-239.
235. Raineri M. Histochemical investigations of Rotifera Bdelloidea. I. Localization of cholinesterase activity // Histochemic. J., 1984. Vol. 16. P. 601 616.
236. Raikova O.I. Neuroanatomy of basal bilaterians (Xenoturbellida, Nemertodermatida, Acoela) and its phylogenetic implications. Academic dissertation, Department of Biology, bo Fi nland: b о Akademi University, 2004. 68p.
237. Raikova O.I., Kotikova E.A. The nervous system topography of Actinoposthia beklemischevi (Turbellaria, Acoela) // Simpler nervous systems (ISIN). Minsk : Nauka, 1991. S. 79.
238. Raikova O.I., Reuter M., Kotikova E.A., and Gustafsson M.K.S. A commissural brain! The pattern of 5-HT immunoreactivity in Acoela (Plathelminthes) // Zoomorphol., 1998. Vol. 118. P. 69-77.
239. Raikova O.I., Reuter M.,Jondelius U., Gustafsson M.K.S. The brain of Nemertodermatida as revealed by anti-5-НТ and anti-FMRFamide immunostainings // Tissue & Cell, 2000. Vol. 32. P. 358 365.
240. Raikova O.I., Reuter M., Justine J.-L. Contributions to the phylogeny and systematics of the Acoelomorpha // Interrelationships of Platyhelminthes. London : Taylor and Francis, 2001. P. 13 23.
241. Raikova O.I., Reuter M., Gustafsson M.K.S., Maule A.G., Halton D.W., and Jondelius U. Evolution of the nervous system in Paraphanostoma (Acoela) // Zool. Scripta, 2004. Vol. 33, N 1. P. 71 88.
242. Ramisz A., Szankowska Z. Studies on the nervous system of Fasciola hepatica and Dicrocoelum dendriticum by means of chistochemical method for active acetylcholinesterase // Acta Parasitol. Polonica, 1970. Vol. 17. P. 217 223.
243. Rawson D. The anatomy of Eubothrium crassum (Bloch.) from the pyloric caeca and small intestine of Salmo trutta L. // J. Helminthol., 1957. Vol. 31, N 3. P. 103 -120.
244. Rees G. The anatomy of Anthobothrium auriculatum (Rud.) (Cestoda) from Raja batisL. //Parasitology, 1943. Vol. 35. P. 1 10.
245. Rees G. The anatomy of Phyllobothrium dohrnii (Oerley) from Hexanchus griseus (Gmelin) //Parasitology, 1946. Vol. 37. P. 163 171.
246. Rees G. A comparison of the structure of the scolex of Bothriocephalus scorpii (Muller, 1766) and Clestobothrium crassiceps (Rud., 1819) and the mode of attachment of the scolex to the intestine of the host // Parasitology, 1958. Vol. 48. P. 468-492.
247. Rees G. Nerve cells in Acanthobothrium coronatum (Rud.) (Cestoda : Tetraphyllidea) // Parasitology, 1966. Vol. 56. P. 45 54.
248. Rees G., Williams H.H. The functional morphology of the scolex and the genitalia of Acanthobothrium coronatum (Rud.) (Cestoda: Tetraphyllidea) // Parasitology, 1965. Vol. 55. P. 617-651.
249. Reisinger E. Zur Turbellarienfauna der Ostalpen. Neue und wenig bekannte Vertreter der Graffilliden und Dalyelliden aus Steiermark und Karnten // Zool. Jahrbucher. Abteil. Systematic, 1924. Bd. 49, Hf. 3. S. 229 298.
250. Reisinger E. Untersuchungen am Nervensystem der Bothrioplana semperi Braun. // Z. Morphol. Okol Tiere, 1925. Bd. 5. S. 119 149.
251. Reisinger E. Xenoprorhynchus — ein Modelfall fur progressiven Funktionswechsel // Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch., 1968. Bd. 6. S. 1 55.
252. Reisinger E. Die Evolution des Orthogons der Spiralier und das Archicoelomatenproblem // Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch., 1972. Bd. 10, Hf. l.S. 1-43.
253. Reisinger E. Zur Evolution des stomatogastrischen Nervensystems bei den Plathelminthen // Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch., 1976. Bd. 14, N 4. S. 241 -253.
254. Reisinger E., Graak B. Untersuchungen am Codonocephalus (Trematoda, Digenea, Strigeidae) Nervensystem und paranephridialer Plexus // Zeitschr. Parasitenk., 1962. Bd. 22, Hf. l.S. 1-42.
255. Remane A., Rotatorien. Leipzig: Dr. H.G. Bronn's Klassen und Ordnungen d. Tierreichs., 1929 -32, Bd. IV, Abt. II, Lief. 1 4. 576p.
256. Reuter M. Immunocytochemical demonstration of serotonin and neuropeptides in the nervous system of Gyrodactylus salaris (Monogenea) // Acta Zool. (Stockh.), 1987. Vol. 68, N 3. P. 187 193.
257. Reuter M. Development and organization of nervous systems visualized by immunocytochemistiy in three flatworm species // Fortschr. der Zool.,/ Progress in Zoology , 1988. Vol. 36. P. 181 184.
258. Reuter M., Palmberg I. Development and differentiation of neuronal subsets in asexually reproducing Microstomum lineare. Immunocytochemistiy of 5-HT, RFamide and SCPb // Histoch., 1989. Vol. 91. P. 123 131.
259. Reuter M., Halton D.W. Comparative neurobiology of Platyhelminthes // Interrelationships of the Platyhelminthes. London, N.Y.: Department Zool. Natural History Museum U.K. The Syst. Assoc. Special Volum- Series 60. Chapter 22., 2001. P. 239 249.
260. Reuter M., Wikgren M., Palmberg I. The nervous system of Microstomum lineare (Turbellaria, Macrostomida) I. A fluorescence and electron microscopic study //Cell Tissue Res., 1980. Vol. 214. P. 31-40.
261. Reuter M., Karhi Т., and Schot L.P.C. Immunocytochemical demonstration of peptidergic neurons in the central and peripheral nervous systems of the flatworm Microstomum lineare with antiserum to FMRFamide // Cell Tissue Res., 1984. Vol. 238. P. 431-436.
262. Reuter M., Lehtonen M., Wikgren M. Immunocytochemical evidence of neuroactive substances in flatworms of different taxa — a comparison // Acta Zool. (Stockh.), 1988. Vol. 69, N 1. P. 29 37.
263. Reuter M., Wikgren M., and Lehtonen M. Immunocytochemical demonstration of 5-HT- like Microstomum lineare (Turbellaria) // Cell Tissue Res., 1986. Vol. 246. P. 7 12.
264. Reuter M., Maule A.G., Halton D.W., Gustafsson M.K.S. The organization of the nervous system in Plathelminthes. The neuropeptide F-immunoreactive patternin Catenulida, Macrostomida, Proseriata // Zoomorph., 1995. Vol. 115. P. 83 -97.
265. Reuter M., Raikova O.I., Gustafsson M.K.S. Patterns in the nervous and muscle systems in lower flatworms // Belgian Journ. Zool., 2001 a. Vol. 31 (Suppl. 1). P. 47-53.
266. Rohde K. Fine structure of the Monogenea, especially Polystomoides Ward. //
267. Sakharov D.A. Integrative fimction of serotonin common to distantly related invertebrate animals. The early brain // Acta Acad Aboensis. Ser. B. 1990. Vol. 50, N 7. P. 73 88.
268. Sakharov D.A., Golubev A.I., Malyutina L.V., Kabotyanski E.A., Nezlin L.P. Serotoninergic control of ciliary locomotion in a turbellarian flatworm // Symp. Biol. Hungariae, 1988. Vol. 36. P. 479 491.
269. Segers H., Murugan G., & Dumount H.J. On the taxonomy of the Brachionidae : description of Plationus n. gen. (Rotifera, Monogononta) // Hydrobiologia, 1993. Vol. 268. P. 1-8.
270. Shaw C., Maule A.G., and Halton D.W. Platyhelminth FMRFamide-related peptides // Int. J. Parasitol., 1996. Vol. 26. P. 335 345.
271. Shishov B.A. Aminergic elements in the nervous system of helminthes // Simpler nervous systems. Studies in neuroscience. N 13. Manchester and New York : Manchester University Press., 1991. P. 113 137.
272. Smith J.P.S., Tyler S., Rieger R.M. Is the Turbellaria polyphyletic? // Hydrobiologia, 1986. Vol. 132. P. 13-21.
273. Serensen M.V., Funch P., Hooge M., Tyler S. Musculature of Notholca acuminate (Rotifera : Ploima : Brachionidae) revealed by confocal scanning laser microscopy // Invertebr. Biol., 2003. Vol. 122. P. 223 230.
274. Steinbock O. Monographie der Prorhynchidae (Turbellaria) // Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere, 1927. Bd. 8. S. 538 662.
275. Steinbock O. Turbellarien aus Ostgronland // Vidensk. Medd. dansk. naturh. Foren, 1935. Bd. 98. S. 235-241.
276. Stossberg K. Zur Morpholigie der Radertiergattung Euchlanis, Brachionus und Rhinoglena // Zeitschr. wiss. Zool., 1932. Vol. 142. P. 313 424.
277. Sukhdeo M.V.K., Hsu S.C., Thompson C.S., Mettrick D.F. Hymenolepis diminuta : Behavioral effects of 5-hydroxytryptamins, acetylcholine, histamine, and somatostatin 11 J. Parasitol., 1984. Vol. 70, N 5. P. 682 688.
278. Terenina N.B. Results of spectrofluorimetric determination of biogenic amines (serotonin, dopamine) in cestodes // Helminthologia, 1984. Vol. 21, N 4. P. 275 -280.
279. Thompson C.S., and Mettrick D.F. The effects of 5- hydroxytryptamine and glutamate on muscle contraction in Hymenolepis diminuta (Cestoda) // Can. L. Zool., 1989. Vol. 67. P. 1257 1262.
280. Tinsley R.C., Owen R. Studies on the biology of Protopolystoma xenopodis (Monogenoidea): the oncomiracidium und life-cycle // Parasitology, 1975. Vol. 71, N3. P. 445-464.
281. Tkach V.L. Effect of adrenomimetic and adrenolytic substances on the motor reactions of Fasciola hepatica II Parasitology Bolez., 1968. Vol. 37. P. 85 90.
282. Torre J.C., & Surgeon J.W. A methodological approach to rapid and sensitive monoamine histofluorescence using a modified glyoxylic acid technique : the SPG metod// Histochem., 1976. Vol. 49, N 1. P. 81 93.
283. Tyler S. The early worm: origins and relationships of the lower flatworms // Interrelationships of Platyhelminthes. London : Taylor and Francis, 2001. P. 3 -12.
284. Tyler S., Rieger R.M. Ultrastructural evidence for the systematic position of the Nemertodermatida (Turbellaria) // Acta zool. Fenn., 1977. Bd. 154. S. 193 — 207.
285. Tyler S., Schilling S., Hooge M., and Bush L.F. (сотр.), 2006. Turbellarian taxonomic database. Version 1,5 http://turbellaria.umaine.edu
286. Uglem G.L., Prior D.J. Control of swimming in cercariae of Proterometra macrostoma (Digenea) // J. Parasitol., 1983. Vol. 69. P. 866 870.
287. Venkatanarsaiah J. Detection of cholinesterase in the nervous system of the oncomiracidium of a monogenean, Pricea multae Chauhan, 1945 // Parasitology, 1981. Vol. 82, N 2. P. 241 -244.
288. Venkatanarsaiah J,, Kulkarni T. Studies on the occurrence of cholinesterase and nervous system of monogenetic trematodes (Polyopisthocotylea) // Proc. Indian. Acad. Parasitol., 1980. Vol. 1, N 1. P. 1 7.
289. Villeneuve J., & Clement P. Le neuropile du cerveau de Rotifere : observation ultrastructurales preliminaires // J. Microsc. Fr., 1971. Vol. 11. P. 108.
290. Ward S.M., Allen J.M., and McKerr G. Neuromuscular physiologi of Grillotia erinaceus metacestodes (Cestoda : Trypanorhyncha) in vitro // Parasitology, 1986. Vol. 93. P. 121-132.
291. Ware R.W., & Lopresti V. Three- dimensional reconstruction from serial sections // Int. Rev. Cytol., 1975. Vol. 40. P. 325-440.
292. Webb R.A. Evidence for neurosecretory cells in the cestode Hymenolepis microstoma I/ Can. Journ., Zool., 1977. Vol. 55. P. 1726 1733.
293. Webb R.A. The uptake and metabolism of 5-hydroxytryptamine by tissue slices of the cestode Hymenolepis diminuta И Сотр. Biochem. Physiol.,С., 1985. Vol. 80. P. 305-312.
294. Webb R.A., Mizukawa К. Serotonin-like immunoreactivity in the cestode
295. Flara Fenn., 1937. Bd. 60. S. 45 89. Westblad E. Studien iiber skandinavische Turbellaria Acoela I. // Ark. Zool., 1940. Bd. 32 A. S. 1-28.
296. Westblad E. Studien iiber skandinavische Turbellaria Acoela II. // Ark. Zool., 1942.
297. Bd. 33 A, S. 22-25. Westblad E. Studien iiber skandinavische Turbellaria Acoela III. // Ark. Zool., 1945. Bd. 36 A. S. 1 56.
298. Westblad E. Studien iiber skandinavische Turbellaria Acoela IV.// Ark.Zool., 1946. Bd. 38 A. S. 1-56.
299. Westblad E. On Meara stichopi (Bock) Westblad, a new representative of Turbellaria
300. Archoophora // Ark. Zool., 1949. Vol. 1. P. 43 57. Wikgren M.C. The nervous system of early larval stages of the cestode Diphyllobothrium dendriticum II Acta Zool. (Stockh.), 1986. Vol. 67. P. 155 — 163.
301. Wurdak E.S., Clement P., & Amsellem J. Sensory receptors involved in the feeding behaviour of the rotifer Asplanhna brighwelli I I Hydrobiologia, 1983. Vol. 104 (Dev. Hydrobiol. 14). P. 203 212.
302. Российская Академия Наук ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ1. На правах рукописи05200950635
303. КОТИКОВА Елена Анатольевна
304. НЕРВНАЯ СИСТЕМА ACOELA, PLATHELMINTHES И ROTIFERA: МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
-
Котикова, Елена Анатольевна
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2009
-
ВАК 03.00.08
- Тканевая и клеточная организация бескишечных турбеллярий (Acoela) в свете филогенетических построений
- Ультраструктурные и гистохимические особенности половой системы бескишечных турбеллярий (Acoela) и их филогенетическое значение
- Сравнительная морфолого-физиологическая характеристика и реактивные особенности эпителиальных систем у животных разных уровней организации и человека: филогенетический аспект
- Бескишечные тербеллярии северо-западного побережья Черного моря
- Морфология ресничных червей и становление организации многоклеточных
