Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Бескишечные тербеллярии северо-западного побережья Черного моря

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Бескишечные тербеллярии северо-западного побережья Черного моря"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР

На правах рукописи

КОСТЕНКО Александр Григорьевич

УДК 595.123( 282. 256. 34} X

БЕСКИШЕЧНЫЕ ТУРБЕЛЛЯРШ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ЧЕРНОГО МОРЯ 03. 00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Ленинград, 1991

И;Т1ЕНШ1

Г«< ! ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ _______ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР

■оглциГ:

На правах рукописи

КОСТВНКО Александр Григорьевич

УДК 595.123(282. 256. 34;! )

БЕСКИШЕЧНЫЕ ТУРБЕЛЛЯРИИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ЧЕРНОГО МОРЯ 03.00. 08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ, диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Ленинград, 1991

Работа выполнена в Лаборатории эволюционной морфологии Зоологического института АН СССР.

Научный руководитель - доктор биологических наук К1 Е Ыамкаев

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Я И. Старобогатов; кандидат биологических наук Л. А. Евдонин.

Ведущее учреждение - Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина АН СССР.

Защита состоится 1991 г. в ¿н. часов

на заседании Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора наук при Зоологическом институте АН СССР по адресу: 199034, Ленинград, Университетская наб. ,1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института АН СССР.

Автореферат

УЧеН»Л квтАТЯП!,

Специализ кандидат

Т. Г. Лукина

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Группа бескишечных турбеллярий, »'сак обособленный таксон, была выделена В. Н. Ульлниным ещё в 1870 г. С тех пор описано более 300 видов Асое1а, однако полоэКение их в системе турбеллярий до сих пор окончательно не установ-, лено. Также не разработана внутриотрядная классификация. Су- ' шествующая сейчас, общепринятая для бескишечных турбеллярий система Дорьеса (Оонез, 1968) страдает многими недостатками. До сих пор не установилась единая терминология в описании морфологических признаков. Это приводит к досадным разночтениям в интерпретации старых и новых данных. Тем более, что старые описания и иллюстрации настолько не соответствуют современным требованиям, что пользоваться ими практически невой2 можно., В наибольшей степени это'относится к бескишечным тур-бе лляриям Чёрного моря, где основные работы проводились в конце прошлого - начале нынешнего века (Ульянин,1870, Регеуа-з1а\геетеа,1893, БгаГГ, 1904). Описания видов в этих работах настолько устарели, что большинство исследователей в обобщающих работах просто опускают эти виды из внимания, т.к. определить их систематическое положение по имеющимся данным не . представляется возможным.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - создание новой системы отряда бескишечных турбеллярий. Вполне понятно, что в рамках ограниченного срока, отведенного на выполнение кандидатской диссертации и на относительно небольшом материале невозможно достигнуть подобной цели в полном объёме, однако в данной работе разработаны основные принципы создания такой системы. Эти принципы основаны на понимании основных путей морфологической эволюции копулятивных органов Асое1а

Задачи работы:

1. Сбор и критическое рассмотрение литературных данных по бескишечным турбелляриям Чёрного моря.

2. Определение фаунистического состава бескишечных турбеллярий северо-западного побережья Чёрного моря.

3. Детальное морфологическое изучение - обнаруженных видов.

- г -

Научная новизна результатов. Впервые в текущем столетии проведена полная ревизия фауны бескишечных турбеллярий северо -западного побережья Чёрного моря. В данном регионе^бескишеч-ные турбеллярии представлены 18 видами и 1- подвидом, из кото-, рых 5 видов впервые указаны для данного региона, причём 1 вид новый (Postaphanostoma alveolatum sp. п.), 2 вида впервые отмечены в Чёрном море (Notocelis sut^alina (Ах,1959) и Balta-limanía kosswigi Ах,1959). Так как сведения, имеющиеся по ранее описанным видам, не соответствуют современным требованиям ; систематики, для всех выявленных видов приведено подробное морфологическое переописание.

Проведена частичная ревизия крайне гетерогенного искусственного рода Convoluta; . рассмотрены виды с сагиттоцистами и зоохлореллами, Convoluta furugelmi Mamkaev,,1972 отнесена к роду Conaperta. В этот же род перенесены объединённые под одним видовым наименованием - Conaperta sórdida (Graff,1882) -виды, известные ранее как Convoluta.festiva, С. sórdida, С. . albomaculata, С. variabilis и С. subtil is. Проведено сравнительное исследование беломорских, баренцевоморских.и черноморских представителей Convoluta convoluta, при этом вид Convoluta confusa Graff,1904 предлагатся , рассматривать как особый подвид Convoluta convoluta confusa (Graff,1904).

Летальное морфологическое изучение обнаруженных видов позволило сделать некоторые другие таксономические перестановки. Так, Haplogonaria arenaria (Ах,1959) перенесена в семейство Otocelididae, и для неё установлен новый род - Adelo-celis gen. п.

Выделено 2 йовых семейства - семейство Sagittiferidae, . характеризующееся простым мешковидным антрумом, включающее 2 подсемейства, 3 рода, 11 видов, и монотипическое семейство Taurididae, характеризующееся 'последовательным соединением vesícula granulorum и vesicula seminal is. •

Предпринято сравнительно-анатомическое исследование ко-пулятивных органов Acoela, причём основное внимание уделялось мужским копулятивным органам, чрезвычайно разнообразным и дающим ведущие признаки для систематики отряда. Собственным материалом для него наряду с черноморскими представителями послужили специально изученные с этой целью 6 видов бескишечных

- з -

турбеллярий из Баренцева и Японского морей, с побережья Франции и Японии. В результате представлена общая картина эволю-

1

ции копулятивного аппарата Acoela. Эволюционные пути мужского копулятивного аппарата складываются из развития ресничного антрума с дериватами, пениса, представляющего собой новообразование, и семенного пузыря, дающего циррус, что составляет определённые комбинации и ступени эволюции. Выделяется три / магистральных направления: 1) эволюция, начинающаяся с развития антрума; 2) эволюция без антрума, с развитием пениса; 3) эволюция только с развитием семенного пузыря и цирруса.

Теоретическое и практическое значение работы. Существующая в настоящее время общепринятая система Acoela, предложенная Дорьесом (Dorjes,1968), непоследовательна в отношении таксономической значимости копулятивных органов и нуждается в существенном пересмотре. При построений новой системы Acoela выявленные пути и ступени в эволюции мужского копулятивного аппарата могут служить хорошей морфологической основой' для установления таксономических групп ранга семейства.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на Шестом международном симпозиуме по биологии турбеллярий (Хироса-ки,1990), заседании Ленинградского общества естествоиспытате-• лей (1989), семинарах Лаборатории эволюционной морфологии ВИН 'АН СССР (1987, 1988, 1989).

Публикации.' По теме диссертации опубликовано 3 статьи, 2 тезисов; 1 статья находится в печати.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из двух томов. Первый том содержит введение, 4 главы, общие результаты и выводы, список литературы (100 работ: 34 отечественных и 66 иностранных) и приложение 1, в которое вынесены описания черноморских Acoela Второй том содержит приложение 2, в котором находятся 193 рисунка и список сокращений, принятых на рисунках и в тексте диссертации. Текст диссертации изложен на 66 страницах. Приложение 1 насчитывает 132 страницы. Приложение 2 состоит из 102 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Содержит обоснование темы. Кроме того, в этом разделе раскрыты основная цель и задачи, ведущие к достижению

- 4 - ' !

цели, а также степень их выполнения. Введение знакомит с общей струк.урой и порядком изложения материала диссертации. Здесь же перечислены лица, которые в значительной степени способствовали выполнению данной работы. • Глава 1. История изучения бескишечных турбеллярий ■ Чёрного моря.

В этой главе достаточно подробно изложены результаты работ по изучению бескишечных турбеллярий, проводившихся ранее в указанном регионе. Литературные данные приведены в соответствие с действующей системой бескишечных турбеллярий, а также переосмыслены с точки зрения собственных результатов, полученных при выполнении данной работы.

Для советского побережья Чёрного моря до настоящего времени было известно 9 чётко определённых видов бескишечных турбеллярий:

Сем. Nadinidae Dor jes, 1968

1. Nadina pulchella U1janin,1870

Сем. Proporidae Graff, 1882

2. Proporus '"snencsus (0. Schmidt, 1852)

Сем. Otocelididaa Westblad,1948

3. Otocelis rubropunctata (0. Schmidt, 1852)

Сем. Convolutidae Sraff,1904

4. Convoluta convoluta (Abildgaard,1806)

5. С. c. confusa (Graff, 1904)

6. С. hipparchia Pereyaslawzewa,1893

7. Conapftrta sórdida (Graff,1882)

Сем. Sagittiferidae Kostenko et Mamkaev,1990

8. Symsagittifera psammophila (Beklemischev, 1957)

Сем. Mecynostomidae Dor jes, 1968

9. ParamecynostomuiTi diversícolor (Oersted, 1845)

Species incertao sedis: Convoluta uljanini Graff,1904

Species dubiae: Convoluta elegans Pereyaslawzewa, 1893. Кроме того, имеется ряд видов, отмеченных до настоящего времени, лишь на побережьи Болгарии, Румынии и Турции,' а именно: Taurida fulvomaculata, Adelocelis arenarius, Archa-phanostoma affile, Macynostomum auritum и Symsagittifera schu-

ltzei.

Глава 2. Материал и методика.

Материал собран и обработан за период с 1985 по '1989 год. Кроме того» Ю. В. Мамкаевым был передан мне материал, со-I биравшийся в 1965, 1967 и 1974 гг. в различных участках Чёрного моря. Во время работы было исследовано 12 видов и 1 подвид черноморских Acoela: '

Сем. Nadinidae Dor jes, 1968 i

1. Nadina pulchella Uljanin, 1870

Сем. Otocelididae Westblad,1948

2. Otocelis rubropunctata (0. Schmidt, 1852)

3. Notocelis subsalina (Ax,1959)

4. Adelocelis arenarius (Ax|1959)

Сем. Convolutidae Grarf,1904

5. Convoluta convoluta (Abildgaard,1806)

6. С. с. confusa (Graff, 1904)

7. С. hipparchia Pereyaslawzewa, 1893

8. Conaperta sórdida (Graff, 1882)

9. Postaphanostoma al veo latum sp. n.

10. Baltalimania kosswigi Ax, 1959

. Сем. Mecynostomidae Dor jes, 1968 11: Paramecynostomum diversicolor (Oersted,1845) Сем. Sagittiferidae Kostenko et Mamkaev,1990

12. Symsagi.ttifera psammophila (Beklemischev,1957)

Сем. Taurididae Kostenko,1989

13. Taurida fulvomaculata (Ax, 1959)

Кроме того, для выяснения эволюционных путей и филогенетических связей исследуемых таксонов были изучены 6 видов из t Баренцева и Японского морей, с побережья Франции и Японии: Convoluta convoluta (Abildgaard,1806) - Баренцево море. Conaperta furugelmi (Mamkaev,1971), Sagittifera sagitti-fera (Ivanov,1952), Symsagittifera bifoveolata (Mamkaev, 1971) - Японское море.

Symsagittifera schultzei (O.Schmidt,1852) - побережье Франции.

Praesagittifera sMkoki Kostenko et Mamkaev,1990 - побережье Японии.

За указанный период мною проведено 4 экспедиционных вы-

- 6 - . J

езда, охватившие большую часть северо-западного побережья Черного моря. В августе-сентябре 1985 г. были обследованы Ягорлыцкий, Тендровский и Джарылгачский заливы. В июле-августе 1986 г. - Одесский залив с прилегающими к нему солёными и,, садоноватоводными лиманами. В мае-сентябре 1987 г. мною проведено 5-месячное изучение побережья Крыма с основными пунктами: оз. Донузлав, г. г. Евпатория, Севастополь, Ялта, Пла-нерское, Феодосия и, наконец, в июне-сентябре 1988 р. работа вновь проводилась в Джарылгачском и Одесском заливах, а также был обследован морской участок заповедника "Дунайские плавни".

Сбор турбеллярий проводился с субстратов 4-х типов: с макрофитов, ' камней, из песков различной степени заиленности, из илов. На глубинах до 5-6 м сбор субстрата проводился вручную. На глубинах от 6 до 12 м сбор осуществлялся с помощью лёгкой салазочной драги собственной конструкции. Материал с глубины более 12 м мною не изучался. Водоросли промывались в самодельном сачке из мельничного газа. Смыв переносился в чашки Петри, откуда черви выбирались вручную. Таким же образом исследовались и камни. При выборе турбеллярий из песка применялись два метода в зависимости от имеющихся возможностей. В походных условиях это простое вылавливание червей из чашки Петри с небольшим количеством субстрата. В лабораторных условиях выборка производилась по методу Улига. При работе с илом, он помещался в пробирки высотой 10-15 см и отстаивался в течении 2-3 суток. После чего верхний слой йла переносился из пробирок в чашки Петри и просматривался под бинокуляром.

Все отобранные турбеллярии обязательно исследовались в живоу состоянии для предварительного определения и оценки состояния зрелости. Часть половозрелых экземпляров при этом измерялась и зарисовывалась. Остальные фиксировались жидкостью Буэна и помещались на хранение в 70% спирт. В лабораторных условиях фиксированные животные заливались в парафин для приготовления серий гистологических срезов толщиной 5-6 мкм. Срезы окрашивались азокармином по Гейденгайну. Реконструкции по срезам выполнены при помощи рисовального аппарата РА-7У. Фотографии гистологических срезов выполнены на микроскопе "Йенавал". Детали строения S. schultzei исследовались на .

полутонких срезах. Для их приготовления использовался материал, обработанный И. Б. Райковым для электронной микроскопии.

Глава 3. Морфологические основы систематики бескишечних турбеллярий.

В этой главе я попытался оценить филогенетическую и таксономическую значимость анатомических и гистологических систем бескишечных турбеллярий с точки зрения возможности их использования при построении новой системы данного отряда.

Эпидермис Acoela можно разделить на погружённый и непогруженный (исключение составляют примитивный эпидермис, характерный для молодых особей Oligochoerus erythrophthalmus и Aechmalotus pyrola и немертиновый эпидермис Aechmalotus pyro-la, Hofstenia atroviridis и Oxyposthia praedator). Непригодность этого признака для внутриотрядной классификации связана как с его нестабильностью (у Proporus minimus (An der Lan) эпидермис спереди назад изменяется от погружённого до непогруженного; у Oligochoerud erythrophthalmus и Aechmalotus pyrola тип покровов может изменяться в процессе онтогенеза), так и с его малой вариабельностью (погружённый - непогруженный) .

Нервная система. Для нервной системы в таксономическом аспекте вполне приложимы выводы, сделанные в отношении эпидермиса. Бескишечных турбеллярий по уровню развития нервной системы можно разделить на две большие группы. Первая будет охватывать формы с диффузным нервным плексусом, который располагается в базалыюй части эпидермиса, а на переднем конце тела переходит в нейропиль, окруженный ганглиозными клетками. Вторая будет содержать формы с погружённой ортогональной нервной системой. Причём как в первой, так и во второй группах может развиваться эндональный мозг. Зависимости между таксономическими подразделениями Acoela и степенью развития нервной системы не наблюдается. Не прослеживается также взаимозависимости между степенью развития эпидермиса и нервной системы. Так, Convoluta convoluta с погруженным эпидермисом обладает хорошо развитой ортогональной нервной системой с эндона-льным мозгом. В то ж; время, Nadina pulchella с непогруженным эпидермисом обладает диффузным нервным плексусом. Можно привести также примеры сочетаний погруженного эпидермиса с нерв-

- 8 - ■ ¡ ным плексусом и непогруженного эпидермиса с ортогоном. Так, Conaperta variomorpha. с непогруженным эпидермисом обладает хорошо выраженным ортогоном, a Adencauda helgolandica с погруженным эпидермисом характеризуется диффузным нервным плек-., суром.

Паренхима бескишечных турбеллярий подразделяется на периферическую и центральную, пищеварительную. В ^олее примитивном состоянии это подразделение слабо выражено. Дальнейшая эволюция идёт по пути его усиления. Как систематический признак, степень разделения паренхимы на центральную и периферическую значит очень мало, т. к. на собственном материале я убедился, что она может варьировать в рамках одного вида (у различных форм Conaperta sórdida, отличающихся по величине и наличию пигментных включений наблюдается различная степень подразделения паренехимы на центральную и периферическую - от крайне однородного состояния до чёткой дифференциации на центральную и периферическую части. ■

Глотка. Рассмотрение глоточных образований следует начать с положения рта, которому в существующей системе Acoela придаётся, как мне кажется, незаслуженно, большое значение. Цена этого значения - два семейства, выделенные исключительно по положению ротового отверстия. Так, монотипическое семейство Proporidae длительное время характеризовалось наличием у его представителей переднего терминального рта и каудально расположенного мужского копулятивного органа. Описанные Ан-дерланом (An der Lan,1936) Proporus minimus и Дорьесом (Dor-jes,1971) Proporus lonchitis с вентральным положением рта сводят на нет это сочетание признаков, т. к. у многих представителей Acoela из других семейств имеются вентральный рот и каудально расположенный копулятивный орган (например, Pseuda-phanostoma brevicaudatum, Haplogcnaria viridis, Parahaplopos-thia cerebroepitheliata и др.). В такое же монотипическое семейство Diopisthoporidae входят виды с каудально расположенными ртом и копулятивным органом. Видов с другим положением рта, относящихся к этому семейству пока не найдено, но пример Proporidae хорошо показывет насколько ненадёжно это сочетание признаков, а соответственно неверен и принцип,- положенный в основу выделения этих семейств. У всех прочих Acoela рот рас-

положен обычно в середипе тела или ближе к переднему концу.

Глоточные образования представлены у Acoela двумя типами (псевдофаринкс и архифаринкс). Псевдофаринкс - это глотка, мускулатура которой полностью дермального происхождения. Она всегда ресничная и может располагаться терминально (Proporus и Hallarigia) или вентрально (Convoluta). Архифаринкс этр глотка, состоящая из ресничного участка с мускулатурой дер- » малыюго происхождения и нересничного участка с мускула'хуррй паренхимного происхождения. Архифаринкс также может располагаться терминально (Diopisthoporus) и вентрально (Nadina). ' Наличие того или иного типа глотки (если она имеется) определяется теми потенциями на развитие новообразований, которые заложены в каждом конкретном виде. По йаличию или отсутствию потенциальной возможности образовывать ресничные впячиванця покровов, бескишечные турбеллярий распадаются на две группы. Так, у Mecynostomtdae практически нет органов с ресничными стенкамй. В отношении глоточных образований, у них либо они отсутствуют (простое ротовое отверстие без специализированной мускулатуры или простое ротовое отверстие с дополнительной мускулатурой - сфинктером и дилататорами), либо наблюдается начальная стадия развития архифаринкса (Paramecynostomum. diversicolor, возможно Psendmecynostomum flavescens). Виды же, способные к образованию ресничных впячиваний. способны и к усложнению их за счёт автохтонных образований. Это весьма ' показательно на примере рода Diopisthoporus, где D. psammo-philus обладает псевдофаринксом, в то время как D. longltubus и D. brachypharyngeus достраивают к нему автохтонную внутреннюю часть, образуя, таким образом, типичный архифаринкс. В обоих группах глотка исторически возникает в то- время, когда уже сформировались основные ■ груйпы бескишечных турбеллярий (если определять эти группы по типу строения мужских копуля-тивных органов). В каждой из этих групп глотка формируется независимо, однако с учётом потенций, которые естественно мало отличаются у близкородственных видов, составляющих группу. Так обстоит дело с глоточной мускулатурой Convoluta hippar-chia, у которой, при х'-чошо развитой ресничной глотке, кольцевые волокна скорее всего имеют паренхимное происхождение, в отличие от близкородственной Convoiuta convoluta, которг-л

- 10 - I

имеет слабо развитый ресничный псевдофаринкс с полностью дер-мальной мускулатурой. Последний пример особенно хорошо свидетельствует о малой пригодности данного признака для построе--ния внутриотрядной классификации.

•Ч Половые железы Acoala представлены семенниками и яични-каь*и. Основные показатели, по которым можно оценить срстояние гонад,, это степень обособленности друг от друга семенников и яичников и их зачатковых зон, локальность или диффузность зачатковой зоны, парность или непарность гонад, степень обособленности гонад от окружающей паренхимы. Применение сведений по строению гонад затруднительно для систематических целей в связи с тем, что в силу своей примитивности, бескишечные тур-бе ллярии даже в низких по рангу таксономических группах (на уровне родов) обладают большой вариабельностью строения гонад. Так, Haploposthia rubra и Н. brunea имеют непарную диффузную гермафродитную гонаду с мужскими и женскими элементами, а Н. microphoca имеет парные диффузные гонады, не подразделённые на семенники и яичники. У Symsagittifera psammophila локальная зачатковая зона семенников, а у S. schultzei - диф-фуаная. На уровне семейства мы вообще получаем столь широкий разброс вариаций в строении гонад, что это говорит либо о непригодности этого признака для систематических целей, либо об искусственности выделенных семейств (последнее также весь-гч вероятно в отношении многих семейств). Во всяком случае, при пересмотре существующей системы Acoela, строению гонад следует уделить специальное внимание.

Женские копулятивные. органы. Использование женских копу-дятивных органов для подразделения Acoela применялось и под-дерщщалось многими авторами в течении длительного времени. Этот признак лежит в основе системы Вестблада (Westblad, 1948).

Рассматривая хорошо развитый женский копулятивный аппарат как сложно устроенна, составной орган, следует разделить его по меньшей мере на три части. Это семенная сумка - место хранения спермы, наконечник семенной бурсы - средство проведения спермы к ооцитам, и вагина - путь, через который сперма . юдится в семенную бур~у. Все эти три части, несмотря на и* объединение для выполнения единой функции могут возникать не-

- и -

аависимо друг от друга. При этом, семенная бурса и ее наконечник имеют исключительно автохтонное происхождение, в то время как вагина может быть как дермадьного,/ так и автохтонного происхождения. / . , \

Вслед 8а Дорьесом (Dorjes,1968), я принимаю, что женский копулятивный аппарат начал формироваться несколько позже мужского, и в тот период развития последнего, когда сформировались основные типы его строения. При этом, в различных группах бескишечных турбеллярий (которые установлены по типу строения мужского копулятивного аппарата) женские копулятив-ные органы формировались независимо, путём реализации различных потенций, имеющихся у каждой отдельной группы, и, следовательно, не имеют единого исходного морфологически выраженного образования. Общим для всех бескишачных турбеллярий является лишь исходное отсутствие каких бы-то ни было женских копулятивных органов. У части видов это исходное состояние сохранилось до настоящего времени. Формирование женского ко-пулятивного аппарата шло по-разному в различных группах. Попробуем проследить лишь одну из возможных, картин постепенного формирования женского аппарата.

У ряда видов, лишённых настоящей обособленной семенной бур^ы, вагины и наконечника, первой ступенью возникновения женского аппарата могло быть образование бурсальной ткани. Дальнейшее совершено1! зование копулятивного аппарата у видов, обладающих бурсальной тканью, шло, очевидно, лишь при условии закрепления постоянного места, служащего для хранения сперки. Путями такого закрепления могли служить либо генетическая закреплённость в поведении животного единственной позиции при копуляции, когда спермии вводятся в строго определённое и постоянное место, либб образование постоянной вагины, либо образование особых секреторных клеток, способствующих сохранению жизнеспособности введённой спермы (при этом сперма может вводиться в любой участок тела с последующей миграцией в район бурсальной ткани с соответствующими секреторными клетками). В соответствии с этим, образование вагины и специфических секреторных клеток можно представить как некую следую-г ю ступень эволюции женского копулятивного аппарата. Примеры вагины при наличии бурсальной ткани дают Haplogc.iaj'^a macro-

bursalia, H. viridis, Pseudohaplogonaria vacua Секреторные клетки в бурсальной ткани наблюдались у всех видов с бурсаль-1 ной тканью за исключением Diopisthoporus psammophilus. Заключительные шаги в эволюции семенных сумок - отграничение уже установившегося постоянного места хранения спермы с помощью мышечных волокон и формирование наконечника (хотя и вагина может появиться последней). Наконечник формируется, по-видимому, как конгломерат особых железистых клеток (тех самых, которые окружают спермии и обеспечивают их жизнеспособность,; или гомологичных им), направленных в сторону созревающих оо-цитов. Возможно, это клетки, активирующие спермии при о.пло-дотворении. Дальнейшее усложнение наконечника идёт по пути формирования в этом конгломерате клеток . ductus spermaticus, открывающегося сперва временно, а затем постоянного. Заканчивается развитие склеротизацией клеточных отростков, образую. щих ductus spermaticus и формированием настоящего склеротизи-рованного наконечника. Наконечник может закладываться до приобретения семенной бурсой мышечной стенки, одновременно с-ним или после него. От начального состояния с бурсальной тканью можно выделить и особую линию эволюции, которая ведёт к бурсе, обладающей, собственной стенкой, но не имеющей наконечника. Вообще говоря, последовательность появления всех рассмотренных здесь эволюционных приобретений даёт картину комбинаторики.

Соответственно можно рассмотреть и другие картины эволюции женского копулятивного аппарата, когда развитие идёт без формирования бурсальной ткани и может начинаться либо с образования вагины, 5шбо с формирования наконечника, либо с обособления семенной бурсы, Таким образом, наряду с показанным здесь развитием, начинающимся с образования бурсальной ткани, можно представить ещё три типа формирования женских копуля-тивньх органов, которые к тому же могут взаимно переходить друг в друга на различных уровнях. При этом установить теперь последовательность происходивших изменений почти невозможно -к сожалению, мы имеем дело лишь с конечными результатами творчества природы.

Из всего вышеизложенного следует вывод, что, основываясь на типах строения семенной бурсы, можно провести таксономи-

ческое разделение отряда бескишечных турбеллярий на более мелкие таксоны, однако это будет заведомо искусственная сис-, , тема, объединяющая далеко бтстояидае друг от друга виды и, наоборот, разделяющая довольно близкородственные формы. Хотя на уровне родов и видов этот признак может и должен использоваться.

■ Мужские копулятивные органы. Решительный шаг вперёд по сравнению с системой Вестблада бил сделан Дорьесом (Dorjes, 1968), когда он предложил использовать для построения системы Acoela строение мужских копулятивных органов. Это позволило ему распределить всех бескишечных турбеллярий на 15 более или менее естественных групп, которым он придал ранг семейства. К сожалению, Дорьес не вдавался в подробности формирования столь сложного образования, как мужской копулятивный орган, а оценивал лишь общий план его строения. Для оценки филогенетической и таксономической значимости мужских копулятивных органов Acoela, необходимо представить себе основные пути их эволюции. Исходно выведение спермы происходило, по-видимому, - за счёт локальных разрывов покровов. Формирование копулятив-ного аппарата можно проследить у Acoela с самых начальных состояний. Один из путей эволюции состоял, по-видимому, в простом впячивании покровов. Существенную роль при копуляции в этом случае могли играть кожные железы, в частности сагит-тоцисты. Возникший путём вворачивания ресничный антрум, наблюдающийся у Symsagittifera, развился далее в хорошо обособленный мешковидный антрум, представленный у Praesagittifero.

Рассмотренный ресничный антрум начинает формироваться, как говорилось выше, с небольшого впячивания, которое первоначально имело, по-видимому, временный характер и возникало в соответствующие физиологические моменты жизненного цикла животного. Позднее оно приобрело постоянный характер и, соответственно, спецализированную мускулатуру, однако, полового отверстия, как такового, подобный небольшой ресничный антрум, по-видимому, не имел. При его выворачивании во время копуляции происходило размыкание, или разрыв, покровов на вершине антрума, через которое сперма выводилась из животного. В дальнейшем половое отверстие на вершине антрума установилось постоянно и, по-видимому, именно оно отвечает дермаланому по-

- 14 - • !

ловому отверстию прочих Асое1а, не имеющих ресничного антру-ма. Таким образом, я высказьшаю здесь предположение, что дер-мальные половые отверстия бескишечных турбеллярий не всегда гомологичны, т. к. турбеллярии с небольшим мешковидным реснич-, ным антрумом, можно сказать, вообще не обладают постоянным, оформленным половым отверстием (Зупса^ШГега), а то что мы определяем у них как половое отверстие, на самс.,1 деле представляет собой нижнюю часть впячивания, переходящую в вентральную, брюшную стенку покровов.

Как бы ни решался вопрос об оформленном половом отверстии при простом впячивании покровов, для большинства бескишечных турбеллярий за исходное состояние копулятивного аппарата можно принять простое отверстие с зачаточным сфинктером. В развитии мышечных копулятивных органов, берущих начало от оформленного полового отверстия, можно различить два основных способа: • вворачивание покровов и возникновение новообразований (за счет паренхимных клеток и мышц или за счёт стенки семенного пузыря, в обоих случаях - с использованием волокон кожной мускулатуры.

Вворачивание покровов даёт ресничные трубковидные антру-мы. Вворачивание покровов происходило за счёт наблюдающегося и теперь (в случае простого рта) прогибания краев отверстия внутрь тела.' В дальнейшем эти края удлинялись'за счёт достройки их из необластов, но по образцу эпидермиса, т.. е. мускулатура такого формирующегося антрума изначально двуслойная и повторяет строение 'кожной мускулатуры.

Новообразования выливаются в две основные формы: мускулистый выпячивающийся орган (сосочек или короткая мускульная трубка), т.е. пенис, и более или менее развитая выворачивающаяся трубка (циррус). Типичный циррус в спокойном состоянии вдаётся в семенной пузырь и обычно возникает как врастание внутрь его;.вентральной стенки (при этом в формировании мускулатуры цирруса может принимать участие и паренхимная, и кожная мускулатура).

Следует отметить также, что все перечисленные выше образования могут сочетаться друг с другом в различных комбинациях, а также усложняться включающимися в копулятивный аппарат семенным пузырём и пузырём зернистого секрета (например уез1-

cula granulorum у Taurida fulvomaculata). Кроме того, железистые элементы копулятивного аппарата могут формировать еклеротизированные образования, наличие которых, правда, не изменяет тип строения органа (однако усложняет его с морфологической точки зрения).

Изложенные представления складываются в картину полифи-летического формирования копулятивного аппарата, которая расходится с более принятой монофилетической трактовкой'его развития. Чёткая очерченность основных типов строения копулятивных органов Acoela, их достаточно большое морфологическое многообразие, делают эти органы наиболее пригодными для разработки системы бескишечных турбеллярий.

Глава 4. Опыт разработки системы бескишечных турбеллярий на основе строения мужских копулятивных органов.

В этой главе показано, как был использован новый подход к пониманию формирования и эволюции копулятивного аппарата Acoela, выработанный в ходе изучения бескишечных турбеллярий Чёрного моря, для выяснения родственных отношений у некоторых форм неясного систематического положения и для установления их положения в системе.

При изучении довольно обычной для Черного моря псаммоби-онтной турбеллярии Convoluta psammophila, я обратил внимание на то, что по строению копулятивного аппарата (ресничный ант-рум, снабжённый специализированной мускулатурой, без семенного пузыря) этот вид резко отличается от типового вида этого рода - С. convoluta. Подобный тип строения мужского копулятивного органа не характерен ни для одного из известных семейств Acoela. Следовательно, нужно Еыделить данный вид не только из рода Convoluta, но и из семейства Convolutidae с установлением для него-нового семейства. В таком случае возник вопрос об отношениях между С. psammophila и другими са-гиттоцистными турбелляриями, а среди последних - с видами, обладающими помимо сагиттоцист симбиозом с зелеными водорослями. Для решения этой задачи был привлечён материал по С. bifoveolata и С. schultzei. Строение остальных зеленых сагит-тоцистных конволют (С. roscoffensis Graff, С. japoruca Kato, С. macnaei Du Bois-Reymond Marcus, C. nitidae Yarasu) было проанализировано по литературным данным. Анализ показал, что

по всей вероятности, указанные виды имеют строение половых органов, соответствующее таковому у трёх изученных видов. &ib даёт возможность выделить указанную группу в самостоятельный род. .

Symsagittifera Kostenko et Mamkaev,1990.

Типовой вид - S. schultzei (0.Schmidt, 1852).

Диагноз. Бескишечные турбеллярии с сагиттоцистами, т. е. ! своеобразными капсульными экструсомаь;л, содержащими выстрели- ; ваемую иглу, и с симбиотическими зелёными жгутиконосцами... , (Prasinophyceae, Plátymonas). Мужской копулятивный орган в виде слабообособленного ресничного антрума или отсутствует. Отграниченный семенной пузырь отсутствует. Ленский копулятив-. ( ный аппарат представлен ресничной вагиной, семенной сумкой, иногда не отграниченной от паренхимы, и тонким ¡.склеротизиро-ваниым наконечником. Форма тела от удлинённо-листовидной, с подогнутыми на брюшную сторону краями, до вытянутой; червеобразной (отношение длины к ширине от 3-4 до 10-15). Рот находится во второй четверти тела или смещён к переднему концу. Симбиотические водоросли придают телу ярко-зелёную .окраску, ваметны также кожные железы с оранжевым оформленным секретом. По бокам статоциста пара оранжево-красных главных пигментных пятен. Имеется терминальный или субтерминальный фронтальный орган. Сагиттоцисты оральные и генитальные, иногда также специализированные каудальные, или только генитальные. Эпидермис погружённый. Семенники и яичники парные.

7 видов: Symsagittifera schultzei (O.Schmidt), S. rosco-f fens is (Graff), S. japónica (Kato), S. macnaei (Du Bois-Rey-mond Marcus), S. páamnraphila (Beklemlschev), S. bifoveolata (Mamkaev), S. nitidae (Yamasu).

Среди перечисленных видов центральное место занимают менее изменённые S. psammophila и S. schultzei (S. bifoveolata и S. japónica имеют каудальные органы, а у S. roscoffensis и S. macnaei в связи с псаммобионтным образом жизни тело становится червеобразным). Ш-видимому, первые два вида ближе стоят к зелёным "конволютам", не имеющим сагиттоцист, родство с которыми предполагалось на основании сходства их симбионтов.

Для выяснения предполагаемого родства было предпринято изучение двух видов, обладающих зелёными симбиотическими во-

• - 17 -

дорослями (Convoluta furugelmi Mamkaev,1971 и еще неопределенный к тому времени вид, обнаруженный Ю. В. Мамкаевым на побережье Японии). По особенностям строения мужского копуля-I тивного аппарата и, в частности, наличию общего атриума и ли-ённого ресничек дирруса, производного мышечной оболочки семенного пузыря, С. furugelmi° выведена из рода Convoluta и отнесена к роду Conaperta Изучение гистологических срезов другого вида показало, что этот вид, помимо наличия симбиоза с зелёными водорослями, характеризуется мужским копулятивным органом в виде хорошо обособленного ресничного антрума с мощной многослойной мышечной оплёткой. Данный вид отличается от представителей вышеописанного рода отсутствием сагиттоцист, что в сочетании с указанным строением копулятивных органов позволяет выделить его в самостоятельный род.

Praesagittifera Kostenko et Mamkaev,1990 Типовой вид - Praesagi.tifera shikoki Kostenko et Mamka-ev, 1990.

• - Диагноз. Бескишечные турбеллярии с симбиотическими зелёными жгутиконосцами, но без сагиттоцист. Мужской копулятивный орган в виде хорошо обособленного мешковидного ресничного антрума с многослойной мышечной оплёткой. Отграниченный семенной пузырь отсутствует. Женский копулятивный аппарат представлен ресничной вагиной, хорошо обособленной семенной сумкой и тонким склеротизированным наконечником. Форма тела от удлинённо-листовидной, с подогнутыми на брюшную сторону краями, до вытянутой, моноцелидной. Симбиотические водоросли придают телу ярко-зелёную окраску, заметны также кожные железы с оранжевым оформленным секретом. По бокам статоциста пара оранжево-красных глазных пигментных пятен. Фронтальный орган имеется. Эпидермис погруженный. Семенники и яичники парные.

Кроме тнпобого вида, мы включили в этот род ещё два, также описанных из Японии (Yamasu,1982) и отнесённых в перво-описании к роду Convoluta Они также имеют зелёные симбиотические водоросли и ресничные антрум и вагину.

Таким образом, род Praesagittifera включает три вида: Praesagittifera shikoki Kostenko et Mamkaev, P. naikaiensis Oamasu) и P. gracilis (Yamasu). ^

Кроме того, был рассмотрен ещё один вид, Convoluta sagi-

И1Гега ¡уэпоу, который близок к описанному роду БупБае1и,1-Геха по наличию сагиттоцист, но имеет ряд чётких отличий, включая и отсутствие зелёных симбиотических водорослей. Их оказалось достваточно для выделения самостоятельного рода.

Заё^иГега Коз1епко е1 Маткаеу,1990 Типовой вид - БавИиГега загииГега (1уапоу,1952). Диагноз. Бескишечные турбеллярий с сагиттоцистами, но без симбиотических водорослей. Сагиттоцисты образуют четыре группы: оральную, две генитальные (вагинальную и антрумную,. составленную видоизменёнными мелкими сагиттоцистами) и кау-дальную. Мужской копулятивный орган в виде хорошо развитого вентрального ресничного антрума, в стенке которого имеются сагиттоцисты и который снабжён многослойной мышечной оплёткой. Отграниченный семенной пузырь отсутствует. Женский копулятивный аппарат представлен лишённой ресничек вагиной, открывающейся в слабообособленный ресничный антрум, хорошо обособленной семенной сумкой и массивным конусовидным склеро-тизированным наконечником. Форма тела листовидная, с подогнутыми на брюшную сторону краями. Имеются кожные железы с оранжевым . оформленным секретом. По бокам статоциста пара оранжево-красных глазных пигментных пятен. Фронтэдьный орган отсутствует. Эпидермис погружённый. Семенники и яичники парные. Монотипический род.

Для вышеперечисленных трёх родов, близких по строению мужского копулятивного аппарата, установлено новое семейство.

Семейство Зай1ШГег1с1ае КозЬепко еЬ Маткаеу,1990 Типовой род - Ба^мШГега Коэ1епко еЬ Маткаеу,1990. Диагноз. АссЫа с мужским копулятивным органом в виде в той или иной степени обособленного мешковидного ресничного антрума, представляющего собой впячивание покровов. Пенис и обособленный семенной пузырь отсутствуют. Женский копулятивный аппарат состоит из ресничной (хотя бы-на отдельном участке) вагины, бурсы, отграниченной или неограниченной от паренхимы, и склеротизированного наконечника. Мужское и женское половые отверстия вентральные, в задней области тела Ротовое отверстие вентральное, в передней области тела. Кожная мускулатура состоит из внешнего кольцевого и внутреннего продольного слоев. Эпидермис погружённый. Большинство представителей

- 19 -

с зелёными симбиотическими водорослями.

Семейство включает три рода, одиннадцать видов и в соответствии с наличием или отсутствием сагиттоцист подразделяется на два подсемейства:

Praesagittiferinae Kostenko et Mamkaev, 1990 j (формы с зоохлореллами, но без сагиттоцист) 1 v Praesagittifera Kostenko et Mamkaev,19Э0 - типовой род.

Sagíttiferinae Kostenko et Manikaev,1990 i

(формы с сагиттоцистами) '

Sagittifera Kostenko et Mamkaev,1990 - типовой род

(без зоохлорелл) Symsagittif'era Kostenko et Mamkaev, 1990

(с зоохлореллами) Ещё одним интересным видом, встреченным в Чёрном море, оказалась описанная Аксом (Ах,1959) с турецкого побережья Чёрного и Мраморного морей Convoluta fulvonticulata Указанный вид обладает специфической особенностью в строении мужского копулятивного органа ' - наличием обособленного секреторного пузыря. Следует заметить, что различного рода секреторные пузыри (vesícula granulorum) встречаются у представителей нескольких семейств бескишечных турбеллярий, однако по способу, образования и функционированию (функциональной значмости) они существенно отличаются от секреторного пузыря рассматриваемого вида. У С. fulvomaculata секреторный пузырь открывается не параллельно с семенным пузырём (как у некоторых других Acoela) , а служит проводящим путём для выведения спермиев. Подобная схема строения мужского копулятивного органа не характерна ни для одного из существующих семейств Acoela. Она весьма своеобразна, так что в соответствии с основным принципом выделения семейств по типу строения мужского копулятивного органа, мне кажется вполне обоснованным установление для этого вида нового семейства.

Семейство Taurididae Kostenko,1989 Диагноз. ¿ Acoela с мужским копулятивным органом в виде последовательно соединённых ресничного'антрума, vesícula granulorum и семенного пузыря. Все три участка копулятивного аппарата хорошо обособлены и имеют развитые мышечные стенки. В vesícula granulorum находится пакет' из оформленных долек сек-

рета, выдавливающегося при спаривании. Мужское половое отверстие расположено субтерминально. Женское половое отверстие расположено впереди мужского и ведё'х в хорошо обособленный ресничный женский антрум.- От антрума отходит нересничная, заполненная цитоплазматической массой вагина, плавно переходящая в семенную бурсу со слабо склеротизированным тонким наконечником. Семенники и яичники парные. Вентральное ротовое отверстие ведёт в ресничный pharynx simplex. Фронтальный орган имеется. Глаз нет. Эпидермис не погружённый, с многочисленны-, ми рабдитными железами. Пигментных включений нет.

Монотипическое семейство. Включает один род с тем же'диагнозом - Taurida Kostenko,1989, с единственным видом - Т. fulvomaculata (Ах, 1959). .

1. Бескишечные турбеллярии северо-западного побережья Чёрного моря представлены 18 видами и 1 подвидом, из которых 5 видов впервые указаны для данного региона (1 вид новый, Z вида впервые отмечены в Чёрном море). Так как сведения, имеющиеся по ранее описанным видам, не соответствуют современным требованиям систематики, для всех выявленных видов приведено подробное морфологическое переописание. ■ ,

2. Предпринято сравнительно-анатомическое исследование копулятивных органов Acoela, причём основное внимание уделялось мужским копулятивным органам, чрезвычайно разнообразным и дающим ведущие признаки для систематики отряда Собственным материалом для него наряду с черноморскими представителями, послужили специально изученные с этой целью 6 видов бескишечных турбеллярий иЗ Баренцева и Японского морей, с побережья Франции и Японии. В результате представлена общая картина эволюции копулятивно'го 'аппарата Acoela Эволюционные пути мужского копулятивного аппарата складываются из развития ресничного антрума с дериватами, пениса, представляющего собой новообразование, и семенного пузыря, дающего циррус, что составляет определённые комбинации и ступени эволюции. Выделяется три магистральных направления: 1) эволюция, начинающаяся с развития антрума; 2) эволюция без антрума, с развитием пениса; 3) эволюция только с развитием семенного пузыря и цирру-са.

- 21 -

3. Существующая в настоящее время общепринятая система Acoela, предложенная Дорьесом (Dorjes,1968),, непоследовательна в отношении таксономической значимости копулятивных органов и нуждается в существенном пересмотре. ' ■

4. При построении новой системы Acoela выявленные пути и ступени в эволюции мужского копулятивного аппарата могут служить хорошей морфологической основой для установления таксономических групп ранга семейства, при группировании видов по родам следует учитывать также особенности строения женских копулятивных органов.

5. Проведена частичная ревизия крайне гетерогенного искусственного рода Convoluta; рассмотрены виды с сагиттоциста-ми и зоохлореллами, .Convoluta furugelmi Mamkaev,1972 отнесена к роду Conaperta. Проведено сравнительное исследование беломорских, баренцевоморских и черноморских представителей Convoluta convoluta.

6. На основании предпринятого эволюционно-морфологичес-кого подхода выделено 2 новых семейства - семейство Sagitti- ■ feridae, характеризующееся простым мешковидным антрумом, включающее 2 подсемейства, 3 рода, 11 видов, и монотипическое семейство Taurididae, характеризующееся последовательным соединением vesícula granulorum и vesícula seminal is.

Материалы диссертации отражены в следующих работах:

1. Костенко А. Г. Положение Taurida fulvomaculata (А :, 1959) в системе бескишечных турбеллярий. Taurididae fam. nov. //Тр. ЗИН. - 1989. - Т. 195. - С. 14-25.

2. Костенко А. Г. , Мамкаев Ю. R Положение "зелёных конволют" в системе бескишечных турбеллярий (Acoela, Turbellaria).

1. Symsagittifera gen. п. //Зоол. ж. - 1990а. - Т. 69, вып. 6.

- С. 11-21.

3. Костенко А. Г. , Мамкаев Ю. В. Положение "зелёных конволют" в системе бескишечных турбеллярий (Acoela, Turbellaria).

2. Sagittiferidae fam. п. //Зоол. ж. - 1990S. - Т. 69, вып. 7.

- С. 5-16.

4. Kostenko А. , Mamkaev J. V. The new approach for the ap-piication of male copiilatory organ's pecularitie" it> acoelan systematic". //The Sixth International Symposium on the Biolo-

: * ~ 22 Г

gy> of the Turbellaria. Programme/Abstracts. - Hirosaki,199 ). - S. 42.

5. Mamkaev Y. V., Kostenko A. G. Westpac'if ic as a center of acoelan evolution //The Sixth International Symposium on the Biology of the Tiirbellaria Programme/Abstracts. - Hirosaki, 1090. - S. 44. .

6. Mamkaev Y. V., Kostenko A. Q. On phylogenettcal .significance of the acoelean sagittocysts and Сори1atorу organs //Developments in Hydrobtology. - В печати.