Макрофитобентос верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря

Лисовская, Ольга Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Макрофитобентос верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Макрофитобентос верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря"

005002443

На правах рукописи

ЛИСОВСКАЯ Ольга Александровна

МАКРОФИТОБЕНТОС ВЕРХНИХ ОТДЕЛОВ БЕРЕГОВОЙ ЗОНЫ РОССИЙСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ЧЕРНОГО МОРЯ

03.02.01 —ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 НОЯ 2011

Санкт-Петербург 2011

005002443

Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук Пикитина Валентина Николаевна

Научный консультант:

доктор биологических наук

Перестенко Луиза Павловна

Официальные оппоненты:

доктор географических наук, профессор Петров Кирилл Михайлович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Михайлова Татьина Александровна

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйстка и океанографии

Защита диссертации состоится «1» декабря 2011 года в 16.00 часов на заседании Совета Д212.232 32 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государствсшюм университет: в ауд №1 кафедр:,1 боташжи б::олот-почвенного факультета СПбГУ но адресу: 159034, Санкт-Петербупг, Университетская наб., 7/9, факс 8 (812) 328-97-03.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан « » 2011г.

/ Ученый секретарь совета Д212.232.32 но защите докторских и кандидатсю

диссертаций, д.б.н., профессор

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы ■ Макрофитобентос является важнейшим компонентом экосистем шельфа, имеет срсдообразующсс значение для других морских организмов. Являясь первичными продуцентами в экосистеме и получая питательные вещества из воды, водоросли аккумулируют и загрязняющие вещества, участвуя, таким образом, в очищении морской воды.

Российская часть побережья Черного моря характеризуется высокой плотностью населения и активной хозяйственной деятельностью. Таким образом, морские прибрежные сообщества находятся ' под постоянно увеличивающимся антропогенным воздействием. В сложившихся условиях необходим мониторинг их состояния, основанный на знании естественных процессов. Изучение прибрежной морской растительности района Большого Сочи становится особенно актуальным в связи с подготовкой к зимней Олимпиаде 2014 года, которая влечет за собой увеличение антропогенного пресса — как непосредственно от процесса строительства в береговой зоне, так и в результате интенсификации развития рекреационного туризма на всей территории Большого Сочи. Настоящее исследование дает информацию о фоновом состоянии прибрежных фитоценозов, предшествующем началу активизации строительных работ на побережье и может послужить основой для дальнейшего мониторинга.

Наиболее важным представляется наблюдение за состоянием макрофитобентоса верхних отделов береговой зоны (сулралиторали, псевдолиторали и верхней сублиторали), который может рассматриваться как особый объект альгологических исследований. Под береговой зоной подразумевается совокупность берега (прилегающей к береговой линии полосы земной поверхности, постояшю испытывающей воздействие прибоя и сгонно-нагонных явлений) и подводного берегового склона, подверженного воздействию морского волнения. Верхние отделы береговой зоны испытывают максимальное опреснение, воздействие волн и загрязнение, и именно для малых глубин (до 3-5 м) характерно наибольшее разнообразие макрофитов.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — исследование современного видового состава, структуры и многолетних изменений фитоценозов верхних отделов береговой

зоны Российского побережья Черного моря. ----- - .

Для этого были поставлены следующие задачи: _ "

1.провести флористическое обследование и эколого-флористический анализ макрофитобентоса верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря; ■ -

2.установить особенности биологии некоторых видов макроводорослей;

3.провести ландшафтно-биономическое районирование Российского побережья Черного моря; 4.описать, классифицировать и районировать растительные сообщества верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря;

5.оцснить временную динамику видового состава и структуры сообществ макрофитобентоса.

Научная новизна работы. Представленный в работе конспект флоры содержит описания 150 видов и внутривидовых таксонов макрофитов! в том числе 41 вида макрофитов, новых для Российского побережья Черного моря.

На основании особенностей состава и структуры сообществ выполнена классификация растительности, установлены определенные закономерности распределения макроэпифитов на видах-базифитах, выявлены многолетние изменения в структуре сообществ. Впервые проведено полное ландшафтно-биономическое районирование Российского побережья Черного моря. Доказано, что каждый из районов обладает собственными флористическими и гидроботапическими особенностями.

Впервые проведено многолетнее всесезонное эколого-флористическое исследование макрофитобентоса верхнего отдела береговой зоны малоизученного в альгологическом отношении участка побережья к юго-востоку от города Туапсе; особенности флористического состава позволяют выделить побережье между г. Туапсе и устьем реки Мзымта в отдельный флористический район. Впервые детально описаны состав, структура и динамика сообществ обрастаний гидротехнических сооружений в районе Большого Сочи.

Практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы при проведении полевых практик студентов, а также при мониторинге состояния прибрежных сообществ. Предложены меры по охране естественных сообществ сублиторали на Российском побережье. Рекомендовано включение в Красную книгу РФ вида СШоьгерЬш уегИсШаНа

Ай-

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на «Восьмой молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге» (2004 г.); на всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008 г.); на международной научной конференции «Современные проблемы альгологии» (Ростов-на-Дону, 2008 г.); на международной научной конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2008 г.); на международных конференциях молодых ученых «Актуальш проблеми боташки та екологи» (Кременец, 2009 г.; Ялта, 2010 г.); на Второй всероссийской конференции «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» (Сыктывкар, 2009

г.); на заседании альгологической секции БИН РАН (Санкт-Петербург, 2010 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, из которых 3 — в научных рецензируемых журналах, 10 — в тезисах и материалах конференций.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы (глава 1), методической части (глава 3), изложения результатов и их обсуждения (главы 2,4-6), выводов и списка литературы (195 наименований).

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю, д.б.н. В.Н. Никитиной за неоценимую помощь в исследовании и подготовке рукописи диссертации, д.б.н. |Л. П. Перестенко|за консультации при определении видовой принадлежности водорослей,

д.б.н. |Н. С. Ростовой Ьа помощь в статистической обработке данных, директору Субтропического ботанического сада Кубани д.б.н. Ю. Н. Карпуну и сотрудникам Южного научного центра РАН, в особенности академику РАН Г. Г. Матишову и к.б.н. О. В. Степаньяну, за возможность проведения полевых исследований.

Работа поддержана грантом Министерства образования и науки РФ №РНП 2.2.3.1 5138 2008 г. и грантом Правительства Санкт-Петербурга «Субсидии молодым ученым, молодым кандидатам наук вузов и академических институтов, расположенных на территории Санкт-Петербурга» 2010 г.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Исследования макрофитобентоса Черного моря. Обзор литературы

В главе освещается история изучения макрофитобентоса Черного моря. В отдельные разделы обзора литературы выделены: степень изученности Российского побережья Черного моря; зависимость распределения макрофитобентоса от основных экологических факторов; проблема эпифитизма; современные взгляды на флористическое и ландшафтно-биономическое районирование Российского побережья Черного моря.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

В главе приводится характеристика климатических условий, светового режима, солености, химического состава и движения воды, рельефа побережья и дна, основных источников антропогенного загрязнения района исследования.

Глава 3. Материалы и методы

Работы по сбору материала (водорослей-макрофитов и высших водных растений) проводились в период с 2002 по 2008 г. на 72 станциях. Основные места сбора материала отображены на рисунке 1: восточное побережье Керченского пролива, лиманы прибрежья Таманского полуострова и группа Кизилташских лиманов, Новроссийская бухта, пос. Джанхот, м. Кадош и г. Туапсе, пос. Лазаревское, пос. Головинка, район Большого Сочи.

В районе ущелья Уч-Дере (Большой Сочи, №8 на карте) сборы проводились во все сезоны, в летний период многократно, в районе Туапсе - многократно в летний и однократно в осенний период, на остальных станциях пробы собраны однократно в летний период. В районе

реки Битхи (№8 на карте) водоросли были собраны на разном расстоянии от ее устья, т.е. в условиях постепенно повышающейся солености (от 0,4%о до 18,5%о).

Рисунок 1. Карта района исследования с указанием основных пунктов отбора проб

Интерес представляли как водоросли-макрофиты, произрастающие на естественных каменистых грунтах в сублиторали на глубине до 3-5 м, так и обрастания волноломов и других гидротехнических сооружений, а также водоросли штормовых выбросов. Пробы отбирали с берега и при »р илиСкип ы погружении с использованием маски и

¡ВавомйШййви ° A* f с'^ ~

Tyanc-tТРУГЖИ-

оМатериал фиксировали 4 %

'раствором формалина или

гербаризировали. Всего было собрано 650 гербарных образцов и 160 ,w, фиксированных проб.

Кроме того, в основных точках сборов и из рек, впадающих в морс, в августе 2004 года были взяты пробы воды для определения основных гидрохимических показателей. Эти пробы на месте фиксировались толуолом по стандартной методике. Анализ воды проводился в лаборатории кафедры почвоведения СПбГУ в соответствии с методиками, принятыми для гидрохимического анализа (Строганов, Бузинова, 1980; Попов, 2005). В период сбора материала измерялась температура воды и соленость на некоторых станциях, соленость измеряли рефрактометром Atago S/Mill-E, температуру воды -термометром ТМ-10. Также при описании сообществ учитывались глубина отбора проб, тип субстрата и рельеф дна, степень прибойности и экспозиция.

Камеральная обработка проводилась на живом материале, фиксированных пробах и по гербарным образцам с помощью микроскопа МБИ-3 при увеличении 10*10 и 10*40. Морфометрические данные получены с помощью окуляр-микрометра с измерительной линейкой. Микрофотографии сделаны с помощью микроскопа МБИ-3 и фотоаппарата Pentax Optio 555.

Для определения использованы «Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР» (Зинова, 1967), «Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР» (Виноградова, 1974), «Диатомовые водоросли бентоса Черного моря» (Прошкина-Лавренко, 1963), «Определитель морских синезеленых водорослей» (Косинская, 1948) с учетом современных номенклатурных изменений (Мильчакова, 2002а,б; 2003, 2004; Мильчакова и др., 2006; Guiry, Guiry, 2010), а также иностранные источники для определения водорослей рода Cladophora (Hoek van den С., 1963; Leliaert, Coppejans, 2003; Soderstorm, 1963; The freshwater algal flora, 2002).

Для определения фукусовых водорослей использованы обзоры «К систематике видов рода Cystoseira» (Зинова, Калугина-Гутник, 1974) и «Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР» (Петров, 1974а). Определение высших водных растений проведено по «Определителю сосудистых растений севера Российского Причерноморья» (Зернов, 2002).

При описании растительности использована эколого-фитоценотическая (доминантная) классификация (Василевич, 2003; Шенников, 1964; Петров, 1960; Калугина-Гутник, 1975).

Для сравнения флористического состава макроводорослей различных районов или периодов исследования использован коэффициент общности видов по Жаккару (Калугина-Гутник, 1975). Статистическая обработка данных по распределению эпифитов проводилась методами кластерного и компонентного анализа в программах NTSYS и Statistica.

Араило-Осипоека

Ноеомихайлоески^

Т9алс^

i'lf i

Глава 4. Конспект флоры

Конспект флоры содержит описания 150 видов и внутривидовых таксонов водорослей макрофитов и высших водных растений, включает морфометрическую характеристику, местонахождение, встречаемость в районе исследования, распространение и географию видов, сапробность.

Глава 5. Эколого-флористический анализ

5.1 Таксономический состав флоры

Флора макрофитов в прибрежной зоне Российского побережья Черного моря представлена 143 видами макрофитов: 137 видами водорослей-макрофитов из шести отделов -Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta, Charophyta, Cyanophyta и Bacillariophyta, а также 6 видами высших водных растений. Таксономический состав представлен в таблице 1.

Таблица 1. Таксономический состав макрофитобентоса верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря_

Отдел Число таксонов

класс порядок семейство род вид

Chlorophyta 2 5 8 19 47

Phaeophyta 2 7 И 15 23

Rhodophyta 2 7 13 30 62

Bacillariophyta 1 1 1 1 1

Cyanophyta 1 1 1 2 2

Charophyta 1 1 1 1 2

Angiospermae 1 1 3 4 6

Всего 10 23 38 72 143

В систематическом отношении флора макрофитов изученного района отличается достаточно большим разнообразием. По числу видов и родов преобладают красные водоросли.

Сорок один вид макроводорослей указан для Российского побережья Черного моря впервые (24 вида зеленых водорослей, 8 — бурых, 9 - красных), среди них ClaJophora hutchinsiae (Dillw.) Kiitz., которая для Черного моря (побережье Турции, Румынии) указывается только в последние 15 лет (Мильчакова, 2003).

На разных точках отбора проб обнаружены несколько экземпляров водорослей рода Ceramium, имеющих некоторые стабильно повторяющиеся признаки, свойственные видам С. rubrum (Huds.) Ag. и С. arborescens J. Ag. Спорангии на одном и том же экземпляре располагаются рядами в утолщениях («коронах») на веточках последних порядков и беспорядочно ниже. В верхней части слоевища кора покрывает членики целиком либо есть узкие просветы между поясками, в нижней — пояски из мелких клеток, между ними кора из крупных рыхло расположенных клеток. Возможно, эти экземпляры Ceramium можно рассматривать как форму одного из указанных выше видов.

5.2 Географический состав флоры

Флора макрофитов верхних отделов береговой зоны Российского побережья представлена водорослями из восьми фитогеографических групп.

Наиболее широко представлена бореалыю-тропическая группа (51 вид, 36,4% от общего количества видов). К ней относятся такие ведущие виды как Cystoseira barbata (Good, et Wood.) Ag., Cladophora albida (Huds.) Kütz., C. sericea (Huds.) Kütz., C. laetevirens (Dillw.) Kütz. Также достаточно разнообразно представлена группа космополитов — 27 видов (19,3% от общего количества видов), ведущие - Enteromorpha intestinalis (L.) Link, E. lima (L.) J. Ag., Viva rígida Ag.,

Ectocarpus confervoides (Roth) Le Jolis, Bangia fuscopurpurea (Dillw.) Lyngb., Gelidium crínale (Turn.) Laraour., Ceramium rubrum. Широкоборсальная группа представлена 26 видами (18,6% от общего количества видов), ведущие — Cladostephus verticillatus, Ceramium arborescens, CaUithamnion corymbosum (J. E. Smith) Lyngb. К арктическо-бореальной группе относятся 16 видов (11,4% от общего количества видов) - это сопутствующие и редкие виды. 12 видов — нижнебореальные, в том числе ведущие Dilophus fasciola (Roth) Howe, Cystoseira ermita (Desf.) Bory, Polysiphonia subulifera (Ag.) Harv. Один вид бурых водорослей — Myrionema balticum (Reinke) Foslie — относится к всрхнеборсалыюй группе, также одним видом — Laurencia papillosa (Forsk.) Grcv.-предстаалсна тропическая группа. Обнаружены два вида-эндемика Черного моря — Enleromorpha maeoíica Рг.-Lavr. и Cladophora siwaschensis С. Meyer. Коэффициент Фельдмана для флоры макрофитов Российского побережья составляет 2,7, что характеризует флору региона как субтропическую.

5.3 Экологический состав флоры по отношению к загрязнению

Среди макрофитов Российского побережья Черного моря преобладают олигосапробные (46,9% от общего количества видов) и мезосапробные (40,8%) элементы, 12,3% видов — полисапробы. Приблизительно такое же распределение макрофитов по группам сапробности характерно для юго-восточной части побережья (к югу от Туапсе), в северо-восточной части (между Анапой и Туапсе) более половины видов (56,6% от общего количества видов района) -олигосапробы, 30,3% - мезосапробы. Несколько отличается фитосапробный состав флоры побережья Керченского пролива: увеличивается доля мезосанробных (44,7% от общего количества видов района) и полисапробных (19,1%) видов, сходное соотношение и в лиманах Таманского полуострова.

Наименьшее количество полисапробов встречено в сообществах твердых грунтов сублиторали (11,5%), здесь преобладают олигосапробные виды (55,2%). В сообществах обрастаний в равной степени представлены олиш- и мезосапробные виды, велика доля полисапробов (17,6%).

Совместный анализ данных по встречаемости и сапробности показывает, что ведущие виды в равной степени представлены всеми тремя группами, среди сопутствующих преобладают олигосапробы, среди редких — олиго- и мезосапробы.

5.4 Экологический состав флоры по отношению к субстрату

Обнаруженные макрофиты относятся к группам эпилитов, эпипелитов, псаммопелофитов (высшие водные растения), эпифитов и эндофитов. Значительная часть видов имеет смешанную экологию и встречена на различных типах субстрата, причем наиболее разнообразно представлена группа факультативных эпифитов, произрастающих на каменистом и растительном субстрате (49 видов). Также широко представлены виды, обнаруженные только в качестве эпилитов (40 видов), проростки некоторых из них встречались и на растительном субстрате, но полноценно развивались они лишь на каменистом субстрате. 41 вид водорослей — облигатные эпифиты, это преимущественно виды с мелкими средними, размерами слоевищ. Группа эпипелитов и псаммопелофитов немногочисленна и представлена высшими водными растениями, харовыми и зелеными водорослями. Обнаружено два вида эндофитных водорослей — Entocladia viridis Reinke, эндофит многих красных и зеленых водорослей, и Audouinella sp., обнаруженная в слоевище Polysiphonia subulifera.

Сообщества, развивающиеся на различных типах субстрата, отличались как по структуре, так и по общему флористическому составу. Наибольшее разнообразие отмечено в сообществах, развивающихся на твердых грунтах сублиторали и в сообществах обрастаний гидротехнических сооружений (91 и 85 видов соответственно). 46 видов обнаружены нами только в сообществах сублиторали, наиболее разнообразно представлены здесь красные и бурые водоросли. Сообщества обрастаний значительно отличались по составу от сообществ сублиторали: только в сообществах обрастаний встречены 30 видов макроводорослей, не обнаруженных в других сообществах, здесь максимально разнообразие зеленых водорослей.

Обнаружены водоросли, строго приуроченные к определенному типу субстрата: например, только в сообществах мягких грунтов встречен вид Cladophora siwaschensis, харовые водоросли; вид Enteromorpha maeotica - лишь в лиманах.

5.5 Продолжительность вегетации и сроки размножения водорослей макрофито бентоса

Большинство макроводорослей восточного побережья Керченского пролива относятся к группе однолетних видов (84,2% от общего количества видов района). В северо-восточной и юго-восточной частях побережья соотношение видов различных групп приблизительно одинаково: более половины обнаруженных видов — однолетние (52,6% и 56,7% соответственно), значительно меньше многолетних видов (26,3% и 21,1%). В обоих районах приблизительно равная доля видов (около 10%) являются сезонными летними и зимними.

Во всех исследованных типах сообществ преобладают однолетние виды. Многолетние виды наиболее разнообразно представлены в сообществах, развивающихся на твердых грунтах сублиторали (28,7% от общего количества видов, обнаруженных в данных сообществах). В сообществах обрастаний многолетние виды составляют лишь 13,5% от общего количества обнаруженных видов. В сообществах мягких грунтов сублиторали и в лиманах подавляющее большинство обнаруженных видов — однолетние (88% и 92,3% соответственно), группа многолетних видов крайне малочисленна.

В период исследования проводились наблюдения за стадиями размножения водорослей. Часть обнаруженных экземпляров водорослей находилась в стерильном состоянии, другие - в фертильном состоянии, на стадии спорофита или гаметофита. Среди водорослей отдела Phaeophyta в фертильном состоянии обнаружены представители 11 видов. Среди красных водорослей, органы размножения обнаружены у 27 видов. В целом, данные по времени прохождения различных стадий развития согласуются с данными литературы (Калугина-Гутник, 1975), однако обнаружены и некоторые отличия. Рецептакулы на экземплярах водорослей рода Cystoseira были обнаружены в большом количестве в летние месяцы, в литературе указывается приуроченность размножения цистозиры к зимне-весеннему периоду. Виды рода Ceramium были представлены в фертильном состоянии преимущественно спорофитной стадией, в отличие от данных A.A. Капугиной-Гутник, которая отмечала одновременное развитие гаметофитов и спорофитов для большинства видов этого рода.

5.6 Многолетние изменения видового и экологического состава макпофитобентоса

Проведено сравнение современного флористического и экологического состава

макрофитобентоса с данными, полученными в исследованиях прошлых лет (Калугина-Гутник, 1970, 1975). Отмечено увеличение разнообразия зеленых водорослей в верхних отделах береговой зоны по сравнению с 1960-ми годами: A.A. Калугиной-Гутник (1975) для всей зоны фитали Восточного побережья Черного моря указано 32 вида водорослей отдела Chlorophyta, в настоящее время только в верхних отделах береговой зоны насчитывается 47 видов зеленых водорослей. Увеличение разнообразия макрофитов произошло преимущественно за счет появления мезосапробных видов, это особенно заметно на побережье Керченского пролива и в районе Большого Сочи. В 1960-х гг. во флоре района исследования преобладали виды широкобореалыюй, нижнебореальной и бореально-тропической групп, в настоящее время преобладающими являются виды борсально-тропической группы, достаточно велика доля видов-космополитов и водорослей широкобореалыюй группы. Коэффициенты сходства сборов 1960-х и 2000-х гг. составили для Восточного побережья в целом — 41%; Прикерченский р-н (Калугина-Гутник, 1975)/Восточное побережье Керченского пролива — 18%; Северо-восточный р-н — 32%; Юго-восточный р-н (в пределах РФ) — 28%.

5.7 Флористическое районирование Российского побережья Черного моря.

Горизонтальное распределение макрофитобентоса на Российском побережье Черного

моря определяется в первую очередь характером доступных грунтов. Результаты флористического обследования прибрежья показывают, что здесь выделяются три флористических района:

восточное побережье Керченского пролива с прибрежными лиманами, район от Анапы до Туапсе и район к югу от Туапсе до устья Мзымты (рис. 2).

По абиотическим условиям особое положение занимает подводный склон Восточного побережья Керченского пролива, где преобладают мягкие грунты. Макрофиты представлены 45 видами, наиболее разнообразны зеленые и красные водоросли (19 и 17 видов соответственно). В этом районе ведущими видами были морские цветковые растения, а также зеленые водоросли Enteromorpha linza, Е. intestinalis, Cladophora albida, С. sericea. Во флоре района преобладают бореально-тропические элементы и виды-космополиты.

В лиманах Таманского полуострова обнаружено 18 видов макрофитов, преобладают зеленые и красные водоросли, а также цветковые растения. Во флоре лиманов особенно велико участие космополитных видов (45%).

На подводном склоне Северной части Черноморского побережья Кавказа (между Анапой и Туапсе) обнаружено 80 видов макрофитов, половина из них — красные водоросли (41 вид), кроме того обнаружены 24 вида зеленых водорослей и 15 видов бурых. Ведущие виды, Cystoseira barbata, С. crinita, Ulva rigida, Polysiphonia subulifera, относятся к нижнебореальной, бореально-тропической и космополитной группам. В целом во флоре района преобладают водоросли бореально-тропической группы.

На подводном склоне Северо-западной части побережья Колхиды (от Туапсе до устья реки Мзымты) обнаружен 101 вид водорослей-макрофитов из пяти отделов. Красные водоросли представлены 44 видами, зеленые — 36, бурые — 19, кроме того обнаружено по одному виду диатомовых и синезеленых водорослей. Ведущие виды района — Cystoseira barbata, Gelidium Crinale, Ceramium rubrum, Enteromorpha spp., Cladophora spp. Во флоре преобладают бореально-тропические элементы, достаточно значительна доля видов-космополитов.

Названия двум последним районам даны в соответствии с системой физико-географического районирования Кавказа Н. А. Гвоздецкого (1954).

Рисунок 2. Видовой состав макрофитов флористических районов Российского побережья Черного моря.

Российское побережье 12 3

1 — Восточное побережье Керченского пролива; 2 — Северная часть Черноморского побережья Кавказа; 3 — Северо-западная часть побережья Колхиды.

Наибольшее сходство прослеживается между Северной частью Черноморского побережья Кавказа и Северо-западной частью побережья Колхиды — коэффициент сходства Жаккара составил 0,41. Наиболее своеобразна флора Восточного побережья Керченского пролива

— коэффициент сходства с остальными районами не превышает 0,25.

Флора макрофитов лиманов представляет собой сильно обедненную флору прибрежья Таманского полуострова и имеет сходство с флорой Восточного побережья Керченского пролива лишь в 25%. В лиманах обнаружен эндемичный вид Enteromorpha maeotica.

Как указано выше, районы отличаются и по фитосапробному составу флоры.

Границы выделенных флористических районов частично совпадают с границами районов, описанных A.A. Калугиной-Гутник (1975). Что касается юго-восточной части побережья, по нашему мнению, в настоящее время район от устья р. Туапсе до устья р. Мзымты (к югу от которого распространены рыхлые грунты) следует выделять в отдельный флористический район (подводный склон Северо-западной части побережья Колхиды). Участок побережья к югу от Мзымты практически лишен водной растительности, по типу берега ближе к северной части побережья Абхазии.

Глава 6. Растительность верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря (ландшафтно-биономический подход)

Ландшафтно-биономические районы береговой зоны выделяются с учетом пространственных особенностей основных ландшафтообразующих факторов: геологического строения и рельефа прибрежной суши, морфологии берегов и рельефа дна морских мелководий, климата, почв и растительности побережья, гидрологии моря, биоценозов морских мелководий (Петров, 1999).

6.1 Растительность биономических районов Российского побережья Черного моря

6.1.1 Подводный склон Восточного побережья Керченского пролива

Берега Таманского полуострова абразионные. Береговая линия выровненная, слабо извилистая, речной сток отсутствует. Мысы формируются в местах обнажения устойчивых к разрушению пород. Речной сток отсутствует. Средняя соленость в районе к югу от Керченского пролива — 18%о. Климат умеренно континентальный степной (Петров, 2004).

В верхних отделах береговой зоны Восточного побережья Керченского пролива водная растительность представлена преимущественно сообществами морских трав с доминированием Zostera marina L., Ruppia maritima L., Zannichellia major Boenn. В кутовых частях заливов, районах с ослабленной волновой деятельностью, на илистых грунтах преобладали сообщества водных цветковых растений с участием преимущественно зеленых водорослей родов Ulothrix, Cladopora, Rhizoclonium, Chaetomorpha, а также красных водорослей Ceramium spp., Chondria tenuissima (Good, et Wood.) Ag., Polysiphonia spp. Состав сопутствующих видов в каждой конкретной ассоциации разнообразен, почти не повторяется и определяется в первую очередь, вероятно, не условиями, создаваемыми доминантом, а абиотическими факторами, например, соленостью.

В районе распространения мягких грунтов в летний период наблюдается образование водорослевых матов. Они образуются в кутовых частях заливов (Динского, Таманского), а также в лиманах. Маты представляют собой плавающие неприкрепленные скопления макрофитов, состоящие из вегетирующих и отмирающих слоевищ водорослей (свободных и прикрепленных к оторванным частям высших водных растений). Маты иногда имеют толщину более 1 м и занимают всю толщу воды до дна на мелководье. Состав матов разнообразен и зависит от состава фитоценоза-источника водорослей. В состав матов входят водоросли следующих видов: Cladophora albida, С. sericea, Chaetomorpha linum (Müll.) Kütz., Hydrocoleus lyngbyaceus Kütz., Enteromorpha intestinalis, Ulothrix ßacca (Dillw.) Thür., Geminella marina G. Hamel, Ceramium tenuissimum (Lyngb.) J. Ag., Polysiphonia brodiaei (Dillw.) Grev., P. denudata (Dillw.) Kütz.

6.1.2 Лиманы Таманского полуострова

Рассмотрены небольшие лиманы Таманского полуострова и группа Кизилташских лиманов (Кизилташский, Витязевский, Бугазский и Цокур) - лагунные водоемы древней дельты Кубани. Со второй половины XIX в. после образования Темрюкского рукава сток Кубани через Кизилташские лиманы в Черное море стал постепенно уменьшаться, а в 1890-е гг. совсем прекратился. Сокращение поступления пресной воды привело к осолонению Кизилташских лиманов и

отмиранию Бугазского гирла, которое в 1918 г. было засыпано окончательно. Связь с морем через искусственное гирло в настоящее время имеет только Бугазский лиман. Прозрачность лиманов колеблется от 60-70 см (лиман Кизилташский) до 150 см (лиман Бугазский). Кизилташская группа лиманов относится к гипергалинным водоемам. Соленость воды колеблется от 42,5 до 73,0%о (Плотников, 2004).

В лиманах обнаружены высшие водные растения, а также небольшое количество зеленых и красных макроводорослей, большинство из которых встречаются и в море. Массовыми видами были Polysiphonia denudata и Enteromorpha maeotica. Последний вид, а также Chaetomorpha аёгеа (Dillw.) Kütz. и Ceramium diaphanum (Lightf.) Roth в данном районе отмечены только в лиманах. Водоросли в лиманах не образовывали сомкнутого покрова, встречены в неприкрепленном состоянии, а также на различных субстратах: высших водных растениях, раковинах моллюсков, гальке, песке. В некоторых лиманах в период исследования наблюдалось образование водорослевых матов.

6.1.3 Подводный склон Северной части Черноморского побережья Кавказа

Это район подводного склона средневысотных гор. От Анапы до Новороссийской бухты преобладают абразионные и обвально-оползневые берега, от Новороссийской бухты до мыса Чуговкопас - бухтовые берега, от мыса Чуговкопас до Туапсе - абразионные берега с активным клифом, чередующиеся с аккумулятивными берегами. С севера на юг речной сток увеличивается, средняя соленость уменьшается с 18 до 17%о, температура воды в феврале повышается с 6-7 до 8°С. Климат в районе Новороссийска средиземноморский, в районе Туапсе — переходный от средиземноморского к влажному субтропическому (Петров, 1999).

В районе поселка Джанхот, мыса Кадош и скалы Киселева в псевдо- и сублиторали на глубине до 0,5 м каменистые гряды, уходящие в воду перпендикулярно берегу, образуют «ванны». Волновое воздействие здесь ослаблено (гряды служат естественными волнорезами), вода сильно прогревается, так как глубина очень мала. Водоросли образуют сообщества ассоциации Cystoseira barbata + С. crinita — Padina pavonia. На верхних поверхностях гряд преобладают Padina pavonia (L.) Gaill., Dilophus fasciola, на боковых поверхностях — Cystoseira spp. На мысах, где прибойность высока, на глубине от 10-20 см растительный покров мозаичный, представлен сообществами ассоциаций Cystoseira barbata + С. crinita + Enteromorpha intestinalis + Ulva rigida и Gelidium Crinale + Cladophoropsis membranacea + Corallina officinalis.

На глубине от 0,3 м распространены цистозировые фитоценозы, во втором ярусе появляется Cladostephus verticillatus, в нижнем ярусе - Corallina spp., плотные подушки зеленых водорослей и Gelidium Crinale. С увеличением глубины высота покрова возрастает. В сообществах выделяется доминант - Cystoseira barbata, слоевища которого высотой 20-50 см образуют первый ярус растительности. Второй ярус образуют те же виды, что произрастают в мелководной зоне, но средние размеры их слоевищ здесь несколько возрастают. Таким образом, с глубины 0,5 м наблюдаются сообщества ассоциации Cystoseira barbata + С. crinita — Cladostephus verticillatus — Corallina officinalis.

Сообщества макрофитов сублиторали Северной части Черноморского побережья Кавказа достаточно подробно описаны в более ранних работах (Петров, 1960, 1961; Митясева и др., 2003; Максимова, Лучина, 2002). Для глубин до 0,3-0,5 м указаны сообщества формации Dilopheta, ниже - формации Cystoseireta. Состав и структура сообществ сходны с описанными нами в районе поселка Джанхот и города Туапсе.

6.1.4 Подводный склон Северо-западной части побережья Колхиды

Климат района влажный субтропический, средняя зимняя температура + 9°С. Средняя соленость воды 16-17%о. В районе преобладают выровненные абразионно-аккумулятивные берега в северной части и дельтовые в южной (Калугина-Гутник, 1970; Единая система..., 2010). Клиф -отмерший, защищенный от прямого воздействия волн узкой террасой, по которой проложена линия железной дороги. Побережье в этом районе в наибольшей степени подвергается антропогенным изменениям.

Подрайон от Туапсе до устья Мзымты имеет достаточно разнообразный состав макрофитобентоса - обнаружен 101 вид водорослей — около 30% от общего видового состава макрофитов Черного моря по современным оценкам. Однако из всех водорослей, обнаруженных здесь, лишь 64 вида встречены в сублиторали, остальные обнаружены только в сообществах обрастаний гидротехнических сооружений.

На незастроенных участках побережья на глубине до 0,5-1 м макрофиты не образуют сомкнутого покрова, здесь можно видеть отдельные слоевища водорослей таких видов, как Padina pavonia, Dilophus fasciola, Cladophora sp. Ниже на глубине до 3-5 м макрофиты образуют сомкнутый покров на вершинах скалистых гряд и на верхних горизонтальных поверхностях крупных валунов, здесь формируются сообщества ассоциации Cystoseira barbata + С. crinita — Cladostephus verticillatus — Corallina spp. Большую роль в фитоценозах в летнее время составляют представители отдела Chlorophyta - Viva rígida и Enteromorpha spp.; из красных водорослей широко распространены виды Ceramium spp. и Polysiphonia subulifera - как эпифиты на слоевищах Cystoseira barbata и Cladostephus verticillatus.

В подрайоне от Туапсе до устья Мзымты пляжи сложены валунно-галечными наносами с преобладанием гальки. Вследствие изъятия материала с пляжей и из русел рек, к настоящему времени естественные пляжи подверглись значительным размывам, на отдельных участках их ширина не превышает 5 м, что недостаточно для гашения волн. Подвижность наносов, как на пляже, так и в верхней части подводного склона препятствует формированию сообществ макрофитобентоса на многих участках побережья в этом районе. Берег на всем протяжении обустроен гидротехническими сооружениями, особенно плотное их расположение наблюдается в районе от Уч-Дере до Мзымты (Игнатов, Орлова, 2009). Разнообразные берегозащитные конструкции являются дополнительным субстратом для макроводрослей.

На этом участке побережья постоянно проводятся берегоукрепительные работы,что влияет на условия, складывающиеся в верхнем горизонте сублиторали, для которого характерно максимальное разнообразие макроводорослей. В местах проведения берегоукрепительных работ происходит вынос мелкодисперсного грунта и заиление твердых субстратов, здесь, как это наблюдалось в ущелье Уч-Дере в 2004-2007 гг., полоса водной растительности отодвигается от берега, исчезают ассоциации с доминированием водорослей родов Dilophus и Padina. Возможно, с этим связано и сокращение численности, уменьшение средних размеров слоевищ, более обильное развитие эпифитов на водорослях вида Cladostephus verticillatus. При этом на участках, менее затронутых подобными антропогенными факторами, сохраняются мелководные сообщества, сходные с наблюдаемыми к северу от порта Туапсе.

С другой стороны, кроме упрощения структуры сообществ в мелководной сублиторали, для района характерно высокое разнообразие сообществ обрастаний ввиду доступности разнообразных антропогенных субстратов. Однако эти сообщества имеют отличный от сообществ сублиторали флористический состав и структуру - особенности таких местообитаний определяют своеобразие состава и структуры фитоценозов обрастаний.

В сообществах обрастаний во все сезоны преобладают зеленые водоросли — TJlothrix spp., Enteromorpha intestinalis, Chaetomorpha spp., Cladophora sericea, C. albida. Также велика доля красных водорослей Ceramium ssp., Gelidium Crinale, Callithamnion corymbosum. Водоросли располагаются на вертикальных поверхностях гидротехнических сооружений поясами - по урезу воды находится пояс зеленых водорослей, на глубине 0,1 - 0,3 м преобладают красные водоросли. Ниже встречаются отдельные слоевища видов, характерных для естественных субстратов сублиторали, не образующие здесь сомкнутого покрова, иногда образуется второй пояс зеленых водорослей. В зимний и весенний периоды в зоне заплеска повсеместно встречаются Bangia fuscopurpurea, Feldmannia irregularis (Kütz.) Hamel. В районе Большого Сочи только гидротехнические сооружения дают возможность водорослям поселиться в псевдолиторали и на глубине до 0,2 - 0,4 м. В естественных местообитаниях на такой глубине располагается галечный грунт, закрепиться на котором водоросли не могут.

На станциях отбора проб, которые располагались вне густонаселенных районов и территории санаториев (Хоста, Дагомыс), доля красных водорослей в сообществах больше, чем зеленых. В точках на территории населенных пунктов или крупных санаториев, то есть на более загрязненных стоками участках берега, доля зеленых водорослей превышала долю красных водорослей или равнялась ей.

В целом, в подрайоне от Туапсе до устья Мзымты в сублиторали сохраняются цистозировые ассоциации, но для них характерно достаточно низкое видовое разнообразие. В свою очередь сообщества обрастаний способствуют сохранению разнообразия видов, редких или отсутствующих в настоящее время в естественных сообществах данного участка побережья.

В подрайоне от устья Мзымты до мыса Псоу берег аккумулятивный, пляжи формируются за счет выноса реки Мзымта (Игнатов, Орлова, 2009). К югу от Мзымты обнаружено лишь 5 видов макрофитов (все в составе перифитона).

6.2 Классификация растительности района исследования

В верхних отделах береговой зоны Российского побережья описано 25 ассоциаций морской прибрежной растительности:

Класс формаций - сообщества твердых грунтов Группа формаций — сообщества зеленых водорослей — 5 формаций и ассоциаций Группа формаций — сообщества бурых водорослей — 4 формации и 6 ассоциаций Группа формаций — сообщества красных водорослей — 5 формации и 6 ассоциаций Группа формаций — сообщества диатомовых водорослей — 1 формация и 1 ассоциация Группа формаций — сообщества синсзслсных водорослей — 1 формация и 1 ассоциация

Класс формаций - сообщества мягких грунтов Группа формаций — сообщества зеленых водорослей — 1 формация и 1 ассоциация Группа формаций — сообщества морских цветковых растений — 4 формации и 5 ассоциаций

Преобладают однолетние и сезонные сообщества макрофитов, 5 ассоциаций — многолетние (ассоциации с доминированием водорослей родов Cystoseira, Gelidium).

6.3 Горизонтальное распределение растительности

Растительность верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря достаточно разнообразна и неоднородна. Для Восточного побережья Керченского пролива и лиманов Таманского полуострова характерно преобладание сообществ морских цветковых растений на мягких грунтах. Только в лиманах описаны сообщества ассоциации Enteromorpha maeotica. В Северной части Черноморского побережья Кавказа и Северо-западной части побережья Колхиды преобладают сообщества бурых водорослей на твердых грунтах, однако в последнем из указанных районов сообщества верхней сублиторали имеют упрощенную структуру и достаточно бедный видовой состав. Сообщества обрастаний всех районов побережья сходны между собой по составу и структуре, наиболее разнообразно они представлены в Северо-западной части побережья Колхиды.

6.4 Особенности эпифитной синузии. распределение макроэпифитов на внлах-базифитах

Встреченные в прибрежных сообществах макроэпифиты можно разделить на две группы в зависимости от средних размеров слоевищ. К первой принадлежат водоросли небольших размеров (до 1 см), являющиеся преимущественно облигатными эпифитами. Ко второй группе относятся крупные, в основном факультативные эпифиты (размер слоевища более 1 см). Крупные эпифиты чаще встречаются на базифитах с жестким, прочным слоевищем, таких как Cystoseira spp., Cladostephus verticillatus. Большое разнообразие используемых в качестве субстрата видов демонстрируют Cladophora albida, Ceramium elegans Duel., Callithamnion corymbosum и Spermothamnion strictum (Ag.) Ardiss.

Облигатные эпифиты малых размеров обнаружены на разнообразных базифитах и на первый взгляд также не проявляют специфичности в отношении базифитов: Melobesia farinosa Lamour. обнаружена на 19 базифитах, Goniotrichum elegans (Chauv.) Zanard. - на 16 базифитах, Erythrocladia subintegra Rosenv. - на 15 базифитах, Kylinia virgatula (Harv.) Papenf. - на 12 базифитах, К. secundata (Lyngb.) Papenf. - на 12 базифитах. Все перечисленные виды имеют

высокую встречаемость в районе исследования. Базифиты представлены 41 видом водорослей, наиболее разнообразна эпифитная флора на водорослях рода Cystoseira (53 вида эпифитов), Cladostephus verticillatus (21 вид) и Ulva rígida (19 видов).

Данные по распределению эпифитов на различных видах-базифитах проанализированы с применением методов кластерного и компонентного анализа. На первом этапе рассматривается распределение обнаруженных видов эпифитов (87 видов) на наиболее распространенных базифитах, объединенных по родам в 21 группу. Полученные с помощью кластерного анализа иерархические дендрограммы показывают низкую степень сходства между исследуемыми базифитами по произрастающим на них группам эпифитов. При сравнении деревьев, полученных разными методами, выделяются несколько устойчивых групп объектов. Наиболее устойчивая из них — группа, объединяющая базифиты родов Ulva, Ceramium, Cladophora. Таким образом, указанные виды имеют сходный набор эпифитов. Это может объясняться тем, что эти базифиты тяготеют к мезосапробным условиям, возможно, и сходный состав эпифитов определяется устойчивостью к эвтрофикации или предпочтением эвтрофных условий большинством видов эпифитной группировки.

Дальнейший анализ проведен методом компонентного анализа с использованием Q-техники группировки данных. Результаты в целом сходны с полученными с помощью кластерного анализа. В отличие от кластерного, компонентный анализ позволяет также вычислить значения выделенных компонент для каждого признака (признаками в данном анализе являются виды эпифитов) и, таким образом, выяснить, какие виды эпифитов специфичны в отношении базифитов.

Наибольшее значение по главным компонентам имеет небольшое число видов облигатных эпифитов, то есть именно такие виды проявляют некую специфичность в отношении базифитов. На втором этапе с помощью компонентного анализа (R-техника) рассмотрена ординация восемнадцати наиболее распространенных видов облигатных эпифитов, проявляющих специфичность в отношении базифитов (рис. 3) для выявления закономерносетй их распределения по базифитам.

Рисунок 3. Группы макроэпифитов, проявляющих специфичность в отношении базифитов (ординация видов-эпифитов по нагрузкам факторов, метод главных компонент, R-техника)

S с a lie rp lo [ (F i с lo rL о a d ! v '2 Л t )

A¿Uiícytis ramos AcMÍhaetium s aïi a Su m

у sphaceiaria G о nío t ne hupí е i egans"¿)3!l''' / / * /

му rio ra ma spp Acrochaítium t hu red 1 /

куlinfa virqatuia^ ■ •trvthrotrichia л Г Kylinía panela

К. s tcunda ■ Erythr la carnea

En COCI diaviVlii N.

ку или lia lens \ Pnngshtímieiia 5C«¿ inia micîorwpica ' • ¡Pilinianmos ta

•0 .t

■0.4 .8.2 Factor 1

» .2

о степвцнесянитк o ô в a зу и т п п а с т н н i у л эн до ф и ты • нити свободны Б. g основании 1 метка ■ н н тн свободные, в основании п n а с т к к » а или степюциесянкти

Полученные данные говорят о том, что распределение изученных эпифитов по базифитам определяется, вероятно, типом прикрепления эпифитов к поверхности базифита.

Эпифиты были разделены на группы по типу прикрепления: 1) прикрепляющиеся к базифиту одной базальной клеткой (Asterocytis ramosa (Thw.) Gobi, Goniotrichum elegans, Erythrotrichia carnea (Dillw.) J. Ag., Kylinia microscópica (Nag.) Kylin, K. parvula (Kylin) Kylin; 2) пластинчатые {Pringsheimiella scutata (Reinke) Marschew., Ulvella lens (Crouan) Crouan, Pilinia rimosa Kütz., Erythrocladia subintegra, Melobesia farinosa, Myrionema spp.); 3) более крупные, с вертикальным слоевищем, но имеющие в основании стелющиеся нити или небольшую пластинку (Sphacelaria saxalilis (Kuck.) Sauv., Kylinia virgatula, K. secúndala, Acrochaelium ihuretii (Born.) Coll. et Herv., A. savianum (Menegh.) Nag.); 4) эндофитные водоросли (Entocladia viridis, Audouinella ssp.).

На рисунке видно, что среди эпифитов выделяются две группы (выделены красным цветом): к первой относятся виды с пластинчатым слоевищем, из отдела Chlorophyta, ко второй — виды с пластинчатым слоевищем и более крупные, с вертикальным слоевищем, но имеющие в основании стелющиеся нити или небольшую пластинку, из отделов Rhodophyta и Phaeophyta. Таким образом, именно эти водоросли, сходные между собой по типу прикрепления (они отличаются только наличием свободных нитей слоевища у видов третьей группы), проявляют специфичность в отношении базифитов.

Виды первой группы с одной базальной клеткой в основании наименее специфичны в отношении базифитов, распределение таких видов, а также эндофитов по базифитам определяется, вероятно, другими условиями.

Возможно, полученные результаты объясняются тем, что площадь взаимодействия с базифитом у эпифитов с пластинкой в основании значительно больше, чем у видов с одной базальной клеткой. Соответственно, такие виды более подвержены воздействию экзометаболитов базифитов, которые могут ингибировать рост эпифитов.

6.5 Влияние гидродинамики на прибрежные фитоненозы

В верхней зоне сублиторали на глубине до 0,3 — 1м на твердых грунтах выделяется экологический ряд сообществ, сменяющихся в пространстве в соответствии с изменением степени прибойности (рис. 4). На участках побережья, защищенных вблизи уреза воды высокими грядами бенча и имеющих, таким образом, ослабленную гидродинамику, распространены сообщества ассоциации Cystoseira barbata + С. crinita — Padina pavonia. На открытых участках побережья с выровненным дном и средней степенью прибойности встречены сообщества ассоциации Dilophus fasciola + Padina pavonia. В районе мысов с повышенной гидродинамикой встречены сообщества ассоциации Gelidium crínale + Cladophoropsis membranácea + Corallina officinalis.

Рисунок 4. Экологическая ординация сообществ верхней сублиторали (глубина до 0,3-1 м) по фактору степени прибойности.

G?!ísJiurr> «¡neto ♦ Clatipp'wopvs membrana«« + CwatUíTá officinalis

Díhphus fasctola ♦ Padina pavona

£>«eseíM barbata + C. emita — Pad;nj ixivcnta

Cladophoropsis membranácea + Corallina officinalis

Фактор гидродинамики проявляется двояко: с одной стороны воздействует механически, то есть способствует распространению водорослей с короткими жесткими талломами в районах с высокой степенью прибойности и позволяет развиваться цистозировой ассоциации в районе с ослабленной гидродинамикой. С другой стороны, активная гидродинамика

способствует лучшему питанию слоевищ, в результате именно развивающаяся в районе мысов ассоциация Gelidium crínale + имеет наибольшее проективное покрытие.

Гидродинамика является одним из основных факторов, определяющих состав сообществ обрастаний. Они представлены в основном однолетними и сезонными ассоциациями. Нами описана лишь одна многолетняя ассоциация в обрастаниях - с доминированием Gelidium crinale. Развитие ее и сохранение в период зимних штормов объясняется, вероятно, небольшими средними размерами слоевищ (около 5 см). Ю. Е. Петров, классифицируя макроводоросли по размерам слоевищ (19746), особо выделяет мелкие (1-6 см), которые выходят за пределы пограничного слоя субстрата, но благодаря неровностям дна течение вокруг них ослаблено — к этой группе относится и Gelidium crinale. Водоросли таких размеров преобладают в сублиторали на глубине до 0,3-1 м и в обрастаниях гидротехнических сооружений. Кроме того, Gelidium имеет узкие плоские и плотные ветви, что повышает его устойчивость к механическому воздействию. Размеры более 10 см в сообществах обрастаний имеют лишь водоросли родов Enteromorpha и Cladophora в первой половине лета, а также водоросли родов Scytosiphon и Nemalion в весенний период.

В сообществах сублиторали наибольшему воздействию волн подвержен верхний ярус растительности и ассоциированная с ним эпифитная синузия. При сравнении фитоценозов открытых берегов и бухт замечено, что особенно явно они различаются по видовому составу группы эпифитов. У открытых берегов эпифиты имеют значительно меньшие средние размеры слоевищ - здесь группа эпифитов представлена преимущественно микроскопическими видами или видами, размеры которых не превышают 5 см (Acrochaetium daviesii (Dillw.) Nag., Erythrotrichia carnea (Dillw.) J. Ag., Cladophora sericea (Huds.) Kutz.). В защищенных местах группа эпифитов представлена видами с крупными, хорошо развитыми слоевищами размером до 15-20 см (Polysiphonia subulifera (Ag.) Harv., Ceramium rubrum (Huds.) Ag.). Средние размеры слоевищ водорослей одного и того же вида в фитоценозах у открытых берегов значительно меньше, чем в бухтах; вероятно, это связано с более выраженным механическим воздействием в местообитаниях у открытых берегов.

Кроме того отмечено, что в сообществах обрастаний велика доля видов, в фитоценозах сублиторали встреченных в составе эпифитной синузии (Ceramium, Cladophora и др.). Эти водоросли в эпифитной синузии не защищены верхними ярусами, поэтому достаточно сильно подвержены гидродинамическому воздействию и хорошо освещены, то есть условия их существования отчасти сходны с условиями, складывающимися в местообитаниях водорослей обрастаний.

6.6 Вертикальное распределение растительности

1. Супралитораль (обрастания)

Асс. Feldmannia irregularis + Ectocarpus spp.

Acc. Ectocarpus confervoidcs

Acc. Spongomorpha uncialis + Chactomorpha gracilis

Acc. Rhizoclonium implexum

Acc. Bangia fuscopurpurea

Acc. Lyngbia confcrvoidcs

Acc. Amphipleura rutilans

2. Псевдолитораль (0+/-0,1м) (обрастания)

Acc. Enteromorpha spp.

Acc. Cladophora spp.; субасс. Cladophora vagabunda Acc. Feldmannia irregularis + Ectocarpus spp. Acc. Ectocarpus confervoidcs ■ ■ " Acc. Gelidium crinale + Ceramium rubrum + Callithamnion corymbosum Acc. Nemalion hclminthoidcs

3. Сублитораль (глубина до 5 м) 3.1 Твердые грунты (донные фитоценозы)

Глубина 0,1-0,5м Acc. Enteromorpha spp.

Acc. Cystoscira barbata + С. crinita — Padina pavonia

Acc. Cystoseira barbata + C. crinita + Enteromorpha intestinalis + Ulva rigida

Acc. Dilophus fasciola + Padina pavonia

Acc. Gelidium crinale + Cladophoropsis mcmbranacca + Corallina officinalis

Acc. Polysiphonia dcnudata

Глубина 0,5-5м

Acc. Cystoscira barbata + С. crinita — Cladostcphus vcrticillatus — Corallina spp.

3.2 Твердые ipyiiTLi (обрастания) Субасс. Entcromorpha Unza

Acc. Ulva rígida

Субасс. Cladophora vagabunda

Acc. Gelidium crínale + Ceramium rubrum + Callithamnion corymbosum Acc. Ceramium spp.; субасс. Ceramium clegans

3.3 Мягкие грунты Acc. Zostera marina Acc. Ruppia maritima Acc. Zannicheltia major

4. Лиманы (глубина до 1,5 м)

Acc. Enteromoipha maeotica Acc. Zostcra marina

Acc. Zannicheltia major — Polysiphonia spp. Acc. Potamogetón pectinatus Acc. Ruppia maritima Acc. Polysiphonia denudata

6.7 Динамика прибрежиых фитоиенозов

Для сообществ обрастаний характерна значительная сезонная и разногодичная изменчивость, здесь описана только одна многолетняя ассоциация. Водоросли родов Cladophora, Enteromorpha, Ceramium образуют на вертикальных поверхностях гидротехнических сооружений моно- и олигодоминантные пояса, сменяющие состав доминантов от сезона к сезону и от года к году. Наиболее характерно это для псевдолиторали, где условия максимально нестабильны: в Черном море наблюдаются сезонные колебания уровня воды амплитудой до 30 см (Добровольский, Залогин, 1982), зона псевдолиторали перемещается, и мы видим здесь разные ассоциации в разные сезоны. Колебание уровня моря может объяснять разнообразие обнаруженных в псевдолиторали сообществ обрастаний — при понижении уровня моря образовавшийся в период высокого стояния воды пояс отмирает, и в следующий период повышения уровня воды колонизация этой поверхности начинается заново, она может быть занята другими видами, для которых условия в данный период времени (температура, трофность, и т.д.) более благоприятны.

Условия обитания макрофитов в сообществах обрастаний изначально отличаются от тех, в которых существуют сообщества сублиторали, и монодоминантную структуру сообщества имеют не только вблизи источников загрязнения, в черте населенных пунктов, но и на открытых участках побережья, это, вероятно, связано с комплексом естественных факторов (осушение, высокие температуры, повышенная освещенность).

В сообществах сублиторали также проявляется сезонная и разногодичная изменчивость. Заметны сезонные изменения состава эпифитокомплекса. В весенний период разнообразие эпифитов значительно повышается за счет сезонных видов. В целом, в весенний период наблюдается большее разнообразие эпифитов, чем в летне-осенний, что согласуется с данными других авторов (Rindi, Guiry, 2004; Чернышёва, 2007).

При ежегодном отборе проб в один и тот же период в мелководной сублиторали обнаруживаются, при постоянстве основного доминанта Cystoseira barbata (Good, et Wood.) Ag., некоторые колебания состава субдоминантов, сопутствующих видов и эпифитных синузий. Так, например, красная водросль Laurencia obtusa (Huds.) Lamour., - эпифит, характерный для прибрежных сообществ в весенне-летний период, в 2007 году встречена в массовых количествах и была основным эпифитом в прибрежье, в остальные годы найдены были лишь отдельные слоевища водорослей указанного вида. Кроме того, от года к году изменяются средние значения размерных характеристик водорослей-макрофитов.

Виды рода Ceramium наряду с Polysiphonia subulifera (Ag.) Harv. - основные макроэпифиты прибрежных ассоциаций в летний период, однако в разные годы обилие видов рода

Ceramium различалось - в 2003-2004 гг. преобладали Ceramium rubrum (Huds.) Ag., С. ciliatum (Ell.) Duel., С. elegans Duel., в 2005, 2007 - С. arborescens J. Ag., С. strictum Grev. et Harv., по-прежнему обильным оставался вид С. rubrum.

Замечено, что разногодичные изменения проявляются в прибрежных сообществах в различные сезоны не в равной степени. В весенний период наблюдается массовое развитие некоторых видов зеленых водорослей (Ulothrix spp., Cladophora spp., Enteromorpha intestinalis (L.) Link., E. linza (L.) J. Ag.), бурых водорослей Ectocarpus spp., причем видовой состав этой группы меняется от года к году. Состав сообществ в позднслстний и осенний период отличается большей межгодовой стабильностью.

Бурая водоросль Cladostephus verticillatus (Lightf.) Ag., субдоминант цистозировой ассоциаций сублиторали на твердых грунтах, в 2003-2004 годах имела достаточно большое проективное покрытие в сообществах юго-восточной части побережья, в последние же годы встречается в значительно меньшем количестве, кроме того уменьшаются средние размеры слоевищ, заметно более разнообразное и обильное развитие эпифитов на талломах водорослей этого вида. Возможно, причиной этого стало увеличение мутности воды и заиления дна, как это наблюдалось на одной из постоянных станций наблюдений в ущелье Уч-Дере. Здесь сокращение численности Cladostephus было особенно заметным. Дальнейшие наблюдения покажут, произойдет ли восстановление обилия Cladostephus verticillatus.

Сравнение с данными литературы позволяет выделить некоторые особенности современного фитоценотического состава макрофитобентоса Российского побережья по сравнению с данными 1950-70-х гг. В верхней сублиторали на естественных твердых грунтах сохраняются сообщества наиболее распространенной в Черном море ассоциации Cystoseira barbata - Cladostephus verticillatus - Corallina spp - синузия эпифитов.

В районе мыса Кадош, к северу от порта Туапсе отмечены сообщества ассоциации Cystoseira barbata + С. crinita + Enteromorpha intestinalis + Ulva rigida, подобные сообщества были описаны ранее для защищенных участков бухт с мезосапробными условиями (Петров, 1960а, Калугина-Гутник, 1975). Развитие этой ассоциации в районе мыса Кадош свидетельствует о распространении влияния стоков за пределы портовой территории Туапсе; ранее (Петров, 1960а) развитие такого фитоценоза в районе мыса Кадош не отмечалось.

Описанные ассоциации формаций Cladophoreta, Enteromorpheta, Ceramieta, характерные для сообществ обрастаний, фиксировались и в середине 20 века для загрязненных и защищенных участков моря, портов. Некоторые различия в описаниях разных лет можно отнести, вероятно, на счет высокой изменчивости, нестабильности таких сообществ. Подобные фитоценозы в настоящее время описаны на открытых участках побережья к югу от Туапсе, в том числе вне населенных пунктов, что может свидетельствовать об увеличении эвтрофикации вод в прибрежной зоне этого участка побережья.

В ходе наблюдений не были встречены в верхней сублиторали фитоценозы с доминированием олигосапроба Ceramium ciliatum (Ell.) Duel. H. В. Морозова-Водяницкая (1959) называла ассоциацию Ceramium ciliatum - Polysiphonia opaca - Dilophus repens одной из типичных в полосе прибоя на каменистых отмелых берегах Черного моря. К. М. Петров (1960а) описывал ассоциации формации Ceramium ciliatum на участке побережья между Туапсе и Анапой (глубина 0,5-1 м, открытые берега, чистые воды). Ceramium ciliatum также описан K.M. Петровым (1960а) в составе эпифитной синузии цистозировых ассоциаций Кавказского побережья. В период наших исследований этот вид встречался достаточно редко, заметного развития достигал в эпифитных синузиях лишь летом 2003 года.

В период наблюдений широкое распространение получили ассоциации с доминированием мезо- и полисапробных видов красных водорослей - Gelidium crínale, Ceramium rubrum, С. diaphanum, С. elegans.

Оценка совреметюго состояния сообществ макрофитобентоса показывает, что естественные сообщества верхней сублиторали нуждаются в охране. Существующих охранных

зон для этой цели недостаточно. Примером при создании новых охраняемых территорий может служить сеть ООПТ Украины на Крымском полуострове, где одним из типов резерватов является прибрежный аквальный комплекс (Садогурский, Белич, 2005). При наличии территорий с достаточно высокой степенью сохранности естественных фитоценозов в Северной части Черноморского побережья Кавказа и на Восточном побережье Керченского пролива и низком уровне хозяйственной деятельности на них, представляется целесообразным придание таким территориям охранного статуса. Это, например, участки побережья вне населенных пунктов между пос. Джанхот и г. Туапсе, в районе мыса Панагия. Часто они приурочены к геологическим памятникам природы (Мыс Панагия, Скала Киселева и др.). Слабая населенность и труднодоступность этих участков берега дает возможность использовать их как резерваты.

Кроме того, необходима охрана на Российском побережье вида Cladostephus verticillatus, субдоминанта цистозировых ассоциаций, включение его в Красную книгу РФ.

ВЫВОДЫ

1.Флора макрофитов верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря представлена 150 видами и внутривидовыми таксонами водорослей-макрофитов (из 6 отделов) и высших водных растений. Впервые для Российского побережья Черного моря указан сорок один вид макроводорослей.

2.Расширены сведения о стадиях размножения некоторых макрофитов: у водорослей рода Cystoseira рецептакулы в большом количестве были обнаружены в летний период, для водорослей рода Ceramium отмечена тенденция к доминированию спорофитпой стадии.

3.Выявлена приуроченность облигатных эпифитов с различным типом прикрепления и морфологии таллома к различным видам-базифитам. Наибольшую специфичность в отношении базифитов проявляют эпифиты с пластинчатым талломом.

4.Впервые подробно исследованы сообщества обрастаний гидротехнических сооружений, отличающиеся по составу, структуре и динамике от сообществ естественных местообитаний. На малоизученном ранее участке побережья между г. Туапсе и устьем реки Мзымта обнаружен 101 вид водорослей-макрофитов, более трети из них - только в сообществах обрастаний гидротехнических сооружений. Это позволило выделить указанный участок побережья в отдельный флористический район - подводный склон Северо-западной части побережья Колхиды.

5.В результате ландшафтно-биономического районирования на Российском побережье выделено четыре района, отличающихся ландшафтно-экологическими условиями и растительностью: подводный склон Восточного побережья Керченского пролива, лиманы Таманского полуострова, подводный склон Северной части Черноморского побережья Кавказа и подводный склон Северозападной части побережья Колхиды. Границы основных выделенных флористических, геоботанических и ландшафтно-биономических районов совпадают.

6.В верхних отделах береговой зоны Российского побережья описано 25 ассоциаций макрофитов. Наиболее разнообразно представлены и в большей степени подвержены сезонной и разногодичной изменчивости простые, преимущественно одноярусные сообщества обрастаний и сообщества сублиторали на глубине до 1 м. Сообщества, распространенные на глубине 1-5 м, менее разнообразны, имеют сложную структуру, богатый видовой состав и более стабильны во времени.

7.По сравнению с серединой 20 века в верхних отделах береговой зоны отмечено увеличение разнообразия зеленых водорослей. Обнаруженные новые виды относятся преимущественно к мезосапробной группе, это особенно характерно для побережья Керченского пролива и района Большого Сочи. Сообщества верхней сублиторали с доминированием видов-мезосалробов становятся характерными для открытых районов побережья.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Лисовская О. А., Никитина В. Н. Макрофитобентос Кавказского побережья Черного моря в районе Туапсе и Большого Сочи // Вести. С.-Петерб. Ун-та. - 2007. - Сер.З. Вып. 2. - С. 22-33.

2. Лисовская О. А., Сгспаньян О. В. Разнообразие макроводорослей прибрежья Таманского п-ва (Россия) в летний период // Альгология. - 2009. - Т. 19. №4. - С. 341-348.

3. Лисовская О. А., Никитина В. И. Разнообразие водорослей прибрежного макрофитобентоса южной части Российского побережья Черного моря // Всстник С.-Пстсрб. Ун-та. - 2010. - Сер. 3. Вып. 1.-С. 36-43.

Материалы и тезисы конференций:

1. Лисовская О. А. Водоросли-макрофиты прибрежной зоны Кавказского побережья Черного моря в районе ущелья Уч-Дере // Материалы 8 молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). - СПб., 2004. - С. 94.

2. Лисовская О. А. К флоре макрофитов естественных субстратов юго-восточного района российского побережья Черного моря // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы 3 Всероссийской научной конференции. Пущино, 2008. С. 170-171.

3. Лисовская О. А. Современное состояние прибрежного макрофитобентоса юго-восточной части российского побережья Черного моря // Современные проблемы альгологии: Материалы междунар. науч. конференции и 7 школы по морской биологии (9-13 июня 2008 г., Ростов-на-Дону). - Ростов-на-Дону, 2008. - С. 214-215.

4. Лисовская О. А. Некоторые разногодичные изменения состава прибрежного макрофитобентоса в Черном море // Мониторинг и оценка состояния растительного мира: материалы Международной научной конференции (Минск, 22-26 сентября 2008 г.) - Минск, 2008. - С. 271273.

5. Лисовская О. А. Сообщества водорослей-макрофитов в районе геологического памятника природы «Скала Киселева» // Междунар. студ. биол. конф., Ереван, 2-4 марта 2009 (Сб. тезисов). - Ереван, 2009. - С. 93.

6. Лисовская О. А. Зимний макрофитобентос прибрежья Черного моря в районе Большого Сочи // Актуалып проблеми ботанжи та екологп. Мат. М1ждунар. конф. молодих учених (11-15 ссрпня

2009, Кременець). - Тернопшь, 2009. - С. 33-34.

7. Лисовская О. А. Макроэпифиты прибрежных фитоценозов Черного моря // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: Материалы II всероссийской конференции (Сыктывкар, 5-9 октября 2009 г.) [Электронный ресурс]. - Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. - С. 203-204. - Режим доступа: http://ib.komisc.ru/add/conf/algo_2009/, свободный.

8. Лисовская О. А. Макрофитобентос мелководной зоны российского побережья Черного моря // Актуальш проблеми ботанжи та екологп. Мат. м1ждунар. конф. молодих учених (21-25 вересня

2010, м. Ялта). - С1мферополь, 2010. - С. 73-74.

9. Лисовская О. А. Разнообразие макрофитов Российского побережья Черного моря // Перспективы развития и проблемы современной ботаники. Мат. II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции (5-8 октября 2010 года, г. Новосибирск). -Новосибирск, 2010. - С. 186-187.

Ю.Лисовская О. А., Никитина В. Н., Карпун Ю. Н. Растительность верхних отделов береговой зоны Черного моря в районе Большого Сочи // Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе (Материалы Международной научной конференции, Сухум, 5-9 октября 2011). - Сухум,

2011,-С. 262-265.

Подписано в печать 26.10.2011 Формат 60x90/16 Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,5 Тираж 100 экз. Заказ 495

Отпечатано в типографии «Адмирал» 199048, Санкт-Петербург, В.О., 6-я линия, д. 59 корпус 1, оф. 40

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лисовская, Ольга Александровна

Введение.

Глава 1. Исследования макрофитобентоса Черного моря. Обзор литературы.

1.1 История изучения и современные данные литературы о макрофитобентосе Черного моря.

1.2 Флористические исследования макрофитобентоса Российского побережья Черного моря.

1.3 Распределение макрофитов в Черном море в зависимости от основных экологических факторов.

1.4 Описание растительности и районирование подводного склона берегов

Черного моря.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования.

Глава 3. Материалы и методы.

Глава 4. Конспект флоры.

Глава 5. Эколого-флористический анализ.

5.1 Таксономический состав флоры.

5.2 Географический состав флоры.

5.3 Экологический состав флоры по отношению к загрязнению.

5.4 Экологический состав флоры по отношению к субстрату.

5.5 Продолжительность вегетации и сроки размножения водорослей макрофитобентоса.

5.6 Многолетние изменения видового и экологического состава макрофитобентоса.

5.7 Флористическое районирование Российского побережья Черного моря.

Глава 6. Растительность верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря (ландшафтно-биономический подход).

6.1 Растительность биономических районов Российского побережья

Черного моря.

6.1.1 Подводный склон Восточного побережья Керченского пролива.

6.1.2 Лиманы Таманского полуострова.

6.1.3 Подводный склон Северной части Черноморского побережья

Кавказа.

6.1.4 Подводный склон Северо-западной части побережья Колхиды.

6.2 Классификация растительности района исследования.

6.3 Горизонтальное распределение растительности.

6.4 Особенности эпифитной синузии, распределение макроэпифитов на видах-базифитах.

6.5 Влияние гидродинамики на прибрежные фитоценозы.

6.6 Вертикальное распределение растительности.

6.7 Динамика прибрежных фитоценозов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Макрофитобентос верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря"

Макрофитобентос является важнейшим компонентом экосистем шельфа, имеет средообразующее значение для других морских организмов. Являясь первичными продуцентами в экосистеме и получая питательные вещества из воды, водоросли аккумулируют и загрязняющие вещества, участвуя, таким образом, в очищении морской воды.

Российская часть побережья Черного моря характеризуется высокой плотностью населения и активной хозяйственной деятельностью. Таким образом, морские прибрежные сообщества находятся под постоянно увеличивающимся антропогенным воздействием. В сложившихся условиях необходим мониторинг их состояния, основанный на знании естественных процессов. Изучение прибрежной морской растительности района Большого Сочи становится особенно актуальным в связи с подготовкой к зимней Олимпиаде 2014 года, которая влечет за собой увеличение антропогенного пресса — как непосредственно от процесса строительства в береговой зоне, так и в результате интенсификации развития рекреационного туризма на всей территории Большого Сочи. Настоящее исследование дает информацию о фоновом состоянии прибрежных фитоценозов, предшествующем началу активизации строительных работ на побережье и может послужить основой для дальнейшего мониторинга.

Наиболее важным представляется наблюдение за состоянием макрофитобентоса верхних отделов береговой зоны (супралиторали, псевдолиторали и верхней сублиторали), который может рассматриваться как особый объект альгологических исследований. Под береговой зоной подразумевается совокупность берега (прилегающей к береговой линии полосы земной поверхности, постоянно испытывающей воздействие прибоя и сгонно-нагонных явлений) и подводного берегового склона, подверженного воздействию морского волнения. Верхние отделы береговой зоны испытывают максимальное опреснение, воздействие волн и загрязнение, и именно для малых глубин (до 3-5 м) характерно наибольшее разнообразие макрофитов.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — исследование современного видового состава, структуры и многолетних изменений фитоценозов верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря.

Для этого были поставлены следующие задачи:

1.провести флористическое обследование и эколого-флористический анализ макрофитобентоса верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря;

2.установить особенности биологии некоторых видов макроводорослей;

3.провести ландшафтно-биономическое районирование Российского побережья Черного моря;

4.описать, классифицировать и районировать растительные сообщества верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря; 5.оценить временную динамику видового состава и структуры сообществ макрофитобентоса.

Научная новизна работы. Представленный в работе конспект флоры содержит описания 150 видов и внутривидовых таксонов макрофитов, в том числе 41 вида макрофитов, новых для Российского побережья Черного моря.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на «Восьмой молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге» (2004 г.); на всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008 г.); на международной научной конференции «Современные проблемы альгологии» (Ростов-на-Дону, 2008 г.); на международной научной конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2008 г.); на международных конференциях молодых ученых «Актуальш проблеми боташки та екологп» (Кременец, 2009 г.; Ялта, 2010 г.); на Второй всероссийской конференции «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» (Сыктывкар, 2009 г.); на заседании альгологической секции БИН РАН (Санкт-Петербург, 2010 г.).

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы (глава 1), методической части (глава 3), изложения результатов и их обсуждения (главы 2, 4-6), выводов и списка литературы (195 наименований).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лисовская, Ольга Александровна

241 ВЫВОДЫ

1. Флора макрофитов верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря представлена 150 видами и внутривидовыми таксонами водорослей-макрофитов (из 6 отделов) и высших водных растений. Впервые для~Российского побережья Черного "моря указан сорок один вид макроводорослей.

2. Расширены сведения о стадиях размножения некоторых макрофитов: у водорослей рода Су^ояе/га рецептакулы в большом количестве были обнаружены в летний период, для водорослей рода Сегатшт отмечена тенденция к доминированию спорофитной стадии.

3. Выявлена приуроченность облигатных эпифитов с различным типом прикрепления и морфологии таллома к различным видам-базифитам. Наибольшую специфичность в отношении базифитов проявляют эпифиты с пластинчатым талломом.

4. Впервые подробно исследованы сообщества обрастаний гидротехнических сооружений, отличающиеся по составу, структуре и динамике от сообществ естественных местообитаний. На малоизученном ранее участке побережья между г. Туапсе и устьем реки Мзымта обнаружен 101 вид водорослей-макрофитов, более трети из них - только в сообществах обрастаний гидротехнических сооружений. Это позволило выделить указанный участок побережья в отдельный флористический район -подводный склон Северо-западной части побережья Колхиды.

5. В результате ландшафтно-биономического районирования на Российском побережье выделено четыре района, отличающихся ландшафтно-экологическими условиями и растительностью: подводный склон Восточного побережья Керченского пролива, лиманы Таманского полуострова, подводный склон Северной части Черноморского побережья Кавказа и подводный склон Северо-западной части побережья Колхиды. Границы основных выделенных флористических, геоботанических и ландшафтнобиономических районов совпадают.

6. В верхних отделах береговой зоны Российского побережья описано 25 ассоциаций макрофитов. Наиболее разнообразно представлены и в большей степени подвержены сезонной и разногодичной изменчивости простые, преимущественно одноярусные сообщества обрастаний и сообщества сублиторали на глубине до 1м; Сообщества, распространенные на глубине 15 м, менее разнообразны, имеют сложную структуру, богатый видовой состав и более стабильны во времени.

7. По сравнению с серединой 20 века в верхних отделах береговой зоны отмечено увеличение разнообразия зеленых водорослей. Обнаруженные новые виды относятся преимущественно к мезосапробной группе, это особенно характерно для побережья Керченского пролива и района Большого Сочи. Сообщества верхней сублиторали с доминированием видов-мезосапробов становятся характерными для открытых районов побережья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лисовская, Ольга Александровна, Санкт-Петербург

1. Александров Б.Г., Гаркуша О.П. Эпифитон Enteromorpha intastinalis (L.) Link, и некоторые факторы, его определяющие // Экология моря. 2008. -Вып. 76.-С. 9-15.

2. Аннотированный каталог водорослей и грибов заповедника «Мыс Мартьян» / Маслов И.И., Саркина И. С., Белич Т.В., Садогурский С.Е. Ялта, 1998. - 31с.

3. Арнольди В.М. Кубанский Витязевский лиман: Альгологическая экспедиция // Журнал Рус. ботан. о-ва. Петроград, 1922. - Т.7. - С. 47-51.

4. Арнольди В.М. Водоросли Суджукской лагуны (у Новороссийска) // Изв. Рус. гидрол. ин-та. Л., 1924. - Вып. 10. - С. 45-58.

5. Афанасьев Д.Ф. Структура и продуктивность макрофитобентоса Северо-Кавказского шельфа Черного моря: Автореф. дис. . к.б.н. -Краснодар, 2004. 25 с.

6. Афанасьев Д.Ф. Макрофитобентос российского сектора Черного моря // Экология моря. 2005. - № 68. - С. 19-25.

7. Беленикина O.A. Красные водоросли в системе биомониторинга сублиторали Черного моря: Автореф. дис. . к.б.н. М., 2005. - 20 с.

8. Берг Л.С. История русских географических открытий. М.: Изд-во АН СССР, 1962.

9. Берега / П.А. Каплин, O.K. Леонтьев, CA. Лукьянова, Л.Г. Никифоров. -М.: Мысль, 1991. -479с.

10. Битюков Н. А. Речной сток в условиях Черноморского побережья Кавказа // Доклады Сочинского отдела географического общества СССР. JL: Главполиграфпром, 1968. - Вып. 1. - С. 181-189.

11. Блинова Е.И., Сабурин М.Ю. Сезонная и многолетняя динамика и скорость восстановления климаксШ$ых~фит0ценозов цистозиры Чёрного моря // Прибрежные гидробиологические исследования. М.: ВНИРО, 1999. - С. 46-59.

12. Василевич В. И. Эколого-фитоценотическая или флористическая классификация растительности? // Гидроботаника: методология, методы. Материалы школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). -Рыбинск, 2003.-С. 118-125.

13. Виноградова К. Л. «Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР». -Л.: Наука, 1974. 166 с.

14. Виноградова К. Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. JL: Наука, 1979. - 147 с.

15. Виноградова К.Л. К истории формирования морской флоры Chlorophyta. (Комаровские чтения XXXIV). Д.: Наука, 1984. - 66 с.

16. Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В. Масюк Н.П. и др.- Киев: Наукова Думка, 1989. 608с.

17. Возжинская В.Б., Камнев А.Н. Эколого-биологические основы культивирования и использование морских донных водорослей. М.: Наука, 1994.-202 с.

18. Воронихин H.H. Бурые водоросли (Phaeophyceae) Черного моря // Русский бот. журн. 1908а. - №1-2. - С. 19-46.

19. Воронихин H.H. Бурые вдоросли (Phaeophyceae) Черного моря // Русский бот. журн. 19086. - №3-4. - С. 113-138.

20. Воронихин H.H. О распределении водорослей в Черном море // Русский бот. журн. 1908в. - №7. - С. 181-200.

21. Воронихин H.H. -Зеленые водоросли (Chlorophyceae) Черного моря //

22. Русский бот. журн. 1909а. - №6. - С. 137-180.

23. Воронихин Н.Н. Багрянки (Rhodophyceae) Черного моря // Тр. С-Петерб. об-ва естеств. Отд. Бот. 19096. - Т. 40. Вып. 3-4. - С. 175-356.

24. Воскобойников Г.М. Механизмы адаптации, регуляции и перспективы использования макрофитов Баренцева моря: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Мурманск, 2006. - 48с.

25. Всемирный фонд природы. Эколого-экономическое обоснование образования государственного природного заповедника «Утриш»: Отчет. -Москва, 2009. 533 с.

26. Тапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1981. - 80 с.

27. Гаркуша О.П. Особенности обрастания микроводорослей на макрофитах // Тезисы VII Международной научно-практической конференции молодых учёных по проблемам водных экоситем «Pontus Euxinus -2011» (24 27 мая 2011г.) - Севастополь, 2011. - С. 64-66.

28. Гвоздецкий Н. С. Физическая география Кавказа. Общая часть. Большой Кавказ. Вып. 1. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1954. - 208 с.

29. Геологические памятники природы России / Под ред. В.П. Орлова. М., "Лориен", 1998. - 200 с.

30. Громов В.В. Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России: Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб, 1998. - 45 с.

31. Димитрова-Конаклиева С. Флора на морските водорасли в България (Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta). София: Pensoft, 2000. - 304 с.

32. Джаошвили Ш. В. Реки Черного моря. Технический отчет №71. 2002.58 с. http://www.eea.europa.eu/publicationsru/technicalreport200271/atdownload/file

33. Добровольский А Д., Залогин B.C. Моря СССР. М.: изд. МГУ, 1982.192с.

34. Евстигнеева И.К. Некоторые аспекты структуры эпифитных компонентов цистозировых сообществ в Чёрном море // Экология моря. -1990. Вып. 34. - С. 33-37.

35. Евстигнеева И.К. Видовой состав и количественная характеристика эпифитов Cystos'eira crinitä Bory // Альгология. 1993. - Т.З, №4. - С. 52-57.

36. Евстигнеева И.К., Евстигнеев П.В. Многомерный анализ некоторых признаков системы «базифит эпифит» // Альгология. - 1992. - Т. 2, № 2. - С. 13-19.

37. Единая государственная система информации об обстановке в Мировом океане (ЕСИМО). 2010. - http://www.esimo.ru

38. Зенкевич Л А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 740 с.

39. Зернов A.C. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. - 283 с.

40. Зернов С. А. К вопросу об изучении жизни Черного моря // Записки Имп. Акад. наук по физ.-мат. отд-нию. -1913.-Т. 32, №1.- 299 с.

41. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. М.-Л.: Наука, 1967. - 400с.

42. Зинова А.Д., Димитрова-Конаклиева С. Водоросли из Ахтопольского залива (юго-восточная Болгария). 2. // Новости систематики низших растений. 1975. - Т. 12. - С. 119-123.

43. Зинова АД., Димитрова-Конаклиева С. Водоросли из Ахтопольского залива (юго-восточная Болгария). 4. // Новости систематики низших растений. 1981. - Т. 18. - С. 16-21.

44. Зинова А. Д., Калугина А. А. К систематике видов рода Cystoseira Ag. в Черном море // Новости систематики низших растений. 1974. - Т. 11. - С. 116-125.

45. Зинова А.Д., Конаклиева С. Водоросли из Ахтопольского залива (юго-восточная Болгария) // Новости систематики низших растений. 1974. - Т. 11. -С. 125-129.

46. Зинова Е.С. Водоросли Черного моря окрестностей Новороссийской бухты и их использование // Труды Севастоп. биол. ст. 1935. - Т. 4.

47. Калугина A.A. Донная растительность Черного моря у берегов Северного Кавказа // Запасы морских растений и их использование. М., «Наука», 1964. - С. 26-57.

48. Калугина-Гутник A.A. Изменения в составе флоры водорослей Новороссийской бухты за последние 40 лет и ее фитогеографический анализ // Гидробиологические исследования северо-восточной части Черного моря. Ростов-на-Дону, 1973. - С. 29-49.

49. Калугина-Гутник A.A. Состав и распределение донной растительности в юго-восточной части Черного моря. // Эколого-морфологические исследования донных организмов. Киев: Наукова Думка, 1970. - С. 165-203.

50. Калугина-Гутник A.A. Фитобентос Черного моря. Киев: Наукова Думка, 1975. 248с.

51. Калугина-Гутник A.A. Донная растительность района Карадага Черного моря и ее изменения за последние 20 лет. // Биология моря. 1976. - Вып. 36. -С. 3-17.

52. Калугина-Гутник A.A. Изменения в донной растительности Севастопольской бухты за период с 1967 по 1977 г. // Экология моря. 1982.1. Вып. 9. С. 48-62.

53. Калугина-Гутник A.A. Изменения в донной растительности Карадага за период 1970-1980гг. // Многолетняя динамика структуры прибрежных экосистем Черного моря. Краснодар, 1984. - С. 85-96.

54. Калугина-Гутник A.A., Евстигнеева И.К., Миронова Н.В. Изменения донной, растительности на открытом побережье Севастопольской "бухты "за период с 1964 по 1990 гг. // Альгология. 1993. - Т. 3, №2. - С. 42-48.

55. Карпун Ю.Н. Интродукция представителей дендрофлоры Новой Зеландии на Черноморское побережье Кавказа (район Сочи): Дис. . д-ра биол. наук. СПб, 1995.

56. Кафанов А.К, Кудряшов В.А. Морская биогеография. М.: Наука, 2000. - 176 с.

57. КОАЛИЦИЯ "ALGA". Методика ботанического мониторинга Каспийского моря по водорослям-макрофитам. undated. - www.caspwatch.ru

58. Комплексная адаптация цистозиры к градиентным условиям: Научные и прикладные проблемы / Ковардаков С. А., Празукин А. В., Фирсов Ю.К, Попов А. Е. К.: Наук, думка, 1985. - 216с.

59. Кондратьева Н.В. Первоочередные задачи альгосозологических исследований // Альгология. 1994. - Т.4, №3. - С. 3-15.

60. Кондратьева Н.В. Актуальные вопросы альгосозологии // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). Том 2. СПб., 1998. — С. 100.

61. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высш. школа, 1986. -472 с.

62. Косинская Е. К Определитель морских синезеленых водорослей. МЛ.: Изд-во АН СССР, 1948. - 265 с.

63. Лисовская O.A., Степанъян О.В. Разнообразие макроводорослей прибрежья Таманского п-ова в летний период // Альгология. 2009. - Т. 19, №4. -С. 341-348.

64. Литвинская С. А., Лозовой С. 77. Памятники природы Краснодарского края. Краснодар: Периодика Кубани, 2005. — 352 с.

65. Максимова О.В., Лучина H.H. Современное состояние макрофитобентоса у побережья Северного Кавказа: реакция фитали на эвтрофикацию Черноморского бассейна // Комплексные исследования северовосточной части Черного "моря. М.: Наука, 2002. - С. 297-308.

66. Маслов И.И. Продуктивность водорослей-макрофитов морских гидротехнических сооружений на южном берегу Крыма // Биоиндикация антропогенного влияния на экосистемы южного берега Крыма Ялта, 1997. -С. 109-134.

67. Маслов И.И. О зимнем макрофитобентосе отдельных участков литорали Черного моря (Украина) // Альгология. 1998. - Т.8. - №2. - С. 156161.

68. Маслов И.И. Фитобентос прибрежного аквального комплекса у мыса Ай-Тодор, Черное море (Украина) // Альгология. 2001 — Т.11, №2. - С. 194201.

69. Милъчакова H.A. Ресурсы макрофитов Черного моря: проблемы охраны и рационального использования // Экология моря. 2001. - Вып. 57. - С.7-12.

70. Милъчакова H.A. Бурые водоросли Черного моря: систематический состав и распространение // Альгология. 2002а. Т. 12. №3. С. 324-337.

71. Садогурский С.Е. К изучению макрофитобентоса заповедных акваторий Каркинитского залива (Черное море) // Альгология. 2001. - Т. 11. - №3. - С. 342-357.

72. Садогурский С.Е. Макрофитобентос водоемов острова Тузла и прилегающих морских акваторий (Керченский пролив, Украина) // Альгология. -2006. №3. - С, 337-354.

73. Садогурский С.Е. Макрофитобентос Черноморского побережья Керченского полуострова (Крым, Украина) // Альгология. 2007. - №3. - С. 345-360.

74. Садогурский С. Е. Макрофитобентос у побережья ботанического заказника «Канака» (Черное море): современное состояние и пути сохранения // Заповщна справа в УкраТш. 2009. - Т. 15, Вып. 1. - С. 31-39.

75. Садогурский С.Е. Белич Т.В. Современное состояние макрофитобентоса Опукского природного заповедника (Черное море) // Альгология. 2003. -Т. 13, №2. - С. 185-202.

76. Садогурский С.Е., Белич Т.В. Современное состояние макрофитобентоса Прибрежного аквального комплекса у мыса Чауда (Чёрное море) // Альгология. 2005. - Т. 15, №2. - С. 181-194.

77. Селиванова О.Н. Макрофиты российского шельфа Берингова моря, Командорских островов и юго-восточной Камчатки: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Владивосток, 2004. - 38 с.

78. Симакова У. В. Структура и распределение сообществ макрофитобентоса в зависимости от рельефа дна (Северокавказское побережье Черного моря): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2011. - 27 с.

79. Степанъян О.В. Фитоценозы макрофитов Таманского полуострова и косы Чушка и перспективы создания искусственных рифов // Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2001. С. 120-125.

80. Степанъян О.В. Макроперифитон антропогенных субстратов //

81. Комплексный мониторинг среды и биоты Азовского моря. Т. 6. - Апатиты: КНЦ РАН, 2004. - С. 165-176.

82. Степанъян О.В. Распределение макроводорослей и морских трав Азовского моря, Керченского пролива и Таманского залива // Океанология. -2009. Т.49, №3. - С. 393-399.

83. Строганов Н.С., Бузинова Н.С. Практическое руководство по гидрохимии. М.: изд. МГУ, 1980. - 196 с.

84. Теюбова В.Ф. Особенности межгодовой динамики видового состава и структуры макрофитобентоса в бухте Новороссийская (Черное море) // Экология моря. 2005. - Вып. 69. - С. 53-57.

85. Теюбова, В. Ф. Ефимова, О. В. Макрофитобентос урезовой зоны Новороссийской бухты (Черное море) в условиях антропогенного воздействия // Экология моря. 2003. - Вып. 64. - С. 67-71.

86. Ткаченко Ф.П. Макрофитобентос Одесского залива Черного моря и его динамика//Альгология. 2001. - Т.11, №1. - С. 115-122.

87. Флора водных и прибрежно-водных экосистем Азово-Черноморского бассейна / Воловик С.П., Корпакова И.Г., Афанасьев Д.Ф., Федяева В.В., Громов В.В. Краснодар: Просвещение-Юг, 2008. - 275 с.

88. Червона книга Укра'ши. Рослинний св1Т. — К.: Глобалконсалтинг, 2009.912 с.

89. Черное море / Вылканов А., Данов X., Маринов X. и др. JL: Гидрометиздат, 1983. - 408с.

90. Чернышева Е.Б. Структурные особенности эпифитной синузии цистозировых фитоценозов Карадагского природного заповедника // Экология моря. -2007. — Вып. 74. С. 84-90.

91. Чумаков A.A., Никитина В.Н., Николаев П.М. К бентосной флоре водорослей-макрофитов Кавказского побережья Черного моря в районе Большого Сочи // Вестник СПбГУ. Сер.З. 2000.- Вып.4, №27. - С.27-32.

92. Шенников А. П. Введение в геоботанику. JL: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1964.-448 с.

93. Шошина Е.В. Динамика ростовых и репродуктивных процессов у водорослей Баренцева моря: Автореф. дис. . д-ра биол. наук СПб, 2001. - 32 с.

94. Щапова Т.Ф. Филлофора Черного моря // Труды Ин-та океанологии. -1954.-Т. 11.-272 с.

95. Щербакова A.A. История ботаники в России до 60-х гг. 19 века (додарвиновский период). Новосибирск: Наука, 1979. - 368 с.

96. Щербакова A.A., Базилевская H.A., Калмыков КФ. История ботаники в России (дарвиновский период, 1861-1917 гг.). Новосибирск: Наука, 1983. -365 с.

97. Щербина В. Г., Белюченко И. С. Экологическая оценка макрофитобентоса в пляжной полосе Олимпийской столицы-2014 // Экологический Вестник Северного Кавказа. 2009. - Т.5, №4. - С. 77-83.

98. Anagnostidis К., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3. Oscillatoriales // Archiv für Hydrobiologie. 1988. - Suppl. 80.- P. 327-472.

99. Are drifting algal mats conquering the bottom of the Archipelago Sea, SW Finland? / Vahteri P., Mäkinen A., Salovius S., Vuorinen I. // Ambio: A journao of the Human Environment. 2000. - Vol. 29 (6). - P. 338-343.

100. Aysel V., Erdugan H. Checklist of Black sea seaweeds // Tr. J. Of Botany. -1995. Vol. 19. - P. 545-554.

101. Aysel V, Erdugan H., Durai B., Okudan E. Marine algae and seagrasses of Tekirdag (Black Sea, Turkey) // J. Black Sea/Mediterranean Environment. 2006. -Vol. 12.-P. 251-267.

102. Aysel V., Erdugan H,, Dural-Tarakci B. Marine Flora of Kastamonu (Black Sea, Turkey) // J. Black Sea/Mediterranean Environment. 2005. - Vol 11. - P. 179194.

103. Bavaru A. Endemiques et reliques ponto-caspiftnnes de la flore algale du littoral roumain de la mer Noire // Journees Etud. System, et Biogeogr. Médit., CIESM, Cagliari. 1980. - P. 93-94.

104. Bavaru A., Bologa A.S., Skolka H. V. A checklist of the benthic marine algae (except the diatoms) along the Romanian shore of the Black Sea // Rev. Roum. Biol., Biol. Veget. 1991.-36, №1-2. - P. 7-22.

105. Belegratis M., Bitis /., Economou-Amilli A. Epiphytic patterns of macroalgal assemblages on Cystoseira species (Fucales, Phaeophyta) in the east coast of Attica (Aegean Sea, Greece) // Hydrobologia. 1999. - Vol. 412. - P. 67-80.

106. Black Sea Red Data Book. Undated. http://www.grid.unep.ch/bsein/redbook/index.htm

107. Bulgaria's biological diversity: conservation status and needs assessment / Ed. C. Meine. 1998. -www.worldwildlife.org/bsp/publications/europe/bulgaria

108. Cârâu§ I. Algae of Romania. A distributional checklist of actual algae. -2003. 694 p.- Version 2.0.http://www.algaebase.org/pdf/AC100CF00c67724FF3JrtnF0DE9B/AlgaeofRom aniav2.0.pdf

109. Celan M., Bavaru A. O forma curiosà de Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye // St. Cere. Biol., Ser. Bot. 1967. - 19, №3 - P. 215-219.

110. Celan M., Bavaru A. Laurencia caspica A. Zin. et Zaberzh. in lacurile noastre lito lake // Lucr. St. Inst. Ped. Constanta. 1972. - 2. - P. 95-100.

111. Checklist of Mediterranean seaweeds. 1. Fucophyceae (Warming, 1884) /

112. Ribera M.A., Gomez Gareta A., Gallardo T. et al. II Botanica Marina. 1992. - 35. -P. 109-130.

113. Checklist o/Mediterranean seaweeds. 2. Chlorophyceae Wille s.l. / Gallardo T., Gomez GarettaA., Ribera M. et al. II Botanica Marina. 1993. - 3. - P. 399-421.

114. Checklist of Mediterranean seaweeds. 3. Rhodophyceae Rabenh. 1. Ceramiales Oltm. / Gomez Garreta, A., Gallardo,- T.-, Ribera,-M.A. et al. // Botanica Marina. 2001. - 44. - P. 425-460.

115. Chikina M. V, Kucheruk N. V. Long-Term Changes in the Structure of Coastal Benthic Communities in the Northeastern Part of the Black Sea: Influence of Alien Species // Oceanology. 2005. - Vol. 45., Suppl.l. - P. S176-S182.

116. Chopin T. Marine Biodiversity Monitoring: Protocol for Monitoring Seaweeds. Undated. - http://eqbdqe.cciw.ca/eman/ecotools/protocols/marine/ seaweeds/seaweedsmarinee.pdf

117. Dawson E. Y. Marine Botany. An Introduction. New-York: Holt, Rinehart and Winston, Inc., 1966. - 371 p.

118. Dayton P. K. Experemental evoluation of ecological dominance in a rocky intertidal algal community // Ecol. Monogr. 1975. - 45. - P. 137-159.

119. Dimitrova-Konaklieva S.D. Geografical analysis on the marine algae of the Black Sea in the Aktopol area // Phytology. 1981. - 18. - P. 22-35.

120. Dring M. J. The Biology of Marine Plants. London: Edward Arnold, 1982. - 199 p.

121. Gopal B., Goel U. Competition and allelopathy in aquatic plant communities // The Botanical Review. 1993. - Vol. 59(3). - P. 155-210.

122. Gordon R., Brawley S. H. Effects of water motion on propagule release from algae with complex life histories // Marine Biology. 2004. - Vol. 145. - P. 21-29.

123. Grime J.P Plant strategies and vegetation processes. New York: John Wiley and Sons, 1979 - 222 p.

124. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2010. - http://www.algaebase.org

125. Güven K.C., Öztig F. Über die marinen Algen an den Küsten der Türkei II

126. Botanica Marina. 1971. - 14. - P. 121-128.

127. Güven K.C., ZeybekN., Cirik Studies on marine algae of Turkey in 18991990. // I.Ü. Deniz Bilimleri ve Cografya Enstitüsü Bülteni Sayi. 1991. - 7. - P. 51-81.

128. Hoek van den C. Revsion of the European species of Cladophora. Leiden: E.J. Brill, 1-963. - 248 p.

129. Hülfen E., Fries M. Atlas of North European vascular plants north of the Tropic of Cancer. Konigstein: Koeltz Scientific Books, 1986. - 1172 pp.

130. Inderjit, Dakshini K. Algal allelopathy // The Botanical Review. 1994. -Vol. 60(2).-P. 182-196.

131. Irfanullah H., Moss B. Allelopathy of filamentous green algae // Hydrobiologia. 2005. - Vol. 543. P. 169-179.

132. Kain J.M. The seasons in the subtidal // Br. Phycol. J. 24. - 1989. - P. 203215.

133. Lehvo A., Bäck S. Survey of macroalgal mats on southeastern Baltic coast of Finland //Aquatic Conservation. 2001. - №11. - P. 11-18.

134. Leliaert F., Coppejans E. The marine species of Cladophora (Chlorophyta) from the South African East Coast // Nova Hedwigia. 2003. - Vol. 76. - P. 45-82.

135. Lüning K., Seaweeds: their environment, biogeography, and ecophysiology. New-York: John Wiley & Sons, Inc., 1990. - 527 p.

136. Macroalgal communities face the challenge of changing biotic interactions: review with focus on the Baltic Sea / Korpinen S., Honkanen T., Vesakoski O. et al. //Ambio. 2007. - 36 (2). - P. 203-211.

137. Marine flora of Sinop (Black Sea, Turkey) / Aysel V., Erdugan H., Dural-Tarakci B. et al. II E.U. Journal of Fisheries & Aquatic Sciences. 2004. - Vol. 21, № 1-2. - P. 59-68.

138. Marine algae and seagrasses of Giresun shores (Black Sea, Turkey) / Aysel V., Erdugan H., Dural-Tarakci B. et al. II J. Black Sea/Mediterranean Environment. -2005.-Vol. 11.-P. 241 -255.

139. Maximova O. V., Moruchkova (Mitjaseva) N. A. Long-term anthropogenictransformation and contemporary state of the North Caucasian macrophytobenthos (Black Sea) // Oceanology. 2005. - Vol. 45, Suppl. 1. - P. S168-S175.

140. Milchakova N.A. Longterm changes in seaweeds of the largest bays of the Black Sea // 2nd European Phycological Congress, Montecatini Terme, Italy. Abstracts. -Montecatini Terme: 1999. P. 35-36.

141. Milchakova N.A., Aysel V., Erdugan H. Red algae {Rhodophyta, Rhodophyceae) of the Black Sea. Taxonomic composition and distribution // International Journal on Algae. 2005. - Vol. 7, № 4. - P. 334-352.

142. Morcom N., Woerkerling W. A critical interpretation of coralline-coralline (Corallinales, Rhodophyta) and coralline-other plant interactions // Cryptogamie, Algologie. 2000.-Vol. 21 (1).-P. 1-31.

143. Notoya M., Miyashita A. Life history, in culture, of the obligate epiphyte Porphyra moriensis (Bangiales, Rhodophyta) // Hydrobiologia. 1999. - Vol. 398/399. - P. 121-125.

144. Panayotidis P., Orfanidis S., Montesanto B. Use of low-budget monitoring of macroalgae to implement the European Water Framework Directive // Journal of Applied Phycology. 2004. №16. - P. 49-59.

145. Piazzi L., Balata D., Cinelli F. Epiphytic macroalgal assemblages of Posidonia oceanica rhizomes in the western Mediterranean // European Journal of Phycology. 2002. - Vol. 37. - P. 69-76.

146. Sdderstrom J. Studies in Cladophora. Guteborg: Acta Universitatis Giithoburgensis, 1963. - 147 p.

147. The freshwater algal flora of British Isles: an identification guide to freshwater and terrestrial algae / Ed. by D.M. John, B.A. Whitton, A.J. Brook. -Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2002. 714 pp.

148. The state of Finnish coastal waters in the 1990s / Ed. by P. Kauppila, S.1. Bäck. 2001.http://ec.europa.eu/environment/iczm/evaluation/iczmdownloads/statefinland.pdf

149. Wolf J.M., Rice E.I. Allelopathic interaction among algae // J. Chem. Ecol.1979. -5. P. 533-545.

Информация о работе

Лисовская, Ольга Александровна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Макрофитобентос верхних отделов береговой зоны Российского побережья Черного моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы