Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и продуктивность макрофитобентоса Северо-Кавказского шельфа Черного моря

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Структура и продуктивность макрофитобентоса Северо-Кавказского шельфа Черного моря"

Афанасьев Дмитрий Федорович

СТРУКТУРА И ПРОДУКТИВНОСТЬ МАКРОФИТОБЕНТОСА СЕВЕРО-КАВКАЗСКОГО ШЕЛЬФА ЧЕРНОГО МОРЯ

Специальность 03.00.32. - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2004

Работа выполнена в ГОУ ВПО "Ростовский Государственный Университет", ФГУП "Азовский Научно-исследовательский Институт Рыбного Хозяйства"

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Громов В.В.

доктор биологических наук, профессор Криворотое СБ.,

кандидат биологических наук, ст. преп. Скрипник Д.С.

Ведущая организация: Азовский филиал Мурманского Морского Биологического Института

Защита состоится в_часов на заседании

диссертационного совета Д 220.038.09 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

у

Обшая характеристика работы

В последнее десятилетие, в связи со сложившейся экономико-политической ситуацией, возросла интенсивность добычи, переработки и транспортировки нефти на юге России. Функционируют несколько крупных терминалов по перекачке нефти и нефтепродуктов, а также планируется добыча нефти на шельфе Черного и Азовского морей. Известно, что эвтрофирование, загрязнение и другие последствия хозяйственной деятельности уже привели к деградации донных сообществ Черного моря и резкому снижению их биологической продуктивности.

Таким образом, анализ состояния, динамики, распределения морских биоресурсов в российской зоне Черного моря, исследование продуктивности популяций, сообществ и экосистем морских водорослей, проблемы их рационального использования, а так же выявление адаптационных возможностей макрофитобентоса на разных иерархических уровнях организации живой материи представляется чрезвычайно актуальным.

Цель исследований - изучить состав и особенности формирования, механизмы адаптации к экстремальным факторам среды донных фитоценозов и популяций цистозиры северо-кавказского шельфа Черного моря и разработать предложения по их рациональному использованию.

В соответствии с указанной целью были поставлены и решены следующие задачи:

1) изучить видовой состав и структуру растительных сообществ верхней сублиторали северо-кавказского побережья Черного моря;

2) оценить изменения возрастной и размерной структуры популяций цистозиры;

3) исследовать состояние макрофитобентоса в районах интенсивной хозяйственной деятельности;

4) изучить биопродуктивность и запасы отдельных видов макроводорослей в северо-восточной части Черного моря;

5) оценить ущерб водным биоресурсам при нефтяном загрязнении акватории моря;

6) разработать предложения по рациональному использованию цистозиры и других видов водорослей и морских трав в прибрежной акватории северо-восточной части Черного моря.

Научная новизна работы:

Определены современные состав, структура и состояние доминирующих ассоциаций российского черноморского шельфа, в том числе впервые исследована растительность банки Марии Магдалины. Впервые для указанного района исследована направленность изменений популяционной структуры видов эдификаторов под давлением антропогенного фактора, выявлены современные запасы водорослей - макрофитов и трав, в частности показано, что общие их запасы на участке мыс Кадош - мыс Анапский составляют около 375000 т, в Таманском заливе - 168000 т в сыром весе. Впервые показаны сукцессионные изменения макрофитобентоса в районах интенсивной хозяйственной деятельности (район терминала по перекачке нефти и нефтепродуктов Каспийского Трубопроводного Консорциума (КТК).

Теоретическая значимость работы заключается в описании структуры, распределения и запасов промысловых видов водорослей и морских трав, а также в расшифровке адаптационных механизмов популяции цистозиры к антропогенному фактору.

Практическая значимость работы определяется основными результатами работы:

- определены биопродуктивность и запасы отдельных видов макроводорослей северо-кавказского шельфа Черного моря;

- оценен ущерб водным биоресурсам при нефтяном загрязнении акватории моря;

- разработаны предложения по рациональному использованию цистозиры, некоторых других видов водорослей и морских трав, распространенных на северо-кавказском шельфе Черного моря.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на международных конференциях "Современные проблемы океанологии шельфовых морей России" (2002); "Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны" (2003); "Биотехнология - охране окружающей среды" (2004); "Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов" (2004); международных конференциях молодых ученых (2000, 2001, 2004); VIII гидробиологическом съезде РАН (2001); IX съезде ботанического общества РАН (2003), V всероссийской конференции по водным растениям (2000), I всероссийской школе по морской биологии (2001), а также региональных и межвузовских конференциях (2000, 2001, 2004), коллоквиумах кафедры ботаники РГУ и отдела природоохранных исследований АзНИИРХ.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 24 работы.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 5 глав, излагающих основные результаты работы, выводов, практических рекомендаций и 3 приложений. Работа представлена на 199 страницах текста, включая приложения; содержит 26 таблиц и 17 рисунков. Список литературы содержит 152 источника, в том числе 21 иностранны

Личный вклад автора заключается в обосновании и выборе конкретного направления, выполнении исследования и разработке практических рекомендаций по применению полученных результатов для рационального и эффективного использования водных биологических ресурсов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Видовое и фитоценотическое разнообразие макрофитобеноса в северовосточной части Черного моря представлено 31 видами зеленых водорослей, 22 видами бурых, 66 красных, 5 харовых водрослей - макрофитов, 11 видами трав и 63 ассоциациями.

2. Адаптации популяций цистозиры к антропогенному загрязнению выражаются в изменении размерно-массовых характеристик и возрастной структуры.

3. Предложения по рациональному использованию цистозиры и других видов водорослей и морских трав в прибрежной акватории северо-восточной части Черного моря.

Глава 1. Современное представление о состоянии и причинах сукцессионных изменений макрофитобентоса северо-кавказского побережья Черного моря

Крупные сводки по структуре макрофитобентоса шельфа северокавказского побережья Черного моря основаны на исследованиях, проведенных в середине 70-х - 80-х годов XX века. Известно, однако, что за последние 25-30 лет структура, распределение и запасы водных макрофитов претерпели значительные изменения (Громов, 1998). В публикациях последнего времени приводятся данные об усилении антропогенного прессинга на акваторию Черного моря (Zaitsev, 1993; Tuncer Gaye et al., 1998; Круглякова и др., 1997; Чаленко и др., 1997, 1998), в связи с чем ряд видов водорослей - макрофитов оказываются под угрозой исчезновения (Зайцев, 1998, 2000; Березенко, 2002). Отмечается увеличение проективного покрытия мезо- и полисапробных видов (Ковардаков и др., 1985; Миничева, 1990), снижение биомассы олигосапробных видов водорослей (Black, sea biological diversity, 1998). В зонах повышенного загрязнения и эвтрофикации выявлены структурные перестройки растительных сообществ (Хайлов и др., 1991). Таким образом, основной причиной продолжающихся сукцессионных изменений макрофитобентоса Черного моря является нарастающее загрязнение акватории нефтепродуктами, тяжелыми металлами и органическими веществами, что, в свою очередь, обуславливает дальнейшие антропогенные трансформации морской донной растительности.

Глава 2. Гидролого-гидрохимический режим и эколого-абиотические параметры района исследований

Отличительными чертами северо-кавказского побережья является узкий шельф (1-2 км), который почти на всем протяжении ограничен крутым расчлененным материковым склоном. Главным элементом квазистационарной системы течений является основное Черноморское течение, способствующее выносу вод и загрязнений за пределы шельфа в общем направлении на северо-запад. Зона тянется параллельно береговой линии, охватывая все море замкнутым потоком шириной 15-50 км. (Кривошея и др., 1994; Титов, 1992). Температура воздуха в течение года имеет четкий сезонный характер с одним минимумом и максимумом. Самый холодный месяц - январь, самый теплый -август. В течение года средние значения температуры воды на поверхности моря повышаются от наименьших значений (~ 9 °С) в феврале - марте до максимальных величин (25 - 26 °С) в августе, годовой размах колебаний температуры воды на поверхности моря составляет 15 - 17 °С. Указанные температурные особенности определяют нижне-бореальный характер флоры исследуемого района (по классификации А.Д. Зиновой ^ккта, 1964). Диапазон изменчивости поля солености - от 16 %о до 21 %о.

Распределение макрофитобентоса российского сектора находится в определенной зависимости от поверхностных течений, которые способствуют разносу зигот, спор, распределения загрязняющих веществ, а также других абиотических факторов. На основании анализа гидрологических, гидрохимических характеристик, систематического состава, обилия, сезонной смены и распределения фитобентоса в прибрежной части Черного моря было выделено 14 флористических (гидроботанических) районов. В состав российского сектора на сегодняшний день входят 3 гидроботанических района: юго-восточный, северо-восточный и прикерченский (Громов, 1998). Северовосточный и прикерченский берега Черного моря характеризуется флористическим однообразием, определяемым рядом вышеуказанных литологических, гидрологических и климатических особенностей.

Глава 3. Материалы и методы исследований

В полевых исследованиях изучали структуру и продуктивность растительных сообществ двух гидроботанических районов (северо-восточного и прикерченского) российского сектора Черного моря, а также размерно-массовую и возрастную структуры популяций видов-эдификаторов растительности Черного моря - Cystoseira barbata (Good et Wood) Ag и Cystoseira crinita (Desf) Bory

Геоботанические исследования проводили методом линейных трансект (Понятовская, 1964) в модернизации В В Громова (Громов, 1973), который позволяет определить горизонтальное сложение растительности, отметить границы фитоценозов, оценить размеры пятен при мозаичном сложении, выделить ярусность ценоза, наличие доминантов и эдификаторов в ценозе, описать проективное покрытие (ПП) Для этого, от уреза воды в сторону моря, до глубины исчезновения растительности, с привязкой к ориентирам на местности, протягивали маркированный фал с грузом на конце. Используя легководолазное снаряжение, продвигались вдоль фала, выбирали наиболее типичную площадку размером 10 на 10 м, по углам которой с площади дна 1м2 отбирали все встретившиеся макрофиты.

Характеристика горизонтального сложения фитоценозов включала описание и оценку общего проективного покрытия (ОПГ1) и проективного покрытия (ПП) преобладающих видов (в процентном соотношении к ОПП). При описании вертикального строения донных фитоценозов использовали определение разных высотных уровней растительного покрова, т е. ярусности, что позволяет провести анализ вертикального строения фитоценозов и определить роль каждого яруса (или ценопопуляции вида) по отдельным участкам и по водоему в целом

Возраст слоевищ цистозиры определяли по длине основного ствола, для чего использовали уравнение, полученное В П Парчевским и Г В Парчуком (1979). Объем ближайшего жизненного пространства (БЖП) (объем активного полога) для сообществ и популяций расчитывается умножением занимаемой

площади на среднюю высоту особи (Хайлов и др., 1991). Продукция расчитывалась по формуле Бойзнен-Йенсена (Винберг, 1960).

В работе использованы результаты исследований, выполненных в период с 1999 по 2003 годы в весенние и летние месяцы в акваториях вышеуказанных гидроботанических районов на участке азово — черноморского побережья от косы Чушки (Таманский полуостров) до мыса Кадош (г.Туапсе). Всего за 5 лет исследований было заложено около 200 разрезов, обработано более 1000 проб макрофитобентоса (рис. 1, табл. 1). Исследования проводились с привлечением группы аквалангистов. Видовой состав водорослей - макрофитов определяли по "Определителю зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР" АД. Зиновой (1967). Полученные данные обрабатывали традиционными методами вариационной статистики (Лакин, 1980) с использованием программы Excel 7/97, Statgrafic и Statistica-5.0.

Таблица 1. Объем используемого материала

Гидроботавдческий район Количество разрезов Количество пробных площадок (станций) Количество исследованных слоевищ цистозиры

Северо-восточный 165 1050 13200

Прикерченский 45 135 500

Всего 210 1185 13700

Глава 4. Адаптивные изменения популяций цистозиры кустистой и цистозиры бородатой северо-кавказского побережья Черного моря

При изучении возрастной структуры популяций обоих видов цистозир, выявлена приуроченность слоевищ разных возрастов к разным глубинам. На мелководье популяции цистозир в целом представлены молодыми растениями, а с увеличением глубины увеличивается и доля старых талломов (рис. 2). На достаточно чистых, открытых участках побережья (Абрауский полуостров), на глубине 1м средний возраст основной части популяции составляет 2-4 года. Известно, что слоевища старше 6 лет при интенсивном движении воды на мелководных участках деградируют, у них наблюдается уменьшение массы (Ковардаков и др., 1985). К тому же в зоне до 1-1,5м происходит механическая

Рис 1 Схема гидроботанических разрезов на северо-кавказском шельфе Черного моря (1999 - 2003 гг )

% 20

Возраст, гош

о-д-

Рис. 2 Возраста структура популяций шетоиры бородатой в акваториях, различающихся степенью «трофикации (Глубина 3 м. Р1 - с/о "Лиманчнк" (Абрэуский полуостров), Р2 - м. Любви (Новороссийская бухта)

прополка движением воды и гальки крупных и стареющих слоевищ. К глубине Зм средний возраст цистозир повышается до 4-7 лет, и далее, с ростом глубины он практически не меняется (рис. 2). В защищенных районах, без подтока сточных вод, возраст цистозиры максимален: на глубине 1м основная часть популяции представленна 5-6-летними растениями, глубже — 6-10-летними. Наши данные совпадают с выявленными ранее закономерностями распределения возрастных групп цистозиры по глубинам (Ковардаков и др., 1985). Для районов с бытовыми стоками и интенсивным волнением характерно некоторое снижение среднего возраста по всем глубинам. Так, у м.Любви на глубине 1 м нет растений старше 5-летнего возраста, а в основном доминируют 2-3-летние особи; на 3-х м средний возраст повышается до 4-х лет (рис. 2).

В зависимости от глубины обитания и степени эвтрофикации изучаемого участка меняется и размерная структура популяций цистозиры. Выявлено, что независимо от степени эвтрофированности участка объем БЖП ("полога") увеличивается до глубины 3 - 4 м, далее, с ростом глубины его объем уменьшается, вплоть до полного исчезновения цистозировых сообществ.

У мыса Большой Утриш, наименее подверженного антропогенному воздействию, по сравнению с другими участками северо-кавказского побережья Черного моря, объем БЖП цистозировых популяций возрастает от 0,23 м3 на глубине 0,5 м до 0,38 м3 на 3-х метровой глубине; к 5 м он уменьшается до 0,19 м3. Изменение объема БЖП с глубиной может быть объяснено во-первых возрастом цистозиры (молодые растения на глубине 1 м более низкорослы), во-вторых развитием верхушечных и адвентивных ветвей, общая длина которых больше у более старших растений.

На участках, характеризующихся значительной степенью эвтрофикации, наблюдается значительное уменьшение объема БЖП по всем глубинам. Так, у п.Алексино, характеризующемся средней степенью бытового и техногенного, в частности нефтяного, загрязнения, объем БЖП на глубине 0,5 м составляет всего 0,09-0,15 м3; а к 3,0 м увеличивается лишь до 0,18-0,2 м3. Такое резкое снижение объема "полога*' складывается из уменьшения проективного

покрытия цистозиры и уменьшения средней общей длины слоевища.

Таким образом, на участках с достаточно сильной эвтрофикацией или интенсивным нефтяным загрязнением наблюдается снижение объема БЖП цистозиры более чем в 2 раза.

Глава 5. Растительные сообщества верхней сублиторали северокавказского побережья Черного моря и адаптивные изменения структуры морской растительности и флоры, под действием антропогенного фактора Всего в северо-восточном районе обнаружено 119 видов водных макрофитов. Основу растительности северо-восточного гидроботанического района составляет доминирующая ассоциация Cystoseiretum cladostephosum, включающая до 72 видов макрофитов, с общим проективным покрытием 50100%, и высотой, не превышающей 50 см. Средняя биомасса макрофитов - 3,1 кг/м2. Минимальная биомасса фиксируется при антропогенном нарушении экотопа. Растительность участка г.Туапсе — г.Геленджик исчезает на глубине ~ 9,5 м, в связи с изменением грунта с каменистого и скально-валунного на песчаный или песчано-илистый. Ширина фитали здесь составляет около 500 м. В районе полуострова Абрау изобаты проникновения растительности различны, причем на антропогенно нарушенных участках, в связи с меньшей прозрачностью воды и заилением грунта, макрофитобентос исчезает на меньших глубинах. Так, в Новорссийской бухте исчезновение растительности происходит на глубинах до 15 м. В чистых экотопах глубина проникновения растительности увеличивается в 2 раза (до 32 м ум. Б. Утриш, где ширина фитали составляет 1 км.).

Ниже приведена характеристика гидроботанического разреза м. М. Утриш, который может быть признан эталонным при использовании настоящего материала как базового для анализа дальнейших антропогенных трансформаций.

От уреза воды до глубины 0,5 м галечные грунты не позволяют развиваться донной растительности. С глубины 0,5 м появляются валуны, на которых развиваются разреженные сообщества зеленой водоросли

ЕМеготогрИа еШИгШа, проективное покрытие которой составляет 5%, Сога11та о/АетаШ (ПП - 45%), куртинки БИоркш/а8вю1а, с ПП до 15% С дальнейшим увеличением глубины, диаметр валунов с увеличивается до 1-2 м, на них появляются небольшие кустики Cystoseira еппНа Общая биомасса фитоценоза достигает 2440 г/м2

На глубине 1,0 м общее проективное покрытие фитоценозов увеличивается до 90%, общая биомасса - до 4000 г/м2 В этом поясе развиваются многоярусные ассоциации с большим количеством олигосапробных видов Эдификатором является Cystoseira еппЫа, с фитомассой до 3370 г/м2 при плотности от 130 до 240 экз/м2 Во втором ярусе находятся ценопопуляции бурых водорослей Биоркш fasеiola (фитомасса 45 г/м2) и Cladostephus уегйеНШш (фитомасса 70 г/м ) с проективным покрытием 5-10% Третий ярус образует бурая водоросль Padina рауота с проективным покрытием от 3 до 30% В качестве ассектаторов присутствуют Gelidium latifohum и Gelidium атак, с ПП до 30 - 40% и биомассой до 10-20 г/м2 В четвертом ярусе находится красная корковая водоросль Hildenbrandtia prototypus Эпифитная синузия здесь представлена Laurensia ео'^порш, Polysiphomasubuhfera, Ceramiumpediеellatum, Corynophloea umbellata

К глубине 3,0 м наблюдаются следующие отличия в ассоциации цистозиры ОПП повышается до 100%, господствующий ярус образован СеппЫа (15-20 экз/м2) и С barbata (30 - 50 экз/м2) с общей фитомассой до 3100 г/м2. Плотность цистозир 100 - 120 экз./м2 Эпифитные синузии те же Второй ярус также представлен бурыми водорослями - Cladostephus vertiеillatus с фитомассой 65 г/м , Dilophus fasеiola Enteiomotpha prolifera Проективное покрытие яруса в наших пробах не превышало 15-20%, его высота - 5-10 см Третий ярус состоит из низкорослых водорослей, образующих плотные дерновины Corallma offlеinahs (30%), Cladophora albida (40%), Gehdium latifohum (10%) Встречается Ceramium diaphanum с фитомассой 12 г/м2; ОПП яруса - 60%, высота -1-2 см Четвертый ярус представ!ен корковыми багрянками, стелющимися на твердом субстрате

На глубине 5,0 - 6,0 м при сохранении общих черт ассоциации, заметны некоторые различия биомасса С barbata снижается до 1000 г/м2, во втором ярусе появляется Dasia baillouviana с биомассой до 200 - 400 г/м2, к эпифитной синузии присоединяются Stilophora ihisodes и Jama rubens

На глубине около 10,0 м, начинают появлятся илистые и песчаные грунты, на которых растительность практически отсутствует, и/или ракушечник, на котором иногда встречаются виды рода Gracillana На скально-валунном гр>нте продолжают развиваться мощные растительные сообщества, с ОПП равным площади скал и валунов и достигающем 40 - 90% Первый ярус образует по прежнему Cystoseira criwta и С barbata с общей фитомассой до 1200 г/м2 Второй ярус представчен Cladostephus verticillatus биомасса которого падает до 200 г/м , Gracillana verrucosa (10 г/м ) и Gehdium latifohum (20 г/м2) Эпифитируют Polysiphoma subuhfera, Coralhna offtcinahs, Gehdium latifohum Ceramium pedicellatum Появляется ряд сциафильных видов Nereiafihformis, Codium vermilara, Phyllophora nervosa, Zanardima prototuphus

К 15,0 - 18,0 м характер растительности полностью меняется Начинают доминировать Codium vermilara (1200 - 2200 г/м2; 10 - 70 экз/гл2) и Phyllophora nervosa (240 - 1200 г/м2, 20 - 50 экз/м2) Цистозиры, хотя и могут присутствовать в сообществе, не доминируют и не достигают сколько - нибудь значительной биомассы Видовой состав второго - третьего ярусов значительно обедняется присутствуют Nereia filiformis с биомассой от 30 до 320 г/м2, Apoglossum rusafohum Ceramium sp, Chaetomorpha sp, Gracillana verrucosa Stilophora rhisodes, Jama rubens, Zanardima prototypus, Polysiphoma subuhfera, Coralhna officinahs С gramfei a, Gehdium latifohum, G cnnale Четвертый ярус представлен корковыми водорослями Melobesia farinosa и Hildenbrandtia prototypus Общая биомасса фитоценоза обычно не превышает 2500 г/м2, ОПП -около 25 - 65%

На гл) бинах от 22,0 м до 27,0 м происходит почти полное исчезновение растительности, что связано с доминированием песчаных и илистых грунтов, ракушечника Общее ПП редко больше 1% Там, где грунт скально - валунный,

фитоценозы развиваются и достигают биомассы 1200 - 2000 г/м2 Доминируют Codium vermilara (300 - 350 г/м2) или Phyllophora nervosa (200 - 800 r/м2) Второй - четвертый ярус развит слабо и представлен теми же видами, что и на предыдущей глубине

В прикерченском гидроботаническом районе в Таманском и Динском заливах на песчано-илистом и ракушечном грунте чередуются ассоциации Zostera noltri, Zannicheha sp, Ruppia mantima, реже встречаются эндемик Enteromorpha meotica, Cladophora laetaevirens, Chondria tenuissima, причем спутанные "подушки" этих видов, пронизывающих всю водную толщу, достигают почти 6 кг/кв м. Всего в прикерченском районе обнаружено 95 видов водных макрофитов.

Всего в российском секторе Черного моря обнаружено 135 видов водорослей - макрофитов и морских трав. 30 лет назад А А. Калугина - Гутник (1975) приводила данные о встречаемости здесь более чем 170 видов водорослей - макрофитов. Таким образом, около 25% видов водорослей стали редкими или исчезающими. Снизилось и разнообразие ассоциаций - из 40 основных осталось не более 30

Глава 6. Оценка состояния макрофитобентоса в районах интесивной хозяйственной деятельности (Абрауский полуостров и Таманский полуостров).

При исследовании акватории в районе морского нефтетерминала (Ю Озереевка), в мае и августе 2003 г. обнаружено всего 22 вида водорослей -макрофитов, из них бурых - 9 видов, красных водорослей - 11 видов и зеленых - 2 вида Снижение видового богатства альгофлоры свидетельствует о общей деградации ее в районе интенсивного антропогенного воздействия. По сравнению с разрезами, выполненными до начала работы терминала (с 1999 по 2002 гг), в 2003 г. четко прослеживается тенденция к фрагментации сообществ, выпадения олигосапробных видов из состава фитоценозов этого района, снижения биомассы обоих видов цистозир, усиления эпифитной синузии, появления водорослей в основном мезонафтобионтного комплекса, таких как

Cladophora laetevirens, Dilophus fasaola, Padina pavonia, Callithanmin corymbosum, Polysiphoma opaca и т д

На исследованном участке в районе строительства терминалов по перегрузке сжиженных углеводородных газов, аммиака и нефтепродуктов на Таманском полуострове, между мысами Панагия и м. Железный Рог с мая по август 2003 г. обнаружено 2 вида морских трав и 24 вида водорослей -макрофитов, из них красных водорослей - 13 видов, зеленых - 6 видов и бурых - 5 видов

Самая прибрежная часть акватории с плотным песчаным грунтом занята низкорослой одноярусной ассоциацией взморника малого Zosteretum noltu ригит До глубины 5 м развивается значительная по протяженности двухъярусная ассоциация Zosteretum subpurum, верхний ярус которой высотой 70 см образует морская трава Zostera manna, а нижний - Zostera noltu Общее проективное покрытие этой ассоциации колеблется от 20 до 90 %.

На глубине от 5 до 7 - 8 м встречаются разреженные сообщества, относящиеся к разным формациям Биомасса ассоциаций зависит от проективного покрытия и колеблется от 50 до 550 г/м2.

Глубже 10 метровой изобаты на полях чистого песчаного грунта макроскопическая растительность отсутствует.

За мысом Панагия в сторону мыса Железный рог, и далее, к Анапе, вдоль берега на десятки километров к югу-востоку простираются песчаные и песчано-илистые грунты с редкими выходами скал Здесь, с глубины 5 м на песчаных фунтах единично встречаются отдельные экземпляры морских трав Zostera та) та и Zostera noltu

Таким образом, на участах, где происходит наращивание интенсивности хозяйственной деятельности (Абрауский п-ов и Таманский п-ов), наблюдается снижение видового разнообразия макрофитов, фрагментация водорослевых сообществ, смена комплекса доминирующих видов, снижение биомассы олигосапробных и олигонафтобионтных видов водорослей и морских трав.

Глава 7. Ущерб водным биоресурсам от работы морского терминала КТК по перекачке нефти и нефтепродуктов

В результате наших исследований морских донных фитоцензов акватории морского терминала КТК (Ю.Озерейка), в рамках оценки состояния макрофитобентоса в районах интесивной хозяйственной деятельности обнаружено, что с 2003 г. (начало эксплуатации КТК) средняя длина таллома цистозиры бородатой достоверно уменьшилась в 1,2 раза, в то время, как ее средняя биомасса снизилась в 2,1 - 4,4 раза, составив в 2003 году от 40,6 до 88 г/м2 в зависимости от расстояния до терминала.

Исследуя обнаруженную взаимосвязь между расстоянием до северозападной точки терминала и биомассой цистозиры бородатой, в августе 2003 г. на трехкилометровом отрезке побережья удалось выявить очень сильную (99,9962%) достоверную корреляцию этих показателей. На основе регрессионого анализа получено уравнение, линейно связывающее эти переменные с высокой степенью достоверности (Б = 105195,54; р - 0,000001):

у = 0,0608* 1-214,8, где 1 - расстояние до сев.-зап. точки КТК (м), у - биомасса цистозиры (г/м2).

Сравнение данных многолетних наблюдений также подтверждает снижение биомассы цистозиры после начала работы нефтетерминала. Используя методы математического анализа удалось вычислить потери, которые понесли заросли эдификаторов растительных сообществ в 2003 году на участке от пос. Ю. Озерейка до пос. Дюрсо. Они составили до 223 тонн сырой биомассы цистозиры. Вместо исчезающей ассоциации СуяШеггеШт cladostephosum появились менее продуктивные ассоциации СуяШетШт gelidiosum, Су8^в1гвШт вМвготогрНо8ит.

Глава 8. Продуктивность, запасы и значение отдельных видов макрофитов и донных растительных сообществ северо-кавказского побережья

Несмотря на усиливающийся антропогенных прессинг, расчитанные в результате проведенных нами работ сырьевые запасы промысловых водорослей

и трав в Черном море оказались достаточно велики. В таблицах 2-5 приведены запасы по участкам побережья и биопродуктивность некоторых важнейших видов водорослей и морских трав.

Таблица 2. Средние весенне • летние запасы некоторых важнейших видов водорослей и морских трав на учатке м. Кадош - м. Тонкий_

Участок побережья, запасы (тонн)

Вид м. Кадош -пос Небуг пос. Небуг-пос. Н Михайловка пос.Н.Мих. - пос. Прасковеевка пос. Джанхот - м. Тонкий

310 - - 85

Со(1|ит (отемо.чит - - - 40

СуБКюига ЬагЬай 6200 4825 13575 19880

СузЬкена сппла 5300 10900 19875 19500

РЬуПорЬога пешка 30 1,5 20 260

таппа е1 поИи - - - 25

Таблица 3. Средние весенне - летние запасы некоторых важнейших видов водорослей и морских трав на участке м. Дооб - м. Б. Утриш_

Участок побе эежья, запасы (тонн)

Вид м.Дооб-м. Пенай м. Шесхарис -пос. Алексино пос. Мысхако — пос. Дюрсо Пос. Дюрсо - м. Б.Утрнш

иКа п^(1а - 900 30 -

СоШит ЮтепЮшт 1512 1240 4200 55950

СуБЮБепа ЬагЬаШ 910 2515 5250 16000

Су5и>8е1га спш»а 3800 2640 19000 86000

РЬуПорЬога пегака 2010 630 8160 14900

го51ега таппа е! по1(н - - - -

Таблица 4. Средние весенне - летние запасы некоторых важнейших видов водорослей и морских трав на участке м. Б.Утриш - коса Чушка_

Участок побс| режья, запасы (тонн)

Вид м.Б.Утриш -мАнапский м.Анапский -м.Жел. Рог М-Жел. Рог-м. Тузла Таманский и Динскойзаливы

и1уа rigida 20 - 215 10

Со<Иит ЮшепЮзит 28500 - - -

Су5Ю5С1га ЬагЬаи 9800 680 995 -

Сузиюеиа епши 33100 350 170

РЬуПорЬога пеп.'05а 9500 170 -

'¿ояШа таппа е1 пой» - 1900 1150 7550

Величины удельной продукции показывают, что у цистозиры, ульвы и зостер годовой прирост биомассы на единицу площади (1мг) в несколько раз превышает среднюю весенне-летнюю биомассу (табл. 5).

Таблица 5. Биопродуктивность макрофитов северо-восточного и прикерченского гидроботанического районов российского побережья Черного моря_

Вид Биомасса, г/м2 Запасы, тыс.т Продукция, г/м2* Удельная продукция, (Р/В) * Общая продукция зарослей, тыс.т

U1 va rígida 550 1,6 5800 10,5 16.8

5980 10,6

Codium tomentosum 1600 89 1600 1 89

Данных нет Данных нет

Cystoseira barbata, С. crinila 2900 281,2 7500 2,5 575

8615 2,2

Phyllophora nervosa 1400 36 715 0,5 16.5

768 0,3

Zostera marina, Z. nolui 350 10,5 1350 3,9 41

460-2500 3,7-4.5

* - в числителе наши данные, в знаменателе - данные АА. Калугиной -Гутник(1975).

Согласно полученным данным, наибольшими запасами на российском побережье обладает цистозира кустистая (200,6 тыс. тонн сырой массы), занимающая господствующее положение в чистых экотопах открытых берегов с интенсивным движением воды. Близкородственный ей вид цистозира бородатая занимает иную экологическую нишу, в целом предпочитая более глубоководные местообитания с условиями менее интенсивного вчешнего обмена. Общие запасы ее в российском секторе оцениваются в 80,6 тыс. тонн сырой массы. Наибольшая биомасса обоих видов цистозир приходится на относительно небольшой участок побережья от пос. Дюрсо до м. Анапского (до 120 тыс. тонн сырой массы цистозиры кустистой и около 26 тыс. тонн сырой массы цистозиры бородатой). Около 70 тыс. тонн сырой массы обоих видов сосредоточено также на участке пос. Н.Михайловка - Геленджик (табл. 2-4). За 30 лет произошло снижение биомассы цистозировых ценозов минимум в 1,5

раза - в 70-х - 80-х гг. А.А. Калугина - Гутник (1975) и В.В. Громов (1998) оценивали их запасы в 1,0 - 1,5 млн. тонн.

Второе место занимает кодиум червеобразный (89 тыс. тонн сырой массы), заросли которого сосредоточены вдоль берегов Абрауского полуострова. Там же находится и подавляющая масса филлофоры ребристой -32,5 тыс. тонн сырой массы. Значительные популяции ульвы жесткой приходятся на антропогенно нарушенные участки, и распологаются в акваториях городов и портов Туапсе, Геленджик, Новороссийск, Анапа. Основные запасы ее находятся в Новороссийской бухте (900 тонн). Продуктивен и участок от м. Панагия до м. Тузла, где сосредоточено до 220 тонн сырой массы ульвы. Заросли морских трав рода зостера в массе сохранились только в акватории Таманского и Динского заливов и в Керченском проливе. Южнее (до Анапы) проникают лишь небольшие локальные популяции обоих видов зостер. Совсем небольшая популяция взморника малого еще сохраняется в районе Геленджика. Общая весенне-летняя биомасса зостер Таманского полуострова может быть оценена в 10 тыс. тонн сырой массы. Наиболее высокой продукционной способностью обладают цистозира и ульва, средняя годовая продукция которых достигает 8615 и 5980 г/м2 соответственно. Величины годовой продукции Ph. nervosa в несколько раз ниже, чем у названных водорослей.

На основании проведенной оценки продуктивности и запасов макрофитобентоса северо-кавказского побережья Черного моря, разработаны рекомендации по рациональному использованию морских водорослей и трав.

Рекомендации по добыче морских водорослей и трав на российском побережье Черного моря

Методические разработки рационального использования морских водорослей и трав ведутся достаточно давно. Основные положения были сформулированы еще А.А. Калугиной - Гутник (1975). Учитывая предыдущие наработки и принимая во внимание прогрессирующее сокращение экологически чистых площадей произрастания макрофитов, условия их добычи

в современный период применительно к российскому сектору могут быть представленны в следующем виде.

Цистозиру можно добывать вдоль побережья Абрауского полуострова и, в меньших количествах, на участке от пос. Н.-Михайловка до м.Толстый. На остальных участках запасы цистозиры относительно невелики, так что их промысел вряд ли окажется рентабельным. Заготовку сырья следует проводить по отдельным промысловым участкам, длиной не более 0,5 км. Расстояние между участками не должно быть меньше 4 км. Повторная добыча на каждом участке должна проводиться через каждые 8-10 лет, причем в год промысла необходимо изымать не более 50% запасов на данном участке. Как уже указывалось, наибольшее число рецептакулов у цистозиры приходится на возраст от 3 до 10 лет, так что наиболее густые и значительные по биомассе и продукции заросли на глубинах от 2 до 5м являются одновременно и основным репродукционным фондом популяции. Отсюда следует, что на данных глубинах целесообразно изымать не более 30% цистозиры, так как более полная выработка цистозировых ассоциаций данных глубин может повлечь за собой исчезновение цистозиры в регионе и деградацию сложившихся фитоценозов. Промысел цистозиры следует начинать после выхода репродуктивных клеток (размножения) - для открытых участков Н.-Михайловка - м. Толстый и Анапской банки - с начала июня. Промысел возможен вплоть до ноября, с тем, чтобы захватить осенний (октябрьский) максимум биомассы цистозиры. Щадящая добыча цистозиры подразумевает срезание слоевища на высоте от 5 до 20 см от подошвы. В таком случае, благодаря регенерирующей способности цистозиры, сроки возобновления добычи на участке можно сократить вдвое и повторную заготовку сырья проводить через каждые 5 лет. Высоту среза ствола желательно менять от куста к кусту, с тем, чтобы на некоторых растениях сохранялись физиологически активные верхушечные ветви высших порядков.

Филлофора, кодиум, ульва и зостера могут заготавливаться по тем же принципам, что и цистозира. Сроки добычи ульвы такие же; филлофоры и кодиума несколько меньше - с июня по сентябрь; зостеры - с августа до зимы.

Выводы

1. Видовое разнообразие морских фитоценозов северо-кавказского шельфа Черного моря представлено 135 видами многолетних и сезонных летних водорослей-макрофитов и трав, причем преобладающими являются красные водоросли (66 видов), на втором месте по численности стоят зеленые водоросли (31 вид). Третье место занимают бурые водоросли (22 вида). Харовые водоросли представлены 5 видами, и, наконец, высшие водные растения, обитающие главным образом в Таманском заливе, представлены всего 11 видами. Фитоценотическое разнообразие представлено 63 ассоциациями.

2. Основная ассоциация Cystoseiretum cladostephosum имеет 3-5 ярусное строение, простирается до глубины 20 - 25 м у мысов Малый и Большой Утриш. Глубже (до 30 м) доминируют моно- и олигодоминантные одно -двухъярусные ассоциации зеленой водоросли Codium vermilara и красной водоросли Phyllophora nervosa. На антропогенно нарушенных акваториях первая ассоциация встречаются фрагментарно до глубины 10 м, а на глубинах 12 -15 м растительность исчезает.

3. Результатом адаптации популяции цистозиры к эвтрофикации является омоложение, интенсификация метаболизма, уменьшение количества особей на единицу поверхности субстрата, освобождение жизненного пространства для видов с большей функциональной активностью.

4. При усилении антропогенной нагрузки аборигенная литоральная донная растительность сменяется ассоциациями эфемерных малопродуктивных видов родов Acrosiphonia, Enteromorpha, Ectocarpus, Ulva, Cladophora, Chaetomorpha, Dilophus, Ceramium, Polysiphonia. Это сопровождается упрощением пространственной и иерархической структуры сообщества.

5. Общие запасы водорослей в настоящее время на участке мыс Кадош -мыс Анапский составляют около 375000 т в сыром весе, из них около 90% биомассы приходится на бурые водоросли рода цистозира. Общие запасы растительного сырья в Таманском заливе достигают 168000 т в сыром весе,

основную долю составляют морские травы. За 30 лет, на российском побережье произошло снижение запасов цистозировых ассоциаций в 1,3 - 1,8 раз.

6. Ущерб водным биоресурсам при нефтяном загрязнении акватории моря в районе морского терминала КТК, составил 223 тонны сырой массы обоих видов цистозиры.

7. Рациональное использование запасов цистозиры без ущерба для популяций, рекомендуется при изъятии не более 30-50% биомассы в период с начала июня до начала ноября, с чередованием добычи по участкам, что позволит ежегодно изымать до 15 тыс. тонн сырой массы ценного в хозяйственном отношении природного сырья.

По теме диссертации опубликовано 24 работы, в том числе:

1. Афанасьев Д.Ф. Влияние нефтепродуктов на некоторые виды водорослей Северо-восточного побережья Черного моря. // Современные проблемы биологии и экологии морей. 1-ая Всероссийская школа по морской биологии: Тез. докладов, Ростов - на - Дону, 16-18 октября, 2001,- Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2001.-с. 65-67.

2. Афанасьев Д.Ф. Водоросли — макрофиты, как индикаторы загрязненности морских вод нефтепродуктами. // Научные труды международного биотехнологического центра МГУ, тезисы докладов II международной научной конференции "Биотехнология - охране окружающей среды" - Москва, 25-27 мая, 2004. - Изд. "Спорт и культура", 2004, - с.95.

3. Афанасьев Д.Ф. Донные фитоценозы и состояние морских водных биоресурсов района с/о РГУ "Лиманчик". // Научно-практическая конференция "Лиманчик. Экологические проблемы. Взгляд в будущее": Сб. трудов," Лиманчик, 9-12 сентября, 2004,- Ростов-на-Дону, 2004.-С.21-22.

4. Афанасьев Д.Ф., Степаньян О.В. Изменение ассоциаций цистозиры Новороссийской бухты в период с 60-х по 90-е годы в условиях антропогенного стресса. // V Всероссийская конференция по водным растениям "Гидроботаника 2000": Тезисы докладов, Борок, 10-13 октября, 2000.-Борок, 2000.- с.6.

5. Афанасьев Д.Ф., Степаньян О.В. Адаптационные возможности

фитоценоза СуБШБеиа Бр. к загрязнению и эвтрофии прибрежной зоны Черного моря. // VIII съезд гидробиологического общества РАН: Тезисы докладов, Калининград, 16-23 сентября, 2001.-Калининград, 2001.- Т. 2, с. 102-103.

6. Афанасьев Д.Ф., Степаньян О-В. Размерно-возрастная структура популяции цистозиры Северо-Кавказского побережья Черного и Азовского морей. // Колл. монография "Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море". Апатиты: изд. КНЦ РАН, 2001. - с. 125-135.

7. Афанасьев Д.Ф., Степаньян О.В. Биологическое разнообразие макрофитов, как показатель устойчивости морских экосистем. // Международная научно-практическая конференция "Биосфера и человек": Материалы конференции, Майкоп, 11-12 окт., 2001,-Майкоп, 2001.-с.317-318,

8. Афанасьев Д.Ф., Сушкова Е.Г., Громов В.В. Современное состояние водной растительности шельфа северокавказского побережья Черного моря. // Ботанические исследования в азиатской России. М-лы съезда РБО Новосибирск - Барнаул, 21-25 августа, 2003 - Барнаул, 2003. - с. 71-72.

9. Громов В.В., Милютина Н.П., Афанасьев Д.Ф. Влияние различных видов загрязнения на морфобиохимические параметры макрофитобентоса. // Колл. монография "Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море". Апатиты: изд. КНЦ РАН, 2001.-с. 195-218.

10. Громов В.В., Афанасьев Д.Ф. Адаптивные возможности некоторых водорослей и морских трав к стрессовым условиям среды. // Колл. монография "Экосистемные исследования Азовского моря и побережья". Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН, 2002. - с. 278-293.

11. Громов В.В., Шевченко В.Н., Афанасьев Д.Ф. Фитобентос Таманского залива и Керченского пролива. // Сб. науч. трудов "Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна". Москва: Изд. Нац. рыбные ресурсы, 2002.-е. 170-176.

12. Громов В.В., Афанасьев Д.Ф. Экологические особенности бентосной растительности побережий Абрауского полуострова. // Сб. науч. трудов "Биоразнообразие полуострова Абрау". Москва: Изд. МГУ, 2002.- с. 30-37.

13. Громов В.В., Афанасьев Д.Ф. Изменение морфо-функциональной и пространственной структуры донной растительности у кавказского побережья Черного моря. // Научные труды международного биотехнологического центра МГУ, тезисы докладов II международной научной конференции "Биотехнология - охране окружающей среды" - Москва, 25-27 мая, 2004г. -Изд. "Спорт и культура", 2004, - с.24.

14. Громов В.В., Афанасьев Д.Ф. Бурые водоросли Черного моря -перспективный источник лекарственных веществ и пищевых добавок. // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. М-лы международной конференции. Петрозаводск, 6-9 сентября, 2004. -Петрозаводск, 2004. - с. 38.

Подписано в печать ¿Ь. С9 СЧ Формат 60*84 '/]6. Бумага офсетная. Печать офсетная.

Объем V, С ф п л. Тираж 4 С С экз. Заказ № 2 50 Ротапринт: 344082. г. Ростов-наДону, ул Б. Садовая, 33

»19118

РНБ Русский фонд

2005-4 16431

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Афанасьев, Дмитрий Федорович

Введение.

Глава 1. Современное представление о состоянии и причинах сукцессионных изменений макрофитобентоса северо-кавказского побережья Черного моря.

1.1. Особенности экологических условий формирования донной растительности северо-кавказского побережья Черного моря.

1.2. Проблемы адаптации макрофитобентоса в условиях воздействия антропогенного фактора на морские экосистемы.

Глава 2. Гидролого-гидрохимический режим и эко лого-абиотические параметры района исследований.

Глава 3. Материалы и методы исследований.

3.1. Методика подводных геоботанических исследований, методы оценки продукции, возраста растений, объема ближайшего жизненного пространства популяций цистозиры.

3.2. Основной объект популяционных исследований размерно-массовой и возрастной структуры.

Глава 4. Адаптивные изменения популяций цистозиры кустистой и цистозиры бородатой северо-кавказского побережья Черного моря.

Глава 5. Растительные сообщества верхней сублиторали северо-кавказского побережья Черного моря и адаптивные изменения структуры морской растительности и флоры, под действием антропогенного фактора.

5.1. Растительность северо-восточного (Анапско-Туапсинского) гидроботанического района.

5.2. Структура и распределение макрофитобентоса в Новороссийской бухте.

5.3. Растительность прикерченского (Анапско-Прикерченского) гидроботанического района.

Глава 6. Оценка состояния макрофитобентоса в районах интесивной хозяйственной деятельности (Абрауский полуостров и Таманский полуостров).

6.1.1. Макроскопическая донная растительность в районе функционирования терминала Каспийского Трубопроводного Консорциума (КТК) по перекачке нефтепродуктов.

6.1.2. Загрязнение макрофитов нефтяными углеводородами и полициклическими ароматическими углеводородами в районе КТК.

6.2.1. Донная растительность в районе строительства Таманской базы сжиженных углеводородных газов (СУГ).

6.2.2. Загрязнение макрофитов нефтяными углеводородами и полициклическими ароматическими углеводородами в районе строительства базы СУГ.

Глава 7. Ущерб водным биоресурсам от работы морского терминала КТК по перекачке нефти и нефтепродуктов.

Глава 8. Продуктивность, запасы и значение отдельных видов макрофитов и донных растительных сообществ северо-кавказского побережья.

Рекомендации по добыче морских водорослей и трав на российском побережье

Черного моря.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и продуктивность макрофитобентоса Северо-Кавказского шельфа Черного моря"

Анализ литературы, посвященной морским экологическим исследованиям, свидетельствует, что большая часть публикаций последнего времени посвящена проблеме рационального использования, охраны и воспроизводства морских биологических ресурсов. Эта проблема весьма актуальна в свете интенсификации техногенеза, обуславливающего необходимость разработки принципов мониторингового анализа состояния биоты. В последнее десятилетие, в связи со сложившимися экономико-политическими обстоятельствами, возросла интенсивность добычи, переработки и перевозки нефти и на юге, и на севере России (Патин, 1998). Планируется ввести и уже вводится в действие несколько крупных нефтяных и газоконденсатных месторождений на шельфе Черного и Азовского морей (Патин, 1995), а также терминалов по перекачке сжиженных углеводородов и нефтепродуктов, хотя известно, что эвтрофирование и загрязнение Черного моря уже привело к деградации природных комплексов, резкому снижению биологической продуктивности, подрыву исторически сложившегося в азовско-черноморском районе рыбного промысла, ухудшению санитарно-гигиеническую обстановки на побережье, представляющем значительную рекреационную ценность, определяемую благоприятными климатическими условиями (Громов, 1998). Таким образом, необходимо пересматривать на современном уровне и разрабатывать новые методы контроля состояния, защиты и рационального использования морских донных биоценозов. В условиях больших антропогенных нагрузок прибрежный фитобентос претерпевает закономерные изменения структуры и функциональных характеристик (антропогенные сукцессии), исследование которых представляет теоретический и практический интерес. Таким образом, анализ состояния, динамики, распределения морских биоресурсов в российской зоне Черного моря, исследование продуктивности популяций, сообществ и экосистем морских водорослей, проблемы их рационального использования, а так же выявление адаптационных возможностей макрофитобентоса на разных иерархических уровнях организации живой материи представляется чрезвычайно актуальным. Активность альгологических исследований в области антропогенного влияния на морскую растительность, прогнозирования предстоящих изменений и разработки методов рекультивации обедненных участков прибрежной зоны моря обусловлена так же тем, что прибрежные фитоценозы служат природными инкубаторами личинок и молоди рыб и беспозвоночных, а также мощными поставщиками детрита (Хайлов, Парчевский, 1983). Очевидно, что реакция фитоценоза и его компонентов, как и любой другой биологической системы, на любое внешнее воздействие имеет две составляющие: специфическую и неспецифическую. Специфическая составляющая перестройки жизнедеятельности включает в себя адаптивные реакции, направленные на преодоление характерных черт данного внешнего воздействия, неспецифическая - включает процессы, которые не направлены непосредственно на преодоление характерных черт данного внешнего воздействия, а включают в себя общие механизмы повышения устойчивости. По мнению В.А. Барабоя с соавт. (1991), неспецифическая составляющая, впервые описанная Г. Селье (1987) и названная им стресс-синдромом, на клеточном уровне индуцируется в первую очередь окислительным стрессом. В этой работе рассмотривается неспецифическая составляющая процесса системной адаптации - стресс-синдром. При возрастании интенсивности внешних воздействий, в процесс системной адаптации вовлекаются все более и более высокие уровни организации живой материи (клеточный, организменный, популяционный, фитоценотический и экосистемный). На каждом из них стресс - синдром находит свое проявление, выявить которые является одной из задач работы. Исследованиями на популяционном уровне были охвачены наиболее важные в биоценотическом плане виды -эдификаторы побережья Черного моря Cystoseira barbata (Good, et Wood.) Ag. et C. crinita (Desf.) Bory.

Цель исследований - изучить состав и особенности формирования, механизмы адаптации к экстремальным факторам среды донных фитоценозов и популяций цистозиры северо-кавказского шельфа Черного моря и разработать предложения по их рациональному использованию.

В соответствии с указанной целью были поставлены и решены следующие задачи:

1) изучить видовой состав и структуру растительных сообществ верхней сублиторали северо-кавказского побережья Черного моря;

2) оценить изменения возрастной и размерной структуры популяций цистозиры;

3) исследовать состояние макрофитобентоса в районах интенсивной хозяйственной деятельности;

4) изучить биопродуктивность и запасы отдельных видов макроводорослей в северо-восточной части Черного моря;

5) оценить ущерб водным биоресурсам при нефтяном загрязнении акватории моря;

6) разработать предложения по рациональному использованию цистозиры и других видов водорослей и морских трав в прибрежной акватории северовосточной части Черного моря.

Научная новизна работы:

Определены современные состав, структура и состояние доминирующих ассоциаций российского черноморского шельфа, в том числе впервые исследована растительность банки Марии Магдалины. Впервые для указанного района исследована направленность изменений популяционной структуры видов эдификаторов под давлением антропогенного фактора, выявлены современные запасы водорослей — макрофитов и трав, в частности показано, что общие их запасы на участке мыс Кадош - мыс Анапский составляют около 375000 т, в Таманском заливе - 168000 т в сыром весе. Впервые показаны сукцессионные изменения макрофитобентоса в районах интенсивной хозяйственной деятельности (район терминала по перекачке нефти и нефтепродуктов Каспийского Трубопроводного Консорциума (КТК).

Теоретическая значимость работы заключается в описании структуры, распределения и запасов промысловых видов водорослей и морских трав, а также в расшифровке адаптационных механизмов популяции цистозиры к антропогенному фактору.

Практическая значимость работы определяется основными результатами работы: определены биопродуктивность и запасы отдельных видов макроводорослей в северо-кавказского шельфа Черного моря; оценен ущерб водным биоресурсам при нефтяном загрязнении акватории моря; разработаны предложения по рациональному использованию цистозиры, некоторых других видов водорослей и морских трав, распространенных на северо-кавказском шельфе Черного моря.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на международных конференциях "Современные проблемы океанологии шельфовых морей России" (2002); "Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны" (2003); "Биотехнология - охране окружающей среды" (2004); "Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов" (2004); международных конференциях молодых ученых (2000, 2001, 2004); VIII гидробиологическом съезде РАН (2001); IX съезде ботанического общества РАН (2003), V всероссийской конференции по водным растениям (2000), I всероссийской школе по морской биологии (2001), а также региональных и межвузовских конференциях (2000, 2001, 2004), коллоквиумах кафедры ботаники РГУ и отдела природоохранных исследований АзНИИРХ.

Публикации. В период 2000-2004 гг. по материалам диссертации опубликовано 24 работы.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 5 глав, излагающих основные результаты работы, выводов,

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Афанасьев, Дмитрий Федорович

Выводы

1. Видовое разнообразие морских фитоценозов северо-кавказского шельфа Черного моря представлено 135 видами многолетних и сезонных летних водорослей-макрофитов и трав, причем преобладающими являются красные водоросли (66 видов), на втором месте по численности стоят зеленые водоросли (31 вид). Третье место занимают бурые водоросли (22 вида). Харовые водоросли представлены 5 видами, и, наконец, высшие водные растения, обитающие главным образом в Таманском заливе, представлены всего 11 видами. Фитоценотическое разнообразие представлено 63 ассоциациями.

2. Основная ассоциация Cystoseiretum cladostephosum имеет 3-5 ярусное строение, простирается до глубины 20 - 25 м у мысов Малый и Большой Утриш. Глубже (до 30 м) доминируют моно- и олигодоминантные одно - двухъярусные ассоциации зеленой водоросли Codium vermilara и красной водоросли Phyllophora nervosa. На антропогенно нарушенных акваториях первая ассоциация встречаются фрагментарно до глубины 10 м, а на глубинах 12 — 15 м растительность исчезает.

3. Результатом адаптации популяции цистозиры к эвтрофикации является омоложение, интенсификация метаболизма, уменьшение количества особей на единицу поверхности субстрата, освобождение жизненного пространства для видов с большей функциональной активностью.

4. При усилении антропогенной нагрузки аборигенная литоральная донная растительность сменяется ассоциациями эфемерных малопродуктивных видов родов Acrosiphonia, Enteromorpha, Ectocarpus, Ulva, Cladophora, Chaetomorpha, Dilophus, Ceramium, Polysiphonia. Это сопровождается упрощением пространственной и иерархической структуры сообщества.

5. Общие запасы водорослей в настоящее время на участке мыс Кадош -мыс Анапский составляют около 375000 т в сыром весе, из них около 90% биомассы приходится на бурые водоросли рода цистозира. Общие запасы растительного сырья в Таманском заливе достигают 168000 т в сыром весе, основную долю составляют морские травы. За 30 лет, на российском побережье произошло снижение запасов цистозировых ассоциаций в 1,3 - 1,8 раз.

6. Ущерб водным биоресурсам при нефтяном загрязнении акватории моря в районе морского терминала КТК, составил 223 тонны сырой массы обоих видов цистозиры.

7. Рациональное использование запасов цистозиры без ущерба для популяций, рекомендуется при изъятии не более 30-50% биомассы в период с начала июня до начала ноября, с чередованием ежегодной добычи по участкам, что позволит ежегодно изымать до 15 тыс. тонн сырой массы ценного в фармакологическом и хозяйственном отношении природного сырья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Афанасьев, Дмитрий Федорович, Ростов-на-Дону

1. Айзатуллин Т.А., Лебедев В.Л. Океан, как глобальная система.- В кн.: Физическая география мирового океана. Л.: Наука, 1980, гл.9, с. 283-312.

2. Алфимов Н.Н. Материалы к биохимии некоторых макрофитов Черного моря. // Бот. Журнал, Т48. Л., 1962, с. 132 - 134.

3. Апрышко Г.Н., Нехорошев М.В. Противоопухолевые препараты из морских организмов. Севастополь: Аквавита, 2000, с. 79 84.

4. Бабков А.И., Голиков А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря.- JL, изд. Зоол. инст-та АНСССР, 1984, с.7-9.

5. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. Киев: Наукова думка, 1976, 260с.

6. Барабой В.А., Жадько С.И., Кордюм Е.А., Сидоренко П.Г. ПОЛ растений при микрогравитационном стрессе. // Серия биологическая, 1991, №3, с.368 374.

7. Беляев В.И., Калугина-Гутник А.А., Хайлов К.М. Математическое моделирование сообщества прибрежных морских макрофитов,подверженного эвтрофикации от берегового стока. Экология моря, 1980, №1, с. 69-79.

8. Бенинг А.А. К изучению придонной жизни реки Волги. // Монография Волжской биостанции, 1924, -№ 1,с.338.

9. Березенко Н.С. Изменение донной растительности Новороссийской бухты (1997 2001 гг.) // Геоэкол. Исслед. И охрана недр. — 2002, - № 2. - с. 6776, 79.

10. Бойко Л.И., Громов В.В., Калугина-Гутник А.А., Медведева Е.М., Панченко К.А., Петренко Е.Б. Сезонная динамика биомассы, продукции и биохимического состава водоросли Ulva rigida Ag. в Черном море // Растительные ресурсы. Т. 14. Л.: Наука, 1978. С. 5657.

11. Болдырева Н.М., Скурлатов Ю.И. и др. Новые обобщенные показатели качества вод. // Водные ресурсы. 1987. -№5. - с.73-82.

12. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наукова думка, 1991, 168 с.

13. Виноградов А.К. Как пополнить кладовые Нептуна. М.: Агропромиздат, 1987, с. 23-30.

14. Виноградов М.Е., Зайцев Ю.П., Нестерова Д.А. Современное сотояние экосистемы Черного моря. М.: Наука, 1987, с. 216-227.

15. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. Экосистема Черного моря. М.: Наука, 1992, с. 5-8, 88-99.

16. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. М: Гидрометеоиздат, т. IV, 1991.-429с.

17. Громов В.В. Растительные сообщества лагуны Буссе (Южный Сахалин). // Ботанический журнал, Т53. Л., 1969, с. 921-930.

18. Громов В.В. Морская водная растительность Новороссийской бухты в зоне верхней сублиторали. // 50-летие Новороссийской биостанции : материалы научной конференции. Новороссийск, 1971, с. 52-53.

19. Громов В.В. Влияние бытового и нефтяного загрязнения на донную растительность. // Материалы Всесоюзного симпозиума по изученности Черного и Средиземного морей, использованию и охране их ресурсов. -Киев, 1973а.

20. Громов В.В. Методика подводных фитоценотических исследований. // Гидробиологические исследования северо-восточной части Черного моря. Ростов-на-Дону: изд-во РГУ, 19736.

21. Громов В.В. Разведение бурой водоросли Cystoseira barbata на искусственном субстрате. // Экология фауны и флоры прибрежных зон океана,- М.: изд. РАН СССР., 1985, с.63-68.

22. Громов В.В. Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России. С.-Петербург, 1998, 446с.

23. Громов В.В., Смоляр Р.И. Влияние загрязнений на донные фитоценозы Геленджикской и Новороссийской Бухт. // Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1975, с. 95-97.

24. Громов В.В., Афанасьев Д.Ф. Некоторые современные тенденции изменения макрофитобентоса Азово-Черноморского побережья. // Сохранение и воспроизводство растительной компоненты биоразнообразия, Ростов на - Дону: изд. РГУ, 2002. - с. 164-167.

25. Громов В.В., Афанасьев Д.Ф. Экологические особенности бентосной растительности побережий Абрауского полуострова. // Сб. науч. трудов "Биоразнообразие полуострова Абрау". Москва: Изд. МГУ, 2002. с. 3037.

26. Гуськов Е.П., Шкурат Т.П., Вардуни Т.В. Тополь как объект для мониторинга мутагенов в окружающей среде. // Цитология и генетика. 1993, Т.27, №1, с.52 55.

27. Зайцев Ю. Самое синее в мире. Черноморская экологическая серия, Том № 6, Изд. ООН, Нью-Йорк, 1998, с.83.

28. Зайцев Ю.П. Черное море: состояние экосистемы и пути его улучшения. -Одесса.: изд. МЭЦ, 2000, 48с.

29. Зенкевич Л.М. Биология морей СССР. М.: Изд. АНСССР, 1963, 739с.

30. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. Л.: Наука, 1967, 220с.

31. Израэль Ю.А., Цыбань А.В. Проблемы мониторинга экологических последствий загрязнения океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1981, с. 15, 42-54.

32. Калугина А.А. Донная растительность Черного моря у берегов Северного Кавказа // Запасы морских растений и их использование. М.: Наука, 1964. С. 35.

33. Калугина А.А. Исследование донной растительности Черного моря с применением легководолазной техники. Морские подводные исследования. М.: Наука, 1969. С. 105-114.

34. Калугина Гутник А.А. Состав и распределение донной растительности в юго-восточной части Черного моря. Эколого-морфологические исследования донных организмов. Киев: Наукова думка, 1970.

35. Калугина Гутник А.А. Значение водорослей-макрофитов в оценке загрязненности воды прибрежной части Черного моря // Океанографические аспекты самоочищения моря от загрязнения. Киев: Наукова думка, 1970.

36. Калугина Гутник А.А. Изменения в составе флоры водорослей Новороссиской бухты за последние 40 лет и ее фитогеографический анализ // Гидробиологические исследования северо-восточной части Черного моря. Ростов-на-Дону. 1973. С. 29-49.

37. Калугина-Гутник А.А. Биология и продуктивность массовых видов фитобентоса Черного моря // Биологическая продуктивность южных морей. Киев: Наукова думка. 1974.

38. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. Киев: Наукова думка, 1975,246с.

39. Калугина-Гутник А.А. Перспективы исследований и охраны донной растительности морей СССР // III Всесоюзное совещание по морской альгологии макрофитобентосу. Киев, Наукова думка, 1979а. С. 9.

40. Калугина-Гутник А.А. Пространственно-временная характеристика структуры некоторых фитоценозов Черного моря // III Всесоюзное совещание по морской альгологии макрофитобентосу. Киев, Наукова думка, 19796, С. 56-57.

41. Калугина Гутник А.А., Миловидова Н.Ю. и др. О влиянии загрязнений на морские организмы Новороссийской бухты Черного моря. Гидробиологический журнал. 1967. С. 12.

42. Кисилева М.И., Славина О.Я. Количественное распределениемакрофитобентоса у побережья Кавказа // Распределение бентоса и биология донных животных животных в южных морях. Киев: Наукова думка, 1966.

43. Кленкин А.А., Короткова Л.И. и др. Пестицидный пресс на воды северовосточной части Черного моря. // Экологические проблемы Черного моря: материалы 5-го международного симпозиума. Одесса, 30-31 октября, 2003 г.- Одесса, 2003. с. 183- 185.

44. Ковардаков С.А., Празукин А.В., Фирсов Ю.К., Попов А.Е. Комплексная адаптация цистозиры к градтиентным условиям.- Киев: Наук, думка, 1985, 216с.

45. Константинов А.С. Общая гидробиология: Учебное пособие. М.: Высшая школа, 1986, 472с.

46. Кривошея В.Г., И.М.Овчинников, В.Б.Титов. Динамика течений в прибрежной зоне // Сборник науч. трудов. Комплексные исследования техногенного загрязнения в прибрежной зоне Кавказского шельфа Черного моря.- Геленджик, 1994.С.36 — 46.

47. Круглякова Р.П. и др. Оценка техногенного загрязнения нефтепродуктами прибрежной зоны российского сектора Черного моря. // Геоэкол. Исслед. И охрана недр. 1997. - с. 12-19, 47.

48. Лакин В.Н. Математические методы в биологии. М.:Высш.шк., 1973,265с.

49. Леонов А.К. Региональная океанография.-М: Гидрометеоиздат, 1960.-596с.

50. Лоция Черного моря. Мин. обороны СССР, гидрографическое управление, Картфабрика ВМФ, 1968. - с. 145 - 200.

51. Маккавеева Е.Б. Биоценоз Cystoseira barbata прибрежного участка Черного моря. Труды севастопольской биологической станции. Том XII, Севастополь, 1959, с. 168 191.

52. Миничева Г.Г. Прогнозирование структуры фитобентоса с помощью показателей поверхности водорослей. // Ботанический журнал, 1990, т.75, с. 1611-1618.

53. Миничева Г.Г. Структурно-функциональные особенности формирования сообществ морских бентосных водорослей. В ж. «Альгология», 1993, т.З, №1, С. 3-11

54. Миронов О.Г. Биологические ресурсы моря и нефтяное загрязнение. М, Пищ. пром-ть, 1972, с.26.

55. Миронов О.Г. Нефтяное загрязнение и жизнь моря. Киев: Наукова думка, 1973, 85с.

56. Миронов О.Г. Биологические аспекты нефтяного загрязнения морской Среды Киев, Наукова думка, 1988, с. 124-131.

57. Морозова-Водяницкая Н.В. Наблюдения над экологией водорослей Новороссийской бухты. Краснодар, 1927, 57с.

58. Морозова -Водяницкая Н.В. Растительные ассоциации в Черном море. Труды Севастопольской биологической ст., АН СССР, 1959, XI, С. 328.

59. Нельсон-Смит А. Нефть и экология моря. М, 1977, с. 170-183.

60. Нехорошев М.В. и др. Лечебно-профилактические продукты и препараты из черноморских организмов. Информационный листок. Симферополь: Крымский ЦНТЭИ, 1997, с. 3.

61. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений. -В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с. 7 — 33.

62. Новосельцев В.Н. Теория управления и биосистемы. М.: Наука, 1978. -319с.

63. Одум Ю.Н. Экология, пер. с англ. М.: Высш.шк., 1987, Т.2, с. 31-34.

64. Парчевский В.Г., Парчук Г.В. Анализ морфологических признаков черноморских цистозир в онтогенетическом ряду в природных условиях. -3 Всесоюз. совещ. по морск. альгологии-макрофитобентосу: Тез. докл.-Севастополь, 1979, с. 96-98.

65. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана.- М.: Пищ.пром-ть, 1979, 304с.

66. Патин С.А. Экологические и рыбохозяйственные аспекты освоения нефтегазовых ресурсов на шельфе южных морей / Межд. симп. по марикультуре, Краснодар Небуг, 24-27 сент. 1995: тез. докл. - М, 1995, с.8-10.

67. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: изд-во ВНИРО, 1998, 349 с.

68. Перельман А.И. Геохимия. М.: Высшая школа, 1989. — 528 с.

69. Петров Ю.Е. Отдел бурые водоросли // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. Т. III. С. 143-190.

70. Петров Ю.Е. Распределение морских бентосных водорослей как рузультат влияния системы факторов. Бот. Журн., 1974. № 40. С.955.966.

71. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах. // Полевая геоботаника, ТЗ. М., 1964, с. 209-290.

72. Ратушняк А.А. и др. Токсическое действие нефти и продуктов ее переработки на Daphnia magna Straus. // Гидробиол. Ж. 2000, №6. - с.92-101.

73. Рейвн П и др. Современная ботаника. М.: Мир, 1990, Т.2, с. 253.

74. Рудакова Н.А., Вишневский C.JI. Гидролизат из морской травы зостеры. Информационный листок. Краснодар: КЦНТИ, 2000, с.2.

75. Савельев И.Б. Экофизиологические исследования фототрофов для разработки методов контроля загрязнения водной среды тяжелыми металлами. // Вестник Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. 2000. №2. С. 42-47.

76. Савилова Т.А., Ведерников В.И. Первичная продукция Cystoseira в районе Голубой бухты в Черном море. // II Всесоюзное совещание по морской альгологии-макрофитобентосу: тез.докл. М.: АН СССР, 1974, с.149-151.

77. Сапожников В.В. Биогидрохимический барьер на границе шельфовых вод Черного моря //Океанология. 1991.- Т. 31. Вып.4. - С.577 - 584.

78. Селье Г. Стресс без дистресса. -М.: Наука, 1987, с. 26-74.

79. Семенова И.В. и др. Использование метода перекисного окисления липидов для биотестирования водной среды. // Гигиена и санитария 1997. -№1.-с. 51-52.

80. Середенин С.Б., Дурнев А.Д. Фармакологическая защита генома. М.1. ВИНИТИ, 1992, с. 24-64.

81. Синельников В.Е. Люминесцентный анализ вод суши и моря (обзор). -Обнинск, ОНТИ, 1971,170с.

82. Синельников В.Е. Проблемы чистой воды.- М.: Знание, 1978, 63с.

83. Синельников В.Е. Механизм самоочищения водоемов. М.: Стройиздат, 1980, 112с.

84. Синельников В.Е., Демина В.И. О происхождении перекиси водорода, содержащейся в воде открытых водоемов.- Новочеркасск, Гидрохимические материалы, том LX, 1974, с.30-40.

85. Синюков В.В. Развитие морских гидрохимических исследований: (Черное, Азовское и Арктические моря). — М.: Наука, 1993. 225с.

86. Скурлатов Ю.И. и др. Редокс-состояние и сезонная токсичность природной воды. // Доклады академии наук СССР, 1984, с. 1014-1016.

87. Скурлатов Ю.И., Дука Г.Г. Перекись водорода в водной среде. // Химия и жизнь воды.-Кишинев: Картя Молдовеняскэ,1989,- 128с.

88. Слава Э.Э., Телитченко М.М. Биофизические аспекты водной токискологии. // Биофизические аспекты загрязнения биосферы. М.: Наука, 1973, с.137-138.

89. Титов В.Б. Характеристика основного черноморского течения и прибрежных антициклонических вихрей в Российском секторе Черного моря//Океанология. 2002 Т.42.- №5. - С.668-676.

90. Удерд К. Черное Черное море. Евразия. - 1997. - с. 52-53.

91. Философские проблемы теории адаптации. М.: Наука, 1975, с. 10 — 40.

92. Хайлов К.М. Об условиях, необходимых для расчета продукции сообществ макрофитов в морской прибрежной экосистеме // Биология моря. Киев: Наукова думка. Вып. 40. 1977. С. 10.

93. Хайлов К.М., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений. Киев: Наукова думка, 1983, 251с.

94. Хайлов К.М., Гринцов В.Н., Завалко С.Е., Ковардаков С.А., Макаров В.Н. Околограничные хемобиогидродинамические процессы в морских прибрежных экосистемах.- Апатиты, 1991, 50 с.

95. Чаленко JI.A. и др. Хлор- и фосфорорганические пестициды в донных отложениях прибрежной зоны Черного моря. // Геоэкол. Исслед. И охрана недр, 1997.-с.20-25, 48.

96. Чаленко JI.A. и др. Оценка степени загрязненности хлор- и фосфорорганическими пестицидами акватории российского сектора Черного моря. // Геоэкол. Исслед. И охрана недр. 1998. - с.29-36, 55.

97. Черное море: сборник, А. Вылканов, X. Данов, X. Маринов и др., пер. с болгарского: Л., Гидрометеоиздат, 1983, 408с.

98. Школьник М.Я. Физиологические причины тератологических изменений у растений. // Ботанический журнал, 1981, Т.66, № 2, с. 153-168.

99. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора.- М.: Наука, 1968, 451с.

100. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск.:изд. СО РАН, 1968а, с.206-207.

101. Шошина Е.В., Воскобойников Г.М., Макаров В.Н. Оценка состояния пояса макрофитов губы Териберская Баренцева моря. Апатиты, 1994, с.11-14.

102. Штамм Е.В. и др. Роль микроводоровлей в регуляции содержания перекиси водорода в природных водах. // Труды советско-американского симпозиума. Айова-Сити, США, 1987.- Л.: Гидрометеоиздат, 1991. с. 280-292.

103. Эрнестова Л.С., Семенова И.В. Влияние продуктов фотохимической активации кислорода на самоочищающую способность природных вод. // Водные ресурсы, 1994, том 21,№3,- с. 334-338.

104. Эрнестова Л.С., Власова Г.В., Семенова И.В. Комплексные показатели для экологического нормирования антропогенного воздействия на природные водные объекты. // Метеорология и гидрология. М.: Гидрометеиздат, 1990, №9, с.106-116.

105. Baker J.M. The effects of oils on plants. Environ. Pollut., 1970. V.l. P.27-44.

106. Banerjee B.D. et al. Biochemical effects of some pesticides on lipid-peroxidation and free-radical scavengers. // Toxicol. Lett. 1999. — 107, №1-3. P. 33-47.

107. Bernhard M., Zattera A. Major pollutants in the marine environment // Marine pollution and marine waste disposal. Pergamon Press, 1975. P. 195-300.

108. Black sea afflicted with many biological problems: hydrogen sulfide, anoxic conditions dominate. // Offshore. Int. Ed. 1998a.- p.82.

109. Black sea biological diversity. Ukraine. United Nations Publications. New York. - 1998b.- p. 43-47, 216-227.

110. Brils Jos M. et al. Oil effect in freshly spiked marine sediment on Vibrio fisheri, Coporhium volutator, and Echinocardium cordatum.// Environ. Toxicol. And chem.: An international Journal. 2002 - № 10. - p. - 2242 - 2251.

111. Chakraborty Anindita et al. Effects of vanadium salts on lipid peroxidation, GSH levels and catalase activity in Indian catfish, Clarius batrachus (L.) // Philipp.J.Sci.- 1994- 123, №3.-p.251-266.

112. Duke N.C., et al. Dispersant use and bioremeditation strategy as alternate means of reducing impacts of large oil spill on mangrroves. // Mar. Pollut. Bull. -2000., №7-12.-p. 403-412.

113. Dring M.J. The Biology of Marine Plants. Edward Arnold. London. 1982. P. 154-173.

114. Fukuyama Allan K., et al. Effects of residual Exxon Valdez oil on intertidal Protothaca staminea. // Mar. Pollut. Bull. 2000., №11. - p. 1042-1050.

115. Mangum C.P., Towle D.W. (1977), Physiological adaptation to unstable environments. Amer. Sci., p.65, 67-75.

116. Pezeshki S.R. et al. The effects of oil spill and clean-up on dominant US Gulf coast marsh macrophytes: a review. // Environ. Pollut. — 2000. №2. - p. 129139.

117. Sol Sean Y. Et al. Relationship between oil exposure and reproductive parameters in fish collected following the Exxon Valdez oil spill. // Mar. Pollut. Bull.-2000., №12.-p. 1139-1147.

118. Stekoll M.S., Deysher Lawrence. Response of dominant alga Fucus gardneri (Silva) (Pnaeophyceae) to the Exxon Valdez oil spill and clean-up. // Mar. Pollut. Bull. 2000., №11. - p. 1028-1041.

119. Tuncer Gaye et al. Land-based sources of pollution along the Black sea coast of Turkey: concentrations and annual loads to the Black sea. // Mar. Pollut. Bull.-1998.-p.409-423.

120. Vaca C.E., Wilhelm I., Harms-Ringdahl M. Interaction of lipid peroxidation products with DNA. A review // Mutat. Res. Rev. Genet. Toxicol. 1988 - 195.-p. 137-149.

121. Vaca C.E., Harms-Ringdahl M. Interaction of lipid peroxidation products with nuclear macromolecules. // Biochim. et biophys. Acta. Lipids and lipid metab.-1989- 1001 p. 35-43.

122. Zaitsev Yu.P. Impact of eutrophication on the Black sea fauna. // Studies and Reviews, №64, General fisheries conscil for the Mediterranean, Rome, January, 1993, p. 59-86.

123. Zaitsev Yu., Mamaev V. Marine Biological Diversity in the Black Sea. A Study of Change and Decline. Black Sea Environmental Series vol: 3. United Nations Publications, New York, 1997, 208 P.

124. Zinova A.D. Features of the marine algae flora of the Black Sea // Tenth Intern. Bot. Congr. New Jork, Abstr. Of Pap. New Jork, 1964., p. 3638.