Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России

Громов, Валентин Валентинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России"

Санкт-Петербургский государственный университет ^^ правах рукописи

Громов Валентин Валентинович

Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России

Специальность 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1998

Работа выполнена на кафедре ботаники Ростовского государстеннс университета и на Новороссийской морской биологической станцш

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор К.Л.Виноградова Доктор биологических наук, профессор И.М.Распопов Доктор географических наук, профессор К.М.Петров

Ведущая организация: Государственный научно-исследовательский инстю речного и озерного рыбного хозяйства.

Защита состоится "77 " fr riSls). А 1998 г. в /7 час. на заседании диссертационного совета Д 063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб.,7/9, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, аудитория № 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан _ / f ps/C^M/ 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

В.Н.Никитина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальиость темь/. Изучение растительного покрова морских н прсснопод-1ых водоемов «раны имеет намаю с теоретическое н практическое значение. В то же фемя бентосная растительность южных морей России изучена недостаточно полю 1л11 фрагментарно. Потребности же общества г, сведениях о потенциальных возможному фитобснтоса, п связи с интенсивным освоением шельфовой зоны морей и океанов, юзрастают. Эта проблема значительно обострилась, когда особую значимость пригрели вопросы социально-экономического, дсммрафического и экологического ха->актера, охватив почти все уровни материального мира, ч возникла необходимость в щенке ресурсов морей, в том числе и растительных,

Взаимоотношения человека с природой становятся все более сложными, проти-5оречивыми, а порой к резко антагонистичными. Сложившаяся ситуация требует критического подхода л философского переосмысления прежних концепций о роли чело-'.ска в природе с позиций сохранения качества окружающей q}eды как непременного условия существования человечества и его нормальной эволюции.

Экологические противоречия с особой остротой проявляются в наиболее уязвимой подвижной части биосферы-глдросфере, куда поступают и скапливаются порой » критических объемах массы техногенного материала, в том числе и токсического. Даже такие гигантские экосистемы, как моря, не в состоянии трансформировать и нейтрализовать поток чужеродного вещества, который поступает в их акватории. Моря задыхаются от евтрофикащш н токсикащш. Сбывается предвидите В.И.Вернадского о гом, что человечество проявит себя как новая небывалая геологическая сила, к сожалению, пока с отрицательным знаком. Необходим научный подход к использованию природных экосистем, чтобы не допустить необратимости деградационных процессов, гак как последствия масштабных вмешательств в их структуры могут быть самыми непредсказуемыми ц губительными. Новая глобальная стратегия оздоровления водной среды должна базироваться на идеях В.И.Вернадского о необходимости сохранения биосферы и ее составных частей, как непременном условии существования человечества. Эта проблема этическая, т.к. выражает отношение к прошлому, настоящему и будущему цивилизации. В атом смысле не исключение и наши южные моря, являющиеся источником и резервом постоянно возобновляемых биологических ресурсов. Их эксплуатация достигла огромной интенсивности. Возникла необходимость теоретических разработок и практических решений по оценке, сохранению и поддержашпо в динамическом равновесии их экосистем, в том числе и фотосинтетических, в наиболее богатой и значимой зоне континентального шельфа.

Цели и задачи. Целыо исследований явилось выявление основных захономер! стен формирования, функционирования н распределения донных морских и прибрс но-водных фитоценозов южных морей, оценка их состояния и перспектив развития.

Поставленная цель достигалась решением следующих задач:

• определение видового состава, структуры и распределения бентосных растите! иых сообществ на шельфе южных морей;

• изучение экологии важнейших ассоциаций и видов, их составляющих, с опрсдс] кием влияния на них различных видов загрязнения;

• изучение сезонной и многолетней динамики донных фитоценозов;

• определение продуктивности важнейших ассоциаций и общих запасов растител ного сырья в акваториях южных морей;

• классификация водной растительности и геоботаничесхое районирование и учаемых водоемов;

• разработка рекомендаций по охране и рациональному использованию растител ных ресурсов южных морей.

Научная новизна. Применена оригинальная методика подводных геоботанич! ских исследований. Новым в познании растительного покрова шельфа южных море явилось установление основных растительных ассоциаций и их структуры по всему ш токонтуру Азовского моря до глубины 5-7 м, т.е. до предельной глубины распрострг нения в нем фитобентоса; а на шельфе Северного Касты, включая аванделму рею Волги, до глубины 5 м, причем, в условиях нового поднятия уровня Каспийского мор на 1,5 м. На шельфе северо-кавказского побережья Черного моря определены струк турно-функциональные изменения в донных фитоценозах до глубины 20 м за послед ние ЗО лет, в условиях усилившегося нефтяного и других видов загрязнения.

В изучаемых водоемах произведена классификация растительных ассоциаций I осуществлено геоботаннческое районирование шельфа изучаемых морей. Уточне! флористический состав донных фитоценозов, включая высшие водные растения и во доросли л определена продуктивность основных растительных ассоциаций. Для севе ро-кавказского шельфа выявлены тенденции развития донной растительности под влиянием антропогенного пресса.

Практическом значимость работы. Даны практические рекомендации руководству нефтебазы "Шесхарнс" в Новороссийске по конструктивному совершенствованию очистных сооружений балластных вод танкеров, что позволило резко уменьшить поступление нефтепродуктов в Новороссийскую бухту и акваторию северокавказского побережья.

РыбохозиПсткенпым институтам АзНИИРХ и КаспНИИРХ представлены конкретные схемы размещения основных растительных ассоциаций на шельфе сст^ю-

злказского побережья Черного моря, Азовского моря и в СеверЕЮм Касшш, как нал-алсс благо//р/нш/ь/х бното/кж да» развития /¡одной фауны, а также кормов«/} н пере-[ЧИ10|1 базы многих ценных промысловых индон ихтиофауны, а также сведший о фп-»цснотнчслсой продуктивности, г. качестве основы для их более рационального пс-ользовання в хозяйственных целях.

1 ¡олучениые гндроботаннчеекпе материалы могут быть полезными при решена бальнеологических задач на побережье южных морей; ими можно восполмовать-я при получении ценных вещеегв из водорослей и трав; кроме того, обладая эвристической ценностью, они могут быть приняты для решении задач фитогеографии, эко-0)111]. интродукции. марша льтуры, реконструкции баггсспых сообществ, охране н аппонадьном ишо.'плопшши водных растительных ресурсов южных морен.

.Многие материалы, полученные и результате п/дроботаничеешх нееяелованнИ. (ашлн применение при чтении обших н спецкурсов в Ростовском университете, ис-юлкшотся ;шя написания тншомнмх н диссертационных работ.

Апробация роботы.

Материалы диссертационной работы докладывались на научной конференции, юевншешюн 50-летию Новороссийской .морской научно-исследовательского! бпостан-шн (1971 г.): на Всесоюзном симпозиуме но изучению, использованию и охране принятых ресурсов Черного и Средиземного морей в г.Кисве (1973 г.); на Всесоюзном ;опсш:шш1 по морско»! альголеч пп-махрофитобентосу в г. Москве (1975 г.); на 3 Региональной конференции по охране окружающей среды в г.Пстрозаводске (1975 г.); на 2 Всесоюзной конференции но биологии шельфа в г.Киеве (1978 г.); на Конференции по теоретическим и методологическим основам комплексного изучения шельфа в [Ленинграде (1979 г.); на 3 Всесоюзном совещании по морской альгояопш-макрофитобентосу г. г .Севастополе (1979 г.); на 4 съезде ВГБО в г.Киеве (1982 г.); на Научной конференции, посвященной итогам работы Института АзНИНРХ за 25 лет в г. Ростове-на-Дону (1983 г.); па 5 съезде ВГБО в г. Тольятти (1986 г.); на 3 Всесоюзной конференции но морской бполопш в г.Киеве (1988 г.); на 2 Всесоюзной конференции по высшим водным и прибрежно-водным растениям в Борке (1988 г.); на Ростовской областной научно-практической конференции но охране н рациональному использованию природных ресурсов и исторических памятников Нижнего Дона в г.Ростоле-на-Дону(1989 г.); на 3 Всесоюзной конференции по промысловой океаполопш в г.Киеве (1988 г.}; г (а научной конференции но флоре Нижнего Дона и Северного Кавказа в гЛ'остове-па-Дону (1991 г.): на I Всесоюзной конференции по проблемам рскрсашюп-угон зоны на юге европейской части СССР г. г.Кобулетл (1990 г.); на 4 Поволжской коггфершшш по проблемам охраны рыбных ресурсов в г.Казани (1990); па 1 Всесоюз-

ной конференции" Растения и промышленная среда" в г. Днепропетровске (1991 г.); на съезде ВГБО в Г.Мурманске 1991г.).

Публикации:

По материалам диссертационной работы опубликовано 57 научных работ, том числе защищено 2 авторских свидетельства на научные открытия.

Глава I. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ МОРЕЙ ПОНТО-КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА

В первой главе рассматриваются особенности генезиса и положения море

Понто-Каспийского бассейна, а также связанные с ними природно-климатические ха рахтерисгакн, их общие и отличительные ч^>ты, важные дм формирования и функ ционирования донных растительных сообществ. Отмечается влияние трансгрессий ] регрессии морен на формирование морской и прибрежно-водной флоры в палеогене Приводятся данные /Кришафович,1941/, что некоторые роды водорослей, такие кш Суз^эвга, СогаШпа, \klobesia и другие, встречались в районе Кавказского региона 1 третичное время, причем некоторые из них в настоящее время являются доминантам! растительных ассоциации в Черном море. По данным А.И.Кузьмичева 11992/ состаг пресноводной флоры юга России сформировался в плиоцене, корни же его уходят I аркто-третичное время. Помимо исгорико-генетнческих причин, на формирование фи-тобснтоса южных морей оказывает влияние географическое положение, а также весь сложный комплекс природно-экологических условий, сложившийся ж настоящему времени. Сюда относятся характер радиационного баланса, гидродинамика, обусловленная климатическими причинами, нарастание конгииентаяьности при движении с запада на восток, впадение в их акватории рек, текущих с севера европейской равнины, и, наконец, их расположение в индустриально развитых; регионах, влекущих колоссальную антропогенную нагрузку на водоемы этих морен, а, следовательно, и на их донные фшоценозы. Кроме того, рассматриваются возможности миграции отдельных элементов фауны и флоры из одного бассейна в другой, связанные с флотом и появлением Волго-Донского канала.

Глава 2. .МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Объектом настоящих исследований явился растительный покров водных бен-тосных сообществ с с и ср о -к а!! к аз ск о г о побережья Черного моря, Азовского моря и Северного Касгшя. Материалом для написания диссертационной работы послужили 12-летние круглогодичные исследования фитобептоса Новороссийской бухты на 8 экологически разнородных шдроботанических разрезах: у мыса Шесхарис (загрязнение, неф-

тепродукгамп), у мыса llenaii (чистый район), у мыс Дооб (биотоп открытого моря), мыса Любви (участок смешанного змрл-.шепия), у Судасукской косм (олигосапробное заполнение), биоток у мыса Мысхако (полнсапробное загрязнение). Исследования проводились па бате Новороссийской морской паучно-исслсдоватсльскоп биостанции с применением аквалангов до глубины 20 м ( эпизодически до глубины 25 м) на III 1С "Днана" и "Океано1раф" с участием сотрудников биостанции н курсантов -водолазов Новороссийской морской школы с инструктором Ii.II. Мономеновым. Ежегодно проводились :)кспе;ишип п Геленджнкскую бухту, в районы Гелендасик-Джотот, Новороссийск-Утршп il длчтелыплс экспедиции HonopoccjincK-Tyancc-A.Tnq'i. Ноиорос-сийск-Таманскнй залив. В июне 1978 г. проведены совместные исследования с А.Л.Калушлоп-Гупшк на постоянных разрезах в Новороссийской бухте. 24 июня 1981 года для изучения растцтельноеш шельфа в районе Голубая бухта-мыс Дооб было осуществлено семичасовое погружение на батискафе "Аргус" под руководством А.Сагалепича и А.Подржанского. Пилотировал батискаф Л.Воронов, наблюдателем был автор. В 1982 г. под руководством В.П.Закутского проведена гидробиологическая съемка по всей акватории Азойского моря с применением аквалангов до глубины 11 м на МПС "Гидробиолог". В чтом же году проведен объезд по всему литоконтуру Азовского моря на автомашине с отбором гидроботалпческн.ч проб на нужных бпогоим. В 1991 гг. проведены женедшшн на ШГС "Плотва" по всему северному берегу моря, начальник экспедиции В.Н.Шепченко. С ним же проведен повторный объезд всего Азовского моря на автомашине с отбором гпдроботашгческнх проб с рыболовецких фелюг. Одновременно с отбором проб фитобентоса производились поглубннные измерения света по люксметру ЧО-116", с фотоэлементом в специальном боксе, гидрохимические данные определялись но злектропному прибору "Хориба".

И акватории Северного Каспия, включая авандельту реки Волги, анало1Т1чные исследования прочодплись в nqjtto/i 19X3-1986 г.г. под руководством зам. директора КаспШШГХ С.П.Седова в экспедициях на судах КаспНИИРХа. В 1983 г.на НИС "Торпеда" по маршруту: авандельга Во лги-о. Тюлений-Казахстанский берег (кв.122 /но сетке КаспШШРХ). В 1984 г. экспедиция на НИС "Бриз'' по маршруту авандельта-Ьелшк'кпй банк-Ганлурипскпй банк-Северный Каспий. В 1985 г. на HIIC" Медуза" но маршруту: аваидельга-Иголкгшский банк-Канычннский банк-Гашошкни банк CfBqMibiii Kacitirii н рейс па Ш1С "Алма-Ата" но маршруту: авандельга-Велпнскнн банк- (кв. 251 Северного Каспия). Экспедиция на НИС "РС-300" (руководитель Д.Н.Кдтунип) по маршруту: [.Шевченко-пролив Кара-Богаз-Гол с отбором дночерпа-

телышхпроб до глубины 50 м. В 1986 г. экспедиция на НИ С "Ихтиолог" по маршрут КгшышшекшЧ банк-Северный Каспий. В 1988 г. экспедиция на НИ' "гфоф.Гербнльсюш" Института осетроього хозяйства в х.Гурьеве по маршрут; р.Урал-п-ов Мангышлак. В 1989 г. совместная экспедиция Музея Природы и Истори Машъшшака на берег Сарыгашского залива. Для уточнения исследований привлекг лись материалы аэросъемки Северного Каспия, любезно предоставленные сотрудни ком Южгипрозема В.М.Мокриевичем, а также материалы атласа "ССС из космоса ' кроме того, использовались экспериментальные субстраты для выращивания водорос лей и разрабатывались конструкции искусственых рифов, (на одну из них " Искус ственный биотоп" получено авторское свидетельство). При проведении геоботаниче ских работ в акватории южных морен применялась оригинальная методика по метод; линейных, и ленточных трансект /Г1оиятовская,1964/, модифицированная автором да водной растительности /Громов, 1968, 1971/. У гидробиологов этот метод известен кш фаловын /Голиков,Схарлато, 1964/. При отработке методов подводных геоботаниче ских исследований был проанализирован большой методологический материал отече ственных гидробиологов; (Морозова-Водяннцкая,1936; Жадин,1950; ЩаповаД956 Петров, 1961 ;Распотюв, 1962; Гопикови.Скарлато, 1964; Погребняк, 1965;Блинова, 1974 Калупша-Гутник,1975 и др.) и отобраны наиболее рациональные подходы и приемь исследований. На глубинах, превышающих 3 м, применялся метод единственно» пробной площадки. При выборе размеров пробной площадки предварительно проводилась работа по определению площади выявления каждой ассоциации по А.П. Шен-никову /1964/. Пробная площадь бралась не менее площади выявления. Обычно она была до 100 м 2. На пробной площадке по ее углам отбирались 4 количественные пробы с учетных площадок по рамке, площадью 0,25 кв. м. В акватории Северного Кавказа собрано и обработано более 1320 количественных с описанием проб, причем в пробах измерялись » взвешивались не менее. 30 экземпляров каждого вида дня определения их сезонной н годовой динамики. В акватории Азовского моря было отобрано и проанализировано более 630 аналогичных проб, а в акватории Северного Каспия- более 470 проб. С 1969 но 1981 г .г. на доочнетпом пруду нефтебазы "Шесхарис" и в прилежащей к нему прибрежной акватории моря проводились натурные экспериментальные исследования по изучению влияния нефтяного загрязнения танкерных балластных водна водоросли и их ассоциации, причем несколько лет они проводились совместно с отделом санитарной гидробиологии ИнБЮМа под руководством О.Г.Миронова. С 1981 г. по настоящее время па кафедре ботаники РГУ совместно с Лабораторией наве-

денного мутогснеза 11 1 11 il l Р1"У / биохимик Т.Б.Кярпяухова/ проводятся экспернмен-тлльпые исследовании по определению влияния различим л пндоп загрязнения па разные виды водорослей и трав с определением тошеих тестов физиологических измене -linii в пигментном составе п иерокендазной актншюстн по методикам /V.IГБояргаша( 1951), Пыриной п Елизаровой (1965), А.А.Шлыка (1971), Е.П.Гуськова (1984). lice поясные к зкшерпмситальцые материалы обработаны на IBM-486 по про-i-рпмме "'Stat-graßcs" Персия 3 с достоверностью 95%. При исследовании и анализе Оен-тосной растительности применялся системный подходи методология В.Н.Сукачева /1928, 193!, 1938, 1949, 1961, 1964,/ п теоретические разработки крупных геоботаников /Лаврснко, 1947; 1959; Ярошенко,1961; Трасс,1963; Шеипшсов, 1964; Работнов, 1965; Нп.ч-тов и др. 1966; 1985; Пицснко, 1966; Корчагин, 1976; Катапекая 1981; Юрцев,19ЯЯ и др./с учетом специфики водной растительности.

Применение метода линейных. трапсект в прибрежной зоне и метода единят.сапой пробной площадки, отмеченной буйками, с глубины более 3 м, при изучении фи-тобентоса морей, позволяет выделить узницы фитоценозок с учетом их континуальности, определить их строение, протяженность, выделить мозаичность, выявить их флористическое разнообразие и определить их продукционные возможности.

1 'лава 3. Ф1ГГОБШ1ГОС СКВЕРНОГО КАВКАЗА

15 первом разделе главы последовательно рассматриваются этапы изучения бенгосной растительности у берегов Кавказа, начиная от В.Ульянлча /1870/ я до наших дней, отмечая многоплановый вклад таких видных ученых- альгологов, как Н.Н.Ворошшш, 11.В.Мороювл-Иоджшдкая, Е.С.Зинова, А.Д.Зпноиа, К.М.Пегров. A.A. Калу гина-Гушпк и других, внесших значительный вклада изучение фптобеитоса у берегов Северного Кавказа.

Доппая.pgnnunwjhttot тъ уЛ'ы.кШёИШ

Во втором раздаче главы анализируются закономерности формирования донных. фитопепозов на разных биотопах Новороссийской бухли и всего побережья Северного Кавказа, причем они рассматриваются как открытые фитосистемы, обменивающиеся с другими бноснстемамп веществом, энергией и информацией. Для водных бноснстем подобная форма обмена нодяется более значимой, чем для наземных, т.к. иода растворяет и быезро разноси т но водоему как растительные метаболиты, так и различные.минерализованные вещества.

Особое внимание уделялось :и«>логнп подлых фптоценозов, т.к. гидродинамические ноля биотопов являются свос.обрашой ареной эволюционных процессов, происходят^ в дойных популяциях, формирующих их сущность. Пс меннее важно опрс

деление их структуры, отражающей характер внутренних взаимоотношении между ш пуляцнями и средой, характеризующую адаптивные свойства растений и их специаш защпо. Одним из опорных участков при изучении фнтобеигоса был выбран мыс И най, расположенный неподалеку от выхода в открытое море, имеющий постоянны приток свежих морских вод. Он условно принят в качестве эталонног о и с ним буду сравниваться друше участки шельфа с растительностью на них.

У мыса Пенай в зоне псеидодигорали на скальном грунте под действием сюп кого прибоя формируются разреженные низкорослые ценозы ассоциацн Polysiphonictum dilophosum с участием Ceramium ciiiatum. Водоросли этой светолюб!, вой ассоциации выработали устойчивость к действию прибойной волны, их высота н превышает 5-7 см, а талломы имеют тонкое строение, хорошо выдерживающие npii бойную волну. Общее проективное покрытие асс. не превышает 15-20%. /В дальнейше: для краткости вместо часто употребляемых терминов "ассоциация" и "общее проек тивное покрытие" будут применяться сокращения "асс." и " покрытие"/.

С гаубииы 0,2 м на скальном грунте также иод действием сильного прибо формируется асс. бурых водорослей Cystoseiretum cladostephosum с участием зеяены: водорослей Cladophora и EnU-romoipha. Cystoseira является эднфикатором ассоциации т.к. является кустистой многолетней водорослью, определяющей своим габитуап площадь проетивного покрытия до 80-100%. Высота верхнего яруса 35-40 см, илот ность цисгозейры 174 экз./м-'. Во втором ярусе доминирует Cladostephus verticillatus i покрытием 15% и массой 62 г/м2. Третий ярус образован низкорослыми теиевыноелл вымн водорослями Corallina niediterranea, Gelidium latifolium, Acrosiphonia centralis j да. И,наконец, самый нижний ярус представлен мозаикой красных корковых водорослей Hildenbrantia rubra н Melobesia farinosa. Многоярусность позволяет полнее использовать среду обитания и разнообразить видовой состав водорослей. В качеств« ассектаторов в асс. варсчаюгся Stipocaulon scoparium, Ceramium diaphanum, Cladophora sericeae, Polysiphonia subulifera и др. Видовое разнообразие ассоциация характернзустся 37 видами, число константных видов, образующих ядро асс., 17. Фн-томасса асс. 1766-6093 г/мг. Ма долю главного яруса приходится 86% фитомассы. Рассматривая фотосистемы верхней субяиторалн, не только с позиций структурных, но и функциональных .следует отметить общий высокий уровень метаболизма ассоциации, т.к. на 1 кв. м поверхности дна развертывается более 72,4 кв.м фотосшггсзнрующен поверхности водорослей /площадь поверхности водорослей определена по Мипичевой (198Х)/. На долю госиодстпующего яруса, образованного дистозейрой, приходится 75,5°,'о всей функциональной поверхности ассоциации, определяющей скорость биогенного потока, проходящего через заросли. Ассоциация Cystoseiretum cladostephosum

отффузно-группового сложения простирается до изобаты 10 м, где наблюдается ниже1ше освещенности, в 9 раз, заметно снижается и температура воды. На этом го->изонте начинает: проявшггся поясность в распределении растительных ассоциаций т.к. ; нижем ярусе при прежнем эдификаторе начинают доминировать ценопопуляшш глубинных водорослей: Codium vermilara н Phyllophora nervosa. К глубине 15 \< осве-тенность сгагжается в 14 раз, заметно снижаются и продукционные процессы в ассо-[Иашш, фнтомасса при 100% покрытии не превьппает 1720 г/м2. На этой глубине цисто-ейра-основоной строитель ассоциации, скорее всего испытывает световое ингибиро-анне. С увеличением глубины до 20 м наблюдается изменение грунта со скального на плотненный галечный с ракушкой. Характер ассоциации сохраняется, но ее продук-понные возможности снижаются до 200-720 г/м2 при 20-30% покрытии. Это связано и уменьшением светового потока почти в 30 раз и со снижением температуры воды

— Фнтомасса' - Фнтомасса

у м.Пенай, г/м2 У м.Шесхарис. г/м2

Рис. 1 Сезонная динамика фитомассы донной растительности у мысов Пенай и Шесхарис в г/м2 на глубине 1 м в сравнении.

На глубине 25 м на илисто-песчаном грунте с галькой встречаются лить р розненные куртннки Codiuro vermilara и i'hyllophora nervosa с поркытием 10% и с томассой 77.5-370 г/м2- В этом разделе рассматривается сезонная динамика домин; го в ассоциации. обобщенных в многочисленных графиках и схемах. Л'нс. 1/ и Таб. 1.

Лонные фитоцгнопл у м.Шгсхарис в условиях нефтяного загрязнения Шельфовын участок у м. Шесхарис отличается негативным зкологическ своеобразием, т.к. в этом районе с ] 968 г. функционирует нефтяной терминал, куда i ступает нефть из Оамотлора и на 'тикерах развозится по всем странам. Здесь же на ( регу функционирует доочпешон пруд балластных вод, сбрасываемых после очпетю море на глубине 16 м в 300 М ОТ берега. Вода у МЫСа мутная и грязная, на во; рослях оседает т.н. "нефтяная роса". Для многолетнего мониторинга по обе стороны сбросного дюкера были проложены по 5 гидроботанических разрезов, с расстоянп друг от друга 5 м н с 5-6 «пиниями на каждом разрезе. Ежемесячно на каждой ста пни о тбирались гидробиологические и гидрохимические пробы с последующим анал jom состояния гндробионтов и выработкой соответствующих рекомендаций.

Таблиц;

Сезонное распределение фигомассы донных ассоциаций у мыса Пенай МмУ

__г____.л_у_б_и__н_а

месяцы 0,5 м 1.0 м 5,0 м 10,0 м 15,0 м 20,0 М

январь 2969 3710 1206 859 705 217

февраль 2750 3006 1267 897 768 269

март 3382 3689 2526 939 868 437

апрель 4719 5399 2910 1756 981 651

маГг 5854 7173 400S 2450 1502 500

нюнь 5832 6092 3904 2480 2901 840

июль 4459 4946 2942 1600 1493 780

август 3178 4381 2166 1543 1301 621

сентябрь 3314 4002 2140 1320 1049 365

октябрь 3469 3767 1870 2160 920 386

ноябрь 59X6 639« 2848 2600 1504 , 640

декабрь 2792 4175 23X8 1778 986 378

среднее 4059 4762 2515 1699 1248 507

У мыса ПГесхарис проявлялись те же закономерности развития донной расти-тельностн, что н у мыса ГГсиай, наблюдались изменения, заключающиеся в резком обеднении видового состава ассоциаций, в упрощении структуры ценозов, в снижении продуктивности и в изменении морфо-мегрпческих показателен растений г, сторону их уменьшения. До появления пефтепорта участок у мыса Шесхарнс характеризовался как один из самых благополучных /Калупша-Гутник, 1973/. Строительство пефтепорта внесло дисбаланс в исторически установившиеся фитоцепотнчсскне связи на >том биотопе. Известно, что нефтяное зшрязнснис является стрессовым фактором общего действия и специфическим мутогенным фактором, угнетающим наиболее чувствительные фазы онтог енеза /Миронов, 1967; 1971/. Даже однократное его действие проявляется в течение многих лет /Nelson-Smith, 1968; Clark, Zhang,1985/. В ассоциациях стал ярко проявляться сслектогенсз: из сосгава ассоциаций исчезли Polysiphonia opaca, Ceramium diaphanum, резко сократнлос обилие Cladostephus и Coiallina, уменьшилось общее проективное покрытие. Одико в ценозах сохранялась такая чувствительная к загрязнению водоросль как PacJina jutvonia. По многлетшш наблюдениям установлено, что эта водоросль денствшельно не иреиосит загрязнеиня /Морозова-Водяшщкая, 1936/, но бытового, а нефтяное загрязнение выносит. Встречались раегення, покрытые нефтяной пленкой в верхней части на одну треть таллома. Такие водоросли выживали в загрязненной поде, но происходило резкое сокращение их ростовых свойств.

Доминирующей ассоциацией у м.Шесхарис до глубины 10 м является асе. Cystoseiretum cladostcpliosum с проективным покрытием до 50%, причем к изобате 10 м эно сокращается до 15-20%. На глубине 15 м, недалеко выхода балластных вод из дю-scepa, ассоциация утрачивала все нижние яруса, Cystoseira находилась в сублегальиом гостояиип, т.е. высота кушпеа не превышает' 8-15 см , у многих, опали веточки, и'оставался только голый сгвоншс, а вокруг расстил;шась грязновато-черная пустыня, io-ггоягцая из смеси песка и нефти> напоминающая рыхлый асфальт. Известно, что при 'опцентрапшг нефти 3 г на 100 г грунта в биоценозах возможны необратимые иэмснс-■тя/Миронов н др., 19X6/. На доочпетном пруду н/б Шесхарие проведены многолетние жепернмепты с нельм вьшшения наиболее стойких водорослей к нефтяному змрязмс-шю, их результаты изложены в специальной главе. Участок у мыса Шссхарлс.следует шгестик зонам экологического риска.

Макрофшиобеитос у м.Лкюеи и условиях евтрофирочапия.

У м.Любви n Í Тое.ороссишжую бухту впадают несколько канализационных потов, определяющих повышенную сапробиость, где на позиции средообразугощих ип-юв (¡/.[двигаются наряду с бурой водорослью Cystoseira, отзывчивые на бытовое за-

грязнение зеленые водоросли Ulva rigida, разные виды Cladophora и Enteromorpha, а также красные водороедн Ceramium, Calütharanion и др., образующие второй ярус под пологом цисгозейры. Асс. Cystoseiretum enteromorpheto-ulvosum простирается от мыса в сторону Западного мола и С-уджукской косы, меняя лишь пропорции между видами, слагающими нижние яруса. Нередко зеленые и красные водоросли образуют самостоятельные синатроипые ассоциации. Их сезонная динамика представлена на Рис. 1 и 2. С удалением от берега и увеличением глубины заметно сокращается обилие зеленых водорослей. До глубины 3 м покрытие фитобенгоса составляет 60-100% с фитомассой 1280-4400 г/м2. С глубины 5 м, в связи со сменой грунта со скального на илисто-песчаиык с редкими выходами скал, общее проективное покрытие уменьшается до 30%, а к 10 м изобате, в связи со сменой грунта на илисто-песчаный с ракушкой, преобладающей становится асс. Ulvetum gracilariosum. Ниже, в связи с уменьшением освещенности, доминирование переходит ж асс. Gracilarietum purum с поркытнем 10-15% и фигомассон 2S г/м2. Горизонты ниже 18 м изобаты заняты серыми и черными нлами, некоторых спорадически встречаются одиночные кустики бурых водорослей Nereia ffliforrais и Ectocarpus siliculosus . Известно, что стабильность ценозов определяется не только адаптивными свойствами видов, но и их генеративными возможностями. Особенности генеративного размножения цисгозейры, главного доминанта ассоциаций на северо-кавказском шельфе, в годовом цикле были изучены у мыса Любви на экспериментальных субстратах.

Растительность Геленджиксой бухты во многом сходна с растительностью Новороссийской бухты. Ее отличия связаны с некоторыми особенностями в распределении грунтов и глубин, а также с тем, что на северо-восточный берег Геленджикской бухты в 70-х годах был намыт песок для нляжа, и водорослевая растительность в зоне верхней су б литорали была замещена травяной, т.е. произошла экзогенная дигрессия фнтоцено.зов, при которой более продуктивная водорослевая ассоциация Cystoseiretum cladostephosum заменилась менее продуктивной травяной Zosteretum nottii. В акватории Гелепджгасскон бухты в последнее время стали проявляться заморные явления, связанные с бурным развитием полисалрбкых водорослей из-за чрезмерной бальнеологической нагрузки на ею небольшую акваторию.

Фигомасса, г/м2 * 100

12 .................;.................!

10 -4-

с ¡-

«я

1г

2 -Т-

0 Р„

! I

0 2 4 6 8 10 12 Месяцы

Рис. 2 Сезонная динамика фитомассы зеленых водорослей у мыса Любви.

Фитомасса, г/м2

800 4

600 _

400

200 _

д ; I ; ! I

| ;

|| :

" ! )

! 1 1 1 1 ! ^ ^, ! 'г ' '! I !• 1 1 ' 1 иЛ^-гл

3 10 12 Месяцы

0246 Рис. 3 Сезонная динамика фитомассы красных водорослей у мыса Любви.

Характеристика растительности на участке м не. Дооб- мыс Kaöoui.

На атом участке было заложено 12 гидроботянических разрезов, а допол] телыю между мысом Дооб и Голубой бухтой проведено шестичасовое погружение батискафе " Аргус" 24 июня 1981 г. для изучения фитобентоса на северо-кавюпск шельфе. Руководили по1ружс1шеи А.Сагалевич и А.Подржанский. Пилотировал б а' скаф Л.Воронов, наблюдателем был автор. Проведенные исследования позволили ш нее изучить структуру фитобентоса до глубины 30 м. Ниже этой изобаты простирает нлащ илистого грунта с редкими друзами тонкостенных мидий, без каках- либо npi наков даже проростков макрофитов на них. Мыс Дооб является входным в Новор< снйскую бухту. По шкале Гурьяновой-Ушакова он относится к мысам 1 степени nj бойности. Берег у мыса скальный пригаубый с крупными валунами. Закономерное развития фитобентоса у м.Дооб аналогичны таковым у м.Пенай, но с уменьшена эпифитизма, вследствие сильного прибоя. Доминирующими до предельной глубш распространенна фитобентоса в этом районе являются ассоциации Cysloseiretum /Pi ЗУ. Видовое разнообразие достигает 58 видов, ядро составляют 21 вид водорослей. У Дооб перед входом в Новороссийскую бухту на глубине 18-25 м на ракушечном грун развивается ассоциация, образуемая неприкрепленной формой Phyllophoretum nervo с 80% проекпгоньш покрытием и фитомассой 2375-3589 г/ы2, что является отлнчител ной особенностью фитобентоса в этом районе. Похожие скопления иластообразyioin< филлофоры в виде чередующихся полос и пятен встречаются перед Гелендашкской бу тон н в некоторых других районах северо-кавказского шельфа.

Донная раститепьность на участке мыс Кадош-Адпер.

Рассматриваемый район характеризуется экологической нестабильностью. С северной части мыса Кадош и мыса Грязнова в море уходят два горных отрога, в< многом определяющие направление и интенсивность гидродинамических процессов этом районе. П ри сильных штормах у берегов южнее Туапсе, как правило, поднимав ся поток наносов из глины, гальки н песка и перемещается вдоль береговой линии юго-восточном направлении, образуя чередование скальных и галечных участков, и рекрываемых песчаными наносами. Видимо, этим объясняется прерывистое расиред! лекие растительных ассоциаций в этом районе. На галечном грунте донная расл тельность появляется лишь с глубины 1 м, сказывается перетирающее действие прпбо) Основной ассоциацией этого района является асс. Cysloseiretum cladostephosum участием зеленых водорослей, которая несмотря на сильную прибойность, образуе

0,5

10 15

20 25

Условные обозначения. Груш:

ШШ - скала

дгщ - скала с валунами

■ xfíjg

luiiiiiinni v

^íiyí

lllHlUHIIII

Условные обозначения. Водоросли:

V - Polysiphonia opaca Ф - Dilophus fasciola' $ - Ceramium ciliatpm R - RiYulaiia balate ^ - Cladostepfrus verticillatus <3 - Apoglossum mscifolium

- Cystoseira baxbala

- Cystoseira crinita

$ - Stipocaolon scoparium.

- Corallroa meditetanea A - Aciosiphonia céntralas | - Codium vetmiíara ^ - PhyDophora nervosa jjfi1 - Laurencia obtusa | - Polysiphonia subulifera p - Enteromoipha clathrata

Рис. 4 Гидроботанический разрез у мыса Дооб.

проективное покрытие 50-75% с фитомассой 1880 г/м2. Поскольку этот район не лише стоков, то в нижнем ярусе нередко встречаются поли-и мезосапроС ные виды зеленых водорослей. В глубину эта ассоциация простирается до изобаты 7-м, причем проегшшос покрытие сокращается до 20-30 а фитомасса 860 г/м2. Ниж изобаты 8 м простирается плащ песчаных грунтов, лишенный макроскопических фохл растительности. Прежде на песчаных грунтах этого района отмечались ассоциаци; морской травы / Калугина-Гушик, 1973,1975/, которые в настоящее время еовершенн' исчезли.

Донная растительность на участке между мысом Анапским имысомТузла.

Анапское побережье отличается целым рядом природных особенностей влияющих на формирование донных фитоценозов. Здесь заканчиваются отроги Глав ного Кавказского хребта и начинается всхолмленная равнина, простирающаяся в сто рону Таманского залива. Лишь скалистый выступ м ыса Анапского почти на милю вы дается в море. Под водой от него отходят две гряды скал: одна к югу, другая клино! вдастся в акваторию Анапской бухты, выделяясь в виде отдельных выходов скал и ба ноте, таких как банка Марии Магдалины, рифа Кишла и других, встречающихся среда песчаных россыпей, образующих замечательные анапские пляжи. К северу от мыс: Анапского располагается шельфовая зона, испытывающая на себе действие опреснени! водами Азовского моря и рекой Апапкой, где соленость иногда понижается до 10,5% Неустойчивое состояние гидрофизического пространства на этом участке обусловит« своеобразный ход селектогснеза в донных сообществах. В зоне псевдолиторали, испы тывающей влияние прибрежного бьпового загрязнения, формируются синантроиньк монодоминантные и смешанные ассоциации мозаичного характера типичных полиса пробных водорослей Ulva, Enteromorpha, Cladophora с проективным покрытием до 90 100%. В поясе с глубинами о, 5-2 м формируется ассоциация Cysloseiretum ulvoso cladoslephosum. Во втором ярусе наблюдается сокращение кладостефуса и увеличение i составе ассоциации ульвы и других зеленых водорослей. В третьем ярусе значительно до 30% увеличивается покрытие СогаШпа officinalis, в четвертом ярусе покрытие крас ной корковой водоросли Melobcsia farinosa достигает 60-70%. Ядро ассоциации со сташгают 20 видов. С глубины 2 м во втором ярусе ассоциаций, наряду с Cladostephus и Ulva, обильно представлены Phyllophora nervosa и Codium, встречающиеся на столь малых г лубинах впервые. Ассоциация образует 100%-покрытие однако фитомасса главного доминанта Cystoseira в несколько раз ниже, чем на преду-шнх биотопах. Видимо излишнее опреснение действует на нее ингнбируюше. С глуби-

ны 15 м возрастает обилие Codium и бурой Nereia filifonnis. Ассоциация цистозейры распространается до глубины 20 м. Песчаные грунты этого района заняты разре-жетшмн ассоциациями морских трав Zostera marina, Z.noltii и Ruppia maritima с небольшим проективным по^ытием и небольшой фитомассой. На глубине 16 м встречались экземпляры Z. marina с почерневшими корнями. Ниже 16 метровой изобаты ассоциации трав в этом районе не опускаются.

Глава 4. ФИТОБЕН'ГОС АЗОВСКОГО МОРЯ

В первых разделах главы приводятся сведения о вкладе ученых в изучение фи-гобентоса Азовского моря, начиная с Остроумова /1X92/, Майера /1916/, Волкова '1927/, Прошкину-Лавренко /193б/ исследуются вопросы экологии моря и его отдельных участков, анализируются условия формирования его флоры и растительности.

Особенностью бассейна Азовского моря является крайняя неустойчивость его пщроногического режима. Известно, что экологические свойства гидрофизических потен отдельных участков моря формируются иод влиянием неравномерного в про-лранстве и переменного во времени взаимодействия внешних факторов каждого отдельного участка и всей акватории моря. В Азовском море эти свойства проявляются с эсобой контрастностью. Анализируя характер изменения экологических условий, детерминирующих особенности развития фитобентоса в прибрежной части Азовского поря по горизонтальной оси от устья Дона до Сиваша или по вертикальной оси с се-)ера на юг, нельзя не заметить их резкого проявления но площади акватории и по се-юиам. Известно, что с точки зрения теории адаптации, /Levin, 1953; Levins, 1968/, впол-ге вероятно, что с гетерогенностью или мозаичностыо среды тесно связан генетический полиморфизм. На это может влиять и напряженность разных экологических факторов, поэтому, видимо, в первую очередь проявляется адаптивная стратегия вида в триспособлении к самым напряженным факторам среды.

По северному берегу Таганрогского залип а, отличающемуся непостоянством голевого режима и мутностью, снижающей освещенность, на илисто-песчаных грунтах формируются лишь моно- или олигодоминантные ассоциации толерантных к подобиям факторам водной среды гелофитов Phragmitetum australis purum, Srirpetum acustris purum, Scirpetum triqueteri purum и гндатофитов Potametum perfoliatus и Potametum pectinatus и их сочетаний. В связи с низкой освещенностью эти ассоциации i аотрстр a 11 яготс я лишь до глубины 1,7-1,8 м. Проективное покрытие асс. гелофитов 85100%, гидатофитов 15-30%., со значительными колебаниями фитомассы. На участке лежду косами Беглицкой и Кривой располагается зона коагуляции с переменной сро-

¡. леносью до 5%. На этом участке бентосная растительность отсутствует вообще. H , участке между косами Кривой и Бедосарайской соленость стабилизируется на уровн 8,20 -9,66%; меняется характер грунтов на илисто-песчаные н песчаные с ракунпсог прозрачность увеличивается до 4,0 м, что позволяй' сформироваться на этом биотоп ., асе. Potametum filifomiis purum с покрытием 15-25% рыхло-группового сложения с фи гомассой до S20 г|м2. В акватории западнее Бедосарайской косы до Арабатскон стрел ки устанавливается стабильная соленость 10 -13%, наблюдается чередование грунто] , при хорошей для Азовского моря прозрачности 5-7 м, поэтому в Бетосарайском, Бер : дянском и Обнточном .заливах развиваются сомкнутые моно-и смешанные ассоциа ции морских трав Zosteretum marinae, Zosteretum noltii, Ruppietum, Potametwt filiformis. Нюкшш ярус этих ассоциаций, кат: правило, образуют зеленые и красные во доросли Chaetomorpha, Enteromorpha л Ceramium, Polysiphonia и др. Чаще ассоцнацш бывают 2 -3 ярусные сомкнуто-группового сложения, в хорошем состоянии. Нижней границей распространения их в глубину является изобата 5 м, изредка 6,5 м. Лимитирующим фактором является низкая прозрачность водных масс, связанная с небольшой глубиной моря н частой взмучпваемостью илистых о садко п.

Донной растнгелыгости южного берета .Таганрогского залива свойственны закономерности, присущие растительности северного берега. Отличия проявляются . лишь в более частой встречаемости у южного берега участков с глинистыми грунтами, неблагоприятными даже для тростниковых сообществ, требующих достаточной аэра-. ции своей ризосфер Li. Южнее косы Долгой, в связи с повышением солености вод до 8%, в составе травяных ассоциаций появляются красные водоросли. Наиболее благоприятные условия для развития водных сообществ у восточного берега Азовского моря ( сложились в Ейском и Примореко-Ахтарском лиманах. В обоих водоемах доминируют ассоциации высших водных растстш R uppia ciixchosa, Zostcra noltii, Potamogeton pectinatus и Myriophyllum spicatum n разных сочетаниях., а в кутовой опресненной части Приморско-Ахтарского лимона встречаются обширные ассоциации Scirpctum , triqueteri, Potametum с участием Vallisncria и Isoles.

Самыми насыщенными водными фитоценозами в Азовском море являются залив Сиваш, Утлюкскнй лиман и Таманский залив. Залив Сиваш по площади почти в 10 раз превосходит Утдюксклй лиман. Соленость его вод более, чем в 2 раза превосходит таковую в Утлюкском лимане. В последние годы в акватории Сиваша бурно стала развивается макроскопическая растительность, .восточная часть Сиваша состоит со- стоит из нескольких плесов, отделяемых друг от друга узкостями. На первом, северном

плесе, прпмыкщощем к г. Геническу, с соленостью вод 18,2%, на илисто-песчаном грунте доминирует асс. Potametum filiforis chactomoiphosum с покрытием 50-80%, причем нижний ярус образован неприкрепленной формой Chaetomoipha linum. В качестве асссктаторов встречаются Zostera noltii, Clailophoia shvaschensis, Ceramium temiissimum.F.nteromorpha meotica 11 др. Фнто масса асс. достигает 2500 г/м2.

Н а втором плесе, примыкающем к первому, с юга с соленостью 24% , на илистом и илисто-песчаном грунте господствующими асс. являются Zosteretum noltii cladophorosnm с покрытием 80% и фитомассой 1400 г/м2 и Ruppieto-zosteretum charosum с покрытием 90% и фитомассой 6000 г/мг.

На третьем плесе, расположенном южнее второго, с соленостью вод 21,5%, на илистых грунтах доминирует одноярусная асс. Zosteretum marinae purum с прое-тивным покрытием 50-90% и фитомассой до 2000 г/м2.

На самом южном плесе с соленосгмо вод 19,6% на илистых и илисто-песчаных грунтах доминирующими являются две асс. Potametum filiformis и Zosteretum marinae и их сочетания с проективным покрытием до 70% и фитомассой до 1157 г/м2.

Продуктивность всех четырех плесов в сыром весе составляет 1 млн. 646 тыс. 848 т зеленой массы, обогащающей органикой акваторию Сиваша, но и море.

Первые сведения о растительности Таманского полуострова получены К.М.Петровым /1961/. В настоящее время растительно™, Таманского залива изучена с аквалангами довольно подробно. Вся центральная часть залива с глубинами 3.5-6.0 м занята асс. Zosteretum marinae potametosum с проективным покрытием 25-100%. Высота Potamogeton filiformis 90-225 см. Фитомасса асс. достигает 5000 г/м2. В акватории Таманского залива представлены как травяные, так и водорослевые ассоциации /Рис.5/. По своему характеру растительность Утлкжского лимана сходна с растительностью Таманского залива. На основе сходства их растительности и экологических условий, они объединены в один геоботапичеекпй округ.

11а скальных грунтах крымского побережья, единственных на Азовском море, у мыса Казантип, у самого уреза воды, в зоне зашгсека в (шде узкой полоски сформировалась ассоциация Ceramietum tenuissimum. Ниже, до глубины 3,5 м на скальном фунте доминирует acc.Chaetomorphetum aerea, а также мнкроассоциации с участием видов Cladophora, Enteromoipha и Ceramium. На песчаных ipyrrrax, чередующихся со жялытымн, сфомировалась асс. Zosteretum noltii purum. Выше уреза воды на 0,5-1.0 м формируете* пояс Enteromorpha, а над ним в 1-2,5 м от noiiq)хлости моря располагается в виде темного пояса асс. выносливой сипегзедепой водоросли Rivularia poliotis .

Условные обозначения:

♦ ♦ Zosteretum папае purum

и + в Zostsrehvn mañnae polyáphoniosum

4 в Cladcpkoretum ¿nterornorp hosum

в в Saliconúelum (¡unan

Zosteretum mañnae filiformi potamelosum

+ + + Zostaretum mañnae punan

* у Phragmitetum purum

Charetum purum и Ch. subpurum

» * 1 * Cladophoretum oscíllalañosum

Zosteretum mañnae - поШ zosterosum

Ruppietum nolíii zosterosum

Zosteretum mañnae potomo ■ noltíi zosterosum

' Ж Cystoseira ermita

Рис. 5 Донные растительные ассоциации Таманского залива.

Выше него по верхности скал располагаются синузии лишайников оранжевого №ета рода Xanthoria и др. Органическое вещество, продуцируемое макрофнтобенто-:ом Азовского моря, по значимости в прибрежной части моря не уступает фито-шанктону.

Глава 5. МАКРОФИТОБЕНТОС СЕВЕРНОГО КАСПИЯ

В первом разделе пиши рассматриваются этапы изучения каспийского фито->ентоса, начиная с А.Бековэта /1715/, и до наших дней, отмечая вклад каждого учено-

0 в исследовании водной растительности этого бассейна. Обстоятельные сведения о порослях Каспия встречаются в работах А.Постельса и Ф.Рупрехта /1840/, [».Т.Кхотципга /1843/, М.Фосли /1909/, Генкеля /1909-14/, и, наконец, выходит флори-тическая сводка но Каспийскому морю Л.И.Волкова /1915/. Значительным вкладом в [зучение растительности Каспия явились работы М.С.Киреевой и Т.Ф.Щаповой /1938, 939, 1957/, по восточному Каспию, включая продуктивность фитобентоса. ^.Л.Бенинга /1924, 1940/, Р.Р.Ворошшша /1940/, Е.И.Бшшовой /1974; А.Д.Зиновой 1968/, Э.Б.Забержинской по систематике, географии и экологии водной растнтель-ости; а в дельте р.Волги К.Л.Доброхотовой /1953/, Г.Ф.Червяковой /1965/, !.Ф. Максимовой/1957/, АФ.Живопгяда и Г.Ф.Сафонова экологии, географии выс-1ей водной растигелыюсти. В следующих разделах приводится краткая характеристи-а прнродно - экологических условий этого региона и отмечается их роль в форми-ованни до1шой и прибрежно-водной растительности Северног о Каспия.

Основная часть главы посвящена анализу бептосной растительности Северного аспия, по ' материалам, полученным в гилроботалических экспедициях, в период с '83 по 1989 годы, когда уровень Каспийского моря поднялся к результате современен трансгрессии более чем на 1,5 м, соединив таким образом прибрежно-водную рас-ггельность авандельты Волги и бентоснуто растительность Северного Каспия единым >дным пространством. Исследованиями охвачен, практически весь Северный Каспий, ротяженность участка по меридиану от кудтучпой зоны авандельты Волги до мор-:ого подхода в Северном Каспии с глубинами 5 м, т.е. до предельной глубины рас-юстранении макрофнтобентоса- более 50- 80 км. В широтном направлении этот рай-

1 простирался от Кизлярского залива на западе, до Казахского берега на востоке и > п-ва Мангышлак на юге. Па столь значительном протяжении встречаются разнооб-аные прпродно-эко логические комплексы, обусловившие формирование такого же югообраэия донных растительных ассоциаций. Известно, что адаптивная стратегия |Дов в условиях колеблющейся гетерогенной среды, связана с их генетическим по.'Ш-

«орфизмом. Основа этих построений - связь диапазона среды с уровнем фенотип! ческой изменчивости /Шварц, 1980,Северцов, 1988/. 1С тому же, в связи c. усплившейс за последние годы антропогенной деятельностью, отмечено повышение на 40% мутс генных свойств воды в рыбохозпйственных водоемах Астраханской област /Кукса,1994/. Приспособительные реакции отдельных видов водных растений, а тают; толерантность многих из них, четко прослеживаются в бысро меняющихся гетерогел пых условиях, рассматриваемого региона.

Одной из самых обширных и мощных по проявлешио своей биологическо сущности является асс. Pbragmitctum pumm, опоясывающая берега Северного Касни мощной растительной стеной. Эта монодоминантная ассоциация имеет протяжен иость от калмыцкого берега в сторону моря на 10-15 км, что установлено по скшш рующей аэрофотосъемке. У северного берега ее протяженность в сторону моря около км, тогда как у восточных берегов эта ассоциация не образует сплошных зарослей, представлена в в виде чередующихся полос и пятен. В авандеиьте Вощи формируютс. не только монодоминантные, но и смешанные ассоциации Phragmites australis, Sciipu lacustris, разных видов Potamogetón и Ceratophyllum, Vallisneria и других водны растений, с преобладанием в ассоциациях того пли иного вида, образующих причуд ливую мозаику растительного покрова авандельты Волги. Волжская вода впадает : Каспийское море 800 протоками. В диссертации анализируются фитоценозы, приуро ченные к наиболее значимым водотокам, равномерно распределенным по ширин авандельты с запада на восток, на ее 250 километровом протяжешш. Это Главный баш /Главный подходной канала, Гандуринский банк, Васильевский, Кировский , Белин ский , Канычинский, Иголкинский н Ганюшкин банк. /Банками в дельте Волги назы вают каналы, связывающие Волгу с собственно морем/. Белинский банк, по своем; положению занимает центральное положение в системе волжских водотоков, где кон трастно проявляются закономерности формирования и функционирования водны: ценозов. В районе этого банка тростниковые сообщества как бы обрамляют култуч ную часть авандельты, Такая же закономерность проявляется и вдоль русла канала где acc.Phragmitetum purum образует мощные крепи высотой 5 м. В самом русле трост ник ниже 2-х метровой изобаты не опускается. Скоре всего это связшю с недостаточ ной аэрацией его ризосферы. В центральной части кулгучной зоны с илистыми грун тами и глубинами до 1 м, как правило, формируются чаще монодомипантные асс Ceratophylletum demersum ришт или ассоциации, образуемые видами Chan

usbecistanica, Nitelopsis ohtusa. С увеличением проточностн появляются, а затем занимают доминирующее положение асе. Sparganium erectinn п разные виды Potamogeton.

В островной части авандельты, где сильнее проявляется течение, на илисто-песчаных и песчаных грунтах с ракушкой формируются полндоминнтные ассоциации Sparganieto-phragmitetum najadeto- ceratophyllosum, причем гелофиты образуют верхний ярус, гидатофиты-нижний. Визуально эта ассоциация как бы состоит из осгров-ков тростника и ежеголовника, разбросанных по водной поверхности. Проективное покрытие верхнего яруса 50-60%, нижнего -100%. С переходом в открытую часть авандельты существенно / до 15-20%/ снижается проективное покрытие верхнего яруса , у нижнего оно сохраняется на прежнем уровне. С приближением к морскому бару проективное покрытие гелофитов сокращается до 5-10% и резко до 1,5-2,0 м изменяется высота их яруса. Ниже глубины 1,3 м они в море не заходят, т.к. не выдерживают натиска морских воли. Донная же асс. Ceratophylletum vaffisnerieto-potametum pectinatus простирается в море до глубины 3 м. Редкие, в угнетенном состоянии микрогруппировки Vallisneria spiralis, Elodea canadensis, Potamogeton встречаются до глубины 5,5 м. Фитомасса аванделътовых ассоциаций значительна и нередко превышает 12-21 кг, особенно рогозовых и харовых. Растительность в центральной части авандельты представлена сложнее и разнообразнее, что отражено в диссертации.

Иные закономерности в формировании, распределении и функционировании растительности наблюдаются на участке, расположенном между дельтами Волги и Урала, где отмечается повышение солености до 5% и существует типично морской режим водообмена. До глубины 3,8 м на илисто-песчаном грунте с ракушкой формируются монодоминантные н олнгодоминантные ассоциации Zosteretum noltii purum и Zosteretum noltii subpurimi, n которых ннжиий ярус образуют Cladophora vagabunda, Cd. sericea, Chaetomoq>ha linum.Laurencia caspica, Polysiphonia violacea, Acroachetium thuretii и харовые водоросли. Проективное покрытие асс. 40-100%, высота яруса 15 см, плотность до 1800 экз. при фитомассе 127-1340 г/м?. С приближением к устьям рек доминирование переходит к пресноводным ассоциациям Zannichelia palustris, видам Potamogeton и Nitelopsis obtusa.

На участке, расположенном между р.Урал, казахстанским берегом и п-вом Мангышлак, встречаются разнообразные сочетания экологических условий. В соответ-стии с ними происходит формирование донных ассоциаций. Соленость воды на этом участке меняется от 6, \% до 10,2%, а у северных берегов наблюдается ее опреснение.

Одной из самых значительных ассоциаций этого участка является Zostereurn noltii Iaurenciosum, в которой нижний ярус образует неприкрепленная форма красной водоросли Laurencia hybrith: Второй, не менее значительной является асс. Ruppietum charosum. Эта асс. на севере граничит с предыдущей, на востоке подходит к Казахстану, а на юге - к п-ву Мангышлак. Асс.рано лагастся на илисто-песчаном грунте на глубинах 0,6-2,1 м. Ее ироективноЬ покрытие 60-100%, высота верхнего яруса 1,0-1,2 м, фитомасса до 3 н более кг/м2. Ассектаторами в являются те же водоросли, которые встречались в предыдущей ассоциации, и в дополнение к ннм появляются Potamogetón pectinatus, Najas marina и др. С приближением к восточному и северному берегам соленость водных масс уменьшается почти вдвое. На столь значительном протяжении участка встречались самые разные сочетания видов в ассоциации. Сравнивая свои материалы с данными предыдущих исследований, а также с данными материалов атласа "СССР из космоса", нельзя не заметить значительного сокращения харовых водорослей на этом участке. Зная закономерности распределения водных ценозов в этом районе, а также материалы К.М.Петрова /1961/ но распространению ик у островов Кула-лы, следуем предположить, что асс. Zosteretum noltii, как бы охватывает п-ов Бузачи с морской стороны и спускается к Сарытатскому заливу, занимая мягкие грунты в верхней сублиторали восточной стороны Каспия. Сообщества этой асс. отмечены нами на мягких хрунтах полузакрытых бухт в г. Шевченко и в Казахском заливе

Глава 6. РАЙОНИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ МОРЕЙ ПОНТО-

КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА Водная и прибрежно-водная растительность Северо-Кавказского побережья Черного моря, Азовского бассейна и водного пространства Северного Каспия на основе теоретических разработок наших ведущих геоботаников /Лавренко,1947,1968; Исаченко, Лавренко, 1980; Беклемишев,1982; Зозулин,Пашков,1986; Шеляг-Сосонко, Дубына,1986/ и Других; а также rio характеру доминирующих фнтоцепозов, сходству экологических условий и особенностям флорнстйческого состава, подразделяются на

: ,'J.'.

геоботашгаескне округа и геоботаничеекпе районы. Известно, что бентосная растительность северо-кавказского шельфа Черного моря выделена в самостоятельный геоботанический округ'/Калугина-Гутних, 1975/. С учетом подхода к районированию высшей растительности Кавказа /Гроссгейм,1936/, в данной работе северо-кавказский геоботанический округ подразделяется на 3 самостоятельных геоботанических района: Лпапско-Прикерченский геоботаничеехмй район, с границами от мыса Анапа до мыса Тузла, характериргоующнйся доминированием ассоциаций моржих трав Zosteretum

inarinne purum и Zosteretum noltii purum на мягких грунтах; и Cystoseiretura subpürum на редких выходах скал. Апапско-Туаппинский геоботанический район с границами от мыса Кадош и до мыса Лнана, отличительными признаками которого являются доминирование на скальных грунтах ассоциации Cystoseiretum cludostepho.sum и Cystoseiretum codioso-phyllophorosum до глубины 30 м и монодомииантные ассоциации Phyllophoretum и Codietum. В этом районе в защищенных бухтах чаще доминируют сннашронные ассоциации Ulva rígida, Enteromotpha, Cladophora и их сочетания.

Туапсинско-Адлерский геоботанический район, с границами от мыса Кадош до г.Адлсра, отличающийся галечно-песчаными грунтами, перекрываемых песчаными от-ложеинями с редкими выходами скал. На твердых грунтах до глубины 8 м доминируют азрежеиные ассоциации Cystoseiretum ulvoso-cladostephosum, мягкие грунты в этом районе вообще лишены растительности.

Донный растительный покров Азовского моря, с учетом подхода к районированию прибрежно-врднон растительности Сиваша ТШеляг-Сосопко, Дубыпа, 1986/, подразделяется- на З-геоботаническпх округов, с подразделением их, в свою очередь, на геоботанические районы. Это Сившиский лиманный геобатанйческий округ, представленный 4 плесами, прпмыкагощпмн к Арабатской стрелке, характеризующийся доминированием на мягких грунтах ассоциаций морских трав Zostera, Ruppia, харовых водорослей, а также зеленых н красных водорослей Chaetomorpha н Ceramium.

Северо-Азоеский геоботанический округ, простирающпся от Арабатской стрелки на севере, до западной оконечности Кривой косы, с шшсто-песчанымн грунтами и с неременной соленостью под, тде доминируют' ассоциации морских и пресноводных трав родов Zostera, Potamogeton. Таганрогский приустьевой геоботанический округ с мягкими грунтами и пресными водами. В этом районе доминируют ассоциации пресноводных трав Phragmitetiim, Seirpctum, Potamctum. Восточно-АзОвский геоботанический окру!' с мягкими грунтами и с водами переменной солености и доминнровЬпнем преимущественно ассоциаций Zosteretum myrtilosum и других пресноводных зрав, с участ'ием в нижних ярусах водорослей.

■ ' Арабатско-Прикерчепский геоботанический округ, на скальных ipymrax которого доминируют ассоциации типично морских водорослей Chaetomorphelum, Rnteromorphetum и др.. а на м ягких грунтах асс. морских трав Zosteretum. '

Тещатко-Утчюкский геоботанический округ со специфическим гидрологическим режимом полузамкнутых заливов, где на мягких грунтах доминирующими явля-

ются . преимущественно ассоциации морских водорослей и трав родов Zoster Potamogeton, Polysiphonia.Ceramium и других.

В северном Каспии выделено 3 гсоботанических округа: Капмыцко-Вопжски расположенный между калмыцким берегом Каспийского моря и Главным подходим каналом. Он отличается опреснепносгью вод, мягкими грунтами, в значительной сп пени подвержен влиянию морских волнений и характеризуется доминированием ас. гелофитов и гндатофитов с участием пресноводных водорослей.

Каспийский аванбелыпошй геоботанический округ с доминированием пресны вод р.Волги и). ассоциаций пресноводных и слабо солоноватоводных растеши . Phragmitctuni, Ceratophyllctum, Chaetomorphetum и других.

Уралъско-сеееро-казахстанский геоботттеский округ, расположенный межд устьем.р.Урал, Казахстаном на востоке и п-вом Мангышлак на юге, отличяющийс: повышенной соленостью вод и преобладанием на мягких грунтах ассоциаций ,, Zosteretum, Laurencietum, Ruppietum, Charetum и других. Округа Северного Каспш объединяются в ссверо-каслнйекую подпровинцию каспийской геоботанической про винцни, которая вместе с Черноморско-Азовской провинцией вход!it в Средиземноморскую геоботаническуго подобласть Атлантической бореальной морской области.

Глава 7. ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФИТОБЕНТОСА ШЕЛЬФА

... ВОДОЕМОВ МОРЕЙ ПОНТО-КАСРПИЙСКОГО БАССЕЙНА Изучение флоры любого водоема необходимо как для пошшапия ее происхождения, так и для перспектив ее развития /Богдановская-Ганиеф,1946; Peres, 1985/. Изучаемые водоемы Пошо-Каспийского бассейна имеют общее происхождение и во многом похожи друг на друга, например, у них пониженная соленость, по сравнению с типично, морской: так, в Черном море а-мезогалинная соленость /18%/, В Азовском мо. ре мико -мезогалшшая /,10-11%/, в Северном Каспии в-мезогалинная /5-8%/. И флора у них. имеет некоторые общие черты. Во флоре водоемов южных морей России насчитывается 471 вид водорослей и сосудистых растений, относящихся к 9 отделам: Cyanophyta, Chlorophyta, Charophyta, Xantophyta, Rhodophyta, Phaeophyta, Equesetophyta, Polypodiophyta, Magnoliophyta. /Таб.4/ Водо13оели насчитывают 319 ви-i дов,' сосудистые растения 152 вида. Среди водорослей на первом месте по численности находятся красные водоросли 103 вида, шш 13% всех водорослей и 31% всех гидрофитов. На втором месте зеленые водоросли 71 внд, или 15% всех иодорос

Таблица 2

Сравнение флористического разнообразия по отдельным водоемам южных

морен

Отделы растительности Черно е море Северо-Канказское побережье Азовско е море Каспийское море Северный ¡Средизе Каспий '! мное | море

СуапорЬу^а - 23 24 - 21 | -

СЫогорКуга 84 39. 18 28 | 28 | 242

СЬагорЬуга 2 2 8 10 14 |

1 ХапНюрЬуи { - - 1 ! 1

1 РЪаеорЬуЪч 74 51 5 13 3 278

| ШтоскрЬу^ 134 97 41 24 13 | 714

ЕдиехеЮрЬуга | - 1 з - 1 ¡- -

Ро1урос1юрЬу1а - - 1 - 2 -

1лсЬепорЬу1а , - 1 - - -

МавпоИор1гу1а 5 12 158 - 123 -

■ 1 Общее количство низших растений 294 212 97 75 75 1234

Общее количесво высших растений 5 12 161 - 126 -

Общее количесво гидромакрофитов 299 224 25 9 77 201 1234

Примечание: Количественный состав водорослей приводится по А-Д.Зиновой (1967), А.А.Калугиной-Гугник (1975), другим авторам и собственным данным.

лей и 28% всех гидрофитов. На третьем месте синезеленые водоросли-50 видов или 11 всех водорослей и 18% всех гидрофитов. На четвертом- харовые водоросли 19 видов всего одии вид из желто-зеленых водорослей Vaucheria.

На шельфе Северного Кавказа насчитыаегся 212 видов водорослей, что свид тельствует о типично морских условиях обитания растений, причем доминируют кра ные водоросли но численности / 97 видов /, а бурые по распространенности. Во флох Черного моря, включая и северо-кавказское побережье, преобладающими являютс водоросли атлантического и средиземноморского генезиса /Зинова, 1964,1968/. Бош 1шшство мигрантов являются представителями низко-бореальной подгруппы, В рабоз принята система широтного подразделения А.Д.Зиновой /1962/. Флора водоросле Черного моря является обедненной флорой Средиземного моря, с доминирование: бурых водорослей Cystoseira barbata и C.crinita, являющиеся эдификаторами донны ассоциаций на скальных грунтах; из красных - Phyllophora nervosa и Coralito mediterránea, из зеленых многочисленные виды Cladophora и Enteromorph /Виноградова, 1989/. Значительное количество зеленых водорослей (39 видов /17,3%/ о1 всех гидрофитов), указывают на существенную опресненость водоема, 23 вида сииезе леных водорослей, прежде не отмеченных на шельфе, скорее отмечают усиление ан тропогенного воздействия в акватории северо-кавказского шельфа. Присутствие же 1: видов высших сосудистых растений в Суджукской лагуне -результат землеустроитель ных работ, вскрывших грунтовые воды вблизи лагуны. Ж-Фельдмапом /1939/ предпо жен коэффициент, определяющий географическую принадлежность флоры водоема i географической зоне- /R/Р/, т.е. по отношению красных водорослей к бурым. В нашея случае этот коэффициент равен 1,9; что определяет ее как низко-бореальную.

Флора Азовского моря.

На флору Азовского моря повлияла история ее формирования и значительная опресненность. Известно, что формирование ее происходило в период борелизации климата Земли с одигоцена до плейстоцена /Быков, 1984; Кузьмичев,1988/, а также с изменением солености в результате неоднократных трансгрессий и регрессий. Общее количество макро-гидрофигов в акватории Азовского моря насчитывает 258 видов /Таб. 3/, причем количество высших сосудистых растений превышает количество водорослей почти в 2 раза. Высшие растения представлены тремя отделами: Equesetophyta, Polypodiophyta и Magnoliophyta. Низшие - 6-ю отделами: Cyanophyta, Chlorophyta, Charophyta, Xanthophyta, Phaeophyta и Rhodophyta. Рассматривая флору Азовского моря по семействам и на родовом уровне, нельзя не замегить, что преобладающими в

жватории являются полиморфные роды как среди высших, так и среди низших расте-шй. Из 44 семейств высших водных растений самыми многочисленными являются Г'оасеае-19 видов, Potamogetonaceae-12 видов к Сурегасеас -19 видов, на которые приводится 25,4% всей флоры водоема. Примерно такие же пропорции семейств наблюдаются н во флоре СССР /Корелякова, Распопов, 1988/. большинство видов этих сс-чепств относятся к европейской, евроазиатской и циркумполярной группе географичс-псих элементов. Но 1-2 вида содержат 19 семейств, причем чаще это третичные тепло-тюбтгвые виды, такие как Bntomiis umbellntus, UtricnUiria vulgaris, Hottonia palustris и тр., многие из которых не смогли приспособиться к борелизяцни климата. Известно, по подавляющая часть биологических видов, когда - либо живших на Земле, вымерли , re сумев адаптироваться к изменяющимся условиям, из-за недостаточного запаса генетической изменчивости в популяциях- /Beardmore, 1983; Calow, 1987/. Альгофлора ■Азовского моря по отделам представлена более разнообразно, чем высшие растения. Наиболее многочисленной является группа красных водорослей, насчитывающая /15%/ эт общей численности мякрофитов, что указывает на ее древнюю связь с типично мор-жоп средой. На втором месте по численности синезелеиые я о доросли-9%, В прежних ;водках о них не упоминалось. В настоящее время эти водоросли образуют аспек-гивные сообщества. Наличие большого числа сииезелеш.и водорослей говорит о зна-штельном антропогенном влиянии на водоем. Зеленые водоросли по числу видов лместе с харовыми стоят на 3 месте -9%, указывают на значительную онреснешюстъ зодоема. 15 видов бурых водорослей/, тяготеющих к типично морским условиям, указывает на нестабильность существующих условий в Азовском море; к тому же они чаще встречаются вблизи Керченского пролива, находящегося под влиянием Черного моря. В акватории Азовского моря и среди водорослей преобладают виды полиморфных родов: Cladophora, Chaefomorpha, Enteromotpha, Ceramium, Polysiphonia, виды которых обитают как в слабо соленых, так и в типично морских водах. С точки зрения теории адаптации, генетический полиморфизм связан с гетерогенностью природной ¡реды /Levin, 1953; Levins,1968/, виды полиморфные обычно захватывают больший ареал. В 1990 г. у мыса Казаилш отмечено появление Cystoseira при солености вод 12,2%.

Флора Северного Каспия и Авандельтыр.Волги.

Флористический состав Северного Каспия во многом сходен с флорой Азовского моря. Это объясняется как общностью их происхождения, так и сходностью экологических условии в настоящее время. Преобладающими во флоре этого региона яв-

ляготга высшие водные растеиия, а флора водорослей стоит на втором месте. Всего в флоре Северного Каспия насчитывайся 215 видов водных макрофнтов, причем бот тая их часа, т.е. 126 видов относятся к трем отделам высших pncremii Equisetophyta, Polypodiophyta, Magnoliophyta и 79 видов водорослей относятся к отделам ннзлшх растений :CyanophyIa-21 видов, Chlorophyta-28 видов, Charophyta-1 видов и 13 видов красных водорослей. Значение каждой из групп водорослей в xapai 'герметике водоема такое же, как и в Азовеком море. В Северном Каспии флористич< ский состав отмечает более глубокое опреснение, по сравненшо с Азовским Mopet. Любопытно, что в Азовском морене было встречено ни одного экземпляра красны водорослей из рода Laurencia, в то время как, в более опресненном Северном Каспи встречаются два вида Laurencia caspica н L. hybrida, которые образуют обширнейши по протяженности бентосные ассоциации. Скорее всего это связано с историей водое мов и скоростью протекания в них адаптивных процессов. Общими для водоемо Азовского и Каспийского морей, являются многовидовые семейства, такие как Роасеас Potamogetonaceae, Сурегасеае, Characeae, Cladophovaceae, Ceramiaceae i др.Коэффициент общности флор этих двух водоемов равен 32%. Эндемиков среда водных растений, в связи с выровненностыо экологических условий немного, но тем » менее, они встречаются во флоре морей Понто-Каспийского региона. Это Nelumbt nucífera, Laurencia caspica, Laurenciocolax polyspora, Laurencia obtusa и др. Точно такж во всех трех водоемах встречаются космополиты, такие как Phragmites australis Potamogeton pectinatus, виды рода Zostera, Ectocarpus confeivoides, виды родов Bangia Oscillatoria и др. Новыми во флоре изучаемых морей представлены 50 видов синезе леных водорослей и 20 видов высших растений, прежде не отмеченных в сводках. £ биоморфологическом отношении во флоре шельфа Северного Кавказа доминируют споровые растения, а во флоре Азовского моря и Северного Каспия - морские и пресноводные травы. В географическом аспекте во всех изучаемых регионах преобладают бореальные виды, как среди водорослей, так и среди высших растении.

Глава 8. ПРОДУКТИВНОСТЬ ДОННЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

В настоящее время ьыявлешпо продуктивности организмов, популяций, биоценозов уделяется особое внимание. Это вызнано бурным ростом народонаселения на планете и фактическим исчерпанием земельных ресурсов как в отдельных странах, так и на планете вообще /Родин и др. 1968/.

Учет и оценка продуктивности сообществ, особенно жизнеобеспечивающих, является главной задачей при определении продовольственных и технических ресур-

сов, необходимых для нужд населения; а также п определении роли сообществ в общем балансе лсществ в бносфсрс. Основоположник учения о биосфере В.И.Вернадский неоднократно указывал па роль живого вещества на нлансгс: "Я буду называть совокупность организмов, сведенных к их весу, химическому составу и энергии, живым веществом... живые организмы являются функцией биосферы и энергитически с нею связаны, являются огромной геологической силой, ее определяющей" /Вернадский, 1965/. Для вычисления продукции донных фигоценозов были опробованы различные подходы н методы ее подсчета/Морозова-Водяпицкая, 1941; Вннберг, 1968; Голиков, 1972; Савилова,Всдерщгков, 1974; Калушна-Гутпик, 1975; Лархер, 1978/ и др. Наиболее близкими по результатам к нашим вычислениям оказались методы ДЛ1.Голикова /1972/и Т.А.Савиловон и В.И.Ведерникова /1974/. Затем, используя свои данные по фи-гомассе основных ассоциаций, их сезонную динамику, вычислив занимаемую ими площадь на шельфе Северного Кавказа, с учетом общего проективного покрытия,была вычислена годовая продукцию но участкам. Так, запасы фнтомассы на основном массиве северо-кавказского побережья от мыса Анапа до Адлера составили 1 621 481 т в сыром весе, или 378 851 т в воздушно-сухом весе. Общие же запасы макрофитобенто-са на северо-кавказском шельфе составляет 2 002 565 т в сыром весе, причем без учета запасов на горизонте 20-25 м, где средняя фптомасеа 181 г/м2. Однако определение гшощадд нижней сублиторали без крупномасштабных карт не представляется возможным. Неучтенной оказалась и фитомасса корковых водорослей, в связи с методической трудностью их отделения от субстрата.

Общие запасы растительного сырья в бассейне Азовского моря составили 3 777 597 т в сыром весе. Однако и в Азовском морс не были учтены запасы растительности в восточной части залива Сиваш, т.к по организационным причинам не представилось возможности провести reo ботаническую съемку г, зтом районе.

На шельфе Северного Каспия вычислены фитомасса и нродукгивность основ-дых ассоциаций аванделъты. Однако многие ассоциации выходят и на коренной берег дельты Волги, где исследования проводин, не планировалось. Поэтому в работе при-юдятся данные по фитомассе основных растительных ассоциаций авандельты, общая ¡ропукцш приводится по данным ученых, проводивших исследования в этих районах. Гак, известно, что продукция только тростниковых ассоциации, основных в дельте, доставляет 2,5 млн. т в воздушно-сухом весе /Ивлев,1962/. Общая же продукция макро-гашичесгсоцп растительности в дельте Волги составляет 10 млн. т / Максимова, 1986/, огда как продукция фитопланктона - лишь 5 млн.т.

Запасы макрофитобептоса в районе ох дел),ты Урала до берегов Казахстана ri-ва Мангышлак составляют 652 500 т в сыром весе, продукция, естественно, выше.

Создаваемая в процессе фотосинтеза, постоянно возобновляемая растительш продукция всех трех регионов выполняет важную унсрго-пласшчсскую и биохимг ческую функцию в водоемах, обеспечивая органикой многочисленные биоценозы, том числе и промысловую ихтиофауну, участвует в передаче биохимической информ; ции, обогащает водную среду кислородом и другими метаболитами и таким обр аз о облагораживая ее, создает бальнеологическую сущность самой морской среды.

Глава 9. КЛАССИФИКАЦИЯ ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬШЮСТИ

К настоящему времени классификация водной растительности имеет достаю1 но солидное освещение / Лавренко, 1964; Александрова, 1969; Петров,1969; Распс пов, 1978; Коредякова, 1982; Калугина-Гутгшк, 1975; Шсяш-Сосонко, Дубына,1984/и щ В основу классификации у большинства авторов положен эколого-ценотически нршгцип, а в качестве синтаксонов приняты: тип водной растительности, класс форма ций, группа формаций, формация, в качестве таксономической единицы низшего по рядка принята ассоциация, выделяемая по доминирующем у виду, общему флористи ческому составу и особенностям экологии. Классификационные схемы необходимы т.к. позволяют в сжатой форме представить себе характер растительности на участке, е распределение, динамику и тенденции развития. Из большого разнообразия классифи каций водной растительности критически рассмотренных., наиболее удобной и совпа дающей с подходом и подразделением собранного материала по растительности юж иых морей, оказалась классификация А.А.Калугиной-Гутник /1975/. Однако, в ei схему, с учетом собранного геоботанического материала на разных гго характеру водо емах, внесены некоторые изменения; а два типа растительности, предложенных его дополнены еще 8 типами. Вся растительность морей Поггто-Каспийского региона пред ставляется 10 типами:

1. Тип растительности - Thalassophycion - сообщества морских водорослей iu твдэдом естественном субстрате.

2. Тип растительности - Thalassopoion - сообщества морских трав на мягком естественном грунте.

3. Тип растительности - Limnophycion - сообщества пресноводных водорослей на твердом естественном субстрате.

4. Тип растительности - Limnopoion - сообщества пресноводных трав на мягком естественном грунте.

5. Тип растительности - Thalassoperiphytonophycion - сообщества морских водо-слсп, обитающих на предметах, внесенных в воду человеком.

6. Тип растительности - Limnoperiphytonaphycion - сообщества пресноводных дорослеп, обитающих на предметах, внесенных и воду человеком.

7. Тип растительности - Thalassoaquaculturophycion - сообщества, специально JU.I нвнруемых морских водорослей.

8. Тки растительности - Limnoaquaculturophycion -сообщества специально куль-вируемых пресноводных растений.

9. Тип растительности - Thalassoplanctophycion - сообщества морских планк-ниых водорослей.

10. Тип растительности - Limnoplanctophycion - сообщества пресноводных [анктонных водорослей.

Все перечисленные вьпне типы сообществ встретились при проведении настоя-их исследований в морях Понто-Каспийского региона. Каждый тип отличаются от >утих типов своей, только ему присущей специфичностью. ГТернфитонная раститель-)сть принимается в понимании А.Бешшгя /1924/, первым применившим этот термин ся обозначения оброста водорослями предметов, внесенных, в воду человеком. Ан-юпогенные поверхности приобрели в настоящее время не только региональный, но 1же глобальный характер. По О.Г.Резничеико /1978/, площадь антропогенных по-рхностей в воде превышала 5000 кв.км, в настоящее время она существенно увеличить и сообщества на ней приобрели фитоценотпческую значимость. Подобную значи-:>сть со своей спецификой приобрели культивируемые водоросли Laminaria, ystoseira и др.; из высших водных растений-Тгара natans, Nelumbo nucífera и др./.

В каждом типе растительности выделяются классы формаций по особенностям 'бстрата, на котором они развиваются. Например, тип Thalnssophycion объединяет ормации Thalassophycion xcerochtonophyceae и Thalassophycion malacochtonophyceae, е. сообщества водорослей на твфдом_есге(ят»сниом субстрате и на мягком естествен-jm субстрате. В классах формаций но типу водной растительности выделяются груп-ьг формаций, например, группа формаций Chlorophyta, объединяющая сообщества зе-■ных водорослей. В каждой группе формцин выделяются формации по родовому рязняху, например, Enieromorpheta, в формациях выделяются ассоциации, например, ntp.romorphetum me.otica. Тип 'l'h:da.%sopeiiph}'_k)ru>phycion выделяются классы форма-ий, п зависимости от подвижности субстрата, например, класс формаций

ТЬсЛазхорепрЬуШюрИшоп тоЫНркусеси', т.е. водорослег.ый оброет па подаижн предметах, таких, как корпуса кораблей, сильно страдающих от оброста, < ТЬак/хзорепркуГопорНуа'оп ¡птоЫПрИусеае, т.е. сообщества водорослей на неподвижш предметах, таких как молы п им подобные сооружения. В типе культ ивируемых рас] пин выделяются два класса сообще ств: сообщества культивируемых растений для п лучения продукции 'ПюШзхоадиааПшгорЬуа'оп рг<х1ис1еоркусеае класс сообществ вод рослей, кушл'шнгруемых для защитных целен, например, рифовые сооружения д снижения нефтяного загрязнения: 'ГкЫаыхоициаайшгоркусит ргаилеорНуссае. Бол низкие'таксоны классификации выделяются аналогично первому примеру. ПодроГн классификация по каждому тину приведена в диссертации.

Глава 10. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В разделе, исследуется толерантность растений к действшо различных з; 1рязиений!:В опыте было 19 видов гпдромакрофитов. Экспериментами надоочистно пруду ШесХариса, п в лаборатории, установлено, что предельно допустимой коициг рацией солярового масла для Суаюяага является концентрация 1,8 мг/л; Для глубс ководпой РЬуНорЬога пегтола -3,5 мг/л., для других видов- иные концентрации. Влш нив'загрязнений оценено 2-х факторным дисперсионным анализом. Для цисгозир1 «л 1(яш 1е солярох!ою масла оценено 66%, влияние фактора времени - 14%, все прочи факторы- 20%.; Для глубокого тестирования действия загрязнений на растения при '.менялись и физиолого- биохимические критерии, т. е. изменение их пигментного со става н нерокендазной активности - тонких теегов с быстрым реагированием на токсичность.(Таб. 5). Табшща5 Изменение пигментного состава и перокецдазпон активности у Су^охс^га >> • ЬпгЬта при действии пестицида тшп\

| Конц. ти! лда. мг/л хл "а" ХЛ "с" Р-карот. 1 Отн. астивн. | % пероксилазы \

; к 100 100 100 0,13 100

!■ 2,3 96,9 . 71,9 66,9 0,14 107,6

I ■ 4.6 • 59,2 64,3 59,2 0,16 1 123 1

; 9.2 44,4 ' .51,5 42,3 0,17 | 130

| 18,5 22,9 40.1 | 22.0 • 0,22 169,2

ВЫВОДЫ

Проведенные геоботаничеекне исследования на шельфе южных морей России позволяют сделать вывод о том, что донная и прибрежпо-водпая растительности в их авкаториях представлена разнообразно, широко, но неравномерно.

1. Донная растительность в районе северо-кавказского побережья носит сугубо морской характер и представлена преимущественно ассоциациями водорослей. В акваториях же Азовского моря и Северного Каспия доминирующими являются ассоциации высшей водной растительности, в то время как водорослевые ассоциации занимают подчиненное положение. Впервые по всему литоконтуру Азовского моря и акватории Северного Каспия определены основные растительные ассоциации макрофитобентоса, определен их видовой состав, структура, распределение и продуктивность.

2. Всего на шельфе, южных морей России выделено 146 основных водных ассоциаций. На шельфе Северного Кавказа выделено 76 ассоциаций, причем 61 го них водорослевые и только 6 ассоциации представляют высшую водную растительность.

3. На опресненных биотопах шельфа Азовского моря и Северного Каспия доминирующими по численности являются ассоциации морских и пресноводных трав. Всего выделено 80 ассоциаций, причем - 58 из них ассоциации высших водных растений, которые на шельфе Азовского моря они составляют 53% от всех ассоциаций, а на шельфе Северного Каспия - 60% от всех ассоциации. В акваториях Азовского моря и Северного Каспия выделено 22 самостоятельные водорослевые ассоциации. Как правило, все водные ассоциации сложные, многовидовые, имеющие 2-5 ярусов.

4. По численности у берегов Северного Кавказа доминируют ассоциации красных водорослей, на их долю приходится 44% общего количества ассоциаций; а по занимаемой площади доминирующими являтотя ассоциации бурых, водорослей, занимающие до 90% площади на скальных грунтах. На их долю приходится 24% от всех ассоциации. Они отражают историю региона и особенности приспособительных реакций типично морских видов. На третьем месте по распространенности находятся ассоциации зеленых водорослей -15%, отмечающие существенную опресненность водоема. На четвертом месте ассоциации синезеленых водорослей -9%, которые чаще указывают на степень антропогенного пресса. Ассоциации высших водных растений на последнем месте-7% от всех ассоциаций. Особо следует подчеркнуть, что за прошедшее время /со времени проведения исследований А. А.Кплуптон-Т'утиик на кавказском побережье /1958-68 г.г./, на мяпенх грунтах северо-кавказского шельфа, в районе, распо-

дожитом южнее Геленджика, ассоциации морских трап, прежде распространенные этом районе, исчезли совсем.

, В акватории Азовского мор» но численности на втором месте стоят ассоцг, пни красных водорослей, на долю которых нрпходшея 1(1%, всех ассоциаций.В С верном Каспии на втором месте по численности находятся ассоциации зеленых вод рослей, на их долю приходится -14% общего числа ассоциаций. Па третьем месте обоих регионах находятся ассоциации сине-зеленых водорослей -по 11% от обще; числа ассоциаций. Единично г, акватории Азовского моря встречаются ассоциации б рых водорослей, в то время как в Северном Каспии они отезтетвуют. Микроассоци пня бурой водоросш! Cystoseira crinita отмочена в 19У1 году в Азовском море у мы Казантпи, что скорее всего связано с повышением солености в этом районе,.

5. Общими для всех трех морей являются две ассоциации трав: Zosteretu: noltii, ареал которой берет свое начало в водах Геленджикской бухты, вне бухты up рьюается и появляется лишь у анапского побережья н затем вновь распространяет! почти по всему Азовскому морю, а далее встречается лишь у северо-восточных береге Северного Каспия. Второй обл(ей ассоциацией является Ruppietiim cinchosae, которг локально встречается в Судокукской лагуне, широко представлена у северных и юг< западных берегов г, Азовском море н у казахстанских берегов Северного Каспия. Jit кально на отдельных участках во всех трех морях встречаются ассоциации харовы водорослей

6. Бентосные растительные ассоциации на шельфе Северного Кавказа распрс езранены до глубины 30 м, на шельфе Азовского моря на мяпенх грунтах до глубиш 6,5 м, а в акватории СеверногоКаспия - до глубины 5 м.

7. Довольно подробно из учет экология водорослей и трав - доминантов бен тосных ассоциаций на северо-кавказском побережье, их сезонная динамика, а такж влияние па них некоторых, видов загрязнений.

По экологическим возможностям Азовского моря беитоеная раетнтслыюст: могла бы быть в нем представлена шире, однако мощные смывы почвы с разру шаемых берегов и частые волнения, поднимающие муп» со дна. препятствуют этому Для смягчения что го неблагоприятного явления целесообразно устанавливать ленточ ные и контурные рифы в прибойной, зоне моря и у нижней |раницы фптобентоса.

Аналогичная причина сдерлзгг.асг р.т-.глгтпе донпых фнтоцсиозов и в Северно». Касппи, где нижней границей их распространения является изобата 5 м,

8. Водная флора грех изучаемых водоемов также отражает историю каждого из них и отмечает состояние современных экологических условий. В морях ГТонто-Каснинского региона насчитывается 471 вид гидромакрофитов, причем флора водорослей насчитывает 319 видов, а водные цветковые растения - 152 вида. Во флоре северо-кавказского побережья насчитывается 234 вида, причем 219 видоа представляют талломные растения, и лишь 15 видов являются представителями сосудистых растений. Во флоре Азовского моря из 258 видов на высшие водные приходится 161 вид, а водоросли представлены 97 видами. Из 215 видов водных, растений Северного Каспия 126 видов представляют высшие сосудистые растения и 79 видов водоросли. Общими для распресненных акваторий Азовского моря и Северного Каспия является 101 впд вод-пых растений. Во флоре северо-кавказского побережья впервые представлены 19 видов сипезеяеных водорослей ii 9 видов высших растений. Во флоре Азовского моря впервые представлены 24 вида водорослей, а во флоре Северного Каспия - 20 видов высших водных растений, прежде не указанных в сводке, а 21 вид еннезеленых водорослей.

9. Дойная растительность является мощным поставщиком органических веществ в водную толщу изучаемых морей, причем ежегодно. Общие запасы растительного сырья на шельфе северо-кавказского побережья Черного моря составляют 2 [)02 565 т в сыром вссс. В акватории Азовского моря общие запасы бентоспой растительности оцениваются в 3 777 597 т в сыром весе. И в дельте Волги они оцениваются в 10 млн т и сыром весе /Максимова, 1986/, а на участке между п-вом Мангышлак и берегом Северного Каспия 652 500 т в сыром весе.

10. В настоящее время над водной растительностью Северного Каспия, являющейся не только поставщиком органических вещест в в толщу моря, но и мощным биофильтром, нависла угроза экзогенной дигрессии, в связи с резким подьемом уровня Каспийского моря. Скорее всего г^вымн станут деградировать мощные заросли гроепшка, т.к. он плохо переносит прибойную волну н не распространяется в ниже (зобаты 2 м, из- ¡а недостаточной аэрации его ризосферы. Подьем уровня Касппя соз-гает угрозу затопления нефтяных месторождений Теишза, Каратона и других с рас-тространенпем загрязнения на весь Северный Каспий. 11е исчезла угроза загрязнения |а Северном Кавказе и в акватории Азовского моря, где уже установлены 48 буровых гсфтегазовых платформ, работы по поиску нефте-газовых месторождений в его акватории предполагается расширить.

В настоящее время возшпота острая необходимость государственной страте охраны природной среды на основе идеи В.И.Вернадского и решений Международ ix> союза охраны природы и ирпроднолй среды /МЕОП/ и /ЮН1ЧП/-Программа О' по охране окружающей среды/, с тщательным мониторингом за состоянием водт • среды. Тощ,ко при строгом научном подходе возможно сохранение генофонда и < :i оиснофондя южных морей и их возобновляемых растительных ресурсов, а та* качества самой природяой сре/[ы как непременног о условии нормальной эволют .-природных сообществ.

11. В связи с забором вода из рек Допа, Кубани и Полги для хозяйствен» нужд возможно повышение уровня солености в южных морях, с неизбежной nq стройкой данных, фитоценозом. Для обогащения гожных морей природно -ценны сообществами и сохранения морских берегов от разрушения, а также для очистки вс . иой qieabi от загрязнений, целесообразно проведение мероприятий но созданию hobi бло-активных поверхностей в виде искусственных рифов разиых типов.

Для сохранения генофонда п фптоценофонда у курортных берегов Северно Кавказа, целесообразно объявить морской участок между мысом Дооб и Джонхото i .изобильный вод1п,ши растительными и животными ресурсам/!, морским заказником.

По теме диссертации опубликованы работы:

1. Громов В.В. Растительные сообщества лагуны Буссе /Южный Сахали //Ботанический журнал, т.53. № 7. Л. 1968. с. 921-931.

2. Громов В.В. Подводная раеппеьность бухты Андреева. //Вестник ЛГУ, №1 .4.1968. с. 18-22.

3. Громов В.В. Харакщэистика морской подводной pacíитслыюсти Уссури) ского залива. //Тезисы докладов конференции молодых ученых, посвященной 1S1

. летшо,географического ф-та. ЛГУ. ЛД 969. с.48-49.

4. Громов В.В.Характериегпка морской подводной растительности Уссурт ского залива. Автореферат канд. диссертации..Ростов/Дои. 1970. 1S с.

5. Громов В.В. Морская водная растительности Новороссийской бухты в зог верхней cyOju-iTopaJui. //50-леше Новороссийской биостанции. Новороссийск.,1971. i

... 52-54

.,: в, ГоряйноваЛ.П., В.В.Громов. Л.Н.КоныГева. Л.П.Костюченко.Н.Ю.Милови,

-ор.п Р.Н.Смолнр. Влияние общего загрязнения бухт'Северо-кавказского иобережь Черного моря па шдробпоитов. //50-яетпе 1 ¡oiiopocm'ícicofi бпост:шшш.Моворос,1971 с. 119-121.

7. ГромовВ.В. Методика подводных фптоценотнческнх исследовании. //Гидроб «логические исследования северо-восточной части Черного моря. РГУ. Ростов/Дон. 973. с. 69-72.

8. ГромовВ.В. Влияние бытового и нефтяного загрязнения на донную растн-ельность. //Материалы Всесоюзного симпозиума по изучешно Черного и Среднземно-э морен. К.."Наукова Думка". 1973. с. 85-87.

9. ГромовВ.В. Экологические особенности развития донной растительности [онороссинской бухты. //Всесоюзное совещание по морской алыологии-акрофитобеитосу. М. 1974. с. 41-44.

10. ГромовВ.В., Р.И.Смоляр. Изучение выживаемости некоторых видов гидро-ионтов и водорослей в балластных водах. // Биологическое самоочищение и форми-ование качества воды. М. 1975. с. 137-140.

11. Громов В.В., Р.И.Смоляр. Влияние загрязнений на донные фитоцеиозы Ге-енджнкскон и Новороссийской бухг. //Проблемы водной токсикологии. Пегроэа-одск. с. 95-98.

12. Громов В.В. 'Экологические особенности развития донной растительности в [оворосспйской бухте. //3-я региональная конференция по охране окружающей среды. .1975. с. 73-77.

13. ГромовВ.В., Н.Ю.Мшювидова, Р.И.Смоляр. Многолетни изменения био-сноза цистозейры в Новороссийской бухте за 1960-71 г.г. //Шельф, природа и рееур-

Л. J976. с. 79-81.

14. Громов В.В. Сезонная динамика макрофитобентоеа Новороссийской бухты мыса Шесхарис. "Наукова Думка".К. 1977. с. 121-128.

15. Громов В.В. Исследование влияния загрязнений на морские биоценозы в Новороссийской бухте. //Биология поря, № 4,1978. с.76-87.

16. Громов В.В. Влияние экологических условий на развитие бурой водоросли ystosoira barbata. //Вторая Всесоюлн. конф. но биологии шельфа. ч.З. К. 1978. с. 126

17. Бойко Л.И., В.В.Громов, A.A.Калугина, Гутник, Е.И.Медведева, К.АПаи-2НКО. Сезонная динамика биомассы, продукции и химического состава водоросли ¡Iva rígida// Растительные ресурсы, т. 14. № 4. К. 1978. с. 540-546.

18. Громов В.В., Е.Н.Марченко. Предварительные наблюдения над сменой рас-пельных сообществ при создании искусственных пляжей на примере Геленджикской ухты. // Теоретические а методологические основы комплексного изучения и осиос-:Ы шельфа. Л.1979. с. 165-167.

19. Громов B.B. Донная растительность Гелснджикской бухты. И 3-е Всесого.з, совещание по морской алы'ологпн-макрофптобснтосу. Севастополь. 1979. с. 36-38.

20. ГромовВ.В., Л.П.Коспочешсо, Р.Н.Смоляр. Донная растительность у западного берега Новороссийской бухты как биотоп и его население. //Гидробиологии кииж.т. ХУ. К. 1981. с. 14-20. .

21. Горяйнома Л.И., В.В.Громов, Л.Н.Коетючснко, 1'Л [.Смодяр, М.Р.Халшк Околого-биоценотическая характеристика вод Новороссийской бухты. // Мптериа 1У гьезда ВГВО,т. 3. К. 1982. с. 39-41.

22. Громов В.В. Состояние и охрана прибрежной акватории ceBq , кавказского побережья Черного моря. // Материалы 1 межреспубликанской конф.

комплексному использованию и охране природных богатетвЧерпого и Азовского а рей. К.1982. с. 69.

23. Громов В.В. Экологогфитоценотпческис изменения в Суджукской лагуне Изв. Северо-Кавказского центра высш. шк., вып.4. РГУ. Ростов/Дон. 1982. с. 64-78.

24. Громов В.В. Морская допил» растительность Геленджлкской бухты. // С зонные изменения черноморского планктона. "Наука.'М. 1983. с. 202-209.

25. Громов В.В. Донная растительность Азовского моря. // Тезисы доклад! областной научной конференции но итогам работы АзПИНРХа за 25 лет. Ро тов/Дон.1983. с. 121-124.

26. Громов В.В. Сезонная динамика тростника в условиях нижнего Дона. Анализ флоры и растительности нижнего Дона л Северного Кавказа: структура, дин мика, охрана и проблемы использования. ВИНИ ТИ, 12X40034666. 1984. с. 28-34.

27. Громов В.В. Водорослевая растительность морских побережий Северно! Кавказа. // Растительные ресурсы, ч. II. РГУ. Ростов/Дон. 1984. с. 170-173.

28. Громов В.13. Разведение бурой водоросли Oystoseira borbuta (Good < \Yood)Ag..iia искусственном субстрате. // Экология фауны и флоры прибрежных зо океана, ИО АН СССР. М. 1985. с. 63-68.

29. Громов В.В. Особенности бентошой растительности Азовского моря у es верного побережья. // Ан;ишз флоры и растительности-.нижнего Дона и Северно!' Кавказа: структура, динамика, охрана и проблемы использования. ВИНИТИ, J\ 12860030816. 1986. с. 24-31.

30. Громов В.В. Фитобентос, Азойского моря. IIОгчет Института АзНИИРХ з; . 1990 год. ВИНИТИ, 018600,9 03472. 1990. 57 с.

3!. Громов B.B. Гидробиологическое описание дельты и anдельты Дона и рплегаюпшх акваторий Таганрогского залива. //Анализ флоры и растительности гокнего Дона и плане рационального использования природных комплексов. ВИНИ-'Il, № 01870014285.1987. с. 8-13.

32. ГромовВ.В., В.М. Круглова. Некоторые закономерности распределения итобентоса бассейна Азовского моря. //Материалы У съезда ВГБО. ч. 1. 1986. с.72-73.

33. Громов В. В. Определение влияния бет оспой растительности реки Волги на играцпю химических элементов в Северном Каспме и ее роль в жизни отдельных эде-ентов ихтиофауны. ВИНИТИ, № 01860003651. 1986. 62 с.

34. ШевченкоВ.Н., В.В.Громов, Е.И.Студеникина. Искусственный биотоп. Аварское свидетельство 1414364 СССР, МКИ AOIK 61/00. Открытия, изобретения. 1987.

35. ГромовВ.В. Эколго-биологические особенности гаметофита красной водо-осли Poqihyra leucosticta в уловиях Северного Кавказа. ВИНИТИ, 26. 1. 1988. № 11-8-88.

36. Громов В.В. Характер и распределение донной растительности в районе ыса,Утриш-г.Анапа. ВИНИТИ, В-88, №710.26. 1. 1988.

37. Громов В.В. Характер и распределение донной растительности в районе ыс Утриш-город Анапа. ВИНИТИ, № 710-В-88. 17 с. е

38. Громов В.В, Эколого-фитоценотически особенности фитобентоса прибреж-эй зоны Черного, Азовского и Каспийского морей. II 3-я Всссоюзн.хонф. по морской юлогии.ч. 1 .К. 1988. с.170-171.

39. Громов В.В. Донная растительность авандельты Волги и прилежащих райтов в период нового поднятия вод Каспия. // Вторая Всесоюзная конф. по высшим >дпым н прпбрежно-водным растениям. Борок. 1988. с.67-69.

40. Громов В.В., В.Н.Шевченко. Некоторые особенности развития макрофито-:нтоса нижнего Дона и Таганрогского залива // Ростовская областная паучно-жтшеская коиф. Охрана, рациональное пспользоваинс природных ресурсов и исто-шеских памятников нижнего Дона. CK НЦ ВШ. Ростов/Дон. 1988. с. 12-13.

41. Громов В.В. Структура рогоза широколистого низовий Дона и Таганрог-:ого залива. // Анализ природной и синангрошюй флоры нижнего Дона в целях се щнональпого использования, охраны и интродукции. ВИНИТИ, № 02 90.002 4394. '89. с. 10-12.

4?.. Громоп В.В., В.Н.Шевченко. Водная растительность как индикатор сан тарцо-гидробнолотческого состоячиня водоемок нижнего Дона. // Материалы научи практической конф. по проблемам окружающей среды. Ростов/Дон. 1459. с. 25-27.

43. Громов В.В. Структура сообществ рогоза широколистного в низовьях Д на. Н Анализ природной и синатроштой флорг.1 нижнего Дона в целях ее рациоиальи го использования , охраны и ннтрдукции. ВИНИТИ, № 02900024394. 1989. с. 10-12.

44. Карноухови Г.15., В.В.Громов. 11с]>оксида>лая активность'как показатель С1 стояния водорослей, подвергшихся .загрязнению. // Растения н промышленная сред ПЗсесоюзн. хыучгт. хопф. Днепропетровск. 1990. с.95.

45. Громов В.В. Макробентоса северного побережья Азовского моря. // Анащ природной и еннапгропиой флоры нижнего Допа в целях ее рационального использ< влияя, охраны и интродукции. ВИНИ ТИ, №02 91.0011798. 1990. с. 17-24.

46. Громов В.В., В.Н.Шевченко. Бшшсная растительности Азовскохо моря н ( роль в формировании гидробиолошческого режима. И Актуальные вопросы водно экологии. К. 1990. с. 159-160.

47. ГромовВ.В., В.Н.Шевчеико. Морская бептосная растительность в ихтитс логическом аспекте. // Веесозн.конф.: Современные проблемы рекреационной зоны юг европейской части СССР. Кабулстти. 1990. е. 132-131.

48. Громов В.В., В.Н. Шевченко, ЕЛ, Студснтснпа. Иснользонаннс возможне стей фигобентоса для ихтиологических цели'!. // Современные проблемы океанологи У111 Всесоюзн. конф.но промысловой ихтиологии. Л.1990. с.61-63.

49. Громов В.В., Исмаил Мухиб, В.Н. Шевченко. Действие пестицндного за 1рязнения на морские водоросли. II Тезисы Ростовской областной научно практической школы-семинара: Механизмы адаптации животных и растении к экстре мольным факторам среды. т.1.РГУ. Ростов/Дон. 1990 . с.122-123.

50. Громов В.В., Т.Б.Карноухова. Индикация лпрч ш'-.шгя водоемов по водо рослям-макрофитам. II Флора ннжнего Дона и Северного Кавказа: структура, дпнами ка, охрана» проблемы. РГУ. Ростов/Дон. 1991. с.28-30.

51 ГромовВ.В., В.Н.Шевченко, Л.И.Шевченко. Состояние п перспективы фнто бентоса Азовского моря. // Флора ннжнего Дона и Северного Кавказа: структу ра.динамика, охрана и проблемы. РГУ. Ростов/Дон. 1991. с.30-32.

52. Громов И.В., К.И.Отудслнкгша, .Ч.Н.Фроленко, В.П. Шевчетсо. Особен ностп развития донных биоценозов в прибрежной зоне Азовского моря. //Материаль У1 сч,«да В Г,ГО. Мурманск. 1991.

53. Шевченко В.И., В.В. Громов. Структура и продуктивность дойных фнтоце-гозов авандедьты реки Волги и ее роль в жизни ихтиофауны. // Труды 1У Поволжской онферснщш: проблемы охраны води рыбных ресурсов. Казанск.ГУ.Казапь.1991. с.43.

54. Шевченко В.Н.,В.В.Громов." Способ очистки воды." Авторское евидетель-тво на изобретение № 1699963. СССР, МКИ СОГ 3/32. 1991.

55. Громов В.В., Т.В.Карноухова,В.II.Шевченко. Вентосная растительность как нднкатор состояния н объект мониторинга морской среды. // Научно-метод., эколо-нч. конф.: "Методы исследования и использования гидросистем". Рига. 1991. с. 56-57.

56. Громов В.В. О возможности вселения бурой водоросли СукЮзейо b:\rbata в кваторшо Азовского моря. // Интродукция растснип. РГУ. Ростов/Дон. 1993. с. 16-23.

57. Громов В.В., В.Н. Шевченко. Донная растительность лимана Сиваш. //II 1ежтосударственная конф."Проблемы изучения и рационального использования био-огических ресурсов окраинных: и внутренних морей. Ростов/Дон. 1992. с. 132-134.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Громов, Валентин Валентинович, Санкт-Петербург

Санкт-Петербургский государственный университет

'ОС

президиум 1

(решение от " " 19

присудил ученую степень

______ СШШПаш^иЫ

г., №

авах рукописи

Начальник управления ВАК России

Громов Валентин Валентинович

Донная растительность верхних отделов шельфа

южных морей России

ДМу Специальность 03.00.05 ботаникй-

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..................................................................13

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

МОРЕЙ ПОНТО - КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА .... 14

ГЛАВА 2, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ .. ,21

2.1. Методика подводных геоботанических исследований........ 21

2.2. Методика натурных альво - токсикологических исследований на доочистном пруду нефтебазы "Шесхарис" в в. Новороссийске........................................ 42

2.3. Лабораторные альго - токсикологические исследования ...44

2.4. Методика био - фенологических наблюдений за онтогенезом отдельных видов водорослей...................____48

2Ж Методика определения содержания хлорофиллов, каротиноидов и пероксидазной активности при экспериментальных исследованиях...................................51

ГЛАВА 3= ФИТОБЕНТОС СЕВЕРНОГО КАВКАЗА .......... ,52

3.1, Изучение фитобентоса в районе Северного Кавказа..........53

3.2. Донная растительность Новороссийской бухты..............54

3.2.1. Бентосные альго-цеиозм у мыса Пекай и их сезонная динамика „.„„.„„.„„.....................................................62

3.2.2. Донные фитоценозы у м.Шесхарис в условиях

хронического нефтяного загрязнения ......................93

3.2.3. Особенности макрофитобентоса у м.Любви в условиях

значительного евтрофировапил .............108

3,3» Особенности фитобентоса Гепенджикской бухты .......... 130

ЗЖ Основные черты донной растительности открытого черноморского побережья Северного Кавказа...................141

3.4.1. Характеристика растительности па участке м.Дооб -

м.Кадотн ........................................................................................................................141

3.4.2. Растительность на участке м.Кадош — Адлер.............152

3.4.3. Характеристика растительности на участке м.Мысхако - м.Тузла (Анапское побережье).............154

Глава 4. Донные растительные сообщества

Азовского моря...........................................162

4.1. Природные и экологические условия региона ................... 162

4.2. Шкрофитобентос северного побережья

Азовского моря................................................................175

4.2.1. Фнтобеитос района между Кривой и Белосарайской косами............................................... 184

4.2.2. Фитобентос Бердянском залива ..................................186

4.2.3. Фитобентос Обиточного залива ..................................189

4.2.4. Фитобентос Утджжского лимапа..................................191

4.3. Донная растительность залива Сиваш............................198

4.4. Особенности донных фитоценозов Крымского побережья Азовского моря...............................................204

4.4.1. Фитобентос у мыса Фиолеит........................................208

4.4.2. Донная растительность Арабатского залива................209

4.5. Фитобентос Таманского залива и Керченского пролива..

4,6, Вентосная растительность восточного побережья...... 220

ц /»пия

1\М01 1ГШ.....................................................¿¿Э

•5,1. Фитобентос Каспийского моря ....................................... „235

12. Прибрежно - водная и водная растительность в районе

>го канала (баша)................................................246

5.2.1. Растительность островной зоны в районе

Белинского канала..................................................... 257

5.3. Водная и прибрежно - водная растительность

Гандуринского канала..................................................... 260

5.4. Водная растительность восточного участка

авандельты Волги в районе иголкинского,

Канычинского и Гшнюшкина банков.............................

л,ии

Ь.4.1. Растительность неотчленённого култука.....................270

5.4.2. Растительность островной авандельты в районе

Канычинского банка „..„,,„,„„...„„,„.,.„„,„.,..„.„„,.,„271

5.5. Донная растительность Северного Каспия в районе

морского подхода к авандельте р. Волги........................275

5.5.1. Донная растительность на участке между р. Урал,

Казахстанским берегом на востоке и полуостровом Бузачж из.

ГЛАВА 6„ РАЙОНИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ШЕЛЬФА МОРЕЙ ПОНТО - КАСПИЙСКОГО

БАССЕЙНА..................................................285

6L1. Геоботаническое районирование растительности

шельфа Северо - Кавказского побережья .......................... 285

6,2. Геоботаническое районирование растительности

шельфа Азовского моря................................................... 286

6,-3. Гвоботаническое районирование растительности

шельфа Северного Каспия...........................................................290

ГЛАВА 7. ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФИТОБЕНТОСА ШЕЛЬФА ВОДОЁМОВ ПОНТО - КАСПИЙСКОГО

БАССЕЙНА.................................................292

7,f, Флора макрофитов Северо - Кавказского побережья Чёрного моря ................................................................... 292

7.2. Флора макрофитов Азовского моря.................................300

7, 3. Флора Северного Каспия, включая авандельту

реки Волги....................................................................................306

ГЛАВА 8. ПРОДУКТИВНОСТЬ ДОННЫХ

РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ................... 313

ГЛАВА КЛАССИФИКАЦИЯ ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ..........................................................................322

ГЛАВА 10. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ..............

10,1. Изучение выживаемости отдельных видов водорослей в балластных водах.................

334

10.2. Исследование морфологе - биохимических изменений

зелёной воёор&сли ЦЬа гщгёш под влиянием

ЮЛ Экспериментальные исследования по определению

толерантности отдельных видов бентосных

растений ценообразователей по отношению к нефтяному, бытовому и пестицидному загрязнению... 346

10,4, Экспериментальные лабораторные исследования ...... 349

нефтяного загрязнения

340

ВЫВОДЫ

370

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

.379

ПРИЛОЖЕНИЕ 1-2

439-471

ВВЕДЕНИЕ

В конце XX в. особую остроту приобрели проблемы социально -экономического, демографического и экологического характера, охватив почти все уровни материального мира. Вступление общества в эпоху научно-технической революции сопровождается интенсивным использованием природных ресурсов, что нередко связано с губительными последствиями для окружающей среды. Взаимоотношения человека с природой становятся всё более сложными, противоречивыми, а подчас и резко антагонистическими.

Сложившаяся ситуация требует внимательного подхода и критически-философского переосмысления и оценки прежних концепций о роли человека в природе с позиций сохранения качества окружающей среды как непременного условия выживания человечества и его нормальной эволюции.

Экологические противоречия с особой остротой проявляются в наиболее подвижной и уязвимой части биосферы - в гидросфере, куда непрерывным потоком поступают и скапливаются, порой в критических объёмах массы техногенного материала, в том числе и токсического.

Даже такие гигантские экосистемы, как моря, не в состоянии нейтролизовать и трансформировать тот огромный поток чуждого природе вещества, который поступает в их акватории. Моря задыхаются от евтрофикации и токсикации. Сбывается предвидение В. И. Вернадского о том, что «человечество закономерным движением ... со всё усиливающимся в своём проявлении темпом охватывает всю планету, отходит от других организмов как новая небывалая геологическая сила» (Вернадский, 1977, с.19), но, к сожалению, пока с отрицательным знаком.

Необходимы срочные усилия общества, чтобы устранить тот бездушный подход к природным экосистемам, который бытует до настоящего времени, чтобы не допустить необратимости деградационных процессов, т. к. последствия столь масштабного вмешательства в естественный ход развития природы может сказаться самым драматичным и нежелательным образом, с проявлением эколого - генетических изменений на популяционном уровне, с их непредсказуемыми последствиями (Шварц, 1975). Новая глобальная стратегия оздоровления водной среды как неотъемлемой части биосферы должна базироваться на идеях В. И. Вернадского о сохранении биосферы и её составных частей. Эта проблема общечеловеческая, этическая, т.к. выражает отношение к прошлому, настоящему и будущему цивилизации.

В этом аспекте не являются исключением и наши южные моря, которые с давних пор вовлечены в сферу хозяйственной деятельности, являясь источником, и резервом биологических постоянно возобновляемых ресурсов. Их эксплуатация достигла огромной интенсивности и возникает острая необходимость теоретических разработок и практических решений по оценке, сохранению и поддержанию в динамическом равновесии природных экосистем (Шварц, 1975; Будыко, 1975; Tangley, 1985; Шилов, 1986; Винберг, 1988; Simpson, 1988); в том числе и экосистем южных морей, особенно в их наиболее богатой и значимой части - в зоне континентального шельфа, населённого многочисленными жизнен важными био- и фигоценозами.

Актуальность темы.

Южные моря: Чёрное, Азовское и Каспийское во многом сходны между собой как в географическом, так и в экологическом и структурно

между собой в географическом, в экологическом и структурно -функциональном аспектах, у них общий генезис, недаром их объединяют в моря Понто - Каспийского бассейна. В последние десятилетия, в связи с усилением антропогенного деятельности, в акваториях этих морей, в донных фитоценозах шельфа стали проявляться негативные явления. Возникла необходимость оценки современного состояния донных фитосистем, определение тенденций их развития и разработки научных основ, сохранения их биологического, фитоценотического и генетического разнообразия.

Цель и задачи.

Основной целью работы явилось выявление закономерностей формирования, распределения и функционирования донных морских и прибрежно-водных фитоценозов южных морей России.

Задачи исследований:

- определение видового состава и структуры донных растительных сообществ;

- определение характера их размещения в пределах шельфа;

-изучение экологии донных ассоциаций и видов их составляющих,

а также влияния на них различных видов загрязнения;

- выявление сезонных и многолетних изменений в водных фитоценозах;

- определение продуктивности важнейших ассоциаций и общих запасов растительного сырья;

- классификация водной растительности и геоботаническое районирование изучаемых водоемов.

- разработка рекомендаций по охране и рациональному использованию водных растительных ресурсов.

Научная новизна.

Применена оригинальная методика подводных фитоценогических исследований водной макроскопической растительности.

Новым в изучении растительности шельфа морей Кавказского региона является установление основных растительных ассоциаций по всему литоконтуру Азовского моря и Северного Каспия, а также определение структурно-функциональных изменений в основных ассоциациях северо - кавказского шельфа до глубины 20 метров в условиях усилившегося нефтяного и других видов загрязнения за последние 30 лет. На шельфе Азовского моря основные ассоциации макрофитобентоса и их продуктивность определены до глубины 5 - 7 м, т.е. до предельной глубины распространения макрофитобентоса в этом водоеме. На шельфе Северного Каспия, включая авандельту Волги, в период нового поднятия уровня Каспия на 1,5 м: определены основные донные ассоциации и их продуктивность до глубины 5 м.

Для шельфа всех изучаемых водоемов произведена классификация растительных ассоциаций и проведено геоботаническое районирование донной растительности шельфа изучаемых регионов. Уточнен флористический состав донных фитоценозов, включая высшие водные растения и водоросли, а для северо-кавказского побережья определены тенденции развития донной растительности под влиянием различных видов загрязнения.

Практическая значимость работы.

Даны практические рекомендации руководству нефтебазы «Шесхарис»в г.Новороссийске по конструктивному совершенствованию очистных сооружений; что позволило резко уменьшить поступление !/ нефтепродуктов в акваторию бухты.

Предоставлены рыбохозяйственным Институтам АзНИИРХ и КаспНИИРХ конкретные планы размещения основных растительных ассоциаций и их продуктивности на шельфе бассейнов Азовского моря, Северного Каспия и северо-кавказского побережья как наиболее благоприятных биотопов для кормовой и нерестовой базы многих ценных промысловых видов ихтиофауны, как основы для их более рационального использования в хозяйственных целях.

Полученные гидроботанические материалы обладают эвристатичесой ценнностью и будут способствовать решению задач фитогеографии, экологии, охране, реконструкции и рациональному использованию донных растительных ресурсов северо-кавказского побережья Черного моря, Азовского бассейна и Северного Каспия, решению рекреационных целей.

Многие материалы, полученные в результате гидроботанических исследований, нашли применение при чтении общих и спецкурсов в Ростовском и Кубанском госуниверситетах, используются для написания дипломных и диссертационных работ.

Апробация работы.

Материалы диссертационной работы докладывались на многочисленных научных конференциях, таких как: научная конференции, посвященная 50 - летию Новороссийской морской научно - исследовательской биологической станции в г.Новороссийске (1971 г.); на Всесоюзном симпозиуме по изучению, использованию и охране природных ресурсов Черного и Средиземного морей в г.Киеве (1973 г.); на Всесоюзном совещании по морской альгологии -макрофитобентосу в г. Москве (1975 г.); на 3 Региональной конференции по охране окружающей среды в г.Петрозаводске (1975 г.); на 2 Всесоюзной конференции по биологии шельфа в г. Киеве (1978 г.);

на 2 Всесоюзной конференции по биологии шельфа в г. Киеве (1978 г.); на Конференции по теоретическим и методологическим основам комплексного изучения шельфа в гЛенинград (1979 г); на 3 Всесоюзном совещании по морской альгологии - макрофитобентосу в г. Севастополе (1979 г.); на 4 Съезде ВГБО в г. Киеве (1982 г.); на Научной конференции, посвященной итогам работы АзНИИРХ за 25 лет (1983 г.); на 5-Съезде ВГБО в г. Тольятти (1986 г.); на 3 Всесоюзной конференции по морской биологии в г. Киеве (1988 г.); на 2 Всесоюзной конференции по высшим водным и прибрежно - водным растениям в Борке 1988 г.); на Ростовской областной научно -практической конференции по охране и рациональному использованию природных ресурсов и исторических памятников Нижнего Дона в г. Ростове - на - Дону (1988 г.); на научно - практической конференции по проблемам охраны окружающей среды в г. Ростова - на - Дону (1989 г.; на 3 Всесоюзной конференции по промысловой океанологии в г. > Киеве (1988 г.); на конференции по флоре Нижнего Дона и Северного Кавказа в г.Ростове - на - Дону (1991 г.); на 1 Всесоюзной конференции по проблемам рекреационной зоны на юге Европейской части СССР в - г.Кабулетти (1990 г.); на 4 Поволжской конференции по проблемам охраны вод и рыбных ресурсов в г.Казани (1990 г.); на 1 Всесоюзной конференции «Растения и промышленная Среда» в г. Днепропетровске (1991 г.); на 6 Съезде ВГБО в г. Мурманске в 1991 году.

Публикации:

По материалам диссертационной работы опубликовано 57 научных работ и защищено 2 авторских свидетельства.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ МОРЕЙ ПОНТО - КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА

Моря Понто - Каспийского бассейна - Чёрное, Азовское и Каспийское принадлежат к внутриконтинентальным неприливным водоёмам. У них много общего в сочетании с глубокой спецификой каждого из них, которая отражается на облике и особенностях их биоты. Изучаемые ассоциации верхних отделов шельфа Северо - кавказского побережья Чёрного моря, Азовского моря и Северного Каспия имеют общий генезис, располагаются в одних и тех же географических широтах 44° с.ш. - 47° с.ш., что обуславливает их близкие термодинамические характеристики, одинаковые ритмы сезонной динамики, сходные воздействия антропогенных факторов и реакции на них. У них общие корни, т.е. все они являются потомками моря Тетис и несут в своих генетических структурах былые возможности растительного мира, которые на протяжении более чем 20 миллионной истории их развития претерпевали различные воздействия геолого - гидрологических катаклизмов, приспосабливаясь к характеру непрерывно меняющихся экологических условий. Известно, что исторические изменения организмов - не только закономерный процесс, выражающийся в адаптации к условиям среды, в прогрессивной дифференцировке и повышении организации, но и несомненно регулируемый процесс, который скорее всего заключен в особых формах взаимодействия между организмом и средой (Шмальгау-зен, 1968,1969).

Уже в палеогене (плиоцене) в результате Ларамийской фазы альпийской складчатости с мощным орогенезом было положено начало глобальному перераспределению суши и моря. Начался процесс похолодания и борелизации флоры. Особый размах орографические процессы приобрели в неогене в процессе действия Пиринейской, Савской и

Штирийской фаз орогенеза, в результате которых произошло поднятие Русской платформы, а море Тетис постепенно редуцировалось, распалось сначала на два водоёма: Северный и Южный Тетис, а затем образовало Сарматский бассейн. Вместе с преобразованием прир

Информация о работе

Громов, Валентин Валентинович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1998
ВАК 03.00.05

Диссертация

Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России"

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Громов, Валентин Валентинович, Санкт-Петербург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника