Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Макрофитобентос высокобореальных (холодноводно-умеренных) морей России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Макрофитобентос высокобореальных (холодноводно-умеренных) морей России"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

РГБ ОД

} ( На правах рукописи

УДК 582.273(265)

ВОЗЖИНСКАЯ Вера Борисовна

МАКРОФИТОБЕНТОС ВЫСОКОБОРЕАЛЬНЫХ (ХОЛОДНОВОДНО-УМЕРЕННЫХ) МОРЕЙ РОССИИ

(растительность, экология, динамика, продукция), специальность - 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1996

Работа выполнена в Институте океанологии им.П.П.Ширшова РАН.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.А.НИКОЛАЕВ главный научный сотрудник, Ботанический институт им.В.Л.Комарова РАН, С-Петербург,

доктор биологических наук О.Г.КУСАКИН академик, профессор, Институт биологии моря ДВНЦ РАН, Владивосток,

доктор биологических наук В.Д.ФЕДОРОВ профессор, зав. кафедрой Московского Государственного Университета им.М.ВЛомоносова, Москва.

Ведущая организация:

Институт биологии южных морей АН Украины, Севастополь.

Защита состоится Ж октября 1996 г. в /^^часов на заседании специализированного совета Д 053.05.65 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском Государственном Университете им. М.ВЛомоносова. Адрес: Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический

факультет, специализированный совет Д 053.05.65.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского Государственного Университета.

Автореферат разослан "¿у " сентября 1996 г.

Ученый секретарь специализированного совета, |.б.н. С.Н.Лекомцева

Общая характеристика работы

Диссертация посвящена актуальным аспектам изучения мак-рофитооентоса высокобореальных, холодно*-умеренных морей России, где в шельфовой зоне одними из главных продуцентов оказываются донные макрофиты (морские водоросли и травы), служащие ведущим началом продуктивности прибрежных экосистем и определяющие структуру донных биоценозов литорали, сублиторали и всего шельфа ('Жизнь растений" III, 1977, Воз-жинская, 1972, 1986; Зенкевич, 1977; Возжинская, Блинова, 1971, Возжинская, Камнев, 1994). Ряд макрофитов используется в хозяйственной деятельности человека, ведется их активный промысел в морях России. Использование биоресурсов океана предполагает и все более интенсивную эксплуатацию растительных ресурсов - не только добычу, но и выращивание в марикультуре (Возжинская и др. 1993, Силкин и др. 1988).

В связи с этим важное значение приобретают исследования структуры, функционирования, динамики развития и продуктивности макрофитобентоса экосистем обширных высокобореальных морей России (Белого, Баренцева, Берингова, Охотского), играющих большую роль в продуктивности шельфа. Донные макрофиты создают в районах умеренной зоны океана от 20 до 100 т/га зеленой массы (Возжинская и др., 1971; Голлербах и др., 1977, Зенкевич, 1963, 1977; Богоров, 1971; Силкин и др. 1992).

Тему исследования определяет актуальность изучения прибрежных экосистем на границе "суша-море" в слабо изученных холодно-умеренных морях России - их структуры и функционирования, их динамики и ритмов развития, продукции и урожайности.

Главным объектом работы являются морские донные водоросли и травы: флора и растительность, их экология, распределение, сезонная и межгодовая динамика, биоритмы и продукция.

Актуальность исследования состоит в решении проблемы экологии, фенологии, динамики, циклов и биоритмов функционирования макрофитобентоса в высокобореальных морях, его значения в прибрежной экосистеме шельфа морей и возможности повышения биологической продуктивности этой зоны океана.

Положение о более значительной, чем считалось ранее, роли макрофитобентоса в функционировании экосистем шельфа необходимо было подкрепить экспериментальными данными по их эколого-биологическим и продукционным параметрам, что потребовало комплексного системного подхода.

* -Термины холодно- и холодноводно- равноценны.

С этой целью в работе решались следующие задачи:

1. Исследование таксономического состава и общих закономерностей таксономической структуры сообществ макрофито-бентоса холодно-умеренных, высокооореальных морей России.

2. Определение структуры прибрежных растительных сообществ как системы экологически разных ниш популяций, разработка и реализация методов системных оценок сообществ.

3. Классификация растительных сообществ в прибрежных экосистемах, их зависимость от природных и антропогенных факторов: оценка биомассы, численности, продукции, занимаемой площади. Выявление эколого-биологических особенностей ряда руководящих видов растительных сообществ в прибрежных экосистемах.

4. Выявление сезонной и межгодовой характеристик (структуры и функционирования, продуцирования) прибрежных растительных ассоциаций на примере конкретного региона (Белого моря). Оценка интенсивности процессов. Определение и анализ биоритмов - колебаний сезонного и межгодового характера основных физиологических параметров макрофитобентоса вы-сокобореальных морей.

5. Получение данных, характеризующих биопотенциал донной растительности высокооореальных морей в условиях глобальной изменчивости климата.

6. Оценка доли участия макрофитобентоса в процессе биотического преобразования органического вещества и оценка годового биотического баланса прибрежных экосистем высокоборе-альных морей.

7. Оценка современного экологического состояния макрофитобентоса с учетом организации фонового экологического мониторинга в северных регионах России.

Практическое значение работы

В результате обобщения данных наших многолетних (около 40 лет) исследований макрофитобентоса высокобореальных морей:

1. Определено количество органического вещества, создаваемого на шельфе основным его продуцентом - макрофитобенто-сом.

2. Получены эколого-биологические и физиологические характеристики донной флоры и растительности и установлены квоты и сроки вылова, возможности управления их развитием и ростом в марикультуре промысловых видов Laminaria, Fucus, Ahnfeltia.

3. Установлена важная роль "цветения" нитчатых форм водорослей с коротким вегетационным циклом и с большими продукционными способностями (Phaeophyta), в результате массо-

вого развития которых засоряется береговая зона и возможно заболевание прибрежного и донного населения биоты.

4. Составлены экологические прогнозы прибрежной растительности в зонах антропогенного воздействия по состоянию выявленных растительных сообществ, развивающихся в результате техногенного влияния.

5. Появилась возможность выработки оптимальной стратегии как регионального мониторинга, так и фонового экологического мониторинга прибрежной экосистемы (по руководящим видам-индикаторам).

Научная новизна результатов исследования

Впервые представлена многоплановая структура макрофито-бентоса высокобореальной подзоны (северо-восточной Атлантики и северо-западной Пацифики): состав донной альгофлоры, ее географическая и фитоценотическая структура, их пространственная и временная изменчивость.

На обширном материале вскрыта структура, обозначены руководящие и сопутствующие формы донных фитоценозов, их размещение и состав в зависимости от сезонов года и экологических факторов.

Впервые дана сезонная и межгодовая динамика растительного покрова на основании многолетних наблюдении и выявлены биоритмы функционирования морской растительности.

На экспериментальной основе получены данные, которые позволили оценить динамику прироста и накопления массы водорослей и получить характеристики первичной валовой и реальной продукции.

Дана общая оценка продуктивности макрофитобентоса в холодно-умеренных, высокобореальных (Белом и Охотском) морях по органическому углероду. Комплексные исследования макро-(Ьитобентоса высокобореальных морей России, его структуры, функционирования, динамики, первичной продукции на шельфе являются первыми в этой области и служат основанием для дальнейших исследований растительных биоресурсов в арктической и бореальной зонах других шельфовых бассейнов Мирового океана.

Практические результаты исследования нашли отражение в серии статей и в виде двух монографий ("Промысловые водоросли СССР", 1971, "Эколого-биологические основы культивирования и использования морских донных водорослей", 1994), в депонированной рукописи монографии "Растительные ресурсы морей России"(Министерство охраны окружающей среды и природных ресурсов - грант Экологическая безопасность России"^.

Результаты работы внедрены как основа в создании лекарственных средств - альгорадиосорбентов по выводу радионуклидов го организмов (совместно с Институтом питания РАМН).

Защищаемые положения: монография является обобщающим исследованием, посвященным решению актуальной проблемы, включающей:

1) Выявление структуры и функционирования макрофитобен-тоса холодноумеренных, высокобореальных морей России.

2) Выявление биоритмов морской растительности - межгодо-вои и сезонной изменчивости структурно-функциональных характеристик растительного покрова.

3) Оценку биопродуктивности шельфовых зон холодно-умеренных, высокобореальных морей (на примере Белого и Охотского морей).

4) Демонстрацию руководящей роли макрофигобентоса в создании органического первичного вещества на шельфе.

Это подтверждается обширным многолетним оригинальным материалом о составе, структуре и эколого-биологических особенностях прибрежных фитоценозов макрофитов и их продуктивности.

Объем материала: В результате многолетних исследований (1955-1995} на побережьях холодно-умеренных, высокобореальных морей России нами получено свыше 32 тыс.качественных и количественных проб, более 8 тыс. гербарных листов, что позволило выявить таксономический состав морских растений, фито-географическую структуру и распределение донных макрофитов, особенности их функционирования: рост, развитие, накопление биомассы, продукции, сезонной и межгодовой изменчивости, биоритмы флоры и растительности высокобореальных морей.

Личный вклад автора состоит в самостоятельных сборах и руководстве полевыми исследованиями многолетней прибрежно-морской биологической экспедиции Института океанологии им.П.П.Ширшова РАН (ИОАН), личной обработке собранных коллекций с консультациями докторов биологических наук Ботанического института им.В.Л.Комарова РАН - А.Д.Зиновой-Александровой, К.Л.Виноградовой, Л.П.Перестенко и использовании литературных данных.

Апробация работы: Основные положения работы докладывались на: коллоквиумах и заседаниях кафедр альгологии и микологии, гидробиологии Биологического факультета МГУ (1976, 1982, 1985, 1994) биологического сектора ИОАН (1977, 1988, 1995), лаборатории альгологии Ботанического Института РАН (1977, 1987, 1995), секции "Белое море" Зоологического института РАН (1982, 1984, 1989), Совещаниях по северным бассейнам, региональных конференциях по Белому морю, дальневосточным морям и Мировому океану (1976, 1979, 1983, 1988, 1994), Всесо-

б

юзных совещаниях по альгологии-макрофитобентосу (1974, 1979, 1983), совещаниях по марикультуре (1983, 1995), фитоценологии (1980), гидробиологических съездах (1974, 1981), Ботанических конгрессах (1975, 1979), Океанологических съездах и конгрессах (1966, 1983, 1987), Международной выставке новейших достижений России (1994), Международных симпозиумах (1985, 1987, 1988, 1989, 1990, 1991, 1995 - Германия, Греция, Куба, Индия, Норвегия, Польша, США, Франция),

Публикации: По теме монографии опубликовано около 100 работ, в том числе 3 книги, с соавторами - 21 работа.

Объем работы: Монография состоит из основного текста, списка цитируемой литературы и приложений. Содержание монографии изложено во введении, 4 главах и выводах на 430 страницах машинописного текста, дополненных 27 рисунками и 39 таблицами. Список литературы включает около 700 работ (отечественных и иностранных). Приложение: аннотированный список флоры двух холодно-умеренных, высокобореальных морей (Белого и Охотского) с указанием местонахождения, описание донной растительности Охотского моря, описание методик полевых исследований и экспериментальных работ,таблицы количественных характеристик и расчетов.

ГЛАВА I ОБЪЕМ МАТЕРИАЛА, КРАТКИЙ АНАЛИЗ И НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ДОННОИ ФЛОРЫ ВЫСОКОБОРЕАЛЬНЫХ МОРЕЙ: Белого, Баренцева, Берингова, Охотского В результате полевых сборов макрофитобентоса обследованных нами северных и дальневосточных побережий (рис.1) было сделано: в Белом море - 521 разрез через осушную зону и сублитораль, 2922 станции, собрано 23684 проб (17337 качественных и 5347 количественных), в Баренцевом море - 47 разрезов, 184 станции, около 1800 проб, в Беринговом море - 7 разрезов, 39 станций, 115 проб, в Охотском море - 257 разрезов, 1815 станций, 6940 проб (5204 качественных и 1736 количественных). Всего собрано соответственно: 4470, 1127, 325 и 2812 гербарных листов с морскими водорослями.

Согласно нашим и литературным данным, донная флора Белого, Баренцева, Берингова и Охотского морей (А.Зинова, 1962, Возжинская, 1964, 1%6, 1986, Возжинская и др., 1971, Виноградова, 1983, Виноградова, Пересгенко, 1978, Перестенко, 1988) принадлежит к холодноводно-умеренным, высокобореальным флорам Мирового океана. Биоразнообразие достаточно представительно для таких высокоширотных регионов (сто - триста видов водорослей-макрофитов).

В альгофлоре этих бассейнов представлены три отдела морских водорослей-макрофитов: Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta. Из них относится: в Баренцевом море - 211 видов (соответственно 45, 82 и 84 вида), в Белом - 191 вид (40, 80 и 71), в Беринговом (западный берег) - 112 видов (12, 59, 41), в Охотском - 356 (58, 111 и 187) видов. В донной флоре представлены также морские травы (Spermatophyta, Angiospermae), от одного-двух видов - на севере, до 12 видов в дальневосточных морях.

Подробно рассматривается флора водорослей одного из хо-лодноводно-умеренных, высокобореальных бассейнов - Белого моря, как наиболее изученного и достаточно типичного. После ревизии донной флоры Белого моря уточнены таксономический состав альгофлоры, ее локальное распределение и распространение в пределах побережий моря, дан биогеографический анализ

^лоры бассейна. В донной альгофлоре представлены в отделах hlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta: 23 порядка, 51 семейство, 121 род и 191 вцц, в том числе Chlorophyta - 40 видов, 25 родов, 9 семейств, 6 порядков: Phaeophyta - 80 видов, 52 рода, 21 семейство, 10 порядков; Rhodophyta - 71 вид, 44 рода, 21 семейство, 7 порядков (табл. 1).

_ , _ Таблица 1

Таксономическая структура альгофлоры Белого моря

Отдел Количество

порядков семейств родов видов

Chlorophyta 6 9 25 40

Phaeophyta 10 21 52 80

Rhodophyta 7 21 44 71

Во всей 23 51 121 191

флоре

Во флоре выделяется группа руководящих, или доминирующих ввдов, где также представлены все три отдела, преобладающие в определенные сезоны года по численности и биомассе. Таксономический спектр состава доминантов суживается до 44 видов и 38 родов (соответственно 8 и 7 - Chlorophyta, 20 и 15 -Phaeophyta, 16 и 16 - Rhodophyta). Отдел Chlorophyta представлен

4 порядками и 4 семействами, отдел Phaeophyta - 8 порядками и 12 семействами, отдел Rhodophyta - 5 порядками и 9 семействами. Доминирующие виды являются и руководящими, определяющими фитоценотическую структуру фитобенгоса бассейна.

Соотношение Rhodophyta/Phaeophyta составляет 1:1,13 (для видового состава) и 1:1,18 (для родового). У доминирующих ви-

дов это соотношение предстает как 1:1,3, а у родов-доминантов -как 1:1,1. Это характеризует альгофлору Белого моря как морскую альгофлору холодно-умеренных зон Мирового океана. Доминирование РЬаеорЬу1а проявляется в донной растительности Белого моря, где соотношение Р1ф = 1:1,3. Количество родов, видов и семейств свидетельствует о значительной неоднородности и пестроте таксономического состава, отсутствии очагов формообразования: 84 % родов и 51 % семейств представлены только 1-2 видами (70% - по одному, 14% - по два).

Все семейства, большинство £одов и видов характерны для бореальной североатлантическои флоры, свидетельствуя о ее значительном сходстве и малом обеднении по сравнению с Северной Атлантикой (Виноградова, 1983, Возжинская, Лучина, 1995).

Согласно зональному географическому делению Мирового океана (А.Зинова,1962, А.Зинова и др. 1989, Виноградова, 1983, 1987, Возжинская, 1964, 1966, 1980, 1986, Перестенко, 1974, 1982, \У!иШск и др.,1989. ве^ЬеИ 1914/15). Белое море оказывается в его приатлантической бореальной зоне.

В альгофлоре Белого моря есть 11 зональных биогеографических групп, что свидетельствует о ее достаточной представительности и принадлежности к бореальной, тяготеющей в сторону холодноводно-умеренных, высокобореальных регионов, расположенных на стыке пограничных флор двух биогеографических зон - бореальной и арктической. Согласно анализу фитогеографических групп, ядро (92,2%) донной альго-флоры Белого моря составляют виды, обитающие в бореальной зоне:31% видов, широко распространенных во всей бореальной зоне Мирового океана, 44,75% - встречающихся в арктической и бореальной зонах, 2,6% - в бореальной и тропической. Бореаль-ный характер флоры подтверждается наличием форм, распространенных в высокобореальной подзоне (7,8%) и широкоборе-альных (19,3%). В беломорской флоре имеются арктические (3,65%>), высокобореально-арктические (28,65%) виды, вместе с группой бореально-низкоарктических видов их содержание свидетельствует о холодноводном характере флоры.

Й1я Белого моря, умеренно-тепловодные элементы флоры , %)- это бореально-тропические (5 видов, 2,6 %) и широко-бореальные виды - 37 (19,3 %), более холодноводная группа (арктические, высоко-бореально-низко-арктические, бореально-арктические, бореальнонизкоарктические и высокобореальные) самая многочисленная - 71,34.%, их соотношение (1:2,49) является характерным для высокобореальной, холодно-умеренной подзоны. Флора руководящих - 86,4 % ввдов бореальной принадлежности (30 % - высокобореальноарктические, 25 % - бореаль-но-арктические)- более холодноводна.

Альгофлора Белого моря рассматривается как пограничная на стыке двух биогеографических зон, соответствуя высокоборе-альной подзоне, где "пограничных" видов 43,75 %. Альгофлора более холодноводна в Горле Белого моря и более тепловодна в Онежском заливе.

Сходство флор регионов Северной Атлантики (сходство аль-гофлоры Баренцева и Белого морей составляет 80-90%) указывает на общность их происхождения с единым центром образования и последующим широким распространением в аркто-атлантическом бассейне (Гоби, 1878; А.Зинова, 1950; Калугина, 1962; Возжинская, 1980, Аверинцев, Виноградова, 1990).

Предшествующие исследователи рассматривали флору Белого и Баренцева морей как суб(низко!арктическую, на основании наших исследований данная альгофлора может считаться высо-кобореальной. за исключением северных регионов Баренцева (и Берингова) моря, где флора принимает более холодноводный, низкоарктический характер.

Фитогеографический состав флоры водорослей Берингова и Охотского морей также свидетельствует о холодноводно-умеренном, преобладающем высокобореальном ее характере, за исключением юго-западных регионов Охотского моря, где флора более тепловодна, низкобореальная.

ГЛАВА II

ДОННАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ХОЛОДНОВОДНО-УМЕРЕННЫХ, ВЫСОКОБОРЕАЛЬНЫХ

МОРЕЙ РОССИИ

На основании наших многолетних исследований (1955-1995 гг.) были впервые получены данные по видовому составу и количественным параметрам (число таксонов в растительных сообществах, выявление руководящих и второстепенных форм, численность особей, биомасса, продукция, площадь покрытия, ярусность распределения, изменчивость) макрофитобентоса береговой зоны и верхней сублито^али, что дало возможность создать основы фитоценотическои структуры донной растительности высокобореальных морей России. Рассматриваются:

1. Основы классификации донной растительности - ее таксономическая и экологическая классификация в высокобореальных морях;

2. Структура и перечень растительных ассоциаций Баренцева, Белого, Берингова и Охотского морей, численность, биомасса, площадь покрытия, продукция сообществ;

3. Описание основных экологических, климатических и антропогенных факторов, воздействующих на структуру и определяющих особенности ее горизонтального и вертикального распределения,

4. Анализ и сравнительные характеристики основных растительных сообществ высокобореальных морей, выделение главнейших групп.

Структура донной растительности высокобореальных морей России

В донной растительности представлены два растительных царства: низшие - морские водоросли (ТЬа^БзорЬусюп), высшие - травы (ТЬакзБоро'юп), тростники (ТЬакззорошс), они и составляют морской фитобентос - РЬуизЬег^Ьиз шаппив. К первым относятся макрофигы (СЫогорЬу1а, РЬаеорЬу1а, Шюс1орЬу1а), микрофиты - (Вас111апорЬу1а) и прокариоты (Суапор11у1а). Ко вторым - макрофиты - 8регтаи>рЬу1а (Мопосо1у1ес1опа1ез, ¿о51егасеае).

В России морская фитоценология была разработана на примере фитобентоса южных акваторий (Морозова-Водяницкая, 1957; К.Петров, 1974; Калугина-Гутник,1973,1975; Громов, 1989). В меньшей степени аспекты фитоценологии рассматривались в дальневосточных (Японском и Охотском) морях (Щапова, 1957, Возжинская, 1964, 1966, 1983, Громов, 1968, 1973, Виноградова, 1983, Перестенко, 1977, 1988), и в Арктике (Аверинцев, Виноградова, 1990; Возжинская и др., 1992). В высокобореальных морях России в целом структура фитоценозов установлена нами впервые.

В работе мы классифицируем донную растительность и в зависимости воздействия комплекса факторов среды. Фитоцено-тическая структура классифицируется нами по таксономическим и экологическим признакам. В экологическом аспекте фитобентос (водоросли и травы) рассматриваются как растительность: П грунтов твердых и мягких,

2) прибойных и защищенных мест,

3) осушной зоны и сублиторали,

4) освещенных и затененных участков,

5) опресненных и солоноватоводных участков,

6) обитающих в биотопах с локальной изменчивостью температуры.

В высокобореальных морях основные абиотические экологические факторы:

1. ледовый Покров, его состояние и сроки, 2. снежный покров, сроки выпадания снега и его таяния; 3. температурный режим воздуха и воды, сезонные колебания и многолетняя изменчи-

вость температурных компонент; 4. гидродинамические условия, 5. ритм и высота приливов; 6. свет, величина фотосинте-тически активной радиации (ФАР), 7. структура и рельеф береговой зоны, литодинамика, 8. изменение солености воды. 8. количество биогенных элементов в воде.

Фитоценотическая структура растительности морей России проводится по правилам отечественной геоботаники: в сообществах донной растительности выделены руководящие и доминирующие виды по численности (экз./кв.м) и биомассе (В, г/кв.м), занимаемой площади дна (%,% ), размещению по глубине, ярусности произрастания. Доминирующее положение в донной растительности исследованных бассейнов занимают водоросли (38-60 ассоциаций), а не травы (2-5 ассоциаций).

Пространственная структура и распределение донной растительности приводится нами на примере Белого моря, где вся донная растительность, согласно нашим исследованиям, сосредоточена в осушной зоне и сублиторали до глубины 25-30 м. Нами установлено, что нижняя граница фитобентоса обусловлена положительной летней температурой воды, ФАР и степенью дисперсности грунта. В Баренцевом море нижняя граница из-за высокой прозрачности прослеживается глубже - до 35-40 м, в Охотском, в зависимости от широты и водной массы - от 20 до 60 м глубины, в Беринговом - до 35-40 м.

Созданию подводного поля растительности в высокобореаль-ных морях способствуют: обширные мелководья, отмели с каменистыми грунтами, отсутствие сильного волнения, значительная изрезанность береговой линии, каменистые грунты, интенсивные течения, достаточная солнечная радиация, обилие биогенных и минеральных солей. Наиболее развитая донная растительность прослеживается на отдельных побережьях бассейнов.

Горизонтальное распределение донных сообществ Растительность и альгофлора наиболее разнообразны на каменистых грунтах. На примере Белого моря: в р-не Соловецкого архипелага - 158 видов водорослей, 36 ассоциаций; Терского берега - 143 вида, 32 ассоциации; Поморского - 142 вида, 36 ассоциаций; Онежского и Летнего - 132 вида, 25 ассоциаций, Карельского берега - 132 вида, 35 ассоциаций. Менее разнообразны сообщества на мягких грунтах: Зимний берег (60 видов, 8 ассоциаций) и Мезенскии залив (59 видов, 6 ассоциаций). В-целом, в 2,5-3 раза выше число сообществ и видов в них на западных берегах моря и на его островах, чем на восточных побе-. режьях (рис,2).

Эта тецценция сохраняется и в других высокобореальных бассейнах, где растительные сообщества по показателям биомассы

на каменистых берегах превышают остальные в 3 и более раз (рис.3).

В составе донной растительности высокобореальных морей впервые выделяются особые сообщества из водорослей, имеющих однотипную нитчатую морфологическую структуру слоевища (Возжинская, 1980,1982,1986). Среди o.Phaeophyta их насчитывается более десяти, среди o.Rhodophyta - 8, среди о.СЫо-rophyta только два-три. Группа сообществ с нитчатой структурой слоевища (до 10%) образует скопления со значительной численностью и биомассой (до 2,5 кг/кв.м).

В Белом море насчитывается 40 ассоциаций; из них: o.Chlo-rophyta - 8, o.Phaeophyta - 17, o.Rhodophyta - 13, сообщества трав Spermatophyta - 2. Из доминирующих в донной растительности сообществ 8 ассоциаций - Chlorophyta, 7 - Pnaeophyta, 3 -Rhodophyta , 1 - сообщества морских трав. Из них 23 ассоциации

- многолетние, 6 - однолетние, 7 - отмечаются только летом, 4 - только весной или осенью. Зимой насчитываются всего 4-5, весной - 8-10, летом - более 30, осенью - 12-14 ассоциаций, приуроченных к нижней литорали и фотофильному горизонту сублиторали. Супралитораль и сциафильный горизонт бедны ассоциациями. Все растительные ассоциации взаимосвязаны, их компоненты могут включаться в заросли разных сообществ в зависимости от различных экологических условий местообитания. Они объединяются в 10-12 групп (поясов) растительности, которые располагаются по склону шельфа.

В-целом, в донной растительности выделяются четыре основные группы сообществ: мелководных ассоциаций Fucales и Ectocarpales, сублиторальные ассоциации Laminariales, и более глубоководные ассоциации представителей Rhodophyta. Они оказываются доминирующими в прибрежных сообществах по численности, биомассе и продукции. Три из них ("фукусы, ламинарии, багрянки") отмечались в первоначальных описаниях биоценозов Белого моря (Дерюгин, 1928; Е.Зинова, 1930). Руководящие виды сообществ nop.Fucales и nop.Laminariales приурочены к твердым грунтам побережий, Ectocarpales, Dictyosiphonales

- к мягким не только в Белом, но и в других высокобореальных морях (Возжинская, 1989).

В Белом море, согласно выявленной структуре растительности и количественному распределению сообществ, их руководящих форм, в зависимости от рельефа и структуры дна прибрежной зоны, имеются многочисленные фитоценозы. Наличие многолетних крупных форм (Ascophyllum, Fucus, Laminaria, Alaria, Palmaria, Desmarestia), определяет и высокую биомассу. Размещение этих сообществ приурочено к побережьям (Кандалакшский, Онежский заливы, Соловецкие острова) с коренными скалистыми породами и крупнообломочными осадками.

На участках с неоднородной песчано-илистой структурой (восточные побережья), меняется видовой состав, и в 2-3 раза уменьшается число сообществ, густота зарослей и биомасса растений в сообществах. В сообществах доминируют мелкие сезонные водоросли с нитчатой структурой слоевища (СЫогорИу1а, РпаеорЬу1а).

Особенности пространственной вертикальной структуры сообществ прослежены нами до нижнеи границы обитания макро-фитобентоса. Выявлено, что растительность супралиторали, литорали и сублиторали высокобореальных морей характеризуется поясным и ярусным распределением фитоценозов, что рассмат-

§ивается на примере Белого моря (табл. 2) и где выявляется наи-олее богатая растительностью зона от 2 до Юм глубины. Нижняя граница растительности определяется согласно проникновению ФАР под воду, что существенно уточняет нижние границы растительности по сравнению с известными.

Таблица 2

итоценозов в вертикальн^^лое^одь!

Состдв и биомасса вд в районе побережии

;алакшского залива (лето

глубина слоя, м

Кол-во фитоценозов

Кол

вид ов

г/пог.м

В (биомасса)

г/кв.м

биогеогр аф груп-

па

%

от флоры

+ 3-2 сплт + 2-0 лт -0-3

СОЛТ

3-5

5-10 солт 10-15 15-25

1-2

6-9

7-8

7-6

5-6

4-5 2-3

3

34 51 50 29

10

5

125-+ 18

1670-+ 112

1820-+ 208

2560-+ 307

2430-+ 295

918-+ 74 210-+ 16

400

7800

10220

14260

14150

6350 480

аб,шб

аб,вб

аб,шб

шб,вб,

аЬ

аб

аб,ваб вб,аб

0.5

21.0

32.0

31.0

11.5

2.5 1.25

Всего: 40 182 1410-+ 140 5915 100

Примечание: Ряд видов встречается по нескольким горизон-

лт-литораль, сплт-супралитораль, сблт - сублигораль. аб, ваб, вб, шб - арктическо-, высокоарктическо-, высоко, широко-бореальные виды.

Для растительных ассоциаций нами впервые приводятся сведения по таксономической и пространственной структуре сообществ, показателям их биомассы, численности, продукции, экологическим особенностям и распространению в пределах высокобореальных морей. Это дало нам возможность охарактеризо-

вать современные растительные сообщества Белого, Баренцева, Берингова и Охотского морей и выявить, что они имеют:

П высокое количество (40-60) фитоценозов;

2) высокую (более 100 экз/кв.м) численность вида-доминанта;

3) значительное число (до 20) видов в фитоценозах;

4) преобладание по биомассе многолетних форм, по числу видов - однолетних и сезонных;

5) наиболее богаты по численности сообществ, продукции и биомассе верхние горизонты сублиторали: 2-10 м - в Белом и Баренцевом и 3-15 м - в Охотском и Беринговом морях.

В Баренцевом и Белом морях растительные сообщества сходны (Мурманское побережье и западное Беломорье по структуре фитоценозов однотипны). В Баренцевом море насчитывается 35 водорослевых растительных ассоциаций: 7 Сшогорр^а (20 %), 17 РЬаеорМа (49 %), 11 ИЬос1орЬу1а (31 %), 1 трав. Соотношение сообществ РЬаеор11у1а/К11оёор11у(а составляет 17:11, или 1,48, что характерно для морских высокобореальных регионов.

Наибольшее количество таксонов и сообществ характерно для защищенных от воздействия волн участков (8-14 видов в 21 растительной ассоциации). Преобладающее развитие получают ассоциации с Риса1ез и Ьаштаг1а1ез с сопутствующими видами (масса в среднем 5-6 кг/кв.м и более 10 кг/кв.м, занимая 75-100 % площади дна). На скалах в прибойных участках (юго-западный и восточный берег) число растительных сообществ уменьшается до 15 ассоциаций, меньше и количество составляющих их видов (3-8), биомасса (до 1,5 кг/кв.м), площадь покрытия (20-60%).

В защищенных участках (куты бухт) на мягких грунтах отмечены сообщества однолетних водорослей с нитчатои структурой, биомасса невысокая, 0,4-0,8 кг /кв.м, что обусловлено малыми площадями подобных участков и интенсивным водообменом в летние сезоны при отсутствии значительных явлений стагнации.

Юго-восточные участки Баренцева моря: растительность однотипная с другими районами бассейна, более скудна из-за долгосрочного ледового покрова и обилия мягких грунтов. Биомасса - 0,1-0,4 кг/кв.м у Ьаш1папа1ез и Рисакв, 0,15-0,3 кг/кв.м для К.Ьос1орЬу1а (Блинова, 1965; Возжинская, 1989, 1994, Возжинская и др., 1971).

Количественные характеристики растительных ассоциаций северных высокобореальных морей России

Данные по количественным характеристикам растительных ассоциаций (биомассе, г/м берега, г/кв.м; площади покрытия), дали возможность получить сравнительную характеристику донной растительности высокобореальных регионов России, также выявить их биоресурсы. Полученные результаты свиде-

тельствуют, что берега северных морей располагают значительным, но неоднородным биопотенциалом.

Общий растительный ресурсный потенциал Баренцева моря, хотя и достаточно высок (десятки килограмм на погонный метр берега), но уступает по протяженности (300-500 м) обширным подводным полям западного Беломорья (600-1000 м), что объясняется более значительным уклоном дна и лимитирующим воздействием прибоя. Средняя биомасса растительности ниже массы ряда беломорских районов. Общии ресурсный потенциал водорослей Баренцева моря (Мурманского берега) - 34,9-43,25 кг массы на метр берега. Белого моря - более 81 кг массы (Блинова, 1965, Сорокин, 1985; Возжинская, 1989).

Нами выделены три основные экологические структуры донной растительности:

Первая группа наиболее представительна по видовому составу (122-158 ввдов водорослей и 2 ввда трав). В нее входят 28-36 фи-тоценозов, общая масса растительности составляет 700-800 кг/м берега, площадь покрытия дна 55 % и выше. Такая растительность характерна дня западных берегов Кандалакшского и Онежского заливов, Соловецкого архипелага Белого моря (71560-81190 г/м берега при средней биомассе в 3110-3378 г/кв.м). Это - самые высокие показатели на северном побережье России, что свидетельствует о наибольшей продуктивности указанных побережий. Биомасса фукоидных ассоциаций - более 15 кг/кв.м, высота их растительного покрова - до 1,8 м., в сообществах Laminariales высота - до 6 м, масса ассоциаций - до 26,8 кг/кв.м, продукция - более 30 кг/кв.м. Растительные сообщества образуют подводные луга с 80-100 % площадью покрытия.

Выявленная нами высокопродуктивная зона в прибрежьях может быть использована для развития марикультуры промысловых видов водорослей: Laminaria, Fucus, Annfeítia. Образуемые ими фнгоценозы имеют в данном регионе высокие показатели массы, годовой продукции: 17 кг/кв.м - асс. Ascophyllum, до 20 кг/кв.м - асс. Laminaria, до 5 кг/кв.м - асс. Ahnfeltia.

Вторая группа растительности располагает меньшим биопотенциалом: общая масса - 350-432 кг/м берега, биомасса - 1,942,06 кг/кв.м, площадь покрытия 45-55 %. Флора представлена 122-134 видами макроводорослей и одним видом морских трав, формирующих 24-30 растительных ассоциаций. Эта группа превалирует на побережьях слабо защищенных от воздействия прибоя: с умеренно развитым покровом сообществ Fucales, преимущественно в осушной зоне и отчасти в верхней сублиторали, а также умеренно развитые сообщества Laminariales с 12-15 сопут-. ствующими ввдами водорослей. Биомасса фукоидных фитоцено-зов составляет 5-8 кг/кв.м, ламинариевых - 2-5 кг/кв.м, максимальная до 11 кг/кв.м. Годовая продукция ассоциации Fucales -

до 6 кг/кв.м, ассоциации Laminariales до 14 кг/кв.м. При относительно равномерном покрытии дна эти ассоциации представля-. ют достаточно развитый пояс растительности с разнообразными сообществами на всех горизонтах прибрежной зоны.

Третья группа донной растительности характерна для регионов с превалированием мягких грунтов, естественных или образовавшихся при интенсивном антропогенном воздействии (строительстве или лове водорослей). Общая масса донных мак-рофитов составляет 70-105 кг/м берега, их биомасса - 0,95-0,99 кг/кв.м, площадь покрытия дна не превышает 20-30 %. Эта группа образована 6-8 ассоциациями, в которые входят 59-66 видов водорослей и 2 вида морских трав. Вся растительность низкорослая (не более 0,5 м), преобладают водоросли с нитчатой структурой слоевища (из o.Phaeophyta и Chíorophyta, а также Cyanopnyta и колониальные Bacillariophyta).

Такая растительность характерна для восточных побережий Белого моря (Канинский, Конушинский, Зимний и Летнии берега), кутов заливов других северо-западных морей (Баренцево, Балтийское). В этих регионах донная водорослевая растительность дополняется многолетней травянистой растительностью (acc.Zostera в сублиторапи). Их общая масса - 3-6 кг/м берега, биомасса 0,9-1,2 кг/кв.м, площадь покрытия - 40-55 %. В сообществах выработаны приспособительные к условиям существования на сыпучих грунтах эколого-биологические признаки: малые сроки вегетации, быстрое чередование сроков размножения, обильное выделение слизистых веществ (альгинатов).

Этот тип растительности, близкий к эстуарному, испытывает большие нагрузки со стороны изменчивости природных факторов: солености, перемещения грунтов, застойных явлении в ку-товых участках заливов (губы Кандалакшская, Онежская, Двинская, Ярнышная и др.). Биомасса группы водорослей с нитчатой структурой в этих местах высокая - до 2 кг/кв.м, площадь покрытия до 100 %. В кутах губ значительную долю в общей массе растительности (до 30 %) составляют травы-солянки и морские травы, формируя мягкие растительные покровы.

Донные растительные сообщества Охотского моря

Согласно нашим и литературным данным, Охотское море -один из самых богатых донной растительностью высокоборе-альных бассейнов (83 растительные ассоциации): 12 Chíorophyta (14,5%), 37 Phaeophyta (44,6%), 30 Rhodophyta (36,1%) и 4 Spermatophyta(4,8%), соотношение Phaeophyta/Rhodophyta=l,36. Регионы Охотского моря различаются по составу фитоценозов, биомассе и количественному распределению массы растительности вдоль берегов. 58-60 ассоциаций (67,8-72% асс.), их растительной массы сосредоточены у берегов Южной Камчатки, Ку-

рильских островов и Сахалина, в зонах с большим содержанием питательных элементов. Меньше растительной биомассы у материковых побережий Охотского моря из-за условий континен-тальности и ледового покрова: (48 фитоценозов, или 57,8%), меньше и видов в фитоценозах (3-16) .

В Охотском море неоднородность растительных группировок (по таксономическому составу, числу ассоциаций и их массы) в связи с разнообразием условий обитания свидетельствует о достаточно развитом для высокобореального бассейна растительном покрове, где широко распространено 35 или 44,5% асс. Наиболее представительны (более 1 кг/кв.м и не менее 5 видов в асс.) следующие растительные ассоциации: Laminariales (18 асс.), Fucales (6 асс.), acc.Urospora, acc.Ulva, acc.Enteromorpha, acc.Analipus, acc.Chordaria, acc.Chondrus, acc.Gloiopeltis, acc.Halosaccion, acc.Corallina, acc.Ptilota, acc.Polysipnonia, acc.Odonthalia, занимающие значительные пространства и свидетельствующие об их устойчивости в высокобореальном регионе Охотского моря.

Руководящие, доминирующие в растительном покрове ассоциации составляют менее трети (28-35 асс. - 32-42,1%) всех растительных группировок, наибольшая часть (60-70%) всей массы занята Phaeophyta: Laminariales и представители Fucales (Fucus, Pelvetia, Cystoseira), также Desmarestiales. Это-15-20% всей растительной массы. Другие, с нитчатой структурой образуют J-5% массы. Ассоциации Rhodophyta, формируя "пояс мозаики" в сублиторали с другими формами, имеют массу Rhodophyta в несколько кг/кв.м, занимая более 50% субстрата. Вклад Rhodophyta в суммарную массу растительности составляет 7-10 %, что достаточно велико для высокобореальных регионов и объясняется значительным ввдовым разнообразием этой группы.

Донные растительные сообщества Берингова моря (западный берег)

Флора и растительность западных побережий Берингова моря по сравнению с другими высокобореальными бассейнами меньше изучены. Согласно нашему предварительному списку растительных сообществ Берингова моря можно судить об их разнообразии - всего 23 асс.: 5 - Chlorophyta, 8 - Phaeophyta, 10 -Rhodophyta. Значительны биомасса и численность многих руководящих видов в фитоценозах. Это - многолетние Laminariales: Agarum, Alaria, Laminaria (от 4,8 до 16 кг/кв.м с максимальной в 38 кг/кв.м) и Fucales (Fucus evanescens, 5 кг/кв.м). Отмечена важная роль некоторых представителей Rhodophyta (Halosaccion, Rhoaomela, Odonthalia и некоторые другие виды, от 0,8 до 10 кг/кв.м). Менее представлены нитчатые Phaeophyta и другие сезонные формы.

В-целом, наши данные и других исследователей позволяют считать донную растительность бассейна достаточно представительной и типичной для высокобореальных регионов дальневосточных морей Тихого океана.

ГЛАВА III

ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ

МАКРОФИТОБЕНТОСА, СЕЗОННАЯИ МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МАКРОФИТОВ

Рассматриваются динамика и биоритмы макрофитобентоса. Биоритмы проявляются как годичные (сезонные) изменения аль-гофлоры, фитоценозов, численности, биомассы, роста и развития, накопления массы, физиологической активности донных водорослей в течение года и ряда лет. Сезонные работы в осуш-ной зоне и сублиторали проводились нами на стационарах в Кандалакшском заливе и на Соловецком архипелаге в Белом море в 1966-1989 гг., что дало возможность получить достоверную схему современного сезонного и межгодового развития аль-гофлоры и растительности. Приводятся сезонные характеристики альгофлоры, числа фитоценозов, численности и биомассы составляющих их видов, их соотношение.

Биологические сезоны

Зимний период. Водоросли отсутствуют в супралиторали, где ледовый припай их истирает, или они вымерзают, безжизненна и верхняя литораль. В средней и нижней литорали в альгофлоре всего 10 видов. 2-3 асс. Fucus distichus, F.vesiculosus, вмороженных в нижний слой губчато-решетчатой структуры льда. Для нижней литорали характерны ассоциации многолетних видов: Fucus distichus, F.vesiculosus, F.serratus, Ascophyllum. nodosum, Palmaria palmata; в нижнем ярусе: виды Lithothamnion. Биом; -а - до 0,9 кг/м2.

В сублиторали в более константных температурных условиях, есть ряд, в основном, многолетних видов. Водорослевый покров беден - 20-32 вида, формирующих 5-6 ассоциаций. Биомасса - от 20 до 4200 г/м2 (у Laminaria).

Зимний период в целом считаем периодом относительного покоя для ростовых процессов большинства видов донной флоры Белого моря, ряд видов имеет органы размножения (споры - у Sphacelaria, Laminaria, рецептакулы - у Fucus,цистокарпы - у глубоководных водорослей o.Rhodophyta).

Весенний период. Биологической весной у ряда многолетних

Йорм начинается рост в длину с проникновением ФАР под воду.

роисходит разрушение прошлогоднего слоевища и размножение. Вертикальная зональность сообществ водорослей

сохраняется. Наибольшая биомасса макрофитов отмечается в acc.Laminariales и Fucales, наименьшая - среди ассоциаций из o.Rhodophyta. Ранней весной развиваются малочисленные сезонные низкорослые нитчатые формы из o.Chlorophyta, Phaeophyta и колониальные Bacillariophyta.

Летний период. Биологическим летом наиболее полно представлены донная флора и растительность. В сокращенные сроки происходят дальнейший рост, развитие, вызревание и отмечаются максимальные показатели линейного прироста, накопления массы и продукции многих видов водорослей. Летом, в зависимости от комплекса факторов выделены три наиболее характерных типа растительного покрова в литорали и сублиторали, различающихся по составу флоры и фитоценозов, их биомассе и численности и приуроченных к определенным участкам побережий: сильно защищенные и заиленные, менее защищенные с каменистым грунтом, приливно-отливными течениями, наиболее подверженные влиянию открытых частей моря, со скальными грунтами. Сублиторальная растительность 2-го и 3-го типов участков сходна. Видовой состав и распределение сообществ неоднородны.

Короткая летняя пора на севере - период наиболее высокого содержания таксонов альгофлоры (143-165 видов) и растительных ассоциаций (30), развития многих видов водорослей, период максимумов длины и массы большинства видов донных макрофитов Белого моря и других высокобореальных морей.

Осенний период. Биологическая осень на Белом море начинается в конце августа. В начале осени происходят заметные изменения в растительном покрове прибрежной зоны: число видов уменьшается до 69 таксонов и в 2-3 раза - общая масса растительности, разрушены и отпадают рецептакулы и генеративные ветви у Fucales, разрушаются пластины видов Laminaria. Постепенно замедляется или прекращается рост у большинства водорослей, нарастание их общей массы сокращается, начинаясь с глубинных форм. В процессах роста и развития, нового накопления растительной массы доминируют асс.нитчатых водорослей: Pylaiella, Ectocarpus, Cladophora и др.

К зимнему периоду исчезают, уходят под снег или под лед большинство обитателей короткого летнего периода. Осенью и весной происходят относительно плавные изменения, касающиеся общей структуры и особенностей функционирования большинства видов и сообществ.

Сроки вегетации, биологические сезоны не совпадают с годовыми календарными; зима - период относительного покоя, а весна - начало роста и развития водорослей, лето - "пик" развития (размножение большинства видов, максимум показателей их длины и массы), осень - разрушение и начало отмирания слое-

го

вищ многих видов. Ход этот обычен и устойчив, несмотря на отклонение в сроках вегетации разных лет.

На основании нашего материала выявлен ряд закономерностей сезонных биоритмов макрофитобенгоса на берегах Белого моря. Это - сезонная изменчивость альгофлоры, обусловленная сменой климатических факторов. Нами приводятся данные по биологическим сезонам за 1970-72 и 1978-80 гг.: по составу фЯо-ры, соотношение (%%) таксономических групп, фитоценозам, биомассе (м2 и м/берега).

Первое, что характеризует сезонную изменчивость альгофло-

?ы - разница в количестве видов по сезонам: зимой всего около 0 видов, весной число видов увеличивается до 84-88, в 1,5-2 раза; летом число видов увеличивается по сравнению с зимой в 3-5 раз, осенью численность видов сокращается в 1,5-2,8 раза, по сравнению с летом, с сокращением числа таксонов к зиме.

Второе. Согласно росту и развитию по сезонам разных видов водорослей, их жизненным циклам, темпам накопления массы и продукции, выявлены многолетние виды, присутствующие во флоре Белого моря постоянно. Например, из o.Phaeophyta: nopXaminariales и Fucales, из o.Rhodophyta - Ahnfeltia plicata, Furcellaria lumbricalis, Euthora cristata, Pnycodrys rubens и ряд других видов, всего 32-45 видов, число которых меняется в зависимости от региона или 18-25,5% всей флоры. 82-74,5% альгофлоры Белого моря составляют однолетние и сезонные формы, одно-двух-трехсезонные формы.

Эти однолетние виды: Urospora spp., Enteromorpha minima, Ectocarpus sp.sp., Pylaiella litoralis, Ceramium ciliatum, Porphyra linearis, Chaetomorpna melagonium, Rhodochorton penicilliformis и ряд других сезонных видов водорослей входят в основу растительности Белого моря, что дает основание считать благоприятным для их развития режим высокобореальных морей.

62-75 видов относятся к группе сезонных форм. Это: весенние -8 видов (4,5%), летние - 36 видов (19,8%) и осенние - 10 видов (5,5%), в целом -39,8% всей флоры, что свидетельствует об определенной неустойчивости альгофлоры в суровых климатических условиях Заполярья и преимущественном развитии некоторых циклов (гаметофита или спорофита) по определенным сезонам.

Третье. Неодинакова доля видов, разных по продолжительности жизни, наименьшее число многолетних видов (1-2,5%) o.Chlorophyta, в то время как сезонные и однолетние составляют 97,3% (43,5% и 53,8%). Именно представители o.Chlorophyta первыми начинают.вегетацию на освободившихся ото льда поверхностях, их ассоциации развиваются в массе в определенные сезоны.

Среди водорослей o.Phaeophyta многолетние виды составляют - 17%, однолетние - 36,8%, сезонные - 46,2%. Среди водорослей o.Rhodophyta многолетние виды составляют 23,6%, однолетние -44,4%, сезонные -32%, что соответствует и общему соотношению видов обеих групп в высокобореальной альгофлоре.

Водоросли o.Rhodophyta (около 1/4 флоры многолетних видов), вероятно, наиболее приспособились к существованию в сублиторали, в константных зимних условиях, что позволяет считать их альгофлору более устойчивой в условиях высоких широт. Содержание однолетних и сезонных форм близко в обоих отделах, значительно отличаясь по содержанию этих групп от o.Chlorophyta.

Следовательно, в Белом море (и в других высокобореальных морях) неодинаковы возможности вегетации в прибрежной зоне в зависимости от биолого-физиологических особенностей приспособления видов основных групп морских водорослей, проявляемые в их сроках вегетации и длительности жизни.

Четвертое. Анализ флоры руководящих видов, выявляет доминирование (52-55%) в сообществах многолетних видов. На долю однолетних и сезонных форм приходится 22%, из которых 1718% - на долю летних.

Сезонная изменчивость растительных сообществ в Белом море существенна в прибрежнои зоне, особенно в литорали. Численность фитоценозов зимой, ранней весной и поздней осенью наименьшая - 5-10 (до - 28, в зависимости от региона); наибольшее их число - летом и ранней осенью 14-31 (до - 36).

Структура многолетних сообществ летом существенно изменяется: увеличиваются не только биоразнообразие, но и численность и биомасса, по сравнению с зимой (1410 г/м2 или 5915 г/м).

По продолжительности жизни руководящих форм, составляющих фигоценозы: 23 - многолетние, 6 - однолетние; сезонные летние - 7, сезонные весенние - 2-4, сезонные осенние - 4 сообщества.

Численность видов по продолжительности жизни в фитоцено-зах совпадает с таковой у руководящих видов. Сопутствующие формы создают меньше биомассы в фитоценозах. Наибольшее число сезонных и многолетних фитоценозов отмечено в местах, находящихся на стыке разных водных масс у островов. Например в Белом море, у Соловецких островов и о.Жужмуй: соответственно 34 и 30 растительных сообществ, в Охотском море, у Сахалина и Курильских островов - более 40 сообществ.

Руководящие и сопутствующие формы по регионам различны: на их присутствие или сукцессии оказывают воздействие различные факторы, климатические и антропогенные.

Анализ временной структуры сообществ: соотношения видов внутри фитоценозов по б>иомассе, численности, возрастному ряду среди многолетних форм по сезонам выявил их сезонную изменчивость, сезонные биоритмы, что важно для характера продуктивности бассейна.

На основании наших данных выявлены значительные сезонные изменения в количественных показателях массы растительности: низкая масса наблюдается в зимний период - Вер - 950 г/м2, Вм/берега - 3100 г/м, что обусловлено отсутствием нарастания массы и продолжающимся ее распадом. В весенний период биомасса ниже (790 г/м2, и 2800 г/м) в связи с распадом массы, накопленной в предшествующие сезоны. В летний период - высшие показатели массы в фитоценозах: 1310 г/м2, и 5915 г/м. В осенний период происходит ее уменьшение: 1110 г/м2, и 4710 г/м, что обусловлено распадом в сообществах слоевищ макрофитов, общим убыванием массы

В результате наших исследований выявлен комплекс видов, смена развития руководящих и сопутствующих видов, характерных для определенных сезонов. В пределах общего сезонного биоритма нарастания или убывания растительной массы имеются отклонения в количественных показателях, обусловленные колебаниями гидрометеоусловий.

Сезонность годовых процессов в альгофлоре и растительности подкрепляется данными по динамике размеров длины и массы руководящих видов сообщества - 19-летние (1966-84 гг.) наблюдения за ростом Laminaria saccharina, L.digitata, Fucus distichus, F.vesiculosus, F.serratus, Ascophyllum nodosum). Выявлено, что прирост биомассы, запаздывая на 15-30 дней от сроков прироста длины, имеет вид одно-двухвершинных кривых, причем смещение максимума зависит от гидрометеоусловий года. Отмеченная сезонная ритмичность в сообществах многолетних популяций (Fucus, Laminaria) и других форм свидетельствует и о ритмичности образования первичного органического вещества на шельфе.

Сезонная изменчивость донной растительности проявляется в динамике роста (L), валовой продукции (Р вал), биомассы (В), элиминации (Е), что дало основание установить биоритмы в функционировании макрофитобентоса. Годовая динамика основных процессов руководящих видов: роста (L), продукции (Р), накопления биомассы (В), элиминации (Е) выявлена для ведущих групп макрофитов.

Ход этих процессов регулируется годовым ходом изменения температуры воды, суммарной ФАР и количеством биогенных элементов. Явления сезонных биоритмов в образовании первичной продукции, накоплении массы и распада прослеживаются по результатам многолетних наблюдений на стационарах и дают

основание, несмотря на колебания в различные годы, представить сводную картину средних значений первичной продукции руководящих групп макрофитов, прироста их биомассы, коэффициента Р/В и деструкции в течение всех сезонов и для года в целом.

Процессы развития фитобентоса имеют обычно один пик, максимум процессов последовательный: максимум интенсивного фотосинтеза (Р) и темпа роста (L) водорослей в длину - весна-раннее лето (кроме нитчатых Phaeophyta); максимум накопления биомассы - летом, максимум элиминации - поздняя осень. Каждый процесс имеет свой ритм, функции имеют устойчивый характер.

Изучение сезонных циклов и биоритмов беломорской донной растительности дало возможность установить температурные градиенты, при которой интенсифицируются рост и дальнейшее развитие водорослей. Эта температура является видовой физиологической константой (5-7° и 8 -1Температурный оптимум размножения дня Fucales- - 8-17°, для сублиторальных Laminaria - 5-15°, для Palmaria - 4-13°, для Ectocarpales - 10-12°, Ahnfeltia - 3-5°(8°), для Phyllophora - 1-5°, для Ptilota - 3-5(7°).

Многолетние изменения в структуре донной растительности

На основании многолетних экспедиций с применением подводных обследований получены планшеты многолетних (1965-84 гг.) изменений распределения фитобентоса. Выявлены биоритмы растительности, касающиеся ее общего развития, межгодовых колебаний роста, накопления массы, сроков размножения, пиков продукционных процессов в макрофитобентосе, численности, урожая, Изменения объяснены рядом причин, где главная - неустойчивость климатических факторов.

Результаты многолетних (через 10 лет: 1965, 1975, 1984 гг.) съемок донной растительности Белого моря, ее изменения на примере руководящих видов растительных сообществ (nop.Lami-nariales, Fucales, Ectocarpales), сопоставление с графиком межгодовой изменчивости температуры дали основание считать, что последняя оказывает большое воздействие на развитие макрофитов Белого и высокобореальных морей (табл. 3).

Удалось установить, что причинами межгодовых изменений растительных сообществ, их структуры и функционирования в экосистемах моря могли быть:

1. Неустойчивость климатических характеристик (среднегодовых и среднелетних температуры воды и воздуха, ледовой обстановки) приведших к изменениям структурно-функциональных характеристик фитоценозов: проявленных в изреживании зарослей многолетних форм (L.digitata, F.serratus, Ascophyllum и др.)

и увеличении, в массовом развитии ряда других, однолетних и сезонных форм. (Pylaiella и Ectocarpus).

2. Смена грунтов: с исчезновением Zostera, корни которой скрепляли грунт, он стал подвижным, перемещаться, перестав быть устойчивым субстратом для крупных многолетних форм.

3. Антропогенное воздействие из-за нерационального промысла морских многолетних водорослей (Fucus, Laminaria, Ahnfeltia).

Многолетняя динамика и межгодовые биоритмы функционирования

Согласно гидрометеоданным, годы условно разделяются на теплые и холодные. В Белом море принято считать теплыми годами те, в которых средняя летняя (июль) температура воды превышает 10-12°С, а холодными - годы со средней температурой воды ниже 10-8°С, согласно общим климатическим циклам в Арктике.

Раннее развитие растительного покрова отмечалось в годы с мягкой зимой, сравнительно быстрым сходом льда и ранним началом лета. Запаздывание развития альгофлоры происходило после суровых зим (1976/77, 1978/79, 1984) и холодной затяжной весны (1973, 1976, 1982, 1989), при резком похолодании (приход арктического льда в летний период в 1966 и 1976 гг.).

Прослеженные нами межгодовые колебания сроков вегетации, роста и размножения L.saccharina, L.digitata, Fucus vesiculosus, Ascophyllum nodosum, Anhfeltia plicata, некоторых других видов, их численности и накопления массы имеют определенный ритм и сопоставимы с ходом климатической кривой и показателей средней температуры за 1965-85 гг. Одинаковый в целом ход (по сезонам и глубине) основных процессов вегетации (роста в длину и накопления массы) водорослей имеет разный ритм интенсивности по годам. Это положение прослеживается на годовых колебаниях роста и массы, сроках размножения руководящих видов водорослей - Laminaria, Fucus, а также на обилии сезонных форм

Согласно нашим данным, наибольшее влияние на биологические характеристики оказывают отклонения температур весной и летом, воздействующих на темп накопления биомассы, сроки вегетации и развития, динамику роста и сроки размножения многих видов водорослей. Они приводят к позднему или раннему созреванию слоевища и органов размножения, изменениям плотности зарослей видов разной фитогеографической принадлежности.

Прирост таллома у видов Laminaria, Fucus, Palmaria, Ahnfeltia, ряда видов с нитчатой структурой слоевища, согласно межгодовым измерениям 50-100 особей на площадках или в промысло-

вых зарослях, по длине и массе, происходит наиболее интенсивно в умеренные и умеренно-теплые годы (среднегодовая температура - около 2°С, лето - 6-12°С): у L.saccharina, L.digitata, Fucus vesicuiosus, Palmaria palmata. В холодные годы, по сравнению с умеренными годами, у водорослей из nop.Fucales и Laminariales они замедлены в 1,5-2 раза, в теплые годы отмечалась наибольшая интенсивность прироста только в мае-июне. После лет с резкими колебаниями температуры - наименьший прирост, что свидетельствует о последствиях межгодовой изменчивости, но темп прироста восстанавливается на последующих поколениях. В этом проявляется биоритм развития макролитов .

Возрастная структура популяций L.digitata, L.saccharina, F.vesicuiosus и ряда других многолетних видов свидетельствует о возрастном ритме накопления массы и ее уменьшения (цикл 5-7 лет), его межгодовой изменчивости. Нами отмечены возрастные группы неблагоприятных холодных и теплых лет с чрезмерным охлаждением или перегревом. Однако, восстановительные функции устойчивы и постоянны и на следующийгодпопуляция не уменьшается, что свидетельствует об устойчивости этих сообществ в условиях современной межгодовой изменчивости климата.

Сроки размножения (на примере Ascophyllum nodosum и Laminaria saccharina) в теплые, умеренные и холодные годы не совпадают, они наступают ранее в первые и запаздывая в последние, с разницей до месяца, что также указывает на важное биологическое значение биоритма для сохранения популяции в неблагоприятные годы.

Годы 1967, 1971-1973, 1975 (теплые) следует считать годами обильного развития сезонных форм с нитчатой структурой слоевища - сообществ o.Phaeophyta (Pylaiella, Ectocarpus, Dictyosiphon). Выявлены оптимальные периоды нарастания численности, накопления массы и размножения у этих сообществ: при температуре воздуха летом в пределах 10-18°С. При низкой температуре воды нет массового развития этих форм: численность и биомасса, значительно уменьшаясь, снижают и продукционную. способность: вместо двух-трех пиков интенсивного развития проявляется только один.

Следовательно, выявленные сезонные и межгодовые циклы ритмического развития водорослей и их сообществ, их функционирования и структуры зарослей связаны с межгодовыми изменениями температуры, имеющими многолетний цикл чередования "теплых" и холодных" лет. Эта изменчивость носит глобальный характер, что обусловливает ритмы жизнедеятельности биоты арктической и умеренной зон Мирового океана, проявляясь и в функционировании макрофитооенгоса высокобореаль-ных морей.

Особенности кратких и долгосрочных климатических циклов оказывают воздействие на функционирование фитоценов, обусловливая количественные характеристики донных макрофитов. Они являются серьезной причиной межгодовой изменчивости ряда количественных параметров и колебаниях "урожайности" макрофитов.

Важно значение межгодовой изменчивости для биоресурсов высокобореальных морей. В Белом море, где ведется промысел водорослей, проведено сопоставление средних значении межгодовых циклов температуры и вылова, отмечено их соответствие. В годы с температурой июля на 3-5°С выше среднеклиматиче-ских данных, отмечено понижение ресурсов в 2-3 раза и в последующие годы также. Прогноз развития донных водорослей по межгодовым циклам потепления и похолодания необходим для характеристики состояния ресурсов морских растений. Наиболее существенны соответствия урожайности макрофитов и количеством лет с аномальной летней (зимней) температурой.

ГЛАВА IV

БИОРИТМЫ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ВОДОРОСЛЕЙ: ПРОДУКЦИЯ ДОННЫХ МАКРОФИТОВ

Первичная продукция (Р), создаваемая донными водорослями, определялась двумя методами: на основании кислородного обмена фотосинтеза и дыхания (Рваловая) и методом линеино-весовых приростов - чистая продукция (Рреальна*) за определенный промежуток времени. Оба метода учитывают продукцию в соизмеримых единицах - количестве органического углерода, синтезированного на единицу массы: (мг Сорг/г), ка площадь (мг Сорг/м2), или калорийности ккал/м2.

Концепции и предварительные оценки продукции у водорослей морей России проводились рядом авторов (Киреева, Щапова, 1938; Тиховская, 1948, 1955; Сабинин, Щапова, 1954; Гемп, Калугина, 1967; Винберг, 1961, Блинова, 1969,1974; Возжинская, 1971, 1974, 1979; Звалинский, 1985; Тиглянов, 1985).

В нашей работе рассмотрена проблема продуктивности водорослей, изменчивость процессов оиоритмов продуцирования на примере доминантов донной растительности Белого и других высокобореальных морей: макрофитов асс. Ьагшпапа1ез, ЁисаЬз, также некоторых других видов водорослей из о.СЫогор1^а, РЬаеорЬу1а, Кпос1орп]Да.

Валовая продукция (Р вал)

Данные натурных многолетних наблюдений, годовые измерения кислородного обмена (фотосинтеза и дыхания) были положены в основу характеристики валовой продукции водорослей.

В результате были получены характеристики фотосинтеза водорослей, что дало основание выявить существование зависимости продукционных процессов у водорослей высокобореаль-ных бассейнов, которые свидетельствуют об изменениях фотосинтеза во времени, наличии суточной и сезонной ритмики.

За годовую валовую продукцию приняты значения суммарного фотосинтеза, который за вегетативный период представляется в виде интегрирования величин фотосинтеза и дыхания в день опыта, величины биомассы в этот день, продолжительности эксперимента в день.

Зависимость обменных процессов от времени суток и сезона видна по ходу кислородного обмена водорослей, который имеет суточную и сезонную динамику: данные по Laminaria saccharina, L.digitata, Fucus vesiculosus, Ascophyllum nodosum, Pylaiella spp., другим видам (рис.4). Фотосинтез продолжается и после захода солнца в условиях Заполярья (Возжинская и др., 1976, Ярцева и др. 1977; Возжинская, 1979, Возжинская, Максимова, 1980).

В течение суток как фотосинтез, так и дыхание изменяются по одновершинной кривои с максимумом в 11(12) час по астрономическому времени, что соответствует максимальной ФАР, минимум приходится на ночные часы, утренний и вечерний фотосинтез неравноценны, первый более высокий из-за различия в качественном составе радиации в течение суток.

Выявлен и сезонный ритм фотосинтеза: на начальном этапе вегетации (март, подо льдом) скорость кислородного обмена низка (0,01 мг Ü2 /г/час). С увеличением продолжительности светового дня фотосинтез увеличивается и становится максимальным в июне (0,47-4,6 мг О г /г/час), максимум может быть и в мае-июле в зависимости от вида водорослей и широты места. Осенью темпы суточного обмена уменьшаются и становятся небольшими (0,45-1,67 мг 02/г/час).

Зависимость Рвал от возраста макрофитов выявлена у многолетних водорослей. Уровень физиологических процессов в молодых талломах выше, Это обстоятельство сказывается на разных темпах продукции, фотосинтеза.

Зависимость фотосинтеза и дыхания водорослей от глубины обитания прослежена у сублиторальных форм: выявляется падение с глубиной в скорости кислородного обмена у ряда видов Laminaria высокобореальной подзоны.

Зависимость Рвал от жизненного цикла водорослей определяется ростом водорослей в длину и зависит от его темпа. Наивысшая скорость роста отмечается до размножения растений -

обычно в раннелетннй период, ход накопления первичной продукции водорослей соответствует их скорости роста. У видов Laminaria, Ascophyllum, Fucus снижена интенсивность процесса фотосинтеза и уменьшается валовая продукция в середине и второй половине лета по сравнению с поздней весной и ранним летом. Замедление и снижение темпа кислородного обмена в позд-нелетний период следует поставить в связь: снижение темпов и прекращение роста, накопление массы, интенсивность размножения, разрушение слоевища. Таким образом, максимум накопления массы и прироста в длину не совпадают с пиком валовой продукции.

Расчеты суммарного фотосинтеза по среднегодовой биомассе видов Fucus и Ascophyllum привели к следующим результатам (продукция за год вегетации): Fucus vesiculosus - 5,07, F.distichus -3,12, F.serratus - 0,77, Ascophyllum - 4,69 кг Ог/м2 в год. В органическом углероде, синтезируемым асс. Fucales за вегетацию эти цифры соответствуют: 1,69; 1,04; 0,26; 1,56 кг Сорг/м2 в год.

Валовая продукция асс. Laminariales, по осредненным данным, свидетельствует о высокой продукционной способности Laminariales. Для Laminariales при средней биомассе хорошо развитых зарослей 8 кг/м2, суммарный фотосинтез составит: L.saccharina -3,11 кг Ог/м2 в год (1,04 кг СорГ/м2 год); L.digitata - 3,08 кг Ог/м2 год (1,03 кг Copr/м2 год). Так как в Белом море заросли acc.Laminaria разрежены и биомасса несколько ниже, чем у Fucales (среднее 5 кг/м2- у L.saccharina и 2 кг/м2 - у L.digitata), то у Laminariales биомасса 1 кг/м2 выделяет 0,39-0,38 кг Ог/м2 и 0,13 кг Copr/м2, соответственно.

Принимаем, что годовой суммарный фотосинтез у L.saccharina составит 1,95кг Ог/м2 в год (0,65 кг С0рг/м2 год), у L.digitata -0,76 кг Ог/м2 в год (0,25 кг Сорг/м2 год). Полученные нами данные по валовой продукции этих групп водорослей характерны дня сезонов 1973-1975 и 1985-89 гг. Годовые колебания первичной продукции водорослей в эти годы совпадают с колебаниями абсолютного суммарного прироста биомассы.

Абсолютное значение фотосинтеза у нитчатых водорослей o.Phaeophyta высокое: у Pylaiella и Ectocarpus - 2,2; у Stictyosiphon - 1,25; у Dictyosipnon - 1,25 мг Ог/г час. Таким образом, максимальная валовая продукция оказывается наиболее высокой у Pylaiella. По сравнению с Laminaria, эта продукция в 4-5 раз выше, по сравнению с Fucus - в 2,5 раза. Валовая продукция Stictyosiphon и Dictyosiphon в 2-3 раза превышает таковую у Laminaria, в 2,5-3 раза - у Fucus - в 1,5 раза. Эти данные свидетельствуют о важной роли нитчатых водорослей o.Phaeophyta в создании общей продукции прибрежной зоны.

Валовая продукция донных водорослей других высокоборе-альных морей также имеет высокие показатели. В Охотском мо-

ре продукция Fucales в высокобореальных районах составляет 28-40 г Copr/м2 день, у Laminariales - 56(13-163)г Сорг/м2 день. В целом, за год водоросли прибрежной зоны могут создать 1,61,8 кг Copr/м2 (максимум - до 6,1 кг Сорг/м берега за вегетационный сезон), на северо-восточном берегу - 1,2-1,5 кг Сорг/м берега (Возжинская, Максимова, 1980).

Реальная (чистая) продукция - Рреал (прирост массы)

Нами были получены данные по приросту массы и ее естественной убыли у ряда руководящих видов ассоциации. Выявлено, что отмирает (Ве ) за весь год 60-80% биомассы (70% у L.saccharina и 80% у L.digitata) В ПОПуЛЯЦИИ. Рреал составляет 2040%) всей выросшей массы. Натурные измерения на опытных растениях позволили определить прибавку в массе, которая может быть рассчитана по одному-трем параметрам: длине, ширине, площади слоевища.

Получены данные о возрастной изменчивости реальной продукции (характеристики длины, массы, коэффициента Р/В) спорофитов Laminaria. Прослежена годовая динамика продукционных процессов: увеличения длины и накопления массы.

Анализ серии измерений дал основание считать, что годовой прирост старых многолетних частей (ризоидов, стволиков и т.п.) у o.Phaeophyta не превышает 10% их массы предшествующего года. У водорослей из o.Rhodophyta прирост старых участков менее 5%. У многолетних водорослей самый высокий темп прироста длины и массы - на первом году жизни, когда растение увеличивает свою массу в среднем в 20 раз. Отклонения от средних значений у сеголетков велики, высок продукционный уровень сеголеток и процент их гибели, Наиболее значительный вклад в продукцию популяции (Laminaria) вносят особи второго-третьего годов жизни. Продукция у пятилеток мала, они малочисленны в популяции.

Темп прироста массы у многолетних растений различается в зависимости от возраста. Коэффициент Р/В равен 1,35 (цо-4,8) у Laminariales. У других растении Р/В - больше или меньше, как было установлено нами на основании экспериментальных данных и где показатели годового прироста массы неодинаковы у разных видов. Наиболее высокий прирост массы наблюдается у однолетних нитчатых Phaeophyta (ко 7), у Palmaria коэффициент прироста равен 5, у Fucales - 1,8-3,/.

Годовые колебания длины, массы и занимаемой макрофитами площади прибрежья, исследовавшиеся нами на протяжении 25 лет, позволили оценить величины реальной продукции популяций в вегетационный период в зависимости от сезонной динамки их биомассы,

Так, реальная годовая продукция у L.saccharina составляет 4,55,0 кг/м2, в пересчете на органический углерод: в сырой массе -1,5 кг Сорг, а сухой = 150 г Сорг/м2 в год или 1404 ккал/м2 (Bw -масса сырая, Bd - масса в сухом весе). L.digitata продуцирует 1,82 кг/м2, в пересчете на органический углерод - 0,7 кг Сорг/м2 (по Bw} и 56-76 г Сорг/м2 в год (по Bd).

Годовая продукция популяции другой группы многолетних макрофитов - пор. Fucales: в популяции Fucus distichus продуцируется 2,4 кг/м2 массы, F.vesiculosus - 2,9 кг/м2, F.vesicufosus F.giganteus -3,74 кг/м2, F.serratus - 0,7 кг/м2, Ascophyllum nodosum - 3,8 кг/м2 (по Bw). В пересчете на органический углерод продукция составит, соответственно: 0,44; 0,49; 0,96; 0,144; 0,92 (по Bd) КГ Сорг/м2 в год.

Сравнение данных валовой и реальной продукции многолетних водорослей дали основание считать, что за год вегетации в поясе Laminariales в сумме создается валовой продукции 0,9 кг Сорг/м2 (0,25 кг Сорг/м2 - L.digitata; 0,65 КГ Сорг; Iм2 - L.saccharina) или около 10 000 ккал/м2 в год. Принимая, что в сухих талломах Laminaria содержится около 30% органического углерода, следует, что 2,7-3,3 кг сухой массы (Bd), в сырой массе - 27-33 кг/м2 (Bw) создается в поясе Laminariales по валовой продукции. Вместе с другими видами nop.Laminariales валовая продукция превысит в сухой массе 1,1 кг Сорг/м2 или 34 кг/м2 (для Белого моря).

Суммарный (вегетативный и генеративный) годовой прирост составляет у Laminaria 6,32-7 кг/м2. Максимальная биомасса за сезон - 20,6 кг/м2 (до 26,8 кг/м2). При среднем в популяции коэффициенте Р/В у Laminaria (1 ,j5) годовая продукция измеряется 14,7-28,8 кг/м2 (цо 32,16 кг/м2) сырой массы. Расхождение валовой и реальной продукции составит около 10%.

У другой массовой группы макрофитов Белого моря из пор. Fucales валовая продукция составляет 4,55-4,8 КГ Сорг/м или 45500 ккал/м в год. Суммарная реальная продукция достигает 29,7 кг/м2. Реальная продукция рассчитана по максимальной биомассе (Вмакс) с учетом коэффициента Р/В (у Fucus он равен 1,85). Считая, что сухие талломы Fucales содержат около 40% органического углерода от общей массы сухих веществ, то Р реальная. составит 11,37 кг/м2 (сухой массы) или 34,11 кг/м2 (сырой массы). Расхождение валовой и реальной продукции - 13-15%, что допустимо.

Исходя из полученных данных продукции, была сделана попытка рассчитать общую продуктивность всего макрофитобен-тоса Белого моря. В связи с тем,что пояс водорослей nop.Laminariales ограничивается глубиной в 15 м и ориентировочно общая площадь зарослей может составить около 5% площади акватории бассейна (1-7%), то при годовой продукции в 24-32 кг/м2 этот

пояс донной растительности даст около 30 ООО (до 33 ООО) ккал/м2 в год. Допуская, что представители пор.Риса1ез занимают до 3% пространства получаем: реальной продукции сообщества пор.Риса1ез создают в год 29,7 кг/м2 (по В\у - сырой массы), 29 ООО ккал/м2 год.

Общая продуктивность донной растительности высокоборе-альных морей России, суммарная оценка продуктивности всего водорослевого пояса исследованных высокобореальных морей приводится по сумме данных продукции руководящих ассоциаций по гипотетическому осредненному разрезу с 10-15 группами растительности, дающему возможность сделать прогностические подсчеты для Белого и Охотского морей (табл. 4).

Так, продукция всего водорослевого пояса в Белом море составляет: 6,6-8,2 кг Сорг/м2 за вегетационный период или 43,9 кг Сорг/м. Валовая продукция каждой ассоциации в среднем может достичь 0,6-1,1 кг Сорг/м2 год, средняя ширина зарослей макрофитобентоса в Белом море измеряется 218±123 м (до 1550 м среднемаксимальная); биомасса водорослей достигает 1645,9±218,5 кг/м берега (стандартная ошибка 13,5%) в сыром весе, тогда продукция составит 116,3 кг Сорг/год/м, 1163x103 ккал на погонный метр берега, занятого растительностью. Так же значительны показатели продуктивности морской растительности в Охотском море. Полученные нами данные по продуктивности морских донных водорослей свидетельствуют о существенно большом вкладе макрофитобентоса в создание органического вещества и растительной продукции в-целом в холодноводно-умеренных, высокобореальных морях России.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ

Ввццу все увеличивающегося спроса на природные ресурсы океана и морей России необходимо выработать общую стратегию рационального использования биоты прибрежий, выявив структуру, функционирование, биоритмы, изменчивость и продукцию макрофитобентоса.

В результате планомерного подводного обследования флоры и

Растительности холодно-умеренных, высокобореальных морей оссии, проведенного в 1955-95 гг., системной оценки сообществ, нами получен оригинальный материал, что дало возможность:

- определить таксономическии состав флоры и растительности,

- выявить структуру прибрежной и донной растительности краевых морей России (Белое, Баренцево, Охотское, Берингово),

- определить фитоценотическую структуру сообществ как системы экологически разных ниш популяции,

- установить сезонную и межгодовую изменчивость (биоритмы) макрофитобентоса,

- определить общую биопродуктивность прибрежного пояса макрофигов,

- выявить ведущую роль макрофитобентоса в продуктивности прибрежных зон шельфа.

В изучении макрофитобентоса высокобореальных, холодно-умеренных морей России, его руководящих форм заложены основы достаточно прочного фундамента в создании нового комплексного направления по экологии, фенологии, биоритмам прибрежных зон и прогнозирования продуктивности морской растительности.

1. Выявлено биоразнообразие и составлены таксономические списки флоры донных водорослей изученных нами бассейнов России, по предшествующим нашим и современным уточненным данным. К настоящему времени флора этих регионов насчитывает более 540 таксонов, что явилось достаточно высоким показателем биоразнообразия. Фитогеографический анализ позволил считать их флору преимущественно холодно-умеренной.

На основании обработки и предварительной ревизии указывается для Белого моря: 191 вид, 121 род, 51 семейство, 23 порядка из трех отделов водорослей: Chlorophyta (40 видов), Phaeo-phyta (80 видов), Rhodopnyta (71 вид). Для Баренцева моря: 211 видов, 124 рода, 62 семейства, 23 порядка, из них: 45 видов Chlorophyta, 82 вида Phaeophyta, 84 вида Rhodophyta. Для Охотского моря: 356 видов водорослей, 176 родов, 61 семейство, 22 порядка, из них: 58 видов Chlorophyta, 111 - Phaeophyta, 187 -Rhodophyta.

2. Выявлена фитоценотическая структура макрофитобентоса высокобореальных морей и составлена типология донной растительности в осушной зоне и в сублиторали, до нижнеи границы распространения макрофитов. В Белом море выявлено 40 растительных ассоциации: 8 -Chlorophyta, 17 - Phaeophyta, 13 - Rhodophyta, 2 - Spermatophyta, в Баренцевом - 35 ассоциаций (7 Chlorophyta, 17 Phaeophyta, 11 Rhodophyta), в Охотском -83 ассоциации (12 Chlorophyta, 37 Phaeophyta, 30 Rhodophyta, 4 Spermatophyta), в Беринговом - 23 ассоциации (5 Chlorophyta, 8 Phaeophyta, 10 Rhodophyta). Рассмотрена структура донных растительных сообществ этих бассейнов: биоразноооразие, состав видов, их биомасса, численность, площадь, продукция. В результате дана как таксономическая, так и экологическая классификация фитобентоса холодноводно-умеренных, высокобореальных морей, что позволило создать прочный фундамент научного обоснования развития определенных типов растительного покрова на шельфе холодноводно-умеренных морей, где основными и ведущими формами донной растительности являются:

Риса1ез (5 видов), Ьатталакз (5 видов), нитчатые о.СЫогорЬу1а и РЬаеорЬу1а (12 видов), глубоководные о.ЯЬос!арЬу1а (7-8 видов). Виды Риса1ез и ЬаттапаЬз образуют устойчивые многолетние фитоценозы, присущие умеренным зонам Мирового океана и имеющие глобальный характер.

Флора и растительность твердых грунтов состоит из многолетних крупных водорослей, формирующих большое число сообществ, их биомасса значительна и в два-три раза выше на каменистых берегах моря по сравнению с берегами, сложенными иными породами. Многие растительные ассоциации в высоко-бореальных морях включаются в другие в зависимости от ряда факторов, образуя 10-12 поясов.

3. Анализ многолетних данных по экологии, распределению, возрастному составу и численности ведущих форм растительности, их росту, сезонному развитию, размножению, продолжительности жизни, привел к выявлению биоритмов в функционировании макрофитобентоса высокобореальных морей: сезонной и межгодовои изменчивости развития, накопления массы, продукции, элиминации. Аутэкологические исследования руководящих форм сообществ позволили получить сравнительные продукционные характеристики и выявить динамику размерно-возрастной структуры природных фитоценозов.

Синэкологические исследования макрофитобентоса регионов высокобореальных морей позволили выявить не только видовую, но и пространственно-временную структуру сообществ донной растительности, пространственно-временную изменчивость функциональных характеристик основных компонентов прибрежной экосистемы. Их исследование дало возможность оценить и разномасштабную изменчивость донных водорослей при климатических и антропогенных изменениях окружающей среды. Изменчивость (сезонная, межгодовая) экологических, биологических и продукционных показателей предстает как реакция донной растительности на воздействие факторов среды.

4. Установление сезонной и годовой динамики выявило последовательность и устойчивость основных процессов:^оста, накопления массы, продукции и элиминации в донной растительности моря, что имеет большое значение в нормальном функционировании и формировании всего фитобентоса. Сезонная и межгодовая изменчивость функционирования макрофитов вызывается маловременными изменениями климата, что позволило установить связь процессов функционирования с определенными циклами похолодания и потепления Арктики.

Ежегодное состояние и развитие водорослевой растительности, промысловых видов, потенциальная оценка их эксплуатации в течение года зависят от гидрометеоусловий лет с определенным диапазоном температуры. Сезонные и межгодовые коле-

бания (биоритмы) численности и биомассы руководящих видов, периодически появляющиеся мощные поколения зависят от межгодовой изменчивости климата. Неравномерное чередование теплых и холодных лет обуславливает межгодовые изменения в составе флоры и сообществ, в их функционировании, что имеет большое значение для сохранения их генофонда.

Наличие суточных, сезонных и межгодовых колебаний функционирования руководящих форм макрофитобентоса предполагает существование определенных ритмов в их жизнедеятельности, их зависимость от природных циклов климата региона.

Знание этих ритмов необходимо для установления рациональных сроков заготовки и переработки промысловых водорослей, получения максимального выхода продуктов(альгинатов, агара, маннита), накопленных в них, а также для составления прогнозов урожайности.

5. Выявлена и показана ведущая роль морских водорослей в жизни прибрежной экосистемы высокобореальных морей и создании продукционного потенциала шельфа бассейна в зависимости от состояния зарослей макрофитов. Установлено, что выход оптимума роста за пределы необходимых температур приводит к значительным изменениям биомассы и всего биопотенциала донной растительности. Считаем, что для оптимального азвития донной растительности холодно-умеренных, высоко-ореальных регионов благоприятен положительный (2°С) среднегодовой оптимум температур. Это фундаментальное положение следует считать и основным в функционировании и продуцировании донной растительности холодно-умеренных регионов.

Руководящие формы растительного покрова определяют ведущую роль в формировании донной растительности и первичного органического вещества на шельфе моря. Выявлена и рассчитана зависимость величины продукции ведущих форм макрофитобентоса от значений их численности, биомассы, сезона и окружающих условий (температуры, ФАР, глубины). Использование этой зависимости в биотехнологии и марикультуре позволит удовлетворительно моделировать направление динамики численности и биомассы растительного покрова.

На основании многолетнего мониторинга выявлены межгодовые колебания численности, массы, сроков развития, возрастного состава, запасов и "урожайности морских растений, изменчивости и смены руководящих форм растительного покрова вообще, что обусловлено чередованием циклов "холодных" и "теплых" лет в Арктике.

Общая средняя продукция всего водорослевого пояса в Белом море составила: 8,2 кг Сорг/м2 за вегетационный сезон (49,3 кг Сорг/м), где каждая ассоциация в среднем продуцирует 1,1 кг

Сорг/м2 за то же время. В Охотском море: на погонный метр берега приходилось 45,1 кг растительной сырой массы; на 1 м2 со всеми ассоциациями - 4,43 кг или 0,64 кг/м2/ассоциация/год.

6. Наш вклад в выявление сезонной и межгодовой крупномасштабной изменчивости, знание функционирования руководящих форм сообществ, вызванных изменениями локального и глобального характера, создает основы прогнозирования состояния биоресурсов морской растительности, их рационального промысла, культивирования. Выявленная сезонная и межгодовая крупномасштабная изменчивость функционирования руководящих форм сообществ, обусловленных изменениями глобального и локального характера, позволяет создать основы прогнозирования состояния и рационального пользования биоресурсов.

7. Установлено новое явление массового развития ( цветения") различных "сорных" сезонных мелких макрофитов, принимающего по численности и биомассе ведущее направление в функционировании растительности в ряде регионов, Выявленная экологическая значимость (сукцессии при культивации промысловых зарослей, замена экологических ниш зостеры и фукоидов), обилие в теплые годы сезонных донных сообществ низкорослых водорослей с нитчатым морфологическим строением (из отделов СЬ1огорЬу1а, РЬаеорЬу1а, СуапорЬу1а), высокой биомассой (до 7 кг/м2), привело к выводу о признаках значительной изменчивости растительного покрова в результате воздействия не только локальных, но и глобальных факторов (чередования температурных циклов в Арктике и потепления). Дана оценка современного экологического состояния макрофитобентоса северных холодно-умеренных морей России по состоянию растительности.

Отмечены сукцессии, в ходе которых многолетние коренные фитоценозы сменяются однолетними, сезонными, где руководящие формы (РЬаеор^а, пор.Еск>сагра1е5), приняли характер "сорных помех в прибрежных зонах. Это явление развития сорной однолетней растительностью приобрело массовый характер в зонах интенсивного промысла и техногенного воздействия разного типа (гидростроительство, разработка и добыча нефти и газа на шельфе).

Межгодовая многолетняя изменчивость в появлении растительных сообществ развитых в массе сезонных водорослей (о.РЬаеор1гу1а, и колониальных ВасШапорЬу1а) - признаки нового процесса "цветения" сорных и ряда токсичных форм в результате комплексного негативного воздействия природных и антропогенных факторов.

Подняты проблемы угнетения флоры и растительности (обилия составляющих ее видов, соотношения численности и биомассы) при воздействии антропогенного фактора (перелов, смеще-

ние грунтов). Наибольшая способность к компенсаторному восстановлению растительного покрова наблюдается у однолетних видов с кратким вегетационным циклом и быстрым темпом роста, значительной плотностью поселений и возможностью образовывать олигомикстные поселения.

8. Разработаны теоретические обоснования и методы, позволяющие намечать управление формированием сообществ, состоящих из небольшого числа видов. Этот метод, где определяется оптимальный режим существования доминирующих форм фитоценоза (рациональная плотность размещения, сроки фотосинтеза и дыхания, время изъятия продукции) может быть применен при создании марикультуры определенных видов макрофитов в полузамкнутых водоемах,типа Белого моря, и в холодноводно-умеренных, высокобореальных регионах России.

Список основных публикаций по теме работы

КВозжинская В.Б. Макрофиты морских побережий Сахалина. - Тр.Ин-та океанол. АН СССР, 1964. Том 69, с.153-175.

¿.Возжинская В.Б. Распределение водорослей у берегов западной Камчатки. Океанология. 1965. Т. V, №2, с. 3418-353&

3.Возжинская В.Б. Некоторые закономерности биономии и биогеографии морской растительности северо-западной части Тихого океана. 1966. Сб. II Океанографич. Конгресса. М. с. 97.

4.Возжинская В.Б. Экология и распределение водорослей материкового берега Охотского моря. Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1966. Т. 81, с.330-440.

5.Возжинская В.Б. Изучение экологии и распределения водорослей в Кандалакшском заливе Белого моря. Океанология. 1967. №6, с. 1109-1118.

6.Возжинская В.Б. Особенности биологии и распределения ламинарий в Кандалакшском заливе Белого моря. Тр. Кандалакшского Госзаповедника. 1970. т. V, с. 404-410.

7.Возжинская В.Б. Беломорские фукоиды: распределение, биология, продукция. Основы биологической продуктивности океана. 1971. М. Наука, с. 172-182.

8.Возжинская В.Б. Продуктивность макрофитобентоса Белого моря. Там же. 1971. с. 283-287.

9.Возжинская В.Б. Биология ламинарий Белого моря. Сб, Всес. совещ. по морской альгологии - макрофитобентосу, 1974. М. 28-30.

Ю.Возжинская В.Б. К продуктивности макрофитобентоса Охотского моря. Там же. с. 31-35.

11.Возжинская В.Б. Сезонные аспекты биологии и продуктивности в Белом море. Сб. Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана, 1974. Л. Наука, с. 110-111.

12.Возжинская В.Б. Весенняя водорослевая растительность в Белом море. Тр. Кандалакшского госзаповедника. 1975. т. IX, с. 249-264.

13.Возжинская В.Б, Продуктивность донных растительных сообществ в умеренных зонах СССР. Тр. XII Международного Ботанического конгресса. 1975. т II, с. 49. Наука. JI.

14.Возжинская В.Б. Донная растительность. Биологическая CTjí^KT^pa океана. Океанология. Биология океана. 1977. т. 1, М.

15.ВозжинскаяВ.Б. Биология (сезонное развитие и продукция) ламинарий Белого моря. Тр. ВНИРО. 1977. т. 74, с. 37-43.

16.Возжинская В.Б. Состав и закономерности распределения и продукции высокобореальной подзоны СССР (на примере Белого и Охотского морей. Сб. Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. 1978. JI.-M. Наука, с. 68-71.

17.Возжинская В.Б. Продукция донных морских водорослей. Экология донного населения шельфовой зоны. 1979. Сб. ИОАН. с. 19-67.М.

18.Возжинская В.Б. Возрастная изменчивость длины, массы и удельной продукции Laminaria saccharina в Белом море. Сб. совещ. по мор. альгологии-макрофитобентосу. 1979. Сев-ль, с. 31-33.

19.Возжинская В.Б. Видовой, состав, распределение и фито-географическая характеристика донной флоры Белого моря. - В кн.: Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука, 1У80, с. 29-62.

20.Возжинская В.Б. Сезонная динамика растительного покрова морских прибрежий Белого моря. В кн. Экология исследований шельфа. Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1980. М. с. 85-93.

21.Возжинская В.Б. Донные фитоценозы нитчатых водорослей Белого моря. В сб. Повышение продуктивности и рационального использования биологических ресурсов Белого моря. 1982. JI. ЗИН СССР. с. 11-15.

22.Возжинская В.Б. Мониторинг водорослей Белого моря. В кн. Исследования по мониторингу. Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1985. М. с. 91-95.

23.Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря. - М.: Наука, 1986, 190 с.

24.Возжинская В.Б. Марикультура донных водорослей. Сб. Биология объектов марикультуры. 1987. М. Сб Изд-ва ИОАН. М. с. 9-14.

25.Возжинская В.Б. (Vozzhinskaya V.B.). The effecting of artifical growing marine vegetation like the proauction increasing. Publ. Internat. Oceanogr. Congress. Mar-Cuba-1987. p.12.

26.Возжинская В.Б. (Wozzynska W.B.) Roslinosc Denna. Oceanología. T. 1988. T.l. Warsz. Naukowa. p. 101-113.

27.Возжинская В.Б. Донные фитоценозы в экосистеме северных морей СССР. Сб. Всес. конфер. по рациональному использованию, биологии и ресурсов окраинных и внутренних морей СССР. 1989. Пярну, с. á-1 Г, 27-29.

28.Возжинская В.Б. Морская растительность Новой Земли (Баренцево море). Тр. МАКЭ. "Новая Земля". 1994, т. 3, с. 137141.

29.Vozzhinskaya V.B. 1994. Calcium alginate-mediclne from Laminarían algae as sorbent of radionuclides and carotinoids. Exhibition "Russian technology". Norway, Lillehammer, ref.131,2

30.Vozzhinskaya V.B. 1995. The radionulids in the Arctic Kelp. Proc. Woods Hole.Symp. The Contaminatioin in the Arctic. p. 94/95.

31 .Возжинская В.Б., Абрамов B.B. Результаты статистической обработки количественных характеристик беломорских видов Laminaria. В кн. Донная флора и продукция краевых морей СССР. 1980. М. Наука, с. 143-152.

32.Возжинская В.Б., Блинова Е.И. Морские макрофиты и растительные ресурсы океана. - Основы биологической продуктивности и ее использование. М., Наука, 1971, с. 137-171.

33.Возжинская В.Б., Блинова Е.И. Водорослевая флора и растительность зал. Шелихова (Охотское море). Тр. ВНИРО. 1974, т. XCIX. с.

34.Возжинская В.Б., Болдуман М.М. Ламинариевые водоросли у берегов Шпицбергена. Рыбное хозяйство. 1993. 1, с. 29-30.

35.Возжинская В.Б., Болдуман М.М. Сорокин А.Л. Гидробиологические исследования в Арктике. Растительные сообщества архипелага Шпицберген. Доклады РАН. 1992. т. 324, в. 6, с. 13321336.

36.Возжинская В.Б., Вишневская (Селицкая) Н.М. Морская растительность Большого Шантарского острова. - Тр. Йн-та океанологии, 1970, т.88. М. с.

37.Возжинская В.Б., Вишневская Н.М. Фукоиды, их состав, распределение и запасы в Охотском море. Там же с.

38ГВозжинская В.Б.,Камнев А.Н. Эколого-биологические основы культивирования и использования морских донных водорослей. 1994. М. Наука, с. 202.

39.Возжинская В.Б., Кузин В.С. К продуктивности ламинариевых водорослей Мирового океана. Известия ] РАН, 1994, сер. биол. 2, с. 308-312.

40.Возжинская В.Б., Кузин В.С., Т.Бек, Ф.Щербаков. Некоторые результаты исследования состава органического вещества макрофитов литорали Белого моря. Изв. РАН, сер. биол. 1994, 6, с» 923-935.

41.Возжинская В.Б., Лучина Н.П. Фитогеографическая характеристика донной флоры берегов Белого моря . - В кн.: Экология

флоры и фауны прибрежных зон океана. М.: ИОАН СССР, 1985, с. 52-58.

42. Возжинская В.Б., Лучина Н.П. Краткий анализ и некоторые особенности донной флоры Белого моря. Известия РАН. 1995, сер. биологич, вып. 4, с. 475-480.

43.Возжинская В.Б., Лучина Н.П. Оценка эксплуатируемых ресурсов водных растении (морских водорослей) ирекомендации по их сохранению и использованию. 1994, Деп. мин-во охраны окружающей среды и природных ресурсов. 35 с.

44.Возжинская В.Б., Макаров В.Н. Биология (возрастные характеристики спороношения) Laminaria saccharina Белого моря. -Докл II съезда сов.океанологов. Биология. Ялта, 1982, т.5, с.78.

45.Возжинская В.Б., Пронина О.А. Водоросли-фитобентос. В кн. "Белое море". Основные направления по проблеме: Повышение продуктивности и рацион, пользования биоресурсов Белого моря. 1988, изд. ЗИН АН СССР. с. 57-68.

46.Возжинская В.Б., Цапко А.С., Блинова Е.И., Калугина А.А., Петров Ю.Е. Промысловые водоросли СССР. М, Пищ.пром-ть, 1971, 270 с.

47.Возжинская В.Б., Ярцева И.А., Соловьева О.Л. Некоторые особенности летнего фотосинтеза и дыхания беломорских фуко-идов. Океанология. 1976. т.З, с.

48.Возжинская В.Б., Ярцева И.А., Максимова О.В. Особенности суммарного фотосинтеза некоторых фукоидов Белого и Японского морей. Сб. Экология фауны и флоры прибрежных зон океана. 1985, Изд. ИОАН СССР. М. с. 46-52.

49.3инова А.Д., Возжинская В.Б., Гусарова И.С. Фитогеогра-фический состав и характеристика донной альгофлоры Охотского моря. - Донная флора и продукция краевых морей СССР. М., Наука, 198а, с. 4-29.

50.Петров Ю.Е., Возжинская В.Б. Новый род и ввд ламинариевых водорослей из Охотского моря. Новости систематики низших растений. 1966. с. 100-103. Л.

51.Петров Ю.Е., Возжинская В.Б. Новые виды рода Laminaria йз Охотского моря. Новости систематики низших растений. 1970, Т. VII, 8 с. Л.

Рис.1. Основные районы работ 1955 - 1995 гг. в холодноводно-умеренных, высокобореальных морях России (Баренцево, Белое, Берингово, Охотское)

[ 1 до 1 кг/м2

3. до 7 кг/м2

2 ДОЗ кг/м2

4 до 11 кг/м2

Рис. 2. Количественное распределение донной растительности в Белом море (1967-1974)

высокобореальные

низкобореалыше

бореалъные

(низко-высоко-широко) пограничной флоры

Биомасса: 4 кг/"2

[г!-1-1| б кг/м2

—

точки проведения исследований

5 КГ/«2

7 кг/м2

X ^ А X X

у * У

7-8 кг/м2

\\ \\ \ > NN

10 кг/м2

О *>_,,.

>1 о >

15 кг/м2

Рис.3. Количественное распределение донной растительности в Охотском море (1954-1975 гг.)

Ш ПГ V Ю/Ш 30/Ш //Ж 31 /ш шт ж

XI Мес.

Рис. 4. Годовая динамика интенсивности продукционных процессов ламинарий, 3-летние экземпляры, 1977-1978 гг.

1 — биомасса Ь. БассИагта; 2 —биомасса Ь. <^На1а; 3 — суммарная валовая продук • ция; 4 — валовая продукция Ь. хассЬаппа; 5 — валовая продукция Ь. <Ндиа1а; 6 — освещенность

Таблица 3

Температура и сроки начала размножения (выхода гамет и спор) фукусовых, ламинарий и других видов водорослей за 1965-1984 гг. на Белом морс

(Карельский берег)

Гол Температура воды, С на глубине 0-1 м Fucus vesiculosus AscophyUum nodosum Laminaria ¿accharina Нитчатки

1965 12 10.V11-15.V1I 10.VII 25.VI-IO.V11 _

1966 7 15.VIII 18.VIII 18.V11-1.V1I1 VI и VIII

1967 15,5 30.V1-5.VII 10.VI-20.VI 20. VI VI, VII, VIII, IX (много)

1968 13-12.5 25.VII 25.VI 30.VI-VII VI, VIII-IX (средне)

1969 9.5 5.VIII 8(-15).VIIl 15.VII —VIII VII-VIII (мало)

1970 12,5 15.VII-3.VII1 15(28).VI 30.VI-5.VI1 VII, VIII (много) 1

1971 12,5 18.VII 23-30.VI 28.V1-1.V1I (много) 1—2

1972 15,7 14.VI.I 25.VI 15.V1-25.V1 (много) 3-4

1973 12,1 25.Vil 10—15.Vil 30.VI-5.V11 (много)

1974 15,4 20.VII 30.VI-1.VII 25.VI—VII V (мало). Vil-IX(много) 2-3

1975 14.5 23.V11 1-5.V11 28.V1-V11 VII, Vlll. IX 3

1976 12,5 1.VI1I 8.VII-15.VII 5.VII 2-3

1977 13,9 20. VII 5-10.VII 29.VI 3-4

1978 10,9-9,8 28.VII 25.V1-15.VIJ 10.VII 2

1979 9 10.V1I1 20.VII l-lO.VIIl 1

1980 9-10,9 10.VII 5 —10.VII 20.VII (много) 2-3

1981 10,9 30.VI1 20—25.VII 25-30.V1I 2-3

1982 8.9 28.VII-5.VIII 1-2.VU1 22.VII-1.VII1 2-3

1983 12.6 19.VI 21-28. VI 2.Vil 2-3

1984 12,5 5—21.Vi — 3-4

1-4 - "пики" массового развития

Таблица 4

Состав ассоциаций доминантов морской растительности, их продукция, биомасса в Белом и Охотском морях (по данным автора, 1965-1984 гг.)

Ассоциация, доминирующий вид Море Ширин я, м Биомасса Продукция, кг С/сезон

кг/м2 кг/м берега % от общей биомассы м2 м/бсрега

Асс. Фукоиды:

Риса1ез Б. 5+4,1 0,9(8,0) 267+7,0 17 0,3 7,1

Ох. 3+5,8 0,4(12,3) 210+5,0 13,5 0,5 4,5

Асс.Нитчатки:

Асго5фНоша1е5,ЗрЬасс Б. 20 0,8(2,3) 39+11 10,0 0,6 5,4

1апа1ез,Ес1осагра1ез (2,5+7,5)

Вк1уозфЬопа1сз Ох. 2+1,0 0,8(6,5) 21+5,8 5,3 0,26 2,6

Асс.Ламинарии:

Ьашшапа1ез Б. 28+80,0 1,3(5,8) 75+54,5 68,4 0,4 2,7(12,8)

Ох. 25+100 0,3(4,8-4 130+49, 2 '59(76,6) ¡0,1 1,4(12,3)

из них: гр.зассЬагтпае Б. 55+20,0 5(17) 545+125 32 1,57 12,8

Ох. 80+40,0 1,9(4,9) 321+54 20,4 0,9 8,2

гр.с1щиа(ас Б. 35+80,0 2,5(18) 525+115 30 2,6 10,2

Ох. 120+100 4(17) 492+96 30,6 1,4 12,3

Асс.ЯЬоёорЬ^а Б. 50+20,0 0,01(0,4) 45+8 0,2(2,3) 0,1

Ох. 150 0,3(1,6) 65+11 4 ¡0,2 1,8

Примечание: Б - Белое море; Ох. - Охотское море () - max

Подписано к печати 05.08.96 Заказ 136 Объем 2,75 п.л. Формат 60x84 1/16 Тираж 100 БНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17