Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Развитие ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Развитие ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море"

На правах рукописи

РГб од

I J Г:.;!

МИХАЙЛОВА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА

РАЗВИТИЕ ЛАМИНАРИЕВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ НА ВНЕСЕННОМ КАМЕНИСТОМ СУБСТРАТЕ В БЕЛОМ МОРЕ

03.00.05. - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в Лаборатории морских водорослей Северного отделения Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н. М. Книповича

Научный руководитель: доктор биологических наук Виноградова К. Л.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Василевич В. И.,

Ведущая организация: Мурманский Морской Биологический Институт КФ РАН

Защита состоится 18 октября 2000 г. в 14 часов на заседатш диссертационного совета К002.46.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (197376. г. Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

доктор географических наук, профессор Петров К. М.

Автореферат разослан_сентября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Юдина О. С.

}

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В связи с растущим спросом на водоросли в Белом море постоянно ведется активная добыча ламинарии. Несмотря на то, что общие запасы ламинариевых в Белом море остаются в последние годы относительно стабильными, их промысловые скопления значительно сократились за счет сужения ламинариевого пояса и уменьшения плотности зарослей, которые, в свою очередь, обусловлены уменьшением количества твердого субстрата. Эти негативные явления вызваны как естественными процессами заиления дна, так и последствиями промысла с использованием драг, нарушающего естественное распределение твердых грунтов (Макаров, Коренников, 1980). Поскольку сырьевая база ламинариевых Белого моря оказалась подорванной, главным образом, благодаря нарушению биотопа, одним из путей восстановления прибрежных экосистем может быть внесение каменистого субстрата в места разреженных зарослей водорослей. Этот метод традиционно применяется в странах Тихоокеанского региона, где преобладают мягкие грунты.

Проблему создания зарослей ламинарий на новом субстрате можно решать созданием искусственных рифов и ведением марикультуры. Однако, такой подход привел бы к внесению в море конструкций и материалов искусственного происхождения. Поэтому во избежание дополнительного вмешательства в природу более предпочтительным является использование естественного каменистого материала в качестве субстрата для развития водорослей. Такой способ открывает перспективу увеличения запасов ламинариевых в Белом море, восстановления зарослей и рекультивации обедненных ландшафтов. Вместе с тем, крупномасштабное создание новых ламинариевых сообществ требует серьезного экологического обоснования и контроля за состоянием и изменением экосистемы моря. Поэтому важно ответить на вопрос, насколько вновь формирующиеся сообщества будут соответствовать естественным донным фитоценозам, характерным для Белого моря и не будет ли тем самым нарушена экосистема моря.

Цель и задачи исследования. Исходя из сказанного, целью настоящего исследования явилось изучение закономерностей формирования ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. установить критерии климаксной стадии естественных ламинариевых фитоценозов путем многолетних наблюдений за происходящими в них межгодовыми колебаниями;

2. проследить процесс развития фитоценозов на новом субстрате во времени;

3. изучить ранние стадии колонизации нового субстрата;

4. изучить особенности развития новых сообществ в зависимости от факторов

среды;

5. определить условия для наиболее быстрого создания высокопродуктивных сообществ;

6. разработать научно-практические рекомендации для проведения рекультивации и восстановительных мероприятий.

Научная новизна работы. В северных морях России впервые проведено подробное исследование межгодовых изменений в климаксном ламинариевом фитоценозе и изучение процесса формирования сообществ водорослей на внесенном в море

субстрате. Впервые к изучению сообществ водорослей применен комплексный подход. включающий изучение таксономического состава, межгодовых изменений обилия всех видов, оценку видового разнообразия, детальное изучение пространственной структуры фитоценозов, анализ размерно-возрастной структуры популяций доминан-тов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Настоящее исследование позволяет проследить закономерности формирования донных водорослевых сообществ, происходящие в них сукцессии и достижение ими климаксной стадии в Белом море. Изучение структуры естественных и развивающихся фитоценозов водорослей вносит определенный вклад в малоизученную область знаний - морскую гидроботанику. Изучение ценопопуляцин ламинариевых естественных сообществ и наблюдение за развитием новых ценопопуляций отвечают на ряд вопросов из области биологии этих видов. В работе освещаются вопросы многолетней динамики как сообществ в целом, так и популяций доминантов растительности, которые являются промысловыми объектами. Таким образом, данные настоящего исследования могут служить основой мониторинга и быть привлеченными к изучению запасов ламинариевых в Белом море и разработке системы промысла. В результате работы разработаны практические рекомендации по созданию промысловых зарослей ламинарии при помощи внесения в море каменистого субстрата.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на I Всероссийской Альгологической конференции в Санкт-Петербурге 23 апреля 1997 г.; на международной конференции "Поморье в Баренц-регионе. Экология, экономика, социальные проблемы, культура" в Архангельске 24-29 июня 1997 г.; на Ученом Совете СевПИНРО (г. Архангельск) 2 апреля 1998 г.; на съезде Российского Ботанического Общества в Санкт-Петербурге в мае 1998 г., на VII международной конференции "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" в Архангельске в сентябре 1998 г.; на II международной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" в Киеве 26-28 мая 1999 г.; на собрании Лаборатории морских водорослей СевПИНРО (г. Архангельск) 3 ноября 1999 г.; на Ученом Совете СевПИНРО (г. Архангельск) 28 декабря 1999 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объе.ч диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 131 странице машинописного текста и включает 21 таблицу и 29 рисунков. Список литературы содержит 139 наименований, из них 64 на русском и 75 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В обзоре дается анализ имеющихся сведений о формировании морских сообществ на новом субстрате, о реколонизации ламинариевых ценозов в северных морях России после удаления растительности, обсуждается состояние изученности ламинариевых сообществ Белого и Баренцева морей.

Несмотря на то, что уже давно в России и во всем мире проводятся работы по сооружению искусственных рифов, закономерности формирования фитоценозов мак-рофитов на новом субстрате остаются практически неизученными. Имеются немно-

гочисленные данные о восстановлении сообществ ламинариевых после промысла. Литературные дашше о составе и структуре естественных ламинариевых сообществ Белого и Баренцева морей основываются преимущественно на одноразовых исследованиях. Межгодовые колебания в водорослевых сообществах изучались крайне редко и касались биомассы доминантов и реже - структуры их популяций. Данные по межгодовой динамике сообществ в целом отсутствуют полностью.

Глава 2. Физико-географическое описание районов исследования

Исследования проводились в районе Соловецкого архипелага и о-ва Жижгин-ский. Оба района находятся практически на одной широте на расстоянии 20-30 км друг от друга, поэтому характеризуются сходными условиями среды. Соленость в этих районах в летний период составляет 27 %о, прозрачность - 6-7 м, максимальная скорость течений на различных участках колеблется от 0,05 до 0,30 м/с.

Глава 3. Материал и методы исследований

Материалом для исследования послужили сборы летних экспедиций Лаб. морских водорослей СевПИНРО 1993-1998 гг. Всего изучено 16 экспериментальных и 6 контрольных (естественных) сообществ; собрано и обработано 239 проб.

Изучение естественного фитоценоза основывалось на методе гидробиологического мониторинга, проводившегося в течение 5 лет.

Процесс формирования фитоценозов изучался на экспериментальных участках площадью 75-100 м2. Субстрат вносился в летний период, в качестве субстрата использовались камни, взятые из литоральной и супралиторальной зон. Первые 6 экспериментов различаются, главным образом, глубиной, на которой они проводились. Эксперимент № 7 был поставлен для изучения ранних стадий колонизации субстрата и влияния времени внесения субстрата на процесс формирования сообщества. Он проводился на пластинах обрастания 2 типов: из асбо-цемента и оргстекла. Постановка пластин осуществлялась с периодичностью 1 раз в две недели в течение летнего периода 1996 г., а снятие - с такой же периодичностью в течение летнего сезона 1996 г. и в июле и августе 1997 г. Эксперимент № 8 проводился на каменистом субстрате в условиях более слабой гидродинамики. Эксперимент № 9 проводился с целью выявления особенностей формирования сообщества на большой площади (4 га). В эксперименте № 10 в качестве субстрата использовались бетонные блоки в форме параллелепипедов. Кроме того, в 3-летнем сообществе из эксперимента № I было проведено выкашивание Laminaria saccharina (растений, превышающих 1 м в длину) и последующая оценка воздействия промысла. В каждом эксперименте проводилось сравнение нового сообщества с контрольным. Наиболее длительные наблюдения проводились в эксперименте № 10 - 7 лет, в эксперименте № 5 - 6 лет и в экспериментах № 1 и 2 - 4 года. При описании начальных этапов развития фитоценозов в экспериментах № 5 и 10 использовались данные Ковальчука Н. А. (БИН РАН) за 1992 и 1994 гг. Отбор бентосных проб осуществлялся при помощи мерных рамок 1 м: и (или) 0.25 м" или поднятием отдельных камней.

Для описания и сравнения фитоценозов и ценопопуляций применялся комплекс оценочных параметров: 1) состав и количество видов фитоценоза в целом, каждого из ' ярусов и синузии эпифитов: 2) видовая насыщенность фитоценоза (количество видов м~): 3) биомасса отдельных видов (г/м~); 4) биомасса фитоценоза (г/м" или кг/м:);

5) доля биомассы первого и второго ярусов и синузии эпифитов в биомассе фитоценоза (в %); 6) плотность поселения пологовых растений (экз./м2), т. е. растений, дли на которых превышает 50 см (Smith, 1986); 7) плотность поселения всех растений (экз./м2); 8) возрастная структура ценопопуляций доминантов: доля (в %) растений каждой возрастной группы в ценопопуляцин, с учетом всех растений, включая эпи-фитирующие; 9) размерная структура ценопопуляцин: плотность поселения растений (экз./м') каждой размерной 1руппы, с учетом растений, произрастающие только на грунте; 10) ИВР - индекс видового разнообразия всего фитоценоза, первого и второго ярусов, синузии эпифитов по формуле:

Zm, (т\

— •loe, —г , (Shannon, Weaver. 1963; Песенко, 1982). , м MJ

где m¡ - биомасса /-го вида (г/м2), М - биомасса целого фитоценоза, первого и второго ярусов, синузии эпифитов (г/м2). При использовании этой формулы для вычисления ИВР сообщества обрастания экспериментальных пластин m¡ обозначало плотность поселения /-того вида (экз./см2), а М - плотность поселения всех проростков макроводорослей в сообществе (экз./см2).

Глава 4. Структура и межгодовая динамика естественных ламинариевых сообществ

С целью определения критериев климаксной стадии был проведен мониторинг в фитоценозе Laminaria digitata + L. saccharina - Odonthalia dentata + Phycodrys rubens на глубине 6-7 м в проливе Печаковская Салма Соловецкого архипелага, не подверженном нарушениям природного и антропогенного характера. Структура этого фитоценоза типична для контрольных сообществ в большинстве наших экспериментов и. кроме того, именно такие сообщества наиболее пригодны для промысла.

Установлено, что сообщество включает 23-37 видов водорослей, видовая насыщенность составляет 11,6-24,0 видов/м", биомасса фитоценоза год от года изменяется незначительно - в пределах от 8 до 9,5 кг/м2, ИВР близок к 1 (табл. 1). В первый ярус входит 4-7 видов, в их числе 2 доминанта - L. digitata и L. saccharina, ИВР - около 1, доля первого яруса в биомассе фитоценоза составляет 94-97 %. Во второй ярус входит от 10 до 30 видов, доминантов больше, чем в первом ярусе, как правило, это виды Odonthalia dentata, Phycodrys rubens, Fimbrifolium dichotomum и Coccotylus truncatus. Благодаря полидоминантности яруса величина ИВР составляет около 2. Доля яруса в биомассе фитоценоза составляет 0,3-2,5 %. Третий ярус представлен корковыми водорослями - Hildenbrandtia rubra и видами семейства Corallinaceae. В сину-зию эпифитов входит от 10 до 25 видов, количественно преобладают факультативные эпифиты, но всегда присутствует практически неизменный состав облигатных эпифитов. Благодаря моно- или олигодоминантности ИВР синузии, как правило, меньше 1. Доля синузии в биомассе сообщества - 1-4,5 %.

I iifi. mua I

liii.limiiii cocía» h fiiuiMacti.i (i/m1) uo.iojiocjieii cirtceihciuioio.iMMiiiuipiieiKiio (¡Miimicmiia mi |iciyii-iaiaM M<>iiiiiii|iiiina

I 0.1 1994 11195 1996 1997 I99S

ICo. uricciiui u|Kin 5 18 4

Chlorophyta

Chaetomorpha melagomum (Web. et Mahr) Kiitz + + +

Acrosiphonia arcta (Dillw ) J Ag + -t

Spongomorpha aeruginosa (L. ) Hoek + +

Protomonostroma undulatum (Wittr ) Vinogr. +

Enteromorpha intestinalis (L ) Link +

Enteromorpha proliféra (Müll.) J Ag + +

Ulvaria obscura (Kutz ) Gayrai 1,3 ±0,7 + 1,8 ±1,4 +

PhtieophytH

Pilayella litoralis (L ) Kjellm + + +

Pilayella varia Kjellm + 0,2 ±0,1 + +

Ectocarpus confervoides (Roth) Le Jolis + + + + +

Ectocarpus fasciculatus Harv. + + +

Ectocarpus siliculosus (Dillw ) Lyngb. + + +

Ectocarpus penicillatus (Ag ) Kjelfm +

Laminariocolax tomentosoides (Farl ) Kylin + + +

Gononema aecidioides (Rosenv.) Pedersen + + + +

Sphacelaria plumosa Lyngb 0,1 ±0,1 + +

Litosiphon filiformis (Reinke) Batters + + + +

Stictyosiphon curta Jaasund + + + +

Stictyosiphon tortilis (Rupr ) Reinke 0,3 ±0,3

Desmarestia aculeata (L.) Lamour. 407,4 ±367,0 127,8 ±63,8 1476,0 ±1368,5 167,3 ±111,7 37,0 ±25,7

Chorda tilum (L ) Lamour

Chorda tomentosa Lyngb + +

Laminaria digitata (Huds ) Lamour. 4394,2 ±1135,6 5756,8 ±1416,6 3234,5 ±1513,9 5472,3 ±3971,1 5004,4 ±1940,8

Laminaria sacchanna (L.) Lamour 3264,0 ±907,7 2305,3 ±476,3 3080,4 ±1236,8 .3.181,8 ±973,4 3488,8 ±1540,5

Alaria esculenta (L.) Grev 140,1) ±X5,4 298,6 ±234,2 107,3 ±60,5

Fucus distichus L 6,8 ±6,8

Fucus vesiculosus L 7,8 ±6,7 + + 2,9 ±2,9

Ascophylhim nodosum (L ) Le Jolis 6,8 16,8 45,3 ±45,3 4,0 i l.O

s

Tafuuiia 1

(npoAo.TAeune)

[in 1994 1995 1996 1997 1998

Ko.'wtn iipuo 5 18 3 4 3

Rhodophyta

Porphyra abyssicola Kjellm. + + + +

Audouinel'a efflorescens (J. Ag ) Papenf + + + +

Rhodochorton spetsbergense Kjellm. + +

Polyides caprinus (Gunn ) Papenf. 0,1 ±0,1

Hildenbrandtia rubra (Sommerf.) Menegh. + +

Corallinaceae Lamouroux + +

Euthora cristata (L ) J Ag. 1,6 ±1,0 2,8 ±1,4 1,4 ±1,1 8,8 ±4,9 +

Fimbrifolium dichotomum (Lepech.) Hansen 10,6 ±5,7 10,2 ±4,9 29,5 ±10.3 41,9 ±28,3 0,6 ±0,3

Coccotylus truncatus (Pall.) Wynne et Heine 7,0 ±3,7 8,2 ±2,7 29,3 ±9,0 57,8 ±38,0 4-

Ahnfeltia plicata (Huds.) Fries + + 0,5 ±0,5

Palmaria palmata (L ) Kuntze 24,0 ±22,8 156,7 ±52,0 94,3 ±40,9 15,1 ±10,6 0,7 ±0,7

Devaleraea ramentacea (L)Guiry

Scagelia pylaisaei (Mont) Wynne + + + +

Ceramium circinatum (Kutz ) J. Ag + +

Ptilota plumosa (L.) Ag. 1.0 ±1,0 1,9 ±1,1 1,4 ±1,1 3,4 ±2,3 +

Pantoneura baerli (P. et R ) Kyi. + + + +

Phycodrys rubens (L.) Batt. 223,4 ±196,7 13,7 ±5,7 8,5 ±1,9 55,8 ±25,5 20,7 ±10.2

Polysiphonia arctica J. Ag 5,6 ±5,6 0.3 ±0,3 0,6 ±0,5 0,5 ±0,4 +

Polysiphonia nigrescens (Smith) Grev. + +

Rhodomella confervoides (Huds.) Silva + + +

Odonthalia dentata (L.) Lyngb. 17,4 ±6,5 59,8 ±21,3 72,7 ±61,0 80,6 ±55,2 8,2 ±4,0

UilOMUCCU (fjincmciloii! 8517,8 ±826,7 8789,1 ±1504,5 8029,3 ±2036,2 9497,6 ±3701,0 8564,4 ±2275,0

fCo.lllMt'CI BO lin.IUll 13 37 34 36 28

iill.HJJWIW llilll.niK-IIMUt'll. 11/. ±1,7 14,7 ±1,2 24,0 ±1,2 22,0 ±2,8 17,7 ±1,3

HHP 1,14 ±0,17 0,90 ±0,10 1,39 ±0,09 1,07 ±0,20 0,80 ±0,15

Для доминантов фитоценоза характерно устойчивое сосуществование: L. digitata доминирует по массе, L. saccharina - по плотности поселения. В разные годы плотность поселения пологовых растений L. digitata составляет в среднем от 4,2 до 8,5 экз./м2, L. saccharina - от 6,7 до 13,4 экз./м2, биомассы видов приведены в табл. 1. Растения L. digitata обычно живут 9-11 лет, L. saccharina - 3 года. В популяциях ламинарий присутствуют растения всех возрастных групп, преобладают, как правило, мелкие молодые растения: для L. digitata это растения возрастов 0+ - 4+ лет, для L. saccharina - растения возраста 0+ лет.

Глава 5. Формирование ламинариевых фитощенозов на внесенном субстрате по данным экспериментов

5.1. Влияние глубины на развитие ламинариевых ценозов. В настоящее время нижняя граница пояса ламинарий проходит на глубине 10 м. В 70-е годы она проходила на глубине 12-13 м, в 60-е - еще глубже. В связи с этим возникают вопросы: не является ли причиной поднятия нижней границы ламинариевой растительности заиление и возможно ли расширить зону современного произрастания ламинарий при помощи внесения каменистого субстрата на глубины, находящиеся за ее пределами.

Результаты проведенных экспериментов показывают, что в Белом море в пределах естественного ламинариевого пояса (на глубинах от 2 до 10 м) сразу после внесения нового субстрата на нем начинает формироваться ламинариевое сообщество. За пределами нижней границы (на глубине 13 м) проростки ламинариевых не появляются. по крайней мере, в течение 2 лет. Это означает, что исчезновение ламинариевой растительности на больших глубинах обусловлено не сокращением количества твердого субстрата, а изменением некоторых других важнейших параметров среды, в частности понижением прозрачности воды с 8-10 м до 6-7 м.

В пределах естественного ламинариевого пояса на новом субстрате ламинария поселяется очень густо, при этом биомасса ее быстро увеличивается. Продукционные характеристики новых сообществ выше естественных, поскольку растения-первопоселенцы развиваются в отсутствии затенения от полога растений-предшественников.

Новые сообщества, формирующиеся на разных глубинах, различаются по продукционным характеристикам и особенностям развития ценопопуляции L. saccharina. В верхнем горизонте ламинариевого пояса (глубина 2-4 м) биомасса L. saccharina уже на 2-й год соответствует биомассе наиболее продуктивных естественных сообществ (рисунок. А), а плотность пологовых растений L. saccharina значительно превышает естественную и составляет около 90 экз./м2 (рисунок, Б). В дальнейшем биомасса продолжает увеличиваться, по крайней мере, до 4-го года развития и достигает более 50 кг/'м", а плотность снижается, оставаясь все еще выше естественной - около 55 экз./м". В среднем горизонте (глубина 5-7 м) биомасса L. saccharina ко 2-му году развития также достигает значений биомассы наиболее продуктивных естественных сообществ (рисунок, А), а плотность - очень высоких значений - 60-75 экз./м2 (рисунок. Б). Fío в дальнейшем, биомасса и плотность снижаются до естественных показателей. В нижнем горизонте (глубина 8-10 м) плотность пологовых растений на 2-й год не превышает максимальных естественных значений - 19 экз./м", и в дальнейшем снижается (рисунок. Б). Биомасса достигает естественных значений только на 3-й год (рисунок. А).

Таким образом, подобно тому, как с глубиной снижается биомасса естественных ламинариевых фитоценозов, в новых сообществах с увеличением глубины резко снижается биомасса Ь. БассЬаппа (рисунок, А). Это во многом связано с тем, что с глубиной значительно сокращается плотность поселения пологовых растений Ь. 5ассЬагша (рисунок, Б). Размерно-весовая структура пологовых растений на разных глубинах также различна. Если на небольших глубинах довольно высокую плотность поселения имеют крупные водоросли (2-3 м длины), то с увеличением глубины цено-популяции состоят из более мелких растений (до 1,5 м длины). Более того, одновозра-стные растения на меньшей глубине имеют более крупные размеры и массу.

□ Максимальная биомасса естественного

фитоценоза В Биомасса (.атлапа ьзссИаппа

двухлетнего фитоценоза В Биомасса I.. васспалпа трехлетнего фитоценоза

биомасса 1.. вассЬалпа четырехлетнего фитоценоза

глубина 2-4 м

глубина 5-7 м

глубкиа 6-10 м

ÏSPhîSSt : 1

■fell yJ

i't®

□ Максимальная плотность пологовых растений : !

ламинариевых в естественных флецемo-wx ' i ■ Плотность пологоеьх растений L. sacchanna в .

двухлетием фитоценозе В Плотность пологовых растений L. ssccharna в

трехлетием фитоценозе В Плотность пологов ь.х растений L sac charma в ' • четырехлетнем фитоценозе

туб»« 2-4 м

глубина 5-7 h

глубию 8-10 м

Рисунок. Биомасса водорослей (А) и плотность поселения пологовых растений ламинариевых (Б) в естестве»*« и новых фитоценоза*, развивающихся на разных глубиюх

Все это объясняется различиями в темпах роста растений-первопоселенцев на разных глубинах. Условия для прорастания наиболее благоприятны в верхнем и среднем горизонтах. Заселение субстрата здесь происходит как в осенний, так и в весенний пик размножения, поэтому к следующему году в ценопогтуляциях присутствуют 2 возрастные группы 0+ и 1+ лет. В нижнем горизонте спорофиты появляются только весной, поэтому к следующему лету в молодых ценопогтуляциях присутствует одна возрастная группа - 0+ лет.

Через год в плотном поселении проростков максимальное количество особей выживает в верхнем и среднем горизонтах. Это обусловлено более благоприятными световыми условиями, а также наличием более крупных и конкурентоспособных растений возраста 1+ лет.

На 2-й год и далее конкуренция проявляется в затеняющем воздействии полога взрослых водорослей на развитие растений подроста. В верхнем горизонте до пологовых размеров дорастает наибольшее количество растений, большинство из них имеют очень крупные размеры (от 2 до 3 м). В силу этого в верхнем горизонте образуется

самьгй мощный полог, который длительное время препятствует появлению в ценопо-пуляциях молодых растений.

Таким образом, на формирование популяционной структуры L. saccharina влияют как абиотические, так и биотические факторы. В нижнем горизонте низкая интенсивность света и слабая гидродинамика замедляют развитие молодых спорофитов и становление возрастной структуры популяции, которое продолжается 5-6 лет. Условия среды в верхнем горизонте ламинариевого пояса наиболее благоприятны для развития вида, поэтому здесь сильнее внутривидовая конкуренция среди растений L. saccharina. Это может приводить к тому, что популяция не будет развиваться до тех пор, пока не элиминируют растения-первопоселенцы. Можно прогнозировать, что длительность развития популяционной структуры L. saccharina в верхнем горизонте будет составлять от б до 8 лет. Наиболее быстрого достижения стабильности популяционной структуры можно ожидать в среднем горизонте, где условия среды для развития водорослей еще благоприятны, но, в то же время, снижается внутривидовая конкуренция. Длительность развития популяции в этом горизонте составляет 3-4 года.

5.2. Ранние стадии колонизации внесенного субстрата. Особенности процесса заселения субстрата во многом определяются сроками его внесения. При внесении субстрата в первой половине лета происходит быстрое формирование сообщества. Макрофиты появляются через месяц. Среди пионерных видов доминируют эктокар-повые и Laminaria saccharina, плотность поселения которых составляет от сотен тысяч до миллионов проростков на 1 м2. По мере увеличения видового разнообразия плотность поселения доминантов снижается. К осени появляются проростки как сезонных и однолетних (Ulvaria obscura. Acrosiphonia sp. sp., Ceramium circinatum, Scagelia pylaisaei, Saccorhiza dermatodea), так и многолетних видов (Rhodomela confervoides, Phycodrys mbens. Palmaria palmata, Polysiphonia arctica, P. nigrescens, Alaria esculenta). Молодое сообщество без существенных изменений переживает зимний период и продолжает развитие на второй вегетационный сезон. Поселение сезонных видов не препятствует развитию многолетних водорослей. В период, наиболее благоприятный для развития, сезонные водоросли всегда присутствуют в сообществе, однако уже через год после начала колонизации ведущая роль в фитоценозе принадлежит многолетним видам.

Опыты на пластинах также показали, что если субстрат вносится в море до окончания весеннего пика размножения Laminaria saccharina (в июне), то среди проростков вида, появляющихся на субстрате одними из первых и с высокой плотностью, в течение первого лета происходит значительная элиминация. Однако оптимальные для роста световые и температурные условия второй половины лета позволяют наиболее конкурентоспособным особям достичь размеров, необходимых для переживания неблагоприятного периода года. Эти проростки к следующему лету будут иметь возраст 1 -t- лет и будут иметь преимущество перед проростками осенней и следующей весенней генерации, которые будут иметь возраст 0+ лет.

На субстрате, внесенном в море в конце лета, формирование фитоценоза начинается только в следующий вегетационный сезон. Заселение субстрата спорами L. saccharina происходит в осенний пик размножения. Но эта генерация переживает зиму, в основном, на стадии гаметофитов. т.к. осенью недостаточно света для развития жизнеспособных спорофитов. Последние появляются только весной, вместе с

проростками следующей весенней генерации. Поэто,\[у через год на этом субстрате присутствует только одна возрастная группа - 0+ лет.

Таким образом, запаздывание с внесением субстрата, в особенности при неблагоприятных климатических условиях, может привести к задержке почти на целый год поселения ламинарий и других, характерных для фитоценоза видов, а также удлинить на год становление возрастной структуры ценопопуляции L. saccharina.

5.3. Влияние гидродинамического фактора на развитие ламинариевого сообщества. В Белом море отсутствуют местообитания, в которых прибойность или си.тьные течения негативно воздействуют на развитие водорослей. В то же время, имеются данные, что на застойных участках значительно ухудшается развитие, как всего растительного покрова, так и отдельных видов водорослей. Важнейшим результатом одного из наших экспериментов, проведенного в условиях слабой гидродинамики, является то, что на глубине, пригодной для произрастания ламинарий (7 м), в непосредственном окружении естественного ламинариевого сообщества на внесенном субстрате в течение 2-х лет так и не появились проростки Laminaria. Таким образом, вид Laminaria saccharina, показавший себя в предыдущих экспериментах видом-первопоселенцем, в условиях слабой гидродинамики теряет свойства вида с оппортунистической стратегией размножения.

По нашим данным слабая гидродинамика, даже при наличии спороносного материала и свободного субстрата, значительно сдерживает возобновление ламинариевых и многих других видов водорослей, что приводит к замедленному формированию новых сообществ. Из этих данных также следует, что в условиях слабой гидродинамики и естественные сообщества находятся в состоянии неустойчивого равновесия, процессы восстановления в них после малейшего нарушения будут проходить крайне медленно.

Установлено, что для успешного засева субстрата спорами ламинарии и быстрого роста спорофитов недостаточно руководствоваться наличием поблизости ламинариевой растительности. Необходимо выбирать участки, где максимальная скорость течения составляет не менее 10 см/с.

5.4. Развитие ламинариевого сообщества при различной плотности распределения каменистого субстрата. В настоящее время промысел проводится в ламинариевых сообществах с биомассой не менее 2-5 кг/м". Для формирования промысловых сообществ достаточно создать 30 %-ное проективное покрытие дна камнями. При такой плотности распределения камней на глубине 6 м в эксперименте № 3 через 2 года биомасса Laminaria saccharina составила 4,8 кг/м" (табл. 2). В эксперименте jY» 2 на сходной глубине, но с более высоким проективным покрытием дна камнями (50 %), биомасса L. saccharina через 2 года составила более высокую величину (табл. 2). Однако плотность поселения пологовых растений в двухлетних фитоценозах из этих экспериментов различались менее значительно (табл. 2). Следовательно, при увеличении проективного покрытия дна камнями не всегда увеличивается плотность поселения водорослей. Более того, в однолетних фитоценозах можно наблюдать даже большее количество проростков при меньшем количестве твердого субстрата (табл. 2). Однако при этом биомасса L. saccharina в однолетнем фитоценозе из эксперимента № 2 все-таки значительно превышает биомассу этого вида в эксперименте № 3 (табл. 2). По-видимому, главная причина кроется в климатических условиях, обеспечивающих рост ранних спорофитов, которые, судя по разлгерам проростков из

однолетних фитоценозов (табл. 2), были благоприятнее при проведении эксперимента №2.

Таблица 2

Данные экспериментов, проведенных при различной плотности распределения _каменистого субстрата

№ эксперимента 2 3

Год начала эксперимента 1994 1996

Глубина, м 5 6

Проективное покрытие дна камнями. % 50 30

Плотность проростков Lammaria зассНагта в однолетних фитоценозах, экз./м2 466,7 1128,7

Длина проростков из однолетних фитоценозов, см 20-60 1-20

Биомасса L. БассЬагта в однолетних фитоценозах, г/м* 1120,0 18,9

Плотность пологовых растений Ь, зассЬаппа в двухлетних фитоценозах, экз./м2 74,7 67,0

Биомасса Ь, аассЬахта в двухлетних фитоценозах, кг/м2 13,0 4,8

Таким образом, несмотря на кажущуюся очевидность, не всегда оправдывается мнение, что с увеличением плотности распределения субстрата увеличивается плотность поселения водорослей, а, следовательно, и их будущий урожай. Даже при высокой плотности распределения каменистого субстрата запаздывание с его внесением или неблагоприятные климаттгческие условия могут крайне отрицательно сказаться на будущем урожае.

Для получения высокого урожая водорослей достаточно обеспечить 30 %-ное покрытие дна камнями. Повышение плотности распределения каменистого субстрата может привести к неоправданному увеличению трудозатрат. Более важными оказываются правильный выбор места, учитывая глубину (глава 5.1) и гидродинамические условия (глава 5.3), и соблюдение необходимых сроков для внесения субстрата (глава 5.2).

5.5. Формирование сообществ при различной удаленности от естественных зарослей и в зависимости от продукционной характеристики последних. В эксперименте. поставленном в удалении от естественных зарослей, на расстоянии более 200 м от ближайшего ламинариевого сообщества, плотность проростков Laminaria saccharina оставалась значительной и составляла 676 экз./м2. Этот показатель оказался вполне сравнимым с данными экспериментов, проведенных в непосредственной близости к зарослям, где он составлял от нескольких сотен до нескольких тысяч экземпляров на 1 м'. Это позволяет говорить о том, что споры ламинариевых, производимые, как известно. в огромных количествах, могут переноситься на значительные расстояния, превышающие 200 м, и что фактор удаленности от естественных зарослей не является решающим при формировании новых фитоценозов. Тем более что на мелководье Белого моря каменистый грунт и ламинариевая растительность распределены сравнительно равномерно, и «пустые» участки дна значительной протяженности встречаются редко.

Более распространенными являются районы с обедненной ламинариевой растительностью. Поэтому важно было проследить, могут ли разреженные заросли, по сравнению с плотными (промысловыми) скоплениями, служить достаточным маточ-

ным фондом для новых сообществ. В эксперименте, для которого контрольным было разреженное сообщество, биомасса и плотность поселения L. saccharina оставались высокими (28 кг/м2 и 89 экз./м2 на 2-й год) и даже превышали эти показатели в эксперименте, проводившемся на сходной глубине и в окружении плотных зарослей (4 кг/Чг и 65 экз./м2). Таким образом, репродуктивный потенциал разреженных зарослей довольно высок, и, следовательно, на обедненных участках можно создать новые ламинариевые сообщества, продуктивность которых не будет зависеть от плотности маточных фитоценозов.

5.6. Особенности развития ламинариевого сообщества на большой площади. Для подтверждения результатов мелкомасштабных экспериментов были проведены наблюдения за развитием нового сообщества на участке внесенного каменистого субстрата площадью 4 га. В отличие от маленьких экспериментальных полигонов каменистый субстрат на большой площади трудно распределить достаточно равномерно. Кроме того, для обширных участков донной поверхности, лишенных растительности, характерен перенос течениями подвижных фракций грунта, что приводит к заносу песком некоторого количества внесенного каменистого субстрата. Из-за различной плотности распределения внесенного субстрата, а также перепадов глубин в разных участках большого полигона создается специфический гидрологический режим. Благодаря такой неоднородности условий среды колонизация отдельных камней происходит по-разному, в результате через год форм1груется несколько микрофитоценозов, которые различаются по количеству видов, доминантам, биомассе, высоте обрастания, количеству ярусов и соотношению биомасс первого и второго ярусов, а также по плотности поселения проростков ламинариевых. В то же время, совокупность этих микрофитоценозов составляет единый фитоценоз, по составу и структуре аналогичный однолетним фитоценозам из мелкомасштабных экспериментов, что подтверждает полученные на них данные.

5.7. Изменения в новых сообществах под влиянием промысла. В связи с тем, что создавать ламинариевые сообщества предполагается, главным образом, с целью увеличения сырьевой базы для водорослевой промышленности, одним из важнейших вопросов является оценка воздействия промысла на новые сообщества. В настоящее время промысел в Белом море проводится только ручным кошением и приурочен к глубинам от 2 до 4 м. поэтому его влияние изучалось в экспериментальном сообществе, развивающемся в верхнем горизонте ламинариевого пояса (глубина 2 м). Исходным явился трехлетний фитоценоз. В одной части экспериментального полигона было проведено кошение, а другая осталась нетронутой, таким образом, через год контрольным стал четырехлетний фитоценоз.

В исходном и нетронутом сообществах наблюдается сильная внутривидовая конкуренция среди Laminaria saccharina, проявляющаяся в том, что мощный полог растений-первопоселенцев препятствует развитию проростков, сдерживая становление возрастной структуры ценопопуляции (глава 5.1). Кроме того, в нетронутом сообществе мощный полог ламинарий отрицательно влияет на количественное развитие видов второго яруса, их общая биомасса составляет всего 4,8 г/м2.

Удаление полога способствует росту угнетенных возрастных (0+ и К лет) и размерных (до 1 м длины) классов растений L. saccharina, что приводит к быстрой стабилизации размерно-возрастной структуры цемопоггуляции. Удаление крупных ламинарий приводит также к возрастанию биомассы видов второго яруса до естест-

венного уровня (60,5 г/м2). Таким образом, промысел в новых сообществах верхнего горизонта, снижая конкурентную борьбу, ускоряет достижение климаксной стадии.

Поскольку верхний горизонт ламинариевого пояса является наиболее продуктивным, в нем уже через 1 год после кошения происходит быстрое нарастание биомассы. И, хотя полного восстановления (33,2 кг/м2) не обеспечивается, биомасса достигает довольно высоких значений - 12,5 кг/мг. Кроме того, в результате выкашивания крупных старых растений L. sacchaiina снижается биомасса водорослей-эпифитов. А это, в свою очередь, обеспечивает более чистое сырье для последующей переработки ламинариевых водорослей. Таким образом, исходя из полученных данных, в новых сообществах верхнего горизонта ламинариевого пояса можно рекомендовать добычу водорослей путем ручного кошения. Наиболее подходящими для промысла являются сообщества в возрасте 2-4 года. В связи с тем, что после промысла новые сообщества практически по всем параметрам соответствуют естественным, частота последующего промысла должна соответствовать режиму промысла в естественных зарослях.

5.8. Влияние мезорельефа субстрата на формирование сообщества. Параллельное проведение в одном месте экспериментов на камнях (0 15-30 см) и бетонных блоках (50 X 50 X 150 см) позволяет сопоставить заселение водорослями двух типов субстрата. Различия между сообществами на этих субстратах весьма существенны. Во-первых, сообщество на бетонных блоках отличается более бедным видовым составом (не более 11 видов) и отсутствием третьего яруса. Во-вторых, плотность поселения ламинарий на блоках всегда выше, а в ценопопуляции преобладают молодые растения. Ламинарии на блоках имеют более мелкие размеры (до 1 м длины). И, в-третьих, сообщество на блоках оказалось неустойчивым, в процессе его развития мы наблюдали сукцессию, в которой сменились три фазы:

1) фаза монодоминантного сообщества Laminaria saccharina;

2) фаза смешанного сообщества Laminaria saccharina (+ Laminaria digitata + Desmarestia aculeata) - Odonthalia dentata;

3) фаза реофильного сообщества Laminaria digitata + Odonthalia dentata.

Эти различия обусловлены исключительно особенностями субстрата, мезорельеф которого создает вокруг себя специфический гидрологический режим. Так, на бетонных блоках присутствует «краевой эффект», который способствует активному развитию проростков ламинарии. Кроме того, движение воды около блоков, вероятно, сильнее, чем вблизи округлых камней. Именно это приводит к тому, что растения L. saccharina. вида-первопоселенца, дорастая до крупных размеров, отрываются от субстрата. С одной стороны, отсутствие полога способствует ежегодному прорастанию большого количества сеголетних растений, но, с другой стороны, редкие из растений доживают до зрелого состояния, и это значительно сдерживает "укоренение" популяции L. saccharina на блоках. В результате L. saccharina замещается видами, более устойчивыми к сильной гидродинамике.

Таким образом, физическое влияние субстрата сводится к особенностям движения воды вокруг него, которые создают определенные условия существования для водорослей. Использование субстрата с различными физическими параметрами приводит к получению различных фитоценозов, которые имеют разный видовой состав, стру ктуру и биомассу, а также различаются по длительности формирования или сукцессии. т. е. длительности развития до климаксной стадии. Проведенный нами экспе-

римент является частным случаем. Более полное исследование влияния субстрата находится в области управления биообрастанием и создания искусственных рифов.

Глава 6. Основные закономерности формирования ламинариевых фитоце-нозов а Белом море

По результатам проведенных исследований можно представить последовательность колонизации нового субстрата.

В течение первого месяца на внесенном в море субстрате формируется первичная пленка, образованная преимущественно диатомовыми водорослями. Из макроводорослей первыми с высокой плотностью появляются проростки эктокарповых и Laminaria saccharina. До окончания первого лета успевают поселиться как сезонные и однолетние, так и многолетние виды. Количественно преобладают сезонные водоросли.

Через 1 год (т. е. на 2-е лето) L. saccharina, как правило, становится доминан-том. Часто в верхнем и среднем горизонтах ламинариевого пояса вторым доминантом является Alaria esculenta, а также может быть достаточно обильным однолетний вид Saccorhiza dermatodea. Доля сезонных водорослей по отношению к многолетним значительно снижается.

Через 2 года единственным доминантом остается L. saccharina, A. esculenta становится редким видом, a S. dermatodea исчезает из сообщества. Естественный состав недоминирутощих видов и трехъярусная структура фитоценоза формируются сравнительно быстро, в течение 2-4-летнего периода. По мере старения ламинариевых водорослей на их слоевищах развивается синузня эпифитов, аналогичная таковой в естественных сообществах. Вид Laminaria digitata появляется в сообществе только через 5 лет.

С увеличением глубины снижается гидродинамическая активность. В естественных сообществах вид L. digitata, приспособленный к жизни в местах с более сильными течениями (Gunnarsson, 1991), с увеличением глубины перестает быть в числе доминантов или исчезает из ламинариевых ценозов. Поэтому обычно сообщества, произрастающие на нижней границе ламинариевого пояса, монодоминантны. В результате, формирование новых ламинариевых сообществ на этой глубине происходит сравнительно быстро и сводится к становлетпо популяционной структуры вида Laminaria saccharina. По нашим данным сообщество здесь формируется за 5 лет.

В местах произрастания более сложных бидоминантных сообществ верхнего и среднего горизонтов ламинариевого пояса развитие нового фитоценоза будет происходить дольше. Формирование бндоминантного сообщества включает 3 стадии. На первой стадии происходит развитие и становление популяционной структуры вида-первопоселенца, т. е. Laminaria saccharina. На второй стадии второй доминант контрольного сообщества (L. digitata) появляется сначала как редкий, затем как сопутствующий вид. а далее происходит становление его популяционной структуры. Третья стадия - стадия климаксного сообщества, где длительное время устойчиво сосуществуют 2 вида Laminaria. По нашим данным для достижения климакса в таких сообществах потребуется не менее 10 лет.

Важной особенностью является отсутствие фаз альтернативных сообществ в процессе колонизации субстрата, например, сообществ беспозвоночных или быстрорастущих зеленых водорослей. Это объясняется, во-первых, тем, что в сублиторали

высокобореальной зоны при стабильной морской солености с сообществами водорослей не способны конкурировать сообщества животных (например, мидий) (Ошурков, 1993). Во-вторых, в Белом море отсутствуют фитофаги, оказывающие сильное воздействие на ламинариевые сообщества. Поэтому здесь, в отличие от сообществ, где важную роль играют межвидовые взаимодействия в системе "водоросли - фитофаги -хищники", формирование сообществ водорослей не контролируется другими бентос-ными организмами. И, в-третьих, в Белом море сообщества ламинариевых приурочены к стабильным сублиторальным условиям, и, вероятно, поэтому здесь отсутствует фаза эфемерных оппортунистических видов, предвосхищающая поселение видов кяимаксной стадии в литоральной зоне.

На свободном субстрате в Белом море сразу формируется сообщество ламинариевых водорослей. В первые 2 года ламинариевые оккупируют субстрат с высокой плотностью, что препятствует развитию видов подроста. Кроме того, представители 2-го и 3-го ярусов в большинстве своем относятся к красным водорослям и имеют специфические требования к среде. Обычно они растут либо под пологом ламинариевых. либо в более глубоководной зоне, куда доходит лишь небольшое количество света. Поэтому основные представители второго и третьего ярусов могут появиться в сообществе только после формирования полога.

Наиболее длительным процессом при развитии фитоценоза является формирование состава доминантов. Этот процесс определяется конкурентными взаимодействиями между доминирующими видами, имеющими сходные жизненные формы, но разные стратегии жизни. В литературе существует много примеров, когда при реко-лонизашш сообществ ламинариевых первыми доминируют более быстро растущие виды, обладающие оппортунистическими свойствами, которые впоследствии вытесняются медленно растущими климаксными формами. Такая последовательность не всегда происходит по законам биотической сукцессии, когда одна стадия является предпосылкой для возникновения другой. Часто смена доминантов обусловлена только разницей в скорости их роста (Lee, 1966; Kain, 1975; Connell, Slayter, 1977). Это ' наблюдается при реколонизации сообществ Macrocystis в северной Калифорнии (Paine. Vadas, 1969) и Британской Колумбии (Расе, 1981) и лесов Laminaria hyperborea на европейском побережье Атлантики (Jones, Kain, 1967; Svendsen, 1972; Kain, 1975; Sivertsen, ¡991; Sjötun. 1995) или при восстановлении сообщества Laminaria digitata + L. longicmris в Канаде (Smith, 1986).

По результатам нашего исследования в Белом море при появлении свободного субстрата, даже в местах, где в естественных сообществах доминирует Laminaria digitata, первопоселенцами становятся виды L. saccharina, Alaria esculenta и Saccorhiza dermatodea. Таким образом, эти 3 вида обладают оппортунистическими свойствами по отношению к виду L. digitata. Вид L. saccharina, который начиная со 2-го года, становится единственным доминантом сообщества, длительное время сдерживает появление и "укоренение" популяции L. digitata в сообществе.

Надо заметить, что в нашем исследовании не обнаружено, чтобы фаза доминирования одних видов подготавливала условия для возникновения последующей фазы. Последовательность колонизации субстрата обусловлена стратегией жизни и скоростью роста видов-конкурентов.

Глава 7. Практические рекомендации

На основании обобщения всех проведенных экспериментов разработан ряд практических рекомендаций для проведения рекультивации и восстановительных мероприятий, касающихся требований к субстрату, выбору участка, срокам проведения работ и последующей эксплуатации созданных зарослей.

ВЫВОДЫ

1. Климаксная стадия ламинариевых фитоценозов Белого моря характеризуется постоянством физиономического облика. В фитоценозе присутствует костяк постоянных видов, из года в год сохраняются доминанты, как всего сообщества, так и отдельных ярусов, остаются неизменными пространственная структура фитоценоза и популяционная структура видов ламинариевых.

2. В Белом море при развитии ламинариевых сообществ на новом субстрате отсутствуют альтернативные фазы с доминированием животных или нела.минариевых водорослей.

3. При внесении субстрата в первой половине лета ламинариевое сообщество начинает формироваться через месяц, а при внесении субстрата во второй половине лета сообщество начинает развиваться только на следующий вегетационный сезон.

4. В верхнем и среднем горизонтах ламинариевого пояса (глубины 2-7 м), где произрастают бидоминантные сообщества Laminaria digitata + L. saccharina, формирование фитоценозов включает 3 стадии; для достижения климаксной стадии требуется не менее 10 лет. На нижней границе ламинариевого пояса (глубины 8-10 м), где произрастают мо но доминантные сообщества L. saccharina, формирование новых фитоценозов завершается через 5 лет, с развитием естественной популяционной структуры этого вида.

5. Состав сопутствующих видов и трехъярусная структура фитоценоза формируются быстро - в течение 2-4-летнего периода. Наиболее длительным является формирование состава доминантов. Первопоселенцем является Laminaria saccharina. в верхнем и среднем горизонтах ламинариевого пояса также - Alaria esculenta и Sac-corhiza dermatodea. До стадии однолетних растений они сосуществуют, затем S. der-matodea исчезает, a A. esculenta становится редким видом. Вид Laminaria digitata появляется в сообществе через 5 лет. Последовательность заселения нового субстрата ламинариевыми водорослями в Белом море обусловлена стратегией жизни и скоростью роста видов-конкурентов и аналогична большинству примеров реколонизации сообществ ламинариевых после катастрофических нарушений.

6. Сообщества, формирующиеся на разных глубинах, различаются продукционными характеристиками вида-первопоселекиа (L. saccharina) и становлением его популяционной структуры. Самые продуктивные сообщества, в которых биомасса достигает 30-50 кг/и", формируются на глубинах от 2 до 5-6 м. Наиболее быстро популяционная структура L. saccharina устанавливается в среднем горизонте ламинариевого пояса, на глубинах от 4 до 7 м. Длительность развития популяции в этом горизонте составляет 3-4 года. В верхнем горизонте сдерживающее влияние на стабилизацию популяционной структуры L. saccharina оказывает внутривидовая конкуренция. Длительность развития популяционной структуры может составлять от б до 8 лет. В нижнем горизонте развитие популяционной структуры сдерживают низкая ос-

вешенность и слабая гидродинамика, длительность становления структуры популяции [.. БассЬаппа здесь составляет 5-6 лет.

7 Исчезновеш1е ламинариевой растительности глубже 10 м в Белом море за последние десятилетия обусловлено не сокращением количества каменистого субстрата, а изменением других условий среды, в частности, прозрачности воды.

8 Слабая гидродинамика, даже при наличии спороносного материала и свободного субстрата, значительно сдерживает возобновление ламинариевых и многих других видов водорослей, что приводит к замедленному формированию новых сообществ.

9. При создании ламинариевых сообществ в Белом море фактор удаленности от маточных зарослей не является определяющим. Разреженные ламинариевые сообщества способны служить достаточным споровым фондом.

10. Опытно-промышлешшй эксперимент подтверждает основные закономерности формирования новых сообществ, выявленные мелкомасштабньши экспериментами. Особенностью ранних этапов развития водорослевого покрова на большой площади является формирование нескольких микрофитоценозов.

11. Оптимальной плотностью распределения каменистого субстрата является 30 %-ное покрытие дна камнями. Повышение плотности распределения каменистого субстрата может привести к неоправданному увеличению трудозатрат.

12 Современный способ добычи ламинарии в Белом море не оказывает отрицательного воздействия на состав и структуру нового фитоценоза. В формирующихся сообществах промысел способствует более быстрой стабилизации популяционной структуры Ь. хассЬаппа.

13. Топография субстрата через локальный гидрологический режим оказывает влияние на структуру и длительность формирования новых сообществ. Для получения конкретных рекомендаций по управлению новыми сообществами через изменение физических параметров субстрата необходимы дополнительные исследования.

14 На основании анализа полученных результатов разработан ряд практических рекомендаций.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Михайлова Т. А. Восстановление нарушенных зарослей ламинарии // В кн.: Поморье в Баренц-регионе. Экология, экономика, социальные проблемы, культура: Тез. докл. междун. конф., г.Архангельск, 24-29 июня 1997 г. - Архангельск. 1997. С. 83-84.

Михайлова Т. А. Рекультивация, как способ восстановления и увеличения сырьевой базы ламинариевых водорослей в Белом море // В кн.: Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. VII межд. конф., г. Архангельск, сентябрь 1998 г. - СПб. 1998. С. 221-222.

Михайлова Т. А. Динамические явления в беломорских водорослевых сообществах // Альгология. 1999. Т. 9. № 2. С. 92-93.

Михайлова Т. А. Начальные этапы экспериментального формирования ламинариевых ценозов в Белом море // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 3. С. 56-66.

Михайлова Т. А. Структура и межгодовая динамика ламинариевого фитоценоза в Белом море // Ботанический журнал. - 2000, № 5. - Т. 85. - С. 78-88.

Михайлова Т. А. Формирование ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море // Ботанический журнал. 2000. В печати.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михайлова, Татьяна Александровна

Введение:

1. Обзор литературы

2. Физико-географическое описание районов исследования

3. Материал и методы исследований

4. Структура и межгодовая динамика естественного ламинариевого сообщества;

4.1. Видовой состав и видовая насыщенность

4.2. Биомасса сообщества

4.3. Индекс видового разнообразия '

4.4. Вертикальная структура фитоценоза

4.5. Структура ценопопуляций доминантов

5. Формирование ламинариевых фитоценозов на внесенном субстрате по данным экспериментов:

5.1. Влияние глубины на развитие ламинариевых ценозов. Эксперименты № 1

Эксперимент № 1 (глубина 2 м); г Эксперимент № 2 (глубина 5 м)

Эксперимент № 3 (глубина б м)

Эксперимент № 4 (глубина 9 м):|

Эксперимент № 5 (глубина 10 м)

Эксперимент № б (глубина 13 м)

Влияние глубины на развитие ламинариевых ценозов

5.2. Ранние стадии колонизации внесенного субстрата. Эксперимент №

5.3. Влияние гидродинамического фактора на развитие ламинариевого сообщества. Эксперимент №

5.4. Развитие ламинариевого сообщества при различной плотности распределения каменистого субстрата -ж

5.5. Формирование сообществ при различной удаленности от естественных зарослей и в зависимости от продукционной характеристики последних

5.6. Особенности развития ламинариевого сообщества на большой площади. Эксперимент № 9^

5.7. Изменения в новых сообществах под влиянием промысла

5.8. Влияние мезорельефа субстрата на формирование сообщества.

Эксперимент №

6. Основные закономерности формирования ламинариевых фитоценозов в Белом море;

Введение Диссертация по биологии, на тему "Развитие ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море"

В нашей стране ламинариевые водоросли являются ценным промысловым объектом. Продукция из них используется в нефтяной, лакокрасочной, текстильной промышленности, в агропромышленном комплексе, в пищевом и кондитерском производствах, в парфюмерии и косметике (Промысловые., 1971). Широкие перспективы имеют водоросли для использования в медицинской, медико-ветеринарной и лечебно-профилактической практике (Воскобойников и др., 1997). .

В связи с растущим спросом на водоросли в Белом море постоянно ведется активная добыча ламинарии. Заготовкой водорослевого сырья занимаются такие крупные организации, как Архангельский Водорослевый Комбинат (АВК), Архангельский и Карельский рыбакколхозсоюзы, а также множество небольших коммерческих предприятий, Наиболее активный промысел ведется в Онежском заливе.

Несмотря на то, что общий запас ламинариевых водорослей в Белом море остается в последние годы относительно стабильным, их промысловые скопления значительно сократились за счет сужения ламинариевого пояса и уменьшения плотности зарослей, которые, в свою очередь, обусловлены уменьшением количества твердого субстрата. Это вызвано как естественными процессами заиления дна, так и последствиями промысла с использованием драг, который производился вплоть до 90-х годов (Макаров, Коренников, 1980), причем драгами были оснащены не только суда, добывающие водоросли на больших глубинах (6-10 м), но и маломерный флот, работавший в пределах глубин 3-4 м. При драгировании большое количество каменистого грунта либо изымалось из моря, либо "сгребалось" в валы, обусловливая образование песчаных "пустошей". В некоторых районах моря, особенно в промысловых, такое изменение мезорельефа дна приводило к подвижкам мягких грунтов и заносу песком оставшегося каменистого грунта.

Таким образом, сырьевая база ламинариевых Белого моря оказалась подорванной, главным образом, из-за нарушения биотопа. Поэтому одним из ; путей восстановления прибрежных экосистем, а вместе с этим, и сырьевой базы водорослей, является возвращение изъятого при промысле каменистого субстрата в места разреженных зарослей водорослей. В странах Тихоокеанского региона, где преобладают мягкие грунты, этот метод традиционно применяется сборщиками водорослей (Сторожук, 1987).

Проблему создания зарослей ламинарий на новом субстрате можно решать установкой искусственных рифов и ведением марикультуры. Такой подход привел бы к внесению в море специальных конструкций и материалов искусственного происхождения.

Так, в 80-х годах были получены данные о быстром росте и создании плотных поселений ламинарии на изношенных автопокрышках (Коренников, Каплицин, 1987). Однако, во избежание дополнительного вмешательства в природу, СевПИНРО остановилось на использовании естественного каменистого материала в качестве субстрата для развития водорослей. Таким субстратом могут служить либо камни, взятые из супралиторальной и литоральной зон, либо камни, привезенные с разрабатываемых карьеров.

Быстрое нарастание биомассы на новом субстрате свидетельствует о возможности значительного увеличения запасов ламинариевых водорослей при помощи внесения дополнительного субстрата и открывают перспективу крупномасштабных работ в этом направлении. Возрождая таким образом некогда богатые водорослями акватории, можно говорить не только о восстановлении зарослей и получении урожая, но и о рекультивации обедненных ландшафтов.

В этих условиях чрезвычайно важной задачей становится изучение закономерностей формирования новых сообществ, которое должно ответить на вопрос, будут ли соответствовать сообщества водорослей, поселившиеся на новом субстрате, естественным сообществам, входящим в экосистему Белого моря. Изучение развития ламинариевых фитоценозов на внесенных камнях можно считать экологическим обоснованием и по сути контролем за состоянием и изменением экосистемы моря при вмешательстве человека в природу.

Целью настоящего исследования является изучение закономерностей формирования ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. установить критерии климаксной стадии естественных ламинариевых фитоценозов путем многолетних наблюдений за межгодовыми колебаниями в них;

2. проследить процесс развития фитоценозов во времени;

3. изучить ранние стадии колонизации нового субстрата;

4. изучить особенности развития сообществ в зависимости от факторов среды;

5. определить условия для наиболее быстрого создания высокопродуктивных сообществ;

6. разработать научно-практические рекомендации для проведения рекультивации и восстановительных мероприятий.

Работа выполнена в Лаб. морских водорослей СевПИНРО. Автор приносит глубокую благодарность научному руководителю, д. б. н. К. Л. Виноградовой за руководство в подготовке настоящей работы, а также за помощь, моральную поддержку и теплое участие; зав. лабораторией морских водорослей СевПИНРО О. А. Прониной за организацию и содействие в работе; А. В. Чабану, А. Н. Бреусенко, Н. И. Аксенову, |Ю. М. Силинскому л

Д. В. Томановскому за техническое обеспечение при сборе материала; всем сотрудникам лаборатории морских водорослей СевПИНРО за помощь, оказанную при сборе материала и оформлении работы; Е. В. Щошиной, О. Н. Селивановой, Р. Н. Беляковой, I М. Кат, К Брит за предоставление необходимой литературы; Н. А. Ковальчуку за сотрудничество и научные дискуссии; сотрудникам Отдела альгологии и Отдела аспирантуры Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (БИН) за внимание и участие к автору и к настоящей работе.

- 6

1. Обзор литературы

В морскую среду поступает огромное количество твердого обломочного материала в результате денудации, волновой абразии, тектонических и вулканических процессов, постоянно происходящих на побережьях (Ошурков, 1993). Однако исследования колонизации этого субстрата немногочисленны. Так, на глубине 15-20 м о-ва Алаид (Северные Курильские о-ва) на разновозрастных лавах (17, 55 и несколько тысяч лет) изучались сообщества кораллиновых водорослей и ассоциированных с ними фаунистических комплексов (Ошурков, Иванюшина, 1991; ОэЬигкоу, 1уап]шЫпа, 1992). В результате анализа данных делается вывод о том, что те или иные сукцессионные серии (группировки и сообщества) эпибентоса формируются на новых субстратах в зависимости от времени пребывания последних в морской воде (ОБЬигкоу, 1уагцизЫпа, 1992; Ошурков, 1993).

Более часто процессы заселения рассматривались на примере искусственных субстратов. Изучение обрастания судов и различных гидротехнических сооружений составляет обширное направление исследований. Наблюдения за формированием сообществ обрастания показали, что этот процесс носит выраженный сукцессионный характер (Горбенко, 1977; Сиренко и др., 1978; Рудякова, 1981; Ошурков, Серавин, 1983; Ошурков, 1985, 1993). Практически все авторы отмечают, что первопоселенцами обрастаемых поверхностей являются бактерии, диатомовые водоросли, инфузории и т. п., затем происходит поселение многоклеточных организмов и закономерная смена их сообществ.

Л. Н. Серавин с соавторами считают, что "обрастанием следует считать заселение водными организмами любых новых, еще не занятых площадей твердых субстратов как естественных, так и искусственных (антропогенных). Закономерности развития биоценоза обрастателей будут совершенно одинаковыми, опушен ли в воду блок бетона, сделанный человеком, или же в нее скатился с горы камень" (Серавин и др., 1985). Кажущиеся различия в процессе формирования и в структуре эпибентоса антропогенных и естественных субстратов, обусловлены сопоставлением гетерохромных и гетерохорных группировок донных организмов (Ошурков, 1993).

Ведущая роль в исследованиях обрастания отводится гидробионтам животного происхождения, т. к. именно эти организмы наносят максимальный ущерб гидротехническим сооружениям. При изучении микрообрастания рассматривалась колонизация нового субстрата диатомовыми (Кашина, 1975) и синезелеными* водорослями (Белякова, 1981). В экспериментальных исследованиях при помощи пластин обрастания и методом подводной микроскопии затрагивались вопросы фенологии поселения (Кашин, 1975) и дальнейшего развития проростков макрофитов (Neushul, 1976; Kennelly, Underwood, 1984). При изучении макрообрастания водоросли, как правило, учитывались единой группой - "algae" (Ошурков, Серавин, 1983; Ошурков, 1985; Oshurkov, 1992). В некоторых работах определялась биомасса наиболее массовых макрофитов (Oshurkov, Ivanjushina, 1994). Однако взаимодействиям водорослей внутри развивающегося фитоценоза и формированию популяций водорослей на новом субстрате практически не уделялось внимания.

Изучение обрастания искусственных рифов и их дальнейшего функционирования вылилось в самостоятельное направление исследований. Немаловажная роль отводится этим сооружениям в повышении биопродуктивности и обеспечении самоочищения водоемов (Бушуев и др., 1986; Лапчинская и др., 1987; Лавров, 1987), а также в восстановлении и увеличении запасов отдельных рыбопромысловых объектов (Раков, 1987).

В тех случаях, когда гидротехнические сооружения использовались в целях марикультуры водорослей, основное внимание уделялось продукционным характеристикам культивируемых объектов (Блинова, Тришина, 1987; Вайсман и др., 1987; Возжинская и др., 1987; Коренников, Каплицин, 1987). Вопросы структуры и развития фитоценозов водорослей на искусственных рифах затрагиваются крайне редко. Одно из таких исследований проводилось одесскими биологами (Еременко, Миничева, 1987), которые изучали структурно-функциональные параметры и динамику растительных сообществ на берегоукрепительных гидросооружениях. В числе прочих результатов выявлены значительные структурные и функциональные различия между сообществами водорослей естественных и внесенных субстратов и делается вывод, что для формирования зрелого фитоценоза недостаточно даже десятилетнего периода.

Интересное направление исследований представляет изучение управления биообрастанием. Показано, что, влияя через структуру искусственного рифа на подвижность воды вблизи его поверхности, можно регулировать состав фитообрастания и соотношение видов. Это позволяет, в свою очередь, регулировать поток биогенных элементов через фитообрастание, а также размеры организмов и величину биомассы в соответствии с целевым назначением искусственного рифа (Хайлов и др., 1987; Хайлов и др., 1992).

Погруженные в море камни также становятся простейшей биокосной системой, имеющей свои характеристики. Такой подход к природным объектам (камни, гравий) позволил определить связи между физическими параметрами субстрата и параметрами эпилитических организмов. Так, наблюдается постоянство фитомассы на единицу физической поверхности и наличие соответствия между объемом камня и его растительным населением (Хайлов и др., 1992), обнаружена прямо пропорциональная зависимость между массой обросшего камня и средней массой населяющих его организмов (Хайлов и др., 1987). В экспериментах с гипсовым покрытием гравия показано, что удельная поверхность является основным (кроме общей подвижности воды) фактором, от которого зависит интенсивность физико-химического взаимодействия гравия с обтекающей его водой. Такая зависимость не может не сказываться на составе и количестве организмов обрастания (Хайлов и др., 1991).

Вопросы формирования сообществ ламинариевых затрагиваются при изучении их реколонизации после катастрофических нарушений. Такие нарушения могут быть вызваны воздействием сильных штормов (Dayton, 1975; Cowen, Agegian, Foster, 1982; Dayton et al., 1984; Hoffmann, Avila, Santelices, 1984; Ojeda Santelices, 1984; Kennelly, 1987 a,b,c; Gunnarsson, 1991), истиранием льдом (Gunnarsson, 1991), выеданием иглокожими и моллюсками (Leighton, Jones, North, 1966; Jones, Kain, 1967; Paine, Vadas, 1969; Pearse, Hines, 1979; Ayling, 1981; Cowen, Agegian, Foster, 1982; Kennelly, 1983; Noro, Masaki, Akioka, 1983; Duggins, 1980; Oshurkov, Ivanjushina, 1993) или воздействием тотального промысла (Kitching, 1941; Svendsen, 1972; Kain, 1975; Reed, Foster, 1984; Smith, 1986; Engel, 1990; Sivertsen, 1991; Oshurkov, Ivanjushina, 1993).

В условиях верхней сублиторали высокобореальных морей сообщества бурых водорослей являются наиболее стабильными (Гурьянова, 1948; Пропп, 1971). Они отличаются высокой пластичностью, т. е. быстрым восстановлением после катастрофических пертурбаций (Денисов, Денисова, 1979; Ошурков, Иванюшина, 1991). К сожалению, в отечественной литературе по Белому морю и близким районам сведения об экспериментальном изучении восстановления водорослевых сообществ весьма незначительны. В. Б. Возжинская отмечает, что в районе Соловецких о-вов на участках, где производится заготовка ламинариевых водорослей, в ряде мест возобновление зарослей почти не наблюдается, кроме того, происходит разрушение некоторых фитоценозов (Возжинская, 1982). Автор считает, что при правильной эксплуатации подводных полей и возвращении изъятого субстрата добычу водорослей можно возобновить через 2-3 года. Такой же период требуется для полного восстановления растительности и связанного .с ней животного населения после экспериментального удаления макрофитов в Кандалакшском заливе на глубине до 10 м (Денисов, Денисова, 1979).

Более богата фактическим материалом работа А. Е. Анцулевича с соавторами (Анцулевич и др., 1990), в которой изучалось восстановление Laminaria saccharina после экспериментального изъятия слоевищ с субстрата и сукцессионные изменения в сообществе. В результате показано, что плотность поселения ламинарии восстанавливается спустя 1 год после расчистки субстратов, биомасса - спустя 3 года, а размерно-весовая структура популяции - спустя 4 года. Способ изъятия водорослей (в эксперименте имитировалось драгирование и ручное. кошение) на характере восстановления зарослей ламинарии не сказывался, но достоверно влиял на обилие организмов, экологически связанных с видом-доминантом. При этом имитация драгирования оказывала существенно более отрицательное воздействие на бентос, чем имитация ручного кошения, а наиболее заметное сокращение донного населения наблюдалось спустя 1 год после расчистки субстрата.

Существует также интересная работа нашйх соотечественников по изучению влияния промысла (не нарушающего биотоп) на прирост ламинарии, состав и структуру ламинариевых сообществ в Беринговом море (Oshurkov, Ivanjushina, 1993). Авторы приходят к выводу, что обилие доминирующих видов (Laminaria bongardiana и L. dentigera) возвращается к исходному через 2-3 года; в наиболее прибойных условиях происходит частичное замещение вида L. dentigera на более короткоцикличный вид L. bongardiana; тотальный промысел оказывает негативное влияние на структуру и видовой состав сообществ, для восстановления которых требуется более длительный период.

Естественным (климаксным) сообществам Белого и Баренцева морей посвящено большее количество публикаций. В большинстве из них выделяются и описываются биоценозы в целом (Пропп, 1971; Погребов и др., 1975; Бабков, Голиков, 1984) и растительные пояса (Калугина, 1958; Гринталь, 1965; Денисов, Денисова, 1979; Макаров, Шошина, 1986), ассоциации (Возжинская, 1986) и фитоценозы (Мягков, 1975; Аверинцева, 1988; Ковальчук, 1995). Выделяют от 3 до 8 сообществ, образуемых ламинариевыми водорослями (Пропп, 1971; Бабков, Голиков, 1984; Возжинская, 1986). В описании указываются доминанты и местообитание сообществ, количество входящих видов или полные списки видов (Пропп, 1971; Мягков, 1975), биомасса и плотность поселения бентосных организмов (Мягков, 1975; Бабков, Голиков, 1984; Возжинская, 1986; Ковальчук, 1995), а в растительных ассоциациях - ярусность фитоценозов (Мягков, 1975; Возжинская, 1986; Ковальчук, 1995).

Межгодовым изменениям в климаксных сообществах, на основании которых можно судить об их устойчивости, уделялось мало внимания. В ряде работ В. Б. Возжинская касается этого вопроса, опираясь на изменения в темпах роста, размерах, накоплении массы и возрастной структуры доминантов растительности (Возжинская, 1986, 1987, 1996). Автор считает, что межгодовые циклы развития водорослей и их сообществ связаны с межгодовыми изменениями температуры, имеющими характер чередования "теплых" и "холодных" лет. Климатические условия отражаются, главным образом, на "урожайности" массовых видов и демографических особенностях ламинариевых (Возжинская, 1996). Макаров отмечает, что для возрастной структуры поселений Laminaria saccharina характерна межгодовая измен*, чивость, связанная со сменой поколений (Макаров, 1998). Однако, восстановительные функции устойчивы и постоянны, и на следующий год популяция не уменьшается, что свидетельствует о стабильности этих сообществ при современной межгодовой изменчивости климатических условий (Возжинская, 1996).

Работы автора (Михайлова, 1997, 1998, 1999аб, 2000аб) являются частью настоящего исследования. В них затрагиваются как вопросы структуры и динамики естественных ламинариевых сообществ Белого моря, так и вопросы начальных этапов формирования ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Михайлова, Татьяна Александровна

7. Практические рекомендации

Создавать ламинариевые сообщества при помощи внесения в море субстрата можно с двумя целями: во-первых, чтобы восстановить нарушенные промыслом экосистемы, и, во-вторых, чтобы увеличить запасы промысловых водорослей для последующей их добычи (т. е. для рекультивации прибрежных акваторий). Для достижения каждой из этих целей необходимо выполнять определенные условия. Выбор участка

Для создания новых ламинариевых сообществ пригодны любые прибрежные участки, на которых способны развиваться ламинариевые водоросли. На участке или поблизости (в радиусе около 100-200 м) должна присутствовать ламинариевая растительность, хотя бы в виде небольших скоплений или кустов, для обеспечения естественного спорового фонда.

В целях рекультивации, т. е. для наиболее быстрого развития ламинариевых водорослей с хорошими товарными качествами, необходимы такие же условия среды, которые требуются и для марикультуры ламинарии (Чугайнова, Коренников, 1995), а именно: соленость воды должна быть не менее 23 %о, наиболее оптимальная - 26-27 %о; максимальная скорость течения должна быть не ниже 10 м/с.

В целях восстановления создавать ламинариевые сообщества можно в пределах глубин от 2 до 10 м. Наиболее продуктивные сообщества формируются на глубинах от 2 до 56 м. С точки зрения последующей добычи заросли водорослей должны быть размещены не глубже 4 м.

Кроме того, для возможности эксплуатации созданных зарослей районы проведения рекультивации необходимо размещать вблизи заготовительных участков.

Субстрат

Важнейшим требованием к субстрату является его химическая инертность.

Используя субстрат различной формы и размера, можно получать сообщества с заданными свойствами. Например, изменяя топографию субстрата, можно создать условия для быстрого формирования сообщества с доминированием ламинарии пальчаторассеченной (Laminaria digitata). Однако, для конкретных рекомендаций в этом направлении требуются дополнительные исследования.

Наиболее экологичным и дешевым является природный каменистый субстрат, который можно брать из осушной зоны (литораль и супралитораль). Однако, в этом случае возникает опасность нарушения экотопа этих местообитаний. Поэтому желательно использовать субстрат с каменистых карьеров.

Предпочтительный диаметр камней - 15-30 см. Камни меньшего размера могут быть быстро занесены песком и потеряны как субстрат, а использование более крупных камней трудоемко в работе.

Плотность распределения камней должна быть не менее 2-4 камней/м2, что соответствует 30 %-иому проективному покрытию дна камнями. Практика показала, что при такой плотности распределения субстрата можно получить урожай водорослей, сравнимый с наиболее продуктивными естественными сообществами. Для обеспечения более плотного распределения камней потребуется большее количество субстрата, что приведет к удорожанию работ в целом.

Для обеспечения одинакового обрастания камней и избежания пятнистости новых зарослей важно добиться равномерного распределения каменистого субстрата.

Период проведения работ

Внесение субстрата в море желательно производить в июне-июле. Значительная задержка с внесением субстрата приведет к позднему засеву камней спорами ламинарии, а это, в свою очередь, может удлинить на год период развития водорослей до товарных размеров.

Эксплуатация созданных зарослей

При восстановлении, т. е. при необходимости создания сообществ с естественной структурой, промысел нельзя проводить в течение 10-15 лет.

При рекультивации первый урожай ламинарии (ламинарии сахаристой) в новых сообществах можно собирать уже через 2 года. Для получения чистого сырья, т. е. с минимальной примесью эпифитирующих и сопутствующих водорослей, сбор урожая нужно производить на 2-й или 3-й годы после внесения субстрата. А для максимального урожая ламинарии промысел лучше проводить на 3-4 год. Дальнейшая эксплуатация созданных зарослей может проводиться с периодичностью, установленной для естественных сообществ, т. е. один раз в 3 года.

Основные положения и выводы

1. Клймаксная стадия ламинариевых фитоценозов Белого моря характеризуется постоянством физиономического облика. В фитоценозе присутствует костяк постоянных видов, из года в год сохраняются доминанты как всего сообщества, так и отдельных ярусов, а также из года в год остаются неизменными пространственная структура фитоценоза и популя-ционные структуры ламинариевых.

2. В Белом море при развитии ламинариевых сообществ на новом субстрате отсутствуют альтернативные фазы с доминированием животных или неламинариевых водорослей.

3. При внесении субстрата в первой половине лета ламинариевое сообщество начинает формироваться через месяц, а при внесении субстрата во второй половине лета сообщество начинает развиваться только на следующий вегетационный сезон.

4. В верхнем и среднем горизонтах ламинариевого пояса (глубины 2-7 м), где произрастают бидоминантные сообщества Laminaria saccharina + L. digiíata, формирование фитоценозов включает 3 стадии. На первой стадии происходит развитие и становление популяционной структуры вида-первопоселенца - Laminaria saccharina. На второй стадии второй доминант контрольного сообщества (L. digitata) появляется сначала как редкий, затем как сопутствующий вид, а далее происходит становление его популяционной структуры. Третья стадия - стадия климаксного сообщества, где длительное время устойчиво сосуществуют 2 вида Laminaria. Для достижения новым фитоценозом климаксной стадии требуется не менее 10 лет.

На нижней границе ламинариевого пояса (глубины 8-10 м), где произрастают монодоминантные сообщества L. saccharina, формирование новых фитоценозов завершается через 5 лет, с развитием естественной популяционной структуры этого вида.

5. Состав сопутствующих видов и трехъярусная структура фитоценоза формируются быстро - в течение 2-4-летнего периода. Наиболее важным и длительным является формирование состава доминантов. Первопоселенцем является Laminaria saccharina, в верхнем и среднем горизонтах ламинариевого пояса также - Alaria esculenta и Saccorhiza dermatodea. До стадии однолетних растений они сосуществуют, затем S. dermatodea исчезает, a A. esculenta становится редким видом. Вид Laminaria digitata появляется в сообществе через 5 лет. Последовательность заселения нового субстрата ламинариевыми водорослями в Белом море обусловлена стратегией жизни и скоростью роста видов-конкурентов и аналогична большинству примеров реколонизации сообществ ламинариевых после катастрофических нарушений.

6. Сообщества, формирующиеся на разных глубинах, различаются продукционными характеристиками вида-первопоселенца (Ь. вассЬаппа) и становлением его популяционной структуры.

Самые продуктивные сообщества, в которых биомасса достигает 30-50 кг/м2, формируются на глубинах от 2 до 5-6 м.

Наиболее быстро популяционная структура Ь. эассЬаппа устанавливается в среднем горизонте ламинариевого пояса, на глубинах от 4 до 7 м. Длительность развития популяции в этом горизонте составляет 3-4 года. В верхнем горизонте сдерживающее влияние на стабилизацию популяционной структуры Ь. эассЬаппа оказывает внутривидовая конкуренция. Длительность развития популяционной структуры может составлять от 6 до В лет. В нижнем горизонте развитие популяционной структуры сдерживают низкая освещенность и слабая гидродинамика, длительность становления структуры популяции здесь составляет 5-6 лет.

7. Исчезновение ламинариевой растительности глубже 10 м в Белом море за последние десятилетия обусловлено не сокращением количества каменистого субстрата, а изменением других условий среды, в частности, прозрачности воды.

8. Слабая гидродинамика, даже при наличии спороносного материала и свободного субстрата, значительно сдерживает возобновление ламинариевых и многих других видов водорослей, что приводит к замедленному формированию новых сообществ.

9. Новые ламинариевые сообщества в Белом море можно создавать вдали от естественных, т. к. даже скудная ламинариевая растительность способна служить споровым фондом.

10. Опытно-промышленный эксперимент подтверждает основные закономерности формирования новых сообществ, выявленные мелкомасштабными экспериментами. Особенностью развития ламинариевых сообществ на большой площади является то, что в результате неоднородности условий среды новый фитоценоз состоит из нескольких микрофи-тоценозов.

11. Для получения максимального урожая ламинарии можно увеличивать плотность распределения субстрата. Однако, такая мера является второстепенной по отношению к правильному выбору места и своевременному внесению субстрата.

12. Современный способ добычи ламинарии в Белом море не оказывает отрицательного воздействия на состав и структуру нового фитоценоза. В формирующихся сообществах промысел способствует более быстрой стабилизации популяционной структуры Ь. эас-сЬаппа.

13. Топография субстрата через локальный гидрологический режим оказывает влияние на структуру и длительность формирования новых сообществ. Для получения конкретных рекомендаций по управлению новыми сообществами через изменение физических параметров субстрата необходимы дополнительные исследования.

14. На основании анализа полученных результатов разработан ряд практических рекомендаций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михайлова, Татьяна Александровна, Санкт-Петербург

1. Аверинцева С. Г. Фитоценозы литорали губы Дроздовки Баренцева моря // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря: Тез. докл. 1. Всес. конф. - Мурманск. - 1988. - С. 249-251.

2. Бабков А. И. Гидрологические характеристики Онежского залива Белого моря // В сб.: Экосистемы Онежского залива Белого моря. Л. - 1985. С. 3-10.

3. Бабков А. П., Голиков А. Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л. - 1984. - 104 с.

4. Белякова Р. Н. Синезеленые водоросли в обрастании экспериментальных пластин бухты Витязь (Японское море) // В кн.: Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток. - 1981. - С. 42-50.

5. Блинова Е. А., Тришина О. А. Рост агаросодержащей водоросли филлофоры ребристой на подвесных коллекторах в Черном море // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всес. конф. (Москва, 2-4 дек. 1987 г.). М. - 1987. - С. 54-56.

6. Бушуев В. П., Шалдыбин С. Л., Олигер Т. И. Водорослеводческие плантации как искусственные рифы // В сб.: Антропогенные воздействия на прибрежно-морские экосистемы. -М. 1986. - С. 125-135.

7. Возжинская В. Б. Воздействие антропогенного фактора на донные фитоценозы Соловецкого архипелага (Белое море) // Пробл. экологии Белого моря: Тез. докл. науч.-практ. конф. Архангельск. - 1982. - С. 60-62.

8. Возжинская В. Б. Донные макрофиты Белого моря. М., 1986. 191 с.

9. Возжинская В. Б. Макрофитобентос высокобореальных (холодноводно-умеренных) морей России : Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1996. 46с.

10. Возжинская В. Б. Многолетние изменения в донной растительности Белого моря // Пробл. изуч., рац. исп. и охр. прир. рес. Бел. моря Тез. докл. III per. конф., сент., 1987 г. - Кандалакша. - С. 13-15.

11. Горбенко Ю. А. Экология морских микроорганизмов перифитона. 1977. Киев: Наукова думка. - 252 с.

12. Гринталь А. Р. Состав и распределение сообществ водорослей на литорали губ Ярныш-ной и Подпахты (Восточный Мурман) // Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. Тр. ММБИ. 1965, вып. 8(12). - С. 23-40.

13. Гурьянова Е. Ф. Белое море и его фауна. Петрозаводск. - 1948. - 132 с.

14. Динамика развития зарослей промысловых водорослей бассейна Белого моря по данным стационарных разрезов (промежуточный отчет): Отчет/СевПИНРО; Отв. исполн. В. Н. Макаров. Архангельск, - 1977. - 29 с. № ГР 77038924. Инв.№ 640532.

15. Донная растительность Белого моря: Отчет/СевПИНРО; Рук. лаб. К. П. Гемп. Архангельск, 1972. - 44с.

16. Еременко Т. И., МиничеваГ. Г. Обогащение растительности морских акваторий методом искусственных рифов // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всес. конф. (Москва, 2-4 дек. 1987 г.). -М. 1987. - С. 81-83.

17. Запасы промысловых водорослей в Белом море. (По данным последних для каждого района и участка обследований): Отчет/СевПИНРО; Рук. лаб. К. П. Гемп. Архангельск, 1967.- 131 с.

18. Калугина А. А. Состав и распределение водорослей у берегов Соловецкого архипелага //Бот. журн. 1958, № 2. - Т. 43. - С. 270-277.

19. Кашин И. А. Водоросли-макрообрастатели экспериментальных пластин Тауйской губы Охотского моря'// В сб. № 3: Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток. -1975. - С. 167-179.

20. Кашина В. А. Диатомовые водоросли обрастаний экспериментальных пластин Тауйской губы Охотского моря // В сб. № 3: Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток. - 1975. - С. 180-183.

21. Ковальчук Н. А. Описание ненарушенных промыслом ламинариевых сообществ, произрастающих у о. Микков (губа Ковда, Кандалакшский залив) // Пробл. изуч., рац. исп. и охр. прир. рес. Белого моря (материалы докладов). СПб. - 1995. - С. 123-124.

22. Коренников С. П., Каплицин А. Ю. Первые итоги применения изношенных автопокрышек для выращивания ламинарии в Белом море // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всес. конф. (Москва, 2-4 дек. 1987 г.) М. - 1987. - С. 32-34.

23. Лавров С. А. Мелиорация районов размещения марихозяйств по выращиванию мидии как возможный вариант оптимизации донных биоценозов // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всес. конф. (Москва, 2-4 дек. 1987 г.). М. - 1987. - С. 6163.

24. Лапчинская Л. М., Таран О. Н., Еременко Т. И. Об экологической эффективности строительства искусственных рифов // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всес. конф. (Москва, 2-4 дек. 1987 г.). -М. 1987. - С. 45-48.

25. Макаров В. Н. Возрастная структура популяций Laminaria saccharina (L. ) Lam. в Белом море // III Всес. совещ. по мор. алгологии-макрофитобентосу: Тез. докл. (Севастополь, октябрь, 1979 г.). Киев. - 1979. - С. 86-87.

26. Макаров В. Н. Возрастная структура популяций // В кн.: Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты, 1998. С. 94-97.

27. Макаров В. Н., Коренников С. П. Развитие сырьевой базы водорослевой промышленности северного бассейна // Рыбное хозяйство. 1980, № 5. - С. 46-48.

28. Макаров В. Н., Шошина Е. В. Водоросли-макрофиты Баренцева моря //В кн. : Жизнь и условия ее существования в бентали Баренцева моря. Апатиты. - 1986. - С. 52-67.

29. Макаров В. Н., Шошина Е. В. Спороношение // В кн.: Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты, 1998. С. 40-52.

30. Михайлова Т. А. Восстановление нарушенных зарослей ламинарии // В кн.: Поморье в Баренц-регионе. Экология, экономика, социальные проблемы, культура: Тез. докл. меж-дун. конф., г.Архангельск, 24-29 июня 1997 г. Архангельск. 1997. С. 83-84.

31. Михайлова Т. А. Динамические явления в беломорских водорослевых сообществах // Альгология. 1999. Т. 9. № 2. С. 92-93.

32. Михайлова Т. А. Начальные этапы экспериментального формирования ламинариевых ценозов в Белом море // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 3. С. 56-66.

33. Михайлова Т. А. Структура и межгодовая динамика ламинариевого фитоценоза в Белом море//Ботанический журнал 2000, № 5. - Т. 85. - С. 78-88.

34. Михайлова Т. А. Формирование ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море // Ботанический журнал. 2000. В печати.

35. Мягков Г. М. Состав, распределение и сезонная динамика биомассы водорослей биоценоза ламинарий губы Чупа Белого моря (по материалам водолазных работ) // Вестник ЛГУ, Сер. биол. 1975, вып. 1, № 3. - С. 48-53.

36. Ошурков В. В. Динамика и структура некоторых сообществ обрастания и бентоса Белого моря // В Кн.: Экология обрастания в Белом море. Л. - 1985. - С. 44-59.

37. Ошурков В. В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб, 1993. 44с.

38. Ошурков В. В., Иванюшина Е. А. Сукцессия сообществ бентоса на лавах вулкана Алаид (Курильские острова) // Биол. моря 1991, № 4. - С. 36-45.

39. Ошурков В. В., Серавин Л. Н. Формирование биоценозов обрастания в губе Чупа (Белое море) // Вестн. ЛГУ. 1983, № 2. - С. 37-46.

40. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. - 1982. - 287 с.

41. Петров Ю. Е. Распределение морских бентосных водорослей как результат влияния системы факторов //Бот. журн. 1974. - Т. 59, № 7. - С. 955-966.

42. Погребов В. Б., Пропп М. В., Тарасов В. Г. Экологическая система фиордовой губы Баренцева моря. II. Донные сообщества // Биология моря. 1975, № 4. - С. 51-60.

43. Промысловые водоросли СССР (Справочник) / В. Б. Возжинская, А. С. Цапко, Е. И. Блинова, А. А. Калугина, Ю. Е. Петров. М. - 1971. - 272 с.

44. Пропп М. В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря. Л.: Наука. - 1971. - 128 с.

45. Раков В. А. Биологические предпосылки к созданию искусственных рифов у северозападных берегов Японского моря // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всес, конф. (Москва, 2-4 дек. 1987 г.). -М. 1987. - С. 41-43.

46. Результаты контрольного обследования запасов и распределения промысловых водорослей в районе Соловецких островов (заключительный отчет): Отчет/СевПИНРО; Отв. ис-полн. В. Н. Макаров. Архангельск, 1975. - 55 с. № ГР 75030076. Инв.№ Б474292.

47. Рудякова Н. А. Обрастание в северо-западной части Тихого океана. М: Наука. - 1981. -67 с.

48. Серавин Л. Н., Миничев Ю. С., Раилкин А. И. Изучение обрастаний и биоповреждений морских антропогенных объектов (некоторые итоги и перспективы) // Экология обрастания в Белом море. Л. - 1985. - С. 5-28.

49. Сиренко Б. И., Кунин Б. Л., Ошурков В. В. Сукцессия биоценозов обрастания на искусственном субстрате в Белом море // В кн.: Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов. Л: Наука. - 1978. - С. 10-13.

50. Сырьевая база водорослевой промышленности Архангельского экономического района: Отчет/СевПИНРО; Рук. лаб. К. П. Гемп. Архангельск, 1960. - 53 е., прил.

51. Хайлов К. М., Гринцов В. Н., Завалко С. Е., Ковардаков С. А., Макаров В. Н. Околограничные хемобиогидродинамические процессы в морских прибрежных экосистемах. Препринт. Апатиты. 1991. 50 с.

52. Хайлов К. М., Празукин А. В., Ковардаков С. А., Рыгалов В. Е. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей. Киев: Наукова думка. 1992. - 280 с.

53. Характеристика развития зарослей промысловых водорослей бассейна Белого моря (на стационарных разрезах) /промежуточный отчет/: Отчет/СевПИНРО; Отв. исполн. С. П. Коренников. Архангельск, 1978. - 30 с. № ГР 78046516. Инв.№ 742926.

54. Чугайнова В. А., Коренников С. П. Экологические условия марикультуры ламинарии сахаристой в Белом море // Гидробиол. журн. 1995. - Т. 31, № 1. - С. 57-61.

55. Шошина Е. В., Макаров В. Н. Макрофиты // Биологические ресурсы прибрежья Кольского полуострова. Современное состояние и рациональное использование. Апатиты, 1995. С. 74-82.

56. Ang Р. О. Studies on the recruitment of Sargassum spp. (Fucales: Phaeophyta) in Balibago, Ca-latagan, Phillippines // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985. - V. 91. - P. 293-301.

57. Ayling A. M. The role of biological disturbance in temperate subtidal encrusting communities // Ecology 1981. - V. 62. - P. 830-847.

58. Black R. Some biological interactions affecting intertidal populations of the kelp Egregia // Mar. Biol. 1974. - V. 28.-P. 189-198.

59. Breen P. A., Carson T. A., Foster J. В., Stewart E. A. Changes in subtidal community structure associated with British Columbia sea otters transplants // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982. - V. 7. -P. 13-20.

60. Breen P. A., Mann К. H. Destructive grazing of kelp by sea urchins in eastern Canada // Journal of the Fishery Research Board of Canada. 1976. - V. 233. - P. 1278-1283.

61. Bokenham N. A. H. The colonization of denuded rock surfaces in the intertidal region of the Cape Peninsula // Ann. Natal Mus. 1938. -V. 9. - P. 47-81.

62. Chapman A. R. O. Reproduction, recruitment and mortality in two species of Laminaria in Southwest Nova Scotia // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. - Vol. 78. - P. 99-109.

63. Clayton M. N. The adaptive significance of life history characters in selected orders of marine brown macroalgae // Austr. J. Ecol. 1990. - V. 15. - P. 439-452.

64. Connell J. H., Slayter R. O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Am. Nat. 1977. - V. 111. - P. 1119-1144.

65. Cowen R., Agegian C. R., Foster M. S. The maintenance of community structure in a central California giant kelp forest // J. exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. - V. 64. - P. 189-201.

66. Dayton P. K. Experimental evaluation of ecological dominance in a rocky intertidal algal community//Ecol. Monogr. 1975. - V. 45. - P. 137-159.

67. Dayton P. K. Experimental studies of algal canopy interaction in a sea-otter dominated kelp community at Amchitka Island, Alaska//Fish. Bull. 1975. - V. 73. - P. 230-237.

68. Dayton P. K. The structure and regulation of some South American kelp communities // Ecological Monographs. 1985. - V. 255. - P. 447- 468.

69. Dayton P. K., Currie V., Gerrodette. T., Keller B. D., Rosenthal. R., VentrescaD. Patch dynamics and stability of some California kelp communities // Ecol. Monogr. 1984. - V. 54. - P. 253289.

70. Duggins D. 0. Kelp bads and sea-otters: an experimental approach // Ecology 1980. - V. 61. -P. 447-453.

71. Engel S. Ecological impact of harvesting macrophytes in Halverson Lake, Wiskonsin // Journal of Aquatic Plant Management 1990. - V. 28. - P. 41-45.

72. Estes J. A., Palmisano J. F. Sea otters: their role in structuring nearshore communities // Science. 1974,-V. 1985,-P. 1058-1060.

73. Fahey E. M., Doty M. S. Pioneer colonization on intertidal transects // Biol. Bull. (Woods Hole. Mass.) 1949. - V. 97. - P. 238-239.

74. Fredriksen S., Sj0tun K., Lein T. E., Rueness J. Spore dispersal in Laminaria hyperborea (Lami-nariales, Phaeophyceae) // Sarsia Bergen, 1995. - V. 80. - P. 47-54.

75. Foster M. S. Regulation of algal community development in a Macrocystis pyrifera forest // Mar. Biol. 1975.-V. 12.-P. 331-342.

76. Foster M. S., Schiel D. R. The ecology of giant kelp forests in California: a community profile // Fish. Wildl. Serv. (U. S.) Biol. Rep. 1985. - V. 85. - P. 1-152.

77. Guiler E. R. the recolonization of rock surfaces and the problem of succession // Pap. Proc. R. Soc. Tasm. 1954. - V. 88. - P. 49-66.

78. Gunnarsson K. Populations de Laminaria hyperborea et Laminaria digitata (Phéophycées) dans la baie de Breidifjôrdur, Island // Rit Fiskideildar. 1991. - V. 12. - P. 1-148.

79. Hatton H. Essais de bionomie explicative sur quelques espèces intercotidales d'algues et d'animaux// Annls Inst. océanogr., Monaco. 1938. - V. 17. - P. 241-348.

80. Hatton H. Quelques observations sur le repeuplement en Fucus vesiculosus des surfaces rocheuses dénudées // Bull. Lab. marit. Mus. Hist. nat. St-Servan. 1932! - V. 9. - P. 1-6.

81. Hay C. H. The dispersal of sporophytes of Undaria pinnatifida by costal shipping in New Zealand, and implications for further dispersal of Undaria in France // British Phycological Journal. -1990. V. 25. - P. 301-313.

82. Hay C. H., South E. R. Experimental ecology with particular reference to proposed commercial harvesting of Durvillea (Phaeophyta, Durvilleales) in New Zeland // Bot. Mar. 1979. - V. 22. -P. 431-436.

83. Hoffmann A. J., Avila M., Santelices B. Interactions of nitrate and phosphate on the development of microscopic stages of Lessonia nigrescens Bory (Phaeophyta) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. -1984.-V. 78.-P. 177-186.

84. Johnson C. R., Mann K. H. Diversity, patterns of adaptation, and stability of Nova Scotian kelp beds // Ecol. Monogr. 1988. - V. 58. - P. 129-154.

85. Jones W. E., Babb M. S. The motile period of swarmers of Enteromorpha intestinalis (L.) Link. //Br. Phycol. Bull. 1968. - V. 3. - P. 525-528.

86. Jones N. S., Kain J, M. Subtidal algal colonization following the removal of Echinus // Helgolander wiss. Meeresunters. 1967. - V. 15. - P. 460-466.

87. Kain J. M. Algal recolonization of some cleared subtidal areas // J. Ecol. 1975. - V. 63. - P. 739-765.

88. Kain J. M. A view of the genus Laminaria // Oceanogr. Mar. Biol. Ann Rev. 1979. - V. 17. - P. 101-161.

89. Kain J. M. The biology of Laminaria hyperborea. VI. Some Norwegian populations // J. mar. biol. Ass. U. K. 1971. - V. 51. - P. 387-408.

90. Kennelly S. J. An experimental approach to the study of factors affecting algal colonization in a sublittoral kelp forest // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1983. - V. 68. - P. 257-276.

91. Kennelly S. J. Ingibitions of kelp recruitment by turfing algae and concequences for an Australian kelp community // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. - V. 112. - P. 49-60.

92. Kennelly S. J. Physical disturbances in an Australian kelp community. I. Temporal effects // Mar. Ecol. Prog. Ser, 1987. - V. 40. - P. 145-153.

93. Kennelly S. J. Physical disturbances in an Australian kelp community. II. Effects on understorey species due to differences in kelp cover//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1987. - V. 40. - P. 155-165.

94. Kennelly S. J., Underwood A. J. Underwater microscopic sampling of a sublittoral kelp community // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. - V. 76. - P. 67-78.

95. Kirkman H. The first years in the life history and the survival of the juvenile marine macrophyte Ecklonia radiata (Turn.) J. Agardh. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. - V. 55. - P. 243-254.

96. Kitching J. A. Studies in sublittoral ecology. III. Laminaria forest on the west coast of Scotland; a study of zonation in relation to wave action and illumination // Biol. Bull. mar. biol. Lab., Woods Hole. 1941. - V. 80. - P. 324-337.

97. Lee R. K. S. Development of marine benthic algal communities on Vancouver Island, British Columbia // The Evolution of Canada's Flora (Ed. by R. L. Taylor & R. A. Ludwig). Toronto University Press. 1966. - P. 100-120.

98. Leighton D. L., Jones L. G., North W.J. Ecological relationships between giant kelp and sea urchins in southern California // Int. Seaweed Symp. 5, Halifax (Ed. by e. Gordon Young & L. L. McLachlan). 1966. -P. 141-153.

99. Lodge S. M. Algal growth in the absence of patella on an experimental strip of foreshore, Port St Mary, Isle of Man // Proc. Trans. Lpool biol. Soc. 1948. - V. 56. - P. 78-83.

100. Mann K. H. Destruction of the kelp-beds by sea urchins: a cyclical phenomenon or irreversible degradation? // Helgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 1977. - V. 30. - P. 455467.

101. Masaki T., Fujita D., Akioka H. Observations on the spore germination of Laminaria japonica on Lithophyllum yessoense (Rhodophyta, Corallinaceae) in culture // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1981. - V. 32. - P. 349-356.

102. Moore H. B. The colonization of a new rocky shore at Plymouth // J. Anim. Ecol. 1939. - V. 8.-P. 29-38.

103. Neushul M., Foster M. S., Coon D. A., Woessner J. W., Harger B. W. W. An in situ study of recruitment, growth and survival of subtidal marine algae: techniques and preliminary results // Phycol. 1976. - V. 12. -P. 397-408.

104. Noro T., Masaki T., Akioka H. Sublittoral distribution and reproductive periodicity of crostose coralline algae ( Rhodophyta, Cryptonemiales) in southern Hokkaido, Japan // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1983. - V. 34. - P. 1-10.

105. Northcraft R. D. Marine algal colonization on the Monterey Peninsula, California // Am. J. Bot. 1948. - V. 35. -P. 396-404.

106. Ojeda P., Santelices B. Ecological doninance of Lessonia nigrescens (Phaeophyta) in central Chile//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1984. -V. 19. - P. 83-91.

107. Oshurkov V. V. Succession and climax in some fouling communities // Biofouling. 1992. - V. 6. - P. 1-12.

108. Oshurkov V. V., Ivanjushina E. A. Effect of experimental harvesting on kelp regrowth and on the structure of the shallow-water communities of Bering Island (Commander Islands) // Asian Marine Biology 1993. - V. 10. - P. 95-108.

109. Oshurkov V. V., Ivanjushina E. A. Epibenthic community succession on the Alaid volcano lavas (North Kuril Islands) // Asian Marine Biology 1992. - V. 9. - P. 7-21.

110. Oshurkov V. V., Ivanjushina E. A. Structure and distribution of some fouling communities off Bering Island (Commander Islands) //Biofouling. 1994. - V. 8. - P. 35-45.

111. Pace D. Kelp community development in Barkley Sound, British Columbia following sea urchin removal // Proceedings of the International Seaweed Symposium -1981. V. 8. - P. 457-463.

112. Paine R. Т., Vadas R. L. The effects of grazing by sea urchins, Strongylocentrotus spp., on ben-thic algal populations // Limnol. Oceanogr. 1969. - V. 14. - P. 710-809.

113. Pearse J. S., Hines A. H. Expansion of central California kelp forest following the mass mortality of sea urchins//Mar. Biol. 1979. -V. 51. - P. 83-91.

114. Pyefinch K. A. The intertidal ecology of Bardsey Island, North Wales, with specisi reference to the re-colonization of rock surfaces, and the rock pool environment // J. Anim. Ecol. 1943. - V. 12.-P. 82-108.

115. Raju P. V., Venugopal R. Appearance and growth of Sargassum plagiophyllum (Mert.) C. Agardh on a fresh substrate//Bot. Mar. 1971. - V. 14. - P. 36-38.

116. Reed D. S., Foster M. S. The effects of canopy shading on algal recruitment and growth in a giant kelp forest // Ecology 1984. - V. 65. - P. 937-948.

117. Rosenthal R. J., Clarke W. D., Dayton P. K. Ecology and natural history of a stand of giant kelp Macrocystis pyrifera ofFDel Mar. California // Fish. Bull. 1974. - V. 72. - P. 670-684.

118. Santelices B. Patterns of reproductions, dispersal and recruitment in seaweeds // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1990. - V. 28. - P. 177-276.

119. Santelices В., Castilla J. C., Cancino J., Schmiede P. Comparative ecology of Lessonia nigres-cens and Durvillaea antarctica (Phaeophyta) in central Chile // Mar. Biol. 1980. - V. 59. - P. 119-132.

120. Santelices В., Ojeda P. Effects of canopy removal on the understory algal community structure of costal forest of Macrocystis pyrifera from southern south America // Mar. Ecol. Prog. Ser. -1984. V. 14. - P. 165-173.

121. Santelices В., Ojeda P. Population dynamics of costal forests of Macrocystis pyrifera in Puerto Того, Isla Navarina, southern Chile // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1984. - V. 14. - P. 175-183.

122. Santelices В., Ojeda P. Recruitment, growth and survival of Lessonia nigrescens (Phaeophyta) at various tidal levels in exposed habitats of central Chile // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1984. - V. 19. -P. 73-82.

123. Seshappa G. Observations on the recolonisation of denuded intertidal rocks // J. Univ. Bombay, Sarsia 1962. - V. 24. - P. 12-24.

124. Shannon С. E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Illinois, Urbana, 1963. 360 p.

125. Sivertsen K. Cleared areas and re-growth of kelp following harvesting operations at Smela, county of Миге og Romsdal // Fisken og Havet 1991. - V. 1. - P. 1-44.

126. Sjntun K. Adaptive aspects of growth and reproduction in two North Atlantic Laminaria species: Thesis.- University of Bergen, Norway. 1995, 1т. (разд.паг.)

127. Smith B. D. Implications of population dynamics and interspecific competition for harvest management of the seaweed Laminaria II Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. - Vol. 33. -P. 7-18.

128. Svendsen P. Noen observasjoner over taretraling og gjenvekst av stortate, Laminaria hyperbo-rea // Fiskets Gang 1972. - V. 22. - P. 448-460.

129. Velimiriv B., Griffits C. L. Wave-induced kelp movement and its importance for community structure//Bot. Mar., 1979. V. 22. - P. 169-172.

130. Wilson O. T. Some experimental observations of marine algal successions // 1925. V. 6. - P. 303-311.