Развитие бурой водоросли Laminaria Bongardiana P. ET R. в Прикамчатских водах

Королева, Татьяна Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Развитие бурой водоросли Laminaria Bongardiana P. ET R. в Прикамчатских водах
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Развитие бурой водоросли Laminaria Bongardiana P. ET R. в Прикамчатских водах"

I la правах рукописи

КОРОЛЕВА Татьяна Николаевна

РАЗВИТИЕ БУРОЙ ВОДОРОСЛИ LAMINARIA BONGARDIANA Р. ЕТ R. В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ

03.00.32 - Биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в Камчатском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Научный руководитель: доктор биологических наук Н.Г. Клочкова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А.Н. Камнев

доктор химических наук А.И. Усов

Ведущая организация: ВНИРО

Зашита состоится 2004 года, в/^ "часов на заседании

диссертационного совета Д 501.001.53 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова

Адрес: 119899 Москва, Воробьевы горы, д. 1, корп 12, МГУ, биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ

Автореферат разослан >»

2004 г.

Ученый секретарь совета, кандидат биологических наук

Т.И. Куга

же-r.

"ТбШ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Laminaria bongardiana Р. et R., исследованию которой посвящена настоящая работа, в прикамчатских водах является наиболее распространенной среди представителей рода Laminaria и имеет в этом районе высокое промысловое значение. До начала нашего исследования сведения по этому виду были весьма скудными и ограничивались, главным образом, результатами изучения его внутривидовой систематики, географического распространения и распределения (Петров, 1974; Блинова, Гусарова, 1970, 1971; Клочкова, Березовская, 1997; и др.). Информация о продолжительности жизни ее спорофитной генерации была неокончательная, какие-либо данные по сезонному изменению размеров, массы и общего химического состава отсутствовали, ничего не было известно об особенностях развития разновозрастных генераций в разных экологических условиях. Поэтому изучение биологии ее развития актуально для решения вопросов, связанных с рациональным использованием ее запасов в прикамчатских водах.

В связи с огромной практической и экологической значимостью представителей рода ламинарйя сведения по особенностям их вегетации необходимы для понимания внутриродовой систематики, истории формирования рода, современного распространения его представителей, причин, определяющих границы видовых ареалов, взаимоотношений ламинариевых водорослей в местах их совместного произрастания и т.д.

В последние десятилетия на российском Дальнем Востоке усилилось загрязнение прибрежных вод, что неизбежно влечет за собой снижение их биопродуктивности. Проблема охраны и контроля за качеством морской среды не может быть решена без изучения воздействия антропогенных факторов на гидробионты и, в частности, на водоросли-макрофиты, создающие первичную продукцию. Изучаемый нами вид характеризуется исключительными эврибионтностью, полиморфизмом и устойчивостью к загрязнению (Клочкова, Березовская, 2001; Березовская, 2002). Это делает его привлекательным для изучения ответных реакций организма на разный уровень загрязнения. Сравнение особенностей вегетации в антропогенной и природной среде необходимо для лучшего понимания причин, обуславливающих особенности развития популяций L. bongardiana в разных частях ареала.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы является изучение биологии развития бурой водоросли L. bongardiana в прикамчатских водах. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

- выбрать районы проведения исследований на основе анализа условий произрастания изучаемого вида для определения воздействия среды на географическую и экологическую изменчивость, изменение биологии его развития;

- изучить особенности возрастного и сезонного роста и развития вида в районах с разными условиями обитания и определить воздействие факторов среды на изменение линейно-массовых параметров;

- изучить сезонные и возрастные изменения общего химического состава в разных частях пластины, отражающие особенности развития L. Ьоп-

уровнях;

- выявить связь пространственного изменения толщины, обводненности и массы разных частей пластины с их функциональным состоянием и физиологической активностью; с помощью этих показателей охарактеризовать состояние популяций вида в разных районах произрастания;

- определить особенности перераспределения по пластине пластических веществ и найти показатель, отражающий состояние зрелости растений;

- выявить основные направления адаптационных морфо-физиологичес-ких перестроек организма в неблагоприятной среде и изменения общей стратегии жизненного цикла изучаемого вида.

Научная новизна. Впервые для Ь. ЪощагсИапа получены сравнительные данные по сезонному росту и развитию в разных географических районах и разных экологических условиях; изучена динамика скорости прироста и накопления массы у растений каждой возрастной группы; установлена продолжительность жизни спорофитной генерации вида и показано, каким образом изменяется стратегия его развития под воздействием антропогенных факторов.

Впервые у каждой возрастной генерации этого вида изучены сезонные изменения общего химического состава и особенности сезонного распределения пластических веществ по пластине, показано, что у Ь. Ъоп%агсИапа весьма неоднородно распределение по пластине толщины и массы и характер их сопряженных изменений служит хорошим показателем физиологического состояния растений.

Для определения состояния зрелости слоевищ был использован показатель - плотность внутренних тканей. На основе изучения его изменений в зависимости от сезона и возраста растений и среды их обитания выявлено, что при значительных его колебаниях спорообразование у них начинается только при определенном значении этого показателя. Основные адаптационные изменения Ь. Ъощаг<Иапа к неблагоприятным условиям сводятся в основном к морфо-физиологическим перестройкам организма, обеспечивающим достижение необходимой плотности внутренних тканей, а на популяци-онном уровне - к сокращению продолжительности жизни спорофитного поколения.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы для разработки рекомендаций по промыслу Ь. bongardiana. Они позволят правильно установить сроки проведения промысла и нормы изъятия ламинарии. С помощью найденного показателя зрелости растений возможно определять состояние зрелости растений и физиологическое состояние популяции. Данные по общему химическому составу позволяют определить направление рационального использования ламинариевого сырья. Сведения по развитию растений в неблагоприятной среде могут быть использованы для оценки состояния прибрежных вод во всех районах Пацифики, где изученный вид имеет массовое развитие.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались и представлялись на Н-й научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000), научно-техническом симпозиуме «Современные

средства воспроизводства и использование водных биоресурсов» (Санкт-Петербург, 2000), научно-технической конференции профессорско-преподавательского состава КамчатГТУ (Петропавловск-Камчатский, 2001), Международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001), Всероссийской конференции молодых ученых «Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век» (Владивосток, 2001), П-й и Ш-й научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2001 и 2002), Международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство-XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001), научно-технической конференции «Рациональное использование морских биоресурсов» (Петропавловск-Камчатский, 2002), Азиатско-Тихоокеанском фиколо-гическом форуме «Водоросли-2002» (Япония, 2002), 1-й Международной конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Москва, 2002). Помимо этого, результаты исследований докладывались на заседаниях Камчатского отделения Всероссийского ботанического общества (КО ВБО) (2001, 2002) и на 1-й научной сессии КО ВБО (2003), а также на расширенных коллоквиумах лаборатории прибрежных экосистем КамчатНИРО и семинарах лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН.

Публикации. Материалы диссертации представлены в 17 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 317 источников, из них 97 на иностранном языке. Работа изложена на 185 страницах, иллюстрирована 39 рисунками и 13 таблицами.

Благодарность. Выражаю искреннюю признательность моему научному руководителю д.б.н. Н.Г. Клочковой за постоянную помощь в работе на всех ее этапах, а также всему коллективу лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН, и в первую очередь м.н.с. А.Э. Кусиди за совместные экспедиционные и лабораторные исследования. За консультации по загрязнению Авачинской губы и его воздействию на ее гидрохимический режим благодарю к.г.н. В.А. Березовскую. Я весьма признательна д.б.н., проф. А.Н. Камневу, д.х.н., проф. А.И. Усову и всем коллегам альгологам из ВНИРО, ТИНРО-центра, ПИНРО и других учреждений за консультации по разным вопросам, обсуждение результатов и критические замечания к работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

С начала прошлого века и до настоящего времени ламинариевые водоросли остаются излюбленным объектом морской альгологии. В главе дается обзор публикаций, касающихся представителей рода Laminaria. Приводятся литературные данные по массовым видам рода арктического, атлантического и тихоокеанского американского побережий. Отдельно обсуждаются публи-

кации, содержащие сведения по дальневосточным видам рода и особенно L. japónica как наиболее изученному в этом регионе. Рассматриваются все работы, касающиеся российского Дальнего Востока и содержащие любые сведения о L. bongardiana, и на основе их анализа сделан вывод о том, что, несмотря на множественные упоминания этого вида в научной литературе, состояние его изученности остается крайне недостаточным. Всестороннее исследование L. bongardiana началось только с начала 90-х годов, и по основным вопросам биологии развития, необходимым для разработки рекомендаций по ее рациональному использованию, данные практически отсутствовали. Влияние антропогенных факторов на стратегию ее развития вплоть до начала наших исследований никем не рассматривалось.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для настоящего исследования автор использовала, главным образом, собственные материалы. Дополнительно привлекались полевые дневники и журналы измерений растений, а также сухие образцы водорослей, собранные другими лицами. Так, в наше распоряжение были любезно предоставлены материалы и данные полевых исследований L. bongardiana Н. Г. Клочковой из заливов Корфа и Анапка (2000 и 2001 гг.), о. Карагинский (1997 г.). В распоряжение автора были переданы данные измерений более 1,5 тыс. разновозрастных образцов изучаемого вида, собранных в 2002 г. у о. Беринга м.н.с. КФ ТИГ ДВО РАН А.Э. Кусиди в период с июня по август включительно. Собственные сборы автора были произведены у побережья восточной Камчатки и Северных Курильских островов с 1999 по 2002 гг. Общее количество измеренных и взвешенных за период исследования образцов составило около 20 тыс., из них в Авачинской губе - 12 тыс.

У каждого слоевища определяли общую длину, длину и ширину пластинчатой части, отмечали состояние фертильности. Для определения степени рассеченности пластины подсчитывали количество ремневидных лопастей и фиксировали глубину разрывов. По нашим данным, пластина L. bongardiana довольно часто бывает рассечена на множество (до 32) лопастей. У каждого образца отдельно фиксировали массу всего слоевища и массу пластинчатой части. Для изучения особенностей развития внутренних тканей у растений вдоль центральной оси и края пластины через каждые 5 см делали высечки 3x3 см и 1x1 см (в зависимости от размеров растения) и по ним определяли толщину (мкм) и удельную массу (г/см2). Для расчета плотности использовали данные по размерам и массе высечек у растений, собранных во Втором Курильском проливе, в горле и во внутренней части Авачинской губы. Общий химический состав определяли в пластинчатой части у растений для каждой возрастной группы. При этом устанавливалось содержание воды и сухого вещества в нижней, средней и верхней частях пластины Их определение проводили по стандартной методике - ГОСТ 7636-85.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводится краткая физико-географическая характеристика всего района исследований и описываются особенности о (дельных участков побережья, где был собран материал, использованный в данном исследовании. Рассмотрены основные гидрологические, темперагурные и гидрохимические характеристики всех районов исследования. Условия обитания во всех районах проведения исследований, несмотря на общее сходство, обусловленное непосредственной близостью районов, имеют черты своеобразия Они, безусловно, накладывают 01 печаток на особенности вегетации Ь bongardшna, и ее изучение в разных районах позволяет понять, каким образом она адаптируется к различным условиям обитания, особенно неблагоприятным. Разделение районов Авачинской губы на слабо и сильно загрязненные сделано по данным В.А. Березовской (1988, 1999, 2002)

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАЦИИ И МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ¿. ВОМСАЯПГАКЛ И ДРУГИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА

Рассмотрены результаты альгологических исследований по изучению жизненных циклов представителей рода Ьаттагш. Приводятся характеристики распространенных в водах Камча1ки форм изучаемого вида Исследованиями Н.Г. Клочковой и В.А. Березовской (1997) было показано, чю образование ряда форм вида - это результат возрастной изменчивое:и Так, они обнаружили, что растения первою года жизни в своем большинстве представлены £ ¡аетМа. На втором году жизни большинство растений приобретает типовую форму. В следующем третьем вегетационном периоде самая старая часть популяции приобретает форму вида 1". ЬфихШи, а остальные растения сохраняют типовую форму вида. Нами было обнаружено, что у о. Парамушир во Втором Курильском проливе в условиях чрезвычайно сильного движения воды сохранение формы вида 1аета1и происходи! на всем протяжении жизни спорофита.

Размеры, форма и расположение клеток, а также клеточных слоев в слоевищах изучаемого вида сильно изменяются в зависимости от их во!-раста, сезона, фазы развития и факторов окружающей среды В связи с тем что в последующих главах мы приводим данные по сезонным изменениям удельной плотности и обводненности тканей, напрямую связанных с особенностями внутреннего строения пластин Ьоп^агс/ита, в этой 1лаве рассмотрены данные по строению внутренних тканей ламинариевых, и в том числе результаты изучения анатомического с (роения у представителей изучаемого нами вида.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ¿. В0№САН01А№А В РАЙОНАХ С РАЗНЫМИ УСЛОВИЯМИ ПРОИЗРАСТАНИЯ

В главе приведен краткий информационный обзор по росту и развитию L saccharina, L. digitata, L. hyperborea, L. longicruris и L japónica. Все эти и другие известные виды рода живут более одного года. Для них характерно наличие двух периодов роста - весенний и осенний. Во время вегетации у пластин ламинарий может происходить как рост, так и разрушение. В течение всего периода развития представители каждой возрастной генерации имеют свои особенности.

L bongardiana у о. Беринга вегетирует три года, однако трехлетние растения встречаются здесь крайне редко, скорее как исключение. В этом районе доминирует типовая форма вида, и приведенные ниже данные касаются только ее представителей. Процессы роста и созревания пластин у каждой возрастной группы протекают по-разному (рис. 1). Двухлетние растения достигают максимальной средней длины и массы пластины в июле. У однолетних растений эти периоды сдвигаются почти на месяц.

300 250 g 200 | 150

Jt 100

50 0

f I 1

1200

длина I год

1000

¡ШИШ длина 2 года

600 I

400 2 —•—масса 1 год 200 0

-Л— масса 2 года

август

Рис. 1. Средняя длина и средняя масса пластин у разновозрастных представителей Ьапипапа bongardюna у о. Беринга в разные периоды вегетации

Во Втором Курильском проливе I bongardlana представлена практически одной, зауженной формой вида. Вегетирует она здесь два года. Трехлетние растения за весь период исследования в этом районе нам не встречались. Возможные причины сокращения жизненного цикла до двух лет в районе, не испытывающем антропогенного загрязнения, были рассмотрены в наших работах (Королева, 2002; Клочкова, Королева, 2003). В этом районе пластина bongard^ana имеет самую большую среднюю длину по сравнению с остальными районами исследований. О росте этих пластин мы судили по выраженному в процентах соотношению средних показателей прироста и первоначальной длины, а об изменениях их массы - по выраженному в процентах соотношению средних показателей накопления и первоначального ее значения. По длине оно составило у однолетних ламинарий (-25)%, и у двухлетних (-12)%, по массе (-54)% и (-31)% соответственно Таким образом, представители разных возрастных групп уже различались в начале исследований, и в течение всего периода наблюдений их изменение имело свои особенности Это позволяет говорить о том, что в этой точке ареала, как

и у Командорских островов, разновозрастные представители популяции вида развиваются по-разному.

В заливе Корфа размерные характеристики Л Ьоп^ап1шпа изучгиш только в мае. Здесь доминирует типовая и капюшончатая формы вида. Средняя длина пластины однолетних ламинарий в это время достигала 53 см, а у двухлетних - 58 см. Средняя масса пластины у первых растений составляла 128 г, а у вторых - 134 г, что значительно меньше, чем у курильских и командорских растений в июле.

Развитие вида у юго-восточной Камчатки подробно рассмотрено для районов, расположенных в центральной части Авачинского залива Здесь встречаются практически все известные формы вида Чтобы иметь сопоставимые данные, мы в своих исследованиях остановились на изучении типовой формы вида. Для понимания особенностей линейного рос 1а и накопления массы у Л. hollgardшna в разных экологических условиях' в чисти б. Вилю-чинской, загрязненном горле Авачинской губы и в сильно загрязненной внутренней ее части - мы сравнили средние показатели размеров и массы у образцов разного возраста в разные сезоны года.

В б Вилючинской, судя по нашим данным, Ь Ьоп^агйтпа воешруе! гри года. Особенностями развития ее однолетних растений является хорошо выраженные сезонные изменения всех показателей (рис. 2) В силу того чю у растений практически отсутствует прошлогодняя часть пластины, в первую половину года они имеют самый интенсивный рост. Разрушение илаыин к осени незначительно превалирует над их ростом в длину. У двухлетних растений изменения показателей средней массы остаются наиболее стабильными, в то время как средние показатели длины от вссны к осени значительно уменьшаются. Происходит это за счет того, что в (счение всей вегетации процессы разрушения пластин в определенной мере компенсируются их нарастанием. Особенностями развития трехлетних растений является наиболее резко выраженные сезонные изменения средних пока$а!слей длины и массы У них, в отличие от предегави)елей дру!их возрастных групп, в разные периоды вегетации доминирует либо процесс роста, либо разрушения пластины и в зависимости от этого наблюдается либо резкое увеличение, либо паление показателей, приведенных на рис. 2.

2 300 И 250

I 200

^ 150

1 100

5 50

и О

Рис 2 Средняя длина (а) и средняя масса (ó) пчаепптралннинрастных представителей Laminaria hongardiana с б Вияючинскон с. разные периоды неге/нации

В отношении всей популяции /, Ьоп^агЛапа, встречающейся в горле Авачинской губы, следует отметить некоторую ингибицию размеров (рис 3) Длина пластин для популяции уменьшилась на 20%, а их масса па 42% по сравнению с растениями в б. Вилючинской. Следовательно, стратегия развития популяции направлена на максимальное сохранение линейных размеров пластины, и следовательно, ее фотосинтетической поверхности

а б

Рис 3. Средняя длина (а) и средняя масса (б) пластин разновозрастных представителей Laminaria bongardiana в горле Авачинской губы в разные периоды вегетации

Кроме того, в условиях загрязнения значительно изменились особенности развития представителей самой старшей и самой младшей возрастных групп Так популяция реагирует на слабое загрязнение среды. Внутренняя часть Авачинской губы, в отличие от горла, характеризуется как сильно загрязненный район. Следует отметить, что в микропопуляции I bongardiana во внутренней части губы самой старшей возрастной группой являются двухлетки (Трофимова, Вялых, 2001; Королева, 2002). Развитие растений здесь совсем иное, чем в б. Вилючинской, оно также отличается и от их развития в горле губы. Изменение средних показателей длины и массы у однолетних и двухлетних растений в течение всего года протекают в противофазе (рис. 4).

4 5 6 7 8 9 10 11 12 4 5 6 7 8 9 10 II 12

Месяцы Месяцы

а б

Рис 4 Средняя длина (а) и средняя масса (б) пластин разновозрастных представителен I аттапа bongardlana во внутренней части Авачинскои губы в разные периоды вегетации

Развитие однолетних ламинарий в сильно загрязненном месте принципиально отличается от их вегетации в других районах исследования. Находясь в стрессовых условиях, они не могут одновременно увеличиваться в длину и накапливать массу. Рост этих растений в стрессовых условиях протекает также иначе, и первый и второй пики интенсивною рос 1а маскируются пульсирующими ритмами затухающего и возобновляющеюся роста Таким образом растение поддерживает размеры фотосинтетической поверхности пластин. У двухлетней ламинарии период наиболее интенсивною роста во внутренней части Авачинской губы приходится на то же время, чю и в слабо загрязненном районе.

Сравнение особенностей развития /. ЬопуагЛшпи в ра шы\ районах исследования показывает, что наибольшие размерно-массовые показатели имеет ламинария из б. Вилючинской, а наименьшие - ламинария из внутренней части Авачинской губы Судя по всему, обшей стратегией развишя растений является сохранение максимально возможной фот осин гетической поверхности, чтобы обеспечить контакт с окружающей средой Это видно из тою, что в слабо загрязненном районе сохранение линейных размеров пластин обеспечивается резким снижением их массы. При переходе к более стрессовым условиям обитания у растений снижаются и масса, и длина.

У представителей изученного нами вида в зависимости от состояния зрелости и фазы развития наблюдаются разные варианты изменения состояния пластин. Так, активный рост пластин может не сопровождаться их разрушением, может иметь место одновременное нарастание и разрушение пластин и, наконец, только их разрушение Первый случай наблюдается только у пер-вогодних растений в юветтильный и постювенильный периоды развития, второй и третий - у представителей старших тенераций Примечательно, что процессы роста и разрушения пластин у них могут происходить с одинаковой или с разной скоростью, что приводит к появлению как положительных, так и отрицательных величин прироста их длины и накопления массы

Сравнение особенностей развития / Ьоп^шиЬипи в горле и во внутренней части Авачинской губы показывает, что весной в юм и друюм районах стратегия развития у представителей всех возрастных групп совпадает. Но при этом значения скорости прироста длины и массы двухлеток из разных районов резко отличаются. Осенью стратегия развития разновозрастных растений не совпадает, за счет различий в скорости накопления массы пластин Так, если в горле она больше у двухлеток, то во внутренней части тубы -у однолеток. Это еще одно свидетельство адантаципных перестроек в развитии микропопуляции I Ьоп^агсНапа в стрессовых условиях среды.

В горле Авачинской губы средняя удельная масса и толщина пластин за весь период исследований с мая по декабрь изменялись от 0,63 до 1,59 г/см" и от 450 до ) 600 мкм. Во внутренней части губы удельная масса пластин и ¡менялась от 0,39 до 3,21 г/см2, а толщина - от 400 до 4350 мкм У растении из горла в каждом месяце значения удельной массы и толщины во всех частях пластины больше, чем у растений из внутренней части губы И только в декабре значения этих показателей у растений из загрязненных районов резко воз-

растают, причем только в нижней части пластины. Анализ полученных данных показывает, что при двухлетнем и трехлетнем циклах развития формирование внутренних тканей у I ЬощагсИапа принципиально отличаются.

ГЛАВА 6. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПЛАСТИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ ПО ПЛАСТИНЕ Ь. ВО№А1№1ЛТЯА КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ЕЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ

Установленное нами неравномерное пространственное распределение по пластине Ь bongardlcma толщины и удельной массы, на наш взгляд, обусловлено несколькими причинами. Наиболее значимыми среди них являются разная функциональная роль (рост, созревание зооспор, подготовка к зимнему покою и др.) различных частей пластины и связанная с этим способность растения концентрировать ассимилированные вещества в определенных местах слоевища за счет их перетока из соседних участков.

Изображенные графически перепады вдоль пластины значений удельной массы и ее толщины имеют вид пульсирующих волн с разной частотой и амплитудой. При этом в каждом из районов исследования характер изменения этих значений имеет свои особенности Наиболее заметные колебания пульсирующих волн в каждом из районов были отмечены у двухлетних растений При этом самую высокую частоту и амплитуду они имели в начале спороношения.

В слабо загрязненном горле Авачинской губы по сравнению с чистым Вторым Курильским проливом кривые распределения пластических веществ вдоль пластины выглядят практически сглаженными (рис. 5, 6). В то же время у растений из сильно загрязненного района, расположенного во внутренней части губы, они имеет не множество, а только несколько резко выраженных спадов и подъемов. Кроме того, в разных местах обитания более сглаженными у /,. bongardiana являются волны, отражающие изменения либо толщины, либо удельной массы.

Шаг (L) длимы пластины, L = 8 см

Рис 5 Особенности пространственного распределения удельной иассы(1) и толщины (2) по пластине двухлетней Laminaria bongardiana во Втором Курильском проливе в начале спороношения

Так, во внутренней части губы менее выражены изменения удельной массы, а во Втором Курильском проливе показатели удельной массы пластины резко изменяются при практически неизменной толщине Именно ее колебания создают пульсирующую волну и свидетельствуют об активном передвижении ассимиляюв. Характерной особенностью пульсирующих волн, отражающих изменения вдоль пластины удельной массы и толщины, является их несовпадение. В большинстве случаев они находятся в хороню выраженной противофазе.

П!аг(1 ) длины шшсжиы L - 8 см a о

Рис 6 Особенности пространственного распределения удельной массы (1) и толщины (2) по пластине двух lemneit Laminaria bongai iliana в горче (а) и во внутренней части (б) Авачинскои губы в начале < нороношения

Процессы транспорта по пластине ассимилированных веществ требуют значительных затрат энергии, поэтому можно предполагать, чго растение, у которого наблюдается хорошо выраженная пульсирующая волна, находится в активном физиологическом состоянии.

В слабо загрязненном районе пульсирующие волны изменений удельной массы и толщины по пластине L bungardicina не имеют высокой амплитуды Изменения изучаемых нами показателей происходят более плавно, и в результате, как это показано на рисунке (рис. 6. а), обе волны сближены Вместе с тем подъемы и спады этих волн образуют несколько слабо выраженных противофаз в средней и верхней частях пластины. Столь вялое изменение вдоль пластины изученных показателей у ламинарии из горла Авачинскои губы, на наш взгляд, свидетельствует о низкой физиологической активности представителей этой микропопуляции

Представители L bongardiana из горла Авачинской губы внешне сохраняют вид относительно здоровых растений У них еще достаточно крупная пластинчатая часть слоевища без аномалий развития и уродств и без биооГ>-растания, которые столь обычны для водорослей и? внутренней части Авачинской губы. Вместе с тем зарегистрированная нами пониженная транспортная функция внутренних проводящих тканей у ее представителей в горле Авачинской губы свидетельствует о депрессивном состоянии этой микропопуляции.

В сильно загрязненном районе пульсирующие волны изменений удельной массы и толщины по пластине L bongardianci имеют совершенно другие очертания (рис. 6 б) Из приведенного выше рисунка видно, что во внутренней части Авачинской губы наблюдается значительная ингибиция роста слоевищ Уменьшение у них линейных размеров сопровождается некоторым увеличением толщины пластин. Однако колебания ее значений вдоль пластины настолько резкие, что соседние участки могут быть по отношению друг к другу вдвое тоньше или толще. У растений из чистых мест этого не наблюдается.

Изменение характера пульсирующих волн говорит о том, что стратегия развития растений в стрессовых условиях совершенно иная Создание резерва ассимилированных веществ, необходимых для деления меристематиче-ских клеток и образования зооспор, осуществляется у них за счет резкого увеличения толщины в одной части пластины и уменьшения в другой Удельная масса при этом, как показано на рисунке, остается более постоянной величиной. Она максимальна на границе нижней и средней частей пластины и к ее вершине постепенно снижается Наблюдения показывают, что именно в этом месте обычно начинается закладка сорусов спорангиев

Следует предполагать, что резкое увеличение здесь удельной массы и толщины происходит за счет активного притока ассимилированных веществ из соседних участков пластины. Совершенно очевидно, что в данном случае физиологическая активность, выражающаяся в активном проявлении транспортной функции, происходит во многом благодаря подавлению цитокинети-ческих процессов, также требующих определенных энергозатрат Такой способ развития L bongardiana можно рассматривать как ее адаптационные приспособления к неблагоприятным условиям окружающей среды.

Общей особенностью распределения толщины в пределах пластины является ее постепенное увеличение от центральной продольной оси к краевым частям Для рода ламинария такое явление обнаружено впервые. У других видов она к краю либо уменьшается {L. japónica, L. saccharina, L gurjanovae, L. cichorioides, L. angustata и др.), либо остается почти неизменной (L den-tigera, L yezoensis, L digitata и др.). Примечательно, что у изучаемого вида, особенно у растений зауженной формы вида (f taeniata), сорусы спорангиев развиваются обычно по краям пластины.

Сравнительный анализ особенностей изменения вдоль пластин показателей удельной массы и толщины у разновозрастных растений L. bongardiana из разных районов исследований показывает, что они могут одновременно или уменьшаться, или увеличиваться, или же находиться в противофазе В отдельных случаях один из показателей может меняться, а другой - оставаться неизменным.

Чтобы интерпретировать все эти изменения, было необходимо использовать некий единый показатель, отражающий внутреннее состояние пластины В качестве такового была выбрана плотность. Данные по изменению этого показателя вдоль пластин двухлетних ламинарий во Втором Курильском проливе представлены на рис. 7, в горле и во внутренней части Авачин-

ской губы - на рис 8 Анализ приведенных данных показывает, чго у курильских растений колебания значений плотности, как и изменения, вдоль пластины удельной массы и толщины происходят часто и амплитуда зтих колебаний достаточно высокая.

На рис. 7 особо выделяется несколько никои резкого повышения плотности При этом максимальное ее значение (1,24 г/см') отмечается для предпоследнего пика, т. е. в верхней трети пластины Минимальное значение лого показателя отмечается в ее нижней трети и составляет 0,62 1/см1

У растений из Авачинской губы изменения плотности вдоль пластины происходят не так часто, как у растений из Второю Курильскою пролива В горле губы наблюдаются два более или менее выраженных пика Максимальное значение плотное 1 и соответствует второму пику, который приходится на среднюю часть пластины и составляет 1,23 т/см1 Минимальное значение

— -ТГ-Ого^О-Г1'Г, « —■'-1-Г О гг .С

_1 — — — —■ Г| М Г) гп ГП -Г -С -1-

—1 _1 _ _J_._I_1_1_J_J_J-J.-J

Ша1 (I,) длины пластины I = X см

Рис 7 Особенности пространственного распределения тютноепш по пластине дв)'хпетней 1мттагш Ьоп^агсйапа во втором Курильском прочное ь начете спороношения (Цифры на графике указывают расстояние от основания пластины до пика плотности,выраженное в % к ее Олине)

llJai (1) длины пл<к.гнны 1. - 8 см а о

Рис 8 Особенности пространственного распределения тютноепш по тип. типе двухлетней Laminaria bongardiana в горле (а) и со внутренней части (б) Atttvmm 1 011 губы в начале спороношения (Цифры на графике указывают то же, что на рш 7)

Во внутренней части Авачинской губы картина изменений плотности вдоль пластины иная. Самое высокое значение этого показателя (1,28 г/см3) характерно для нижней части пластины, а самое низкое (0,92 г/см1) -для средней. Интересно отметить, что при всех изменениях плотности у растений из разных мест обитания ее максимальные значения сопоставимы и колеблются от 1,23 до 1,28 г/см1, т. е. различаются на сотые доли. Размах колебания минимальных значений больший - от 0,62 до 0,92 г/см1. Изучение данных изменения плотности вдоль пластин в другие месяцы года - с мая по октябрь - показывает, что ее колебания в разные фазы развития растений отличаются и максимальные ее пики в зависимости от места произрастания смещаются в разные части пластины. Однако при всех изменениях у L. Ьоп-gardiana пиков максимальной плотности она не превышает 1,3 г/см3 и в большинстве случаев лежит в тех же пределах - от 1,23 до 1,28 г/см'.

Таким образом, данные по пространственному изменению плотности внутренних тканей пластины показывают, что формирование сорусов спорангиев у изучаемого нами вида в разных условиях произрастания начинается только при достижении заданного, по-видимому, видоспецифического значения этой характеристики, зависящей от содержания пластических веществ в определенном объеме ткани. Все адаптационнные приспособления растений к стрессовым условиям обитания направлены на достижение необходимых значений этого показателя за счет изменения других морфо-физиологических параметров.

ГЛАВА 7. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ В СЕЗОННОЙ ДИНАМИКЕ ОБЩЕГО ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ПЛАСТИН

L. BONGARDIANA В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ И СТРАТЕГИЯ РАЗВИТИЯ ЕЕ ПОПУЛЯЦИЙ

До начала наших исследований было известно, что у камчатских ламинариевых содержание воды изменяется от вида к виду и составляет 79-88%. На долю сухого вещества приходится 12-21% (Клочкова, Березовская, 1997).

Судя по нашим данным, из распространенных здесь видов Laminaria наибольшим средним содержанием воды в пластинах в летний период характеризуется L. bongardiana (88%), а наименьшим L longipes (76%). У L den ligera она составляет 80% и у L yezoensis 85% (Трофимова, 20006). Максимальное накопление сухого вещества наблюдается у L. longipes 0,24 мг/г). Она отличается от других видов тем, что не сбрасывает старых прошлогодних участков пластины, и они сохраняются как разновозрастные части общей пластины. Вероятно, этим обстоятельством можно объяснить максимальное по сравнению с остальными видами накопление у нее ассимилированных веществ. Следующей по количественному содержанию сухих веществ в пластинчатой части слоевища является L. dentigera (0,20 мг/г). По сравнению с другими видами она имеет наиболее толстую пластину и самую большую продолжительность жизни - предположительно 5 и более лет. Содержание сухих веществ у L yezoensis и L. bongardiana в это время достигает только 0,15 г/кг и 0,12 г/кг соответственно (Трофимова, 2000а, 20006).

Для сопоставления плотности внутренних гканеп с общим химическим составом в разных частях пластины в разные сезоны года были проведены специальные исследования Изучали растения разных возрастов из разных географических районов с разными экологическими условиями.

Во Втором Курильском проливе в августе наибольшее среднее содержание воды (93,3%) было отмечено у двухлетних растений, а наименьшее (87,6%) - у однолетних Среднее содержание сухого вешеава составляло 6,7 и 12,4% соответственно. Обводненность тканей в пределах пластины у представителей каждой возрастной группы изменялось по-разному Оказалось, что у однолеток максимальное содержание воды (95%) приходится на среднюю часть, а минимальное (80%) - на верхнюю У двухлеток наиболее обводнена нижняя треть пластины (96%). В средней ее части содержание воды значительно уменьшается до 93%. Такое распределение воды в пласшпач разновозрастных растений объясняется разными ¡емпами ич развшия. Поскольку двухлетние растения созревают раньше, чем однолетне и более активно участвуют в спороношении, то эти и другие, представленные выше результаты позволяют говорить о том, что стратегия однолетних ламинарий в конце лета направлена в основном на рост пластин, а двухлешич па развитие спороносной ткани.

Используя данные изучения общего химического состава I. Ьоп^агЛмпи из залива Корфа, можно сказать, что у однолетних и двухлетних ламинарий обводненность пластин в мае, в период наиболее ишенсивного линейного роста, одинакова и составляет 89,6%, а содержание сухого вещества 10,4% Изменения в пределах пластины количества воды и сухого вещества у них также сопоставимы Максимальное содержание воды как у однолетних (92%), так и у двухлетних (91%) приходится на среднюю часть пластины, а минимальное (86 и 88% соответственно) на верхнюю. Таким образом, можно сказать, что в конце весны у ламинарий в заливе Корфа наиболее обводнены ткани нижней и средней частей пластины, где расходую 1ся ассимилированные вещества, в процессе ее активного роста

В б. Вилючинской содержание воды в разновозрастых пластнах I ЬопяагсИапа значительно изменяется как в зависимости 01 возраст, так и от сезона В мае, в период наиболее интенсивного роста водорослей, наибольшее содержание воды (91,4%) среди представителей всех возрастов имеют двухлетние растения, а наименьшее (86,4%) - трехлетие В ло время стратегия развития растений в этом районе направлена на акшнный рост, и более всего он проявляется у двухлетних ламинарий В шл период у них активно расходуются ассимилированные вещества на клеточное деление. Образовавшиеся молодые клетки, как известно, характеризуются очень высоким содержанием воды, что приводит к обводненности тканей. В июле содержание воды в пластинах однолетних представителей вида резко снижается и становится равным 85% У двухлетних и трехлетних раоении значения этого показателя выравниваются и составляют 88% После снижения активности линейного роста у водорослей начинается интенсивное увеличение толщины пластины и ее массы В этот период растения запасают

пластические вещества, которые в летнее время направляются к местам формирования сорусов спорангиев. Осенью обводненность тканей у однолетних и двухлетних растений продолжает уменьшаться и становится равной 84 и 85% соответственно. У трехлетних ламинарий в это время значение изучаемого показателя возрастает до 91%, что на 3% больше, чем летом. Судя по нашим наблюдениям в начале осени (в сентябре) у £ bongardlana происходит активное спороношение, и поэтому водоросли в это время нуждаются в большом количестве ассимилированных веществ.

В горле Авачинской губы, как и в б. Вилючинской, наибольшая обводненность тканей отмечается в мае. Причем у однолетних и двухлетних растений она одинакова и равна 89%. В это время они имеют небольшую длину и массу пластин, а также низкую физиологическую активность по сравнению с ламинариями из б. Вилючинской. Несмотря но это, у них хорошо выражен весенний пик роста, поэтому их пластины максимально обводнены за счет значительного расходования ассимилятов. В летний период, в июле, содержание воды у представителей изучаемого вида уменьшается и составляет у однолетних 88%, а у двухлетних 85%. Трехлетние пластины в это время обводнены до 89%. В этот период растения всех возрастов созревают и готовятся к спороношению. В октябре, во время второго, осеннего периода интенсивного роста, однолетние и трехлетние пластины становятся менее обводненными (79 и 83% соответственно). Осенью содержание воды у них сначала увеличивается до 88%, а затем снижается до июльских значений и становится равным 85%. Данные, полученные для микропопуляции I Ьоп-gardiana в горле Авачинской губы, свидетельствуют о том, что здесь динамика обводненности растений совсем иная, чем в б. Вилючинской. Под воздействием слабого загрязнения растения частично меняют стратегию развития, тем самым приспосабливаясь к условиям окружающей среды.

Динамика обводненности растений из внутренней части Авачинской губы резко отличается от других районов исследования. В течение всего периода исследования содержание воды у ламинарий мало отличается как по возрастам, так и по сезонам и колеблется в пределах 82-87%. Исключение составляют майские однолетние растения, обводненность которых достигает 70%. Другой особенностью распределения воды в пластинах ламинарии Бонгарда в этом районе является то, что у них прослеживаются два пика максимальной обводненности, в то время как в б. Вилючинской и в горле губы однолетние и двухлетние ламинарии имеют по одному пику. Первый пик максимальной обводненности у однолетних растений во внутренней части губы наблюдается в июле, а у двухлетних - на месяц раньше, в июне. Второй пик у растений обеих возрастных групп приходится на сентябрь. У Ь bongardiana в данном районе весенний и осенний периоды интенсивного роста четко не выражены ни по показателям длины, ни по показателям массы пластин. Однако по наличию у этих растений двух пиков максимальной обводненности можно сказать, что таковые все-таки у них имеются, но маскируются в ходе адаптивных приспособлений к стрессовым условиям обитания.

Таким образом, можно сказать, что стратегия се шиною изменения содержания воды в пластинах £ Ыт'^агёшпа в разных экологических условиях имеет свои особенности. Общей стратегией развития растений является сильная обводненность тканей пластин в периоды наиболее интенсивного роста, так как именно в это время активно расходуются пластические вещества Большую часть вегетации двухлетние растения обводнены сильнее, чем однолетние, и максимальное содержание воды у представителей этих возрастных групп приходится на весенне-летнее время Это можно обьяснить как тем, что после периода низкой фотосинтетической активности в пластинах сохраняется небольшой запас ассимилятов, так и тем, что скорость линейного роста пластин в весенне-летний период но сравнению с осенним значительно больше

На рис. 9 представлены данные по распределению сухого вещества в ламинариях из разных районов Авачинского залива. Более натлядно изменения содержания сухого вещества в разных частях пластины у растений разных возрастов из разных мест обитания показаны в таблице

Доля сухого вещества в разных частях разновозрастных пластин Laminaria bongardiana о г его максимального количества, обнаруженного в ходе исследований(%)

Месяцы Район исследований Возраст растении |

1 юд 2 года 3 юла

Часп. пластины Часть пластины Часи. пластины

низ середина верх НИН середина верх ни; середина верх

май запив Корфа 19 35 57 43 39 18 61

бухта Вилю чинская 48 39 39 52 39 48 52 (>5

июнь юрло Авачин-скои1убы 91 70 1\ 48 48 6| И 4S 18

внутренняя часть Авачин-скои губы 96 65 74 48 57 70 ------

июль Второй Курильский пролив 52 22 83 17 30 43

бухта Вилю-чинская 61 70 (>5 52 74 39 35 7-1 5 '

горло Авачин-ской губы 52 52 57 57 65 70 ---

внутренняя часть Авачин-скои губы 57 52 57 57 65 74

сентябрь бухта Вшно-чинская 57 87 70 70 61 65 35 48

I орло Авачии-ской губы 57 61 61 61 57 52 -

внутренняя часть Авачин-ской губы 57 57 59 70 78 22

октябрь горло Авачин-скои губы 100 78 100 65 (о 6[ 78 70 7Я

внутренняя часть Авачин-скои губы 74 70 78 70 70 57

^_^

внутренняя часть Авачинской губы

1 Т 2

октябре

июнь ' т июль')Ч сентябрь7?

Рис 9 Распределение сухого вещества у одночетних(\), двухлетних(2) и трехлетних(3) Laminaria bongardtana

в разных районах исследования Уставные обозначения количество сухого вещества дчя конкретного растения

Ш- максимальное, Н- среднее, - минимальное

Количественное содержание этих веществ выражено в процентах к максимально возможному их накоплению. Таковое, как видно из таблицы, было обнаружено у однолетних растений в горле Лвачинской губы в омябре

Приведенные в таблице данные по относительному содержанию сухою вещества, как и данные изменения плотности, показывают, что перепады значений содержания сухого вещества между разными частями пластины больше выражены у £ bongardlana из чистых местообитаний. Самые большие они у первоюдок с о. Парамушир и у вгороюдок из б Вилючинской. У представителей популяции, обитающей в юрле Авачинской тубы, эти изменения во все месяцы исследований выражены слабо, как и соответствующие изменения плотности. Во внутренней части Лвачинской губы в период спороношения они, напротив, очень заметны у двухлетних растении Эти различия наглядно отражают разницу в развитии растений из разных но экологическим условиям обитания районов.

Итак, представленные данные на рис. 9 и в таблице показывают, что рсп-личные части пластин I boпgardtana содержат разное количество сухого вещества. Предварительно было показано, что вдоль нее рашым образом меняются плотность, толщина и удельная масса. Пространственно-временные изменения этих показателей, безусловно, сопровождаются преобраюванием анатомической организации пластин и изменением химическою состава

Известно, что скорость выпаривания воды из растворов разной концентрации и вязкости при одной и той же температуре разная В связи с ним дпя оценки химико-технологических характеристик сырья, собранною в разные периоды развития I Ьг^а^1апа, нам было интересно определить влаго-удерживающую способность ее тканей Для этого был проведен специальный эксперимент. Высечки, взятые у разновозрастных растений в разных третях пластины в разные месяцы года высушивали при одинаковой температуре В течение всего периода их просушивания через каждые 30 минут производили их взвешивание. Изменение массы во времени показывало, с какой скоростью у них происходила потеря влаги. Эти данные, наряду с данными по содержанию сухого вещества и плотности, а также во?раста изучаемой части пластины, позволяли судить о ее функциональном состоянии и в некоторой степени о химическом составе

В мае у ламинарий всех возрастов 100%-ная влагоотдача происходит через 3 ч В июле продолжительность высушивания резко сокращается к 2 раза у однолеток и трехлеток и в 3 раза у двухлеток В сентябре прооолжит сущность высушивания у водорослей всех возрастов была одинаковой и составляла 1,5 ч. На скорость высушивания пластин большое влияние оказывает ич анатомическое строение: в частности, толщина кутикулярного слоя, плотность меристодермы, размеры клеток внутренних тканей и другие особенности внутренней организации Полученные нами данные имеют самостоятельную ценность и мотут быть использованы для разработки рекомендаций по промыслу и технологии сушки Ь Ьоп^агйшпа.

выводы

1. В прикамчатских водах в районах с разными физико-географическими и экологическими условиями I. bongardicma демонстрирует высокую экологическую изменчивость, которая в зависимости от сочетания факторов среды и уровня антропогенной нагрузки выражается в изменении продолжительности жизни, темпов роста и линейно-массовых параметров растений Вместе с тем виду свойственна не столь значительная [еографическая изменчивость, и в каждом районе исследования встречаются его разные формы.

2. Особенностью сезонного развития изученного вида является наличие у него двух хорошо выраженных периодов интенсивного роста, наблюдаемых в первую и во вторую половину года. Первый сопряжен с сильным увеличением длины, а второй - в основном массы. Различия в развитии растений разного возраста выражаются в несовпадении по времени фенологических фаз. Разница между временем их наступления у разновозрастных растений может достигать одного месяца.

3. Максимальную скорость прироста и накопления массы имеют двухлетние растения. В весенний и ранне-летний период наиболее выражен линейный рост, в осенний - накопление массы. В середине лега наблюдается заметная приостановка роста, и в определенный момент разрушение пластин доминирует над их приростом. Однако в условиях сильного загрязнения стратегия развития популяции изменяется, и скорость накопления массы, особенно осенью, становится у однолетних ламинарий больше, чем у двухлетних.

4. Общий химический состав как в целом, так и в разных частях пластины имеет свои особенности у однолетних, двухлетних и трехлетних растений и объективно отражает их функциональное состояние. Максимальное для этого вида накопление сухого вещества отмечается на первом году жизни осенью, а минимальное - в конце вегетации.

5. Неодинаковая функциональная активность разных участков пластины, обусловленная перераспределением пластических веществ, выражается в изменениях толщины и массы отдельных ее участков. Амплитуда и частота одновременных колебаний этих показателей, характеризующие характер пульсирующей волны, косвенно отражают физиологическое состояние растений. Наиболее заметные колебания пульсирующих волн в пластинах водорослей каждого из районов исследования были отмечены у двухлетних растений, в начальный период спорообразования.

6. В период активного роста пластины I bongardiana местом наибольшей концентрации сухих веществ является ее нижняя часть, в период зрелости - средняя часть, а при подготовке к зиме - нижняя причерешковая зона. Одной из важнейших особенностей изменения толщины по пластине А Ьоп-gardшna является ее постепенное увеличение от центральной продольной оси к краевым частям, что обусловлено стоком пластических веществ и разрастанием внутренних тканей.

7. Предложенный нами показатель - плотность внутренних тканей хорошо отражает состояние зрелости растений. В разных участках пластины в

разные фазы ее развития она неодинакова. При всех ее пространственно-временных изменениях плотность внутренних тканей у L. bongardiana не превышает 1,3 г/см3. Спорообразование у вида начинается только при достижении близкого к этой величине значения плотности, в большинстве случаев - от 1,23 до 1,28 г/см3.

8. К стрессовым условиям обитания растения адаптируются путем значительных морфо-физиологических перестроек. Развитие растений направлено на поддержание как можно большей площади фотосинтетической поверхности за счет заметного недоразвития внутренних тканей, снижения активности перетока пластических веществ по пластине, более равномерного распределения плотности, иной динамики накопления сухого вещества. Наиболее выражены адаптационные перестройки у самых молодых и самых старых растений. В слабо загрязненной среде в популяции резко сокращается доля трехлетних растений.

9. В условиях сильного хронического загрязнения L bongardiana полностью переходит на двухлетний цикл развития. У растений наблюдается сильная ингибиция линейных размеров и в результате уменьшается площадь фотосинтетической поверхности. При слабых перепадах плотности пластины имеет место резкое увеличение толщины в местах, где в определенные периоды развития организма скапливаются запасные вещества и плотность может достигать значения, необходимого для формирования спор. Скорость прироста и накопления массы пластин больше, чем в условиях слабого загрязнения, при этом растения не могут увеличивать длину и массу одновременно. В результате периоды активного роста в условиях сильного хронического загрязнения у L. bongardiana выражены слабо и регистрируются в основном по пикам максимальной обводненности пластин.

Список работ по теме диссертации

1. Трофимова (Королева) Т.Н. Особенности роста и развития камчатских промысловых водорослей Laminaria bongardiana Р. et R. и Laminaria yezoensis Miyabe // Тез. докл. науч.-технич. симпозиума "Современные средства воспроизводства и использ. водных биоресурсов". - С.-Пб., 2000. - Т. 1. - С. 65-68.

2. Трофимова (Королева) Т.Н. Сравнительная характеристика накопления сухих веществ у разных представителей камчатских видов рода Laminaria в летний период // Тез. докл. II обл. науч.-практич. конф. "Проблемы охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки". - Петропавловск-Камчатский, 2000. - С. 99-100.

3. Клочкова Н.Г., Трофимова (Королева) Т.Н. Биологическое разнообразие альгофлоры и особенности развития ламинариевых сообществ острова Парамушир // Мат. II науч. конф. "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей". -Петропавловск-Камчатский, 2001. -С. 51-53.

4. Трофимова (Королева) Т.Н., Чмыхалова В.Б. Развитие массовых видов бурых водорослей камчатского шельфа Laminaria bongardiana и Fucus evanescens в разных экологических условиях в летний период // Тез. докл.

Междунар. конф. "Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем". - Мурманск, 2001. - С. 238-240.

5. Трофимова (Королева) Т.Н., Вялых А.Э. Особенности вегетации Laminaria bongardiana (Laminariales, Phaeophyta) в условиях антропогенного загрязнения // Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых "Рыбохозяйственная наука на пути в XXI в.". - Владивосток, 2001. - С. 51-52.

6. Клочкова Н.Г., Трофимова (Королева) Т.Н. Развитие внутренних тканевых структур ламинариевых водорослей в разных экологических условиях // Тез. докл. Междунар. науч.-практич. конф. "Прибрежное рыболовство -XXI век". - Южно-Сахалинск, 2001. - С. 60-61.

7. Трофимова (Королева) Т.Н., Козлов Г.Т. Камчатские ламинариевые водоросли, перспективные для промышленного использования. Род Алярия // Тез. докл. Междунар. науч.-практич. конф. "Прибрежное рыболовство -XXI век". - Южно-Сахалинск, 2001. - С. 118.

8. Королева Т.Н., Писарева Н.А., Клочкова Н.Г. Краткий обзор состояния изученности рода Laminaria (Phaeophyta, Laminariales) и промыслового вида камчатского шельфа Laminaria bongardiana Р. et R // Мат. науч.-технич. конф. "Рациональное использование морских биоресурсов". - Петропавловск-Камчатский, 2002. - С. 27-38.

9. Королева Т.Н. Географическая и экологическая изменчивость промысловой бурой водоросли Laminaria bongardiana у берегов Камчатки и Северных Курильских островов // Тез. докл. I Междунар. конф. "Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки". - М., 2002. - С. 24-25.

10. Королева Т.Н., Вялых А.Э. Особенности развития Laminaria bongadi-апа (Р. et R.) на литорали о. Беринга (Командорские острова) // Мат. III науч. конф. "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей". - Петропавловск-Камчатский, 2002. - С. 226-228.

11. Koroleva (Trofimova) T.N., Klochkova N.G. Biology and ecological variability of Laminaria bongardiana P.et R. (Phaeophyta) on the coasts of the Russian Far East // Abs. 26й1 Annual and 50th Anniversary congress of Japanese society of Phycology and 3rd Asían Pacific Phycological forum. Tsukuba, Japan. Algae, 2002. -P. 117.

12. Королева Т.Н., Вялых А.Э. Камчатские ламинариевые водоросли, перспективные для промышленного использования. Род Алярия // Рыбное хозяйство. ~ 2002. - № 6. - С. 43-45.

13. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н. Видовой состав морских водорослей-макрофитов острова Парамушир (Северные Курилы) // Альгология. - 2003. -Т. 13.-Jfel.-C. 83-94.

14. Королева Т.Н. Изменчивость удельных показателей камчатской бурой водоросли Laminaria bongardiana (Р. et R.) // Мат. XI съезда Русского ботанического общества "Ботанические исследования в азиатской России". - Новосибирск, Барнаул, 2003. - Т. 1. - С. 110-111.

15. Королева Т.Н. Сезонная динамика содержания воды и сухого вещества у бурой водоросли Laminaria bongardiana Р. et R. // Мат. науч.-технич.

конф. "Ресурсы и средства рациональной эксплуатации прибрежных акваторий Камчатки". - Петропавловск-Камчатский, 2003. - С. 35-39.

16. Королева Т.Н., Клочкова Н.Г., Вялых А.Э. Накопление фитомассы и изменение толщины пластин у бурой водоросли Laminaria bongardiana Р. et R. в условиях разной экологии // Систематическое и генетическое разнообразие гидробионтов камчатского шельфа (в печати).

17. Чмыхалова В.Б., Королева Т.Н. Некоторые особенности вегетации бурых водорослей Laminaria bongardiana и Fucus evanescens в разных экологических районах Авачинского залива // Мат. науч.-технич. конф. "Ресурсы и средства рациональной эксплуатации прибрежных акваторий Камчатки". -Петропавловск-Камчатский, 2003. - С. 40-44.

Т.Н.Королева Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Формат А5. С. 28. Тираж 100 экз.

Отпечатано: «Оперативная Полиграфия» Индивидуальный предприниматель М.И. Романенко Лицензия ПД 14-2 № 002305 от 14.07.2000 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ленинская, 46

РНБ Русский фонд

2006-4 7675

о ;

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Королева, Татьяна Николаевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований.

Глава 4. Особенности вегетации и морфолого-анатомической организации

L. bongardiana и других представителей рода.

Глава 5. Особенности роста и развития!, bongardiana в районах с разными условиями произрастания

5.1. Общие представления о развитии видов рода Laminaria.

5.2. Особенности развития!, bongardiana

5.2.1. Особенности линейного роста и накопления массы.

5.2.2. Скорость прироста и накопления массы пластин.

5.2.3. Изменения толщины и удельной массы.

Глава 6. Распределение пластических веществ по пластине L. bongardiana, как показатель ее физиологического состояния.

Глава 7. Возрастные особенности в сезонной динамике общего химического состава пластин L. bongardiana в разных экологических условиях и стратегия развития ее популяций

7.1. Общие сведения о химическом составе видов рода Laminaria.

7.2. Результаты изучения общего химического состава L. bongardiana.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Развитие бурой водоросли Laminaria Bongardiana P. ET R. в Прикамчатских водах"

Представители порядка Laminariales Kylin являются наиболее крупными представителями бурых водорослей. Благодаря большой биомассе и ценному химическому составу они активно используются промыслом. Для холодоумеренных вод Северного полушария значимым в практическом отношении является род Laminaria. В дальневосточных морях России именно его представители занимают основное место в структуре водорослевого промысла (Кизеветтер и др., 1981). В прикамчатских водах наиболее распространенным видом рода является L. bongardiana Р. et R. (Клочкова, Березовская, 1997). Несмотря на это, L. bongardiana характеризуется слабой изученностью биологии и химии, а также отсутствием данных по технологиям обработки.

L. bongardiana была выбрана для изучения не только как самый массовый, охваченный промыслом представитель рода. Благодаря исключительной эврибионтности, хорошо выраженной возрастной, сезонной, географической и экологической изменчивости она стала привлекательна как модельный объект для изучения ответных реакций организма и популяций на изменения условий среды и воздействия неблагоприятных факторов. На шельфе Камчатки, в частности в Авачинском заливе, появились районы с высоким уровнем антропогенного загрязнения (Березовская, 1988, 2002) и в будущем на шельфе региона планируется разработка нефтяных месторождений, что, безусловно, требует интенсификации исследований, направленных на разработку методов биомониторинга, оценки ущербов от разливов нефти и рекреации побережий, пострадавших от нефтяного загрязнения. Среди камчатских ламинариевых водорослей L. bongardiana является наиболее устойчивой к неблагоприятному воздействию (Березовская, 19996; Клочкова, Березовская, 2001; и др.). Как показали исследования прошлых лет, некоторые ее размерно-весовые характеристики могут служить показателем загрязненности среды (Березовская, 1999в; Клочкова, Березовская, 2001; и др.). Поэтому мы полагали, что всестороннее изучение ее развития в Авачинской губе в условиях сильного антропогенного загрязнения позволит определить другие количественные и качественные показатели ее ответных реакций на стрессовые условия обитания.

Другой немаловажной причиной, определившей наш интерес к изучению вида, являлась возможность проследить изменения его реакций, стратегии развития популяций в самых разных условиях естественной не нарушенной среды. Широкое распространение вида в северо-западной Пацифике, пестрота гидрологических и климатических условий этого региона позволили получить информацию об особенностях развития вида при разном сочетании факторов среды и лучше понять причины, определяющие изменения особенностей вегетации вида в пространстве и времени. Знание этих особенностей необходимо для понимания внутриродовой систематики, истории формирования рода, современного распространения его представителей, причин, определяющих гранйцы ареалов видов рода, их взаимоотношений в местах совместного произрастания и т.д. Не менее важны эти знания и для решения сугубо практических задач: определения возможной величины 17 биологического урожая в определенных условиях и районах произрастания и расчета величины возможного изъятия вида из сообщества макрофитобентоса.

Определение запасов водорослей в прикамчатских водах и их состояния не может быть решено не только без изучения вопросов количественного распределения водорослей вдоль побережья, но также и без изучения биологии развития массовых промысловых видов. Важнейшими моментами биологии развития ламинариевых является определение длительности жизни особей макроскопического спорофитного поколения, особенностей сезонных изменений их линейных и массовых показателей и одновременного изменения общего химического состава. На основе этих данных возможно определение периодов максимального накопления биомассы и спороношения. Другим важным моментом биологии развития ламинариевых и, следовательно, изучаемого нами вида является определение различий в протекании онтогенеза у представителей разных возрастных групп в разных условиях среды. По ним можно судить о стратегии развития популяции вида и ее адаптационных изменениях.

Целью настоящей работы является изучение особенностей биологии развития бурой водоросли Ь. bongardiana в прикамчатских водах. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

- изучить сезонные и возрастные изменения общего химического состава в разных частях пластины, отражающие особенности развития Ь. bongardiana на организменном и популяционном уровнях;

- определить особенности перераспределения по пластине пластических веществ и найти единый показатель, отражающий состояние зрелости растений;

- выявить основные направления адаптационных морфо-физиологических перестроек организма в неблагоприятной среде и изменения общей стратегии жизненного цикла изучаемого вида.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Королева, Татьяна Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В прикамчатских водах в районах с разными физико-географическими и экологическими условиями Ь. bongardiana демонстрирует высокую экологическую изменчивость, которая в зависимости от сочетания факторов среды и уровня антропогенной нагрузки выражается в изменении продолжительности жизни, темпов роста и линейно-массовых параметров растений. Вместе с тем, виду свойственна не столь значительная географическая изменчивость, и в каждом районе исследования встречаются его разные формы.

2. Особенностью сезонного развития изученного вида является наличие у него двух хорошо выраженных периодов интенсивного роста, наблюдаемых в первую и во вторую половину года. Первый сопряжен с сильным увеличением длины, а второй - в основном, массы. Различия в развитии растений разного возраста выражаются в несовпадении по времени фенологических фаз. Разница между временем их наступления у разновозрастных растений может достигать одного месяца.

3. Максимальную скорость прироста и накопления массы имеют двухлетние растения. В весенний и ранне-летний период наиболее выражен линейный рост, в осенний - накопление массы. В середине лета наблюдается заметная приостановка роста, и в определенный момент разрушение пластин доминирует над их приростом. Однако, в условиях сильного загрязнения стратегия развития популяции изменяется, и скорость накопления массы, особенно осенью, становится у однолетних ламинарий больше, чем у двухлетних.

4. Общий химический состав, как в целом, так и в разных частях пластины имеет свои особенности у однолетних, двухлетних и трехлетних растений и объективно отражает их функциональное состояние. Максимальное для этого вида накопление сухого вещества отмечается на первом году жизни осенью, а минимальное - в конце вегетации.

6. В период активного роста пластины L. bongardiana местом наибольшей концентрации сухих веществ являются ее нижняя часть, в период зрелости -средняя часть, а при подготовке к зиме - нижняя причерешковая зона. Одной из важнейших особенностей изменения толщины по пластине L. bongardiana является ее постепенное увеличение от центральной продольной оси к краевым частям, что обусловлено стоком пластических веществ и разрастанием внутренних тканей.

7. Предложенный нами показатель - плотность внутренних тканей хорошо отражает состояние зрелости растений. В разных участках пластины в разные фазы ее развития она неодинакова. При всех ее пространственно-временных изменениях плотность внутренних тканей у L. bongardiana не превышает 1,3 г/см3. Спорообразование у вида начинается только при достижении близкого к этой величине значения плотности, в большинстве случаев от 1,23 до 1,28 г/см3.

8. К стрессовым условиям обитания растения адаптируются путем значительных морфо-физиологических перестроек. Развитие растений направлено на поддержание как можно большей площади фотосинтетической поверхности, за счет заметного недоразвития внутренних тканей, снижения активности перетока пластических веществ по пластине, более равномерного распределения плотности, иной динамики накопления сухого вещества. Наиболее выражены адаптационные перестройки у самых молодых и самых старых растений. В слабо загрязненной среде в популяции резко сокращается доля трехлетних растений.

9. В условиях сильного хронического загрязнения L. bongardiana полностью переходит на двухлетний цикл развития. У растений наблюдается сильная ингибиция линейных размеров и в результате уменьшается площадь фотосинтетической поверхности. При слабых перепадах плотности пластины имеет место резкое увеличение толщины в местах, где в определенные периоды развития организма скапливаются запасные вещества и плотность может достигать значения необходимого для формирования спор. Скорость прироста и накопления массы пластин больше, чем в условиях слабого загрязнения, при этом растения не могут увеличивать длину и массу одновременно. В результате периоды активного роста в условиях сильного хронического загрязнения у L. bongardiana выражены слабо и регистрируются в основном по пикам максимальной обводненности пластин.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Материалы работы дают возможность понять важнейшие особенности биологии развития изучаемого вида и ее нарушения в неблагоприятной среде, в частности в антропогенной. Повторим, что до начала наших исследований L. bongardiana не подвергалась специальному изучению и сведения о ней ограничивались данными о ее географическом распространении и распределении по глубинам. Имелась также информация по формообразованию, в объеме, достаточном для внутривидовой таксономической дифференциации этого сложного полиморфного вида. Исходя из данных изучения возрастной изменчивости L. bongardiana, еще до начала наших исследований было сделано предположение, что у восточной Камчатки она вегетирует три года (Клочкова, Березовская, 1997). Что касается воздействия антропогенного загрязнения, то эти исследования ограничивались главным образом изучением его влияния на тератологическую изменчивость этого вида (Клочкова, Березовская, 2001; Березовская, 2002; и др.).

Проведенное нами исследование дает возможность представить важнейшие аспекты развития L. bongardiana более глубоко и детально. Выше, в специальных разделах, были рассмотрены особенности сезонного линейного роста и накопления массы водорослей в разных точках ареала и разных условиях загрязнения, обсуждены вопросы, касающиеся скорости прироста и накопления массы пластин, динамики этого процесса. Отдельно мы просмотрели, как у разновозрастных представителей данного вида в разных условиях обитания изменяются абсолютные и относительные значения толщины и удельной массы, и каким образом это отражает распределение по пластине пластических веществ, как меняются показатели плотности внутренних тканей пластин и какие при этом происходят сезонные изменения общего химического состава.

Суммируя полученные данные, биологию развития L. bongardiana можно представить следующим образом.

Прежде всего, было обнаружено, что данному виду свойственна не столь значительная географическая изменчивость. Во всех районах исследования встречаются все известные формы вида. Они описаны в нашей работе. Однако, в разных точках ареала в зависимости от условий произрастания могут доминировать одна или несколько форм вида. Определенные широтные или меридиональные закономерности в их географическом распределении не обнаружены. Возрастная изменчивость, морфогенез и формообразование вида во многом определяются направлением линейного роста пластин и особенностями изменения толщины. В отличие от всех известных для видов рода Laminaria случаев толщина пластины L. bongardiana постепенно увеличивается от центральной продольной оси к ее краевым частям.

Максимальная продолжительность жизни L. bongardiana, судя по данным изучения морфологической изменчивости, анатомического строения и общего химического состава, составляет три года. Более всего в этом убеждают данные изучения сезонного изменения в содержании сухого вещества у разновозрастных представителей вида. Они показывают, что самые взрослые растения к концу осени имеют самую большую за весь период вегетации обводненность внутренних тканей пластины и с оставшимся запасом сухих веществ перезимовать в условиях продолжительного периода низкой освещенности не могут. Вместе с более молодыми представителями популяции они уходят под зиму, какое-то короткое время еще продолжают вегетацию, но в ранне-весеннее время уже не встречаются.

Под воздействием определенных природных факторов продолжительность жизни L. bongardiana может сокращаться до 2-х лет. Это мы обнаружили на Командорских островах и во Втором Курильском проливе, где популяцию формируют главным образом растения первого и второго годов жизни. При этом в первом районе в зарослях ламинарии крайне редко встречаются и трехлетние растения, во втором они полностью отсутствуют.

Особенностью сезонного развития изученного вида является наличие у него двух хорошо выраженных периодов интенсивного роста, происходящих в первую и во вторую половину года. Первый сопряжен с сильным увеличением длины, а второй - в основном, массы. В зимний период у Ь. bongardiana не наблюдается остановки развития. Этим она резко отличается от других представителей рода, в том числе произрастающих у Камчатки. У последних в начале весеннего периода интенсивного линейного роста отчетливо представлена граница между старой и новой частями, и прошлогодняя часть пластины быстро сбрасывается. У Ь. bongardiana прошлогодняя пластина ламинарии еще длительное время сохраняет функциональную активность. Благодаря этому изучаемый вид характеризуется очень растянутым периодом спороношения. К середине лета у Ь. bongardiana наблюдается заметная приостановка роста, и в определенный момент разрушение ее пластин доминирует над их приростом.

Сезонное развитие растений разного возраста имеет характерные особенности. Они выражаются, прежде всего, в несовпадении времени наступления некоторых фенологических фаз. Запаздывание в развитии разновозрастных генераций может достигать одного месяца, в связи, с чем позже начинается и их размножение. У представителей разных возрастных групп наблюдаются разные скорости прироста и накопления массы пластин, разные соотношения их прироста и разрушения. Это связано с разной функциональной ролью разновозрастных групп в общей стратегии развития, размножения, сохранения и расширения пространственных границ популяции.

Полученные данные позволяют говорить о том, что развитие первогодних растений в первую очередь направлено на достижение как можно большей площади фотосинтетической поверхности за счет более длительного по времени линейного роста. К концу осени у них формируется резерв запасных веществ для успешной зимовки. В связи с необходимостью накопления этих веществ размножение у однолетних растений начинается достаточно поздно и протекает не очень интенсивно. Двухлетние растения более интенсивно увеличивают площадь фотосинтетической поверхности, толщину пластин за счет частичного сохранения и функциональной активности прошлогодней части пластины. Накопленного за вегетационный период количества пластических веществ оказывается достаточно как для создания на зиму резерва запасных веществ, так и для активного воспроизводства. Развитие трехлетних растений с момента, когда новые пластины достигли зрелости до конца вегетации целиком направлено на выполнение репродуктивной функции и перед отмиранием представители этой возрастной группы теряют практически все сухие вещества.

Впервые при изучении биологии развития водорослей и в частности ламинариевых был использован такой показатель как плотность ткани и его перераспределение по пластине. С его помощью оказалось возможным определение физиологической активности растений. Было показано, что она меняется в зависимости от фенологической фазы и состояния среды обитания. Однако во всех точках ареала максимальные значения плотности различаются лишь на сотые доли и для изучаемого вида не превышают 1,3 г/см3. Формирование сорусов спорангиев наступает у него только при достижении соответствующих значений.

В неблагоприятных условиях обитания биология развития Ь. Ьоп§агсИапа изменяется и чем сильнее стрессовое воздействие среды, тем значительнее эти изменения. В слабо загрязненном районе изменяется структура популяции. Трехлетние растения становятся редкими. У представителей других возрастных групп меняется стратегия развития. При этом наиболее сильные изменения отмечаются у растений самой младшей и старшей возрастных групп. В условиях слабого загрязнения у них наблюдается некоторая ингибиция размеров пластин.

В условиях слабого хронического загрязнения стратегия развития Ь. bongardiana направлена на максимальное сохранение площади фотосинтетической поверхности пластины, за счет недоразвития внутренних тканей и, следовательно, уменьшения ее толщины и удельной массы. Несмотря на сохранение у таких растений размеров характер пульсирующей волны, отражающей перераспределение по пластине ассимилированных веществ, свидетельствует о снижении их физилогической активности.

При сильном комплексном загрязнении стратегия развития вида коренным образом изменяется. Спорофитная генерация в популяции полностью переходит на двухлетний цикл развития и также как в других условиях обитания в течение года она имеет два периода интенсивного роста. Однако в отличие от растений из чистых местообитаний они выражены слабо и маскируются процессами сильного разрушения пластин в период их активного линейного роста. Судить о наличии таких периодов можно по изменению у них общего химического состава и наличию в определенные моменты развития двух пиков максимальной обводненности. Эти пики приходятся на первую и вторую половины года и сопровождаются активным клеточным делением и высокой обводненностью тканей в новообразованных участках пластины. Следует отметить, что у растений из других местообитаний имеет место только один весенне-летний пик максимальной обводненности.

У растений наблюдается сильная ингибиция линейных размеров, при этом значения скорости прироста и накопления массы пластин в условиях сильной загрязненности больше, чем при слабой. Перепады значений удельной толщины у них исключительно резкие и формирование внутренних тканей принципиально отличаются от такового у Ь. Ъощаг(Иапа из других районов произрастания. Такие перепады на первый взгляд создают иллюзию высокой физиологической активности. Сопоставление всех данных изучения растения из такой среды показывает, что она проявляется в ущерб другим функциям организма: росту и накоплению массы пластин, нормальному, видоспецифическому пространственному распределению толщины, удельной массы и плотности. Все адаптационные анатомо-морфологические, физиологические и биохимические перестройки в организме растений, произрастающих в стрессовых условиях, направлены на достижение необходимой для формирования сорусов спорангиев плотности. Это приводит к ингибидии размеров пластин, появлению аномально толстых участков пластины и другим изменениям морфо-физиологического состояния. Результаты настоящего исследования, проведенного в соответствии с поставленными в работе задачами, позволяет сформулировать следующие основные выводы диссертации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Королева, Татьяна Николаевна, Москва

1. Алфимов Н.Н., Петров Ю.Е. О биологических и биохимических особенностях некоторых ламинариевых и фукусовых водорослей (Phaeophyta:) острова Беринга (Командорские острова) // Ботанический журнал, 1972. Т. 57, № 6. С. 697-700.

2. Аминина Н.М. Особенности метаболизма ламинарии японской культивируемой // Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1995. 22 с.

3. Аминина Н.М., Подкорытова А.В. Альгинаты: состав, свойства, применение // Изв. Тихоокеанского научно-иследовательского рыбохозяйст-венного центра, 1995. Т. 118. С. 130-137.

4. Балконская Л.А. Распределение и запасы промысловых бурых водорослей южно-курильского прибрежья о. Кунашир // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. - Киев: Наукова Думка, 1979. С. 23-24.

5. Барашков Г.К Химия водорослей. М.: Мурм. мор. биол. институт Кольского филиала АН СССР, 1963. - 95 с.

6. Березовская В.А. Гидрохимический режим Авачинской губы // Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Ростов-на-Дону, 1988. - 25 с.

7. Березовская В.А. Авачинская губа. Гидрохимичекий режим, антропогенное воздействие. Петропавловск-Камчатский: КГ АРФ, 1999а. -156 с.

8. Березовская В.А. Накопление тяжелых металлов Laminaria bongardiana Р. et Rupr. (Phaeophyta) в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка, Россия) // Альгология, 19996. Т. 9, № 2. С. 16.

9. Березовская В.А. Изменение морфологических характеристик у Laminaria bongardiana под влиянием загрязнения // Тез. докл. конф. "Проблемы сохранения и рац. использ. биоресурсов Камчатки". Петропавловск-Камчатский: Госкомэкология, 1999в. С. 44-45.

10. Березовская В.А. Накопление свинца бурой водорослью Laminaria bongardiana в Авачинской губе // Матер, конф. проф.-препод. состава и аспирантов 1999-2000 гг. Тр. КамчатГТУ. Петропавловск-Камчатский: КГТУ, 2001. Вып. 13. С. 7-11.

11. Березовская В.А. Макрофитобентос как показатель состояния среды в прибрежных водах Камчатки // Автореф. дис. . докт. геогр. наук. -Владивосток, 2002. 49 с.

12. Блинова Е.И. Распределение и количественные показатели промысловых водорослей сублиторали Мурмана (Баренцево море) // Растительные ресурсы, 1965. Т. 1, Вып. 4. С. 583-589.

13. Блинова Е.И. Морские водоросли северо-восточной части Охотского моря // Новости сист. низш. раст. Д., 1968а. С. 33-38.

14. Блинова Е.И. Видовой состав и вертикальное распределение морских водорослей в Пенжинской губе (Охотское море) // Океанология, 19686. Т. 8, Вып. 2. С. 279-286.

15. Блинова Е.И. Прирост и разрушение слоевищ сахаристой ламинарии -Laminaria Saccharina (L.) Lamour. // Сб. науч. трудов. М.: ВНИРО, 1981. С. 18-27.

16. Блинова Е.И., Гусарова И.С. Морские водоросли, новые для побережья Восточной Камчатки // Новости сист. низш. раст. Д., 1970. Т. 7. С. 68-71.

17. Блинова Е.И., Гусарова И.С. Водоросли сублиторали юго-восточного побережья Камчатки//Изв. ТИНРО, 1971. Т. 76. С. 139-155.

18. Блинова Е.И., Хромов М.В. Рост и развитие сахаристой ламинарии -Laminaria saccharina (L.) Lamour. в Дальнезеленецкой губе Баренцева моря // В сб.: Промысловые водоросли и их использование. М.: ВНИРО, 1981. С. 112.

19. Блинова Е.И., Макаров В.Н., Хохряков К.Б. Культивирование ламинарии сахаристой в Баренцевом море // Рыбное хозяйство, 1986. № 5. С. 47-49.

20. Блинова Е.И., Сабурин М.Ю., Штрик В.А. Макрофитобентос прибрежных вод юго-западного Сахалина и острова Монерон // Прибрежные гидробиологические исследования, 1998. С. 60-69.

21. Богданов К.Т., Мороз В.В. Структура, динамика и гидролого-акустические характеристики вод проливов Курильской гряды. Владивосток: Дальнаука, 2000. - 152 с.

22. Бондарчук Л.Л. Рост спорофита японской ламинарии в заливе Анива Охотского моря // Тез. докл. симп. молодых ученых "Вопросы морской биологии". Киев, 1966. С. 16-19.

23. Бондарчук Л.Л. Изучение биологии ламинарии японской в заливе Анива // Аннотации научных работ выполненных ТИНРО в 1965. -Владивосток, 1967. С. 4-6.

24. Бурдин К.С., Крупина М.В., Савельев И.Б. Физиологические механизмы регулированя содержания тяжелых металлов в морских макроводорослях // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. 1990. № 2. С. 35-42.

25. Бухрякова Л.К., Леванидов И.Т. Химический состав ламинариевых Сахалино-Курильского региона // Растительные ресурсы. Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1969. Т. 5. С. 183-187.

26. Буянкина С.К. Биотехника искусственного разведения морской капусты в Приморье // Тр. ВНИРО, 1977. Т. 64. С. 52-56.

27. Буянкина С.К. Особенности роста и развития японской ламинарии на водорослевых плантациях в Приморье // В кн.: Промысловые водоросли и их выращивание. М.: ВНИРО, 1981. С.35-39.

28. Виноградова К.Л. Видовой состав водорослей на литорали и в сублиторали северо-западной части Берингова моря // Новости сист. низш. раст. -Л., 1973. Т. 10. С. 22-28.

29. Виноградова К.Л., Перестенко Л.П. Основные закономерности распределения водорослей на литорали западной части Берингова моря // Советско-американский симп. по программе биол. продуктивности и биохимии Мирового океана. Л.: Наука, 1978. С. 72-75.

30. Виноградова К.Л., Клочкова Н.Г., Перестенко Л.П. Список водорослей литорали восточной Камчатки и западной части Берингова моря //

31. Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М.: Наука, 1978. С. 150-155.

32. Витюк Д.М. Взвешенное вещество и его биогенные компоненты. -Киев: Наук, думка, 1983. 210 с.

33. Возжинская В.Б. Экология и распределение водорослей материкового побережья Охотского моря // Экология и рапределение морской донной фауны и флоры. Тр. НО АН СССР, 1966. Т. 81. С. 153-176.

34. Возжинская В.Б. Особенности биологии ламинарий в Кандалакшском заливе Белого моря // Тр. Кандалакшского гос. заповедника, 1970. Вып. 8. С. 404-410.

35. Возжинская В.Б. Растительность прибрежной зоны моря // Природа, 1971. № 2. С. 9-17.

36. Возжинская В.Б. Биология (сезонное развитие и продукция) ламинарии Белого моря // Тр. ВНИРО, 1977. Т. 124. С. 37-45.

37. Возжинская В.Б. Сезонные изменения макрофитобентоса Кандалакшского залива Белого моря. М., 1980. С. 85-93.

38. Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря. М.: Наука, 1986. - 190 с.

39. Возжинская В.Б., Блинова Е.И. Материалы по распределению и составу водорослей Камчатки (Охотское море) // Тр. НО АН СССР, 1970. Т. 88. С. 298-307.

40. Возжинская В.Б., Камнев А.Н. Эколого-биологические основы культивирования и использование морских водорослей. М.: Наука, 1994. -202 с.

41. Возжинская В.Б., Цапко A.C., Блинова Е.И., Калугина A.A., Петров Ю.Е. Промысловые водоросли СССР. Справочник. М.: Пищ. пром-сть, 1971. -270 с.

42. Возжинская В.Б., Ярцева И.А., Соловьева O.JL К продуктивности донной флоры в тепловодных районах дальневосточных морей // Гидробиол. биогеогр. шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. JL: Наука, 1974. С. 128-129.

43. Воронихин H.H. Морские водоросли Камчатки // Тр. Камч. эксп. Ф.П. Рябушинского. -Ботан. отд., 1914. Вып. 2. С. 475-524.

44. Воскобойников Г.М., Камнев А.Н. Морфофункциональные изменения хлоропластов в онтогенезе водорослей // С.-Пб.: Наука, 1991. 96 с.

45. Гайл Г. И. Ламинариевые водоросли дальневосточных морей // Вестн. ДВФ АН СССР, 1936. № 19. С. 31-65.

46. Гайл Г.И. Промысловые водоросли Сахалина и Курильской гряды. -Владивосток: ТИ Гайл Г.И. Цикл развития и динамика зарослей японской ламинарии. Тр. ДВ ФАН. СССР. Т. 1, бот. серия, 1935. НРО, 1949. 66 с.

47. Галанин Д.А. Сообщества беспозвоночных и водорослей макрофитов прибрежной зоны Охотского и Берингова морей (на примере Тауйской губы и Анадырского залива) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1999. -20 с.

48. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1981.80 с.

49. Гарибова A.B., Дундин Ю.К., Коптяева Т.В., Филин В.Р. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. М.: Мысль, 1978. - 365 с.

50. Гринталь А.Р. Зависимость фотосинтеза Laminaria saccharina от интенсивности освещения и температуры // Вопросы морской биологии. -Киев, 1969. С. 32-33.

51. Гринталь А.Р. Влияние температуры на интенсивность фотосинтеза Laminaria saccharina (L.) Lamour. // Ботанический журнал, 1973. Т. 58, № 9. С. 1361-1367.

52. Гринталь А.Р. Зависимость интенсивности дыхания Laminaria saccharina (L.) Lamour. от температуры // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. - М., 1974. С. 38-40.

53. Гринталь А.Р. Температурная адаптация фотосинтеза Laminaria saccharina (L.) Lamour. // Ботанический журнал, 1975. Т. 60, № 2. С. 256-265.

54. Гусарова И.С. Новый род и вид ламинариевых водорослей с Курильских островов // Новости сист. низш. раст. Д., 1972. Т. 9. С. 39-44.

55. Гусарова И.С. Макрофиты сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп, Симушир (Большая Курильская гряда) // Новости сист. низш. раст. Л., 1975. С. 111-118.

56. Гусарова И.С. Сублиторальная растительность и ее сезонная динамика в одной из бухт северо-западной части Японского моря // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток: АН СССР, ИБМ, 1984. С. 12-27.

57. Гусарова И.С., Семкин Б.И. Сравнительный анализ флор макрофитов некоторых районов северной части Тихого океана с использованием теоретико-графовых методов // Ботанический журнал, 1986. Т. 71, № 6. С. 781-789.

58. Гутник (Калугина) А.А. Макрофитобентос Черного моря // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Севастополь, 1974. - 48 с.

59. Джус В.Е., Репин К.П. Влияние структуры придонных течений на распределение сублиторальных бурых водорослей мурманского побережья Баренцева моря // Тез. докл. Всесоюз. конф. "Экология и биол. продуктивности Баренцева моря" Мурманск, 1986. С. 118-119.

60. Долгачева B.C. Влияние прибойности на распределение водорослей Кандалакшского залива // Тр. Кандалакш. заповедника. Мурманск, 1975. Вып. 9. С. 235-248.

61. Евсеева Н.В. Состояние ресурсов бурых водорослей островов Малой Курильской гряды и последствия их интенсивного промысла // Растительные ресурсы, 1992. Т. 28, Вып. 4. С. 98-103.

62. Евсеева Н.В. Состояние зарослей и ресурсы промысловых водорослей в прибрежье островов Малой Курильской гряды // Растительные ресурсы, 1997. Вып. 4. С. 98-104.

63. Завалко C.B. Множественная стабилизация параметров синузии "базифит-эпифит" в морской экосистеме с антропогенным эвтрофированием (экология и прикладные аспекты) // Автореф. дис. . канд. биол. наук -Севастополь, 1985. 20 с.

64. Звалинский В.И., Иванов К.А., Чернова Н.И. Нативное состояние хлорофилла А в морских водорослях в зависимости от световых условий обитания // Экологические аспекты фотосинтеза. Владивосток, 1978. С. 88-102.

65. Зенин A.A., Березовская В.А. Антропогенное воздействие на загрязненность Авачинской губы и ее притоков // Тез. докл. 28 Всесоюз. гидрохим. совещ. Ростов-на-Дону, 1984. С. 18.

66. Зикеев Б.В. Переработка водного нерыбного сырья. М.: Пищепромиздат, 1950. - 313 с.

67. Зинова А.Д., Перестенко Л.П. Список водорослей литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. С. 332-338.

68. Зинова А.Д., Возжинская В.Б., Гусарова И.С. Фитогеографический состав и характеристика донной альгофлоры Охотского моря // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука, 1980. С. 4-29.

69. Зинова Е.С. Водоросли Камчатки // Исслед. морей СССР, 1933. Вып. 17. С. 7-42.

70. Зинова Е.С. Морские водоросли Командорских островов // Тр. Тихоокеанского комитета, 1940. Т. 5. С. 165-243.

71. Зинова Е.С. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1953.

72. Зинова Е.С. Морские водоросли юго-восточной Камчатки // Тр. Ботан. ин-та АН СССР, 1954а. Сер. 2, Вып. 9. С. 365-400.

73. Зинова Е.С. Водоросли Охотского моря // Тр. Ботан. ин-та АН СССР, 19546. Сер. 2, Вып. 9. С. 259-307.

74. Зорина Л.Г., Саенко Г.Н., Карякин А.В., Каплин Ю.М. Металлы в некоторых видах бурых водорослей Авачинского залива // Океанология, 1993. Т. 33, № 6. С. 878-881.

75. Иванюшина Е.А. Изменения в бентосе Авачинской губы под влиянием антропогенного загрязнения // Сб. науч. статей по экологии и охране окружающей среды Авачинской бухты. Петропавловск-Камчатский: Изд-во Госкамчатэкология, 1998. С. 47-51.

76. Иванюшина Е.А., Жигадлова Г.Г. Биология Laminaria bongardiana на литорали о-ва Беринга (Командорские о-ва) // Биол. моря, 1994. Т. 20, № 5. С. 374-380.

77. Ионин A.C. Берега Командорских островов // Берега Берингова моря. М., 1959. С. 263-267.

78. Калугина-Гутник A.A. Макрофитобентос Черного моря. Киев: Наукова думка, 1975. - 248 с.

79. Камнев А.Н. Структура и функции бурых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1989.- 198 с.

80. Камнев А.Н. Возрастная морфофизиология бурых водорослей (на примере представителей порядков фукусовых и ламинариевых) // Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1999. -74 с.

81. Камнев А.Н., Савельев И.Б., Билан М.И., Усов А.И. Особенности возрастных изменений структурных и функционально-биохимических характеристик пластины бурой водоросли Laminaria japónica Aresch. // Вестн. моек, ун-та. Сер. 16. Биология, 2000. № 2. С 29-37.

82. Камнев А.Н., Мессинева Е.М. Теоретическое и прикладное значение возрастной морфофизиологии водорослей // Тез. докл. I междунар. конф. "Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки". -М., 2002. С. 23-24.

83. Кардакова-Преженцева Е.А. Водорослевая растительность Командорских островов // Изв. ТИНРО, 1938. Т. 14. С. 77-108.

84. Кацыка А.П. Климат // Сб. статей и очерков по географии. Петропавловск-Камчатский, 1966. С. 60-66.

85. Кизеветтер И.В. Промысел и обработка морских растений в Приморье. Владивосток: Приморское книжное издательство, 1960. — 118 с.

86. Кизеветтер И.В. Промысел и обработка морских растений в Приморье. Владивосток: Дальневосточное кн. изд-во, 1966. - 101 с.

87. Кизеветтер И.В., Грюнер B.C., Евтушенко В.А. Переработка морских водорослей и других промысловых водных растений // М.: Пищ. пром-ть, 1967. -407 с.

88. Кизеветтер И.В., Суховеева М.В., Шмелькова А.П. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей // М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981.- 110 с.

89. Киреева М.С., Щапова Т.Ф. Темпы роста, возраст и спороношение Laminaria saccharina и Laminaria digitata Кольского залива // Тр. ВНИРО, 1938. Т. 7. С. 24-29.

90. Клочкова Н.Г. Видовой состав водорослей литорали и сублиторали Камчатского залива // Новости сист. низш. раст. Л., 1976. Т. 13. С. 20-24.

91. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования // Дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1986. -252 с.

92. Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты о-ва Сахалин. II. Бурые водоросли // Биота и сообщества дальневосточных морей: Лагуны и заливы Камчатки и Сахалина. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 49-83.

93. Клочкова Н.Г. Аннотированная библиография по морским водорослям-макрофитам Татарского пролива (Японское море). (Первая ревизия флоры). Владивосток: Дальнаука, 1994. - 108 с.

94. Клочкова Н.Г. Некоторые особенности биологии развития массового промыслового вида юго-восточной Камчатки Laminaria bongardiana II Тез. докл. науч.-техн. конф. проф.-преп. состава и сотрудников ПКВМУ. -Петропавловск-Камчатский, 1995. С. 70-72.

95. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования. Владивосток: Дальнаука, 1996. 288 с.

96. Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток, 1998. - 45 с.

97. Клочкова Н.Г, Березовская В.А. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав. Владивосток: Дальнаука, 1997,- 154 с.

98. Клочкова Н.Г, Березовская В.А. Антропогенная трансформация морской бентосной растительности в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка) // Тез. докл. Всерос. съезда "Растения в умеренном климате". -Владивосток: Дальнаука, 1998а. С. 129-131.

99. Клочкова Н.Г, Березовская В.А. Изменения сублиторальных ассоциаций водорослей в Авачинской губе // В сб.: Эколого-экономические проблемы рационального природопользования Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КГ АРФ, 19986. Вып. 4. С. 33-38.

100. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция. Владивосток: Дальнаука, 2001. - 208 с.

101. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н. Видовой состав морских водорослей-макрофитов острова Парамушир (Северные Курилы) // Альгология, 2003. Т. 13, № 1. С. 34-42.

102. Клочкова Н.Г., Саушкина JLH. Распространение и биоразнообразие ламинариевых водорослей // Матер. II науч. конф. "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей". Петропавловск-Камчатский, 2001. С. 48-50.

103. Клочкова Н.Г., Трофимова Т.Н. Воспроизводство массовых ламинариевых водорослей в водах Камчатки // Годовой отчет о НИР. -Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2000. 37 с. (рукопись)

104. Клочкова Н.Г., Трофимова Т.Н. Развитие внутренних тканевых структур ламинариевых водорослей в разных экологических условиях // Тез. докл. междунар. науч-практич. конф. "Прибрежное рыболовство XXI век". -Южно-Сахалинск, 20016. - С. 60-61.

105. Клочкова Н.Г., Трофимова Т.Н. Определение запасов водорослей в прикамчатских водах и их состояния // Годовой отчет о НИР. Петропавловск

106. Камчатский: КамчатНИРО, 2001 в. 27 с. (рукопись)

107. Ковардаков С.А., Празукин А.В., Фирсов Ю.К., Попов С.Е. Комплексная адаптация цистозиры к градиентным условиям. Научные и прикладные проблемы. Киев: Наукова Думка, 1985. - 216 с.

108. Кондратюк В.И. Климат Камчатки. М.: Гидрометеоиздат, 1974.202 с.

109. Копылов Б.И., Павлова В.П. Экология Авачинской губы: источники загрязнения, проблемы, решения, перспективы // Сб. науч. статей по экологии и охране окружающей среды Авачинской бухты. Петропавловск-Камчатский: Изд-во Госкамчатэкология, 1998. С. 11-18.

110. Коренников С.П. Промысловые водоросли сублиторали Двинского, Онежского и Кадалакшского заливов Белого моря (вопросы биологии, распределение и запасы) // Автореф. дис. .канд. биол. наук. JL, 1982. - 20 с.

111. Коренников С.П., Макаров В.Н., Регистов В.Г. Распределение и запасы промысловой сублиторальной растительности на некоторых участках Приморского берега Белого моря // Матер, рыбохоз. исслед. северного бассейна. Мурманск, 1971. Вып. 28. С. 132-142.

112. Королева Т.Н., Вялых А.Э. Особенности развития Laminaria bongadiana (Р. et R.) на литорали о. Беринга (Командорские острова) // Матер.

113. I науч. конф. "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей". -Петропавловск-Камчатский, 2002. С. 226-228.

114. Королева Т.Н., Вялых А.Э. Камчатские ламинариевые водоросли, перспективные для промышленного использования. Род Алярия // Рыбное хозяйство, 2002. № 6. С.

115. Корякова М.Д., Саенко Г. Н. Макроэлементы в макрофитах Японского моря // Океанология, 1981. Т. 21, Вып. 2. С. 273-278.

116. Крупнова Т.Н., Подкорытова A.B. Морфобиологические группы Laminaria japónica Aresch. и их биохимические особенности // Раст. ресурсы, 1985. Вып. 2. С. 210-215.

117. Кузнецов В.В. Влияние ледяного покрова на морфологию и население литоральной зоны // Докл. АН СССР. Н. С., 1947. Т. 58, №1. С. 163-166.

118. Кузнецов В.В. Влияние зимнего ледяного припая на морфологию побережья фауны и флоры литорали Белого моря // Работы Мор. биол. станции, 1948. Вып. 1.С. 44-57.

119. Кукк Х.А. Донная растительность Финского залива у берегов СССР // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тарту, 1980. - 16 с.

120. Кусакин О.Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне Южных Курильских о-вов // Исслед. дальневост. морей СССР, 1961. Вып. 7. С. 312-343.

121. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. Беринговоморская литораль Чукотки // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М.: Наука, 1978. С. 10-40.

122. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. Макрофитобентос литоральных сообществ о-ва Медный (Командорские острова) // Биол. моря, 1995. Т. 21, № 2. С. 99-107.

123. Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. Поясообразующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильскихостровов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. -Новосибирск, 1974. С. 5-75.

124. Кусиди А.Э. Размерно-возрастная структура популяции бурой водоросли Laminaria bongardiana (Р. et R.) о. Беринга (Командорские острова) // Матер. XI съезда Русского ботанического общества. Новосибирск, Барнаул, 2003 (в печати).

125. Лавровская Н.Ф. Разведение ламинариевых водорослей в лабораторных условиях // Экспресс-информация ЦНИИТЕИРХ, 1972. № 12. С. 7-26.

126. Лавровская Н.Ф. Влияние загрязнения морских прибрежных вод на развитие марикультуры // Обзорная информация. М., 1978. Вып. 5. - 21 с.

127. Лукин В.И. О макробентосе верхней сублиторали острова Парамушир (Курильские острова) // Биология шельфа. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 54-57.

128. Лукин В.И. Сообщества макробентоса верхней сублиторали острова Симушир // Биология шельфа Курильских островов. М.: Наука, 1979. С. 1160.

129. Макаров В.Н. Биологические особенности беломорской Laminaria saccharina (L.) Lam. как объекта марикультуры // Тез. докл. 2 Всес. съезда океанологов. Вып. 6, ч. 1. Севастополь, 1982. С. 173-174.

130. Макаров В.Н. Поведение зооспор и ранние стадии развития Laminaria saccharina (L.) Lamour. Белого и Баренцева морей // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1987а. - 20 с.

131. Макаров В.Н. Рост беломорской ламинарии сахаристой в условиях бикультуры ламинария мидия // В сб.: Промысловые водоросли и их использование. -М.: ВНИРО, 19876. С. 10-20.

132. Макаров М.В. Влияние ультрафиолетовой радиации на рост и размножение доминантных видов водорослей-макрофитов Баренцева моря // Автореф. дис. . канд. биол. наук. С.-Пб., 1999. - 22 с.

133. Макаров В.Н., Шошина Е.В. Динамика и стратегия сезонного роста Laminaria saccharina (L.) Lamour. в Баренцевом море // Биол. моря, 1996. Т. 22, № 4. С. 238-248.

134. Максимова Н.Я. Моря, омывающие Камчатку // Сб. статей и очерков по географии. Петропавловск-Камчатский, 1966. С. 17-24.

135. Мелекесцев И.В. Рельеф // Сб. статей и очерков по географии. Петропавловск-Камчатский, 1966. С. 25-31.

136. Михайлова Т.А. Развитие ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море // Автореф. дис. . канд. биол. наук. -С-Пб, 2000. 20 с.

137. Мягков Г.М. К характеристике ламинариевых биоценозов Белого моря // В кн.: Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов. Л., 1978. С. 75-77.

138. Огородников В.С. Бурые водоросли Северных Курильских островов // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе. 1. 1994. С. 98-100.

139. Огородников В.С. Бурые и красные водоросли Средних и Северных Курильских островов // Матер. I междунар. науч. конф. "Сахалинская молодость и наука". Южно-Сахалинск, 1997. С. 155-156.

140. Огородников В.С. Распределение макрофитобентоса в сублиторали групп островов северной части Курильской гряды // Тез. докл. междунар. науч. конф. "Рыбохозяйственные исследования Мирового океана". Владивосток, 1999.-С. 152-153.

141. Огородников В.С. Биология и особенности распределения макрофитов в сублиторали о. Парамушир (Курильские острова) // Тез. докл. IIнауч.-практ. конф. "Проблемы охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки". Петропавловск-Камчатский, 20006. С. 86-87.

142. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Буяновский А.И., Иванюшина Е.А., Стрелков В.И., Ржавский A.B. Видовой состав и распределение сообществ бентоса в Авачинской губе // Гидробиологические исследования в Авачинской губе. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 4-14.

143. Парчевский В.П., Хайлов K.M., Празукин A.B. и др. Влияние комплексного бытового загрязнения на черноморскую бурую водоросль Cystoseria barbata (Good et Wood) на популяционном и организменном уровнях // Вест. МГУ. Сер. 16, Биология, 1984. № 3. С. 18.

144. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. Л.: Наука, 1980.232 с.

145. Пельтихина Т.С. Ламинариевые водоросли Баренцева моря и их рациональное использование // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Мурманск, 2000. - 24 с.

146. Перестенко Л.П. О происхождении и эволюции ламинариевых водорослей (Laminariales, Phaeophyta) // Ботанический журнал, 1998. Т. 83, № 5. С. 1-11.

147. Перестенко Л.П. Литоральные фитоценозы Командорских островов // Ботанический журнал, 2001. Т. 86, № 1. С. 55-64.

148. Петров Ю.Е. Систематика некоторых дальневосточных видов Laminaria Lamour. 11 Новости сист. низш. раст. Л., 1972. Т. 9. С. 47-58.

149. Петров Ю.Е. Род Alaria в морях СССР // Новости сист. низш. раст. -Л., 1973. Т. 10. С. 49-59.

150. Петров Ю.Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР//Новости сист. низш. раст.-Л., 1974. Т. 11. С. 153-169.

151. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1975. - 53 с.

152. Петров Ю.Е. Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta) // Жизнь растений. Т. 3. Водоросли, лишайники. М.: Просвещение, 1977. С. 143-191.

153. Петров Ю.Е. Эволюция циклов развития у водорослей. (Комаровские чтения, XXXV). Л.: Наука, 1986. - 61 с.

154. Подкорытова A.B. О составе и физико-химических свойствах альгиновой кислоты и альгинатов бурых водорослей // Исслед. по технол. рыб. продуктов. Владивосток: ТИНРО, 1973. Вып. 4. С. 86-89.

155. Пономарева Е.О., Исаченкова Л.Б. Общая физико-географическая характеристика Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов (запасы, состояние, вопросы охраны и использования). М.: Изд-во МГУ, 1991. С. 17-29.

156. Празукин A.B. Структурные и функциональные изменения черноморской цитозиры (Cytoseira crinita (Desf. Вогу) в условиях эвтрофирования (иерархический подход). // Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Севастополь, 1991.-20 с.

157. Прохорова С.А. Действие нефтепродуктов на фотосинтез бурой водоросли Fucus vesiculosus L. // Биологические науки, 1982. № 6. С. 69-72.

158. Савич В.П. Альгологический объезд Авачинской губы в мае 1909 г. // Тр. Камч. эксп. Ф.Б. Рябушинского. Ботан. отд., 1914. Вып. 2. С. 451-472.

159. Савоськин Ю.М. О влияние льдов на условия обитания в литоральной зоне Белого моря // Исследования фауны морей. Л.: Наука, 1967.1. Т. 7(15). С. 197-202.

160. Сарочан В.Ф. Биология японской ламинарии у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО, 1963. Т. 49. С. 115-135.

161. Сарочан В.Ф. Макрофитобентос сублиторали острова Зелёный (Малая Курильская гряда) // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. - Киев: Наукова Думка, 1979. С. 114-115.

162. Селиванова О.Н. Видовой состав и распределение макрофитов восточной Камчатки // Тез. докл. I Всесоюз. конф. "Актуальные проблемы современной альгологии". Киев: Наукова Думка, 1987. С. 77.

163. Селиванова О.Н. Макрофиты Командорских островов (видовой состав, экология, распределение) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Владивосток, 1998а. 25 с.

164. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Макрофиты Командорских островов // Донная флора и фауна шельфа Командорских островов. -Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 11-58.

165. Сергеев М.А. Советские острова Тихого океана. Д., 1938. - 282 с.

166. Силкин В.А., Хайлов K.M. Биоэкологические механизмы управления в аквакультуре. Л.: Наука, 1988 - 230 с.

167. Спасский H.H. Литораль юго-восточного побережья Камчатки // Исслед. дальневост. морей СССР, 1961. Вып. 7. С. 261-311.

168. Суховеева М.В. Состояние запасов, распределение ламинарии и некоторых других водорослей у берегов Приморья. Владивосток: Дальневосточное кн. изд-во, 1969. - 23 с.

169. Суховеева М.В. Laminaria japónica Aresch. и сопутствующие ей виды // Изв. ТИНРО, 1971. Т. 75. С. 152-154.

170. Суховеева М.В. Видовой состав и распределение макрофитов в районах размножения сельди у северо-западного побережья Охотского моря // Изв. ТИНРО, 1976. Т. 100. С. 144-149.

171. Суховеева М.В. Ламинариевые Камчатского залива и перспективы их использования // Тез. докл. Всесоюз. сем. "Проблемы производства продукции из красных и бурых водорослей". Владивосток: ТИНРО, 1987. С. 38-39.

172. Суховеева М.В., Сарочан В.Ф. Водоросли-макрофиты // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. С. 76-86.

173. Суховеева М.В., Клочкова Н.Г. Дополнение к флоре водорослей-макрофитов Восточной Камчатки // Новости сист. низш. раст. Л., 1990. Т. 27. С. 40-48.

174. Тараканова Т.Ф. Количественное распределение макробентоса на литорали острова Беринга // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. -М.: Наука, 1978. С. 63-77.

175. Толстикова Н.Е. Макрофитобентос сублиторали Берингова моря в районе бухты Провидения // Тр. ВНИРО, 1971. Т. 87. С. 60-77.

176. Толстикова Н.Е. Новые данные по экологии сублиторальных макрофитов в Анадырском заливе Берингова моря // Новости сист. низш. раст. -Л., 1974. Т. 11. С. 147-152.

177. Толстикова Н.Е. О методах выявления фитогеографической принадлежности у макрофитов Арктики // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по проблемам морской биогеографии. Владивосток, 1980. С. 117-119.

178. Трофимова Т.Н., Вялых А.Э. Особенности вегетации Laminaria bongardiana (Laminariales, Phaeophyta) в условиях антропогенного загрязнения // Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых "Рыбохозяйственная наука на пути в XXI в.". Владивосток, 2001. С. 51-52.

179. Трофимова Т.Н., Козлов Г.Т. Камчатские ламинариевые водоросли, перспективные для промышленного использования. Род Алярия // Тез. докл.междунар. науч.-практич. конф. "Прибрежное рыболовство XXI век". -Южно-Сахалинск, 2001. С. 118.

180. Усов А.И., Клочкова Н.Г. Бурые водоросли Камчатки как источник маннита//Биоорганическая химия, 1994. Т. 20, № 11. С. 1236-1241.

181. Усов А.И., Смирнова Г.П., Клочкова Н.Г. Полисахаридный состав некоторых бурых водорослей Камчатки // Биоорганическая химия, 2001. Т. 27, № 6. С. 444-448.

182. Хайлов К.М. Прижизненное выделение органических веществ морскими макрофитами и экологические условия прибрежной зоны // Тр. Мурм. морского биол. института, 1964. Вып. 5(9). С. 49-56.

183. Хайлов К.М., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функций морских растений. Киев: Наукова думка, 1983. - 254 с.

184. Хайлов К.М., Празукин А.В., Завалко С.Д., Изместьева М.А., Рындина Д.Д. Морские макрофиты в градиенте бытового эвтрофирования // Водные ресурсы, 1984. № 5. С. 88-103.

185. Хотимченко С.В. Распределение полярных липидов и жирных кислот в морских макрофитах // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток, 1999.- 50 с.

186. Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. JL: Наука, Ленинградское отделение, 1989. - 192 с.

187. Христофорова Н.К, Богданова Н.Н, Толстова J1.M. Металлы в составе тихоокеанских саргассовых водорослей в связи с проблемой мониторинга загрязнения вод // Океанология, 1983. Т. XXIII. С. 270-274.

188. Шмелева В.Л, Макаров В.Н, Хохряков К.Б, Николаева Е.Н. Морфо-биохимические особенности ламинарии сахаристой из разных биотопов Баренцева моря в связи с ее культивированием. Мурманск: Апатиты, 1990. -38 с.

189. Ярцева И.А, Возжинская В. Б, Соловьева О. Л, Каминер К. М. Физиологическая характеристика некоторых фукоидов Белого и Японского морей // Тр. ВНИРО, 1977. Т. 74. С. 77-80.

190. Ященко С.Ю, Репин К.П. Влияние степени прибойности на силу прикрепления макрофитов к субстрату // Тез. докл. Всес. конф. "Экология и биология продуктивности Баренцева моря" Мурманск, 1986. С. 163-164.

191. Abbott I.A, Hollenberg C.J. Marine algae of California. Stanford, 1976. -827 p.

192. Anderson M, Robin Cardinal Andre, Tarochelle Jaeques. An alternate growth pattern for Laminaria longicruris II J. Phycol, 1981. Vol. 17, № 4. P. 405-411.

193. Baik K.K, Pyen C.K. Study on growth of Laminaria japónica Aresch. in the coastal area of Kang Won Do // Bull. Fish. Res. Dev. Agency, 1973. Vol. 11. P. 79-92. (In Korean)

194. Berezovskaya V.A, Klochkova N.G. Pollution of the Avacha bay andchanges in its hydro-chemical properties and macrophytobenthos. XVIth International Seaweed Symposium. Abstracts, Programs and Directory. Cebu City, Philippines, 1998. P. 75.

195. Bolton J.J., Liming K. Optimal growth and maximal survival temperatures of Atlantic Laminaria species (Phaeophyta) in culture // Mar Biol., 1982. Vol. 66. P.89-94.

196. Boo S.M., Lee W.J., Yoon H.S., Kato A., Kawai H. Molecular phylogeny of Laminariales (Phaeophyceae) inferred from small subunit ribosomal DNA sequences // Phycol. Res., 1999. Vol. 47. P. 109-114.

197. Buggeln R.G. Photoassimilate translocation in brown algae // Prog. Phycol. Res., 1983. Vol. 2. P. 283-332.

198. Buggeln R.G., Fensom D.S., Emerson C.J. Translocation of nC-photoassimilate in the blade of Macrocystis pyrifera (Phaeophyciae) // J. Phycol., 1985. Vol. 21. P. 35-40.

199. Costa da Braga A., Yoneshigue-Valentin Y. Growth of Laminaria abyssalis (Phaeophyta) at different nitrate concentrations // Phycologia, 1994. Vol. 33, №4. P. 271-274.

200. Chapman A.R.O., Graigie J.S. Seasonal growth in Laminaria longicruris: relation with dissolved inorganic nutrients and internal reserves of nitrogen // Mar. Biol, 1977. Vol. 40. P. 197-205.

201. Chapman V.J., Chapman D.J. The algae // 2nd edn MacMillan. London, 1973. P. 220-230.

202. Cho G. Y., Yoon H. S., Klochkova N.G., Yarish C., Yotsukura N., Kam

203. Davison J.R. Adaptation of photosynthesis in Laminaria saccaharina (Phaeophyta) to changes in growth temperature// J. Phycol., 1987. Vol. 23. P. 273-283.

204. Dring M.J. The biology of marine plants. London: Edbward Arnold, 1982,- 199 p.

205. Druehl L.D. The pattern of Laminariales distribution in the Northeast Pacific // J. Phycol., 1970. Vol. 9. P.237-247.

206. Druehl L.D., Cabot E.C., Lloyd K.E. Seasonal growth of Laminaria groenlandica as a function of plant age // Canadian Journal of Botany, 1987. Vol. 65. P. 1599-1600.

207. Dunton K.H. Growth of dark exposed Laminaria saccharina (L.) Lam. and Laminaria solidungula J. Ag. (Laminariales, Phaeophyta) in the Alaskan Beaufort Sea // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1985. Vol. 94. P. 181-189.

208. Dunton K.H., Jodwalis C.M. Photosynthetic performance of Laminaria solidungula measured in situ in the Alaskan High Artie// Marine Biology, 1988. Vol. 98. P. 277-285.

209. Edwards A. Ecological studies of the kelp, Laminaria hyperborea, and its associated fauna in south-west ireland // Ophelia, 1980. Vol. 19, № 1. P. 47-60.

210. Egan B., Yarish C. Productivity and life history of Laminaria longicruris at its southern limit in the western Atlantic Ocean // Marine Ecology, 1990. Vol. 67, № l.P. 263-273.

211. Egan B., Vlasto A., Yarish C. Seasonal acclimation to temperature and light in Laminaria longicruris de la Pyl. (Phaeophyta) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1989. Vol. 129. P. 1-16.

212. Egan B., Garcia-Ezquivel Z., Brinkhuis B.H., Yarish C. Genetics of morphology and growth in Laminaria from the North Atlantic Ocean implications for biogeography // In: Garbary D., South G.R. - New York: Spriger-Verlag, 1990. P. 147-171.

213. Fries L. Axenic tissue cultures from the sporophytes of Laminaria digitata and Laminaria hyperborea (Phaeophyta) // J. Phycol., 1980. Vol. 16. P. 475-477.

214. Fritsch F.E. The structure and reproduction of the algae // Cambridge, 1945.-936 p.

215. Gagne J.A., Mann K.H., Chapman A.R.O. Seasonal patterns of growth and storage in Laminaria longicruris in relation to differing patterns of availability of nitrogen in the water// Mar. Biol., 1982. Vol. 69. P. 91-101.

216. Gendron L. Conversion of blade length increments into biomass production estimates in Laminaria longicruris II Canadian journal of fisheries and aquatic sciences, 1985. Vol. 42. P. 33-37.

217. Gendron L. Seasonal growth of the kelp Laminaria longicruris in the baie des chaleurs, quebec, in relation to nutrient and light availability // Botanica Marina, 1989. Vol. 32. P. 345-354.

218. Gerard V.A., Du Bois K.R. Temperature adaptation in a southern boundary of the kelp Laminaria saccharina // Mar Biol., 1988. Vol. 97. P. 575-580.

219. Graham L.E., Wilcor l.W. Algae. Prentice hall, upper, saddle river, NJ, 07485. USA: University of Wisconsin, 2000. - 640 p.

220. Gomez I., Lüning K. Constant short-day treament of outdoor-cultivated Laminaria digitata prevents summer drop in growth rate// Eur. J. Phycol., 2001. Vol. 36. P.391-395.

221. Hatcher B.G., Chapman A.R.O., Mann K.H. An annual carbon budget for the kelp Laminaria longicruris II Mar. Biol., 1977-. Vol. 44. P. 85-96.

222. Henley W.J., Dunton K. H. A seasonal comparison of carbon, nitrogen, and pigment content in Laminaria soldungula and L. saccharina (Phaeophyta) in the Alaskan arctic //J. Phycol., 1995. Vol. 31. P. 325-331.

223. Hiroyuki M., Yoshiaki M., Mitsuru Y., Shinji H. Functional transport of nitrogen compounds in the spórophyte of Laminaria japónica (Phaeophyceae) // Fish. Sci., 1996. Vol. 62, № 2. P. 161-167.

224. Hiroyuki M., Kenji T., Hirotoshi Y. The relationship between nitrogen and carbon contents In the sporophytes of Laminaria faponica (Phaeophyceae) // Fish. Sci., 1997. Vol. 63, № 4. P. 533-556.

225. Hsiao S.I., Druehl L.D. Environmental control of gametogenesis in Laminaria saccharina II Can. J. Bot., 1971. Vol. 49. P. 1503-1508.

226. Johnson C.S., Jones R.G., Hunt R.T. A seasonal carbon budget for a laminarian population in a Scottish sea loch // Helgol. Wiss. Meeresunters., 1977. Vol. 30. P. 527-545.

227. Kain J.M. The biology of Laminaria hyperborea. VII. Reproduction of the sporophyte // Mar. Biol. U. K., 1975.Vol. 55. P. 567-582.

228. Kain J.M. The biology of Laminaria hyperborea. X. The effect of depth on some populations// J. mar. biol. Ass. U. K., 1977. Vol. 57. P. 587-607.

229. Kain J.M. A view of the genus Laminaria // Oceaogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 1979. Vol. 17. P. 101-161.

230. Kain (Jones) J.M., Holt T.J., Dawes C.P. European Laminariales and their cultivation // In.: Economically important plants of the Atlantic: their biology and cultivation. Connacticut: Sea Grant, 1990. P. 95-112.

231. Kawai H. An illustrated atlas of the life history of algae. Uchida Rokakuho publishing, Tokio, 1993. Vol. 2. - 250 p. (In Japanese)

232. Kawai H., Sasaki H. Molecular phylogeny of the brown algal genera Akkesiphycus and Halosiphon (Laminariales), resalting in the circumscription of the new families Akkesiphycaceae and Halosiphonaceae // Phycologia, 2000. Vol. 39. P. 416-428.

233. Kawashima S. Laminariaceaen algae of Japan. Muroran, 1993. - 230 p. (In Japanese)

234. Khotimchenko S.V., Kulikova I.V. Lipids of different pats of the Laminaria japónica Aresch. // Boanica Marina, 2000. Vol. 43. P. 87-91.

235. Kjellman F.R. Om Beringhafvets algflora // Kongl. Sven. Vetensk. Akad. Handl., 1889. Vol. 23, № 8. P. 1-58.

236. Kirihara S., Notoya M., Aruga Y. Cultivation of Laminaria japónica at Hachinohe, Aomori Prefecture, Japan // The Korean Journal of Phycology, 1989. Vol. 4(2). P. 199-206.

237. Kirihara S., Notoya M., Aruga Y. Suitable time for outplanting seedlings of Laminaria japónica Aresch. (Laminariales, Phaeophyta) in coastal areas of Aomori Prefecture, Japan // Nippon Suisan Gakkaishi, 1993. Vol. 59, № 3. P. 425-430.

238. Klochkova N.G. An annotated bibliography of marine macroalgae of the northwest coast of the Bering Sea and southeast Kamchatka. First Revision of Flora // Algae. Formerly the Korean Journal of Phycol., 1998. Vol. 9, № 5. 90 p.

239. Klochkova N.G. The order Laminariales (Phaeophyceae) from the Far Eastern Seas of Russia // Abs. 26th Annual and 50th Anniversary congress of Japanese society of Phycology and 3rd Asian Pacific Phycological forum. Tsukuba, Japan. Algae, 2002. P. 45.

240. Kremer B.P. Carbon metabolism // In: The biology of Seaweeds (eds. Lobban C.S., Wynne M.J.), Oxford, 1981. P. 493-533.

241. Krupnova T. Impact of oceanographic climate on production of Laminaria japónica Aresch. in North-Western region of the sea of Japan // Abs. 26th Annual andth rd *

242. Anniversary congress of Japanese society of Phycology and 3 Asian Pacific Phycological forum. Tsukuba, Japan. Algae, 2002. P. 118.

243. Lee R.E. Phycology. Second edition. London: Cambridge, Univ. Press, 1989.-645 p.

244. Lindstrom S.C. An annotated bibliography of the benthic marine algae of Alaska // Alaska department of Fish and Game, 1977. 172 p.

245. Lobban C.S. The growth and death of the Macrocystis porophyte (Phaeophyceae, Laminariales) // Phycologia, 1978, Vol. 17. P. 196-212.

246. Liming K. Circadian growth rnythm in juvenile sporophytes of Laminariales (Phaeophyta)/ / J.Phycol, 1994. Vol.30. P. 193-199.

247. Makarov M.V., Voskoboinikov G.M. The ifluence of utraviolet-B raiation on spore release and growth of the kelp Laminaria saccaharina II Botanica Marina, 2001. Vol. 44. P.89-94.

248. Nagai M. Marine algae of the Kurile islands. I // J. Fac. Agr. Hokkaido Imp. Univ., 1940. Vol. 46. Pt. 1. P. 1-137.

249. Nakahara H. Alternation of generation of some Brown algae in Unialgal and Axenic Cultures. Scien. Pap. Inst. Of Algae. Res. Fac. Sci. Hokkaido University, 1984. Vol. 7, №2.-292 p.

250. Niihara Y. Physiological studies of Laminaria japonica var. ochotensis. The effect of temperature, light intensity and salinity upon photosynthesis and respiration of young sporophytes // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp.Sta., 1975. Vol. 17. P.ll-17.

251. Notoya M., Nagashima M., Aruga Y. Influence of Light Intensity and Temperature on Callus Development in Young Sporophytes of Four Species of Laminariales (Phaeophyta) / The Korean Journal of Phycology, 1992. Vol. 4(1). P. 101-107.

252. Okamura K. Algae from Kamtschatka // Rec. of Ocean. WTcs. Jap., 1928. Vol. 1,№ 1. P. 52-55.

253. Oshurkov V.V., Ivanjushina E.A. Effect of experimental harvesting on kelp regrowth and on the structure of the shallow-water communities of Bering Island (Commander Islands) // Asian Mar. Biol., 1993. Vol. 10. P. 95-108.

254. Oshurkov V.V., Ivanjushina E.A. Structure and distribution of some fouling communities off Bering Island (Commander Islands) // Biofouling. -Singapore: Hardwood Academic Publishers, 1994. Vol. 8. P. 35-45.

255. Parke M. Studies of the British Laminariaceae I. Growth in Laminaria saccharina (L.) Lam. // J. Mar. Biol. Assoc. U. K., 1948. Vol. 27. P. 651-709.

256. Parker B.C. Translocation in the giant kelp Macrocystis. I Rates, direction quantity of 14C label products and fluorescein // J. Phycol., 1965. Vol. 1. P. 41-46.

257. Parker B.C. Translocation in Macrocystis. Ill Comprasition of sieve tube exudates and endentirication of the major 14C label and products // J. Phycol., 1966. Vol. 2. P. 38-41.

258. Sakanishi Y., Yokohama Y., Aruga Y. Seasonal changes in phoyosynthetic capacity of Laminaria longissima Miyabe (Phaeophyta) // Jpn. J. Phycol., 1990. Vol. 38. P. 147-153.

259. Sakanishi Y., Yokohama Y., Aruga Y. Photosynthetic capacity of various parts of the blade of Laminaria longissima Miyabe (Phaeophyta)// Jpn. J. Phycol. (Sorui), 1991. Vol. 39. P. 239-243.

260. Sanbonsuga Y., Hasegawa Y. Studies on Laminariales in culture // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., 1967. Vol. 32. P. 41-48.

261. South G.R., Whittick A. Introduction to phycology. Blackwell Scientific Publications, Oxford-London-Edinburgh-Boston-Polo Alto-Melbourne, 1987. -341 p.

262. Setchell W.A., Gardner N. The marine algae of the Pacific coast of North America. Part III. Melanophyceae // Univ. of Calif. Publ. Bot., 1925. № 8. P. 383 898.

263. Schaffelke B., Peters A.F., Reusch T.B.H. Factors influencing depth distribution of soft bottom inhabiting Laminaria saccharins (L.) Lamour. in Kiel Bay, western Baltic // Hydrobiologia, 1996. Vol. 326-327. P. 117-123.

264. Schmitz K. Translocation // In: The biology of Seaweeds (eds. Lobban C.S., Wynne M.J.), Oxford, 1981. P. 534-558.

265. Schmitz K., Strivastava L.M. On the fine structure of seave tubes and the physiology of assimilate transport in Alaria marginata II Can. J. Bot., 1975. Vol. 53. P. 861-876.

266. Schoshina E.V., Makarov V.N., Makarov M.V. Biological peculiarities of the Franz Josef Land Laminariales // Mar. Biol., 1997. Vol. 23, № 5. P. 286-292.

267. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine algae of the Commander Islands. Preliminary remarks on the revision of the flora. II. Phaeophyta. // Botanica Marina, 1997. Vol. 40. P. 9-13.

268. Shimshock N., Sennefelder G., Dueker M., Thurberg F., Yarish C. Patternsof metal accumulation in Laminaria longicruris from Long Island Sound (Connecticut) //Arch. Environ. Contam. Toxicol., 1992. Vol. 22. P. 305-312.

269. Sjotun K., Fredriksen S. Growth allocation in Laminaria hyperborea (Laminariales, Phaeophyta) in relation to age and wave exposure II Marine Ecology Progress series, 1995. Vol. 126. P. 213-222.

270. Sjotun K., Fredriksen S., Rueness J., Lein T.E. Ecological studies of the kelp Laminaria hyperborea (Gunnerus) Foslie in Norway // In: Ecology of fjord and coastal waters (Skjoldal H. R., Hopkins C., Erikstad K.E., Leinaas H.P.), 1995. P. 525-536.

271. Sjotun K., Fredriksen S., Rueness J. Seasonal growth and carbon and nitrogen content in canopy and first-year plants of Laminaria hyperborea (Laminariales, Phaeophyceae) // Phycologia, 1996. Vol. 35, № 1. P. 1-8.

272. Sjotun K., Fredriksen S., Rueness J. Effect of canopy biomass and wave exposure on growth in Laminaria hyperborea (Laminariaceae: Phaeophyta) // J. Phycol. United Kingdom, 1998. Vol. 33. P. 337-343.

273. Sjotun K., Fredriksen S., Lein T. E., Rueness J. Population studies of Laminaria hyperborea from its northern range of distributin in Norway // Hydrobiologia, 1993. Vol. 260/261. P. 215-221.

274. Suda Zh., Shangde G. Comparative studies of distribution of nitrate reductases in sporophytes of Laminaria japonica and Undaria pinnatifida II J. Ocean Univ. Qingdao (Qingdao Haiyang Daxue Xuebao), 1994. Vol. 24, № 1. P. 65-70.

275. Sukhoveeva M.V., Klochkova N.G. New species of algae macrophytes of eastern Kamchatka // North Pacific Marine Science Organization (Pices). IV Annual Meeting: Abst. Qingdao, Repablic of China, 1995. P. 65.

276. Torkko K.C., Ioriya T., Aruga Y., Iwamoto K. Growth of transplanted Laminaria japonica Aresch. in Tokyo Bay far from its natural habitat // Jap. J. Phycol. (Sorui), 1987. Vol. 35, № 1. P. 10-18.

277. Tseng C.K. Common seaweeds of China. China, Beijing: Science press, 1983.- 316p.

278. Van Patten M.S., Yarish C. Allocation of Blade Surface to Reproduction in Laminaria longicruris of Long Island Sound (USA) // Hydrobiologia, 1993. Vol. 0. P.1-9.

279. Willenbrink J., Schmitz K., Luning K. Aspects of phloem transport in macrophytes // XII Intern. Bot. Congr.: Abstr., 1975. Vol. 2. P. 156.

280. Wynne M.J. Life history and systematicstudies of some Pacific North American Phaeophyceae (brown algae) // Univ. Calif. Publ. Bot., 1969. Vol. 50. P. 1-88.

281. Wynne M.J., Loiseaux S. Resent advances in life history studies of the Phaeophyta // Phycologia, 1976. Vol. 15, N 3/4, P. 435-452.

282. Yarish C., Penniman C.A., Egan B. Growth and reproductive responses of Laminaria longicruris (Laminariales, Phaeophyta) to nutrient enrichment // Hydrobiologia, 1990b. Vol. 204/205. P. 505-511.

283. Yoshida T. Marine algae of Japan. Tokyo: Uchida Rorakuho publishing, 1998,- 1222 p.

Информация о работе

Королева, Татьяна Николаевна
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.32

Диссертация

Развитие бурой водоросли Laminaria Bongardiana P. ET R. в Прикамчатских водах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы