Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология развития некоторых видов рода Laminaria в прикамчатских водах

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Биология развития некоторых видов рода Laminaria в прикамчатских водах"

На правах рукописи

КУСИДИ Анна Эдуардовна

БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА LAMINARIA В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ

Специальность 03 00 18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ 1G 1~?в7

Пе гропавловск-Камчатский 2007

003161787

Работа выполнена в Камчатском филиале Тихоокеанского инсгитута географии ДВО РАН (КФ ТИГ ДВО РАН)

Научный руководитель доктор биологических наук

Н Г Клочкова

Официальные оппоненты доктор биологических наук

С Г Коростелев

кандидат биологических наук Л Н Саушкина

Ведущая организация Сахалинский научно-

исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО)

Защита состоится 12 ноября 2007 года, в 1430 часов, на заседании диссертационного совета КМ 307 008 01 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Камчатском государственном техническом университете по адресу г Петропавловск-Камчатский, ул Ключевская, 35, Камчатский государственный технический университет (КамчатГТУ), диссертационный совет КМ 307 008 01 Телефон (4152) 42-45-38 Факс (4152) 42-05-01

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке КамчатГТУ по адресу г Петропавловск-Камчатский, Ленинградская, 44а

Сведения о диссертанте и автореферате размещены на сайте КамчатГТУ по адресу www kamchatgtu ru

Автореферат разослан «» 2007 г

И о ученого секретаря диссертационного совета, д б н , проф ~ В И Карпенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Порядок Lammanales является одним из крупнейших среди бурых водорослей Его типовой род Laminaria представлен большим числом видов и имеет широкое распространение в водах Мирового океана Во многих его районах ламинарии формируют основу прибрежных зарослей и являются объектами промысла и культивирования В прикамчатских водах они являются самыми распространенными среди ламинариевых водорослей и относятся к числу наиболее массовых видов альгофлоры

Настоящая работа посвящена изучению биологии развития промысловых ламинарий L longipes, L dentigera, L yezoensis и L bongardiana До начала наших исследований информация по этим видам ограничивалась главным образом сведениями об их внутривидовой дифференциации, распространении и распределении на шельфе Северной Пацифики (Петров, 1974, Блинова, Гусарова, 1970, 1971, O'Clair et al, 1996, Lindstrom, 1977, O'Clair, Lindstrom, 2001) Данные о биологии развития этих ламинарий практически отсутствовали Оставались неизвестными, в частности, продолжительность их жизни, сведения по сезонному морфогенезу, отсутствовали данные об особенностях размерно-возрастной структуры популяций в разных географических районах и ее изменениях под воздействием экологических факторов У этих видов не были также изучены спороношение и другие вопросы биологии развития, важные с практической и теоретической точек зрения

Некоторое исключение в этом отношении составляет L bongardiana, для которой, особенно в последние десять лет, были получены определенные сведения по некоторым указанным выше и другим вопросам Уже были известны ее сезонное развитие, морфогенез и адаптивные стратегии к воздействию неблагоприятных факторов (Клочкова, Березовская, 1997, 2001, Березовская, 2002, Королева, 2004, Саушкина, 2006), некоторые особенности восстановления ее зарослей у о Беринга после экспериментального выкашивания (Иванюшина, Жигадлова, 1994) Важность продолжения исследований по биологии развития ламинарий обусловлена необходимостью разработки рекомендаций по их рациональному использованию

Поскольку морфофизиологическое состояние представителей рода Laminaria хорошо отражает экологическое состояние среды, они могут служить объектами биомониторинга, необходимость проведения которого в прикамчатских водах давно назрела Данные по развитию ламинарий проливают свет на историю формирования рода и причины, определяющие границы видовых ареалов и растительных сообществ с их доминированием Все выше сказанное определяет актуальность предпринятого нами исследования

Целью работы является изучение биологии развития L longipes, L dentigera L yezoensis и L bongardiana в водах восточной Камчатки и прилежащих к ней соседних районов

Задачи исследования.

- проанализировать информацию по истории изучения видов, определить их изменчивость и на этой основе дать их развернутые описания и дифференцированные диагнозы,

- определить особенности возрастного развития видов и выявить различия в скорости протекания основных фенологических фаз у одновозрастных генераций разных видов и разновозрастных генераций у каждого из изучаемых видов,

- изучить морфогенез видов на основе сравнительного анализа ежемесячных изменений их размерно-массовых показателей,

- изучить особенности спороношения видов и выявить условия среды, влияющие на продолжительность жизни их спорофитных генераций,

- определить механизмы эффективного использования ресурсов окружающей среды разновозрастными представителями изучаемых видов,

- выявить географическую изменчивость размерно-возрастной структуры популяций ламинарий и причины, определяющие адаптивные изменения в стратегии их развития,

- провести сравнительное изучение удельных продукционных показателей разных видов, выявить их географическую изменчивость и причины, обуславливающие пространственные изменения структуры ламинариевого келпа и географические районы с оптимальными для видов условиями среды

Научная новизна. Показано, что сроки фенологического развития у разных видов и разновозрастных генераций одного и того же вида могут быть сдвинуты во времени до 20-30 дней Это способствует эффективному использованию ресурсов среды в смешанных зарослях ламинарий, в прикамчатских водах в разных условиях обитания спорофитные генерации видов имеют разную продолжительность жизни у L longipes и L bongardiana эта разница составляет 1 год, у L dentigera — 2-3 года Выявлено, что для L dentigera и L yezoensis характерно сжатое во времени спороношение с одним осенним пиком массо-вого выхода спор, у L longipes и L bongardiana оно растянутое и у последнего вида оно имеет весенний и осенний пики На основе географической изменчивости удельных показателей (m/1, 1/т, S/m) в прикамчатских водах выявлены районы, наиболее благоприятные для развития видов

Практическое значение Результаты изучения биологии развития ламинарий могут быть использованы для определения их допустимых уловов в

прикамчатских водах, поскольку позволяют уточнить сроки проведения промысла и нормы изъятия водорослевого сырья Сведения по возрастному развитию видов могут быть использованы для оценки экологического состояния прибрежных вод и разработки рекомендаций по охране растительных ресурсов камчатского шельфа

Апробация работы Результаты исследований обсуждались на всероссийских конференциях молодых ученых (Владивосток, 2001, Мурманск, 2002), международных научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2002 и 2006), «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), на заседаниях и научных сессиях Камчатского отделения Русского ботанического общества (КО РБО) (2001-2005), на научно-практических конференциях КамчатГТУ и КамГУ им Витуса Беринга (Петропавловск-Камчатский, 2006), коллоквиумах лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН, лаборатории прибрежных экосистем КамчатНИРО (2002) и кафедры добычи и обработки морепродуктов КамчатГТУ (2000, 2001)

Публикации. Материалы диссертации представлены в 11 публикациях Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 333 источников, из них 98 на иностранном языке Работа изложена на 206 страницах, иллюстрирована 47 рисунками и 26 таблицами

Благодарности. За помощь на всех этапах работы выражаю глубокую благодарность моему научному руководителю д б н Н Г Клочковой Помощь в сборе материала автору оказали водолазы ООО «Камчатремсервис», ООО «Камчатские биоресурсы» и коллеги-гидробиологи - к б н Т Н Королева, мне НА Писарева (лаборатория альгологии КФ ТИГ ДВО РАН), к б н В Б Чмыхалова и к б н Л Н Саушкина (КамчатГТУ), по вопросам биологии развития и систематики водорослей консультировали д б н АН Камнев (МГУ), д б н Л П Перестенко и к б н АР Гринтапь (БИН РАН им В Л Комарова) Всем перечисленным выше коллегам и друзьям автор выражает свою искреннюю признательность

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР Изучение водорослей-макрофитов Северо-западной Пацифики началось еще в XVIII веке В главе рассматриваются этапы и направления развития морской альгологии и гидробиологии в этом районе, описана история изучения ламинариевых водорослей дальневосточных

морей России начиная с экспедиций В Беринга (1725-1730), ФИ Крузенштерна (1821-1822), Ф П Литке (1826-1829) и заканчивая исследованиями последних лет Дан обзор состояния изученности видов рода Laminaria, произрастающих в разных районах Мирового океана (Baik, Pyen, 1973, Bolton, Luning, 1982, Egan, Yarish, 1990, Druehl et al, 1997, Boo et al, 1999, Cho et al, 2002, Lane et al, 2006 и др) Показано, что на российском Дальнем Востоке полнее всего изучены его виды, из южных районов и особенно хорошо исследована L japónica (Гайл, 1929, Суховеева, 1969, Сарочан, 1969, Крупнова, 1984 и др) Северная группа видов, в том числе L longipes, L dentigera, L yezoensis и L bongardiana, изучена намного хуже Анализ литературных данных показывает, что исследование биологии развития у трех первых представителей рода практически не велось Ее изучение у L bongardiana началось только с 90-х годов во многом при участии автора настоящей диссертации (Королева, Вялых (Кусиди), 2001, 2002, Кусвди, 2003, Королева, 2004, Саушкина, 2006) В этих и других работах указанных выше авторов для этого вида описаны морфогенез, спорогенез, сезонное развитие и динамика накопления сухого вещества

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ. В главе на основе литературных данных приводятся данные по климату, гидрологии и гидрохимии прибрежных вод Авачинского залива, Северных Курильских и Командорских островов, у которых автор вела наблюдения за развитием ламинарий и производила сбор их количественных и качественных проб При описании природных условий указанных районов основное внимание уделено факторам среды, оказывающим наибольшее влияние на развитие водорослей Это в первую очередь сезонные изменения температуры воздуха и прибрежных вод, гидродинамический, ветровой и ледовый режимы Рассмотрены также сезонные изменения концентрации основных биогенных элементов Отметим, что условия обитания в указанных районах имеют как черты сходства, так и различия, которые, бесспорно, влияют на особенности вегетации изучаемых нами видов

ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Основные использованные в работе апьгологические материалы были собраны автором в период 2000-2006 гг Исследования проводились в разных географических районах во Втором Курильском проливе (со стороны о Парамушир и о Шумшу), у побережья о Беринга (Командорские острова) и в разных районах Авачинского залива Кроме того, нами были использованы полевые дневники, журналы измерений ламинариевых водорослей д б н Н Г Клочковой (Авачинский залив, 1996 г ), сотрудников лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН м н с Н А Писаревой

и кбн, снс ТН Королевой В ряде случаев вместе с материалами полевых исследований они передавали нам на обработку свежесобранные образцы ламинарий

Общее количество измеренных и взвешенных нами за период исследования растений составило около 14,5 тыс штук Большая часть обработанного нами материала - около 8 тыс образцов - была собрана в Авачинском заливе, на Северных Курильских островах - 3,5 тысячи, на Командорских островах - 3 тысячи В Авачинском заливе автор в течение 2000-2003 гг проводила сезонные сборы водорослей, а в 2004-2005 гг - ежемесячные

В ходе обработки альгологического материала собранные пробы разбирали по видам и возрастам и далее у каждого растения определяли размеры и массу пластины и черешка, состояние зрелости растений, степень рассеченное™ и общую площадь пластины Последнюю, в соответствии с методикой, разработанной Л Н Саушкиной (2006), высчитывали по формуле

Soóm~S|+S2+S3+ +S„ где So0lII - общая площадь пластины,

Sb S2, S3, , S, - площади участков пластины на разном шаге длины, равном 10 см

При сравнительном изучении разновозрастных представителей рода Laminaria из разных районов обитания были использованы показатели, характеризующие функциональное состояние слоевища и всей популяции удельная длина (1пл/тпп), удельная масса (тпл/1пл), удельная площадь (S^/m,,,,), коэффициент линейности пластины (Inj/d™)

ГЛАВА 4 ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ, МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ РОДА LAMINARIA. В главе подробно описана история изучения каждого из изученных нами видов, рассмотрены номенклатурные проблемы, связанные с их внутривидовой дифференциацией Оценивая состояние изученности рода, следует отметить, что из-за высокой морфологической изменчивости представителей его объем неоднократно изменялся, уточнялся и дополнялся У отдельных наиболее вариабельных видов рода некоторые формы описывались как самостоятельные таксоны видового или даже родового уровня

После ряда открытий в области молекулярной филогении ламинариевых выяснилось, что данный род не является гомогенным, поскольку кластер построенный по данным секвенирования нуклеотидов митохондриальной ДНК,

распадается на две большие группы (Воо et al, 1999, Cho et al, 2002, Druehl, 1968, Druehl et al, 1997) Это открытие, безусловно, требовало осмысления и поиска дополнительных критериев для таксономического оформления

В 2006 г на основании данных молекулярно-генетических исследований, без выделения надежных анатомо-морфологических, экологических и физиоло-го-биохимических признаков, род Laminar ia все-таки был разделен на два рода Laminaria и Saccharina (Lañe et al, 2006) В указанной работе два изучаемые нами вида - L longipes и L dentigera, столь не похожие по морфологии, морфогенезу, типу размножения и биологии развития, попали в род Saccharina, а L bongardiana и L yezoensis как и некоторые другие виды альгофлоры российского Дальнего Востока, К Е Лэйн с соавторами не включили в свое исследование, несмотря на то что этот район является одним из центров родового и видового разнообразия ламинариевых водорослей (Klochkova, 2002) Поскольку для двух последних видов систематическое положение в рамках предложенного канадскими учеными деления рода Laminaria остается неизвестным, и их исследование не охватывает изучения всех его представителей, мы считаем предложенное деление рода преждевременным, и все изученные нами виды относим к роду Laminaria

Кроме истории изучения видов в главе приводятся результаты критического анализа более 50 публикаций, содержащих любые упоминания об изучаемых нами видах На основе материалов собственных исследований и литературных данных даются расширенные описания видов и их дифференцированные диагнозы В них приведены сведения по сезонным и возрастным изменениям морфологии, спороношению, распределению по глубинам и количественному развитию в пределах российского Дальнего Востока и распространению Для всех изучаемых видов представлены карты ареалов

Наши исследования показывают, что морфогенез у изученных видов протекает по-разному У дигитатных представителей рода L dentigera, L yezoensis, L bongardiana черешок и ризоиды являются многолетними обра-зованиями, а пластинчатая часть - однолетним, поскольку она формируется каждый год заново У цельнолистной L longipes пластина после окончания вегетационного сезона не разрушается Она, так же как черешок и ризомы, является разновозрастным многолетним образованием Для L longipes весьма свойственно вегетативное размножение Эти особенности накладывают определенный отпечаток на биологию развития изучаемых нами видов

ГЛАВА 5 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ВОЗРАСТНОЕ РАЗВИТИЕ ЛАМИНАРИЙ. Изучаемым видам свойственна возрастная изменчивость и неповторимая стратегия возрастного развития (рис 1)

| 250 | 200 Й 150 -100 -50 -о

»А 1

«1

Щ §:Г

И1л1

3

Воздает, годы

2 250 ™ 200 >5 (5(1 100

50

() -м

. £ 250

500

'П СЗ 7.-Ш

■1011 £

150

лю

200 100

100 50

0 0

250

500 «г У

Возраст, гады

100 -

2 Ъ

Возраст; голы

3 4

Возрасл; толь!

длина пластин.

f .'и и к;) черешков.

масса и щетин. масса черешкоч

Рис. I. С.редтю показатели дтшщ и массы щИспЩН и черешков V разновозрастных представителей ¡ляпикача 1о>1%!рез (Г). ЬатЬюгШ (¡еги^ега (2), ¡лпипагш ЬопцагсИапа (3) и [мшшапауегоепйЫ (4) в Лв&тнсксш заднее в период активном линейного роста

Из рисунка 1 видно, что у представителей /... 1опо1рШ на первом году жизни активно возрастав площадь фотосинтстичсской поверхности слоевища, а на втором происходит резкое увеличение массы всех его частей. На третьем году средние размсрно-массовые показатели у нее практически не изменяются. У /.. с}еп!и;еч1 па первом году жизни происходит резкое увеличение дойны пластин. Активное нарастание площади их фотосинтетической поверхности осуществляется со второго на третий год за счет увеличения пластин в длину и особенно 1! ширину. В это время увеличивается толщина пластин и, следовательно. масса слоевищ. На последних годах жизни средние размерно-массовые показатели у представтрелей данного вида немного уменьшаются. У /.. Ьо1щаг(1~ита скачок в нарастании длины пластин наблюдается на втором году жизни. Остальные показатели с возрастом увеличиваются у нес плавно. Заметное нарастание длины и толщины черешков наблюдается между вторым и третьим годами жизни. У /,. уе-оети с увеличением возраст! происходит плавное нарастание размерно-массовых показателен всего слоевища. Заметное увеличение толщины и длины черешков происходит в период между третьим и четвертым годами жизни.

Общей чертой возрастного развития /, 1ощ1ре$ А (1еш^ега и Ь bongardlana является наличие самых больших по длине слоевищ у представителей средних возрастных групп У £ уеюетм самыми крупными являются растения последнего года жизни Изменение массовых показателей пластин и черешков всех видов, кроме Ъоп£агйшпа, соответствуют изменениям их размерных характеристик

Наиболее активно процессы роста у ламинарий происходят в период создания оптимальных условий развития, поскольку они очень чувствительны к изменениям температуры, концентрации биогенов, светового довольствия и реагируют на изменение этих факторов в диапазоне 1-2°С, нескольких десятков люкс и нескольких процентов содержания веществ, необходимых для их развития, (Кат, 1977) Для каждого вида ламинарий свойственна своя оптимальная температура, при которой у него происходит прорастание спор и наблюдается наиболее интенсивный линейный рост слоевищ (Макаров, 1987, Капс1а 1936, 1938, ЫакаЬага, 1984) Поэтому объяснить различия в развитии представителей разных видов камчатских ламинариевых в период их весеннего роста можно, на наш взгляд, тем, что для Ь 1оп%\рез, Ь ¿еШщега и Ь Ьоп^агсЬапа оптимальные условия на момент сбора их проб уже сложились, и они к этому времени уже завершали стадию активного линейного роста

Для I, уегоеп.ч1$ такие условия еще не наступили, и фаза ее активного линейного роста к этому времени не завершилась Данные по летнему и осеннему развитию этого вида, которыми мы располагаем и которые обсуждаем ниже, свидетельствуют о том, что опережающее накопление массы и увеличение размеров слоевищ у средневозрастных групп этого вида приходится на более позднее время

Представителям порядка Ьагшпапа1е5 свойственно групповое произрастание и формирование плотных зарослей, которые представляют собой сложную смесь разновозрастных групп разных видов Плотность зарослей ламинариевых обеспечивается высокой концентрацией оседания их зооспор Из начавших рост растений взрослого состояния достигают только единицы Для сохранения видоспецифической плотности зарослей элиминация растений, начавших одновременное развитие, происходит постепенно до тех пор, пока из множества молодых спорофитов не останется несколько хорошо развитых растений, способных обеспечить воспроизводство популяции Элиминация в популяциях ламинарий, как показывают наши исследования, происходит не хаотически, а путем регулирования размерной и возрастной структуры популяций, что приводит к взаимовыгодному сосуществованию разновозрастных групп разных видов, эффективному использованию в пространстве и во времени ресурсов

окружающей среды Мы обратили внимание на то, что удалению из зарослей ламинарий чаще всего подвергаются длинночерешковые растения среднего возраста

Оптимальное использование ресурсов среды между изученными видами достигается в основном за счет несходства динамики развития отдельных частей слоевища у разных возрастных групп разных видов Это видно из данных сравнительного анализа размерно-массовых характеристик разновозрастных групп разных видов, выраженных в относительных значениях (табл 1)

Таблица 1

Сравнительная характеристика относительных показатепеи средней дчины и массы тастин и черешков (% от максимального значения) разновозрастных представите пей изученных видов в Авачинском затее

Показатель Laminaria longipes Laminaria dentigei a

1 ГОД 2 года 3 года 1 год 2 года 3 года 4 года

Длина пластины 73,3 100 0 94 5 84,1 89,2 100,0 84 5

Длина черешка 74,8 100 0 96 8 27,4 46 9 100,0 90 4

Масса пластины 46,9 100,0 99,1 22,1 41,9 100,0 90,7

Масса черешка 30,2 100 0 93,0 9,1 36,3 100,0 98,2

Lamuiai ia bongat diana Lamina/ tayezoensis

1 год -i 1 -> 2 года i j> года 1 год 2 года 3 года 4 года

Длина пластины 41,3 100 0 64,5 56,5 63,2 65,2 100,0

Длина черешка 34,7 73,3 ¡ 100,0 44,4 68,7 87,9 100,0

Масса пластины 35 6 74 7 | 100 0 21,6 42,8 66,0 100,0

Масса черешка 34,1 52 9 ¡ 100,0 9,2 35,1 49,0 100,0

Таким образом, изучение возрастного развития показывает, что у разных видов ламинарий с разной скоростью протекают физиологические, цитокине-тические, морфогенетические процессы При сравнительном изучении различий размерно-массовых показателей у представителей разных возрастных фупп одного и того же вида и разных видов, сопоставлении периодов, когда длина пластин, черешков и всего слоевища или отдельных его частей достигают максимальных значений или характеризуются большими межвозрастными изменениями (скачками роста и накопления массы), обнаруживается, что при общем сходстве возрастного развития у каждого вида ламинарий оно протекает по собственному сценарию и имеет как общие черты, так и своеобразную специфику

ГЛАВА 6 СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ЛАМИНАРИЙ Особенности фенологического развития разных видов ламинарий изучали на материалах, собранных в центральной части Авачинского залива Из-за трудностей сбора

водорослей в зимнее и ранневесеннее время, обусловленных закрытием навигации для маломерного флота, их количественные пробы нам удалось собрать только в период с мая по октябрь включительно, то есть в течение 6 месяцев Однако отметим, что именно эти месяцы охватывают самую деятельную фазу годового вегетационного цикла ламинарий и включают основные периоды их онтогенеза активный линейный рост, созревание, предфертильный, фертильный и подготовки к зимнему покою

У изучаемых видов ламинарий сезонные изменения размерно-массовых показателей определяли для каждой возрастной группы В ходе этих исследований было обнаружено, что разновозрастные представители каждого вида развиваются по единому сценарию Разница в их развитии сводится к различиям темпов прироста длины и массы и несовпадению календарных сроков указанных выше фенологических периодов Это несовпадение связано с тем, что представители более молодых возрастных групп, особенно однолетние, завершают линейный рост, созревают и вступают в размножение почти на месяц позже, чем более взрослые растения того же вида Учитывая внутривидовое единообразие сценария фенологического развития ламинарий, мы рассматриваем его на примере одной возрастной группы В качестве таковой были выбраны двухлетние представители популяции, которые, как было показано выше, составляют среднюю возрастную группу, наиболее активную в физиологическом отношении и всегда многочисленную в количественных пробах ламинарий

Важно отметить, что в данной работе средний прирост длины и массы пластин и черешков рассматривается не у меченых растений Провести подобного рода исследования по ряду объективных причин нам, к сожалению, не удалось Говоря о месячном приросте растений, мы оперируем результатами, полученными при статистической обработке морфометрических показателей у растений, взятых в одном и том же месте в разные месяцы года Полученные нами данные отражают изменение средних значений их размеров и массы в данной популяции в период с мая по октябрь (рис 2)

Анализ полученных данных показал, что у Ь 1оп^1ре5 наблюдается один слабо выраженный пик роста в июле и один пик накопления массы в августе, у I. с1ем^ега — один хорошо выраженный пик роста и накопления массы приходится на август, у Ь уе:оепм? - один такой же одновременный пик наблюдается в июле, и у единственной I. ЬопдагЛапа имеются два хорошо выраженных периода интенсивного роста, связанные с увеличением длины и массы слоевищ В середине лета у нее из-за активного разрушения пластин и снижения темпов базального роста имеет место отрицательный прирост

500

X. 200

\Ж

г 300

да % г 5оо

я Ч а я

й 200

)00

V VI VI! VIII IX х

Мссятрл

400 200 О

800 ^ £ 300

Я (с

Ш I £

^ 3 200

V VI VII уш гх х Ме^йш

800 _ «

да |

400 200 о

800

V VI V!! VIII IX X Месяцы

длина пдастип:

длина черешков;

масса слоевищ

Рис. 2. Средние размерно-массовые характеристики V дщххлся$рХ представителей ¡.атнюгю {1). 1лттаг1а (ЫпИ^ргй (2), [.анипагю Ьоп^сн'сИаяа ( 3) и ! лттапа уегоепш (4) в Лвачинскам ш^иве в разные месяцы вегетации

Чтобы выявить сходства и различия в сезонном развитии видов, мы провели сравнение средних показателей длины и массы нх пластин за разные месяцы. Поскольку размерно «массовые характеристики изученных видов сильно различаются, на рисунке 3 для их сопоставимости мы сравниваем относительные значения таковых, выраженные в процента*.

Для этого у каждого изученного вида максимальные значения длины и массы пластин - основной функциональной части слоевища - были приняты за 100%. Остальные были определены как доля от этого значения.

Анализ данных, приведенных на рисунке 3, показывает, что периоды онтогенеза, о наступлений которых можно судить по изменениям длины и массы пластпн. у разных представителей рода не совпадают по календарным срокам. У одних видов их максимумы приходятся на июль, у других — на август. У одних время достижения наибольших показателей длины и массы пластин совпадает, у других - нет. Помесячные изменения длины и массы в одних случаях достаточно постепенные, в других - скачкообразные н т.д. Особенно резкие скачки положительного п отрицательного прироста длины и массы характерны для I.. ЬоЩаг<Лшпа.

Длина

Масса

- ♦.

id ¡ Ili:

52,0%

мк>яь толь август сентябрь октябрь

ti Г, ■ / ■ '

ш и Г i yj

а • ....... ш i

МАЙ HÍOlfb HlU.'ÍJ' ДВГЛСТ ССГСТЯбрЬ llkT^íjpi,

ДНИ

SS,S%

т Sí i И

В Ш т ||

HiJ 1 11 CJ

_

маА июиь кгсль jBiygi ссио&рь O'.rwOpi.

43,2*/. 47.7% ''N¡1 : ¡Ж

«с '■hIZJ&k 23г2%

щ Щ

S9

¡IIIIIII; Ь-Ъ- &.

МЯК WQH Si 1I1D-1J' август сентябрь октнбр*.

956%

и

Шт

_

щ\ №

1 ¡ f lili

и щ| ■ J9

май iWffiU- сгеоль аат^-сч октябрь

100,0«

шт

Г£ •16,0%

13,4% I

lila

Я i 1—1

ES

.ЧИН 1ПУ(И» ШСЧЛг. 1кгус Г ссчттгйрь USTJUÍjpL

4

ÍOMSi

ИМ

Щ аащ

Щ

|Í{ m m

1

¡гц

М£Ш Hf^lííl 11К1Д1. íOi[ уст ÜC H I MOpt, [IFÍTfffipl. MJH M10IT>, ITLCJIb :Ш]"уСТ tC]fTEfipb LUmrítpí»

Рис. j. ИъмёррШЯ относительных показателей (% от миксилнинмого значения) длины и массы ЧЧатт óeyxventHux растении Laminaria kmgipes (1): Laminaria denHgera (2): Laminen ta yezoensis (3): Laminaria borigardiana (4) в Авачииском c. мая по

октябрь

М

Несовпадение периодов развития видов позволяет говорить, что они хорошо делят ресурсы среды во времени Сравнение хода ростовых процессов пластинчатой части слоевища у двухлетних растений разных видов дает возможность глубже понять характер межвидовых взаимоотношений и стратегию функционирования полидоминантного ламинариевого келпа в районе исследования

Результаты изучения возрастной изменчивости видов, темпов созревания их разновозрастных генераций и изменений во времени общего габитуса растений позволяют понять особенности их сезонного морфогенеза в разные годы их жизни и представить их развитие схематически В работе схемы онтогенетических морфологических изменений даны для каждого вида Здесь мы приводим ее только для Ь йеШщега (рис 4)

Периоды развития растения

активный созревание Предфер- зимний

рост тильный и покой

фертильный

Рис 4 Изменения оби/его габитуса счоевища Laminaria denti^et а в разные годы жизни

Из рисунка 4 видно, что в течение жизни растение меняет не только свои размеры, но и степень рассеченности пластин Она зависит от возраста растений, содержания биогенных веществ и периода онтогенеза Она особенно сильно разрывается, когда испытывает недостаток минерального питания, и приобретает большую целостность в период созревания и закладки сорусов зооспорангиев Данные изучения сезонного развития видов, как и данные изучения их возрастного развития, показывают, что пространственно-временные ресурсы среды делят между собой не только разные виды, но и представители разных возрастных групп у одного и того же вида Этому во многом способствует несовпадение по календарным срокам основных периодов онтогенеза,

скачков линейного роста и накопления массы разных частей слоевища, а также темпов закладки генеративной ткани и созревания зооспор

У разных ламинарий процессы спорообразования протекают по-разному У /, long¡pes площадь спороносной ткани мала, сорусы зооспорангиев имеют форму небольших пятен У /, ёеШщега генеративная ткань развивается практически по всей поверхности пластины и заливает ее сплошным покровом После выхода спор пластина очень сильно разрушается Спороношение /. уегоетгБ близко к таковому у Ь с1вп/1^ега Сорусы спорангиев у Ь Ьоп^агсЬапа имеют самую разно-образную форму, созревают и выходят порционно (Саушкина, 2006)

ГЛАВА 7. НЕКОТОРЫЕ РАЗЛИЧИЯ В РАЗВИТИИ ПОПУЛЯЦИЙ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ В РАЗНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЙОНАХ.

Изучение видов ламинарий проводилось нами в отдаленных друг от друга географических районах, характеризующихся специфическими чертами гидрологии и климата Обработка количественных проб, собранных в разные летние месяцы, позволила изучить и сравнить размерно-возрастную структуру популяций Ь и I. Ъоп^аЫшпа в прибрежных водах юго-восточной

Камчатки, Командорских и Курильских островов От района к району она может сильно меняться, однако во всех местах исследования у всех видов самыми массовыми возрастными группами являются одно- и двухлетние растения

Для сравнительной характеристики морфофизиологического состояния растений в разных районах побережья были выбраны данные за август, поскольку он является одним из самых теплых месяцев года Благоприятный гидрологический и гидрохимический режимы прибрежных вод и длина дня в это время способствуют развитию ламинарий В августе они уже зрелые, имеют максимальные показатели длины и массы пластин, у них уже полным ходом идет закладка и созревание спороносной ткани, а у Ъ bongardlana уже начинается высыпание спор Среди изученных видов только уегоеюи- в августе имеет меньшую, чем в июле, длину и массу пластин (рис 2)

Виды ламинарий имеют разную продолжительность жизни Наши данные показывают, что в разных географических районах в зависимости от условий обитания она может изменяться У I, long^pes и Ь Ъощагйшпа в одних районах живут 2, в других - 3 года, Ь dent^ge^a может жить от 4 до 7 лет

Географическая изменчивость морфометрических и морфофизиоло-гических показателей у изученных видов достаточно высока Это хорошо видно при сравнении размерно-массовых показателей у пластин одно- и двухлетних растений разных видов из разных районов (рис 5)

г 200 [ ......-......-...........-..............■ ¡1X1 - - ■ 3 КОС»

= длина I год; — длина 2 года: « масса I гад: — масса 2 гола

5. Г"(¡графическая изменчивость средних показателей длины и массы пластин у разновозрастных представителей /мпнгшш /o^гgJ^)fJ (!), Ьаттаг1а с1еМ1^ега (2). ¿анинагю Ьи>щапЬапа (3) и Ьаттагш \ezoetisis (4)

Пластины ламинарий о условиях высокой гидродинамической нагрузки, как правило, становятся более короткими и плотными, имеют хорошо развитые, толстые черешки. Утолщение черешков является столь же закономерным явлением при развитии водорослей в неблагоприятных условиях. Для Т01Х) чтобы понять какой район для каждого вида является цеиотическим оптимумом, мы определили для них важнейшие удельные показатели, свидетельствующие об интенсивности фотосинтеза и сочетай ных изменениях линейного роста и массы разных функциональных частей слоевища: черешков и пластин (табл. 2).

Данные, приведенные в таблице 2 показывают, что у раз но-возрастных представителей изученных нами видов в каждом из районов исследования существуют специфические особенности роста и развитая. Они видны при сравнении средних значений длины м массы пластин у однолетних и двухлетних растений одного и того же вида. Эта разница говорит о различиях стратегии возрастного развития видов, которая напрямую занисит и направляется условиями их обитания.

Таблица 2

Географическая изменчивость некоторыхудецъных показателей v разновозрастных представите пей

Возраст растений Район исследования

Вид Показатель Второй К\рилъский пролив юго-восточная Камчатка Командорские осгрова

lm/tTlnl см/г 1 год 5 83 4,03 4,71

2 года 3 45 1,91 5 44

L iongipes lnn/dm CM/CM 1 год 13,05 33,54 13,20

2 года 20 58 23,90 21,12

Sn,/mnn, см7г 1 год 9 55 8,35 9 79

2 года 8,42 7,95 10,89

lnn/mnl, см/г 1 год 0 85 0,52 0,70

2 года 0 16 0,43 0,09

L denhgera lm/dm, см/см 1 год 3 43 9,61 2 67

2 года 2,00 8,53 1,23

Sm/mnl, см2/г 1 год 13 41 7,27 12,99

2 года 14,48 10,57 8,30

lm/nim СМ/Г 1 год 3,18 0,67 0,63

2 года 0,14 0,51 0,16

L yezoensis lnl/dnl, см/см 1 год 11,24 2,85 8,14

2 года 2,42 4,99 3,17

Snl/m„, сч2/г 1 год 19,21 10,33 3,28

2 года 5,53 14,52 3 04

Wmnl см/г 1 год 0,57 0,71 0,69

2 года 0 43 0,41 0,31

L bongardiana ln1/dm, см/см 1 год 9,66 10,58 7,21

2 года 12 65 6,61 4,64

Sm/m„-i, см /г 1 год 7 50 7,46 8,26

2 года 7,64 11,47 5,52

Минимальные значения удельных показателей в том или ином районе, и особенно удельной площади, 8п,/т,и, свидетельствуют о том, что вид находится там в зоне эколого-ценотического оптимума

Высокая экологическая пластичность и гибкость стратегии возрастного развития видов обеспечивает ослабление конкурентного давления между разными видами ламинарий и между разными возрастными генерациями одного вида и способствует эффективному использованию площади дна в местах совместного обитания видов

Проведенные нами исследования показывают, что разные формы морфологической изменчивости и различия морфо-физиологического состояния и биологии развития видов у популяций, обитающих в разных географических районах, приводят к изменению ценотической роли видов Для оценки их

количественного развития в ботанической и альгологической литературе обычно используют термин частота встречаемости Все виды при этом делят на массовые, часто встречающиеся, редкие и единичные (Виноградова, 1973, Клочкова, 1998, Емельянова, 2006) Отнесение их к указанным категориям производится по субъективной оценке частоты их встречаемости в пределах изучаемой акватории

Для оценки ценотической роли видов ламинариевых в разных районах побережья (табл 3) мы использовали приведенные выше оценочные категории массовый вид (М), часто встречающийся (Ч), редкий (Р) и единичный (Е) и к каждой из них добавили такую ценотическую характеристику как (П) повсеместное распространение и (Л) - локальное

Таблица 3

Ценотическо-хорологическ не характеристики видов чаминариевых Северо-западной Пацифики

Вид Северные Курильские острова Восточная Камчатка Командорские острова

Ю(0-восточная Авачинский залив северовосточная

Laminaria bongardiana ПМ ПМ ПМ ЛМ ПМ

Laminaria dentigera ЛЧ ЛЧ ЛР ПР ПЧ

Laminaria y ezoensis ЛЕ ЛЕ ПР ПР ЛЕ

Laminaria longipes ЛЧ ЛЧ ЛЧ ЛР ЛЧ

Laminaria gurjanovae - ЛР ЛР ЛМ -

Alaria angusta ЛЧ ПЧ ЛР ПЧ ЛЧ

Alaria fistulosa ПМ ЛМ ЛР ПМ ПМ

Alaria margínala ПМ ПМ ПМ ПМ ПМ

Cymathere triplícate ЛЧ ЛЕ ЛЕ - ЛЧ

Agarum cribrosum пч ПЧ ПЧ ПЧ ЛР

Agarum turnen ЛЕ ЛР ЛЧ - ЛЕ

Thalassiopfn Пит clathrus ПМ ПЧ ПЧ ЛЕ ЛЧ

Artrothamnus bifidus ЛЧ JIP ЛР ЛЕ ЛЕ

Nereocy ctis luetkeana 3*Е ЗЕ ЗЕ ЗЕ ЗР

*3 — заносный вид встречается в дрейфующем состоянии и в выбросах

Данные таблицы 3 показывают, что у всех видов ламинариевых цено-тическая роль в разных районах побережья Северо-западной Пацифики разная Исключение в этом отношении составляет L bongaidiana, которая является здесь повсеместно массовой В большинстве районов побережья в прибрежном

поясе ламинариевых водорослей она-доминирующий вид Остальные представители порядка Ьагшпапакэ либо вклиниваются в ее заросли, либо встречаются в несвойственном этому виду диапазоне глубин

Столь же стабильна в пределах района исследования ценотическая роль у Ь \ongipes Поскольку ее экологическая валентность меньше, чем у L bongardlana, она встречается не повсеместно, а лишь в определенных свойственных ей экопотах, описанных в главе 4, и во всех районах исследования относится к числу часто встречающихся видов

Более всего, ценотическая роль в пределах изученного нами района изменяется у I. ¿еМщега Во втором Курильском проливе и у юго-восточной Камчатки она имеет прерванное распространение и в первом из указанных районов встречается достаточно часто, а во втором - гораздо реже и при этом не образует плотных поселений Ь уг-оеп.чгч во всех районах исследования встречается достаточно редко

Проведенные нами исследования показывают также, что оптимальному формированию пространственной структуры келпа, рациональному использованию ресурсов среды обитания и снижению конкурентного давления видов во многом способствуют изменения в их вертикальном распределении Его особенности в разных районах показаны в таблице 4, где выделены три диапазона глубин литораль (л), верхняя сублитораль 0-6 м глубины (веб) и нижняя сублитораль 6м и глубже (неб)

Таблица 4

Особенности вертикапьного распредечения видов ламинарий в разных районах исследования

Вид Районы исследования

Второй Курильский пролив Авачинский залив Командорские острова

л веб неб л веб неб л веб неб

Laminaria ¡ongipes + + - - - + + + -

Laminaria denligera - - + - - + + + +

Laminaria yezoensis - - + - - + - - +

Laminaria bongardiana t + + + + + + + +

Флору ламинариевых водорослей Северо-западной Пацифики наряду с представителями рода Laminaria образуют представители других родов Некоторые из них занимают тот же диапазон глубин, что и изученные нами виды

Кроме них за ресурсы среды с ламинариями конкурируют зеленые, бурые и красные водоросли Наши исследования показывают, что наиболее часто среди них встречаются 64 вида Разнообразие их экобиоморф (макроскопические, микроскопические, корковые, кустистые, пластинчатые и др), разница в продолжительности жизни и биологии развития приводит к высокому фитоценотическому разнообразию прибрежных зарослей ламинариевых Изменение условий обитания в морских прибрежных экосистемах при естественных изменениях среды, и, особенно, при антропогенном воздействии может изменить их структуру и особенности функционирования и привести к непредсказуемым последствиям

Поскольку изученные нами виды рода Laminaria в прикамчатских водах являются промысловыми, полученные нами данные по биологии их развития могут привлекаться для разработки рекомендаций по их рациональному использованию определению районов и сроков проведения промысла и норм изъятия

ВЫВОДЫ

1 На основе результатов изучения разных форм морфологической изменчивости, изучения всей научной литературы с упоминаниями этих видов составлены их описания, обобщена вся опубликованная научная информация по их экологии и количественному развитию в пределах дальневосточной части ареала

2 L longipes в районе исследования живет не более 3 лет На первом году жизни она имеет высокие темпы роста пластин и низкую массу Максимальной средней длины и массы пластина и черешок достигают на втором году жизни Для фенологического развития вида характерно наличие слабо выраженного пика роста в июле и пика накопления массы в августе Площадь спороносной ткани у L longipes мала и имеет вид небольших пятен Для этого вида свойственно растянутое во времени вегетативное размножение

3 L dentigera в прикамчатских водах живет не более 7 лет Темпы ее роста на первом году жизни самые высокие среди всех изученных видов, а рост массы незначительный Максимальной средней длины и массы пластина и черешок достигают на третьем году жизни Для фенологического развития вида свойственно наличие одного хорошо выраженного пика роста и пика накопления массы в августе К моменту спороношения у L deníigera генеративная ткань развивается практически на 100% поверхности пластин Для этого вида свойственно сжатое во времени спороношение с одним позднеосенним пиком массового выхода зооспор

4 L yezoensis в районе исследования живет не более 4 лет Для этого вида характерно плавное нарастание размерно-массовых показателей связанное с

возрастом Максимальной средней длины и массы пластина и черешок достигают на последнем году жизни Для фенологического развития вида свойственно наличие хорошо выраженного пика роста и пика накопления массы в июле К моменту спороношения у Ь уегоетм генеративная ткань развивается обширными сливающимися пятнами Для вида также свойственно сжатое во времени спороношение с одним позднеосенним пиком

5 Ь Ъоп^агскапа в районе исследования живет не более 3 лет и имеет неповторимую стратегию развития На первом году жизни увеличение длины пластины у нее сопровождается увеличением массы Максимальную длину пластины растение имеет на втором году жизни, а массы только на третьем Для фенологического развития вида характерно наличие двух хорошо выраженных периодов интенсивного увеличения длины и массы слоевищ В отличие от других видов, в середине лета у нее отмечается хорошо выраженный отрицательный прирост Сорусы спорангиев у / bongardla^^a имеют самую разнообразную форму, занимают небольшую площадь пластины, созревают и выходят порционно Для этого вида свойственно очень растянутое во времени спороношение с весенним и осенним пиками массового выхода зооспор Изучение сезонной и возрастной изменчивости этого и других видов дают основу понимания процессов морфогенеза в разные годы жизни растений

6 Изученные виды в прикамчатских водах образуют смешанные заросли При этом пики активного роста и накопления массы у них происходят в разные календарные сроки Неодновременно у них развиваются и представители разновозрастных генераций Разница в их развитии может составлять 20-30 дней Разновременность развития позволяет ламинариям эффективно использовать ресурсы окружающей среды и снижать межвидовую и внутривидовую конкуренцию

7 Морфология и биология развития видов, особенно у /. bongardlana, характеризуются высокой географической изменчивостью связанной с различиями в условиях обитания Она выражается в изменении размерно-массовых и удельных показателей в районах с разными условиями, зависит от сочетания факторов среды и выражается в изменении темпов роста и накопления массы в разные годы вегетации, в существенных различиях в протекании формообразовательных процессов и фотосинтетической деятельности, а также в продолжительности жизни спорофитных генераций изученных видов Разница сроков жизни у Л longlpes, /. уеюепх/у и /, bongardшna в пределах всего района исследования составляет 1 год, у deпttgera -2-3 года

8 Высокая экологическая пластичность и гибкость стратегии возрастного развития видов, их распределение по глубинам обеспечивает ослабление

конкурентного давления между разными представителями ламинарий и между разными возрастными генерациями внутри одного и того же вида и способствует эффективному использованию жизненного пространства в местах совместного обитания разных видов

Список работ по теме диссертации

1 Трофимова Т Н , Вялых (Кусиди) А Э Особенности вегетации Laminaria bongardiana (Laminariales, Phaeophyta) в условиях антропогенного загрязнения // Тез докл Всерос конф молодых ученых "Рыбохозяйственная наука на пути в XXI в " -Владивосток, 2001 -С 51-52

2 Королева Т Н , Вялых (Кусиди) А Э Особенности развития Laminaria bongadiana (Р et R) на литорали о Беринга (Командорские острова) // Материалы III науч конф "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" - Петропавловск-Камчатский, 2002 - С 226-228

3 Королева Т Н , Вялых (Кусиди) А Э Камчатские ламинариевые водоросли, перспективные для промышленного использования Род Алярия // Рыб хоз-во -2002 - № 6 -С 43-45

4 Вялых (Кусиди) А Э , Писарева Н А Сравнительная морфометрическая характеристика представителей вида Laminaria bongardiana (Phaeophyta) в летний период у юго-восточной Камчатки // Тез докл Всерос конф молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рожд Н М Книповича (23-25 апреля 2002 г ) - Мурманск ПИНРО, 2002 - С 43-44

5 Гурулева О Н , Вишневская Т И , Вялых (Кусиди) А Э Исследование химического состава бурой водоросли Laminaria bongardiana // Тез докл Всерос конф молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рожд НМ Книповича(23-25 апреля 2002 г ) - Мурманск ПИНРО, 2002 -С 89-91

6 Кусиди А Э Размерно-возрастная структура популяции бурой водоросли Laminaria bongardiana Р et R острова Беринга (Командорские острова) // Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г, Новосибирск-Барнаул) Т 1 -Барнаул АзБука, 2003 - С 119-120

7 Королева Т Н , Кусиди А Э Некоторые особенности развития бурой водоросли Laminaria longipes (Вогу) у Северных Курильских островов // Тез докл II Междунар науч конф «Биотехнология - охране окружающей среды» - М , 2004 - С 40

8 Королева Т Н, Кусиди А Э Линейный рост и накопление массы Laminaria bortgardiana (Р et R ) в районах с разными условиями произрастания // Материалы II науч сессии Камчатского отделения Всероссийского ботанического общества - Петропавловск-Камчатский, 2004 - С 56-67

9 Королева Т Н , Клочкова Н Г , Кусиди А Э Накопление фитомассы и изменение толщины пластин у бурой водоросли Laminaria bongardiana Р et R в условиях разной экологии // Сб научн тр «Систематическое и генетическое разнообразие гидробионтов камчатского шельфа» Т 1 - Петропавловск-Камчатский, 2005 - С 363-369

10 Кусиди А Э Возрастная изменчивость у представителей рода Laminaria в Авачинском заливе // Материалы регион науч -практич конф "Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения" — Петропавловск-Камчатский, 2006 - С 51-55

11 Рост и развитие некоторых видов рода Laminaria у юго-восточной Камчатки// Материалы VII науч конф "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" - Петропавловск-Камчатский, 2006 — С 276-279

Кусиди Анна Эдуардовна

БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА LAMINARIA В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ

В авторской редакции Набор текста, верстка автора

Подписано к печати 18 09 2007 г Форат 60x84/16 Объем 1,72 уч. изд л Гарнитура Times New Roman

Тираж 100 экз.

«Оперативная Полиграфия» 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул Ленинская, 46 Частный предприниматель Романенко М И Лицензия ПД 14-2 №002305 от 14 07 2000 г

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кусиди, Анна Эдуардовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 4. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ, МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ РОДА

LAMINARIA.

4.1. Ламинария длинноногая.

4.2. Ламинария зубчатая.

4.3. Ламинария йезоенская.

4.4. Ламинария Бонгарда.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ВОЗРАСТНОЕ

РАЗВИТИЕ ЛАМИНАРИЙ.

5.1. Влияние на ламинариевые водоросли условий обитания.

5.2. Стратегия возрастного развития.

5.3. Различия в возрастном развитии изученных видов.

ГЛАВА 6. СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ЛАМИНАРИЙ В

АВАЧИНСКОМ ЗАЛИВЕ.

6.1. Стратегия сезонного развития.

6.2. Межвидовые различия сезонного развития.

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ И ИХ УЧАСТИЕ В ФОРМИРОВАНИИ МАКРОФИ

ТОБЕНТОСА РАЗНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЙОНОВ.

7.1. Размерно-массовые показатели ламинарий в разных районах исследования.

7.2. Географическая изменчивость структуры популяций и ценотической роли изученных видов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология развития некоторых видов рода Laminaria в прикамчатских водах"

Порядок Laminariales является одним из крупнейших среди бурых водорослей. Его типовой род Laminaria представлен большим числом видов и имеет широкое распространение в водах Мирового океана. Во многих его районах ламинарии формируют основу прибрежных зарослей и являются объектами промысла и культивирования. В прикамчатских водах они являются самыми распространенными среди ламинариевых водорослей и относятся к числу наиболее массовых видов альгофлоры.

Настоящая работа посвящена изучению биологии развития промысловых ламинарий: L. longipes, L. dentigera, L. yezoensis и L. bongardiana. До начала наших исследований информация по этим видам ограничивалась главным образом сведениями об их внутривидовой дифференциации, распространении и распределении на шельфе Северной Пацифики (Петров, 1974; Блинова, Гусарова, 1970, 1971; Lindstrom, 1977; O'Clair et al., 1 996; O'Clair, Lindstrom, 2001). Данные о биологии развития этих ламинарий практически отсутствовали. Оставались неизвестными, в частности, продолжительность их жизни, сведения по сезонному морфогенезу, отсутствовали данные об особенностях размерно-возрастной структуры популяций в разных географических районах и ее изменениях под воздействием экологических факторов. У этих видов не были также изучены спороношение и другие вопросы биологии развития, важные с практической и теоретической точек зрения.

Некоторое исключение в этом отношении составляет L. bongardiana, для которой, особенно в последние десять лет, были получены определенные сведения по некоторым указанным выше и другим вопросам. Уже были известны ее сезонное развитие, морфогенез и адаптивные стратегии к воздействию неблагоприятных факторов (Клочкова, Березовская, 1997, 2001; Березовская, 2002; Королева, 2004; Саушкина, 2006), некоторые особенности восстановления ее зарослей у о. Беринга после экспериментального выкашивания (Иванюшина, Жигадлова, 1994). Важность продолжения исследований по биологии развития ламинарий обусловлена необходимостью разработки рекомендаций по их рациональному использованию.

Поскольку морфофизиологическое состояние представителей рода Laminaria хорошо отражает экологическое состояние среды, они могут служить объектами биомониторинга, необходимость проведения которого в прикам-чатских водах давно назрела. Данные по развитию ламинарий проливают свет на историю формирования рода и причины, определяющие границы видовых ареалов и растительных сообществ с их доминированием. Все выше сказанное определяет актуальность предпринятого нами исследования.

Целью работы является изучение биологии развития L. longipes, L. deniigera, L. yezoensis, L. bongardiana в водах восточной Камчатки и прилежащих к ней соседних районов.

В ходе выполнения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

- проанализировать информацию по истории изучения видов, определить их изменчивость и на этой основе дать их развернутые описания и дифференцированные диагнозы;

- определить особенности возрастного развития видов и выявить различия в скорости протекания основных фенологических фаз у одновозрастных генераций разных видов и разновозрастных генераций у каждого из изучаемых видов;

- изучить морфогенез видов на основе сравнительного анализа ежемесячных изменений их размерно-массовых показателей;

- изучить особенности спороношения видов и выявить условия среды, влияющие на продолжительность жизни их спорофитных генераций;

- определить механизмы эффективного использования ресурсов окружающей среды разновозрастными представителями изучаемых видов;

- выявить географическую изменчивость размерно-возрастной структуры популяций ламинарий и причины, определяющие адаптивные изменения в стратегии их развития;

- провести сравнительное изучение удельных продукционных показателей разных видов, выявить их географическую изменчивость и причины, обуславливающие пространственные изменения структуры ламинариевого келпа и географические районы с оптимальными для видов условиями среды.

Решение этих задач позволило собрать достаточный объем информации по изучаемому вопросу. Результаты обработки полученных нами данных послужили основанием для написания настоящей диссертации.

Научная новизна. Показано, что сроки фенологического развития у разных видов и разновозрастных генераций одного и того же вида могут быть сдвинуты во времени до 20-30 дней. Это способствует эффективному использованию ресурсов среды в смешанных зарослях ламинарий; в прикамчатских водах в разных условиях обитания спорофитные генерации видов имеют разную продолжительность жизни: у L. longipes и L. bongardiana эта разница составляет 1 год, у L. dentigera - 2-3 года. Выявлено, что для L. dentigera и L. yezoensis характерно сжатое во времени спороношение с одним осенним пиком массового выхода спор, у L. longipes и L. bongardiana оно растянутое и у последнего вида оно имеет весенний и осенний пики. На основе географической изменчивости удельных показателей (m/1, 1/т, S/m) в прикамчатских водах выявлены районы, наиболее благоприятные для развития видов.

Практическое значение. Результаты изучения биологии развития ламинарий могут быть использованы для определения их допустимых уловов в прикамчатских водах, поскольку позволяют уточнить сроки проведения промысла и нормы изъятия водорослевого сырья. Сведения по возрастному развитию видов могут быть использованы для оценки экологического состояния прибрежных вод и разработки рекомендаций по охране растительных ресурсов камчатского шельфа.

Апробация работы. Результаты исследований в разные годы обсуждались на всероссийских конференциях молодых ученых (Мурманск, 2002, Владивосток, 2001); международных научных конференциях «Сохранение биоразнообразия

Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2002 и 2006) и «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004); на XI Съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003); научно-практических конференциях КамчатГТУ и КамГУ им. В. Беринга (Петропавловск-Камчатский, 2006); на заседаниях и научных сессиях Камчатского отделения Всероссийского ботанического общества (КО ВБО) (2001-2005), коллоквиумах лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН, лаборатории прибрежных экосистем КамчатНИРО (2002) и кафедры добычи и обработки морепродуктов КамчатГТУ (2000,2001).

Публикации. Материалы диссертации представлены в 11 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 333 источника, из них 98 на иностранном языке. Работа изложена на 206 страницах, иллюстрирована 47 рисунками и 26 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Кусиди, Анна Эдуардовна

169 ВЫВОДЫ

1. На основе результатов изучения разных форм морфологической изменчивости, изучения всей научной литературы с упоминаниями этих видов составлены их описания, обобщена вся опубликованная научная информация по их экологии и количественному развитию в пределах дальневосточной части ареала.

2. Ь. longipes в районе исследования живет не более 3 лет. На первом году жизни она имеет высокие темпы роста пластин и низкую массу. Максимальной средней длины и массы пластина и черешок достигают на втором году жизни. Для фенологического развития вида характерно наличие слабо выраженного пика роста в июле и пика накопления массы в августе. Площадь спороносной ткани у Ь. 1ощ1ре8 мала и имеет вид небольших пятен. Для этого вида свойственно растянутое во времени вегетативное размножение.

3. Ь. dentigera в прикамчатских водах живет не более 7 лет. Темпы ее роста на первом году жизни самые высокие среди всех изученных видов, а рост массы незначительный. Максимальной средней длины и массы пластина и черешок достигают на третьем году жизни. Для фенологического развития вида свойственно наличие одного хорошо выраженного пика роста и пика накопления массы в августе. К моменту спороношения у Ь. dentigera генеративная ткань развивается практически на 100% поверхности пластин. Для этого вида свойственно сжатое во времени спороношение с одним позднеосенним пиком массового выхода зооспор.

4. Ь. уегоетгз в районе исследования живет не более 4 лет. Для этого вида характерно плавное нарастание размерно-массовых показателей связанное с возрастом. Максимальной средней длины и массы пластина и черешок достигают на последнем году жизни. Для фенологического развития вида свойственно наличие хорошо выраженного пика роста и пика накопления массы в июле. К моменту спороношения у Ь. уегоетЬ генеративная ткань развивается обширными сливающимися пятнами. Для вида также свойственно сжатое во времени спороношение с одним позднеосенним пиком.

5. Ь. bongardiana в районе исследования живет не более 3 лет и имеет неповторимую стратегию развития. На первом году жизни увеличение длины пластины у нее сопровождается увеличением массы. Максимальную длину пластины растение имеет на втором году жизни, а массы только на третьем. Для фенологического развития вида характерно наличие двух хорошо выраженных периодов интенсивного увеличения длины и массы слоевищ. В отличие от других видов, в середине лета у нее отмечается хорошо выраженный отрицательный прирост. Сорусы спорангиев у Ь. bongardiana имеют самую разнообразную форму, занимают небольшую площадь пластины, созревают и выходят порционно. Для этого вида свойственно очень растянутое во времени спороношение с весенним и осенним пиками массового выхода зооспор. Изучение сезонной и возрастной изменчивости этого и других видов дают основу понимания процессов морфогенеза в разные годы жизни растений.

6. Изученные виды в прикамчатских водах образуют смешанные заросли. При этом пики активного роста и накопления массы у них происходят в разные календарные сроки. Неодновременно у них развиваются и представители разновозрастных генераций. Разница в их развитии может составлять 20-30 дней. Разновременность развития позволяет ламинариям эффективно использовать ресурсы окружающей среды и снижать межвидовую и внутривидовую конкуренцию.

7. Морфология и биология развития видов, особенно у Ь. bongardiana, характеризуются высокой географической изменчивостью связанной с различиями в условиях обитания. Она выражается в изменении размерно-массовых и удельных показателей в районах с разными условиями, зависит от сочетания факторов среды и выражается в изменении темпов роста и накопления массы в разные годы вегетации, в существенных различиях в протекании формообразовательных процессов и фотосинтетической деятельности, а также в продолжительности жизни спорофитных генераций изученных видов. Разница сроков жизни у Ь. longipes, Ь. у его ем 15 и Ь. bongardiana в пределах всего района исследования составляет 1 год, у Ь. dentigera -2-3 года.

8. Высокая экологическая пластичность и гибкость стратегии возрастного развития видов, их распределение по глубинам обеспечивает ослабление конкурентного давления между разными представителями ламинарий и между разными возрастными генерациями внутри одного и того же вида и способствует эффективному использованию жизненного пространства в местах совместного обитания разных видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кусиди, Анна Эдуардовна, Петропавловск-Камчатский

1. Алфимов Н.Н., Петров Ю.Е. О биологических и биохимических особенностях некоторых ламинариевых водорослей Командорских о-вов // Ботан. журн. 1972. - Т. 57, № 6. - С. 697-700.

2. Аминина Н.М. Особенности метаболизма ламинарии японской культивируемой // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1995. 22 с.

3. Аминина Н.М., Подкорытова А.В. Сезонная динамика химического состава Laminaria japónica, культивируемой у берегов Приморья // Раст. ресурсы. 1992. - Т. 28, вып. 3. - С. 137-140.

4. Барашков Г.К. Химия водорослей. М.: Мурм. мор. биол. институт Кольского филиала АН СССР, 1963. - 95 с.

5. Белый М.Н. Оценка перспектив промышленного освоения бурых водорослей в северной части Охотского моря // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем. Тез. докл. междунар. конф. Мурманск: Апатиты, 2001. - С. 31-32.

6. Березовская В.А. Авачинская губа. Гидрохимичекий режим, антропогенное воздействие. Петропавловск-Камчатский: КГАРФ, 1999а. - 156 с.

7. Березовская В.А. Накопление тяжелых металлов Laminaria bongardiana Р. et Rupr. (Phaeophyta) в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка, Россия) // Альгология. 19996. - Т. 9, № 2. - С. 16.

8. Березовская В.А. Изменение морфологических характеристик у Laminaria bongardiana под влиянием загрязнения // Тез. докл. конф. "Проблемы сохранения и рац. использ. биоресурсов Камчатки". Петропавловск-Камчатский: Госкомэкология, 1999в. - С. 44-45.

9. Березовская В.А. Макрофитобентос как показатель состояния среды в прибрежных водах Камчатки // Автореф. дис. . докт. геогр. наук. -Владивосток, 2002. 49 с.

10. Блинова Е.И. Распределение и количественные показатели промысловых водорослей сублиторали Мурмана (Баренцево море). // Растительные ресурсы. 1965. - Т. 1, вып. 4. - С. 583-589.

11. Блинова Е.И. Морские водоросли северо-восточной части Охотского моря // Новости сист. низш. раст. Д., 1968а. - С. 33-38.

12. Блинова Е.И. Видовой состав и вертикальное распределение морских водорослей в Пенжинской губе (Охотское море) // Океанология. 19686. -Т. 8, вып. 2.-С. 279-286.

13. Блинова Е.И. Ресурсы морских водорослей и трав в океане // Биологические ресурсы Мирового океана. -М.: Наука, 1979. С. 179-192.

14. Блинова Е.И., Гусарова (Субботина) И.С. Морские водоросли, новые для побережья Восточной Камчатки // Новости сист. низш. раст. Д., 1970. -Т. 7.-С. 68-71.

15. Блинова Е.И., Гусарова (Субботина) И.С. Водоросли сублиторали юго-восточного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО, 1971. Т. 76. - С. 139-155.

16. Блинова Е.И., Хромов М.В. Рост ламинарии сахаристой на искусственных субстратах в прибрежных водах Мурмана (Баренцево море) // Всесоюз. совещ. по морской альгологии и макрофитобентосу: Тез. докл. Киев: Наукова думка, 1979. - С. 24-26.

17. Блинова Е.И., Хромов М.В. Рост и развитие сахаристой ламинарии -Laminaria saccharina (L.) Lamour. в Дальнезеленецкой губе Баренцева моря // Промысловые водоросли и их использование. М.: ВНИРО, 1981. -С. 112.

18. Богданов К.Т., Мороз В.В. Структура, динамика и гидролого-акустические характеристики вод проливов Курильской гряды. -Владивосток: Дальнаука, 2000. -152 с.

19. Бондарчук Л.Л. Рост спорофита японской ламинарии в заливе Анива Охотского моря // Тез. докл. симп. молодых ученых "Вопросы морской биологии".-Киев, 1966.- С. 16-19.

20. Бондарчук Л.Л. Изучение биологии ламинарии японской в заливе Анива // Аннотации научных работ, выполненных ТИНРО в 1965 г. Владивосток, 1967.-С. 4-6.

21. Буянкина С.К. Биотехника искусственного разведения морской капусты в Приморье // Тр. ВНИРО, 1977. Т. 64. - С. 52-56.

22. Буянкина С.К. Особенности роста и развития японской ламинарии на водорослевых плантациях в Приморье // Промысловые водоросли и их выращивание. М.: ВНИРО, 1981. - С. 35-39.

23. Виноградова К.Л. Видовой состав водорослей на литорали и в сублиторали северо-западной части Берингова моря // Новости сист. низш. раст. Л., 1973. - Т. 10. - С. 22-28.

24. Виноградова К.Л. Водоросли юго-западного побережья Берингова моря // Новости сист. низш. раст.-Л., 1978.-Т. 15.-С. 3-11.

25. Виноградова К.Л., Клочкова Н.Г., Перестенко Л.П. Список водорослей литорали восточной Камчатки и западной части Берингова моря // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М.: Наука, 1978. -С. 150-155.

26. Витюк Д.М. Взвешенное вещество и его биогенные компоненты. Киев: Наукова думка, 1983. - 210 с.

27. Возжинская В.Б. Распределение морских водорослей на открытом побережье восточного Сахалина // Бот. журн., 1959. Т. 44, № 4. - С. 545-550.

28. Возжинская В.Б. Новые водоросли для Сахалина // Ботан. мат. отд. спор, раст. Ботан. ин-та АН СССР, 1960. Т. 13. - С. 119-128.

29. Возжинская. В.Б. Донные макрофиты морских побережий острова Сахалин // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1961. - 16 с.

30. Возжинская В.Б. Макрофиты морских побережий Сахалина // Тр. ин-та океанологии АН СССР, 1964. Т. 69. - С. 330-417.

31. Возжинская В.Б. Морские водоросли западного побережья Камчатки // Новости сист. низш. раст. Л., 1965. - С. 73-77.

32. Возжинская В.Б. Экология и распределение водорослей материкового побережья Охотского моря // Экология и распределение морской донной фауны и флоры. Тр. НО АН СССР, 1966. Т. 81. - С. 153-176.

33. Возжинская В.Б. Фитогеографическая характеристика донных водорослей Охотского моря // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана: Тез. докл., Ленинград, 18-21 ноября 1974 г. Л.: Наука, 1974. - С. 57-58.

34. Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря. М.: Наука, 1986. - 190 с.

35. Возжинская В.Б., Блинова Е.И. Материалы по распределению и составу водорослей Камчатки (Охотское море) // Тр. ИО АН СССР, 1970. Т. 88. -С. 298-307.

36. Возжинская В.Б., Камнев А.Н. Эколого-биологические основы культивирования и использование морских водорослей. М.: Наука, 1994.-202 с.

37. Возжинская В.Б., Ярцева И.А., Соловьева O.J1. К продуктивности донной флоры в тепловодных районах дальневосточных морей // Гидробиология, биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. -Л.: Наука, 1974.-С. 128-129.

38. Возжинская В.Б., Цапко А.С., Блинова Е.И., Калугина А.А., Петров Ю.Е. Промысловые водоросли СССР: Справочник. М.: Пищ. пром-сть, 1971. - 270 с.

39. Воронихин Н.Н. Морские водоросли Камчатки // Тр. Камч. эксп. Ф.П. Ря-бушинского. Ботан. отд,. 1914. Вып. 2. - С. 475-524.

40. Гайл Г. И. Ламинариевые водоросли дальневосточных морей // Вестн. ДВФ АН СССР. 1936. - № 19. - С. 31-65.

41. Галанин Д. А. Прибрежные сообщества беспозвоночных и водорослей-макрофитов Берингова и Охотского морей. (На примере Анадырского лимана и Тауйской губы // Тр. НИЦ «Чукотка». Вып. 6. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1997.-91 с.

42. Тапочка Л.Д. Об адаптации водорослей.-М.: Изд-во МГУ, 1981. 80 с.

43. Гринталь А.Р. Зависимость фотосинтеза Laminaria saccharina от интенсивности освещения и от температуры // Вопросы морской биологии. -Киев, 1969.-С. 32-33.

44. Грииталь А.Р. Влияние температуры на интенсивность фотосинтеза Laminaria saccharina (L.) Lamour. // Ботанический журнал. 1973. - Т. 58, №9.-С. 1361-1367.

45. Гринталь А.Р. Зависимость интенсивности дыхания Laminaria saccharina (L.) Lamour. от температуры // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. - М., 1974. - С. 38-40.

46. Гринталь А.Р. Температурная адаптация фотосинтеза Laminaria saccharina (L.) Lamour. // Ботанический журнал. 1975. - Т. 60, № 2. - С. 256-265.

47. Гурьянова Е.Ф. Командорские острова и их морская прибрежная фауна и флора // Природа. 1935. - № 11. - С. 8-16.

48. Гусарова И.С. Новый род и вид ламинариевых водорослей с Курильских островов // Новости сист. низш. раст. Л., 1972. - Т. 9. - С. 39-44.

49. Гусарова И.С. К биономии сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и Симушир (по макрофитам) // Гидробиология и биогеография холодных и умеренных вод Мирового океана: Тез. докл., Ленинград, 18-21 ноября 1974 г. Л.: Наука, 1974. - С. 73-74.

50. Гусарова И.С. Макрофиты сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп, Симушир (Большая Курильская гряда) // Новости сист. низш. раст. Л., 1975а.-С. 111-118.

51. Гусарова И.С. Макрофитобентос сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и Симушир (Большая Курильская гряда) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: БИН АН СССР, 19756. - 23 с.

52. Гусарова И.С. К характеристике сублиторальной растительности Курильских островов //1 Всесоюзная конференция по морской биологии:

53. Тез. докл. Владивосток, 1977. - С. 42-43.

54. Гусарова И.С. Характеристика доминантных видов макрофитов и запасы ламинариевых водорослей сублиторали островов Итуруп, Уруп и Симушир (Большая Курильская гряда) // Растительные ресурсы, 19846. -Т. 20, № 1.-С. 48-54.

55. Гусарова И.С., Семкин Б.И. Сравнительный анализ флор макрофитов некоторых районов северной части Тихого океана с использованием теоретико-графовых методов // Ботанический журнал. 1986. - Т. 71, №6.-С. 781-789.

56. Гутник (Калугина) A.A. Макрофитобентос Черного моря // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Севастополь, 1974. - 48 с.

57. Долгачева B.C. Влияние прибойности на распределение водорослей Кандалакшского залива // Тр. Кандалакш. заповедника. Мурманск, 1975.-Вып. 9.-С. 235-248.

58. Емельянова A.A. Флора водоослей-макрофитов северных районов Охотского моря, юга Камчатки и Северных Курильских островов // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 2006. - 22 с.

59. Звалинский В.И., Иванов К.А., Чернова Н.И. Нативное состояние хлорофилла А в морских водорослях в зависимости от световых условий обитания // Экологические аспекты фотосинтеза. Владивосток, 1978. -С. 88-102.

60. Зинова А.Д. Список морских водорослей южного Сахалина и южных островов Курильской гряды // Исслед. дальневост. морей СССР, 1959. -Вып. 6.-С. 146-161.

61. Зинова А.Д., Перестенко Л.П. Список водорослей литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 332-338.

62. Зинова Е.С. Водоросли Камчатки // Исслед. морей СССР, 1933. Вып. 17. - С. 7-42.

63. Зинова Е.С. Морские водоросли Командорских островов // Тр. Тихоокеанского комитета, 1940. Т. 5. - С. 165-243.

64. Зинова Е.С. Высшие водоросли Чукотского моря и Берингова пролива. Крайний северо-восток СССР. Т. 2. Фауна и флора Чукотского моря. 1952.-С. 83-97.

65. Зинова Е.С. Морские водоросли юго-восточной Камчатки // Тр. Ботан. ин-та АН СССР, 1954а. Сер. 2, вып. 9. - С. 365-400.

66. Зинова Е.С. Водоросли Охотского моря // Тр. Ботан. ин-та АН СССР, 19546. Сер. 2, вып. 9. - С. 259-307.

67. Зинова Е.С. Водоросли Татарского пролива // Тр. Ботан. ин-та АН СССР, 1954в. Сер. 2, вып. 9.-С. 311-364.

68. Зорина Л.Г., Саенко Г.Н., Карякин А.В., Каплин Ю.М. Металлы в некоторых видах бурых водорослей Авачинского залива // Океанология. -1993.-Т. 33, №6.-С. 878-881.

69. Иванюшина Е.А., Жигадлова Г.Г. Некоторые аспекты популяционной биологии и роста Laminaria bongardiana на литорали о. Беринга (Командорские острова) // Биология моря, 1994. Т. 20, № 5. - С. 374-380.

70. Ионин А.С. Берега Командорских островов // Берега Берингова моря. -М, 1959.-С. 263-267.

71. Калугина-Гутник А.А. Макрофитобентос Черного моря. Киев: Наукова думка, 1975.-248 с.

72. Калугина-Гутник А.А. Изменения донной растительности Севастопольской бухты за период с 1967 по 1977 г. // Экология моря: Киев: Наукова думка. Республ. межведомств, сб. - Вып. 9,1982. - С. 48-62.

73. Камнев А.Н. Структура и функции бурых водорослей. М.: МГУ, 1989. -198 с.

74. Кардакова-Преженцева Е.А. Водорослевая растительность Командорских островов // Изв. ТИНРО, 1938. Т. 14. - С. 77-108.

75. Кацыка А.П. Климат // Сб. статей и очерков по географии. -Петропавловск-Камчатский, 1966.-С. 60-66.

76. Кизеветтер И.В. Промысел и обработка морских растений в Приморье. -Владивосток: Приморск. Книжн. изд-во, 1960. 118 с.

77. Кизеветтер И.В., Суховеева М.В., Шмелькова А.П. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей. М.: Легк. и пищ. пром-сть, 1981. - 110 с.

78. Киреева М.С., Щапова Т.Ф. Темпы роста, возраст и спороношение Laminaria saccharina и Laminaria digitata Кольского залива // Тр. ВНИРО, 1938.-Т. 7.-С. 24-29.

79. Клочкова Н.Г. Видовой состав водорослей литорали и сублиторали Камчатского залива // Новости сист. низш. раст. Л., 1976. - Т. 13. - С. 20-24.

80. Клочкова Н.Г. Аннотированная библиография по морским водорослям-макрофитам Татарского пролива (Японское море). (Первая ревизия флоры). Владивосток: Дальнаука, 1994. - 108 с.

81. Клочкова Н.Г. Некоторые особенности биологии развития массового промыслового вида юго-восточной Камчатки Laminaria bongardiana II Тез. докл. науч.-техн. конф. проф.-преп. состава и сотрудников ПКВМУ. -Петропавловск-Камчатский, 1995.- С. 70-72.

82. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования. Владивосток: Дальнаука, 1996. - 288 с.

83. Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток, 1998. - 45 с.

84. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав. Владивосток: Дальнаука, 1997.-154 с.

85. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Антропогенная трансформация морской бентосной растительности в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка) // Тез. докл. Всерос. съезда «Растения в умеренном климате». -Владивосток: Дальнаука, 1998а.-С. 129-131.

86. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Изменения сублиторальных ассоциаций водорослей в Авачинской губе // Эколого-экономические проблемы рационального природопользования Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КГ АРФ, 19986. - Вып. 4. - С. 33-38.

87. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция. Владивосток: Дальнаука, 2001. - 208 с.

88. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н. Видовой состав морских водорослей-макрофитов острова Парамушир (Северные Курилы) // Альгология. -2003.-Т. 13, № 1.-С. 34-42.

89. Клочкова Н.Г., Саушкина JI.H. Распространение и биоразнообразие ламинариевых водорослей // Матер. II науч. конф. "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей". Петропавловск-Камчатский: Камшат, 2001. - С. 48-50.

90. Клочкова Н.Г., Саушкина JI.H. Морфогенез бурой водоросли Laminaría bongardiana и его изменение под воздействием факторов среды обитания // Вестник КамчатГТУ. 2004. - Вып. 3. - С. 50-57.

91. Клочкова Н.Г., Трофимова Т.Н. Воспроизводство массовых ламинариевых водорослей в водах Камчатки // Годовой отчет о НИР. -Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2000. 37 с. (рукопись).

92. Клочкова Н.Г., Трофимова Т.Н. Развитие внутренних тканевых структур ламинариевых водорослей в разных экологических условиях // Тез. докл. междунар. науч.-практич. конф. «Прибрежное рыболовство XXI век». -Южно-Сахалинск, 20016. - С. 60-61.

93. Клочкова Н.Г., Трофимова Т.Н. Определение запасов водорослей в прикамчатских водах и их состояния // Годовой отчет о НИР. -Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2001 в. -27 с. (рукопись).

94. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н., Кусиди А.Э. Атлас водорослей-макрофитов прикамчатских вод. Том 1. Зеленые и бурые водоросли, (в печати).

95. Конгисер P.A. Гидробиологические работы в Беринговом море у северовосточного побережья Камчатки (предварительное сообщение) // Исслед. дальневост. морей СССР. 1933. - Вып. 2. - С. 115-124.

96. Коренников С.П. Промысловые водоросли сублиторали Двинского, Онежского и Кадалакшского заливов Белого моря (вопросы биологии, распределение и запасы) // Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1982. - 20 с.

97. Королева Т.Н. Развитие бурой водоросли Laminaria bongardiana Р. et R. в прикамчатских водах // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2004. - 28 с.

98. Королева Т.Н., Вялых А.Э. Камчатские ламинариевые водоросли, перспективные для промышленного использования. Род Алярия // Рыб. хоз-во. 20026. - № 6. - С. 43-45.

99. Королева Т.Н. Кусиди А.Э. Некоторые особенности развития бурой водоросли Laminaria longipes (Вогу) у Северных Курильских островов // Тез. докл. II Междунар. науч. конф. «Биотехнология охране окружающей среды». - М., 2004а. - С. 40.

100. Крупнова Т.Н. Пути получения ранних зооспор при одногодичном культивировании ламинарии японской // Тез. докл. Всесоюз. совещания по макрофитобентосу. Севастополь, 1979а. - С. 95-96.

101. Крупнова Т.Н. Проблемы одногодичного и двухгодичного циклов ламинарии на Дальнем Востоке // В сб. 14-го Тих. науч. конгресса. М., 19796.-С. 253-254.

102. Крупнова Т.Н. Закономерности размножения ламинарии японской (Laminaria japonica Aresch.)- объекта марикультуры // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1984. - 25 с.

103. Крупнова Т.Н., Мальцев В.Н. Выращивание морской капусты // Тез. докл. Всесоюз. совещания по научно-технической проблеме развития мари-культуры. Владивосток, 1980.-С. 17-18.

104. Крупнова Т.Н., Подкорытова A.B. Морфобиологические группы Laminaria japónica Aresch. и их биохимические особенности // Раст. ресурсы. 1985. - Вып. 2. - С. 210-215.

105. Кузнецов В.В. Влияние ледяного покрова на морфологию и население литоральной зоны//Докл. АН СССР. Н. С., 1947.-Т. 58, № 1.-С. 163-166.

106. Кузнецов В.В. Влияние зимнего ледяного припая на морфологию побережья фауны и флоры литорали Белого моря // Работы Мор. биол. станции. 1948-Вып. 1. - С. 44-57.

107. Кукк Х.А. Донная растительность Финского залива у берегов СССР // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тарту, 1980. - 16 с.

108. Кусакин О.Г. К фауне и флоре осушной зоны о-ва Кунашир // III конф. по исследованию фауны Дальневосточных морей. Труды проблемного и тематичного совещ. ЗИН АН СССР. 1956. - Вып. 6. - С. 98-115.

109. Кусакин О.Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне Южных Курильских о-вов // Исслед. дальневост. морей СССР. 1961. - Вып. 7. - С. 312-343.

110. Кусакин О.Г. Состав и распределение макробентоса в осушной зоне о-ва Симушир Курильской гряды // Прибрежные сообщества дальневосточных морей. Владивосток: АН СССР, 1976. - С. 44-54.

111. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. Беринговоморская литораль Чукотки // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М.: Наука, 1978.-С. 10-40.

112. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. Макрофитобентос литоральных сообществ о-ва Медный (Командорские острова) // Биол. моря. 1995. - Т. 21, № 2. -С. 99-107.

113. Кусакин О.Г., Тараканова Т.Ф. Макробентос литорали о-ва Кунашир // Фауна прибрежных зон Курильских о-вов. М.: Наука, 1977. - С. 15-48.

114. Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. Поясообразующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск, 1974. - С. 5-75.

115. Кусиди А.Э. Возрастная изменчивость у представителей рода // Материалы регион, науч.-практич. конф. «Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения». Петропавловск-Камчатский, 2006. - С. 51-55.

116. Лукин В.И. О макробентосе верхней сублиторали острова Парамушир (Курильские острова) // Биология шельфа. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975.-С. 54-57.

117. Лукин В.И. О макробентосе верхней сублиторали о-ва Симушир // Биологические исследования дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. - С. 54-57.

118. Лукин В.И. Сообщества макробентоса верхней сублиторали острова Симушир // Биология шельфа Курильских островов. М.: Наука, 1979. -С. 11-60.

119. Лукин В.И., Шорников Е.И. О макробентосе верхней сублиторали о-ва Уруп (Курильские о-ва) // Науч. сообщ. ИБМ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1971. - Вып. 2. - С.135-138.

120. Макаров В.Н. Изучение развития ризоидов ламинарии Laminaria saccharina L.) Lam. в связи с вопросами ее культивирования // Тр. ПИНРО.-Магадан, 1981. -Вып. 45. -С. 14-18.

121. Макаров В.Н. Биологические особенности беломорской Laminaria saccharina (L.) Lam. как объекта марикультуры // Тез. докл. II Всесоюз. съезда океанологов. Севастополь, 1982. - Вып. 6, ч. 1. - С. 173-174.

122. Макаров В.Н. Поведение зооспор и ранние стадии развития Laminaria saccharina (L.) Lamour. Белого и Баренцева морей // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1987а. - 20 с.

123. Макаров В.Н. Рост беломорской ламинарии сахаристой в условиях бикультуры ламинария мидия // Промысловые водоросли и их использование.-М.: ВНИРО, 19876.-С. 10-20.

124. Макаров М.В. Влияние ультрафиолетовой радиации на рост и размножение доминантных видов водорослей-макрофитов Баренцева моря // Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1999. - 22 с.

125. Макиенко В.Ф., Мальцев В.Н., Крупнова Т.Н. Культивирование водорослей на Дальнем Востоке // Рыб. хоз-во. 1981. - № 10. - С. 51-53.

126. Маланская (Гринталь) А.Р. Исследование экологии бурой водоросли Laminaria saccharina (L.) Lam. на восточном Мурмане // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Дальние Зеленцы, 1978. - 22 с.

127. Михайлова Н.Ф. Распределение высших водорослей вдоль берегов о-ва Шикотан // Бот. журн. 1959. - Т. 44, №. 3. - С. 379-386.

128. Михайлова Т.А. Развитие ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море // Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2000. - 20 с.

129. Огородников B.C. Особенности распространения и продуктивность фитомассы основных видов бурых водорослей в сублиторали группы островов северной части Курильской гряды // Растительные ресурсы. -С-Пб., 2003. Т. 39, вып. 1. - С.12-18.

130. Огородников B.C. Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 2007. -25 с.

131. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Буяновский А.И., Иванюшина Е.А., Стрелков В.И., Ржавский A.B. Видовой состав и распределение сообществ бентоса в Авачинской губе // Гидробиологические исследования в Авачинской губе. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 4-14.

132. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Лукин В.И. Изменение структуры бентоса Командорских островов под влиянием хищничества калана // Природные ресурсы Командорских о-вов (запасы, состояние, вопр. охраны и использ.).-М.: Изд-воМоск.ун-та, 1991.-С . 171-184.

133. Паймеева Л.Г. Биология Zostera marina L. и Zostera Asiatica Miki Приморья // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Мурманск, 1984. - 24 с.

134. Пельтихина Т.С. Ламинариевые водоросли Баренцева моря и их рациональное использование // Автореф. дис. . канд. биол. наук-Мурманск, 2000. 24 с.

135. Пельтихина Т.С., Сорокин А.Л. Ламинариевые водоросли Баренцева моря и рекомендации по их рациональной эксплуатации // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря: Тез. докл. Всесоюз. конф. 1986. - С. 147-148.

136. Перестенко Л.П. Литоральные фитоценозы Командорских островов // Ботан. журнал. 2001. - Т. 86, № 1. - С. 55-64.

137. Петров Ю.Е. Систематика некоторых дальневосточных видов Laminaria Lamour. // Новости сист. низш. раст. Л., 1972. - Т. 9. - С. 47-58.

138. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР // Раст. ресурсы. 1973. - Т. 9, № 1. - С. 123-127.

139. Петров Ю.Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР // Новости сист. низш. раст. Л, 1974. - Т. 11. - С. 153-169.

140. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР II Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1975. - 53 с.

141. Петров Ю.Е. Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta) // Жизнь растений. Т. 3. Водоросли, лишайники. -М.: Просвещение, 1977. С. 143-191.

142. Подкорытова А.В. О составе и физикохимических свойствах альгиновой кислоты и альгинатов бурых водорослей // Исслед. по технол. рыб. продуктов. Владивосток: ТИНРО, 1973 - Вып. 4. - С. 86-89.

143. Подкорытова А.В. Содержание свободных аминокислот в ламинарии японской в процессе роста и созревания репродуктивной ткани // Опыт культивирования морских объектов. Владивосток, 1981. - С. 83-91.

144. Подкорытова А.В., Аминина Н.М., Симоконь М.В. Сезонная динамика взаимодействия минеральных элементов с альгиновой кислотой в ламинарии японской // Исследования по технологии гидробионтов дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 84-91.

145. Постельс А., Рупрехт Ф. Изображения и описания морских растений, собранных в Северном Тихом океане у берегов Российских владений в Азии и Америки. СПб.: Акад. наук, 1840. - 22 с.

146. Празукин A.B. Удельная поверхность осевых структур Cystoseira barbata как регулятор входного потока углерода // Экология моря. 1983. -Вып. 14.-С. 70-75.

147. Празукин A.B. Структурные и функциональные изменения черноморской цистозиры (Cystoseira ermita (Desf. Вогу)) в условиях эвтрофирования (иерархический подход) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Севастополь, 1991.-20 с.

148. Пржеменецкая (Макиенко) В.Ф. Costaria costata (Huds.) Saund. (Phaeophyta, Laminariales) в дальневосточных морях // Комаровские чтения. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - Вып. 35. - С. 36-49.

149. Рыбаков О.С. Водоросли прибрежных вод о-ва Юрий // Изв. ТИНРО. -Владивосток, 1968. Т.65. - С. 201-211.

150. Савич В.П. Альгологический объезд Авачинской губы в мае 1909 г. // Тр. Камч. эксп. Ф.Б. Рябушинского. Ботан. отд. -1914. Вып. 2. - С. 451-472.

151. Савоськин Ю.М. О влияние льдов на условия обитания в литоральной зоне Белого моря // Исследования фауны морей. JL: Наука, 1967. - Т. 7, № 15.-С. 197-202.

152. Сарочан В.Ф. Биология японской ламинарии у юго-западного побережья Сахалина//Изв. ТИНРО, 1963.-Т. 49.-С. 115-135.

153. Сарочан В.Ф. Биология, экология, распределение и запасы ламинарии японской (Laminaria japónica Aresch.) и некоторых других видов ламинарий у берегов Южного Сахалина и Малой Курильской гряды // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1969. - 26 с.

154. Сарочан В.Ф. Опыт выращивания ламинарии японской на искусственном субстрате в заливе Анива (о. Сахалин) // III Всесоюз. совещание поморской альгологии-макрофитобентосу. (Севастополь, октябрь 1979 г.). -Киев: Наукова думка, 1979. С. 114-115.

155. Сарочан В.Ф., Вялов А.Д. Промысловые водоросли сублиторали о-вов Малой Курильской гряды // Промысловые водоросли и их использование. -М.: ВНИРО, 1981.-С. 44-51.

156. Саушкина JI.H. Изучение развития спороносной ткани и процесса созревания зооспор у Laminaria bongardiana II Материалы науч.-техн. конф. «Рациональное использование морских биоресурсов». -Петропавловск-Камчатский: КГТУ, 2002. С. 38-42.

157. Саушкина JI.H. Особенности морфологии бурой водоросли Laminaria bongardiana Р. et R., связанные с ростом, размножением и условиями обитания // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 2006. - 25 с.

158. Саушкина JI.H., Клочкова Н.Г. Сезонные изменения морфологии бурой водоросли Laminaria bongardiana и рекомендации к ее промыслу // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Техн. Науки. 2006. - Прил. № 8. - С. 107-112.

159. Селиванова О.Н. Видовой состав и распределение макрофитов восточной Камчатки // Тез. докл. I Всесоюз. конф. «Актуальные проблемы современной альгологии». Киев: Наукова думка, 1987а. - С. 77.

160. Селиванова О.Н. Макрофитобентос Командорских островов и его особенности // Тез. докл. науч.-практ. конф. «Биологические ресурсы Камчатского шельфа и их использование и охрана». Петр.-Камч.: КоТИНРО, 19876.-С. 116-118.

161. Селиванова О.Н. Макрофитобентос шельфа восточной Камчатки и сопредельных вод // Тез. докл. III Всесоюз. конф. по морской биологии. -Киев: Изд. АН УССР, 1988.-Ч. 1.-С. 193-194.

162. Селиванова О.Н. Список макрофитов и беспозвоночных макробентоса Авачинской губы. Раздел водоросли // Гидробиологические исследования в Авачинской губе. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 91-116.

163. Селиванова О.Н. Макрофиты Командорских островов (видовой состав, экология, распределение) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Владивосток, 1998а. 25 с.

164. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Макрофиты Командорских островов // Донная флора и фауна шельфа Командорских островов. Владивосток: Дальнаука, 1997.-С. 11-58.

165. Спасский Н.Н. Литораль юго-восточного побережья Камчатки // Исслед. дальневост. морей СССР, 1961. Вып. 7. - С. 261-311.

166. Субботина И.С. Промысловые водоросли Кроноцкого залива и охотоморского побережья острова Парамушир // Аннотации научных работ, выполненных в ТИНРО в 1966 г. Владивосток: ТИНРО, 1966. -С. 25-26.

167. Суховеева М.В. Состояние запасов, распределение ламинарии и некоторых других водорослей у берегов Приморья. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1969. - 23 с.

168. Суховеева М.В. Laminaria japónica Aresch. и сопутствующие ей виды // Изв. ТИНРО. 1971. - Т. 75. - С. 152-154.

169. Суховеева М.В. Водоросли сублиторали южно-курильского мелководья // Исследования по биологии рыб и океанографии. Владивосток: ТИНРО, 1972. - Вып. 3.-С. 88-92.

170. Суховеева М.В. Видовой состав и распределение макрофитов в районах размножения сельди у северо-западного побережья Охотского моря // Изв. ТИНРО.- 1976.-Т. 100.-С. 144-149.

171. Суховеева М.В. Ламинариевые Камчатского залива и перспективы их использования // Тез. докл. науч.-практ. конф. «Биологические ресурсы Камчатского шельфа и их рациональное использование и охрана». -Петр.-Камч.: КоТИНРО, 1987а.-С. 124-126.

172. Суховеева М.В. Ламинариевые Камчатского залива и перспективы их использования // Тез. докл. Всесоюз. сем. «Проблемы производства продукции из красных и бурых водорослей». Владивосток: ТИНРО, 19876.-С. 38-39.

173. Суховеева М.В., Клочкова Н.Г. Дополнение к флоре водорослей-макрофитов Восточной Камчатки // Новости сист. низш. раст. Л., 1990. - Т. 27.-С. 40-48.

174. Суховеева М.В., Сарочан В.Ф. Водоросли-макрофиты // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. - С. 76-86.

175. Тараканова Т.Ф. Количественное распределение макробентоса на литорали острова Беринга // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. -М: Наука, 1978. С. 63-77.

176. Толстикова Н.Е. Макрофитобентос сублиторали Берингова моря в районе бухты Провидения // Тр. ВНИРО. 1971. - Т. 87. - С. 60-77.

177. Толстикова Н.Е. Распределение водорослей и характеристика состояния запасов промысловых водорослей в Анадырском заливе // Научный отчет. -М.: ВНИРО, 1973.-92 с.

178. Толстикова Н.Е. Новые данные по экологии сублиторальных макрофитов в Анадырском заливе Берингова моря // Новости сист. низш. раст. Л., 1974.-Т. 11.-С. 147-152.

179. Трофимова Т.Н., Козлов Г.Т. Камчатские ламинариевые водоросли, перспективные для промышленного использования. Род Алярия // Тез. докл. междунар. науч.-практич. конф. «Прибрежное рыболовство XXI век». -Южно-Сахалинск, 2001.-С. 118.

180. Усов А.И., Клочкова Н.Г. Бурые водоросли Камчатки как источник маннита // Биоорганическая химия. 1994. - Т. 20, № 11. - С. 1236-1241.

181. Ушаков П.Ф. Фауна Охотского моря и условия ее существования. Л.: Наука, 1953.-459 с.

182. Хайлов К.М., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функций морских растений. Киев: Наукова думка, 1983. - 254 с.

183. Хотимченко С.В. Распределение полярных липидов и жирных кислот в морских макрофитах // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток, 1999.-50 с.

184. Шитиков А.Н., Лукин В.И. Макробентос сублиторали некоторых о-вов Большой Курильской гряды как источник кормовой базы калана // Морские млекопитающие. М.: Изв. ТИНРО, 1971. - Т. 75. - С. 217-226.

185. Шошина Е.В. Биология некоторых массовых видов красных водорослей Баренцева и белого морей // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1989. -16 с.

186. Шошина Е.В. Динамика ростовых и репродуктивных процессов у водорослей Баренцева моря // Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Мурманск, 2001. 25 с.

187. Ярцева И.А., Возжинская В. Б., Соловьева О. JL, Каминер К. М. Физиологическая характеристика некоторых фукоидов Белого и Японского морей // Тр. ВНИРО. 1977. - Т. 74. - С. 77-80.

188. Ященко С.Ю., Репин К.ГТ. Влияние степени прибойности на силу прикрепления макрофитов к субстрату // Тез. докл. Всес. конф. «Экология и биология продуктивности Баренцева моря». Мурманск, 1986. -С. 163-164.

189. Abbott I.A., Hollenberg C.J. Marine algae of California. Stanford, 1976. -827 p.

190. Agardh J.G. Species genera et ordines algarum.I. Gleerup, Lund,. 1848. -363 p.

191. Agardh J.G. De Laminarieis // Lunds Univ. Arsskr., 1867. Vol. 4. - Pp. 1-36.

192. Anderson M., Robin Cardinal Andre, Larochelle Jaeques. An alternate growth pattern for Laminaria longicruris И J. Phycol., 1981. Vol. 17, № 4. -Pp. 405-411.

193. Areschoug J.E, Observationes phycologicae // Particula guarta. De Laminariaceis nonnullis. Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsaliensis, 1883. Ser. 3, Vol. 12, №8.-23 p.

194. Arwidsson T. The Higher Marine Algae hitherto known from Kamtchatka // Rev. Alg. 1932. - Vol. 6. - Pp. 147-158.

195. Baik K.K., Pyen C.K. Study on growth of Laminaria japonica Aresch. in the coastal area of Kang Won Do // Bull. Fish. Res. Dev. Agency. 1973. - Vol. 11. - Pp. 79-92 (на корейск.)

196. Bolton J.J., Liming K. Optimal growth and maximal survival temperatures of Atlantic Laminaria species (Phaeophyta) in culture I I Mar. Biol. 1982. -Vol. 66.-Pp. 89-94.

197. Boo S.M., Lee W.J., Yoon H.S., Kato A., Kawai H. Molecular phylogeny of Laminariales (Phaeophyceae) inferred from small subunit ribosomal DNA sequences // Phycol. Res. 1999. - Vol. 47. - Pp. 109-114.

198. Bory de Saint-Vincent J.B.C.M. Laminaire-Laminariees. Dictionnaire Classique d'Histoire Naturelle. Paris, 1826. - Vol. 9. - Pp. 187-191.

199. Chapman V.J., Chapman D.J. The algae // 2nd edn MacMillan. London, 1973. -Pp. 220-230.

200. Davison J.R. Adaptation of photosynthesis in Laminaria saccaharina (Phaeophyta) to changes in growth temperature // J. Phycol. 1987. - Vol. 23. -Pp. 273-283.

201. Dawson E. Y. Notes on Pasific coast marine algae, IV // Amer. Jour. Bot. -1950.-Vol. 37. -Pp.149-158.

202. DelaPylaie A. Flora de Terre-Neuve. -Paris, 1829.-128 p.

203. DeToni J.B. Syllogealgarum.-Padua, 1895.-Vol. 3.-Pp. 1-638.

204. Dring M.J. The biology of marine plants London: Edbward Arnold., 1982. -199 p.

205. Druehl L.D. Molecular exploration of North Pacific species of Laminaria // Can. J. Bot. 1968. - Vol. 46. - Pp. 539-547.

206. Druehl L.D. The pattern of Laminariales distribution in the Northeast Pacific // J. Phycol. 1970. - Vol. 9. - Pp. 237-247.

207. Druehl L.D., Mayes C., Tan I.H., Sanders G.W. Molecular and morphological phylogenies of kelp and associated brown algal // In Origing of algae and their plastids (D. Bhattacharya, Ed.). Wien: Springer-Verladg, 1997. Pp. 221-235.

208. Egan B., Yarish C. Productivity and life history of Laminaria longicruris at its southern limit in the western Atlantic Ocean I I Marine Ecology. 1990. - Vol. 67, № l.-Pp. 263-273.

209. Egan B., Vlasto A., Yarish C. Seasonal acclimation to temperature and light in Laminaria longicruris de la Pyl. (Phaeophyta) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. -1989.-Vol. 129.-Pp. 1-16.

210. Gagne J.A., Mann K.H., Chapman A.R.O. Seasonal patterns of growth and storage in Laminaria longicruris in relation to differing patterns of availability of nitrogen in the water // Mar. Biol. 1982. - Vol. 69. - Pp. 91-101.

211. Gendron L. Seasonal growth of the kelp Laminaria longicruris in the baie des chaleurs, quebec, in relation to nutrient and light availability // Botanica Marina. 1989. - Vol. 32. - Pp. 345-354.

212. Gerard V.A., Du Bois K.R. Temperature adaptation in a southern boundary of the kelp Laminaria saccharina // Mar. Biol. 1988. - Vol. 97. - Pp. 575-580.

213. Graham L.E., Wilcor l.W. Algae. Prentice hall, upper, saddle river, NJ, 07485. USA: University of Wisconsin, 2000. 640 p.

214. Johansen H.W. Changes and additions to the articulated coralline flora of California // J. Phycol. 1971. - Vol. 10. - Pp. 241-249.

215. Kain J.M. The biology of Laminaria hyperborea. X. The effect of depth on some populations// J. mar. biol. Ass. U. K. 1977. - Vol. 57. - Pp. 587-607.

216. Kanda T. On the gametophytes of some Japanese species of Laminariales. // Sci. Pap. Inst. Algal. Res. Fac. Sci. Hokk. Imp. Univ., 1936. Vol. 1, № 2. -Pp. 221-260.

217. Kanda T. On the gametophytes of Some Japanese of Laminariales. II. // Sci. Pap. Inst. Algal. Res. Fac. Sci. Hokk. Imp. Univ., 1938. Vol. 2, № 1. - Pp. 85-258.

218. Kawabata S. A list of marine algae from the I sland o f S hikotan // S ci. Pap. Algolog. Res., Fac. Sci. Hokk. Imp. Univ. Sapporo, 1936. - Vol. 1, № 2. -Pp. 199-212.

219. Kawashima S. Laminariaceaen algae of Japan. Muroran, 1993. - 230 p.1. Ha anoHCK.).

220. Kjellman F.R. Om BeringhafVets algflora // Kongl. Sven. Vetensk. Akad. Handl., 1889. Vol. 23, № 8. - Pp. 1-58.

221. Kirihara S., Notoya M., Aruga Y. Suitable time for outplanting seedlings of Laminaria japónica Aresch. (Laminariales, Phaeophyta) in coastal areas of Aomori Prefecture, Japan // Nippon Suisan Gakkaishi, 1993. Vol. 59, № 3. -Pp. 425-430.

222. Klinger T., De Wreede R. Stipe rings, age, and size in populations of Laminaria setchellii Silva (Laminariales, Phaephyta) in British Columbia, Canada // Phicologia. 1988. - Vol. 27, № 2. - Pp. 234-240.

223. Klochkova N.G. An annotated bibliography of marine macroalgae of the northwest coast of the Bering Sea and southeast Kamchatka. First Revision of Flora // Algae. Formerly the Korean Journal of Phycol. 1998. - Vol. 9, № 5. -90 p.

224. Koroleva (Trofimova) T.N., Klochkova N.G. Biology and ecological variability of Laminaria bongardiana P.et R. (Phaeophyta) on the coasts of thetV» th

225. Russian Far East // Abs. 26 Annual and 50 Anniversary congress of Japanese society of Phycology and 3rd Asian Pacific Phycological forum. -Tsukuba, Japan. Algae, 2002. Pp. 117.

226. Kützing F.T. Species algarum. Leipzig, 1849. - 922 p.

227. Lamouroux J.V. Essai sur les geners de la famille des thallassiophytes non articulees // Ann. Du Mus. d'Hist. Naturelle par les profesesurs de cet etablissement, 1813.-Vol. 20.-Pp. 21-47, 115-139,267-293.

228. Lane C.E., Mayes C., Druehl L.D., Saunders G.W. A multi-gene molecular investigation of the keep (Laminariales, Phaeophyceae) supports substantial taxonomic re-organization // J. Phycol. 2006. - Vol. 42, № 2. - Pp. 493-512.

229. Le Jolis A. Examen des especes confondues sous le nom de Laminaria Digitata, Auct., suivi de guelgues observations sur le gener Laminaria // Trans. Soc Nat. Cherbough, 1855. Vol. 3. - Pp. 47-68.

230. Lee R.E. Phycology. Second edition. London: Cambridge, Univ. Press, 1989. -645 p.

231. Lindstrom S.C. An annotated bibliography of the benthic marine algae of Alaska // Alaska department of Fish and Game, 1977. 172 p.

232. Liming K. Circadian growth rnythm in juvenile sporophytes of Laminariales (Phaeophyta)/ / J. Phycol. 1994. - Vol. 30. - Pp. 193-199.

233. Makarov M.V., Voskoboinikov G.M. The ifluence of utraviolet-B raiation on spore release and growth of the kelp Laminaria saccaharina II Botanica Marina. 2001. - Vol. 44. - Pp. 89-94.

234. Markham J.W. Distribution and taxonomy of Laminaria sinclairii and L. longipes (Paeophyceae, Laminariales) // J. Phycol. 1972. - Vol. 11. -Pp. 147-157.

235. McRoy C.R. Marine plant resources of Alaska. The Northern Engineer, 1971. — Vol. 2.-Pp. 15-16.

236. Mondragon Jennifer, Mondragon Jeff. Seaweeds of the Pacific Coast: common marine algae from Alaska to Baja California. Monterey, California, 2003. -96 p.

237. Miyabe K. Laminariaceae of Hokkaido. (In Japanese) // Rept. Fish. Dept. of Hokkaido-chyo (Pref. Government), Sapporo, 1902. Vol. 3. - 60 p.

238. Myabe K. On the occurrence of a certain Behring and Kurile species of Laminariaceae in a small isolated region off the southern extremity of Saghalien // Proc. 3rd Pan-Pacific Sic. Congr., Tokyo, 1926,1928. Pp. 954-958.

239. Myabe K., Nagai M. On Hedophllum Bongardianum (P. et R.) Yendo and five species of Laminaria from the North Kuriles // Trans. Sapporo Nat., Hist. Sco. 1932. - Vol. 12, № 4. - Pp. 194-205.

240. Myabe K., Nagai M. Laminariaceae of the Kurile Islsnds // Thrans. Sapporo Nat, Hist. Sco. 1933. - Vol. 13, № 2. - Pp. 85-102.

241. Miyabe K, Nagai M. Marine algae of the Kurile islands. I // J. Fac. Agr. Hokkaido Imp. Univ. 1940. - Vol. 46. - 1-137 p.

242. Nagai M. Meeresalgen aus Kamtschatka // Thrans. Sapporo Nat, Hist. Soc. -1933.-Vol. 13. № 1. Pp. 12-19.

243. Nagai M. Marine algae of the Kurile Islands. I // J. Fac. Agr. Hokkaido Imp. Univ. 1940. - Vol. 46. - Pp. 1-137.

244. Nagai M. Marine algae of the Kurile Islands. II // J. Fac. Agr. Hokkaido Imp. Univ. 1941. - Vol. 46. - Pp. 139-310.

245. Nakahara H. A lternation of generation of s ome b rown a lgae in u nialgal a nd axenic cultures // Scien. Pap. Inst. Algae. Res. Fac. Sci. Hokkaido Univ. -1984. Vol. 7, № 2. - Pp. 77-292.

246. Niihara Y. P hysiological studies of L aminaria japonica var. ochotensis. The effect of temperature, light intensity and salinity upon photosynthesis and respiration of young sporophytes // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Sta. 1975. -Vol. 17.-Pp.11-17.

247. Notoya M, Nagashima M, Aruga Y. Influence of Light Intensity and Temperature on Callus Development in Young Sporophytes of Four Species of Laminariales (Phaeophyta) / The Korean Journal of Phycology. 1992. - Vol. 4, № 1. - Pp. 101-107.

248. O'Clair R.M, Lindstrom S.C, Brodo I.R. Southeast Alaska's Rocky Shores. Seaweeds and Licbens. Auke Bay Alaska: Plant Press, 1996. - 149 p.

249. O'Clair, R.M, Lindstrom, S.C. North Pacific Seaweeds. Auke Bay Alaska: Plant Press, 2001.-159 p.

250. Okamura K. Illustrations of the marine algae of Japan. Vol. 1. Tokyo, 1901. — Pp. 15-74. 1902.-Pp. 75-93.

251. Okamura K. List of marine algae collected in Caroline and Mariana Islands, 1915//Bot. Mag.-Tokyo, 1916.-Vol. 30.-Pp. 1-14.

252. Okamura K. On the nature of the marine algae of Japan and the origin of the Japan Sea // Bot. Mag. 1927. - Vol. 41. - 490 p.

253. Okamura K. Algae from Kamtschatka // Ree. Oceanogr. Works Jap. Tokyo, 1928. - Vol. 1, № l.-Pp. 52-55.

254. Okamura K. The distribution of marine algae in Pacific waters// Ree. Oceanogr. Works Jap. Tokyo, 1932. - Vol. 4. - Pp. 30-150.

255. Okamura K. On the Algae collected by Y. Kobayashi // Ree. Oceanogr. Works Jap. Tokyo, 1933. - Vol. 5, № 1. - Pp. 85-97.

256. Okamura K. Nippon Kaiso, (In Japanese). Tokyo, 1936. - 438 p.

257. Oshurkov V.V., Ivanjushina E.A. Effect of experimental harvesting on kelp regrowth and on the structure of the shallow-water communities of Bering Island (Commander Islands) // Asian Mar. Biol. 1993. - Vol. 10. - Pp. 95-108.

258. Oshurkov V.V., Ivanjushina E.A. Structure and distribution of some fouling communities off Bering Island (Commander Islands) // Biofouling. -Singapore: Hardwood Academic Publishers, 1994. Vol. 8. - Pp. 35-45.

259. Ruprecht F.J. Algae Ochotenses. St.-Petersburg, 1850. - 243 s.

260. Ruprecht F.J. Tange des Ochotskischen Meeres. In von Middendorff A. T. (eds.) Reise in den äussersten Norden und osten Siberiens. Während der Jahre 1843 und 1844//Botanic., 1851.-Vol. 1,№ 2.-Pp. 191-435.

261. Saunders De A. Papers from the Harriman Alaska Expedition XXV, Algae // Proc. Washington Acad. Sei. 1901. - Vol. 3. - Pp. 391-486.

262. Schaffelke B., Peters A.F., Reusch T.B.H. Factors influencing depth distribution of soft bottom inhabiting Laminaria saccharins (L.) Lamour. in Kiel Bay, western Baltic // Hydrobiologia. 1996. - Vol. 326-327. - Pp. 117-123.

263. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine algae of the Commander Islands. Preliminary remarks on the revision of the flora. II. Phaeophyta. // Botanica Marina. 1997. - Vol. 40. - Pp. 9-13.

264. Seeman N. Beitrad zur Kryptogamen flora Kamtschatka // Bonplandia. 1858.

265. Setchell W.A. Algae of the Pribilof Islands. In Jordan, Fur seals and Fur-seal Islands of the North Pacific Ocean. Washington, 1899. -Part 3. - Pp. 589-596.

266. Setchell W.A. Notes on algae, I- Zoe. 1901.-Vol. 5.-Pp. 121-129.

267. Setchell W.A. Algae novae et minus cognitae, I. // Univ. of Calif. Publ. Bot. -1912.-№ 4.-Pp. 229-268.

268. Setchell W.A., Gardner N.L. Algae of Northwestern America // Univ. of Calif. Publ. Bot. 1903. -№ l. - Pp. 165-418.

269. Setchell W.A., Gardner N.L. The marine algae of the Pacific coast of North America. I. Myxophyceae II Univ. Calif. Publ. Bot. 1919. - Vol. 8, № 1. -Pp. 1-138.

270. Setchell W.A., Gardner N.L. The marine algae of the Pacific coast of North America. II. Chlorophyceae II Univ. Calif. Publ. Bot. 1920. - Vol. 8, № 2. -Pp. 139-375.

271. Setchell W.A., Gardner N. The marine algae of the Pacific coast of North America. Part III. Melanophyceae // Univ. of Calif. Publ. Bot. 1925. - № 8. -Pp. 383 - 898.

272. Silva P. Notes on Pacific marine algae Madroño, 1957. - Vol. 14, № 2. -Pp. 41-51.

273. Sjotun K., Fredriksen S., Rueness J., Lein T.E. Ecological studies of the kelp Laminaria hyperborea (Gunnerus) Foslie in Norway // In: Ecology of fjord and coastal waters (Skjoldal H. R., Hopkins C., Erikstad K.E., Leinaas H.P.), 1995. -Pp. 525-536.

274. Smith G.M. Marine Algae of the Monterey Peninsula, California. Stanford, Calif., 1944.-622 p.

275. Teas J., Harbison M.L., Gelman R.S. Dietary seaweed (Laminaria) and mammary carcinogenesis in rats. Cancer Research, 1984. Vol. 44, № 7. -Pp. 2758-2761.

276. Tokida J. The marine algae from Robben Island (Kaihyo-to), Saghalien // Bull. Scholl Fish. Hokkaido Imp. Univ. 1932. - Vol. 2. - Pp. 1-34.

277. Tokida J. The marine algae of Southern Saghalien // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1954. - Vol. 2, № 1. - Pp. 1-264.

278. Torkko K.C., Ioriya T., Aruga Y., Iwamoto K. Growth of transplanted Laminaria japonica Aresch. in Tokyo Bay far from its natural habitat // Jap. J. Phycol. (Sorui). 1987. - Vol. 35, № 1. - Pp. 10-18.

279. Tseng C.K. Common seaweeds of China. China, Beijing: Science press, 1983.-316 p.

280. Van Patten M.S., Yarish C. Allocation of Blade Surface to Reproduction in Laminaria longicruris of Long Island Sound (USA) // Hydrobiologia. 1993. -Vol. O.-Pp. 1-9.

281. Yamada Y. The marine algae of northern Kuriles. (In Japanese). Bull. Biogeogr. Soc. Japan, 1934. - Vol. 4, № 4. - Pp. 343-350.

282. Yarish C., Penniman C.A., Egan B. Growth and reproductive responses of Laminaria longicruris (Laminariales, Phaeophyta) to nutrient enrichment // Hydrobiologia. 1990b. - Vol. 204/205. - Pp. 505-511.

283. Yendo K. Notes on Algae new to Japan. I & Concluding Remark // Bot. Mag. -Tokyo, 1909. Vol. 23. - Pp. 270.

284. Yoshida T. Marine algae of Japan. Tokyo: Uchida Rorakuho publishing, 1998.- 1222 p.