Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов

Огородников, Вячеслав Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов"

На правах рукописи

ОГОРОДНИКОВ Вячеслав Сергеевич

ВОДОРОСЛИ-МАКРОФИТЫ СЕВЕРНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

Специальность 03.00 18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

1 7 Г.'/'П 2007

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петропавловск-Камчатский — 2007

003059749

Работа выполнена в Сахалинском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО), г Южно-Сахалинск

Научный руководитель

доктор биологических наук Н. Г. Клочкова

Официальные оппоненты

доктор биологических наук С. Г. Коростелев доктор биологических наук Г. М Воскобойников Всесоюзный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Ведущая организация

Защита диссертации состоится «28» мая 2007 г., в1430 часов, на заседании диссертационного совета КМ 307. 008. 01 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Камчатском государственном техническом университете по адресу 683003, г. Петропавловск-Камчатский, ул Ключевская, 35, Камчатский государственный технический университет (КамчатГТУ), диссертационный совет КМ 307 008.001 Телефон. (4152) 42-45-38 Факс (4152) 42-05-01.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке КамчатГТУ

Автореферат разослан «_» апреля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

K.6.H.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В донных сообществах мелководной зоны шельфа водоросли-макрофиты являются основным средообразующим компонентом В их зарослях обитают многочисленные беспозвоночные и молодь рыб Как автотрофы они создают первичную продукцию и активно участвуют в круговороте веществ и энергии, лежащем в основе механизма самоочищения и продуктивности водоемов В прибрежных водах умеренных широт Мирового океана они продуцируют органического вещества больше, чем фитопланктон (Возжинская и др , 1994)

На российском Дальнем Востоке наиболее подробно изучена подводная растительность южных районов На севере ее описание сделано лишь для литоральной зоны шельфа Работ, содержащих сведения по структуре макрофитобентоса сублиторали, крайне мало (Гусарова, 1969, Блинова, Гусарова, 1971, Шитиков, Лукин, 1971, Лукин, 1975, Сидоров, 1988, Ошурков, 2000), несмотря на то что в этих районах, в том числе у Северных Курильских островов, сосредоточен большой объем водорослевых запасов (Гайл, 1936) До начала наших исследований количественное распределение сублиторального макрофитобентоса в последнем районе оставалось практически неизученным, несмотря на достаточно высокий уровень проведенных здесь альгофлористических исследований

Цель работы. Целью нашей работы является описание состава и структуры макрофитобентоса Северных Курильских островов, определение продукционных характеристик и запасов массовых видов, разработка рекомендаций по их рациональному использованию

Для достижения цели было необходимо решить следующие задачи

- провести инвентаризацию видового состава альгофлоры Северных Курильских островов на основе обработки собственного материала и анализа литературных данных,

- выявить состав видов водорослей, сносимых на большие (50-400 м) глубины и возможность участия глубоководных выбросов в их географическом распространении,

- проанализировать особенности распределения ламинариевых сообществ в разных диапазонах глубин у каждого из островов,

- изучить особенности распределения ламинариевых водорослей и участие разных видов в формировании сублиторального макрофитобентоса,

- определить общие запасы промысловых водорослей у Северных Курильских островов и с учетом их химического состава разработать рекомендации по их использованию

Научная новизна. По материалам инвентаризации альгофлоры Северных Курильских островов обнаружено 8 видов новых для этого района Впервые описан видовой состав водорослей, сносимых на глубины 50-400 м и обсуждена их роль в поддержании флористических связей между соседними районами и обогащении прибрежных вод биогенной органикой По материалам многолетних альгопромысловых съемов для каждого острова описаны состав и структура макрофитобентоса, приведены его количественные характеристики Впервые у азиатского побережья обнаружены места массового произрастания Па^яюрЬуПит с1а0тм и узкоареального вида СояШЬпа кип1епхи

Практическое значение. Результаты исследований автора положены в основу расчета объема допустимого улова (ОДУ) ламинариевых водорослей для Северных Курильских островов Сведения по размещению промысловых зарослей ламинариевых водорослей используются рыбопромышленниками, специалистами службы надзора и администрацией Северо-Курильского района На основе расчета запасов промысловых видов и их химического анализа разработаны рекомендации по использованию в районе исследования морских растительных ресурсов

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований в разные годы докладывались на пяти международных конференциях, в том числе одной зарубежной, на XI съезде Русского ботанического общества, на 5 региональных и одной местной межвузовской научно-практической конференции Это нашло отражение в публикации тезисов и материалов конференций Материалы диссертации докладывались на заседаниях Камчатского отделения Всероссийского ботанического общества (КО ВБО),

расширенных коллоквиумах лаборатории прибрежных исследований и ученых советах СахНИРО

Публикации: по теме диссертации опубликовано 20 работ

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 214 источников, из которых 47 на иностранном языке Работа изложена на 174 страницах, иллюстрированна 57 рисунками и 21 таблицей

Благодарности. Выражаю искреннюю признательность моему научному руководителю д б и Н Г Клочковой за всю оказанную ею помощь в подготовке работы Я признателен д б н Л П Перестенко и д б н Ю Е Петрову за помощь в обработке гербарного материала, за определение химического состава ламинариевых водорослей Курильских островов автор выражает огромную благодарность д т н, проф А В Подкорытовой и дхн, проф А И Усову Мне также приятно выразить сердечную благодарность сотрудникам СахНИРО, к б н ДА Гапанину, к б н Е М Латковской, с н с Л А Балконской, с н с Н В Евсеевой, И Н Саматовой, Е Б Захаровой, работникам библиотеки СахНИРО, коллегам из ТИНРО-центра, КФТИГ ДВО РАН, к б н И С Гусаровой, к б н Т Н Королевой и н с А Э Кусиди за их дружескую поддержку, ценные советы и консультации

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В настоящей главе описывается история альгофлористических исследований Северных Курильских островов и вклад в инвентаризацию видового состава водорослей японских и русских исследователей Определенными этапами в ее изучении были публикации сводки по флоре Курильских островов М Нагаи (Nagal, 1940, 1941) и списков видов водорослей этого района (Зинова и Перестенко, 1974, Гусарова, Семкин, 1986, Клочкова, Королева, 2003, и др) Кроме указанных публикаций обсуждаются работы других исследователей, обрабатывавших альгологические сборы с Северных Курильских островов и опубликовавших результаты изучения отдельных групп водорослей (Петров, 1972, 1973а, 19736,

1974, Перестенко, 1977, 1993, 1994 и др, Клочкова, 1980, Клочкова, Демешкина, 1985, Masuda, 1982, и др)

Изучение состава и структуры сублиторального макрофитобентоса Северных Курильских островов связано с проведением альгопромысловых и гидробиологических экспедиций СахТИНРО (1965 г ), ИБМ ДВО РАН (1970 г) и КОП ТИГ ДВО РАН (1984-1987 гг) Данные обследования сублиторальных сообществ изложены в публикациях участников упомянутых экспедиций (Гусарова (Субботина), 1969, Шитиков, Лукин 1971, Шитиков и др, 1973, Лукин, 1975, Селиванова, 1987, Ошурков, 2000)

Анализ процитированных выше и других работ, содержащих информацию о водорослях Северных Курил, показывает, что основная часть опубликованных работ содержит альгофлористические сведения Материал, использовавшийся в этих работах, был собран в основном в литоральной зоне шельфа или в выбросах Описания сублиторальной растительности в научной литературе ограничены в основном сведениями о ее видовом состав Количественное распределение видов, их размерно-массовые показатели, распределение водорослевых сообществ по глубинам у разных островов до начала наших исследований (Огородников, 1994, 1997, 1999, 2000, 2002 и др) оставались неизученными

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Водолазные альгологические исследования у Северных Курильских островов проводились автором в период 1993-2001 гг Сбор качественных и количественных проб макрофитобентоса осуществляли по стандартным методикам Разбор проб, собранных на разных глубинах, морфометрическая обработка ламинариевых водорослей и гербаризация собранных видов осуществлялись на борту судна Всего в прибрежье островов Парамушир, Шумшу и Атласова было выполнено 122 разреза и 392 станции, измерено и взвешено более 10 тыс образцов ламинариевых водорослей, изготовлено около 300 гербарных листов Для проведения микроскопических исследований были использованы микроскопы МБС-1, Olympus ВХ40 Статистическая обработка материала была проведена с помощью стандартных программ компьютерного анализа

В период с 1993 по 2001 гг автор принимал участие в плановых научно-исследовательских работах СахНИРО по изучению глубоководного населения шельфа Курильских островов и Сахалина Основными местами проведения работ были Южно-Курильский пролив, юг западной Камчатки, западное побережье Сахалина и зал Анива В ходе исследований использовались различные орудия лова донные тралы, драги и крабовые ловушки Многочисленные собранные пробы водорослей взвешивались, разбирались по видам и гербаризировались

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

В данной главе на основе литературных данных (Леонов, 1960, Кузнецов, 1963, Чернявский и др, 1981, Шунтов, 1985, Чернявский и др, 1993, и др) показано, что у северных Курильских проливов, через которые осуществляется основной приток тихоокеанских вод, промежуточная охотоморская водная масса проявляется очень слабо Температура ее не доходит до отрицательных значений Смешивание разных водных масс, приливное перемешивание прибрежных вод, вынос глубинных вод к поверхности, постоянное (в течение всего года), поступление в эвфотический слой питательных солей, необходимых для развития водорослей, определяет особенности формирования и различия фитоценозов у охотоморского и тихоокеанского побережий островов Весь комплекс природных условий района исследования, гидрологические и гидрохимические свойства прибрежных вод, хороший водообмен, наличие довольно широких мелководий в прибрежье Северных Курильских островов способствует обильному развитию здесь макрофитобентоса

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ АЛЬГОФЛОРЫ СЕВЕРНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

В первом разделе главы 4 приводится полный список альгофлоры района исследования, включающий и литературные данные Его анализ показывает, что флора водорослей-макрофитов Северных Курильских островов в настоящее время включает 176 видов, из которых 33 относятся к

отделу Chlorophyta, 43 - к Phaeophyta и 100 - к Rhodophyta Флора характеризуется пестрым таксономическим составов и представлена 49 семействам (Chlorophyta - 12, Phaeophyta - 13 и Rhodophyta - 24) и 24 порядкам (Chlorophyta - 7, Phaeophyta - 8 и Rhodophyta - 9) По своему фитогеографическому составу она типично холодоумеренная

Из общего списка видов у о Парамушир зарегистрировано 174 вида, у о Шумшу - 63, у о Атласова - 46 Среди обнаруженных нами видов (Costularia kurilensis Petr et Guss Porphyra brumalis Mumf, Polyneura lan ssuna (Harv) Kylin, Hommersandia palmatifolia (Tokida) Perest, Beringia castanea Perest, Lukinia (lesseela Perest, Masudaphycus irregularis (Yamada) Lindstr, Lomentaria hakodatensis Yendo) 8 оказались новыми для всего района исследования Они же являются новыми для о Парамушир, 22 вида оказались новыми для альгофлоры о Шумшу и 23 вида-для о Атласова

Интересно отметить, что Lomentaria hakodatensis и Masudaphycus irregularis широко распространены только в теплоумеренных районах Дальнего Востока Нахождение теплолюбивых видов в холодоумеренных районах северной Пацифики отмечалось и ранее и не является чем-то исключительным К таким видам можно отнести Dumontia simplex (Tokida, 1954), Nemalion vermiculare (Виногдрадова и др , 1978) и другие Объяснение этим феноменам, по нашему мнению, следует искать либо в антропогенной интродукции видов, либо в их естественных миграционных перемещениях Последние более всего связаны с постоянными течениями, которые, как известно, мощным потоком проходят и с тихоокеанской, и с охотоморской сторон Курильской гряды

Одним из примеров широкой миграции видов американского генезиса в северной Пацифике являются их регулярные находки в приазиатских водах Так, например, гигантскую ламинариевую водоросль Nereocystis luetkeana находили у Командорских островов (Кардакова-Преженцева 1938, Зинова 1940), у берегов восточной Камчатки (Клочкова, Суховеева 1987, Селиванова, 1997) Нами дрейфующие образцы этого вида были встречены у о Шумшу (Огородников, 2003)

Изучение водорослей, взятых с больших глубин (50^Ю0 м), показывает, что основная их биомасса скапливается в местах, значительно удаленных от берега В отдельных случаях расстояние от точки сбора до береговой линии составляло около 20 км Водоросли из глубоководных выбросов обычно представляли собой смесь нескольких видов Большинство видов были представлены в разной степени обтрепанными слоевищами или их обрывками, некоторые растения были почти неповрежденными и имели зрелые органы размножения (Клочкова, Огородников, 2003) В диссертационной работе приводится полный их перечень с указанием района, глубины и даты сбора

Фитомасса водорослевых проб колебалась от 10 г до 10 килограммов Определенной зависимости ее распределения с глубиной выявить не удалось, однако отметим, что самые большие по массе пробы были собраны с глубин 80-100 м Наибольшее количество детрифицированного материала содержалось в пробах, поднятых с самых больших глубин Это косвенно свидетельствует о том, что поступление водорослей на самые большие глубины (400 м) идет постепенно и сопровождается разрушением растительной массы

Примечательно, что вместе с водорослями в глубоководных сборах встречались и шаровидные морские ежи, желудки которых были наполнены фитомассой Нахождение больших скоплений глубоководных фитофагов можно рассматривать как свидетельство постоянного поступления в районы их обитания обильной водорослевой массы

Таким образом, проведенные нами исследования показывают, что огромная масса отвегетировавших или вырванных штормами водорослей скапливается, детрифицируется и утилизируется не только со стороны верхней границы фитали (т е на берегу), но и нижней (в широком диапазоне глубин) Трансформация растительных остатков, т е движение энергии по детритным цепям, давно исследуется в наземных экосистемах Водные макрофиты - первичные продуценты, для которых детритные цепи -основной путь включения в трофический круговорот Например, в Белом море масса водорослей оценивается в 1,5 млн т (Блинова, Возжинская, 1971),

ежегодно из нее отторгается не менее 1 млн т (Возжинская, 1971, Возжинская, Бубнова, 1974)

Дальневосточный регион также обладает существенными запасами водорослей-макрофитов (Кизеветтер и др, 1981, Суховеева, Сарочан, 1986, Гусарова, Суховеева, Жмакин, 1994, Гусарова, 1998, Евсеева, 1997, Балконская, Чумаков, 2002, Огородников, 2001) По оценкам специалистов, запасы только промысловых видов составляют здесь более 18 млн т Естественно предположить, что огромная часть этой массы поступает в выбросы Поскольку детрификация водорослей - достаточно медленный процесс (Бек, Потапова, 1986), береговая полоса переработать ее просто не в состоянии

О важности глубоководных выбросов в поддержании продуктивности прибрежных вод пока можно только догадываться Описываемое нами явление, снос водорослей на большие глубины, безусловно, нуждается в дальнейшем изучении для понимания продукционных процессов и круговорота вещества и энергии в прибрежных экосистемах Наши данные таким образом показывают, что в природе имеют место вертикальные и горизонтальные миграции сорванных растений Это обеспечивает поддержание флористических связей между соседними районами, обогащение альгофлор новыми флористическими элементами, а также обогащение прибрежных вод биогенной органикой

Глава 5. МАССОВЫЕ ЛАМИНАРИЕВЫЕ ВОДОРОСЛИ СЕВЕРНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

Анализ литературных данных показывает, что для альгофлоры Северных Курильских островов указывалось 10 родов и 17 видов ламинариевых водорослей Однако в ходе наших исследований такие из ранее указанных здесь видов, как Cymathere fibrosa Nagai, Pleuropterum paradiseum Miyabe et Nagai, Arthrothamnus kurdensis Rupr нами не были встречены Возможно, они сократили свои ареалы, но возможно также, что они для этого района были указаны ошибочно

Основу прибрежной растительности в сублиторали Северных Курильских островов формируют представители родов Alaria, Laminaria, Arthrothamnus и Thalassiophyllum Пояс бурых водорослей окаймляет все острова, за исключением песчаных участков дна Среди видов, произрастающих в сублиторали, наиболее массовыми, формирующими хорошо развитые моно- или полидоминантные заросли, являются Laminaria bongardiana Р et R , Alaria fistulosa P et R , Arthrothamnus bifidus (Gmel) P et R Однородные скопления меньшей площади могут создавать Laminaria longipes Bory, Alaria angusta Kjellm , Cymathere triplícala (P et R ) J Ag, Thalassiophyllum clathrus P et R и Costularia kurilensis Petr et Guss Такие виды, как Laminaria yezoensis Miyabe, L dentigera A Zin и Agarum clathratum Bory, повсеместно отмечены нами, главным образом, как сопутствующие виды

Ширина зарослей ламинариевых водорослей в зависимости от приглубости берега и наличия каменистых грунтов колеблется от 100 до 300 м, достигая порой 500-700 м Анализ особенностей распределения доминирующих видов бурых водорослей и их фитомассы показывает, что распространение пояса ламинариевых ограничивается диапазоном глубин 18-20 м, что соответствует максимальной прозрачности прибрежных вод для Северных Курил Среднее для этого района значение фитомассы ламинариевых составляет 13,7 кг/м2

Изучение вертикального распределения макрофитобентоса свидетельствует о том, что наиболее благоприятными для развития ламинариевых водорослей являются глубины 1-6 м Среднее значение фитомассы здесь достигает 10,5 кг/м2, а общая фитомасса в этом диапазоне глубин составляет 63% от общей для района

Для определения количественного участия разных видов ламинариевых в формировании сублиторального макрофитобентоса были определены их общая для района исследования частота встречаемости и изменения фитомассы по глубинам Полученные данные приведены в

таблице 1 Как видно из этой таблицы, на глубинах 1-6 м по частоте встречаемости и продуктивности доминируют Л Ьфйю (16,0%, 4,6 кг/м2 в среднем) и А Ьоп^ап1шпа (13,9%, 3,3 кг/м2 в среднем)

Таблица 1

Показатели частоты встречаемости и среднего значения фитомассы по горизонтам сублиторали массовых видов бурых водорослей

Северных Курильских островов

Глубин a (M) Частота Фитомасса кг/м2

Вид встречаемости (%) X±m Min-max

Laminaria bongardiana 1-6 13,9 3,3±1,1 0,02-128

6-12 12-18 11,3 1,5 1,0±0 3 0,11 ±0,08 0,005-24 0,03-2,9

1-6 8,0 1,23 ±0,46 0,05-43,2

Alaria fistulosa 6-12 12-18 10,4 2,4 0,84+0,24 3,4±2,5 0,02-20,0 0,01-105,6

Arthrothamnus 1-6 16,0 4,6±0,7 0,02-50

bifidus 6-12 1,7 0,3±0,14 0,02-11,5

Thalassiophyllu m clathrus 1-6 6-12 12-18 2,6 8,4 0,4 0,007±0,004 0,09±0,04 0,005±0,003 0,02-0,54 0,003-4,2 0,02-0,13

Laminaria 1-6 9,3 0,8±0 2 0,02-20,0

longipes 6-12 0,4 0,003±0,002 0,01-0,2

Alaria angusta 1-6 6-12 5,0 0,9 0,41 ±0 14 0,007+0,005 0,04-12,5 0,01-0,66

Cymathere triplicata 1-6 6-12 12-18 2,2 1,1 0,2 0,12±0,06 0,4±0,22 0,2±0,1 0,03-6,5 0,005-24 0,5-3,6

Agarum 1-6 1,1 0,1+0,05 0,04-0,5

clathratum 6-12 0,9 0,09±0,07 0,04-0,3

12-18 0,4 0,03±0,02 0,015-0,18

Laminaria 1-6 1,3 0,04+0,02 0,02-3,4

dentigera 6-12 0,4 0,01 ±0,005 0,02-1,1

Интересно отметить, что ни в одном из районов северо-западной Пацифики A bifidus не играет такой ценотической роли, как на Северных Курилах Встречаемость и средняя фитомасса A fistulosa в этом диапазоне глубин составляет 8,0% и 1,23 кг/м2 соответственно, A augusta - 5,0% и 0,41 кг/м2, L longipes - 9,3% и 0,8 кг/м2, С triplícala - 2,2% и 0,12 кг/м2, Т clathrus - 2,6% и 0,007 кг/м2

На глубинах 6-12 м A bifidus, L longipes и A angusta встречаются единично и зарослей не образуют Среднее значение фитомассы

произрастающих здесь бурых водорослей составляет в среднем 2,6 кг/м2 По частоте встречаемости и фитомассе во всем диапазоне глубин доминируют L bongardiana (11,3%, 1 кг/м2) и A fistulosa (10,4%, 0,84 кг/м2) Иногда они образуют смешанное сообщество, в котором L bongardiana играет роль подлеска

В диапазоне глубин 12-18 м средняя фитомасса бурых водорослей составляет 3,7 кг/м2 Здесь по-прежнему встречается L bongardiana, но ее количественное развитие сокращается почти на порядок (1,5%, 0,11 кг/м2) На указанных глубинах уже исчезают A bifidus, L ¡ongipes и A augusta Присутствие С triplicata и Т clathriis по сравнению с таковым в среднем горизонте уменьшается с 1,1% до 0,2 и с 8,4% до 0,4% соответственно Единственным видом, эколого-ценотическим оптимумом для которого являются глубины 1218 м, является A fistulosa Здесь, как видно из таблицы 1, ее средняя фитомасса составляет 3,4 кг, а ее максимальное значение может достигать 105,6 кг

Нами, кроме того, были рассчитаны общие запасы ламинариевых водорослей для всех островов и каждого в отдельности Их общие запасы были определены в 258,8 тыс т Расчеты показали, что основная часть из них (75,3%) - суммарные запасы трех видов A bifidus, L bongardiana и A fistulosa (табл 2)

Таблица 2

Запасы массовых видов бурых водорослей в сублиторали Северных Курильских островов_

Вид Запас, тыс т

о Парачушир о Шумшу о Атласова

Laminaria bongardiana 35,7 24,7 2,0

Alaria fistulosa 41,2 3,0 3,5

Arthrothamnus bifidus 70,0 17,3 1,8

Thalas siophyllum clathrus 1,8 0,8 0,6

Laminaria longipes 11,2 7,0 0,5

Alaria angusta 16,8 1,6 0,1

Cymathere triplícala 16,3 0,2 0,1

Agarum clathratum 0,3 0,5 0,15

Laminaria dentigera 0,9 0,5 0,25

Итого 194,2 55,6 9,0

Все остальные представители порядка, как это видно из таблицы 2, также имеют значительные запасы, но плотных промысловых скоплений практически не создают Если таковые у немногих видов и имеются, то

встречаются они на участках прибрежья, труднодоступных для промысла Запасы и распределение ламинариевых водорослей у каждого из обследованных островов приводятся в следующей главе

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЛАМИНАРИЕВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ У СЕВЕРНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

Распространение водорослевого пояса в сублиторальной зоне о Парамушир, как и повсюду, ограничивается наличием жесткого субстрата В прибрежье преобладают каменисто-скальные грунты, небольшие песчаные пляжи отмечаются в основном с тихоокеанской стороны острова В зависимости от приглубости берега и характера грунта ширина водорослевого пояса может сильно изменяться Участие разных представителей бурых водорослей в формировании растительного сообщества не одинаково Фитомасса бурых водорослей, в зависимости от плотности их зарослей, изменяется от 0,02 до 105,6 кг/м2 и составляет в среднем 6,3 кг/м2 (табл 3)

Таблица 3

Средние показатели фитомассы и плотности доминирующих видов бурых водорослей по горизонтам сублиторали о. Парамушир

Глубина, м Фитомасса, кг/м^ Плотность, экз /мг

Х±ш Min-max х±ш шах

1-6 6-12 12-18 В среднем 9,9±1,2 2,7±0,5 4,9±3,5 6,3±0,8 0,02-82,5 0,05-24,6 0,02-105,6 0,03-105,6 47,8±6,2 10,5±3,2 4,3±2,3 27,2±3,4 444 269 53

Глубины от 1 до 6 м наиболее благоприятны для развития водорослей Здесь находятся эколого-ценотические оптимумы многих видов, и среднее значение фитомассы ламинариевых достигает 9,9 кг/м2 Неудивительно, что в этом горизонте сублиторали сосредоточена и основная биомасса ламинариевых - 56,6% от их общих запасов у о Парамушир Максимальные средние значения фитомассы и основную ценообразующую роль в прибрежье острова играют A bifidus, L bongardiana и A fistulosa (рис 1, 1А) Наиболее высокое проективное покрытие наблюдается в чистых зарослях A bifidus (69,8%), С triplicata (48,9%) и L longipes (43,5%), а самую высокую плотность зарослей образуют A bifidits, С triplícala и L longipes Средняя

плотность зарослей у Иоп$1рез составляет 4,1 экз./м7 при максимуме 444 чкз./м2, у А. ЫАЛш - 9,4 экз./м2 при максимуме 200 экз./м\ В зарослях IЫпщапНапа максимальная плотность достигает 186 экз., а средняя -4,1 экэ./мг (табл. 4).

у Ч/ ^ V

////✓У///

^ ' У О- V

-II. 1,1

214

ТдШ1№

ЛЫЫь

.ТО

I ': II . 11

1я:<

Рис. 1. Частота встречаемости массовых видов бурых водорослей в сублиторали островов Парамушир (¡Л), Шумшу (1В), Атласова (¡С); соотношение фитомасс доминирующих видов бурых водорослей в прибрежье островов Парамушир (2А), Шумшу (2В), Атласова (2С).

I» 11

V.....

Тайш, Со^каа

ей

1«

1.1|1Щ|к,11

21%

АШк

В целом же количество ламинариевых на один квадратный метр поверхности дна у о Парамушир, как это видно из таблицы 4, изменяется здесь в довольно широких пределах - от 22 до 444 экз /м2

Таблица 4

Средние показатели проективного покрытия и плотности зарослей доминирующих видов ламинариевых у о. Парамушир

Вид Проективное Плотность, экз /м2

покрытие, % x±m,

тах

Laminaria bongardiana 34,7 4,1+1,1 186

Alaria fistulosa 33,1 1,02±0,3 53

Arthrothamnus bifidus 69,8 9,4±1,7 200

Thalassiophyllum clathrus 20,4 0,27±0,1 22

Laminaria longipes 43,5 14,2±4,4 444

Alaria angusta 35,3 1,6±0,6 80

Cymathere triplícala 48,9 3,1±1,3 267

Анализ вертикального распространения видов у о Парамушир показывает, что в верхнем горизонте (1-6 м) по частоте встречаемости (доле среди всех видов) и биомассе доминируют A bifidus (16,4%, 4,7 кг/м2) и L bongardiana (14,5%, 2,5 кг/м2) Встречаемость и фитомасса у L longipes равна 8,8%, 0,7 кг/м2, у A fistulosa - 8,2%, 1,3 кг/м2, у A angusta - 6,6%, 0,5 кг/м2, у С triplicata - 2,5%, 0,1 кг/м2 и у Г clathrus - 1,9%, 0,01 кг/м2 На глубинах от 6 до 12 м основное участие в формировании растительности принимают три вида A fistulosa (1,0 кг/м2 в среднем), L bongardiana (0,8 кг/м2) и Т clathrus (0,07 кг/м2) Остальные виды встречаются единично и зарослей не образуют Среднее значение фитомассы бурых водорослей, произрастающих на этих глубинах, составляет 2,7 кг/м2

В диапазоне глубин от 12 до 18 м фитомасса бурых водорослей возрастает за счет изменения размерно-возрастной структуры популяций A fistulosa Здесь она становится более крупной, и за счет этого средняя биомасса ламинариевых на этом горизонте глубины достигает 4,9 кг/м2 Кроме A fistulosa у нижней границы пояса ламинариевых редко встречаются L bongardiana (0,1 кг/м2), С triplícala (0,1 кг/м2) и Т clathrus (0,005 кг/м2)

Расчет общих запасов ламинариевых водорослей у о Парамушир показал, что его объем здесь достигает 194,2 тыс т Из них 76% составляют три вида A bifidus (37%), A fistulosa (21%) и L bongardiana (18%)

Особо отметим, что у охотоморского побережья нами были обнаружены плотные самостоятельные заросли Costularia kurtlensis, которая до наших исследований по единичным находкам была известна только у Средних Курил У о Парамушир ее проективное покрытие достигало 70%, а плотность -5 экз/м2 Изучение собранных образцов позволило расширить диагноз этого вида, выявить ценотический оптимум и уточнить ареал (Клочкова, Огородников, 2006)

В сублиторальной зоне о Шумшу ламинариевые водоросли встречаются преимущественно на глубинах до 12 м, т е только в двух верхних горизонтах сублиторали Фитомасса ламинариевых в целом для острова, судя по результатам выполненной нами альгопромысловой съемки, изменяется от 0,01 до 128 кг/м2 и в среднем составляет 8,01 кг/м2 (табл 5)

Таблица 5

Средние показатели фитомассы и плотности зарослей доминирующих

видов ламинариевых по горизонтам сублиторали у о. Шумшу

Глубина, м Фиюмасса, ki/mz Плотное 1Ь, экз /м2

x±m min-max х±т тах

1-6 13,2±2,7 0,02-128,0 80,5±10,9 329

6-12 3,6±1,3 0,01-24,0 13,3±3,4 62

12-18 0,4+0,2 0,03-1,7 3,4±!,2 11

В среднем 8,01±1,55 0,01-128,0 49,2±6,7 -

Максимальная плотность зарослей здесь достигает 329 экз при среднем ее значении 49,2 экз /м2 Наиболее плотные и продуктивные заросли ламинариевых водорослей располагались на глубинах от 1 до 6 м В этом горизонте фитомасса достигает в среднем 13,2 кг/м2, плотность зарослей -80,5 экз /м при максимуме 329 экз /м2 В среднем горизонте сублиторали (6-12 м) биомасса водорослей значительно ниже Она, как показывают

расчеты, составляет 3,6 кг/м2 Среднее значение плотности поселений составило 13,3 экз /м2 при максимальном значении 62 экз /м2

Среди сублиторальных ламинариевых, формирующих моновидовые заросли или доминирующих в смешанных сообществах, у о Шумшу наиболее часто встречаются L bongardiana, A fistulosa и A bifidus (рис 1, 1Б) Однородные скопления меньшей площади создают L longipes, A angusta и Т clathrus Как сопутствующие виды в сборах отмечались L yezoensis, L. dentigera, С triplicata, а также A clathratum По проективному покрытию в прибрежье доминируют L bongardiana, A bifidus и L longipes Эти же виды создают заросли с максимальной плотностью (табл 6)

Таблица 6

Средние показатели проективного покрытия и плотности зарослей

доминирующих видов ламинариевых у о. Шумшу

Вид Проективное покрьпие, % Плотность, экз /м2

x±m шах

Laminaria bongardiana 24,2 16,7±4,6 329

Alaria fistulosa 5,8 0,54±0,21 15

Arthrothamnus bifidus 20,4 12,1 ±2,8 143

Tlialassiopltyllum clathrus 4,3 0,64±0,24 20

Laminaria longipes 10,2 14,2±4,4 267

Alaria angusta 3,9 1,9±0,7 27

Изучение вертикального распределения ламинариевых показало, что для их развития наиболее благоприятны глубины 1-6 м На этой глубине сосредоточена основная часть прибрежной растительности острова Среднее значение фитомассы здесь достигает 13,2 кг/м2 По частоте встречаемости и продуктивности поселений на этой глубине доминируют A bifidus (16,9%, 2,5 кг/м2) и L bongardiana (15,7%, 5,5 кг/м2) Частота встречаемости и средняя фитомасса в этом диапазоне глубин у A fistulosa составляли 4,8% и 1,9 кг/м2, A angusta - 11,4%, 0,2 кг/м2, Т clathrus - 3,6%, 0,06 кг/м2 и L longipes - 11,4%, 0,9 кг/м2 соответственно

На глубинах от 6 до 12 м встречаются в основном L bongardiana (16,9%, 2,3 кг/м2), A fistulosa (8,4%, 0,4 кг/м2) и Т clathrus (6,6%, 0,02 кг/м2)

Остальные виды отмечаются здесь единично и зарослей не образуют Среднее значение фитомассы бурых водорослей, произрастающих на этих глубинах составляло 3,6 кг/м2

В диапазоне глубин от 12 до 18 м фитомасса бурых водорослей была минимальной и составляет 0,4 кг/м2 Ее формируют, главным образом, Ь Ьопдагс1шпа и Т сЫНгия Произведенные нами расчеты показывают, что среднее значение фитомассы ламинариевых у о Шумшу составляет 8,01 кг/м2, а суммарная фитомасса - 55,6 тыс т Из них 77% приходится на два вида - /- Ьощагйшпа и А Ьфйт (рис 1, 2Б)

В сублиторальной зоне о Атласова водорослевый пояс по причине резкого свала глубин очень близко прижат к берегу Фитомасса бурых водорослей в зарослях изменяется от 0,035 до 37,3 кг/м2 при ее среднем значении 7,5 кг/м2 Плотность зарослей ламинариевых достигает 116 экз/м2 при ее среднем значении 20,7 экз /м2 (табл 7)

Таблица 7

Средние показатели фитомассы и плотности зарослей доминирующих видов ламинариевых по горизонтам сублиторали у о. Атласова

Глубина, м Фитомасса, кг/м" Плошость экз /м1

х±т тт-тах х+т тах

1-6 7,2+2,1 0,27-26,3 32,9±15,4 116

6-12 1,5+0,8 0,045-9,32 5,8±2,4 37

12-18 0,012±0,006 0,01-0,035 0,058±0,031 2

В среднем 7,5+3,3 0,035-37,3 20,7±6,4 -

Вертикальное распределение видов во многом соответствует таковому у о Парамушир и о Шумшу Наиболее плотные и продуктивные заросли бурых водорослей у о Атласа располагались на глубинах от 1 до 6 м В этом горизонте средняя фитомасса составляет 7,2 кг/м2, а среднее значение плотности поселений - 32,9 экз/м2 при максимуме 116 экз/м2 В среднем горизонте (6-12 м) обилие бурых водорослей было значительно ниже и их средняя биомасса составляет 1,5 кг/м2 Плотность поселений достигала 37,3 экз /м2 при ее среднем значении 5,8 экз /м2 В третьем горизонте водоросли встречались крайне редко

Из числа сублиторальных ламинариевых водорослей, формирующих монодоминантные заросли или доминирующих в смешанных сообществах, наиболее часто встречались L bongardiana, A fistulosa, A bifidus и L. longipes Как сопутствующие виды в сборах отмечались L yezoensis, L dentigera, а также A clathratum (рис J, 1 С)

У о Атласова наибольшую величину проективного покрытия имеют Т clathrus, A angusta и L longipes Но в то же время по показателям максимальной и средней плотности выделяются L longipes и L bongardiana (табл 8) Интересно отметить, что у этого острова нами были обнаружены заросли Т clathrus со 100%-ным проективным покрытием и плотностью до 27 экз /м2 Такие продуктивные заросли у этого вида раньше никем и нигде не отмечались

Таблица 8

Средние показатели проективного покрытия и плотности зарослей доминирующих видов ламинариевых у о. Атласова

Вид Проективное покрытие, % Плотность экз /м2

х±ш. тах

Laminaria bongardiana 35 3,6±1,7 60

Alaria fistulosa 27,8 0,35+0,19 5

Arthrothamnus bifidus 47,5 2,6±1,1 38

Thalassiophyllum clathrus 55 0,4+0,1 27

Laminaria longipes 50 5,5±2,4 56

Alaria angusta 50 0,44+0,2 8

Cymathere triplicata 30 2,5+0,09 45

Из-за резкого нарастания глубин и сокращения ширины водорослевого пояса наблюдается инверсия поясов и смена доминантов в верхнем горизонте сублиторали Если у других островов A fistulosa встречается преимущественно на глубинах 6-18 м, то у о Атласова этот вид поднимается в верхний горизонт и доминирует там и по частоте встречаемости, и биомассе Этим объясняется уменьшение фитоценотической роли L bongardiana и A bifidus

На глубинах от 6 до 12 м водорослевый пояс развит слабо Чаще всего здесь встречается A bifidus В диапазоне глубин от 12 до 18 м плотность зарослей еще больше снижается Формирует их исключительно Т clathrus Общие запасы ламинариевых у о Атласова значительно меньше, чем у соседних островов - 9,0 тыс т Из них 85% приходится на L bongardiana, A bifidus и A fistulosa (рис 1, 2С)

Анализ химического состава образцов разных видов, собранных нами у Северных Курильских островов, показал, что по содержанию альгиновых кислот они практически не уступают видам, использующимся для промышленного производства альгинатов Из всех изученных видов для комплексной переработки с целью одновременного получения маннита, фукоидана и альгиновой кислоты наиболее пригодна L bongardiana, у которой их содержание составляет 11,6-13,0%, 1,6-4,7% и 27,4-29,7% (M/G 1,6-2,0) соответственно Альгинаты из L longipes, A fistulosa характеризуются более низким соотношением M/G (1,0) Они могут представлять интерес как более сильные гелеобразователи или катионообменники Исследуемые водоросли, кроме того, характеризуются высоким содержанием йода и могут быть рекомендованы к использованию в качестве лекарственных йодсодержащих препаратов

ВЫВОДЫ

1 Проведенные альгофлористические исследования и анализ литературных данных показывают, что флора водорослей-макрофитов Северных Курильских островов включает 176 видов (33 Chlorophyta, 43 Phaeophyta и 100 Rhodophyta) Они принадлежат к 49 семействам (Chlorophyta - 12, Phaeophyta - 13 и Rhodophyta - 24) и 24 порядкам (Chlorophyta - 7, Phaeophyta - 8 и Rhodophyta - 9) Фитогеографический состав альгофлоры указывает на ее холодолюбивый характер

2 Судя по результатам инвентаризации видового состава, альгофлора о Парамушир включает 174 вида, о Шумшу - 63, о Атласова - 46 Новыми для о Шумшу оказались 22 вида водорослей, для о Атласова - 23 вида, для

о Парамушир - 8 видов Последние являются новыми для всего района исследования

3 Изучение глубоководного бентоса показало, что оторванные от грунта водоросли могут сноситься на глубины 50-400 м и в районах побережья с активным гидродинамическим режимом формировать значительные скопления Наши данные таким образом показывают, что в природе имеют место вертикальные и горизонтальные миграции сорванных растений Это способствует поддержанию флористических связей между соседними районами, обогащению флор новыми альгофлористическими элементами, а также обогащению прибрежных вод биогенной органикой

4 К числу массовых сублиторальных видов Северных Курильских островов относятся L bongardiana, A fistulosa, A bifidus Однородные скопления меньшей площади могут формировать L longtpes, A augusta, С triplicata Впервые для района исследования были выявлены места массовых скоплений Т clathrus и С kurilensis Для последнего вида были расширены ареал и диагноз вида

5 Максимальное значение биомассы (128 кг/м2) и частота встречаемости (59,5%) зарослей ламинариевых водорослей наблюдаются в диапазоне глубин 1-6 м С увеличением глубины заросли становятся более разреженными и средняя биомасса снижается до 2,6 кг/м2 На глубинах 12-18 м плотность зарослей за счет массового развития A fistulosa возрастает и достигает 3,7 кг/м2

6 Изучение распространения водорослевого пояса по глубинам показывает, что нижняя граница фитали у Северных Курильских островов приходится на глубины 18-20 м, что хорошо соотносится с характерными для района показателями прозрачности вод На глубинах 1-6 м у разных островов основную биомассу формируют A bifidus, L bongardtana, A fistulosa На глубинах 6-12 м - L bongardtana и A fistulosa, глубже -только A fistulosa Перечисленные виды могут встречаться и на других глубинах, но их эколого-ценотического оптимум приходится на указанные глубины, где они образуют наибольшую биомассу

7 Расчет запасов ламинариевых водорослей показал, что у о Парамушир они равны 194,2 тыс т, 56,6% из них сосредоточены на глубине 1-6 м Среднее значение фитомассы здесь достигает 9,9 кг/м2 Запасы ламинариевых водорослей у о Шумшу составляют 55,6 тыс т, 77% их объема сосредоточено на глубинах от 1-6 м Средняя биомасса ламинариевых здесь 13,2 кг/м2 У о Атласова запасы определены в 9,0 тыст У этого острова на глубинах 1-6 м сосредоточено 82,7% их запасов, а средняя биомасса составляет 7,2 кг/м2.

8 Существенный объем запасов ламинариевых водорослей у Северных Курильских островов, достигающий 258,8 тыс т, вполне достаточен для организации устойчивого водорослевого промысла в этом районе российского Дальнего Востока

9 Массовые виды ламинариевых водорослей Северных Курильских островов характеризуются высоким содержанием маннита (11,6-13,0%), фукоидана (1,6-4,7%), альгиновой кислоты (27,4-29,7%) Они могут служить сырьем для глубокой химической переработки и получения пищевой и технической продукции Самые лучшие технохимические характеристики среди них имеет Ь bongardшna Этот же вид формирует самую высокую биомассу и, следовательно, является наиболее ценным видом для промысла и комплексной переработки

Список работ по теме диссертации

1 Огородников В С Бурые водоросли северных Курильских островов // Рыбохоз исслед вСах-Курил регионе и сопред акваториях -1994 - С 98-101

2 Огородников В С Состояние зарослей анфельции лагуны Буссе (южный Сахалин) после многолетнего запрета на промысел// Тез докл научн-практич. конф «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса» - Астрахань, КаспНИРХ 1994 -С 37

3 Огородников В С Бурые и красные водоросли средних и северных Курильских островов // Материалы 1 -ой межвузовской науч -практич конф студентов и молодых ученых Сахалинской области «Сахалинская молодежь и наука» - Южно-Сахалинск, 1997 - С 42

4 Огородников В С Распределение макробентоса в сублиторали группы островов северной части Курильской гряды // Рыбохоз исслед Мирового океана Тр Междунар науч конф - Владивосток, 1999 Ч 1 - С 152-153

5 Огородников В С Биология и особенности распределения макрофитобентоса в сублиторали о Парамушир (Курильские острова) // Тез докл II обл науч -практич конф «Проблемы охраны и рац использ биоресурсов Камчатки» - Петропавловск-Камчатский, 2000 - С 86-87

6 Огородников В С Сравнительный анализ распределения РЬасор11у1а охотоморского и тихоокеанского побережий о Парамушир (Курильские острова)// Тез докл II обл науч-практич конф «Проблемы охраны и рац использ биоресурсов Камчатки».-Петропавловск-Камчатский, 2000 - С 84—85

7 Огородников В С Некоторые особенности распределения макрофитобентоса в сублиторали группы островов северной части Курильской гряды// Научные труды Дальрыбвтуза Выпуск 14 Ч 2 -Владивосток, 2001 - С 117-121

8 Огородников В С История промысла и состояние запасов анфельции лагуны Буссе // Рыбное хозяйство - 2001 - С 34-35

9 Тарасюк С Н, Бирюков И А, Кочнев Ю Р, Огородников В С Состояние сырьевой базы прибрежного рыболовства в районе северных Курильских островов // Тез докл Междунар науч -практич конф «Прибрежное рыболовство-XXI век» - Южно-Сахалинск, 2001 -С 115-116

10 Тарасюк С Н, Бирюков И А, Кочнев Ю Р, Орлов А М, Селютин А П , Огородников В С Перспективы развития прибрежного рыболовства в районе Северных Курильских островов // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов Сахалино-Курильского региона и сопредельных акваторий Труды СахНИРО -Южно-Сахалинск, 2002. - Т 4 - С 93-115

11 Усов А И, Смирнов Г П, Подкорытова А В, Кушева О В, Огородников В С Распространение, запасы и химический состав некоторых видов бурых водорослей северных Курильских островов// Тез докл I Междунар конф «Морские прибрежные экосистемы водоросли, беспозвоночные, и продукты их переработки» - М , 2002 - С 89-90

12 Огородников В С Продуктивность фитомассы доминирующих видов бурых водорослей в сублиторали группы островов северной части Курильской гряды (Парамушир, Шумшу, Атласова) // Тез докл I Междунар конф «Морские прибрежные экосистемы водоросли, беспозвоночные, и продукты их переработки» - М , 2002 - С 30

13 Огородников В С Вертикальное распределение фитомассы доминирующих видов бурых водорослей в сублиторали о Парамушир (северные Курильские острова) // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов Сахалино-Курильского региона и сопредельных акваторий// Труды СахНИРО - Южно-Сахалинск, 2002 -Т 4 - С 250-258

14 Ogorodmkov V S Peculiarities of distribution and phytomass productivity of the main species of brown algae in sublittoral zone of the northern Kuril Ridge islands (Paramushir, Shumshu, Atlasov)// Abs 26th Annual and 50th Anniversary congress of Japanese society of Phycologyand 3rd Asian Pacific Phycological forum -Tsukuba, Japan (19-24 July 2002) Algae 2002 -P 121

15 Огородников В С Особенности распространения и продуктивность фитомассы основных видов бурых водорослей в сублиторали группы островов северной части Курильской гряды (Парамушир, Шумшу, Атласова) //Растительные ресурсы -2003 -Т 39 Вып 1 -С 12-18

16 Клочкова Н Г, Огородников В С Значение выбросов водорослей в жизни прибрежных экосистем // Материалы XI съезда Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» -Новосибирск, Баранул, 2003 - Т 1 -С 104-105

17 Огородников В С Альгологические исследования северных Курильских островов // Материалы XI съезда Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» - Новосибирск, Баранул, 2003 -Т 1 -С 114

18 Огородников В С О находке фрагмента бурой водоросли Nereocystis luetkeana на шельфе о Шумшу (Северные Курильские острова) // Материалы XI съезда Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» - Новосибирск, Баранул, 2003 - Т 1 - С 206

19 Огородников В С Водорослевые ресурсы Курильских островов // Тез докл науч Междунар биотехнологического центра Моек гос универ-та «Биотехнология - охране окружающей среды» - М , 2004 - С 64

20 Клочкова Н Г, Огородников В С Дополнение к описанию и распределению ламинариевой водоросли Costularia Kurilensis // Материалы VII Междунар науч конф «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» - Петропавловск-Камчатский, 2006 - С 395-398

Огородников Вячеслав Сергеевич

ВОДОРОСЛИ-МАКРОФИТЫ СЕВЕРНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Редактор И В Скрыпкина Технический редактор Е Е Бабух Набор текста, верстка В С Огородников Оригинал-макет Е Е Бабух

Подписано в печать 25 04 2007 г Формат 61*86/16 Печать офсетная Гарнитура Times New Roman Авт л 1,2 Уч-изд л 1,34 Уел печ л 1,69 Тираж 100 экз Заказ № 821

Издательство

Камчатского государственного технического университета

Отпечатано полиграфическим участком издательства КамчатГТУ 683003, г Петропавловск-Камчатский, ул Ключевская, 35

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Огородников, Вячеслав Сергеевич

Введение.

1. Обзор литературы.

2. Материалы и методика.

3. Краткая физико-географическая характеристика района.

4. Видовой состав альгофлоры Северных Курильских островов.

4.1. Разнообразие альгофлоры Северных Курильских островов.

4.2. Дополнение к альгофлоре Северных Курильских островов.

4.3. Миграции водорослей.

5. Массовые ламинариевые водоросли Северных Курильских островов.

5.1 Особенности организации, размножения, роста и развития ламинариевых водорослей.

5.2. Морфо-физиологические особенности, экология и распределение массовых видов ламинариевых.

5.3. Продукционные характеристики, запасы, химический состав и возможные направления использования видов.

6. Особенности распространения массовых видов ламинариевых водорослей в прибрежье Северных Курильских островов.

6.1. Особенности распространения массовых видов ламинариевых водорослей в прибрежье о. Парамушир.

6.2. Особенности распространения массовых видов ламинариевых водорослей в прибрежье о. Шумшу.

6.3. Особенности распространения массовых видов ламинариевых водорослей в прибрежье о. Атласова.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов"

Основная масса растительности земного шара сосредоточена под водой. Об этом свидетельствуют накопленные и систематизированные материалы, анализ альгологической литературы (Кизеветтер, и др., 1981). Современное использование человеком Мирового океана предполагает все более интенсивную разработку морских растительных ресурсов, и в первую очередь ламинариевых водорослей, создающих основную первичную продукцию.

Среди гидробионтов мелководной зоны шельфа водоросли являются основным средообразующим компонентом донных сообществ. В их зарослях обитают многочисленные беспозвоночные и молодь рыб. Как автотрофы, макрофиты, наряду с микрофитами, создают первичную продукцию, чем обеспечивают биотический круговорот веществ и энергии, лежащий в основе механизма самоочищения и продуктивности водоема. Именно макрофиты -первоисточник и первооснова пищевых цепей у планктонных и бентосных организмов умеренных вод. В последние десятилетия было установлено, что в умеренных широтах Мирового океана водоросли продуцируют на шельфе больше органического вещества, чем фитопланктон (Клочкова, Березовская, 1997).

В настоящее время в мире добывается более 10 млн. т морских водорослей. Современная водорослевая промышленность в зарубежных приморских странах является высокоэффективной и высокодоходной отраслью производства. Она основана на широком использовании наукоемких технологий, грамотной эксплуатации возобновляемых растительных ресурсов и ориентирована в основном на выпуск разнообразной пищевой продукции: кормовой крупки, муки и различных полисахаридов. В значительно меньших объемах производятся и некоторые другие вещества, обладающие, как правило, ярко выраженными фармакологическими и биостимулирующими свойствами.

Практика использования водорослей-макрофитов восходит к глубокой древности, хотя водорослевая индустрия как отрасль промышленности начала интенсивно развиваться в прибрежных странах Европы и Америки только с XIX века, а в Азии (особенно в Японии) несколько раньше. Ее появление было связано с началом глубокой химической переработки морских растений и получением из них различных веществ: агара, йода, золы, калийных солей, альгиновой кислоты, ее соединений и т. д.

По разным объективным и субъективным причинам состояние изученности структуры подводного растительного покрова намного уступает таковому в наземных экосистемах. Методика изучения морских фитоценозов, объективно, более затратная в финансовом отношении и, конечно же, трудоемкая. Она хоть и близка в методическом отношении к наземной, но в силу специфики экобиоморф, биологии развития водорослей и особенностей морской водной среды имеет свои особенности.

Сколько-нибудь серьезное познание любой экосистемы требует длительного систематического ее изучения. Учитывая сложность отбора количественных проб на разных глубинах, прежде, всего, необходимо провести рекогносцировочные исследования, выявить основные фитоценозы и их границы и затем правильно выбрать места сбора материала. Только в этом случае можно получить наиболее полную картину подводных сообществ и на основе ее анализа выявить основные закономерности распределения видов.

Актуальность исследований. На российском Дальнем Востоке наиболее подробно изучена подводная растительность в южных районах Японского моря, у Сахалина и Южных Курильских островов. Это и неудивительно, поскольку на этих участках суши лучше развита прибрежная инфраструктура, климат и гидрология более благоприятны для проведения альгологических и гидробиологических исследований. Что касается северных районов дальневосточного побережья, то здесь достаточно обстоятельно макрофитобентос описан лишь для литоральной зоны шельфа. Научных работ, содержащих сведения по количественному распределению водорослей и структуре донных фитоценозов сублиторали в высокобореальных районах, крайне мало (Гусарова, 1969; Шитиков, Лукин, 1971; Лукин, 1975; Сидоров, 1988; Ошурков, 2000), несмотря на то, что, в этих районах сосредоточен большой объем водорослевых запасов (Гайл, 1949). Авторы упомянутых выше работ проводили свои исследования у Восточной Камчатки, Командорских островов и в Четвертом Курильском проливе.

У Северных Курильских островов количественное распределение макрофитобентоса в сублиторали, до начала наших исследований, оставалось практически не изученным, несмотря на достаточно высокий уровень проведенных здесь альгофлористических исследований.

Между тем разнообразие океанографических условий акватории, прилегающей к Северным Курилам, обуславливает большое видовое разнообразие гидробионтов, высокую численность и биомассу биологических объектов, обитающих в прибрежных водах и на шельфе, и, соответственно, делает эту акваторию привлекательной для промышленных предприятий, специализирующихся на добыче и переработке морского биологического сырья. Бурые водоросли являются одним из перспективных видов сырья, запасы которых в прибрежье островов весьма значительны.

Это обстоятельство и определило цель нашей работы: описание состава и структуры макрофитобентоса сублиторали Северных Курильских островов; определение продукционных характеристик массовых видов, запасов водорослей; разработка рекомендаций по их рациональному использованию.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- провести инвентаризацию видового состава альгофлоры Северных Курильских островов на основе обработки собственного материала и анализа литературных данных;

- выявить состав видов водорослей, сносимых на большие (50-400 м) глубины и возможность участия глубоководных выбросов в их географическом распространении;

- проанализировать особенности распределения ламинариевых сообществ в разных диапазонах глубин у каждого из островов;

- изучить особенности распределения ламинариевых водорослей и участие разных видов в формировании сублиторального макрофитобентоса;

- определить общие запасы промысловых водорослей у Северных Курильских островов и с учетом их химического состава разработать рекомендации по их использованию.

Последовательное решение этих задач позволило собрать достаточный объем информации по изучаемому вопросу. Результаты обработки полученных нами данных послужили основанием для написания настоящей диссертации.

Научная новизна. На основе собственных и литературных данных проведена инвентаризация видового состава альгофлоры Северных Курильских островов и структуры ее разнообразия. Изучен состав видов водорослей, сносимых на большие глубины шельфа, и определена роль глубоководных выбросов в расселении видов. Впервые для района Северных Курильских островов на основе подробного водолазного обследования сублиторального растительного сообщества дана характеристика состава массовых видов ламинариевых водорослей, их распределения по глубинам, особенности распространения на шельфе каждого из рассмотренных островов. Полученные данные позволили провести сравнительный анализ количественных и качественных показателей фитосообществ в прибрежье каждого острова. Определены общие запасы промысловых бурых водорослей, и на основе данных химического анализа разных видов ламинариевых Курильских островов разработаны рекомендации по их использованию.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы и используются для разработки рекомендаций по промыслу массовых видов ламинариевых водорослей. Они позволят точно определить районы промысла и нормы изъятия ламинариевых водорослей без ущерба их запасам, а также подойти к вопросам долгосрочного и оперативного прогнозирования на качественно новом уровне. Данные по общему химическому составу позволяют определить направление рационального использования водорослевого сырья в промышленных и медицинских целях.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований докладывались и представлялись на межвузовской научно-практической конференции студентов и молодых ученых Сахалинской области «Сахалинская молодежь и наука» (Южно-Сахалинск, 1997), международной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 1999), II научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000), международной научно-практической конференции «Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов Сахалино-Курильского региона и сопредельных акваторий» (Южно-Сахалинск, 2001), первой международной конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Москва, 2002), Азиатско-Тихоокеанском фикологическом форуме «Водоросли-2002» (Япония, 2002), XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003), на VII международной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2006). Помимо этого, результаты исследований докладывались на заседании Камчатского отделения Всероссийского ботанического общества (КО ВБО) (2007), а также на расширенных коллоквиумах лаборатории прибрежных исследований и ученых советах СахНИРО.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 214 источников, из которых 47 на иностранном языке. Работа изложена на 174 страницах, иллюстрированна 57 рисунками и 21 таблицей.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Огородников, Вячеслав Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Проведенные альгофлористические исследования и анализ литературных данных показывают, что флора водорослей-макрофитов Северных Курильских островов включает 176 видов (33 Chlorophyta, 43 Phaeophyta и 100 Rhodophyta). Они принадлежат к 49 семействам (Chlorophyta - 12, Phaeophyta - 13 и Rhodophyta - 24) и 24 порядкам (Chlorophyta - 7, Phaeophyta - 8 и Rhodophyta -9). Фитогеографический состав альгофлоры указывает на ее холодолюбивый характер.

2. Судя по результатам инвентаризации видового состава альгофлора о. Парамушир включает 174 видов, о. Шумшу - 63, о. Атласова - 46. Новыми для о. Шумшу оказались 22 вида водорослей, для о. Атласова - 23 вида, для о. Парамушир - 8 видов. Последние являются новыми для всего района исследования.

3. Изучение глубоководного бентоса показало, что оторванные от грунта водоросли могут сноситься на глубины 50-400 м и в районах побережья с активным гидродинамическим режимом формировать значительные скопления. Наши данные таким образом показывают, что в природе имеют место вертикальные и горизонтальные миграции сорванных растений. Это способствует поддержанию флористических связей между соседними районами, обогащению флор новыми альгофлористическими элементами, а также обогащению прибрежных вод биогенной органикой.

4. К числу массовых сублиторальных видов Северо-Курильских островов относятся L. bongardiana, A. fistulosa, A. bifidus. Однородные скопления меньшей площади могут формировать L. longipes, A. angusta, С. triplicata. Впервые для района исследования были выявлены места массовых скоплений Т. clathrus и С. kurilensis. Для последнего вида были расширены ареал и диагноз вида.

5. Максимальное значение биомассы (128 кг/м2) и частота встречаемости (59,5%) зарослей ламинариевых водорослей наблюдаются в диапазоне глубин 1-6 м. С увеличением глубины заросли становятся более разреженными и средняя биомасса снижается до 2,6 кг/м2. На глубинах 12-18 м плотность зарослей за счет массового развития A. fistulosa возрастает и достигает 3,7 кг/м2.

6. Изучение распространения водорослевого пояса по глубинам показывает, что нижняя граница фитали у Северных Курильских островов приходится на глубины 18-20 м, что хорошо соотносится с характерными для района показателями прозрачности вод. На глубинах 1-6 м у разных островов основную биомассу формируют A. bifidus, L. bongardiana, A. fistulosa. На глубинах 6-12 м - L. bongardiana и A. fistulosa, глубже только A. fistulosa. Перечисленные виды могут встречаться и на других глубинах, но их эколого-ценотического оптимум приходится на указанные глубины, где они образуют наибольшую биомассу.

7. Расчет запасов ламинариевых водорослей показал, что у о. Парамушир они равны 194,2 тыс. т, 56,6% из них сосредоточены на глубине 1-6 м. Среднее значение фитомассы здесь достигает 9,9 кг/м2. Запасы ламинариевых водорослей у о. Шумшу составляют 55,6 тыс. т, 77% их объема сосредоточено л на глубинах от 1-6 м. Средняя биомасса ламинариевых здесь 13,2 кг/м . У о. Атласова запасы определены в 9,0 тыс.т. У этого острова на глубинах 1-6 м сосредоточено 82,7%, а средняя биомасса составляет 7,2 кг/м2.

8. Существенный объем запасов ламинариевых водорослей у Северных Курильских островов, достигающий 258,8 тыс. т, вполне достаточен для организации устойчивого водорослевого промысла в этом районе российского Дальнего Востока.

9. Массовые виды ламинариевых водорослей Северных Курильских островов характеризуются высоким содержанием маннита (11,6-13,0%), фукоидана (1,6-4,7%), альгиновой кислоты (27,4-29,7%)). Они могут служить сырьем для глубокой химической переработки и получения пищевой и технической продукции. Самые лучшие технохимические характеристики среди них имеет L. bongardiana. Этот же вид формирует самую высокую биомассу и, следовательно, является наиболее ценным видом для промысла и комплексной переработки.

154

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Огородников, Вячеслав Сергеевич, Южно-Сахалинск

1. Алфимов Н. Н., Петров Ю. Е. О биологических и биохимических особенностях некоторых ламинариевых и фукусовых водорослей (Phaeophyta) острова Беринга (Командорские острова) // Ботанический журн. - 1972. - Т. 57, № 6. - С. 697-700.

2. Аминина Н. М., Подкорытова А. В. Альгинаты: состав, свойства, применение // Изв. ТИНРО-центра. 1995. - Т. 118. - С. 130-137.

3. Атлас Сахалинской области. -М.: ГУГК, 1967. 135 с.

4. Балконская Л. А. Распределение и запасы промысловых бурых водорослей южно-курильского прибрежья о. Кунашир // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу (Севастополь, окт. 1979 г.) - Киев : Наукова думка, 1979. - С. 23-24.

5. Балконская Л. А. Макрофитобентос литорали и сублиторали юго-восточного побережья острова Кунашир // Промысловые водоросли и их использование. М.: ВНИРО - 1981. - С. 51-59.

6. Барашков Г. К. Химия водорослей. М. : Мурманский мор. биол. ин-т Кольского филиала АН СССР, 1963. - 95 с.

7. Бек Т. А., Потапова Л. И. Разложение макрофитов в литоральной зоне Белого моря // Экология. 1986. - № 1. - С. 79-82.

8. Бондарчук Л. Л. Изучение биологии ламинарии японской в заливе Анива // Аннот. науч. работ, выполн. ТИНРО в 1965 г. Владивосток, 1967. - С. 4-6.

9. Блинова Е. И. Запасы и годовая продукция промысловых водорослей Мурмана // Вопр. гидробиологии. М., 1965. - С. 35-36.

10. Блинова Е. И. Подводные исследования водорослевого пояса в северо-восточной части Охотского моря // Мор. подвод, исслед. М. : Изд-во «Наука», 1969.-С. 114-120.

11. Блинова Е. И., Гусарова И. С. Морские водоросли, новые для побережья восточной Камчатки // Новости систематики низших растений. 1970. - Т. № 7. - С. 68-71.

12. Блинова Е. И., Возжинская В. Б. Морские макрофиты и растительные ресурсы океана // Основы биол. продуктивности океана и ее использование. -М. : Наука, 1971. С. 137-171.

13. Блинова Е. И., Хромов М. В. Рост и развитие сахаристой ламинарии -Laminaria saccharina (L.) Lamour. в Дальнезеленецкой губе Баренцева моря // Промысловые водоросли и их использ. М. : ВНИРО, 1981. - С. 112.

14. Богданов К. Т., Мороз В. В. Структура, динамика и гидролого-акустические характеристики вод проливов Курильской гряды. Владивосток, 2000. -152 с.

15. Бурые водоросли Камчатки как источник маннита // Биоорганическая химия.-1994.-Т. 20, № И.-С. 1236-1241.

16. Бухрякова JI. К., Леванидов И. Т. Химический состав ламинариевых Сахалино-Курильского региона // Растит, ресурсы. Л. : Наука, Ленинград, отд-ние, 1969.-Т. 5.-С. 183-187.

17. Васильев А. С., Полякова А. И., Храпченков Ф. Ф. Анализ сезонной изменчивости интегральной циркуляции Охотского моря в связи с основнымитипами барических систем над его акваторией. Владивосток : Тихоокеан. океанолог, ин-т, 1995.-35 с.

18. Виноградова К. JL Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. Л. : Наука, 1974. - 112 с.

19. Виноградова К. Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. Л.: Наука, 1979. - 145 с.

20. Возжинская В. Б. Макрофиты морских побережий Сахалина // Тр. Инта океанологии АН СССР. 1964. - Т. LXIX Исслед. донной фауны и флоры дальневост. морей и Тихого океана. - С. 330-440.

21. Возжинская В. Б. Особенности биологии ламинарий в Кандалакшском заливе Белого моря // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. 1970. - Вып. 8. - С. 404-410.

22. Возжинская В. Б. Продуктивность макробентоса Белого моря // Основы биол. продуктивности океана и ее использование. М.: Наука, 1971. - С. 238-287.

23. Возжинская В. Б., Цапко А. С., Блинова Е. И., Калугина А. А., Петров Ю. Е. Промысловые водоросли СССР : Справочник. М. : Пищ. пром-ть, 1971. - 270 с.

24. Возжинская В. Б., Бубнов Н. П. О роли макрофитов в осадконакоплении прибрежной зоны и в питании Масота baltica II Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. -М.: Наука, 1974. С. 91-92.

25. Возжинская В. Б. Биология (сезонное развитие и продукция) ламинарии Белого моря // Тр. ВНИРО. 1977. - Т. 124. - С. 37^15.

26. Возжинская В. Б. Донные макрофиты Белого моря. М.: Наука, 1986. -190 с.

27. Возжинская В. Б., Бек Т. А., Щербаков Ф. А., Кузин В. С., Чистяков А. В. некоторые результаты исследования изменений состава органического вещества макрофитов литорали Белого моря // Изв. РАН. Сер. Биология. 1994. - № 6. - С. 929-935.

28. Возжинская В. Б., Камнев А. Н. Эколого-биологические основы культивирования и использования морских донных водорослей. М. : Наука, 1994.-208 с.

29. Воронова Ю. Г., Чимиров Ю. И., Нехаенко А. П. Использование культивируемой ламинарии в производстве кондитерских изделий // Науч,-техн. проблемы марикультуры в стране : Сб. тез. 1989. - С. 194-195.

30. Воскобойников Г. М. Механизмы адаптации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря // Автореф. дис. . д,-ра биол. наук. Мурманск, 2006. - 46 с.

31. Гайл Г. И. Промысловые водоросли Сахалина и Курильской гряды. -Владивосток : ТИНРО, 1936. С. 31-65.

32. Гайл Г. И. Цикл развития и динамика зарослей японской ламинарии. Тр. ДВ ФАН СССР. 1935. Т. 1, бот. серия, НРО - 1949. - 66 с.

33. Галанин Д. А. Сообщества беспозвоночных и водорослей макрофитов прибрежной зоны Охотского и Берингова морей (на примере Тауйской губы и Анадырского залива) // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1999. - 20 с.

34. Гемп К. П. Результаты применения методов подводных исследований в изучении водорослей северных морей // Мор. подвод, исслед. М. : Изд-во «Наука», 1969.-С. 127-136.

35. Гидрометеорология и гидрохимия морей. М. : Гидрометеоиздат, 1998. - Т. IX Охотское море, вып. 1 Гидромет. условия. - С. 19.

36. Гурьянова Е. Ф. Командорские острова и их морская прибрежная фауна и флора // Природа. 1935, № 11. - С. 64-72.

37. Гурьянова Е. Ф., Колтун В. М. Карта-схема подводных ландшафтов района острова Парамушир. JI.: ЗИН АН СССР, 1956. - 20 с.

38. Гусарова И. С. (Субботина). Промысловые водоросли Кроноцкого залива и охотоморского побережья острова Парамушир // Аннот. науч. работ, выполн. ТИНРО в 1966 г. Владивосток, 1969. - С. 25-26.

39. Гусарова И. С. Новые водоросли для некоторых островов большой Курильской гряды // Новости систематики низших растений. -Л., 1972.-Т. 9.-С. 32-33.

40. Гусарова И. С. Географическая характеристика альгофлоры фотофильного горизонта сублиторальной зоны Курильских островов // Мор. альгология макробентос : Тез. докл. I Всесоюз. совещ. - М., 1974. - С. 44-46.

41. Гусарова И. С. Географическая характеристика альгофлоры фотофильного горизонта сублиторальной зоны Курильских островов // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по мор. альгологии макрофитобентосу. - М., 1974. - С. 44-46.

42. Гусарова И. С. Макрофиты сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и Симушир (Большая Курильская гряда) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ТИН АН СССР, 1975а. - 23 с.

43. Гусарова И. С. Макрофиты сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и Симушир (Большая Курильская гряда) // Новости систематики низших растений. Л., 19756. - С. 111-118.

44. Гусарова И. С. К характеристике сублиторальной растительности Курильских островов // Тез. докл. I Всесоюз. конф. по морской биологии. -Владивосток, 1977. С. 42^13.

45. Гусарова И. С. Макрофитобентос Курильских островов и задачи его исследования // Тез. докл. II науч.-практ. конф. «Итоги исслед. по вопр. рац. использ. и охраны биол. ресурсов» (Ю-Сах., нояб. 1984 г.). 1984. - С. 145-147.

46. Гусарова И. С., Семкин Б. И. Сравнительный анализ флор макрофитов некоторых районов северной части Тихого океана с использованием теоретико-графовых методов // Ботанический журн. -1986. Т. 71, № 6. - С. 781-789.

47. Гусарова И. С. Водоросли и морские травы Курильских островов // Рыб. хоз-во. 1998. - № 5-6. - С. 39-41.

48. Зинова Е. С. Водоросли Камчатки // Исслед. морей СССР. 1933. -Вып. 17. - С. 7-42.

49. Зинова Е. С. Морские водоросли Командорских островов // Тр. Тихоокеанского комитета. 1940. - Т. 5. - С. 167-243.

50. Зикеев В. Б. Переработка водного нерыбного сырья. М. : Пищепромиздат, 1950.-313с.

51. Зинова А. Д. К вопросу о фитогеографическом (зональном) районировании прибрежной полосы Мирового океана : Конф. по совместным исслед. фауны и флоры. JL : ЗИН АН СССР, 1962. - 11 с.

52. Зинова А. Д. Представители семейства Delesseriaceae (Rhodophyta) в северной части Тихого океана // Новости систематики низших растений. Л., 1965. - С. 78-97.

53. Зинова А. Д., Перестенко Л. П. Список водорослей литорали Курильских островов // Растит, и живот, мир литорали Курил, о-вов. -Новосибирск : Наука, 1974. С. 332-338.

54. Евсеева Н. В. Состояние ресурсов бурых водорослей островов Малой Курильской гряды и последствия их интенсивного промысла // Растит, ресурсы. 1992. - Т. 28, вып. 4. - С. 98-103.

55. Евсеева Н. В. Состояние зарослей и ресурсы промысловых водорослей в прибрежье островов Малой Курильской гряды // Растит, ресурсы. 1997. - Т. 33, вып. 4. - С. 98-104.

56. Емельянова А. А. Видовой состав водорослей-макрофитов Охотского моря. II. Бурые водоросли // Ботанические исслед. на Камчатке : Материалы I и II сессий Камчат. отд-ния Рус. ботанического о-ва. П-Камчат., 2004. - С. 16-39.

57. Еременко Т. И. Опыт использования подводных исследований для изучения сезонной динамики фитобентоса в северо-западной части Черного моря // Мор. подвод, исслед. М.: Изд-во Наука, 1969. - С. 95-104.

58. Иванюшина Е. А., Жигадлова Г. Г. Биология Laminaria bongardiana на литорали о-ва Беринга (Командорские о-ва) // Биология моря 1994. - Т. 20, № 5. - С. 374-380.

59. Казьмин В. Д. Морская нива. Владивосток, 1989. - 136 с.

60. Калугина А. А. Исследования донной растительности Черного моря сприменением легководолазной техники // Мор. подвод, исслед. М. : Изд-во «Наука», 1969.-С. 105-113.

61. Калугина-Гутник А. А. Изменения донной растительности Севастопольской бухты за период с 1967 по 1977 г. // Экология моря: Республиканский межведомственный сб. Киев: Наукова думка, 1982. - Вып. № 9. - С. 48-62.

62. Камнев А. Н. Структура и функции бурых водорослей. М. : Изд-во МГУ, 1989.- 198 с.

63. Камнев А. Н. Возрастная морфофизиология бурых водорослей (на примере представителей порядков фукусовых и ламинариевых) // Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1999. - 74 с.

64. Кардакова-Преженцова Е. А. Водорослевая растительность Командорских островов // Изв. ТИНРО. 1938. - Т. 14. - С. 77-108.

65. Кизеветтер И. В. Химический состав и народнохозяйственное значение промысловых макрофитов морей // Использ. биол. ресурсов Мирового океана. -М., 1980а. С. 131-150.

66. Кизеветтер И. В. Технологические аспекты рационального использования морского животного и растительного сырья // Использ. биол. ресурсов Мирового океана. М., 19806. - С. 97-105.

67. Кизеветтер И. В., Суховеева М. В., Шмелькова JL П. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей. М. : Легкая и пищевая пром-ть, 1981. - 113 с.

68. Киреева М. С., Щапова Т. Ф. Темп роста, возраст и спороношение Laminaria saccharina и Laminaria digitata Кольского залива // Тр. ВНИРО. -1938. С. 29-58.

69. Киреева М. С. Роль водолазных работ при изучении распределения и запасов водорослей в морях СССР. М., 1957. - 39 с.

70. Киреева М. С., Щапова Т. Ф. Донная растительность Красноводского залива // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. -1957. Т. 23. - С. 1230-1237.

71. Клочкова Н. Г., Демешкина Ж. В. Кораллиновые водоросли (Rhodophyta, Corallinales) дальневосточных морей СССР. Род Clathromorphum Foslie emend. Adey // Новости систематики низших растений. JI. : Наука, 1985. - 22. - С. 72-85.

72. Клочкова Н. Г., Суховеева М. В. Некоторые итоги изучения флоры водорослей-макрофитов Камчатского залива // Тез. докл. науч,-практ. конф. «Биол. ресурсы камчат. шельфа и их рац. использ. и охрана». П-Камчат.: КоТИНРО, 1987. - С. 74-76.

73. Клочкова Н. Г. Морские водоросли-макрофиты // Редкие растения Камчат. обл. и их охрана. П-Камчат. : Дальневост. книж. изд-во, Камчат. отд-ние, 1993. - С. 152-199.

74. Клочкова Н. Г. Аннотированная библиография по морским водорослям-макрофитам Татарского пролива (Японское море). (Первая ревизия флоры). Владивосток : Дальнаука, 1994. - 108 с.

75. Клочкова Н. Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России : Дис. д-ра биол. наук. П-Камчат., 1998. - 277 с.

76. Клочкова Н. Г., Березовская В. А. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав. Владивосток : Дальнаука, 1997. - 155 с.

77. Клочкова Н. Г., Огородников В. С. Значение выбросов водорослей в жизни прибрежных экосистем // Ботанические исслед. в азиатской России :

78. Материалы XI съезда Рус. ботанического о-ва (Новосибирск-Барнаул, 18-22 авг. 2003 г.). Барнаул : Изд-во «АзБука», 2003. - Т. 1. - С. 104-105.

79. Клочкова Н. Г., Трофимова Т. Н. Видовой состав морских водорослей-макрофитов острова Пармушир (северные Курилы) // Альгология. 2003. - Т. 13, № 1. - С. 83-94.

80. Королева Т. Н., Вялых А. Э. Камчатские ламинариевые водоросли, перспективные для промышленного использования. Род Алярия // Рыб. хоз-во. 2002а. - № 6. - С. 33-35.

81. Королева Т. Н., Вялых А. Э. Особенности развития Laminaria bongadiana (P. et R.) на литорали о. Беринга (Командорские острова) // Материалы III науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». П-Камчат., 20026. - С. 226-228.

82. Коренников С. П. Промысловые водоросли сублиторали Двинского, Онежского и Кадалакшского заливов Белого моря (вопросы биологии, распределение и запасы) // Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1982. - 20 с.

83. Корсунская Г. В. Курильская островная дуга. М. : Гос. изд-во географ, лит-ры, 1958. - 218 с.

84. Крашенинников С. П. Описание земли Камчатки. M.-JL : Изд. Главсевморпути, 1949.-841 с.

85. Кузнецов А. П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 270 с.

86. Кузнецов А. П. Донная фауна прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1959. -16 с.

87. Кусакин О. Г., Кудряшов В. А., Тараканова Т. Ф., Шорников Е. И. Поясообразующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растит, и живот, мир литорали Курил, о-вов. -Новосибирск : Наука, 1974. С. 5-75.

88. Кусакин О. Г., Чавтур В. Г. Гидробиологические исследования Российской Академии Наук в Дальневосточных морях в послевоенный период. Исследования дальневосточных институтов // Биология моря. 2000. - Т. 26, №2.-С. 132-143.

89. Кусиди А. Э. Размерно-возрастная структура популяции бурой водоросли Laminaria bongardiana (P. et R.) о. Беринга (Командорские острова) // Материалы XI съезда Рус. ботанического о-ва. Новосибирск; Барнаул, 2003. - С. 48-49.

90. Кушева О. А., Ефремова А. В. Влияние термической обработки на химический состав культивируемой ламинарии // Науч.-техн. проблемы марикультуры в стране: Тез. докл. Всесоюз. конф. 1989.

91. Леонов А. К. Региональная океанография. Л. : Гидромет. изд-во, 1960.-Ч. 1.-223 с.

92. Леонов А. К. Региональная океанография. Л. : Гидрометиздат, 1960.-Ч. 1.-С. 766.

93. Линдберг Г. У. Геоморфология дна окраинных морей Восточной Азии и распространение пресноводных рыб // Изв. ВГО. 1946. - Вып. 3. -С. 132-168.

94. Линдберг Г. У. Закономерности распространения рыб и геологическая история дальневосточных морей // Очерки по общим вопр. ихтиологии. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 47-57.

95. Лукин В. И., Шорников Е. И. О макробентосе верхней сублиторали о-ва Уруп (Курильские о-ва) // Науч. сообщ. ИБМ. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1971.-Вып. 2.-С. 135-138.

96. Лукин В. И. О макробентосе верхней сублиторали островов Маканруши и Онекотан (Большая Курильская гряда) // Гидробиология и биогеография холодных и умеренных вод Мирового океана. Л.: Наука, 1974. - С. 72-73.

97. Лукин В. И. О макрофитобентосе верхней сублиторали острова Парамушир // Всесоюз. конф. по биологии шельфа. Владивосток, 1975. - С. 104-105.

98. Михайлова Т. А. Развитие ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море // Автореф. дис. . канд. биол. наук. -СПб., 2000.-20 с.

99. Мороз В. В., Богданов К. Т. Гидрологическое районирование зоны Курильских проливов и прилегающих акваторий в теплое полугодие // Метеорология и гидрология. 1999. - № 4. - С. 70-76.

100. Морозова-Водяницкая Н. В. Опыт количественного учета донной растительности в Черном море // Тр. Севастопольской биол. станции АН СССР. 1936. - № 5. - С. 98-107.

101. Морошкин К. В. Новая схема поверхностных течений Охотского моря // Океанология. 1964. - Т. 4. - С. 641-643.

102. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М. : Мир, 1992. - 177 с.

103. Огородников В. С. Бурые водоросли северных Курильских островов // Рыбохоз. исслед. в Сах.-Курил, регионе и сопред. акваториях. 1994.-С. 98-101.

104. Огородников В. С. Распределение макробентоса в сублиторали группы островов северной части Курильской гряды // Рыбохоз. исслед. Мирового океана : Тр. Междунар. науч. конф. (27-29 сент. 1999 г.). -1999.-С. 152-153.

105. Огородников В. С. История промысла и состояние запасов анфельции лагуны Буссе // Рыб. хоз-во. 2001. - С. 34-35.

106. Огородников В. С. Особенности распространения и продуктивность фитомассы основных видов бурых водорослей в сублиторали группы остовов северной части Курильской гряды // Растит, ресурсы. 2003. - Т. 39, вып. 1. -С. 12-18.

107. Ошурков В. В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. Владивосток, 2000. - 177 с.

108. Перестенко JI. П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Пластинчатые криптонемиевые водоросли (пор. Cryptonemiales, Rhodophyta) // Ботанический журн. 1975. - Т. 60, № 12. - С. 1676-1689.

109. Перестенко JI. П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Новые представители семейства Crossocarpaceae Perest // Новости систематики низших растений. Л., 1986. - Т. 23. - С. 88-97.

110. Перестенко Л. П. Красные водоросли (Rhodophyta) северо-западной части Тихого океана: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1988. - 34 с.

111. Перестенко Л. П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб.: Ольга, 1994. - 331 с.

112. Перестенко Л. П. Растительность литорали и сублиторали юго-западного побережья Охотского моря и Шантарских островов // Ботанический журн. 1996. - Т. 81, № 8. - С. 13-22.

113. Пельтихина Т. С. Ламинариевые водоросли Баренцева моря и их рациональное использование // Автореф. дис. канд. биол. наук. Мурманск, 2000.-24 с.

114. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М. : Наука, 1982. - 281 с.

115. Петров К. М. Методика крупномасштабного внутриландшафтного картирования подводных физико-географических комплексов // Ученые записки Латв. ун-та. Географ, науки. 1961. - Т. 37, вып. 4. - С. 227-234.

116. Петров К. М. Оценка запасов растительности морей // Аэрометоды изучения природных ресурсов. М., 1962. - С. 249-256.

117. Петров К. М. Применение водолазных исследований и аэрометодов при изучении подводной растительности морей // Развитие мор. подвод. исслед.-М., 1965.-С. 34-41.

118. Петров К. М. Методика ландшафтного исследования береговой зоны моря // Мор. подвод, ислед. М., 1969. - С. 136-148.

119. Петров К. М., Поздеев В. Б. Подводные ландшафты и фитобентос у берегов южного Сахалина. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1992. -128 с.

120. Петров К. М. Биогеография океана // Биол. структура океана глазами географа: Учеб. пособие. СПб., 1999. - 230 с.

121. Петров Ю. Е. Современные методы подводных исследований и новый подход к систематике и экологии морских водорослей // Мор. подвод, исслед. М.: Изд-во «Наука», 1969. - С. 131-136.

122. Петров Ю. Е. Систематика некоторых дальневосточных видов Laminaria Lamour // Новости систематики низших растений. Л., 1972. - 9. - С. 47-58.

123. Петров Ю. Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли в морях СССР // Растит, ресурсы. 19736. - Т. 9, вып. 1. - С. 123-127.

124. Петров Ю. Е. Род Alaria Grev. в морях СССР // Новости систематики низших растений. Л., 1973а. - 10. - С. 49-59.

125. Петров Ю. Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР // Новости систематики низших растений Л, 1974. - Т. 10. - С. 153-169.

126. Петров Ю. Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР : Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1975. - 53 с.

127. Подкорытова А. В. О составе и физико-химических свойствах альгиновой кислоты и альгинатов бурых водорослей // Исслед. по технол. рыб. продуктов. Владивосток : ТИНРО, 1973. - Вып. 4. - С. 86-89.

128. Подкорытова А. В., Аминина Н. М., Симоконь М. В. Сезонная динамика взаимодействия минеральных элементов с альгиновой кислотой в ламинарии японской // Исслед. по технологии гидробионтов дальневост. морей. Владивосток : ТИНРО, 1986. - С. 84-91.

129. Подкорытова А. В., Аминина Н. М., Ковалева Е. А. Новые виды пищевой продукции из культивируемой ламинарии // Науч.-техн. проблемы марикультуры в стране : Тез. докл. Всесоюз. конф. 1989.

130. Подкорытова А. В. Перспективы использования одногодичной ламинарии японской в производстве альгинатов // Науч.-техн. проблемы марикультуры в стране : Тез. докл. Всесоюз. конф. 1989.

131. Постельс А., Рупрехт Ф. И. Изображения и описания морских растений, собранных в северном Тихом океане у берегов российских владений в Азии и Америке. СПб., 1840. - 22 с.

132. Полевой Б. П. Первооткрыватели Курильских островов. Ю-Сах. : Дальневост. книж. изд-во, Сах. отд-ние, 1982. - 207 с.

133. Сарочан В. Ф., Меныпутина JI. М. Морская капуста. Изд. газеты «Сов. Сах.». - 1956.-32 с.

134. Сарочан В. Ф. Изучение анфельции в лагуне Буссе с помощью водолазной техники // Мор. подвод, исслед. М. : Изд-во «Наука», 1969. -С. 120-126.

135. Селиванова О. Н. Макрофитобентос шельфа восточной Камчатки и сопредельных вод // Тез. докл. III Всесоюз. конф. по мор. биологии. Киев : Изд-во АН УССР, 1988. - Ч. 1. - С. 193-194.

136. Сидоров К. С. Роль ламинариевых водорослей (Alaria fistulosa) в прибрежных экосистемах Командоро-Камчатского региона // III Всесоюз. конф. по мор. биологии. Севастополь, 1988. - Ч. 1. - С. 194.

137. Суханов В. В. Модель распределения видового обилия на литорали островной гряды // Мор. биогеография. М.: Изд-во «Наука», 1982. - С. 52-75.

138. Суховеева М. В. Состояние запасов, распределение ламинарии и некоторых других водорослей у берегов Приморья. Владивосток : Дальневост. книж. изд-во, 1969. - 23 с.

139. Суховеева М. В. Водоросли сублиторали южно-курильского мелководья // Исслед. по биологии рыб и океанографии. Владивосток : ТИНРО, 1972. - Вып. 3. - С. 88-92.

140. Суховеева М. В. Запасы промысловых водорослей дальневосточных морей и перспективы их использования // Тез. докл. Всесоюз. совещ. «Биол. ресурсы морей Дальнего Востока». Владивосток : ТИНРО, 1975. - С. 96-98.

141. Суховеева М. В., Сарочан В. Ф. Водоросли-макрофиты // Биол. ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. - С. 766-86.

142. Суховеева М. В. Ламинариевые Камчатского залива и перспективы их использования // Тез. докл. Всесоюз. сем. «Проблемы производства продукции из красных и бурых водорослей». Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 38-39.

143. Усов А. И., Смирнова Г. П., Клочкова Н. Г. Полисахаридный состав некоторых бурых водорослей Камчатки // Биоорганическая химия. 2001. - Т. 27, № 6. - С. 444-448.

144. Ушаков П. В. Некоторые особенности фауны и гидрологического режима Охотского моря // Природа. 1934. - № 4. - С. 67-72.

145. Хайлов К. М. Прижизненное выделение органических веществ морскими макрофитами и экологические условия прибрежной зоны // Тр. Мурманского мор. биол. ин-та. 1964. - Вып. 5 (9). - С. 49-56.

146. Хайлов К. М., Парчевский В. П. Иерархическая регуляция структуры и функций морских растений. Киев : Наукова думка, 1983. - 254 с.

147. Хотимченко С. В. Распределение полярных липидов и жирных кислот в морских макрофитах // Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -Владивосток, 1999. 50 с.

148. Чернявский В. И., Бобров В. А., Афанасьев Н. Н. Основные продуктивные зоны Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1981. Т. 105. - С. 20-25.

149. Чернявский В. И., Жигалов И. А., Матвеев В. И. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности Охотского моря // Гидром. и гидрохимия морей. Охотское море. СПб. : Гидрометеоиздат, 1993. - Т. 9, вып. 2. - С. 157-160.

150. Шенников А. П. Введение в геоботанику. Л., Изд-во ЛГУ. 1964. - 447 с.

151. Шитиков А. М., Лукин В. И. Макробентос сублиторали некоторых островов большой Курильской гряды как источник кормовой базы калана // Тр. ВНИРО. 1971. - Т. LXXXII. Известия ТИНРО Т. LXXX. - С. 217-238.

152. Шмелева В. Л., Макаров В. Н, Хохряков К. Б,, Николаева Е. Н. Морфо-биохимические особенности ламинарии сахаристой из разных биотопов Баренцева моря в связи с ее культивированием. Мурманск: Апатиты, 1990. - 38 с.

153. Шунтов В. П. Биологические ресурсы Охотского моря. М. : Агропромиздат, 1985. - 224 с.

154. Щапова Т. Ф. Карта (№ 40) распространение морских водорослей // Мор. атлас. Л.: ГШВМС, 1953. - Т. 2. - 76 карт.

155. Яговкин А. Ф. Использование морской капусты в качестве корма для крупного рогатого скота // Сов. зоотехника. 1950. - № 7. - 30 с.

156. Anderson М., Robin Cardinal Andre, Larochelle Jaeques. An alternate growth pattern for Laminaria bngicruris II J. Phycol. -1981. Vol. 17, No. 4. - P. 405-411.

157. Baik К. К., Pyen С. K. Study on growth of Laminaria japonica Aresch. in the coastal area of Kang Won Do // Bull. Fish. Res. Dev. Agency. 1973. - Vol. 11. -P. 79-92. - (In Korean).

158. Bonotto S. List multicellular alga of commercial use // Eds. H. A. Hoppe. Marine algae in pharmaceutical science. B.; N. Y.: De Gruyter, 1979. P. 121-139.

159. Doty M. S. The marine algae of Oregon. Part II. Rhodophyta // Farlowia. 1947. V. 3,N 2. - P. 159-215.

160. Druehl L. D. The pattern of Laminariales distribution in the Northeast Pacific // J. Phycol., 1970. Vol. 9. - P. 237-247.

161. Druehl L. D., Cabot E. C., Lloyd К. E. Seasonal growth of Laminaria groenlandica as a function of plant age II Canadian Journal of Botany, -1987. Vol. 65. P. 1599-1600.

162. Dunton К. H. Growth of dark exposed Laminaria saccharina (L.) Lam. and Laminaria solidungula J. Ag. (Laminariales, Phaeophyta) in the Alaskan Beaufort Sea // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1985. Vol. 94. - P. 181-189.

163. Gendron L. Seasonal growth of the kelp Laminaria longicruris in the baie des chaleurs, quebec, in relation to nutrient and light availability // Botanica Marina, 1989. Vol. 32. - P. 345-354.

164. Gellenbeck К. W., Chapman D. J. Seaweeduses: The outlook for mariculture // Endeavour. 1983. Vol. 7, N 1. - P. 31-37.

165. Glicksman M. Utilisaition of seaweeds hydrocolloids in the food industry // Hydrobiologia. 1987. Vol. 151/152. - P. 31^17.

166. Harvey W. H. Notice of a collection of algae made on the north-west coast of North America, chiefly at Vvancouver's Island, by David Lyall, in the years 1859-61 // J. Linn. Soc. Bot. 1862. V. 6. - P. 157-177.

167. Hommersand M. X., Guiry M. D., Fredericq S., Leister G. L. New perspectives in the taxonomy of the Gigartinaceae (Gigartinales, Rhodophyta) // Hydrobiologia. 1993. V. 360/261. -P. 105-120.

168. Kain J. M. The biology of Laminaria hyperborea. VII. Reproduction of the sporophyte // Mar. Biol. U. K, 1975. Vol. 55. - P. 567-582.

169. Kain J. M. The biology of Laminaria hyperborea. X. The effect of depth on some populations// J. mar. biol. Ass. U. K., 1977. Vol. 57. P. 587-607.

170. Kain J. M. A view of the genus Laminaria II Oceaogr. Mar. Biol. Ann. Rev.,-1979. Vol. 17.-P. 101-161.

171. Klochkova N. G. An annotated bibliography of marine macroalgae of the northwest coast of the Bering Sea and southeast Kamchatka. First Revision of Flora // Algae. Formerly the Korean Journal of Phycol., 1998. Vol. 9, № 5. - 90 p.

172. Klochkova N. G. An annotated bibliography of marine macroalgae on northwest coast of the Bering Sea and southeast Kamchatka: the first revision of flora//Algae Vol. 13 (4),- 1998. P. 375^118.

173. Kylin H. Studien ber die Delesseriaceen // Lunds. Univ. Arsskr. N. F., -1924. Avd. 2, Bd 20, N 6. P. 1-111.

174. Lee I. K. Studies on Rhodymeniales from Hokkaido // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. 5. 1978. V. 11, N 1. - P. 1-194.

175. Liming K. Circadian growth rnythm in juvenile sporophytes of Laminariales (Phaeophyta)/ / J. Phycol, 1994. Vol. 30. - P. 193-199.

176. Masuda M. A systematic study of the tribe Rhodomeleae (Rhodomelaceae, Rhodophyta) // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser 5. 1982. Vol. 12, № 4. - P. 1^100.

177. Masuda M. A systematic study Rhodomeleae (Rhodomelaceae, Rhodophita)// Reprinted from Journal of the Faculty of Science, Hokkaido University. Series V, Vol. XII, 1983. № 4. - P. 21(M55.

178. Masuda M., Ohno M., Trono G. G. (Jr.) A taxonomic sssessment of Porphyra suborbiculata Kjellman, a foog species from the Philippines //Jap. J. Phycol. 1991. Vol. 39. - P. 375-380.

179. Millamena О. M., Aujero E. J., Borlongan I. G. Technigues on algae harvesting and preservation for use in culture as larval food // Aguacult. Eng. -1990. Vol. 9.-P. 295-304.

180. Miller K. A., Estes J. A. Western range extenchion for Nereocystis Luetkeana in the North Pacific Ocean // Bot. Mar. 1989. - Vol. 32, No. 6. -P. 535-538.

181. Miura A. Taxonomic studies of Porphyra species cultivated in Japan, referring to their transition to the cultivated variety // J. Tokyo Univ. Fish. 1988. Vol. 75,No. 2.-P. 311-325.

182. Nagai M. Marine algae of the Kurile islands. I // J. Fac. Agric. Hokkaido Imp. Univ. 1940. - Vol. 46. Pt. 1. -P. 1-137.

183. Nagai M. Marine algae of the Kurile islands. II // J. Fac. Agric. Hokkaido Imp. Univ. 1941. - Vol. 46. Pt. 2. -P. 139-282.

184. Tokida J. The marine algae of Southern Saghalien // Rep. Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ.-1954.-2, No. 1.-264 p.

185. Nisizava K., Noda H., Kikuchi R., Watanabe T. The main seaweed foods in Japan //Hydrobyologia. 1987. Vol. 151/152.-P. 389-392.

186. O' Clair R. M., Lindstrom S. C. North Pacific seaweeds // Plant Press. AukeBay, Alaska. - 2001. - 161 p.

187. Ogorodnikov V. S. Peculiarities of distribution and phytomass productivity of the main species of brown algae in sublittoral zone of the northern

188. Kuril Ridge islands (Paramushir, Shumshu, Atlasov)// Abs. 26th Annual and 50th Anniversary congress of Japanese society of Phycologyand 3rd Asian Pacific Phycological forum. Tsukuba, Japan (19-24 July 2002). Algae. 2002. - P. 121.

189. Parke M. Studies of the British Laminariaceae I. Growth in Laminaria saccharina (L.) Lam. // J. Mar. Biol. Assoc. U. K., 1948. Vol. 27. - P. 651-709.

190. Rosenvinge L. K. The marine algae of Danmark. Part 1. Introduction. Rhodophyceae I (Bangiales and Nemalionales) // Kgl. Danske Vid. Selsk. Skift. RaekkeNatur.Mat.- 1909. Afd. VII,N. l.-P. 1-151.

191. Ruprecht F. J. Bemerkungen uber den Bau und das Wachstum einiger grossen Algen-Stamme, und uber die Mittel, das Alter derselben zu bestimmen. Mem. d. I'Acad. Imp. des. Sci. Nat. St. Petersbourg, 1848. - Vol. 6, PI. 6. P. 59-70.

192. Ruprecht F. J. Algae Ochotenses. St.-Petersburg. - 1850. -243 p.

193. Ruprecht F. J. Tange das Ochotskischen Meeres. Middendorff's sibirische Reise. Liefer. 2. 1851. - Vol. 1, Pt. 2. Pis. 9 - 18. - P. 193—435.

194. Sj0tun K., Fredriksen S., Rueness J., Lein Т. E. Ecological studies of the kelp Laminaria hyperborea (Gunnerus) Foslie in Norway // In: Ecology of fjord and coastal waters (Skjoldal H. R., Hopkins C., Erikstad К. E., Leinaas H. P.). 1995. -P. 525-536.

195. Sjetun K., Fredriksen S. Growth allocation in Laminaria hyperborea (Laminariales, Phaeophyta) in relation to age and wave exposure // Marine Ecology Progress series. 1995. - Vol. 126. - P. 213-222.

196. Sjcrtun K., Fredriksen S., Rueness J. Seasonal growth and carbon and nitrogen content in canopy and first-year plants of Laminaria hyperborea (Laminariales, Phaeophyceae) I I Phycologia. 1996. - Vol. 35, No. l.-P. 1-8.

197. Sjflftun К., Fredriksen S., Rueness J. Effect of canopy biomass and wave exposure on growth in Laminaria hyperborea (Laminariaceae: Phaeophyta) // J. Phycol. United Kingdom. - 1998. - Vol. 33. - P. 337-343.

198. Sjetun K., Fredriksen S., Lein Т. E., Rueness J. Population studies of Laminaria hyperborea from its northern range of distributin in Norway // Hydrobiologia, 1993. - Vol. 260/261. - P. 215-221.

199. Tokida J. Notes on some new or little known marine algae. (1, 2) // J. Jap. Bot. 1948. - Vol. 22, No. 3-4. - P. 37-40.

200. Wynne M. J. Phaeophyta: introduchion and bibliography // Selected Papers in Phycology II // Phycological Society of America, Allen Press. Lawrence, Kansas.-1982.-P. 731-739.

201. Yendo K. Hedophillum spirale, sp. nov., and its Relaition to Thalssiofillum and Arhtrothamnus// Bot. Mag. Tokio. - 1903. - Vol. 17. - P. 165-173.

Информация о работе

Огородников, Вячеслав Сергеевич
кандидата биологических наук
Южно-Сахалинск, 2007
ВАК 03.00.18

Диссертация

Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы