Макрофитобентос прибрежной зоны Южных Курильских островов: состав, распределение и ресурсы

Евсеева, Наталия Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Макрофитобентос прибрежной зоны Южных Курильских островов: состав, распределение и ресурсы
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Макрофитобентос прибрежной зоны Южных Курильских островов: состав, распределение и ресурсы"

На правах рукописи УДК 582.26 (26); 581.55 (265.5)

ЕВСЕЕВА Наталия Викторовна

МАКРОФИТОБЕНТОС ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ: СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И РЕСУРСЫ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2009

003460527

Работа выполнена в лаборатории прибрежных исследований ФГУП «Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (СахНИРО).

Научный руководитель: доктор биологических наук

Клочкова Нина Григорьевна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Камнев Александр Николаевич;

кандидат биологических наук Сабурин Михаил Юрьевич.

Ведущая организация: Мурманский морской биологический

институт Кольского научного центра РАН.

Защита состоится 20 февраля 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17. Факс (095) 264-91-87, электронный адрес: sedova@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО. Автореферат разослан « » 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета ^¡г-^^

кандидат биологических наук у М. А. Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЛГ>ОГЫ

Актуальность проблемы. Мелководная зона шельфа южных Курильских островов, характеризующаяся высокой биологической продуктивностью и разнообразием морской биоты, является важнейшим промысловым районом российского Дальнего Востока. Промышленное освоение запасов хозяйственно ценных видов требует глубоких и всесторонних знаний о составе, структуре и функционировании прибрежных сообществ. Роль водорослей-макрофитов в жизни гидробионтов и функционировании прибрежных экосистем переоценить трудно. Они формируют структурный каркас прибрежных сообществ и в бореальных водах являются более важными продуцентами органического углерода, чем микрофиты (Возжинская, 1979). Живые водоросли, растительный детрит и растворенная органика (экзометаболиты водорослей) обеспечивают пищей многочисленных обитателей моря, поэтому разрушение прибрежных зарослей немедленно отражается на других гидробионтах и в конечном итоге приводит к ухудшению их состояния или исчезновению.

Водоросли, кроме того, - ценный промысловый ресурс. Южные Курильские острова с их огромными водорослевыми запасами (Сарочан, 1969,1975) в конце прошлого века стали местом их активной добычи. Широкомасштабное использование в качестве орудий их промысла фикгенов привело к ухудшению прибрежной растительности и подрыву запасов (Евсеева, 1992,1997). В связи с этим последующее использование растительных ресурсов этого района требовало не только продолжения изучения состава и структуры водорослевых сообществ, но и постоянного контроля за изменением структуры сообществ и контуров промысловых полей, анализа процессов восстановления запасов промысловых видов и разработки рекомендаций по их дальнейшему использованию. Все вышесказанное определяет актуальность, научную и практическую значимость проведенного нами изучения макро-фитобентоса южных Курильских островов, цель и задачи настоящего исследования.

Цель и задачи работы. Цель работы - описание современных состава и распределения макрофитобентоса южных Курильских островов, изучение динамики промысловых запасов хозяйственно ценных видов и разработка рекомендаций по их рациональному использованию. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию видового состава макрофитобентоса района исследования на основе обработки собственных сборов и критического анализа литературных данных.

2. Провести альгофлористический анализ и выявить характерные особенности флоры региона.

3. Изучить распределение ламинариевых водорослей в сублиторальной зоне шельфа и выявить причины, оказывающие влияние на пространственные изменения состава видов-доминантов.

4. Изучить динамику запасов ламинариевых водорослей в период промысла различной интенсивности и процессы восстановления зарослей пос-

ле промысла; разработать рекомендации по дальнейшему использованию ресурсов промысловых ламинариевых водорослей.

5. Провести анализ возможности применения фиктенов и их влияния на состояние зарослей ламинариевых водорослей.

6. Изучить динамику ресурсов анфельции тобучинской в период промысла и в его отсутствие.

7. Обосновать рекомендации по дальнейшему использованию ресурсов анфельции.

8. Оценить запасы неиспользуемых перспективных для промысла видов бурых и красных водорослей в прибрежной зоне южных Курильских островов и предложить рекомендации по эксплуатации их ресурсов.

Научная новизна. В результате ревизии альгофлоры района исследования дополнены списки водорослей южных Курильских островов, впервые составлен список водорослей сублиторали островов Малой Курильской гряды. В целом, для района указано 14 новых видов водорослей. Дана биогеографическая оценка макрофитобентоса прибрежной зоны. Выявлены связи между альгофлорами отдельных участков.

Уточнено, что флористическая граница между высоко- и низкобореаль-ной подзонами проходит по о. Итуруп в заливе Простор. Рассмотрено распределение промысловых и массовых видов порядка Ьаттапа1ез. Выделены четыре основных промысловых участка, и для каждого определены доминирующие ламинариевые водоросли.

Проведена оценка фиктенов как орудий лова, и показано их негативное влияние на структуру зарослей водорослей и величину запасов промысловых видов. Впервые получены данные по многолетней динамике запасов ламинариевых водорослей у островов Малой Курильской гряды и анфельции тобучинской в заливе Измены в период интенсивного промысла и в его отсутствие. Определен состав потенциально промысловых видов и сформулированы принципы, регламентирующие их промысловое изъятие. Дана современная оценка ресурсного потенциала промысловых и перспективных для промысла видов бурых и красных водорослей южных Курильских островов.

Защищаемые положения:

- альгофлора южных Курильских островов является бореальной и произрастает на границе низко- и высокобореальной подзон, которая проходит на севере о. Итуруп в зал. Простор. По видовому составу и характеру распределения доминирующих ламинариевых водорослей прибрежная зона района делится на четыре участка: охотоморская сторона о. Итуруп, о. Шикотан, о. Кунашир и острова Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан.

- объем ресурсов промысловых и потенциально промысловых видов водорослей характеризует район южных Курильских островов как высокопродуктивный и перспективный для дальнейшего развития промысла мак-рофитов. В прибрежной зоне южных Курильских островов наиболее продуктивным является участок островов Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан.

Практическое значение. Полученные результаты были использованы для обоснования запрета на применение фиктенов при промысле ламинариевых водорослей. Это позволило сохранить промысловые ресурсы в районе исследований. Данные по распределению и запасам промысловых видов водорослей являются основой для разработки ежегодных прогнозов возможного изъятия для рыбной промышленности. На основе комплекса биологических и промысловых материалов, а также многолетних данных по динамике ресурсов разработаны рекомендации по рациональной эксплуатации водорослей в прибрежье южных Курильских островов. Оценка ресурсного потенциала и конкретные рекомендации по рациональному использованию ресурсов потенциально промысловых видов водорослей послужит основой для развития прибрежного рыболовства в ходе реализации программы по развитию Курильских островов. Данные по видовому составу и распределению макрофитов используются для экосистемных исследований в процессе освоения прибрежной зоны региона.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждались на: всероссийских конференциях молодых ученых Института морской геологии и геофизики ДВОРАН(1991)иТИНРО(1992, 1995,1999); V научной конференции по вопросам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1992); конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса» (Астрахань, 1994); региональной конференции «Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее» (Магадан, 1998); международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 1999); международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство - XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001); I и II международных конференциях «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Москва-Голицыно, 2002; Архангельск, 2005); на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003); заседаниях ученого совета и научных сессиях СахНИРО и ТИНРО, коллоквиумах лабораторий промысловых беспозвоночных и водорослей (1989-1996), морских биоресурсов Курильских островов (1996-1999), прибрежных исследований (2000-2007) СахНИРО; на рабочем совещании Бассейнового совета по развитию прибрежного рыболовства (2002).

Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 27 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 234 работы, из них 47 на иностранных языках. Работа изложена на 172 страницах, содержитЗб рисунков, 12 таблиц и пять приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В разделе подробно рассмотрены результаты многолетних исследований видового состава и ресурсов водорослей южных Курильских островов. Первые сведения о растительности региона были получены еще в XVIII веке.

Наиболее полные сводки о видовом составе и использовании водорослей Курильских островов появились в XX веке в Японии. Именно японские ученые впервые обратили внимание на богатство видового разнообразия и запасов макрофитов данного региона (Nagai, 1940,1941). Советский этап изучения растительности южных Курильских островов начался с работы Кури-ло-Сахалинской экспедиции в 1947-1948 гг. (Гайл, 1949; Гонтарева, 1957; Зи-нова, 1957,1959; Зинова, Перестенко, 1974; Кусакин, 1956,1958,1961; Михайлова, 1959; Стрелкова, 1959).

Следующим важным этапом в изучении макрофитобентоса южных Курильских островов можно назвать исследования, проведенные СахТИНРО, которые позволили составить предварительные списки видов водорослей на отдельных участках и оценить запасы промысловых видов (Рыбаков, 1968; Гусарова, 1972,1975а, 19756,1984;Сарочан, 1964,1965,1969,1979;Сарочан, Вялов, 1981;Суховеева, 1972;Балконская, 1981).

Приводится анализ флористических списков следующих авторов: Ма§а1 1940,1941;Зиновой, 1957,1959; Зиновой, Перестенко, 1974; Перестенко, 1994, Михайловой, 1959;Кусакина, 1956,1958,1961 ¡Рыбакова, 1968; Гусаровой, 1975; Сарочан, 1977,1979;Суховеевой, 1972;Балконской, 1981; Гусаровой, Семкина, 1986; Клочковой, 1998; Кусакина и др., 1997. Рассмотрены данные о биологии, распределении и ресурсах промысловых водорослей, опубликованные в следующих работах: Гайл, 1949, Гусарова, 1984; Петров, 1972,1973, 1975; Сарочан, Вялов, 1981; М1уаЬе, 1902; На5е§а\уа, 1971; КачуавЫта, 1993.

Проанализированы результаты многолетних исследований по биологии, распределению, ресурсам анфельции тобучинской (Калпо, Ма1зиЬага, 1932, 1937; Андреева, 1981; Богданова, 1970; Буторин и др., 1980; Задковаидр., 1975;3валинский, 1980;Звалинский,Силкин, 1980; Иванова и др., 1994;Кизе-ветгеридр., 1981;Локтин, 1985;Макиенко, 1970,1980; Некрасов и др., 2000; Новожилов, 1989; Пешеходько, Титлянов, 1980; Сарочан, 1960,1966; Сарочан, Андреева, 1974; Суховеева, Подкорытова, 2006; Титлянов и др., 1986, 1993,1999; Чербаджи, 1991;Чербаджиидр., 1995;Чербаджи, Попова, 2002; Чербаджи, Титлянов, 1998).

Несмотря на разнообразие проведенных работ, видовой состав и встречаемость отдельных видов макрофитов в прибрежной зоне южных Курильских островов остаются все еще недостаточно изученными. Интенсивный промысел вызвал необходимость корректировки объема запасов промысловых видов и рассмотрения их распределения и современного уровня запасов для разработки рекомендаций по дальнейшей эксплуатации ресурсов.

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Основными абиотическими факторами, оказывающими воздействие на структуру и распределение прибрежных донных биоценозов, являются: рельеф дна, грунт и гидрологический режим (Петров, 1999).

Грунты верхней части материкового шельфа Курильских островов отличаются значительным разнообразием, поселения макрофитов отмечены на

мягких (песчаных и илистых) и твердых (скалистых, валунных и галечных) грунтах. Рельеф дна прибрежной зоны Курильских островов неровный, причем расчлененность дна увеличивается при удалении от берега. Наблюдаются значительные перепады глубин от 0,5 до 15, иногда до 20 м.

Гидрологический режим южных Курильских островов определяется взаимодействием различных течений. Трансформированные субтропические воды переносятся из Японского моря течением Соя вдоль северного побережья Хоккайдо к северо-западным берегам островов Кунашир и Итуруп, затем через проливы Кунаширский и Екатерины часть их проникает в Тихий океан (Бобков, 1989). Одна из ветвей течения Соя продолжается на север вдоль охотоморского прибрежья о. Итуруп до полуострова Чирип (южная граница зал. Простор). Субарктические воды приносятся к южным Курильским островам с океанской стороны течением Ойясио с северо-востока (Истоки Ойясио, 1997).

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Работа основана на результатах собственных исследований, проведенных в 1989-2007 гг. Общее число выполненных станций - 7334, промерено более 1 тыс. экз. ламинариевых водорослей. Сбор материала в сублиторальной зоне проводили при помощи водолазов. Водолазные обследования осуществляли методом гидроботанических разрезов по стандартной сетке разрезов, проводимых перпендикулярно береговой линии в диапазоне глубин от 0 м до 20-30 м (рис. 1).

Рис. 1. Схема района работ в прибрежной зоне южных Курильских островов в 1989-2007 гг. и условно выделенных участков

Определение видовой принадлежности водорослей проводили с помощью световых микроскопов JIOMO МБИ-15-2 и KENKO КМВ-1500. Просмотрено более 3000 сборных листов гербарного материала. При определении водорослей использовали определители и ключи следующих авторов: К. JI. Виноградовой (1967,1969,1974,1979); Ю. Е. Петрова(1966,1968,1972,1973а, 1974а), Л. П. Перестенко(1975,1976,1977,1978,1980,1982,1983а, 19836,1984,1986, 1994),Н. Г. Клочковой(1980,1987а, 19876,1988,1996),Н.Г.КлочковойиЖ. В. Де-мешкиной (1985,1987), Н. Г. Клочковой и О. Н. Селивановой (1989), S. Segawa (1965), J. Tokida(1954), М. Nagai (1940,1941),M.Masuda(1981a, 1981b, 1982). Также использована электронная база www.Algaebase.org (Guiry, 2007).

При рассмотрении ламинариевых водорослей придерживались систематического подхода Ю. Е. Петрова (1972,19736,1974а, 1975), измененного в соответствии с Лэйном (Lane et al., 2006). Род Cymathere в районе исследования представлен двумя видами: С. triplicata и С. fibrosa. Из рода Laminaria указаны для южных Курильских островов следующие виды: L. longipes, L. yezoensis. Остальные виды включены в род Saccharina: S. angustata, S. bongardiana, S. cichorioides, S. crassifolia (=Kjellmaniella crassifolia), S. dentigera, S. gurjanovae, S. gyrata (=Kjellmaniella gyrata), S. japónica, S. kurilensis (=Cymathere japónica).

Для удобства описания и классификации, а также на основании различий в составе и распределении доминирующих в сублиторали ламинариевых водорослей район разделен на четыре условно выделенных участка: 1. охо-томорская сторона о. Итуруп; 2. о. Кунашир; 3. о. Шикотан; 4. Малые Курилы (см. рис. 1).

При выделении зонально-географических групп и фитогеографичес-ком анализе придерживались системы фитогеографических зон, подзон и интерзон, выделенных А. Д. Зиновой (1962) и переработанных Л. П. Пере-стенко (1982а) и А. Н. Голиковым (1982). Для сравнительной характеристики видового состава использовали коэффициент Чекановского-Серенсена (Ks=2 S/D 1+D2) и коэффициент Жаккара (S/D 1+D2-S), где D1 - число видов в первом районе, D2 - число видов во втором районе, S - число общих для обоих районов видов (Андреев, 1980).

Расчеты запасов водорослей осуществляли методом площадей (Аксюти-на, 1968). Общий запас анфельции определяли для пласта с высотой более 5 см. Промысловый запас рассчитывали для участков с высотой пласта более 15 см. Для ламинариевых водорослей общий запас включает биомассу всех возрастных групп, промысловый запас - биомассу только взрослых растений (второгодних - для Saccharina japónica и 5. kurilensis, двух и трех лет - для S. angustata). Соответственно, первогодние растения отнесены к непромысловым, растения двух и более лет - к промысловым.

4. ВИДОВОЙ СОСТАВ МАКРОФИТОБЕНТОСА И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

4.1. Видовой состав макрофитобентоса и его характеристика. Общий список видов макрофитов южных Курильских островов, составленный по

результатам собственных исследований, дополненных литературными данными, включает 4 вида высших растений и 278 видов водорослей. Из водорослей: 2 вида СуапорЬ>1а, 40 видов СЫогорЬ^а, 77 видов РЬаеорЬуЧа и 159 видов Июс1ор11у1а. Для охотоморского прибрежья о. Итуруп указано 177 видов водорослей, в прибрежной зоне о. Кунашир - 216 видов, у о. Шикотан -169 видов, у островов Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан (Малые Курилы, здесь и далее) -181 вид водорослей.

Впервые для альгофлоры исследованных участков южных Курильских островов мы указываем 14 видов водорослей: синезеленую Шш1апа а/га, бурые - ЕсШсагрш conferxoid.es, СутаОше /прИсШа, 01с1уо(а <Лс1ю!ота, Ас1пе1о.чрога сппНа, красные - ЬШюМшттоп ьопйеп, ШкоркуИит Бр., МезорЬуИит егиЬеьсет, Сегатшт с1тЬг1сшп, ТоЫйаеа согИсШа, М1епЬиг%е11а angnsta, ЕпеП1Ш1рИота \iakodatensis, МеогЬоёоте1а Kurogia рикЬга.

Дополнительно в пределах района обнаружены новые участки обитания для ряда видов. Так, на охотоморском прибрежье о. Итуруп указываются 14 ранее неизвестных для него видов. Видовой состав прибрежной зоны о. Кунашир пополнился 9 видами, о. Шикотан -16 видами, в прибрежной зоне Малых Курил найдено 13 новых видов водорослей.

Наибольшим видовым разнообразием отличаются семейства Ьапнпапасеае (10 видов), Юитопиасеае (10 видов), Ваг^асеае (11 видов), НараН&асеае (11 видов), Ве1еззепасеае(14 видов), Сегаттсеае (15 видов), СогаШпасеае (16 видов), Шюс1оте1асеае (30 видов). Для характеристики ши-ротно-зональных особенностей флоры были рассчитаны коэффициент Фельдмана (соотношение числа видов отделов ШюёорИ^а и РЬаеорЬ^а, или коэффициент Ы/Р) и коэффициент С/Р (соотношение количества видов СЫогорйу1аи РЬаеорЬуга, описанный С. Сегава(8е§а\уа, 1965). Полученные коэффициенты позволяют характеризовать флору южных Курильских островов как теплоумеренную (Я/Р=2,06, С/Р=0,52). Выделено два относительно тепловодных комплекса - в прибрежье о. Кунашир (С/Р - 0,63) и у Малых Курил (С/Р-0,64).

Наибольшее число видов являются широкобореальными (113 видов, 40,6%). На охотоморском прибрежье о. Итуруп встречено 90 широкоборе-альных видов, у о. Кунашир - 84 вида, в прибрежье о. Шикотан - 75 видов и у Малых Курил - 82 широкобореальных вида. На основании фитогеографи-ческого анализа, рассчитанных коэффициентов сходства флор и видового разнообразия семейств, распространенных в бореальной зоне (Клочкова, 1996) в низких широтах, альгофлору южных Курильских островов можно характеризовать как бореальную.

Сравнение видового состава по участкам показало, что в наибольшей степени различаются альгофлоры о-вов Итуруп и Кунашир (коэффициент сходства Чекановского-Серенсена составляет 70,9%). Наиболее близкими между собой являются альгофлоры о-вов Шикотан и Малых Курил - 82,9%. На втором месте по общности видов пара Итуруп - Малые Курилы (81,9%).

Особое положение альгофлоры о. Кунашир объясняется прохождением вблизи острова течения Соя, приносящего теплые япономорские воды (Бобков, 2004), к тому же способствующего миграции водорослей из Японского моря (Перестенко, 1994). Именно поэтому у о. Кунашир число низкоборе-альных видов наибольшее - 22,5%, а высокобореальных видов, напротив, минимально - 3,2%.

Южные Курильские острова, по мнению ряда исследователей (Гусарова, Семкин, 1986; Перестенко, 1994), входят в южнокурильскую флористическую общность и располагаются в акватории формообразовательного центра и на границе низкобореальной и высокобореальной подзон (Перестенко, 1994). Проведенный анализ флоры водорослей южных Курильских островов подтвердил мнение ряда исследователей о прохождении границы между подзонами у о. Итуруп (Гусарова, 1975а; Гусарова, Семкин, 1986; Перестенко, 1982,1994), при этом тихоокеанское прибрежье включено в вы-сокобореальную подзону, а охотоморское - в низкобореальную. По распределению доминирующих видов ламинариевых водорослей и на основании распространения теплого течения Соя в чистом виде (Анцулевич, Бобков, 1992) на охотоморской стороне до зал. Простор можно предположить, что на севере Итурупа граница между фитогеографическими подзонами проходит в заливе Простор. Данный вывод согласуется со схемой районирования по распределению гидроидных полипов (Анцулевич, 1987) и результатами биогеографического анализа, проведенного Бобковым (2004).

4.2. Распределение представителей порядка Laminariales. Бурые водоросли порядка Laminariales образуют значительную биомассу и являются основными промысловыми видами. В сублиторали южных Курильских островов представители порядка доминируют на твердых грунтах, определяют характер растительности и высокую продуктивность мелководий. Происхождение порядка связано с азиатской частью бореальной зоны (Клочкова, Саушкина, 2001), а южные Курильские острова считаются центром образования рода Laminaria (Щапова, 1948). Именно поэтому мы рассматриваем распределение видов порядка Laminariales в исследуемом районе.

Порядок Laminariales в районе южных Курильских островов представлен семействами Chordaceae, Pseudochordaceae, Laminariaceae, Costariaceae, Arthrothamnaceae, Alariaceae. Наибольшее число видов содержит сем. Laminariaceae. Оно включает: род Laminaria с одним видом L. yezoensis, род Cymathere с двумя видами С. fibrosa и С. triplicata, род Saccharina с видами S. japónica, S. angustata, S. cichorioides, S. dentigera, S. kurilensis и S. gyrata.

Наибольшее число видов пор. Laminariales отмечено на охотоморском прибрежье о. Итуруп - 16 видов, из них 7 видов сем. Laminariaceae. В прибрежье о. Кунашир и о. Шикотан отмечено по 13 видов порядка и 6 видов сем. Laminariaceae. В прибрежной зоне Малых Курил встречено 14 видов пор. Laminariales, из них 7 видов сем. Laminariaceae. Таким образом, наибольшим видовым разнообразием ламинариевых водорослей характеризуется охото-морская сторона о. Итуруп, что подтверждает наличие центра формообразования в районе средних Курильских островов (Щапова, 1948; Клочкова, 1998).

Важнейшим фактором, оказывающим влияние на распределение бен-тосных водорослей, является движение воды. Действие гидродинамического фактора часто определяет размер и форму слоевища водорослей (Петров, 1974в; Шмелева, 1991). Так, наблюдаются различия в морфологии вто-рогодних слоевищ Saccharinajapónica, S. kurilensis, S. angustata, растущих у о. Кунашир и Малых Курил (рис. 2). Различия в морфометрических показателях свидетельствуют о формообразовательных процессах, происходящих под воздействием условий обитания на разных участках.

Длина пластины

Ширина пластины

Малые Курилы

Толщина пластины

0 Малые Курилы

Масса слоевища

ЕЗКунашир НМалые Курилы

Рис. 2. Средние морфометрические показатели второгоднга слоевищ видов рода Saccharina в разных районах исследования (1990-2007 гг.)

У южных Курильских островов (за исключением прибрежной зоны о. Шикотан) наблюдается характерное распределение доминирующих видов ламинариевых водорослей вдоль побережья островов. Так, северо-западные и западные прибрежья островов характеризуются довольно обширными мелководьями и отсутствием сильного волнения. Здесь на глубинах 1-20 м расположены крупные скопления бурых водорослей, основу которых составляют Saccharina japónica, S. kurilensis, Cymathere fibrosa, их заросли наиболее часто приурочены к гравийно-галечным отложениям. Прибрежная зона юго-восточного (тихоокеанского) побережья островов характеризуется резкими перепадами глубины, сильной прибойностью и интенсивными течениями. Здесь доминируют Saccharina angustata, Artkrothamnus bifidus. На глубинах 12-25 м вдоль всего побережья островов по периферии пояса бурых водорослей расположены заросли Agarum clathratum.

По характеру распределения на различных участках прибрежья и видовому составу доминирующих ламинариевых водорослей район разделен на

четыре участка (см. рис. 1). Охотоморское прибрежье о. Итуруп отличается видовым составом. Здесь доминирует Cymatherefibrosa, о. Итуруп является южной границей ареала вида. Совершенно не встречаются на этом участке Saccharina japónica, S. kurilensis, S. angustata.

По составу видов наиболее близки участки о. Шикотан и Малые Курилы, однако они различаются по их распределению. В прибрежной зоне о. Шикотан в распределении двух видов ламинариевых водорослей Saccharina kurilensis и S. angustata избирательности местообитаний не отмечено, вероятнее всего, гидродинамические условия по всей прибрежной зоне действуют примерно одинаково. Также в альгофлоре о. Шикотан отсутствует Saccharina japónica. Тесные альгофлористические связи выявлены между флорами о. Кунашир и Малых Курил. Несмотря на различия в общем видовом составе альгофлоры, на этих участках наблюдается однотипное распределение доминирующих ламинариевых водорослей на сходных участках прибрежья.

ГЛАВА 5. ПРОМЫСЛОВЫЕ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ

5.1. История промысла и состояние запасов ламинариевых водорослей у островов Малой Курильской гряды. Освоение ресурсов ламинариевых водорослей островов Малой Курильской гряды активно происходило в те годы, когда острова находились под юрисдикцией Японии. Российские рыбаки начали осваивать ресурсы водорослей после 1964 г., когда были исследованы запасы ламинариевых водорослей (Saccharinajapónica, S. kurilensis и S. angustata) и было рекомендовано их промышленное изъятие. До 1986 г. промысел не оказывал существенного влияния на ресурсы, к вылову рекомендовалось от 290,0 тыс. т (1978 г.) до 500,0 тыс. т (1982 г.), максимальный вылов составил всего 9,2 тыс. т (1986 г.).

Традиционным орудием лова ламинариевых водорослей является канза. В конце 1980-х гг. для интенсификации промысла был разработан фиктен (водорослевая гребенка, гревод). В 1987 г. в прибрежье о. Зеленый проводился эксперимент по апробированию фиктенов. В том же году впервые было выловлено 40,6 тыс. т ламинариевых водорослей. Данный эксперимент не был закончен, однако промысел неапробированными фиктенами продолжался до 1992 г. включительно.

В 1989 г. было отмечено существенное снижение запасов водорослей с 446 тыс. т (1986 г.) до 135 тыс. т. По этой причине в 1990 г. был введен запрет на промысел ламинариевых водорослей у островов Малой Курильской гряды и на использование фиктенов.

5.2. Влияние фиктенов на струюуру и состояние зарослей водорослей. Применение фиктенов для промысла ламинариевых водорослей было оценено как негативное. Прежде всего это было связано с конструкцией самого орудия лова, перепахивающего субстрат и травмирующего растения. Кроме того, при использовании фиктенов были отмечены нарушения сроков промысла (он длился с мая по октябрь, то есть на два месяца больше) и границ рекомендованных участков (добычу вели на глубинах более 4-5 м).

При промысле происходило уничтожение сразу двух поколений Saccharina japónica и S. kurilensis, что усиливало негативное воздействие. Первогодние растения встречаются на всех глубинах, но наибольшие по площади и плотности заросли первогодних растений отмечены на периферии пояса ламинариевых водорослей. Соотношение первогодних и второгодних зарослей на разных глубинах меняется ежегодно, усредненные результаты их встречаемости представлены в таблице 1.

Таблица 1

Встречаемость (в процентах) зарослей первогодних н второгодних растений S. japónica и S. kurilensis по глубинам в прибрежье о. Зеленый (усредненные данные за 1987-2007 гг.)

Вид (возраст) На глубинах до 5 м На глубинах свыше 5 м

Saccharina japónica (второгодние растения) 65,5 34,5

Saccharina japónica (первогодние растения) 41,3 58,7

Saccharina kurilensis (второгодние растения) 17,5 82,5

Saccharina kurilensis (первогодние растения) 13,9 86,1

Таким образом, промысел на глубине свыше 5 м максимально воздействовал на заросли сахарины курильской (двух поколений) и первогодней сахарины японской.

Применение фиктенов оказывало влияние не только на промысловые виды, но и на все прибрежные фитоценозы в целом. Разрушение растительной структуры мелководья привело к развитию зарослей Су,чШе1гасга.ч.ч1рех, особенно у о. Зеленый и о. Юрий. Так, в прибрежье о. Зеленый в 1991 г. общая площадь полей цистозиры была оценена в 7,3 км2, запасы - в 2530 тыс. т. К1995 г. запас цистозиры увеличился до 40 тыс. т, а площадь полей достигла 30 км2. Плотность составляла 1-7 экз./м2 на глубинах м, более разреженные заросли с плотностью до 1 экз./м2 распространялись до глубины 8-12 м. В 2007 г., на фоне восстановления запасов ламинариевых водорослей, общий запас цистозиры снизился до 20 тыс. т, а плотность в пределах поля не превышала 0,5-2 экз./м2.

5.3. Динамика ресурсов ламинариевых водорослей у островов Малой Курильской гряды. Ежегодное изменение величины запасов ламинариевых водорослей находится под влиянием различных факторов (Сарочан, 1969; Возжинская, 1986). В частности, существенная динамика наблюдается в связи с ежегодным чередованием поколений (соотношением в зарослях первогодних и второгодних растений). По нашему мнению, наиболее существенное влияние на состояние ресурсов водорослей и их распределение оказывает многолетний интенсивный промысел. Поэтому мы рассматриваем динамику запасов ламинариевых водорослей только под влиянием промысла.

До 1987 г. промысел не оказывал существенного влияния на запасы водорослей, поскольку освоение выделенного общего допустимого улова (ОДУ) не превышало 4%. В 1988 г. освоение ОДУ достигло максимального значения - 62,8%. В среднем за период применения фиктенов в 1987-1992 гг. еже-

годное освоение ОДУ составило 26,3% (13,5-62,8), при этом запасы ламинариевых водорослей в прибрежье островов Малой Курильской гряды за тот же период снизились на 89,5% (с 446,0 тыс. т в 1986 г. до 46,7 тыс. т в 1992 г.).

Из трех участков промысла (о. Зеленый, о. Танфильева, о. Юрий) наиболее существенное влияние на ресурсы водорослей отмечено у о. Зеленый (рис. 3). В 1987 г. до начала промысла запасы ламинариевых водорослей у о. Зеленый насчитывали 320 тыс. т. Уже в 1988 г. они снизились до 120 тыс. т, а в 1989 г. - до 90 тыс. т. Минимальное значение величины общих ресурсов здесь было зафиксировано в 1992 г. -10 тыс. т. Только полное прекращение промысла способствовало постепенному наращиванию запасов, и в 2007 г. можно констатировать восстановление ресурсов до уровня 1987 г. -308,3 тыс. т.

Рис. 3. Динамика ресурсов сахаримы японской и сахарины курильской в прибрежной зоне о. Зеленый

Общие запасы сахарины японской и курильской в смешанных зарослях у о. Танфильева в 1986 г. составляли 106 тыс. т. В 1987 г. здесь начался промысел фиктенами. В результате запасы снизились до 26 тыс. т. Заметное увеличение начали отмечать только в начале 2000-х годов. В настоящее время сохраняется величина запасов на уровне 70-80 тыс. т.

У о. Юрий до начала промысла наблюдалось ежегодное колебание величины запасов сахарины от 15 до 20 тыс. т. Применение фиктенов привело к резкому уменьшению запасов до 1,7 тыс. т в 1992 г. Только в 1997 г. начался постепенный рост запасов. К 2007 г. они составили 19,7 тыс. т, что сопоставимо с уровнем запасов до промысла.

Результатом промысла фиктенами явилось не только снижение величины общего запаса промысловых ламинариевых водорослей, но и раз-

рушение структуры зарослей в прибрежной зоне островов Малой Курильской гряды. Процесс восстановления зарослей продолжался 14 лет. Общие запасы к 2007 г. составили 430,7 тыс. т, что сопоставимо с величиной запаса до начала интенсивного промысла в 1986 г. Основным условием восстановления мы считаем полное отсутствие промысла на данных участках.

5.4. Рекомендации по использованию ресурсов бурых водорослей южных Курильских островов. По данным 2006-2007 гг., общие запасы используемых промыслом бурых водорослей (Saccharina japónica, S. kurilensis, S. angustata, Cymathere fibrosa) в прибрежной зоне южных Курильских островов составляют 791,3 тыс. т. Запасы потенциально промысловых водорослей ориентировочно оцениваются в 274,7 тыс. т (табл. 2).

Таблица 2

Оцененные запасы бурых водорослей в 2006-2007 гг. (тыс. т)

Вид Остров Итуруп (охот.) Остров Кунашир Остров Шикотан Малые Курилы

Промысловые виды

Saccharina japónica - 21,6 - 287,3

Saccharina kurilensis - 8,4 29,8 143,4

Saccharina angustata - 28,4 3,5 220,6

Cymathere fibrosa 48,3 - - -

Потенциально промысловые виды

Saccharina gyrata 0,3 - - 0,5

Saccharina cichorioides - - - 1,0

Laminaria yezoensis - - 0,3 20,2

Costaría costata 5,0 3,9 3,4 22,5

Agarum clathratum 1,2 4,1 3,3 49,0

Arthrothamnus bifidus 5,1 1,9 0,3 33,9

Alaria marginata 6,5 2,7 2,1 57,0

Alaria fistulosa 2,0 - - -

Cystoseira crassipes 2,7 12,7 0,9 24,0

Bcero 71,1 83,7 43,6 859,4

Оценка распределения биомассы доминирующих видов бурых водорослей показала, что наиболее продуктивным следует считать участок островов Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан.

При организации промысла ламинариевых водорослей у южных Курильских островов необходимо учитывать следующие основные позиции:

1. Регулировать промысел исключительно сроками добычи и количеством промысловых усилий (единиц), отказавшись от квотирования ламинариевых водорослей.

2. Сроки, определенные для проведения промысла ламинариевых водорослей в районе южных Курильских островов и вошедшие в Правила рыболовства, - с 1 июня по 30 сентября.

3. Глубины добычи водорослей не должны превышать 10 м, оптимальными для промысла считаются глубины 1-6 м.

4. Промысел ламинариевых водорослей возможно проводить канзами или при помощи водолазов. Использование драгирующих орудий лова, перепахивающих субстрат, недопустимо.

Для успешного прогнозирования запасов промысловых водорослей необходимо регулярное проведение водолазного обследования прибрежной зоны, позволяющего оперативно отмечать все изменения в структуре зарослей и состоянии ресурсов промысловых водорослей. Водолазное обследование должно проводиться по всей мелководной зоне на глубинах 0-25 м для картирования прибрежных фитоценозов, частью которых являются и промысловые виды.

ГЛАВА 6. ПРОМЫСЛОВЫЕ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ

6.1. История промысла и изучения биологии анфельции тобучинской в заливе Измены. Промысел анфельции проводится с 1937 г., сначала японскими рыбаками, а с 1955 г. - российскими. С 1955 г. также осуществляется регулярный контроль за состоянием зарослей анфельции в заливе Измены и влиянием промысла назапасы водоросли. В период 1966-1980 гг. снижение запасов отмечалось неоднократно (Сарочан и др., 1974). С 1971 г. стали наблюдаться крупные береговые выбросы. В 1975 г. отмечено снижение всех основных характеристик поля - высоты пласта, биомассы, общего запаса (Сарочан, Андреева, 1975). К1980 г. интенсивный промысел, который часто велся с превышением выделенной квоты и нарушением границ участков, использование несовершенного орудия лова привели к дальнейшему снижению запасов анфельции в заливе (Андреева, 1981). Процесс уменьшения запасов отмечался вплоть до 1994 г., до окончания активного промысла (Евсеева, Саматова, 1997).

62. Динамика основных параметров пласта анфельции в заливе Измены в 1989-2007 гг. Основными параметрами, определяющими состояние и промысловое значение поля анфельции, мы считаем площадь поля, высоту пласта, удельную и общую биомассу водоросли. Распределение анфельции по акватории залива определяется гидрологическим режимом (Новожилов, 1989). С мористой стороны залива и вдоль прибрежной полосы пласт анфельции удерживается мощными плотными зарослями морских трав -Zostera marina, Z. asiatica. Это своего рода каркас, сдерживающий пласт, не позволяющий в период прохождения штормов и сильных волнений моря выбрасывать пласты анфельции на берег и уносить значительные части поля из залива. Причем ближе к центру залива преобладает Z. marina, по периферии пояса морских трав доминирует Z. asiatica. Средняя удельная биомасса морских трав в заливе насчитывает 3,7 кг/м2, максимально составляя 24 кг/м2.

За период 1989-2007 гг. минимальная площадь поля анфелыдии наблюдалась в 1991 г. и в первый год окончания промысла (1994 г.) и составляла21,75 и 22,62 км2 соответственно. Наибольшая площадь поля (38,66 км2) была отмечена в 2004 гг. В 2005-2007 гг. при отсутствии активного промысла границы поля изменяются незначительно. По-видимому, оптимальной для залива является величина площади поля анфельции, ограниченная значениями 30-33 км2.

Высота пласта является показателем его жизнедеятельности (Титлянов и др., 1993). Пласт высотой 5-25 см входит в продукционную зону (Титлянов, и др., 1999). За период 1989-2007 гг. минимальная средняя высота пласта (13,9 см) наблюдалась в 1993 г. В целом, в 1989-1993 гг. отмечено снижение средней высоты пласта. В 1994 г. с прекращением активного промысла и на фоне снижения общей площади поля отмечено увеличение средней высоты пласта до 18,7 см. В 2005-2007 гг. наблюдаются резкие скачки средней высоты, вероятнее всего, определяемые экотопической флуктуацией. По-видимому, оптимальным для поля в отсутствие промысла можно считать среднее значение высоты пласта 18-20 см.

Средняя удельная биомасса анфельиии за период промысла 1989-1993 гг. снижалась от 6,3 кг/м2 до минимальной - 3,1 кг/м2. С прекращением промысла в 1994 г. наблюдается постепенный рост ее значения (рис. 4).

Рис. 4. Динамика среднейудельной и общей биомассы анфельции в заливе Измены в 1989-2007 гг.

Общая биомасса (запас) анфельции в период 1989-1993 гг. снижалась с 143 тыс. т до минимального значения в 1993 г., когда она составляла 80 тыс. т. С отсутствием промысла с 1994 г. общая биомасса увеличилась до 205,7 тыс. т в 2004 г. Увеличение общей биомассы напрямую зависит от роста значения

средней удельной биомассы и общей площади поля. В 2006-2007 г. запас анфельции в заливе остается на относительно стабильном уровне - 181185 тыс. т, что, по-видимому, является оптимальной величиной.

6.3. Рекомендации по эксплуатации ресурсов анфельции в заливе Измены. На основании современных данных о биологии вида были определены основные принципы организации рационального промысла анфельции (Новожилов, 1989; Титлянов и др., 1993). Объем ОДУ анфельции определяется из расчета 10% от промысловых запасов. Ежегодно, до начала добычи, необходимо проведение водолазного обследования поля с целью определения участков с повышенной высотой пласта, объема предвыбросных скоплений и расположения участков безвозвратного сноса. Именно эти скопления следует изымать в первую очередь.

Промысел анфельции в I, II, IV кварталах года рекомендуется проводить на краевых участках и в предвыбросных скоплениях. Водоросли с живого пласта рекомендуем добывать в III квартале. Данное распределение вылова по кварталам определяется не только особенностями биологии анфельции. В заливе также обитает травяная креветка {Pandalus latirostris Rathbun), которая в летний период распределяется в поясе зостеры в прибрежной полосе, а к зиме перемещается на глубину (в том числе и в пласт анфельции). Именно в пласте анфельции обитает молодь креветки. Поэтому для сохранения экосистемы залива предлагаем распределять промысловую нагрузку по кварталам указанным выше образом. В связи с особенностями биологии развития анфельции обязательным мероприятием при активном ее промысле является регулярный мониторинг запасов и биологического состояния водоросли.

6.4. Перспективы развития промысла красных водорослей в прибрежной зоне южных Курильских островов. Дальневосточная флора красных водорослей включает более 250 видов (Перестенко, 1994). Среди них немало видов, представляющих интерес как перспективные для промысла объекты. Наиболее часто у южных Курильских островов встречаются Turnerella mertensiana, Constantinea rosa-marina, Odonthalia corymbifera, Callophyllis rhynchocarpa, C. flabellata, Congregatocarpus pacificus, Neoptilota asplenioides, Porphyra variegata.

Несмотря на значительный видовой состав и частую встречаемость, поселения красных водорослей характеризуются невысокими биомассами (до 0,5 кг/м2) и небольшими площадями. Промысловым видом может считаться только анфельция тобучинская. Перспективы использования других видов заключаются в мелкомасштабных заготовках и возможности выращивания с учетом оптимальных для их жизни условий обитания в районе южных Курильских островов.

ВЫВОДЫ

1. На основе собственных сборов и литературных данных определен видовой состав макрофитобентоса южных Курильских островов, включающий 4 вида Magnoliophyta и 278 видов водорослей, из них: 2 вида Cyanophyta,

40 видов Chlorophyta, 77 видов Phaeophyta, 159 видов Rhodophyta. Впервые для района указано 14 видов водорослей. Видовой состав альгофлоры охото-морского прибрежья о. Итуруп насчитывает 177 видов, у о. Шикотан -169 видов, у островов Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан указан 181 вид. Максимальное число видов (216) встречено в прибрежной зоне о. Кунашир.

2. Альгофлора района является бореальной. В ней выделяется два относительно тепловодных комплекса - в прибрежье о. Кунашир и у островов Малой Курильской гряды к югу ото. Шикотан. Наиболее близкими по видовому составу являются альгофлоры прибрежной зоны о. Шикотан и островов Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан. Флора всех островов Малой Курильской гряды сходна с флорой охотоморского прибрежья о. Итуруп более, чем с флорой о. Кунашир. Альгофлора о. Кунашир выделяется по общему числу видов, их географическому составу и содержит наибольшее число тепловодных видов.

3. Граница между высоко- и низкобореальной подзонами у южных Курильских островов проходит по о. Итуруп. По распределению доминирующих в растительном поясе ламинариевых водорослей на севере охотоморского прибрежья о. Итуруп граница между подзонами проведена в заливе Простор.

4. Наибольшим видовым разнообразием ламинариевых водорослей характеризуется охотоморское прибрежье о. Итуруп, что подтверждает наличие центра их формообразования в районе средних Курильских островов. По направлению к югу наблюдается обеднение флоры ламинариевых водорослей.

5. По характеру распределения и видовому составу доминирующих ламинариевых водорослей прибрежная зона южных Курильских островов разделена на четыре участка: охотоморская сторона о. Итуруп с доминирующим видом Cymaíhere fibrosa, о. Шикотан с доминантами Saccharina kurilensis и S. angustata, о. Кунашир и острова Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан. На двух последних участках наблюдается однотипное распределение доминирующих ламинариевых водорослей: у западного прибрежья - S. japónica и S. kurilensis, у восточного - S. angustata и Arthrothamnus bifidus.

6. Выявлено 4 вида промысловых и 12 перспективных для промысла видов бурых водорослей. Общие запасы используемых промыслом видов ламинариевых водорослей в настоящее время составляют 791,3 тыс. т, из них промысловые ресурсы - 421,4 тыс. т. Запасы потенциально значимых для промысла видов бурых водорослей оценены в 274,7 тыс. т. По распределению биомассы бурых водорослей самым продуктивным является участок островов Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан, где общие запасы ресурсов составили: промысловых - 651,3 тыс. т и перспективных для промысла видов-208,1 тыс. т.

7. Применение фиктенов для добычи ламинариевых водорослей в 19871992 гг. привело к нарушению структуры зарослей и снижению запасов, восстановление которых продолжалось 14 лет. Для промысла рекомендуется

использовать только щадящие орудия и способы лова-канзы или при помощи водолазов. Регулировать промысел ламинариевых водорослей предлагается сроками добычи и количеством промысловых единиц, отказавшись от системы квотирования объема вылова.

8. В период промысла анфельции в заливе Измены отмечено снижение всех параметров пласта (площади, высоты пласта, удельной биомассы и общего запаса). В отсутствие промысла динамика параметров поля анфельции является проявлением экотопической флуктуации. Оптимальными для поля анфельции в заливе Измены следует считать следующие параметры: площадь поля 30-33 км2, высота пласта 18-20 см, общая биомасса 181-185 тыс. т. При проведении промысла необходимо использовать разработанные ранее рекомендации по доле изъятия и распределению промысловых усилий по сезонам.

СПИСОКПУКЛИКАЦИЙПОТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Евсеева Н. В. О состоянии ресурсов ламинариевых водорослей Малых Курил в связи с интенсификацией промысла // Актуальные вопросы геологии, геофизики и биологии. Материалы XVII конф. молодых ученых ИМГиГ. Ю-Сах. 1991. С. 273-276.

2. Евсеева Н. В. Распределение бурых водорослей у островов Малой Курильской гряды // Экология морских гидробионтов. Морские экосистемы. Тез. конф. молодых ученых ТИНРО. Владивосток. 1992. С. 70-71.

3. Евсеева Н. В. Уменьшение запасов морской капусты у островов Малой Курильской гряды как следствие интенсивного промысла // Тез. докл. V науч. конф. по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты) (Мурманск, 13-15 окт. 1992 г.). Мурманск. 1992. С. 47-48.

4. Евсеева Н. В. Состояние ресурсов бурых водорослей островов Малой Курильской гряды и последствия их интенсивного промысла // Растит, ресурсы. 1992. Вып. 4. С. 98-103.

5. Евсеева Н. В., Балконская Л. А. Влияние промысла на сообщество АИп/еШа {оЬисЫет'и залива Измены (о. Кунашир) //Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса. Тез. конф. Астрахань. 1994. С. 47-48.

6. Евсеева Н. В., Саматова И. Н. Современное состояние пласта анфельции тобучинской зал. Измены (о. Кунашир) // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем (Владивосток, 17-18 мая 1995 г.). Тез. конф. молодых ученых ТИНРО. Владивосток. 1995. С. 20-21.

7. Евсеева Н. В., Саматова И. Н. Современное состояние пласта анфельции АИп/еШа 1оЪисЫет1в в заливе Измены (о. Кунашир) // Рыбохозяйствен-ные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. Т. 1. Ю-Сах. 1996. С. 56-61.

8. Евсеева Н. В. К видовому составу водорослей прибрежных вод островов Малой Курильской гряды // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. Т. 1. Ю-Сах. 1996. С. 62-64.

9. Евсеева Н. В., Саматова И. Н. Динамика параметров пласта АИп/еШа 1оЬисЫет1$ (Каппо еГ К/ЫэиЬага) Мак. в заливе Измены (о. Кунашир) // Растит, ресурсы. 1997.Вып. 1.С. 112-116.

10. Евсеева Н. В. Состояние зарослей и ресурсы промысловых водорослей в прибрежье островов Малой Курильской гряды // Растит, ресурсы. 1997. Вып. 4. С. 98-104.

11. Евсеева Н. В. Состояние зарослей бурых водорослей Южных Курильских островов // Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения: Расшир. тез. докл. рег. науч. конф. «Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее» (Магадан, 31 марта-2 апр. 1998 г.). Магадан. 1998. Т. 1.С. 134.

12. Евсеева Н. В. Современное состояние ресурсов бурых водорослей Малых Курил // Биомониторинг и рац. использ. мор. и пресноводных гидро-бионтов. Тез. докл. конф. молодых ученых. Владивосток. 1999. С. 33-34.

13. Евсеева Н. В. Морской капусты у Южных Курил может не остаться // Рыб. хозяйство. 1999. № 2. С. 41-43.

14. Евсеева Н. В. Ресурсы водорослей прибрежной зоны Южных Курильских островов // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана. Тр. междунар. науч. конф. (27-29 септ. 1999 г.). Владивосток. 1999. Т. 1.С. 126-127.

15. Евсеева Н. В. Ресурсы промысловых водорослей Южных Курил // Прибрежное рыболовство - XXI век: Междунар. науч.-практ. конф. (Ю-Сах., 19-21 сент. 2001г.). Ю-Сах.: СахНИРО. 2001. С. 37-39.

16. Евсеева Н.В. Распределение и ресурсы бурых водорослей в прибрежной зоне о. Кунашир // Прибрежное рыболовство - XXI век: Междунар. науч.-практ. конф. (Ю-Сах., 19-21 сент. 2001 г.). Ю-Сах.: СахНИРО. 2001. С. 39-40.

17. Евсеева Н. В. Современное состояние ресурсов промысловых водорослей Южных Курильских островов // Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки: Тез. докл. первой междунар. конф. М.: Изд-во ВНИРО. 2002. С. 20.

18. Евсеева Н. В. Структура зарослей и ресурсы промысловых бурых водорослей в прибрежной зоне о. Кунашир // Прибрежное рыболовство -XXI век: Материалы междунар. науч.-практ. конф. Тр. СахНИРО. Ю-Сах. 2002. Т. 3,ч.1. С. 59-65.

19. Евсеева Н. В. Восстановление зарослей ламинариевых водорослей на участках интенсивного промысла у Южных Курильских островов // Ботанические исследования в азиатской части России: Материалы XI съезда Русского ботанического о-ва (18-22 авг. 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул. 2003. Т. 1. С. 77-78.

20. Балконская Л. А., Евсеева Н. В. Состояние ресурсов анфельции тобу-чинской в Сахалинской области // Ботанические исследования в азиатской части России: Материалы XI съезда Русского ботанического о-ва (18-22 авг. 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул. 2003. Т. 1. С. 78-79.

21. Евсеева Н. В. Промысловые водоросли Южных Курил // Рыб. хозяйство. 2004. №2. С. 35-37.

22. Евсеева Н. В. Влияние интенсивного промысла на состояние ресурсов промысловых бурых и красных водорослей Южных Курильских островов // Материалы II междунар. конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки», Архангельск, 4-7 окт. 2005 г. М.: Изд-во ВНИРО. 2005. С. 39-41.

23. Евсеева Н. В. Состояние ресурсов АЬп/еШа 1оЬисЫет'^ (АИпГеШасеае) в заливе Измены (о-в Кунашир) // Растит, ресурсы. 2006. Вып. 1. С. 66-75.

24. Евсеева Н. В. Макрофитобентос прибрежной зоны южных Курильских островов // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сахалино-Курильском регионе и сопредельных акваториях: Тр. СахНИРО. Ю-Сах.: СахНИРО. 2007. Т. 9. С. 125-145.

25. Евсеева Н. В. Сукцессия и динамика состояния зарослей ламинариевых водорослей в прибрежье островов Малой Курильской гряды // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сахалино-Курильском регионе и сопредельных акваториях: Тр. СахНИРО. Ю-Сах.: СахНИРО. 2007. Т. 9. С. 146-151.

26. Красная книга Сахалинской области: Растения / Отв. редактор проф. д. б. н. В. М. Еремин. Сах. книж. изд-во. 2005.348 с. (раздел 6. Водоросли).

27. Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов / И. Р. Аюпов, Л. А. Балконская, И. А. Бирюков, А. В. Володин, Н. В. Голодникова(Евсеева) и др. Ю-Сах.: Дальневост. книж. изд-во, Сах. отд-ние. 1993.191 с.

Подписано в печать 12.01.2009. Объем 1,5 п. л. Тираж 100 экз. СахНИРО, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Евсеева, Наталия Викторовна

Введение

ГЛАВА 1. Обзор литературы

ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика района исследования

ГЛАВА 3. Материал и методы

ГЛАВА 4. Видовой состав макрофитобентоса и распределение доминирующих видов в прибрежной зоне южных Курильских островов

4.1. Видовой состав макрофитобентоса и его характеристика

4.2 Распределение представителей порядка ЬагшпапакБ

ГЛАВА 5. Промысловые бурые водоросли

5.1. История промысла и состояние запасов ламинариевых водорослей у островов Малой Курильской гряды

5.2. Влияние фиктенов на структуру и состояние зарослей водорослей

5.3. Динамика ресурсов ламинариевых водорослей у островов Малой Курильской гряды

5.4. Рекомендации по использованию ресурсов бурых водорослей южных Курильских островов

ГЛАВА 6. Промысловые красные водоросли

6.1. История промысла и изучения биологии анфельции тобучинской в заливе Измены

6.2. Динамика основных параметров пласта анфельции в заливе Измены в 1989-2007 гг.

6.3. Рекомендации по эксплуатации ресурсов анфельции в заливе Измены

6.4. Перспективы развития промысла красных водорослей в прибрежной зоне южных Курильских островов 127 Выводы 134 Список литературы 137 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Макрофитобентос прибрежной зоны Южных Курильских островов: состав, распределение и ресурсы"

Актуальность проблемы. Курильские острова по праву считаются одним из самых интересных для изучения и перспективным для развития водорослевой промышленности районом. Кроме богатого видового разнообразия, район отличается и самыми крупными на Дальнем Востоке запасами промысловых видов водорослей.

Своеобразные гидрологический и климатический режимы района обуславливают высокую биологическую продуктивность прибрежных участков. Исследование растительных запасов мелководья было начато в 60-е годы и, в основном, проводилось с целью определения запасов и распределения промысловых водорослей, участков и объемов их добычи (Сарочан, 1964, 1965, 1969). Видовой состав макрофитов данного района изучен недостаточно. Отдельные сведения содержатся в работах Н. Ф. Михайловой (1959), О.С.Рыбакова (1968), М. В. Суховеевой (1972), В. Ф. Сарочан (1975), Л. А. Балконской (1981), М.Б.Ивановой и др. (1994), Н. В. Евсеевой (1996), И. Р. Левенец (1996). Более подробный список видов представлен в работах А. Д. Зиновой (1959), А. Д. Зиновой, Л. П. Перестенко (1974, 1994), И. С. Гусаровой (1975а, 1986), О. Г. Кусакина (1997), Н. Г. Клочковой (1998).

В последнее время, в связи с проблемой усиленного освоения биоресурсов морских вод, возникает необходимость более тщательного изучения растительных сообществ мелководья не только как сырья для промышленности, но и как основы всех прибрежных биоценозов. Макрофиты формируют структурный каркас прибрежных сообществ (Клочкова, Березовская, 2001). Также установлено, что в бореальных водах макрофиты являются более значительными продуцентами органического углерода, чем микрофиты, и их общая продукция в прибрежных водах выше, чем у микрофитов (Возжинская, 1979). Поступление органических веществ в окружающую среду происходит при жизни растений в виде растворенных веществ, после разложения слоевищ, также макрофиты участвуют в осадконакоплении прибрежной зоны (Возжинская и др., 1994). Эти вещества используются обитателями прибрежных экосистем. Изменения макрофитобентоса при антропогенном воздействии отражаются на других звеньях экосистемы. Поскольку общая фитомасса водорослей в водной среде уступает общей зоомассе (Константинов, 1986), масштабы изменений животного населения при разрушении пояса прибрежной растительности могут быть катастрофическими.

Южные Курильские острова являются богатейшим по запасам водорослей районом. При условии рациональной эксплуатации и бережного отношения запасы водорослей могут осваиваться долгие годы без дополнительных затрат на их воспроизводство. При организации промысла прежде всего необходимо учитывать негативный опыт применения фиктенов, использование которых привело к разрушению пояса бурых водорослей и резкому сокращению запасов промысловых видов (Евсеева, 1992, 1997). Решение задачи рационального использования водорослевых ресурсов требует знания состава и структуры макрофитобентоса, и, особенно, состава и структуры сообществ, доминантами которых являются промысловые виды водорослей. Все вышесказанное обуславливает актуальность предпринятого нами исследования и определяет его цель.

Целью исследований являлось описание современных состава и распределения макрофитобентоса южных Курильских островов, изучение динамики промысловых запасов хозяйственно ценных видов и разработка рекомендаций по их рациональному использованию. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

2. Провести альгофлористический анализ и выявить характерные особенности флоры региона.

4. Изучить динамику запасов ламинариевых водорослей в период промысла различной.интенсивности и процессы восстановления зарослей после промысла; разработать рекомендации по дальнейшему использованию ресурсов промысловых ламинариевых водорослей.

5. Провести анализ возможности применения фиктенов и их влияния на состояние зарослей ламинариевых водорослей.,

6. Изучить динамику ресурсов анфельции тобучинской в период промысла и в его отсутствии.

7. Обосновать рекомендации по дальнейшему использованию ресурсов анфельции.

Научная новизна. В результате ревизии альгофлоры района исследования дополнены списки водорослей южных Курильских островов, впервые составлен список водорослей сублиторали островов Малой Курильской гряды. В целом для района указано 14 новых видов водорослей. Дана биогеографическая оценка макрофитобентоса прибрежной зоны. Выявлены связи между альгофлорами отдельных участков.

Уточнено, что флористическая граница между высоко- и низкобореальной подзонами проходит по о. Итуруп в заливе Простор. Рассмотрено распределение промысловых и массовых видов порядка ЬаттапакБ. Выделены 4 основных промысловых участка и для каждого определены доминирующие ламинариевые водоросли.

Проведена оценка фиктенов как орудий лова и показано их негативное влияние на структуру зарослей водорослей и величину запасов промысловых видов. Впервые получены данные по многолетней динамике запасов ламинариевых водорослей у островов Малой Курильской гряды и анфельции тобучинской в заливе Измены в период интенсивного промысла и в его отсутствии. Определен состав потенциально промысловых видов и сформулированы принципы, регламентирующие их промысловое изъятие. Дана современная оценка ресурсного потенциала промысловых и перспективных для промысла видов бурых и красных водорослей южных Курильских островов.

Защищаемые положения

• альгофлора южных Курильских островов является бореальной и произрастает на границе низко- и высокобореальной подзон, которая проходит на севере о. Итуруп в зал. Простор. По видовому составу и характеру распределения доминирующих ламинариевых водорослей прибрежная зона района делится на 4 участка: охотоморская сторона о. Итуруп, о. Шикотан, о. Кунашир и острова Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан.

• объем ресурсов промысловых и потенциально промысловых видов водорослей характеризует район южных Курильских островов как высокопродуктивный и перспективный для дальнейшего развития промысла макрофитов. В прибрежной зоне южных Курильских островов наиболее продуктивным является участок островов Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждались на: всероссийских конференциях молодых ученых Института морской геологии и геофизики (1991) и ТИНРО (1992, 1995, 1999); V научной конференции по вопросам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1992), конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса» (Астрахань, 1994), региональной конференции «Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее» (Магадан, 1998); международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 1999), международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство — XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001), I и II международных конференциях «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Москва-Голицыно, 2002; Архангельск, 2005); на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003); на заседаниях ученого совета и научных сессиях СахНИРО и ТИНРО, коллоквиумах лабораторий промысловых беспозвоночных и водорослей (1989-1996), морских биоресурсов Курильских островов (1996-1999), прибрежных исследований (20002007) СахНИРО, на рабочем совещании бассейнового совета по развитию прибрежного рыболовства (2002).

Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 27 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 234 работы, из них 47 на иностранных языках. Работа изложена на 172 страницах, содержит 36 рисунков, 12 таблиц и 5 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Евсеева, Наталия Викторовна

ВЫВОДЫ

1. На основе собственных сборов и литературных данных определен видовой состав макрофитобентоса южных Курильских островов, включающий 4 вида ]У^по1юр]1у1а и 278 видов водорослей, из них: 2 вида СуапорЬ^а, 40 видов СЫогорЬу1а, 77 видов РЬаеорЬ^а, 159 видов ШюсЬрИ^а. Впервые для южных Курильских островов указано 14 видов водорослей. Видовой состав альгофлоры охотоморского прибрежья о. Итуруп насчитывает 177 видов, у о. Шикотан - 169 видов, у островов Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан указан 181 вид. Максимальное число видов - 216 - встречено в прибрежной зоне о. Кунашир.

2. Альгофлора района является бореальной. В ней выделяется два относительно тепловодных комплекса - в прибрежье о. Кунашир и у островов Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан. Наиболее близкими по видовому составу являются альгофлоры прибрежной зоны о. Шикотан и островов Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан. Флора всех островов Малой Курильской гряды сходна с флорой охотоморского прибрежья о. Итуруп, более чем с флорой о. Кунашир. Альгофлора о. Кунашир выделяется по общему числу видов, по их географическому составу и содержит наибольшее число тепловодных видов.

5. По характеру распределения и видовому составу доминирующих ламинариевых водорослей прибрежная зона южных Курильских островов разделена на 4 участка: охотоморская сторона о. Итуруп с доминирующим видом Cymathere fibrosa, о. Шикотан с доминантами Saccharina kurilensis и S. angustata, о. Кунашир и острова Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан. На двух последних участках наблюдается однотипное распределение доминирующих ламинариевых водорослей: у западного прибрежья доминируют S. japónica и S. kurilensis, у восточного — S. angustata и Arthrothamnus bifidus.

6. Выявлено 4 вида промысловых и 12 перспективных для промысла видов бурых водорослей. Общие запасы используемых промыслом видов ламинариевых водорослей в настоящее время составляют 791,3 тыс. т, из них промысловые ресурсы — 421,4 тыс. т. Запасы потенциально значимых для промысла видов бурых водорослей оценены в 274,7 тыс. т. По распределению биомассы бурых водорослей самым продуктивным является участок островов Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан, где общие запасы ресурсов составили: промысловых — 651,3 тыс. т и перспективных для промысла видов — 208,1 тыс. т.

7. Применение фиктенов для добычи ламинариевых водорослей в 1987— 1992 гг. привело к нарушению структуры зарослей и снижению запасов, восстановление которых продолжалось 14 лет. Для промысла рекомендуется использовать только щадящие орудия и способы лова — канзы или при помощи водолазов. Регулировать промысел ламинариевых водорослей предлагается сроками добычи и количеством промысловых единиц, отказавшись от системы квотирования объема вылова.

8. В период промысла анфельции в заливе Измены отмечено снижение всех параметров пласта (площади, высоты пласта, удельной биомассы и общего запаса). В отсутствии промысла динамика параметров поля анфельции является проявлением экотопической флуктуации. Оптимальными для поля анфельции в заливе Измены следует считать следующие параметры: площадь поля 30-33 км2, высота пласта 18-20 см, общая биомасса 181-185 тыс. т. При проведении промысла необходимо использовать разработанные ранее рекомендации по доли изъятия и распределении промысловых усилий по сезонам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Евсеева, Наталия Викторовна, Южно-Сахалинск

1. Агибалов Ю. В., Чумакова Л. А. Ресурсы ламинариевых водорослей у Южного Сахалина и Южных Курил. Отчет о НИР. СахТИНРО. Инв. № 6005. Ю.Сахалинск: 1989. 34 с.

2. Аксютина 3. М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищевая промышленность. 1968. 288 с.

3. Александрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука. 1969. 275 с.

4. Андреев В. Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М: Наука. 1980. 142 с.

5. Андреева М. Т. Динамика запасов и состояние зарослей анфельции в заливе Измены // Промысловые водоросли и их использование. М.: ВНИРО. 1981. С. 59-63.

6. Андреева М. Т., Чумакова Л. А. Состояние запасов анфельции и ее продукция в зал. Измены в 1981 г. Отчет о НИР. СахТИНРО. Арх. № 4867. Ю.Сахалинск: 1981. 16 с.

7. Андреева М. Т., Чумакова Л. А. Изучение биологии, состояния запасов и распределение анфельции в зал. Измены. Отчет о НИР. СахТИНРО. Инв. № 4946. Ю.-Сахалинск: 1982. 24 с.

8. Анцулевич А. Е. Гидроиды шельфа Курильских островов. Л.: Зоол. Ин-т АН СССР. 1987. 165 с.

9. Анцулевич А. Е., Бобков А. А. Океанологические основы биогеографического районирования акватории южно-курильского района // Океанология. 1992. Т. 32, вып. 5. С. 910-916.

10. Арзамасцев И. С., Преображенский Б. В. Атлас подводных ландшафтов Японского моря. М.: Наука. 1990. 223 с.

11. Балконская Л. А. Макрофитобентос литорали и сублиторали юго-восточного побережья острова Кунашир // Промысловые водоросли и их использование. М.: ВНИРО. 1981. С. 51-59.

12. Барашков Г. К. Сравнительная биохимия водорослей. М.: Пищевая промышленность. 1972. 355 с.

13. Безруков П. Л., Петелин В. П. Руководство по сбору и первичной обработке проб морских донных осадков // Тр. Ин-та океанологии. 1960. Т. 44. С. 81-111.

14. Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. 124 с.

15. Бобков А. А. Течение Соя и его ветви // Изв. ВГО. 1989. Т.121. С. 531-535.

16. Бобков А. А. Течение Соя и его место в системе вод Южно-Курильского района // Изв. Русского географ, общества. 1992. Т. 124, вып. 5. С. 461—470.

17. Бобков А. А. Течение Соя: биогеографический аспект // Общие вопросы морской биогеографии: Памяти академика О. Г. Кусакина. Владивосток: Дальнаука. 2004. С. 182-199.

18. Бобков А. А., Самко Е. В. Особенности гидрологической структуры вод в зоне воздействия течения Соя // Вестник ЛГУ. 1989. Сер. 7. Вып. 1 (№ 7). С. 107-112.

19. Богданова Л. Г. Изменения характера покрытия дна анфельцией в районах ее залегания в заливе Петра Великого // Исследования по биологии рыб. Владивосток: ТИНРО. 1970. Вып. 4. С. 131-138.

20. Буторин П. В., Титлянова Т. В., Новожилов А. Н., Титлянов Э. А. Рост анфельции в природе и эксперименте // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 105-119.

21. Бухрякова Л. К., Леванидов И. П. Химический состав ламинариевых Сахалино-Курильского района // Раст. ресурсы. Л.: Наука. 1969. Т. V. Вып. 2. С. 183-187.

22. Варфоломеева С. В., Титлянов Э. А., Чербаджи И. И. Физиологические особенности конкурирующих водорослей сообщества анфельции тобучинской// Биология моря. 1994. Т. 20, № 1. С. 34—41.

23. Виноградова К. Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР.

24. Зеленые водоросли. Л.: Наука. 1979. 147 с. Возжинская В. Б. Продукция донных морских водорослей // Экология донного населения шельфовой зоны. М.: Ин-т океанологии АН СССР. 1979. С. 1967.

25. Возжинская В. Б., Камнев А. Н. Эколого-биологические основы культивирования и использование морских донных водорослей. М.: Наука. 1994. 202 с.

26. Высоцкий Г. Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк // Тр. Бюро по прикл.

27. Бот. 1915. Т. 8, № 10-11. Гайл Г. И. Промысловые водоросли Сахалина и Курильской гряды.

28. Владивосток: ТИНРО. 1949. 66 с. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. IX. Охотское море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат. 1998. 342 с.

29. Гурьянова Е. Ф. Схема зоогеографического деления донной фауны Курило-Сахалинского района // Атлас океаногр. основ рыбопоисковой карты южного Сахалина и южных Курильских островов. 1955. Т. 1. С. 87-88.

30. Гусарова И. С. Новые водоросли некоторых островов Большой Курильской гряды // Новости сист. низш. раст. JL: Наука. 1972. Т. 9. С. 32-34.

31. Гусарова И. С. К биономии сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и Симушир (по макрофитам) // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. JL: Наука. 1974. С. 73-74.

32. Гусарова (Субботина) И. С. Макрофитобентос сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп, Симушир (Большая Курильская гряда): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград. 1975а. 22 с.

33. Гусарова И. С. Макрофиты сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и Симушир (Большая Курильская гряда) // Новости сист. низш. раст. JL: Наука. 19756. Т. 12. С. 111-118.

34. Гусарова И. С. Характеристика доминантных видов макрофитов и запасы ламинариевых водорослей сублиторали островов Итуруп, Уруп и Симушир (Большая Курильская гряда) // Раст. ресурсы. 1984. Т. 20, вып. 1.С. 48-54.

35. Гусарова И. С., Семкин Б. И. Сравнительный анализ флор макрофитов некоторых районов северной части Тихого океана с использованием теоретико-графовых методов // Бот. журн. 1986. Т. 71, № 6. С. 781-789.

36. Дашко H.A., Варламов С.М., Хан Е.Х., Ким Е.С. Центры действия атмосферы Азиатско-Тихоокеанского региона и летние особенности погоды на побережье Японского и Охотского морей // Метеорология и гидрология. 1997. №9. С. 14-24.

37. Евсеева Н. В. Состояние ресурсов бурых водорослей островов Малой Курильской гряды и последствия их интенсивного промысла // Раст. ресурсы. 1992. Вып. 4. С. 98-103.

38. Евсеева Н. В. К видовому составу водорослей прибрежных вод островов Малой Курильской гряды // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. Ю.-Сахалинск. 1996. Т. 1.С. 62-64.

39. Евсеева Н. В. Состояние зарослей и ресурсы промысловых водорослей в прибрежье островов Малой Курильской гряды // Раст. ресурсы. 1997. Вып.4. С. 98-104.

40. Евсеева Н. В. Промысловые водоросли Южных Курил // Рыбное хозяйство. 2004. № 2. С. 35-37.

41. Евсеева Н. В. Состояние ресурсов Акп/еШа шЬисМет18 {Акп/еШасеаё) в заливе Измены (о-в Кунашир) // Раст. ресурсы. 2006. Вып. 1. С. 66-75.

42. Евсеева Н. В. Макрофитобентос прибрежной зоны южных Курильских островов // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сахалино-Курильском регионе и сопредельных акваториях: Тр. СахНИРО. Ю.-Сахалинск. 2007а. Т. 9. С. 125-145.

43. Евсеева Н. В. Сукцессия и динамика состояния зарослей ламинариевых водорослей в прибрежье островов Малой Курильской гряды // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сахалино

44. Изд-во АН СССР. 1953. 224 с. Зинова А. Д. Исследования водорослевой флоры у берегов Курильских островов // Делегат. Съезд Всес. Бот. Общ-ва: Тез. Докл. Вып. 5. 1957. С. 35-36.

45. Зинова А. Д. Представители сем. ВеЫххепасеае (Шюс1ор11у1а) в северной части Тихого океана//Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1972. Т. 9. С. 65-82.

46. Зинова А. Д., Перестенко Л.П. Список водорослей литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука. 1974. С.332-338.

47. Зинова Е. С. Водоросли Японского моря. Зеленые // Изв. Тихоокеан. научно-пром. станции. 1928. Т. 2, вып. 2. 51 с.

48. Зинова Е. С. Водоросли Японского моря (бурые) // Изв. Тихоокеан. научно-пром. станции. 1929. Т. 3, вып. 4. 63 с.

49. Зинова Е. С. Водоросли Японского моря. Красные водоросли (ИЬоёорЬ^а) // Тр. Тихоокеан. Ком. 1940а. Т. 5. С. 3-164.

50. Зинова Е. С. Морские водоросли Командорских островов // Тр. Тихоокеан. Ком. 19406. Т. 5. С. 165-238.

51. Истоки Ойясио. СПб.: Гидрометеоиздат. 1997. 248 с.

52. Калугина — Гутник А. А. Фитобентос Черного моря. Киев: Наукова думка. 1975. 247 с.

53. Камнев А. Н. Структура и функции бурых водорослей. М.: МГУ. 1989. 198 с.

54. Канно Р., Мацубара С. Обследование мощности залегания анфельции в заливе Измены в 1942 г. // Успехи деятельности Хоккайдскойрыбохозяйственной станции за 1942 г. 1943. 21с. (пер. с яп. языка Ховрина JI. И.).

55. Клочкова Н. Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток. 1998. 45 с.

56. Клочкова Н. Г., Березовская В. А. Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция. Владивосток: Дальнаука. 2001. 208 с.

57. Клочкова Н. Г., Демешкина Ж. В. Кораллиновые водоросли (Rhodophyta, Corallinales) дальневосточных морей СССР. Род Clathromorphum Foslie emend. Adey//Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1985. Т. 22. С. 72-85.

58. Клочкова Н. Г., Демешкина Ж. В. Кораллиновые водоросли (Rhodophyta) дальневосточных морей СССР. Род Pneophyllum Kutz. // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1987. Т. 35. С. 34-39.

59. Клочкова Н. Г., Селиванова О. Н. Виды Halosaccion и Devaleraea (Palmariales, Rhodophyta) в дальневосточных морях СССР // Бот. журн. 1989. Т. 74, № 7. С. 953-958.

60. Клочкова Н. Г., Саушкина Л. Н. Распространение и биоразнообразие ламинариевых водорослей // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Сб. материалов II научной конференции. Петропавловск-Камчатский: Камшат. 2001. С. 48-50.

61. Константинов А. С. Общая гидробиология. М.: Высш. школа. 1986. 472 с.

62. Косинская Е. К. Определитель морских синезеленых водорослей. М.-Л.: АН СССР. 1948. 278 с.

63. Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей. М.: Агропромиздат. 1987. 192 с.

64. Кумагаи X. Обучение делу воспроизводства анфельции в зал. Измены // Декадные вестники Хоккайдской рыбохозяйственной станции. 1943. № 585. 2 с. (пер. с яп. языкаХоврина Л. И.)

65. Кусакин О. Г. К фауне и флоре осушной зоны о. Кунашир // Третья конференция по исследованию фауны Дальневосточных морей. Тр. проблемного и темат. совещаний Зоол. Ин-та АН СССР. 1956. Вып. VI. С. 98-115.

66. Кусакин О. Г. Сезонные изменения на литорали южных Курильских островов // Вестн. Ленинград. Ун-та. 1958. №. 3. Сер. биол., вып. 1. С. 116-130.

67. Кусакин О. Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне южных Курильских островов // Исслед. дальневосточных морей СССР. 1961. вып. VII. С. 312-343.

68. Кусакин О. Г., Кудряшов В. А., Тараканова Т. Ф., Шорников Е. И. Поясообразующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука. 1974. С. 5 75.

69. Кусакин О. Г., Иванова М. Б., Цурпало А. П. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток: Дальнаука. 1997. 168 с.

70. Кусиди А. Э. Биология развития некоторых видов рода Laminaria в прикамчатских водах: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 2007. 24 с.

71. Левенец И. Р. Дополнение к флоре морских водорослей района острова Кунашир (Курильские острова) // Бот. журн. 1996. Т. 81, № 3. С. 133-137.

72. Локтин Ю. Г. Распределение и состояние промысловых ресурсов анфельции в заливе Измены в 1981-1985 гг. Отчет о НИР. СахТИНРО. Инв. № 5367. Ю. -Сахалинск: 1985. 49 с.

73. Локтин Ю. Г., Агибалов Ю. В. Итоги исследований по морским промысловым водорослям в Сахалино-Курильском районе в 1987 г. Отчет о НИР. СахТИНРО. Инв. № 5537. Ю.-Сахалинск: 1988. 43 с.

74. Лопатин Б. Г., Борщева Н. А., Власова Н. П. Методические рекомендации по изучению донных образований Арктического шельфа. Л.: НИИГА. 1981. 80 с.

75. Макиенко В. Ф. К систематике видов Ahnfeltia Fries из дальневосточных морей СССР // Бот. журн. 1970. Т. 55, № 8. С. 1077-1088.

76. Макиенко В. Ф. Об истории изучения Ahnfeltia plicata (Huds.) Fries. Виды анфельции у дальневосточных берегов СССР // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 5-14.

77. Макиенко В. Ф., Зинова А. Д. К исследованию Nienburgia augusta A. Zin. (Rhodophyta, Delesseriaceae) // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1976. Т. 13. С. 31-39.

78. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. М.: Логос. 2002. 264 с.

79. Михайлова Н.Ф. Распределение высших водорослей вдоль берегов острова Шикотан //Бот. журн. 1959. Т. 44, № 3. С. 379-386.

80. Некрасов Д. А., Чербаджи И. И., Попова Л. И. Продукционные показатели популяции анфельции тобучинской в бухте Баклан залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. 2000. Т. 26, № 4. С. 259-264.

81. Ниценко А. А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свойства и методы выявления. Л.: Наука. 1971. 174 с.

82. Новожилов А. В. Некоторые черты горизонтального водного обмена над полем анфельции в проливе Старка в летне-осенний период // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 35-40.

83. Новожилов А. В. Влияние гидродинамических условий на структуру и продуктивность природных полей анфельции тобучинской: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1989. 25 с.

84. Паймеева Л. Г. Биология Zostera marina L. и Zostera asiatica Miki Приморья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1984. 24 с

85. Пельтихина Т. С. Результаты механизированного сбора ламинариевых водорослей в районе острова Большой Олений // Биол. основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тез. докл. Международной конференции. Апатиты. 2001а. С. 185-186.

86. Пельтихина Т. С. Влияние механизированного промысла на заросли ламинариевых водорослей в Баренцевом море // Тез. докл. VIII съезда гидробиол. общества РАН. Калининград. 20016. Т. 2. С. 159-160.

87. Пентегов Б. П. Использование дальневосточных иодосодержащих водорослей // Изв. Тихоокеан. научно-пром. станции. Владивосток. 1929. Т. 3, вып. 5. 43 с.

88. Перестенко JL П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Пластинчатые криптонемиевые водоросли (пор. Cryptonemiales, Rhodophyta) //Бот. журн. 1975. Т. 60, № 12. С. 1676-1689.

89. Перестенко JL П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Turnerella Schmits., Opuntiella Kylin {Soleriaceae, Gigartinales) // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1976. Т. 13. С. 39-50.

90. Перестенко JI. П. Род Odonthalia Lyngb. в морях Дальнего Востока // Новости сист. низш. раст. JL: Наука. 1977. Т. 14. С. 33-41.

91. Перестенко Л. П. О видах рода Callophyllis Kutz. (Kallymeniaceae, Rhodophyta) в морях Дальнего Востока // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1978. Т. 15. С. 30-37.

92. Перестенко Л. П. Водоросли залива Петра Великого. Л.: Наука. 1980. 232 с.

93. Перестенко Л. П. О принципах зонального биогеографического районирования шельфа Мирового океана и о системах зон // Морская биогеография. М.: Наука. 1982а. С. 99-114.

94. Перестенко Л. П. Виды рода Porphyra Ag. в дальневосточных морях СССР. I // Новости сист. низш. растений. Л.: Наука. 19826. Т. 19. С. 16-29.

95. Перестенко Л. П. Виды рода Porphyra Ag. в дальневосточных морях СССР. II // Новости сист. низш. растений. Л.: Наука. 1983а. Т. 20. С. 35-45.

96. Перестенко Л. П. Род Phycodrys Kutz. и его характерные признаки // Новости сист. низш. растений. Л.: Наука. 19836. Т. 20. С. 45-50.

97. Перестенко Л. П. Обзорный ключ семейства Delesseriaceae дальневосточных морей СССР // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1983в. Т. 20. С. 51-54.

98. Перестенко Л. П. Новые виды водорослей дальневосточных морей СССР // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1984. Т. 21. С. 41-50.

99. Перестенко JI. П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Новые представители сем. Crossocarpaceae II Новости сист. низш. раст. JL: Наука. 1986. Т. 23. С. 88-97.

100. Перестенко JI. П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб.: Ольга. 1994. 331 с.

101. Петров К. М. Биогеография океана. Биологическая структура океана глазами географа. СПб: СПбГУ. 1999. 232 с.

102. Петров К. М. Ландшафтно-биономический принцип биогеографического районирования океана // Общие вопросы морской биогеографии: Памяти академика О. Г. Кусакина. Владивосток: Дальнаука. 2004. С. 49-66.

103. Петров Ю. Е. Род Cystoseira С. Ag. в дальневосточных морях СССР // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1966. С . 96-99.

104. Петров Ю. Е. Род Sargassum С. Ag. в дальневосточных морях СССР // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1968. С . 42^48.

105. Петров Ю. Е. Систематика некоторых дальневосточных видов рода Laminaria Lamour. II Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1972. Т. 9. С. 47-58.

106. Петров Ю. Е. Род Alaria Grev. в морях СССР // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1973а. Т. 10. С. 49-59.

107. Петров Ю. Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли в морях СССР // Раст. ресурсы. 19736. Т. 9, вып. 1. С. 123-127.

108. Петров Ю. Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1974а. Т. 11. С . 153-169.

109. Петров Ю. Е. Распределение морских бентосных водорослей как результат влияния системы факторов // Бот. журн. 19746. Т. 59, № 7. С. 955-966.

110. Петров Ю. Е. Принципы выделения жизненных форм у морских водорослей // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1974в. Т. 11. С. 11-28.

111. Петров Ю. Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР. Автореф. дис. . доктора биол. Наук. Л. 1975. 53 с.

112. Пешеходько В. М., Титлянов Э. А. Экскреция, поглощение и транспорт по таллому органических веществ у анфельции // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 75-83.

113. Пищальник В. М. Климат и гидрологический режим акваторий // Южные Курильские острова. Природно-экономический очерк. Ю.-Сахалинск. 1992. С. 19-33.

114. Подкорытова А. В. Морские водоросли-макрофиты и травы. М.: Изд-во ВНИРО. 2005. 175 с.

115. Постельс А., Рупрехт Ф. Изображения и описания морских растений, собранных в Северном Тихом океане у берегов Российских владений в Азии и Америке. СПб.: Акад. наук. 1840 г. 22 с.

116. Пржеменецкая (Макиенко) В. Ф. Costaría costata (Huds.) Saund. (Phaeophyta, Laminariales) в дальневосточных морях // Комаровские чтения. Владивосток: ДВО АН СССР. 1988. Вып. XXXV. С. 36-51.

117. Работнов Т. А. Факторы устойчивости наземных фитоценозов // Бюл. МОИП. 1973. Отд. биол. Т. 78 (4). С.67-76.

118. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. Ун-та. 1983. 296 с.

119. Рыбаков О.С. Водоросли прибрежных вод острова Юрий (Малая Курильская гряда)//Изв. ТИНРО. 1968. Т.65. С. 201-211.

120. Рыгалов В. Е., Суховеева М. В. Расширение естественных зарослей анфельции и рациональная организация ее промысла в заливе Петра Великого // Научно-технические проблемы марикультуры в стране: Тез. докл. Всесоюз. конф. Владивосток. 1984. С. 163-164.

121. Савельев В.Ю., Шевченко Г.В. Оценка потенциала энергии ветра для Курильских островов // Проблемы поиска энергетических носителей на рубеже 2-3 тысячелетий. Ю.-Сахалинск. 2000. С. 75-88.

122. Сарочан В. Ф. О биологии анфельции в лагуне Буссе // Сб. работ по биологии, технике рыболовства и технологии. Ю.-Сахалинск 1960. № 1. С. 39—48.

123. Сарочан В. Ф. Биология японской ламинарии у юго-западного побережья Сахалина//Изв. ТИНРО. 1963. Т. 49. С. 115-136.

124. Сарочан В. Ф. Промысловые водоросли Малой Курильской гряды и острова Кунашир (обследование 1964 г.). Отчет о НИР. СахТИНРО. Инв. № 1416. Ю.-Сахалинск: 1964. 53 с.

125. Сарочан В. Ф. Изучение биологии промысловых водорослей района Малой Курильской гряды. Отчет о НИР. СахТИНРО. Инв. № 1489. Ю.Сахалинск: 1965. 38 с.

126. Сарочан В. Ф. Состояние запасов анфельции в зал. Измены и рекомендации по организации ее промысла. Результаты поисков агарсодержащих водорослей у юго-восточного берега о. Кунашир. Отчет о НИР. СахТИНРО. Инв. № 1570. Ю.-Сахалинск: 1966. 20 с.

127. Сарочан В. Ф. Биология, экология, распределение и запасы ламинарии японской и некоторых других видов ламинарий у берегов Южного Сахалина и Малой Курильской гряды: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1969. 26 с.

128. Сарочан В.Ф. Ламинариевые водоросли прибрежных вод Малой Курильской гряды // Биологические ресурсы морей Дальнего Востока: Тез. докл. Всес. совещания. Владивосток. 1975. С. 102-103.

129. Сарочан В. Ф. Видовой состав, распределение, запасы и биология промысловых водорослей прибрежья о. Зеленый. Отчет о НИР. СахТИНРО. Инв. № 3772. Ю.-Сахалинск: 1977. 43 с.

130. Сарочан В. Ф. Макрофитобентос сублиторали острова Зеленый (Малая Курильская гряда) // Всес. совещание по морской альгологии-макрофитобентосу: Тез. докл. Киев: Наукова думка. 1979. С. 114-115.

131. Сарочан В. Ф., Андреева М. Т. Состояние запасов и характеристика зарослей анфельции в заливе Измены в 1975 г. Отчет о НИР. СахТИНРО. Инв. № 3256. Ю.-Сахалинск: 1975. 41 с.

132. Сарочан В. Ф., Андреева М. Т., Размахнин А. Н. Результаты исследований по определению запасов и состоянию зарослей анфельции в зал. Измены и лагуне Буссе и перспективы ведения промысла. Отчет о НИР. СахТИНРО. Инв. № 3075. Ю.-Сахалинск: 1974. 64 с.

133. Сарочан В. Ф., Вялов А. Д. Промысловые водоросли сублиторали островов Малой Курильской гряды // Промысловые водоросли и их использование. М.: ВНИРО. 1981. С. 44-51.

134. Селиванова О. Н. Макрофиты Российского шельфа Берингова моря, Командорских островов и юго-восточной Камчатки: Автореф. дис. . доктора биол. наук. Владивосток. 2004а. 39 с.

135. Селиванова О. Н., Жигадлова Г. Г., Хэнсен Г. И. Пересмотр систематики водорослей порядка Ьаттапа1ез (РЬаеорЬ^а) из дальневосточных морей России на основании молекулярно-генетических данных // Биология моря. 2007. Т. 33, № 5. С. 329-340.

136. Силкин В. А. Золотухина Е. Ю., Бурдин К. С. Биотехнология морских макроводорослей. М.: Изд-во Московского Университета. 1992. 152 с.

137. Стрелкова О. С. К флоре супралиторали о. Шикотан (Малая Курильская гряда) // Исслед. дальневосточных морей СССР. 1959. Вып. VI. С.141-145.

138. Суховеева М. В. Водоросли сублиторали Южно-Курильского мелководья // Исслед. по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток. 1972. Вып. 7. С. 88-99.

139. Суховеева М. В., Подкорытова А. В. Промысловые водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технология переработки. Владивосток: ТИНРО-центр. 2006. 243 с.

140. Суховеева М. В., Шмелькова JI. П. Новые виды сырья и перспективы их использования водорослевой промышленностью // Промысловые водоросли и их использование. М.: ВНИРО. 1981. С. 39-44.

141. Титлянов Э. А., Новожилов А. В., Буторин П. В. Естественные поля анфельции в проливе Старка Японского моря и рекомендации по их рациональной эксплуатации // Биология моря. 1986. № 5. С. 58-66.

142. Титлянов Э. А., Новожилов А. В., Чербаджи И. И. Анфельция тобучинская. М.: Наука. 1993. 222 с.

143. Тихий океан. Л.: Наука. 1981. 388 с.

144. Чэпмен В. Морские водоросли и их использование. М.: Изд-во иностранной литературы. 1953. 248 с.

145. Чербаджи И. И., Варфоломеева С. В., Некрасов Д. А. Распределение, биомасса и первичная продукция промысловых полей анфельции в дальневосточных морях СССР. Владивосток: Деп. ВИНИТИ. 1991. № 4673-В91. 127 с.

146. Чербаджи И. И., Варфоломеева С. В., Некрасов Д. А. Сезонные изменения первичной продукции анфельции тобучинской в проливе Старка Японского моря // Биология моря. 1995. Т. 21, № 5. С. 307-314.

147. Чербаджи И. И., Попова JI. И. Влияние факторов среды на кислородный обмен популяции Ahnfeltia tobuchiensis (Каппо et Matsubara) Mak.(Ahnfeltiales. Rhodophyta) //Альгология. 2002. T. 12, № 2. С. 222-233.

148. Чербаджи И. И., Титлянов Э. А. Биология естественных монодоминантных сообществ красной водоросли Ahnfeltia tobuchiensis в морях Дальнего востока России // Биология моря. 1998. Т. 24, №2. С. 71-81.

149. Шевченко Г. В. Штормовые нагоны на Курильских островах // Цунами и сопутствующие явления. Ю.-Сахалинск. 1997. С. 106-116.

150. Шмелева В. М. Изменчивость морфо-физиологических характеристик ламинарии в зависимости от факторов окружающей среды. Апатиты. 1991.31 с.

151. Щапова Т. Ф. Географическое распространение представителей порядка Laminariales в северной части Тихого океана // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1948. Т. 2. С. 89-138.

152. Усов А. И. Проблемы и достижения в структурном анализе сульфатированных полисахаридов красных водорослей // Химия растительного сырья. 2001. № 2. С. 7-20.

153. Яно X. Об изменяемости окраски и темпе роста анфельции // Декадные вестники Хоккайдской рыбохозяйственной станции. 1942. № 547. С. 1—2. (пер. с яп. языка Ховрина JI. И.).

154. Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.: Просвещение. 1969. 200 с.

155. Arakawa H., Matsuike К. Влияние суспендированных веществ на скорость оседания зооспор бурых водорослей и их закрепления на субстрате // Ниппон суйсан гаккайси=Ви11. Jap. Soc. Sei. Fish. 1990. Vol. 56, № 11. P. 1741-1748 (яп., рез. рус.).

156. Bobkov A. A. New schema of the circulation and water mass distribution in the Southern Kuril Area // Umi to Sora (Sea and Sky). 1993. Vol. 69, No. 1. P. 4152.

157. Druehl L. D. Geographical distribution. Blackweel. 1981. 786 p. (The biology of seaweeds. Botanical monographs).

158. Feldmann J. Recherches sur la vegetation marine de la Mediterranee. La cote des

159. Alberes // Rev. algol. 1937. Vol. 10. P. 1-339. Foslie M. H. Contributions to a monograph of the Lithothamnia. Trondhjem. 1929. 60 p.

160. Funano T. Ecological and maricultural studies on Laminaria japónica growing on the shores of Date city, Hokkaido. I. Ecology // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. St.1980. №22. P. 17-77.

161. Hasegawa Y. Forced cultivation of Laminaria // Bull, of the Hokkaido Regional Fish.

162. Kanno R., Matsubara S. Studies on Ahnfeltia plicata var. tobuchiensis. Rept. 5. //J. Fish. School Fish. Hokkaido Imp. Univ. 1937. No. 40. P. 25-37.

163. Kawashima S. Laminariaceaen algae of Japan. Muroran. 1993. 230 p. (In Japanese,

164. Пер. с японского А. Батуринца. ТИНРО-центр. 164 е.). Kornmann Р. Der Formenkreis von. Acinetospora crinita (Carm.) nov. comb. //

165. P. 1-60. (In Japanese, пер. с яп. языка Ховрина JL И.). Miyabe К., Nagai М. Laminariaceae of the Kurile Islands // Thrans. Sapporo Nat.,

166. Hist. Sco. 1933. Vol. 13, N. 2. P. 85-102. Nagai M. Marine algae of the Kurile Islands. I // J. Fac. Agric. Hokkaido Imp. Univ.1940. Vol. 46. Pt. l.P. 1-137.

167. Nagai M. Marine algae of the Kurile Islands. II // J. Fac. Agric. Hokkaido Imp. Univ.1941. Vol. 46. Pt. 2. P. 139-310.

168. Nakamura Y. Species of the genera Ceramium and Campylaephora, especially those of Nothern Japan // Sei. Pap. Inst. Alg. Res. Fac. Sei. Hokkaido Univ. 1965. Vol. 5, N. 2. P. 119-180.

169. Niihara Y., Nabata S., Matsuya M. Maturity, seasonal and diurnal variation of occurrence sprouting sporophytes in Laminaria japónica var. ochotensis Okamura // Sci. Reps. Hokkaido Fish. Exp. St. 1980. № 22. P. 7-16.

170. Okasaki A. Seaweeds and their uses in Japan. Tokio Univ. Press. 1971. 165 p.

171. Okamura K. Icones of Japanese algae. Tokyo. 1913. Vol. Ill, N. IV. P. 39-54.

172. Reed Daniel C. The effects of variable settlement and early competition on patterns of kelp recruitment // Ecology. 1990. 71, № 2. P. 776-787.

173. Rosenvinge L. K., Lund S. The marine algae of Denmark. Contributions to their natural history. V. II. Phaeophyceae. I. Ectocarpaceae and Acinetosporaceae II Kgl. Danske Vidensk. Selskab. Biol. Skr. 1941. Bd. I, N. 4. 79 p.

174. Sasaki S. Studies on the life history of Laminaria angustata var. longissima II Hokkaido Kushiro Fish. Exp. St. 1973. P. 1-94.

175. Sasaki H., Kawai H. Taxonomic revision of the genus Chorda (Chordaceae, Laminariales) on the basis of sporophyte anatomy and molecular phylogeny // Phycologia. 2007. Vol. 46, Issue 1. P. 10-21.

176. Segawa S. Coloured illustrations of the seaweeds of Japan. Osaka: Hoikusha. 1965. 175 p.

177. Shevchenko G.V., Saveliev V.Yu. Spatial variability of the wind field in the area of the Kuril Island // Proceedings of the Second PICES Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas. Sidney, B.C., Canada. 1999. P. 49-53.

178. Tokida J. On two new species of Antithamnion from Japan // Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc. 1932. Vol. 12, pt. 2/3. P. 105-113.

179. Tokida J. Notes on some new or little known marine algae (3) // J. Jap. Bot. 1948. Vol. 22, N. 7-9. P. 100-106.

180. Tokida J. The marine algae of Southern Saghalien // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1954. Vol. 2. № l.P. 1-264.

181. Tseng C. K. Phycological Research in the development of Chinese seaweed industry // Abstr. of 11 Intern. Seaweed Symp. Qindao (China). 1983. P. 236.

182. Ruprecht F. I. Bemerkungen über den Bau und das Wachsthum einiger grosseren Algenstamme und über die Mittel das Alter derselben zu bestimmen // Mem. de l'Acad. Imp. des sc. 1848. VI ser., VIII, 2. St. Petersburg.

183. Ruprecht F. I. Tange des Ochotskischen Meeres Reise in den aussersten Norden u. Osten Sibiriens etc., I, St. Petersburg. 1856-1851.

184. Yendo K. Novae algae Japoniae, I-III // Bot. Mag. Tokyo. 1920. Vol. 34, N. 397. P. 1-12.

185. Yoshida T. Sur un gerne nouveau Tokidaea (Ceramiacees, Rhodophytes), du nord du Japon // Bul. Mus. Nat. Hist. Natur. Ser. 3. 1973. N. 189. P. 61-70.

186. Yoshida T. A new genus Kurogia {Delesseriaceae, Rhodophyta) from Hokkaido, nothern Japan II Jap. J. Phycol. 1979. Vol. 27, N. 2. P. 83-89.

187. Yoshizaki M. Geographie distribution of the Marine Algae of the Pacific coast of Japan, with special reference to algae flora of the Kii Peninsula // Kokurizu Rochoku sampo. 1979. Vol. 12, № 1. P. 201-211.

188. Видовой состав макрофитобентоса южных Курильских острововгеографии.' Малые литораль встречаемость зона глубинавид хар-ка Итуруп Кунашир Шикотан Курилы (Кусакин, 1997) м

189. Cyanobacteria (=Cyanophyta)сем. Rivulariaceae

190. Rivularia atra Roth. Б-Т-Н ! + редко л.

191. Isactis plana (Harv.) Thür. I 0 л.1. Chlorophyta ceM.Codiaceae

192. Codium yezoense (Tot) Vinogr. п нБ о + 0 + + 0 0 часто л., с. 1-9 м

193. Codium ritteri S. et G. п вБ О л., с.сем. Cladophoraceae

194. Cladophora speciosa Sakai т шБ + 0 0 часто л., с. 0-9 м

195. Cladophora opaca Sakai п нБ + 0 0 0 0 часто л., с. 0-9 м

196. Cladophora stimpsoni Harv. аБ, нБ О 0 0 0 л., с.

197. Chaetomorpha moniligera Kjellm. п нБ + 0 + 0 0 0 массово л. 0-1 м

198. Chaetomorpha melagonium (Web. et Mohr) Kutz. Б-А 0 0 0 л., с.

199. Chaetomorpha linum (Muell.) Kuetz. Б-Т-Н О + 0 0 0 0 массово л., с. 4-9 м

200. Rhizoclonium riparium (Roth) Harv. Б-Т О 0 0 0 0 л.