Влияние калана (Enhydra lutris) на структуру прибрежных сообществ в российских водах

Корнева, Светлана Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние калана (Enhydra lutris) на структуру прибрежных сообществ в российских водах
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние калана (Enhydra lutris) на структуру прибрежных сообществ в российских водах"

На правах рукописи

КОРНЕВА СВЕТЛАНА МИХАЙЛОВНА

ВЛИЯНИЕ КАЛАНА (£ЛГЯП)Л4 1С/ГЯ/5) НА СТРУКТУРУ ПРИБРЕЖНЫХ СООБЩЕСТВ В РОССИЙСКИХ ВОДАХ

Специальность 03 00 18 — гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ 16 1-792

Петропавловск-Камчатский

2007

003161792

Работа выполнена в лаборатории морских млекопитающих Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В А Раков

кандидат биологических наук В Б Чмыхалова

Ведущая организация

Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук В В Максименков

Защита диссертации состоится 13 ноября 2007 г в 1410 часов на заседании диссертационного совета КМ 307 008 01 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Камчатском государственном техническом университете (КамчатГТУ) по адресу 683003, г Петропавловск-Камчатский, ул Ключевская, д 35 Телефон (4152)42^5-38 Факс (4152)42-05-01

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке КамчатГТУ

Сведения о диссертанте и автореферат размещены на сайте КамчатГТУ по адресу http // www kamchatgtu ru

Автореферат разослан «_» октября 2007 г

и о ученого секретаря диссертационного совета д б н , проф В И Карпенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования Калан (Enhydra lutris) является одним из «ключевых» видов в формировании структуры прибрежных сообществ, который оказывает существенное влияние на обилие и распределение макробентоса (Estes, Palmisano,1974; Estes et al, 1978, 1982, Duggins, 1980, Breen et al, 1982, Himmelman, 1984, Kvitek, Oliver, 1988, Ошурков и др , 1991, Oshurkov, Ivanjushina, 1993, Ошурков, 2000)

Рацион морской выдры зависит от географического положения места добычи объектов питания, входящих в состав того или иного биоценоза, обилия, доступности кормов, частично сезона, пола и возраста зверей, индивидуальных привычек (Маминов, Шитиков, 1969, Шитиков, 1971, 1972, Шитиков, Лукин 1971, Зорин, 1984, Estes et al, 1978, 2003, Tinker et al, 2004)

Вопросы питания, а также влияния хищничества калана на состояние донных беспозвоночных в российских водах изучаются довольно давно Однако подобные исследования были ограничены определенным районом или локальным местом, на большей части ареала калана осуществлялись 20 и более лет назад, а по отдельным местообитаниям этого вида не проводились вовсе

Исследуя питание калана в различных частях ареала и сравнивая его с материалами прошлых лет, можно в определенной степени оценить его кормовую базу, состояние прибрежных ценозов и произошедшие в них изменения

Высокая численность калана в российской части ареала и возрастающий пресс его хищничества приводят к дальнейшим перестройкам мелководных сообществ бентоса, сокращению промысловых и перспективных для промысла видов беспозвоночных Поэтому изучение закономерностей и тенденций развития сообществ бентоса, вопросов питания и трофических взаимоотношений калана, его роли в преобразованиях прибрежных экосистем приобретает большое значение

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение влияния хищничества калана на структуру прибрежных сообществ для оценки его роли как трофического фактора и ключевого вида В связи с этим были поставлены следующие задачи

- выделить критерии для оценки состояния популяций калана в российской части ареала,

- дать оценку современному состоянию популяций калана,

- изучить состав и динамику рациона калана в различных частях ареала,

- рассмотреть воздействие трофического фактора на состояние популяций калана,

- оценить влияние калана на структуру прибрежных сообществ,

- рассмотреть перспективы использования прибрежных ресурсов в некоторых районах обитания калана

Научная новизна. В представленной работе впервые обобщены материалы по питанию капана в известных или ранее не изученных местах его обитания Выявлены географические особенности рациона калана в сравнительном аспекте, проанализирована многолетняя и сезонная динамика его пи-

тания Скорректирована формула восстановления диаметров съеденных морских ежей по размерам зубов Аристотелева фонаря Предложены критерии оценки состояния и динамики популяций калана Рассмотрены перспективы прибрежного рыболовства и промысла морских ежей в некоторых районах обитания калана

Практическая значимость и использование полученных результатов.

Результаты работы могут быть использованы для прогноза численности калана, оценки состояния прибрежных сообществ в местах его обитания, а также разработки рекомендаций по охране и использованию водных биологических ресурсов Сведения о питании калана могут быть использованы для составления рационов при передержке или содержании его в океанариуме Материалы диссертации могут быть включены в учебные программы при подготовке специалистов биологического (экологического) профиля и для экологического просвещения

Апробация работы. Результаты работы были представлены на международной конференции «Человек в прибрежной зоне опыт веков» (Петропавловск-Камчатский, 2001), 3-й и 4-й конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (2002, 2003), 15-й международной конференции по морским млекопитающим (г Гринсборо, США, 2003), 3-й и 4-й международных конференциях «Морские млекопитающие Голарктики» (г Коктебель, 2004, Санкт-Петербург, 2006), международной конференции «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005), на отчетной сессии КамчатНИРО (2005)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 работ

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 205 источников (из них 75 на иностранном языке), и приложения Работа изложена на 155 страницах, иллюстрирована 53 рисунками и 17 таблицами

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Краткая характеристика бентосных сообществ в районах обитания калана

В данной главе на основе литературных данных приводится описание видового состава и структуры сообществ бентоса литоральной и верхней сублиторальной зоны в районах исследований При сравнении сообществ верхних отделов шельфа Командорских островов, Южной Камчатки и северных Курильских островов отмечено различие в распределении макробентоса и сходство видового состава На мелководье Командорских островов распределение биоценозов носит мозаичный характер (Иванюшина и др, 1991, Кусакин, Иванова, 1995) На Камчатке и северных островах Курильской гряды донные сообщества охотоморского и тихоокеанского побережий значительно отличаются друг от друга (Шитиков, Лукин, 1971, Шунтов, 2001) Большое внимание

уделено описанию биоты на твердых субстратах, где представители эпи фауны составляют основу кормовой базы калана.

Глава 2. Материал и методы исследований

В работе использованы данные учетов численности каланов на Курильских островах, Камчатке и частично Командорских островах (рис. I), полученные по материалам экспедиций лаборатории морских млекопитающих КамчатНИРО, на Командорских островах ■— данные Севвострыбвода и Командорского заповедника. Морские и наземные учеты животных проводили методом абсолютного подсчета с применением бинокля 10 х 12 и 10 х 20-кратного увеличения, зрительной трубы, цифровой видеокамеры, фотоаппарата и GPS.

Для изучения спектра питания калана проводили сбор экскрементов на береговых лежбищах и рифах в следующих районах: 1) на Командорских островах — о. Медный (с 14 мест) в июле-августе 2002-2006 гг.; о. Беринга (19) в 2002-2006 гг. (на м. Толстый, м. Буян, м. Вакселя, м. Северо-Западный с ноября 2003 г. по апрель 2007 г. почти ежемесячно); 2) на северных Курильских островах — о. Шумшу (4) в июне-августе 2000 г., 2003-2004 гг., 2006 г.; о. Парамушир (10) в июне-августе 2000-2003 гг., 2005-2006 гг.; 3) на Камчатке — м. Лопатка в 2000 г., 2003 г. (по западной стороне), зал. Кроноцкий в мае 2006 г., о. Уташуд в весенний период 2000—2006 гг.; 4) на южных Курильских островах —■ о. Уруп (3) в июле 2000 г., в мае 2004 г., о. Итуруп (1) в июле 2000 г.

Собрано 5230 шт. экскрементов. Каждую пробу упаковывали в отдельный пакет и маркировали, В лабораторных условиях экскременты промывали с помощью мелкого сита (размер ячеи — 710 мкм) и высушивали.

Организмы, встреченные в пище, определяли по возможности до вида, ежей — по методике А.Г. Бажина (1987, 1989), рыб — по отолитам.

При анализе экскрементов отмечали частоту встречаемости видов, а также встречаемость основных групп и видов пищи в качестве преобладающего корма (составляющих более 50% от общего объема по визуальной оценке) к общему числу экскрементов. По значению в питании были отнесены к случайным объекты пищи, составляющие в рационе < 5,0% от общего числа проб, к второстепенным — < 20,0%, к основным — объекты пиши, частота встречаемости которых превышала 20,0%,

С í\°

к». АНЦйф+рОМ/ J

гЧ

Л, '' ОнскМли

Рис. 1. Ареал калана в России и районы исследований

Из всех проб, содержащих зубы морских ежей рода Strongylocentrotus, делали измерения ширины (w) и высоты (/?) зуба с помощью штангенциркуля с точностью до 0,025 мм По измеренным зубам морских ежей (и = 9453) восстанавливали их диаметры (D), используя формулы степенной зависимости, предложенные А Г Бажиным (1989) и откорректированные нами с учетом размерных классов ежей, поедаемых каланом, методом статистического анализа D = 9,12(и> + Л)'-4255— для 5 palhdus, D = 1 l,516(w + Л)1,23 — для 5 poly-acanthus

Восстановлены некоторые размерные характеристики для Modiolus sp (вес, длина раковины) и Telmessus cheiragonus (ширина карапакса) по методике и формулам, предложенным Д А Рязановым (1991)

Степень сходства состава пищи в зависимости от района питания калана анализировали по индексу СП (Шорыгин, 1952) и по Евклидову расстоянию с использованием компьютерной программы STATISTICA 6 0 Для расчета присутствия в рационе количества объектов, относящихся к основным группам, использовали макросы в программе EXCEL Расчеты величин и рисунки выполнены в программах EXCEL, Arcview GIS 3 3

Вся камеральная обработка собранных проб, статистический анализ данных, определение большинства объектов питания и видов бентоса выполнены автором самостоятельно

В работе приводятся результаты, полученные автором в совместном проекте по отлову и передержке каланов в аквариуме Sunshine International (г Токио) при участии специалистов КамчатНИРО, ЗИН РАН и работников японского аквариума

Использованы материалы, полученные лабораториями морских млекопитающих и морских промысловых рыб КамчатНИРО по исследованию влияния различных орудий промысла на кормовую базу каланов в районе северных Курильских островов

Глава 3. Состояние популяций: современная численность и распределение вида

3.1. Командорские острова. К началу 1990-х гг на островах отмечается стабилизация численности калана, сопровождающаяся естественными флук-туациями и формированием демографической структуры, характерной для равновесной популяции (Рязанов и др , 2002) На современном этапе в командорской популяции наблюдается рост численности, максимальные значения которой (около 6500 особей) за 20-летний период достигли к 2005 г (Бурдин, Загребельный, 2006) Распределение каланов в настоящее время носит равномерный характер со смещением в северную часть того и другого острова В условиях обострения трофической конкуренции и ограниченного пространства отмечают активную миграцию каланов между островами

3.2. Курильские острова и Камчатка. Калан встречается почти на всех островах Большой и Малой Курильской гряды, на Камчатке от м Лопатка по охотоморскому побережью до о Птичий (р-н Усть-Хайрюзово), по тихооке-

анскому — до о. Карагинский Распределение калана на Курильской гряде и Камчатке неравномерно и его численность здесь неодинакова

Небольшое количество зверей обитает на Малой Курильской гряде (до 50 особей) и средних Курильских островах (от 400 до 600 особей) На некоторых из них каланы вовсе отсутствуют

На южных Курильских островах численность популяции стабилизировалась На о. Уруп с конца 1960-х гг по настоящее время она составляет порядка 2500 особей (Чупахина, Пантелеева, 1991) Распределение каланов вдоль побережий острова равномерное На о Итуруп к началу 1990-х гг численность капана достигла 1050 голов и сохраняется примерно на этом уровне (Маминов, 2002) Основные места концентраций животных находятся с тихоокеанской стороны острова. На островах Черные Братья максимальное количество (120 особей) отмечалось в 1973 г (Кузин и др , 1984)

Увеличение численности калана на Курильских островах за последнее десятилетие происходило за счет роста популяции на Северных Курилах (о Парамушир, о Шумшу), где в 2003 г она достигла более 15 000 особей (Корнев, Корнева, 2005) Однако учеты каланов в 2005—2006 гг показали ее сокращение более чем в 2 раза (7290 и 6370 голов соответственно), что может объясняться рассредоточением зверей на огромной площади акватории, сокращением численности вследствие естественных процессов и антропогенных факторов (в том числе браконьерства) Высокую плотность каланов отмечают в последние годы в северной части о Парамушир и южной части о Шумшу Охо-томорское побережье о Парамушир, освоенное каланом с середины 1980-х гг, в настоящее время (исключая зимний сезон) служит одним из основных мест обитания репродуктивных самок с детенышами

На Камчатке численность каланов составляет 2500-3000 особей Основные скопления животных сосредоточены в южной части полуострова (м Лопатка) По восточному побережью группы каланов встречаются до б Русская На о Уташуд количество морских выдр варьирует по годам и сезонам (Никулин и др, 2002), наибольшее число зверей (более 1100 особей) отмечено в 2001-2002 гг В зал Кроноцкий обитает до нескольких сот морских выдр, хотя в 1990 г здесь насчитывали около 900 особей (Никаноров, 2000) С 1984 г небольшая колония (до 70 голов) держится у м Камчатский По охотоморскому побережью Камчатки севернее м Сивучий каланы встречаются единично Данное побережье неблагоприятно для обитания и распространения этих морских млекопитающих по защитным свойствам рельефа и метеоусловиям

3.3. Плотность популяции как критерий оценки ее состояния и динамики. Важным критерием оценки состояния популяций калана и их воздействия на бентосные сообщества является показатель плотности популяции, который определяется количеством особей на 1 км2 кормовой площади (особь/км2), ограниченной изобатой 50 м и совпадающей со средой обитания

За оптимальную плотность популяций калана мы приняли значение, рассчитанное по средней численности животных за 1985-2004 гг на о Медный, которое составило 3,4 особей/км2 Используя современные данные по числен-

ности, мы рассчитали плотность каланов по всему российскому ареалу исходя из показателя оптимальной плотности Средние значения плотности популяций каланов, достигшие или приближающиеся к устойчивому равновесию, на о Уруп и Командорских островах (Беринга и Медный) почти совпадают (3,1, 3,3 и 3,4 особей/км2), что подтверждает наш тезис о возможности использования данного критерия (Корнев, Корнева, 2006)

Низкие плотности каланов на единицу площади и береговой линии на южных Курильских островах (о Кунашир, о Итуруп) и Малой Курильской гряде связаны с ограниченными возможностями пространственного фактора среды (в том числе неблагоприятной ледовой обстановкой в зимний период)

Для средних Курильских островов получены низкие значения плотности (от 0,1 до 2,3 особей/км2) Очевидно, рост численности калана в этом районе ограничивается не столько площадью мелководий и кормовой базой, сколько небольшими размерами островов, широкими проливами между ними и, следовательно, достаточной изолированностью, а также слабыми защитными условиями побережий

Популяция каланов, обитающих на северных Курильских островах и южной оконечности Камчатки, отличается наибольшей миграционной активностью, поскольку между островами и полуостровом Камчатка существуют небольшие проливы Для этого района суммарная плотность в 2004 г составила 3,8 особей/км2 площади мелководий Плотность популяции на островах Пара-мушир и Шумшу в 2005-2006 пг составила 2,5 и 2,1 особей/км2 и оказалась ниже оптимальной.

Основываясь на полученных оптимальных значениях плотности, мы рассчитали теоретически возможную численность калана по всей части российского ареала (33 890 особей) и процент «освоенности» среды обитания, который составил 77% (Корнев, Корнева, 2006)

Учитывая полифагию калана, практическое отсутствие хищников, лимитирующих его численность, фактор оптимальной плотности популяции следует рассматривать как относительный показатель

Глава 4. Результаты копрологических исследований 4.1. Командорские острова. Видовой состав пищи калана и значения встречаемости главных типов кормов (ежи, моллюски, ракообразные, рыбы) на двух островах в основном совпадают — индекс СП составляет 73,0% Однако есть существенные различия по доминирующим в рационе видам Состав пищи калана зависит от особенностей бентоса и неодинаков на разных участках островов (рис 2)

В настоящий период на о. Медный ведущими объектами питания калана (по частоте и преобладанию в пище) являются ежи рода Бкоп^уЬсетгснт (89,0 и 54,0%), в основном 5 ро^асапМш Моллюски и ракообразные тоже часто встречаются в пище (79,1 и 71,8% соответственно), но в качестве преобладающего компонента (13,7 и 14,2%) уступают ежам Среди ракообразных в рационе доминирует каменный крабоид ВегтаЫгия тапЖп (56,2 и 7,3%) Мол-

U. Толстый

И Ёурн

u. Севера Восточный и Севе&о-Ээпайный и Северный о. Топорков

4[> 50 ЙО 70 ВО ЕВКЛИДОВО fte ЭТТС'Ли

SO и» 110

л юс к и представлены классами Bivalvia, Gastropoda, Loricala примерно с одинаковой частотой, но среди них Превалирует хитон Т. submarmovea (32,5 и 0,5%). Одним из важных объектов питания является рыба (40,4 и 1,6%), Основные виды пищи калана составляют около 8% от общего числа поедаемых кормов, второстепенные — 14%, случайные компоненты — 78%.

На о. Беринга в рационе морской выдры также доминируют ежи рода StyortgySocentroim (75,4 и 32,8%) - оба

Рис, 2. Степень сходства пищи каланов на яежбищах о. Беринга

вида примерно в равном соотношении. Из ракообразных чаще используется в пищу D mandüi (43,2 и 8,1%) и волосатые крабы (32,4% и 7,1%). Преобладающим кормовым моллюском является Mactromeris polynyma (27,2 и 2,7%). Довольно часто каланы поедают рыбу — 37,0 и 5,6%. Пищевой спектр морской выдры на о, Ееринга шире, чем у животных группировки о. Медный, в основном за счет разнообразия малакофауны, однако случайные компоненты в нем составляют примерно 79%, второстепенные — 12%, к основным объектам питания мы относим около 9% от рациона калана-

Сезонность в питании калана, по нашим данным, выражена слабо, что может объясняться относительно постоянной температурой вод в прибрежье островов (Арсеньез, 1967), а также недостатками ко про логического метода.

4.2. Курильские острова. Исследование питания калана на о. Парамушир показало, что на окатоморской стороне острова животные кормятся преимущественно круглыми ежами (90,9 и 40,9%). Среди ракообразных, составляющих 86,4 и 13,6%, превалирует D. mandtü (59,0%). Из моллюсков доминируют хитоны рода Toniceüa (68,2%). В южной части острова большое значение в питании каланов имеют ежи рода Strongylocentmtüs (87,0 и 51,9%) и двустворчатые моллюски (88,9 и 33,3%), среди которых преобладают мидия (66.7 и 18,5%) и модиолус (48,1 и 3,7%). Довольно многочисленной в пище морской выдры на юге острова является рыба (47,7%), хотя объемное соотношение этого корма невелико. На тихоокеанском побережье о. Парамушир основу пищи калана составляют моллюски {96,5 и 71,0%) преимущественно сем. hfytilidae (66,0 и 37,5%). Кроме того, часто в рационе животных встречается моллюск М. luteus (41,5 и 14,2%) и еж S. pallidus (44,0 и 8,8%). Среди ракообразных (48,4 и 6,0%) в пище доминирует волосатый краб (29,6% и 5,4%), каланы на восточном побережье рыбой питаются редко (14,8%), Из установленных объектов питания калана на о, Парамушир 9% относится к основной пище, около 14% — к второстепенным кормам, около 77% являются случайными включениями.

Диета катано в, кормящихся вокруг о. Шумшу, отличается узким пищевым спектром и преобладанием моллюсков сем, Mytilidae (71,1 и 45,7%) —

M trossulus (57,5%) и Modiolus sp (58,4%) На охотоморском побережье их рацион, помимо моллюсков-митилид, заметно обогащается круглыми ежами (71,1%), а также ракообразными (53,3%) и Tonicella sp (35,2%)

На южных Курильских островах (о. Уруп, о Итуруп) с охотоморской стороны доминирующей пищей морской выдры являются ежи рода Strongylo-centrotus, в основном S intermedias Довольно часто в рационе встречаются хитоны рода Tonicella, брюхоногие моллюски и рыба В состав пищи южнокурильских каланов входит небольшое число видов

4.3. Полуостров Камчатка. На юго-восточном побережье полуострова (о Уташуд) ведущими кормовыми компонентами по встречаемости и преобладанию в пище калана являются двустворчатые моллюски (93,0 и 49,2%), в основном Modiolus sp (46,8 и 14,4%), и круглые ежи (71,7 и 28,3%) Из ракообразных в пище превалирует волосатый краб Erimacrus isenbecku (31,0 и 3,2%)

На юго-западном побережье Камчатки в пище каланов преобладают моллюски сем Mytilidae, М luteus, М polynyma и крабы сем Atelecychdae

Основу питания каланов в зал Кроноцкий (по встречаемости и преобладанию в пище) составляют ракообразные (93,2 и 20%), из которых доминируют волосатый краб (50 и 8%) и краб-стригун (40,9 и 11%), моллюски (93,2 и 4%), в том числе М luteus (45,5 и 4%) и М polynyma (43,2 и 0%), а также два вида круглых ежей (54,5 и 12%) Плоский морской еж Е рагта и рыба, являющиеся пищей калана в других регионах, в рационе кроноцкой группировки отсутствовали, несмотря на то, что широкое распространение на песчаных грунтах залива имеет биоценоз Е рагта, а прибрежная ихтиофауна довольно разнообразна и обильна (Кусакин и др , 2002; Токранов, 1990)

4.4. Особенности питания калана. Калан является типичным бентофа-гом (табл 1) В качестве объектов питания калана нами было выявлено около 120 гидробионтов, в том числе 5 видов ежей, 22 таксона ракообразных, 62 вида моллюсков, 2 таксона многощетинковых червей, 1 таксон морских звезд, 1 таксон плеченогих, 1 таксон гидроидов, 1 таксон губок, 18 видов рыб (относящихся к 9 семействам), 5 видов водорослей, хотя спектр кормов калана, учитывая его обширный ареал, значительно шире и включает не менее 150 компонентов (по литературным источникам)

Наиболее предпочитаемой его пишей являются ежи рода Strongylocentrotus, двустворчатые моллюски (сем Mytilidae, виды М polynyma, М luteus, S alta), крабы сем Atelecychdae, рода Chionoecetes и некоторые другие организмы

По степени пищевого сходства объединены группы каланов о Беринга и о Медный, а также животные, кормящиеся на восточном побережье о Парамушир и юго-восточном побережье Камчатки Состав пищи каланов в зал. Кроноцкий, у о Шумшу и о Уруп выделяются в отдельные кластеры (рис 3) В акваториях первых двух районов кормовая база морских выдр находится в удовлетворительном состоянии, тогда как у южно-курильского о Уруп кормовой бентос обеднен

Таблица 1

Частота встречаемости наиболее значимых объектов питания калана в разных частях ареала в 2000-2006 гг

Вид пиши Частота встречаемости корма по районам, %

Остров Беринга Остров Медный Остров Параму-шир Остров Шумшу Остров Уташуд Залив Кроноц-кий Остров Уруп

Echinodermata 78,7 91,3 63,6 38,4 71,7 54,5 69,3

S palhdus 42,4 36,2 48,1 30,2 65,2 27,3 37,0

S polyacanthus 54,7 80,6 22,9 20,3 10,2 47,7 74,1

S mtermedius - - 0,8 - - - 88,9

E parma 13,9 10,7 12,7 3,2 7,8 - -

Crustacea 69,6 73,8 48,1 30,8 47,3 93,2 44,4

D mandtn 43,2 56,2 14,8 7,0 3,2 20,5 29,6

Atelecyclidae spp 32,4 14,5 27,5 20,3 31,8 50,0 3,7

H grebmtzku 19,0 11,9 9,4 6,3 3,5 13,6 11,1

О gracilis 5,1 32,3 14,8 1,6 3,5 2,3 -

P quadridens 10,8 16,5 - - - - -

Chionoeceles spp 8,2 1,6 0,5 1,9 10,2 40,9 -

Parahihodes sp - - - - 0,8 9,1 -

Pagurussp 7,3 4,6 3,8 5,4 0,5 2,3 -

lsopoda spp 2,1 2,6 8,1 - 5,3 - 7,4

Mollusca 74,1 78,1 93,6 99,7 94,9 93,2 85,2

M polynyma 27,2 13,8 26,5 5,1 34,5 43,2 -

M lute us 15,0 14,0 35,6 7,0 28,3 45,5 -

Modiolus sp 15,5 18,5 27,7 58,4 46,8 15,9 -

M trossulus 0,1 1,3 50,6 57,5 22,8 22,7 -

Vilasma sp 3,8 2,1 1,3 - 0,5 2,3 11Д

S alta 1,3 4,8 11,5 - 7,8 2,3 -

Mya sp 1,0 1,0 15,3 18,1 16,3 - -

H arctica 1,8 2,3 9,4 34,0 5,1 - -

С cyliatum 4,7 0,7 0,3 - - - -

P staminea 7,6 0,5 0,3 - - - -

Astarttdae sp 0,2 - 4,1 1,0 4,5 - -

Macoma sp 0,8 - 1,5 5,4 11,2 - -

S groenlandicus 0,4 0,5 0,3 - 8,6 - -

Pectimda spp 0,2 0,2 2,8 5,4 1,1 - -

Сифоны мол-ков 0,9 0,3 19,0 35,3 14,4 - -

С stellen 1,7 3,1 0,5 1,7 - - 11,1

Tonicella sp 21,7 32,5 11,5 13,7 0,3 6,8 51,9

Gastropoda spp 10,4 8,7 16,5 13,3 16,0 31,8 40,7

Colhsella sp 2,6 10,5 2,8 1,0 1,6 - 11,1

Testudmalia sp 3,1 11,2 0,8 0,3 - - -

Buccmum sp 3,2 3,5 1,5 1,9 2,4 2,3 3,7

Littorma sp 2,1 7,2 1,5 1,9 2,8 - 3,7

Cryptonatica sp 4,6 0,3 6,1 2,2 5Д 2,3 -

Octopus sp 1,6 0,5 0,3 - 0,5 - -

Pisces vana 36,4 40,4 20,1 5,1 13,4 - 48,1

Polychaeta spp 3,1 1,3 1,5 3,5 1,1 2,3

70 ВО 90 100 Евклидово расстояние

Рис

Анализ питания калана показал, что пищевые компоненты, относящиеся к основным трофическим группам (ежи, ракообразные, моллюски), обычно либо одновременно, либо попарно в той или иной степени присутствуют в экскрементах калана В рационе каланов на о Шумшу чаще всего встречается 1 группа корма — моллюски, на о Парамушир одинаково часто присутствуют 1 группа (моллюски), 2 группы (ежи + моллюски) и 3 группы организмов (ежи + ракообразные + моллюски), на о Уташуд преобладают 2 группы (ежи + моллю-

3 Степень сходства рационов каланов в разных местах ареала

ски), в зал Кроноцкий — 2 группы (ракообразные + моллюски) и 3 группы (ежи + ракообразные + моллюски) в равной степени

Для рациона командорской популяции калана характерно преобладание одновременно 3 основных групп кормов (ежи + моллюски + ракообразные), что может свидетельствовать не только о видовой структуре бентосных сообществ, но и недостатке предпочитаемой каланом пищи Изучение его питания по содержимому желудков в 1970-е гг показало доминирование только 1 группы корма (Хромовских, 1977) Подобная избирательность может объясняться тем, что основные виды в прибрежной зоне распространены в виде банок или колоний, поэтому, питаясь в определенном месте при изобилии кормов, каланы добывают преимущественно их

При изменении (ухудшении) кормовой базы калан, являясь «универсалом», не просто переключается на другие массовые виды корма (брюхоногие моллюски, хитоны, плоский еж, некоторые ракообразные, рыбы), но и оптимизирует свою диету, одновременно включая в свой рацион плохоусвояемую и высококалорийную пищу Высокое разнообразие видов-жертв связано, по-видимому, с умеренным по интенсивности хищничеством калана

Следует отметить определенную избирательность калана по отношению к поедаемой пище, поскольку доступные пищевые объекты не всегда соответствуют его трофическим и энергетическим потребностям Так, Е рагта, преобладающий на охотоморском побережье о Парамушир, в рационе капана встречается единично Практически отсутствуют в его пище моллюск Р тасгосЬзта, балянусы, актинии, гидроиды, губки, мшанки, входящие в состав доминирующих сообществ на твердых субстратах Роль моллюсков ин-фауны в питании морской выдры возрастает

Во время проведения работ по отлову и передержке каланов мы также наблюдали пищевую избирательность этих животных Из предложенного корма минтай, кета, голец, навага, кальмар, осьминог, гребешок, креветка северная, круглый морской еж, мидия — все охотно поедали ежей и мидию, предпо-

читая первых. Среди рыб каланы выбирали лососевых — кету и в меньшей степени гольца; от иавзги чаще всего отказывались. Из других видов беспозвоночных каланам больше нравилось мясо гребешка. Однако все звери демонстрировали индивидуальные вкусы и склонность к разнообразию рациона.

Глава 5.Роль калана в формировании биоценозов литорали и сублиторали

5.1. Оценка состояния кормовой базы калана по диаметрам морских ежей. Одним из основных компонентов пищи калана являются круглые ежи. Показателем истощения кормовых ресурсов морской выдры является снижение размеров ежей рода 57тож^у/осеп(гоШз до 30-35 мм (Ошурков и др., 1991; Ошурков, 2000). Критерием оценки состояния кормовой базы калана также может служить размер поедаемых каланом ежей. Круглые ежи в местах высокой численности каланов (острова Командорские, Уруп, Парамушир, Шумшу и южная оконечность Камчатки) имеют мелкие и средние размеры. Диаметры съеденных каланом ежей составили в среднем около 30±5,0 мм (рис. 4), что свидетельствует об угнетенном состоянии их популяций на мелководье и указывает на определенную стабилизацию численности калаиа в этих регионах.

На о. Уруп в 1956-1957 гг. до установления там равновесной популяции в б. Близнецов на 1 м2 дна обнаруживали от 20 до 40 морских ежей, вес которых достигал 110 г (Николаев, 1968). В настоящий период всс съеденных каланом 5. ра\Шт в акватории этой бухты составляет в среднем 5,5 г, а 5. ро1уасатЬиз — 15,8 г. На Командорских островах исследование участков морского дна в 1969-1970 гг. показало, что на о. Медный крупные и средние экземпляры морских ежей составляли не более 3%, тогда как на мелководье о. Беринга, где каланы длительное время отсутствовали, на 1 м2 площади колонии ежей приходилось до 40-60% крупных и средних экземпляров, достигавших массы 200 г И более (Шитиков, 1973). В настоящий период на островах Беринга и Медный размерная и, соответственно, возрастная структуры поселений ежей в местах, доступных для питания калана, стали примерно одинаковы (рис. 4),

Распространение калана с юга Камчатки на север полуострова и увеличение его численности на восточном побережье существенно повлияли на промысловые запасы морских ежей.

Так, в б. Лиственничная на мелководье плотность особей промысловых размеров (более 45 мм) с 1995 г. по 1999 г. упала с 15,7 до 0,2 экз./м2 (Бажин, 2005). По нашим данным, в 2003 г, на глубине 12-15 м

□ Э.раНйиг ■ Э ро[уасапти5

о. медный о. Беринга

Зал КрОноЦКИЙ

о. Уташуд о. Шумшу о. пэрамушир о. Уруп ,

Рис. 4. Размеры ежей, съеденных каланом, е разных частях ареала

средний диаметр ежей S pallidus составлял в бухте 23,2±8,4 мм У о Уташуд средний диаметр палевого ежа за несколько десятков лет уменьшился с 45,5 мм (Бажин, 1986) до 31,1±6,0 мм (Корнева, в печати), а средний диаметр S polyacanthus (по данным копрологического анализа) в настоящий период составляет 32,2±3,8 мм В заливе Кроноцкий севернее устья р Козлова в 1985 г диаметр S polyacanthus достигал 120 мм (Сидоров, Бурдин, 1986) При исследовании питания калана в данном районе средний диаметр съеденных ежей этого вида составил 33,7±5,2 мм

Многоиглый еж, доминирующий в зоне верхней сублиторали (Бажин, 1995) и преобладающий ранее в диете калана на Южной Камчатке (Корнева, Корнев, 1988), замещается более глубоководным ежом S pallidus Та же ситуация наблюдается и на восточном побережье о Парамушир На о Беринга у некоторых лежбищ в зимний период 2007 г в пище калана существенно снизилась частота встречаемости многоиглого ежа

Таким образом, показатели диаметра ежей свидетельствует о заметном влиянии хищничества морской выдры на состояние этих бентосных организмов Однако в наших исследованиях утверждение о снижении доли круглых ежей в рационе калана по мере роста его численности (Севостьянов, 1984, 1987, Breen et al, 1982, Estes et al, 1982) не подтверждается

Мелкие размеры ежей в прибрежной зоне о Уруп и о Медный сохраняются на протяжении нескольких десятилетий (Шитиков, 1972, Севостьянов, 1984, Зорин, 1984, Ошурков, 2000), так же долго небольшие экземпляры служат здесь в качестве ведущих объектов питания морской выдры

В то же время питание калана круглыми ежами и уменьшение их биомассы на мелководье не означает ухудшения состояния ресурсов морских ежей на больших глубинах (40 и более метров) Поселения ежей, находящихся в угнетенном состоянии, могут пополняться за счет миграций их с глубины На промысле рыб, проводимых КамчатНИРО в 2006-2007 гг с тихоокеанской стороны о Парамушир, в прилове на глубине 54-80 м отмечали ежей S pallidus, средний диаметр которых составил 44,8±5,3 мм

В целом к вопросу об истощении кормовой базы калана в различных регионах следует подходить осторожно, учитывая возобновляемость ресурсов и трофическую пластичность морской выдры

5.2. Изменение структуры сообществ бентоса под влиянием хищничества калана. Наиболее существенные изменения в составе и количестве бентоса происходят на Командорских островах, где численность калана продолжает увеличиваться Заметно изменился рацион калана и его кормовая база при сравнении современных данных с теми, что были получены несколько десятилетий назад

Схематично динамика состава пищи командорской популяции по нашим материалам, ИИ Барабаш-Никифорова (1947), A M Бурдина, В Ф Севостьянова (1987), Д А Рязанова (цит. по Загребельный, 2006) и некоторые изменения в бентосных сообществах островов по данным В И Лукина,

АМ Шитикова (цит по Ошурков, 2000), Е Ф Гурьяновой (1935), О Г Куса-кина, М Б Иванова (1995) представлены в таблице 2.

Таблица 2

Состав пиши командорской популяции калана и изменение макробентоса на мелководье Командорских островов

Период Преобладающие сообщества и популяции бентоса на мелководье, являющиеся объектами питания калана Преобладающая пища

о Беринга о Медный о Беринга о Медный

1930-е гг Clathromorphum spp + S polyacan-ihus, Litholhammon sp + Srongylocentrotus sp, M trossulus + 5 cariosus. Modiolus sp + Pododesmus sp, Lammariaceae spp M polymma, M lu-teus, Paralilhodes bre-vipes, Alelecychdae sp, D mandtn, Gastropoda spp Clathromorphum spp + S polyacan-thus, Lithothammon sp + Srongylocentrotus sp , M trossulus + S cariosus. Modiolus sp + Pododesmus sp, Lammariaceae spp, M polymma, M luteus, Paralilhodes bre-vtpes, Atelecyclidae sp, D mandtn. Gastropoda spp — Strongylocentrotus sp , Bivalvia (сем Mytiltdae, M polymma, M luteus), Decapoda* (Telmes cheiragonus, Chionoecetes opilio)

1980-е гг Laminariales + Strongylocentrotus sp, Clathromorphum spp + S polyacan-thus, Modiolus sp + Pododesmus sp, M polymma, M luteus, Atelecyclidae sp D mandtn, Gastropoda spp Laminariales + Srongylocentrotus sp, D mandtn, M polymma, M luteus. Gastropoda spp Strongylocentrotus sp, Bivalvia (Modiolus sp , M polymma, M luteus), Decapoda* (Г cheiragonus) Strongylocentrotu s sp, Bivalvia (M polymma, M luteus), Decapoda* (D mandtn)

2000-е гг — — Strongylocentrotus sp, Bivalvia (M polymma), Decapoda \(D mandtn) Strongylocentrotus sp, Decapoda (D mandtn, О gracilis), хитоны рода Tonicella

* В меньшей степени

В начале 1970-х гг, на Командорских островах основу кормовой базы калана составляли двустворчатые моллюски (мидия, модиолуе, перонидия), морские ежи, крабы и крабоиды, хотя биомасса кормового бентоса у о. Беринга была выше, чем у о. Медный, в несколько раз (Шитиков, 1973).

В настоящий период различие в питании калана, выраженное в разном употреблении им некоторых видов и групп пиши на островах Медный и Беринга (гл. 4), свидетельствует о степени влияния этого морского млекопитающего на структуру прибрежных биоценозов. При равных условиях состав диеты хищника должен быть более широким в непродуктивном районе, однако при длительном, устойчивом прессе калана на кормовую базу и ее обеднении количество компонентов в пище животных сокращается, что наблюдается на о. Медный по сравнению с о. Беринга. Вместе с тем расширение спектра питания калана с ростом численности популяции на о. Беринга указывает на ухудшение его кормовой базы за последние десятилетия.

В целом состав пиши командорской популяции калана изменился в сторону уменьшения доли моллюсков сем, МуИШаъ и увеличения потребления ракообразных (преимущественно крабоидов) и рыбы. На о. Медный, помимо того, процентное соотношение моллюсков в рационе калана увеличилось за счет гастропод и хитонов рода Тот'сеИа (рис. 5).

центрациях (Шитиков, 1973; Зорин, 1984), в пище морской выдры и прибрежных выбросах в последние годы не обнаружен.

Проведение мониторинга питания калана на восточном побережье о, Беринга выявило ухудшение его кормовой базы, выраженное в увеличении потребления им второстепенных и случайных кормов, таких как Е. рагта (67%), Г ххЬтагтогеа (80%), Р. з!аттеа (31,4%) и С. сШаШт (22,6%).

Процесс изменения состава макробентоса Командорских островов связан также с элиминацией крупных особей, являющихся объектами питания калана, поскольку обнаруженные в пище виды — мелкие или средние экземп-

Рис. 5. Встречаемость основных иормов в пище калана на о. Медный: ¡972 г. —А.М. Шитиков (1971), 2004 г. — наши данные

На Командорских островах значительно сократились многочисленные ранее на мелководье популяции волосатых крабов и крабов-стригунов, двустворчатых моллюсков (в том числе модиолуса и некоторых зарывающихся моллюсков). Популяции мидии представлены мелкими особями, и их биомассы низки, поскольку живые экземпляры в выбросах почти отсутствуют, а в рационе калана этот вид встречается крайне редко.

Колючий краб (Р. Ьге\чре$), ранее отмечавшийся на мелководье островов в значительных кон-

ляры. Восстановленный средний диаметр панциря Т. cheiragomis на о. Беринга составил 33,2±5,4 мм; средняя длина и общий вес раковин Modiolus sp. на островах примерно одинаковы: на о. Беринга — 67,2+5,8 мм и 26,1 г соответственно; на о. Медный — 62,9+6 мм и 20,8 г.

Анализ многолетней динамики питания камчатско-курильской популяции калана, на основе которого можно делать вывод О его влиянии на бентос-ные сообщества, показал, что по тихоокеанской стороне о. Парамушир в 2003-2005 гг. частота встречаемости моллюсков сем. MytlHdae, морских ежей и ракообразных в пище калана сохраняется на уровне 1970-х гг., при этом несколько возрастает значение таких видов, как М. luteus и М. polynyma (рис. 6). При сравнении имеющихся у нас данных по встречаемости основных кормов

возле о. Дым и о-вов Птичьи (Шитиков, 1970) с нашими результатами по питанию калана в близких или тех же районах обнаруживается большое сходство. Средние показатели длины модиолу-сов и диаметр панциря краба Т, cheiragonus, съеденные каланом на восточном побережье, довольно велики — 87,8±5,2 мм и 51,2+5,5 мм соответственно. Тем не менее, в 2005-2006 гг. на отдельных лежбищах наблю-в пище качана на восточном побережье о. Парамушир: дается сокращение в 1968-1970 гг. - A.M. Шитиков (¡971), рационе морской выдры до-

2Ш-2006 гг.-нтии данные ли круглых ежеЙ, моллю-

сков эпифауны, волосатых крабов и увеличение встречаемости плоского ежа и мелких крабоидов, что может свидетельствовать о некотором ухудшении кормовой базы в целом.

На западном побережье о. Парамушир каланы питаются в основном видами, входящими в состав сообществ твердых фаций, и при существующем распределении групп и численности в этой части острова морские выдры большого влияния на донные биоценозы не оказывают. Очевидно, под влиянием хищничества калана сокращается популяция P. brevipes, поскольку за период исследований в составе его пищи на Северных Курилах данный вид краба ие обнаружен.

На юго-восточном побережье Камчатки за многолетний период видовой состав и встречаемость основных групп и видов кормов в рационе калана остается примерно на одном уровне, однако снизилась доля некоторых крабов.

Анализ динамики питания калана на южных Курильских островах (Николаев, Скалкин, 1963; Шитиков, 1971; Корнева, 2002) показал, что в пище

О1К8-1ЭТ0П- 0 2003.2006 гг.

/ У ✓ J У У ✓

у ^

* jf +

Рис. 6. Встречаемость основных кормов

калана на охотоморской стороне о Уруп сократилась доля крабов (волосатого и колючего), но увеличилась частота встречаемости хитонов рода Tomcella и различных рыб, на тихоокеанской — практически исчезла из рациона мидия На о. Итуруп наблюдается тенденция сокращения в пище калана доли морских ежей, двустворчатых моллюсков и увеличения частоты встречаемости хитонов и рыбы По-видимому, на южных Курильских островах в настоящее время трофический фактор является одним из лимитирующих численность калана

Калан влияет не только на популяции беспозвоночных, являющихся объектами его питания, но и опосредованно через систему трофических связей — на обилие и распределение ассоциаций бурых водорослей и на прибрежную экосистему в целом (Estes et al, 1978, 1982, Breen et al, 1982, Himmelman, 1984, Duggins, 1988, Lauret al, 1988, Ошурков и др, 1991)

После образования на Командорских о-вах (сначала на о Медный, затем на о Беринга) устойчивых группировок калана и постепенной элиминации ежей бурые водоросли стали доминировать в бентосных сублиторальных сообществах В настоящее время значительные поля макрофитов отмечают на северном побережье обоих островов, где плотность каланов наибольшая

Возрастание роли рыб в питании калана — результат не только ухудшения кормовой базы и вынужденного перехода на питание альтернативной пищей при недостатке излюбленных кормов, но и, видимо, показатель увеличения популяций многих видов рыб, для которых заросли алярии и ламинарии служат местом нереста и средой обитания

Обзор литературы и собственные наблюдения приводят к выводу о неоднозначности биоценотических отношений «калан - растительноядные ежи -морские водоросли» Сообщества келпов существуют в динамическом многообразии состояний, зависящих от разных абиотических и биотических факторов, и наличие калана — один из них

5.3. Перспективы использования прибрежных ресурсов в местах обитания калана (на примере северных Курильских островов). Ареал калана совпадает с местами обитания и размножения многих популяций беспозвоночных и рыб, являющихся объектами промысла или перспективных для освоения видов (Slizkin, 1990, Бажин, 1995, Слизкин, Сафронов, 2000, Токранов и др , 2000, Tokranov, Orlov, 2005)

В настоящее время при возросшей интенсивности рыболовного промысла возникает проблема использования некоторых видов биоресурсов в прибрежных водах северных Курильских островов, связанная с существующими запретными зонами различной величины (от 2 до 12 миль) для охраны морских млекопитающих, в частности калана

Анализ ихтиологических проб с судов, ведущих прибрежный промысел вокруг островов Шумшу и Парамушир, показал, что более 90% в уловах составлял минтай, доля придонных гидробионтов и беспозвоночных — менее 5%, в том числе крабы — около 3%, морские ежи — чуть более 1% Таким образом, промысловые уловы, ориентированные на лов минтая и донные

виды рыб, не могут существенно повлиять на кормовую базу калана (Корнев и др , в печати)

Лов донных и пелагических видов рыб для прибрежного рыболовства без существенного негативного воздействия на морских млекопитающих рекомендовано проводить за пределами 3-мильной зоны у о-вов Онекотан и Пара-мушир (м Непройденный — м Васильева — м Крузенштерна) ярусным и снюрреводным способами

Следует отметить, что такие орудия промысла как трал и снюрревод широко и ежегодно используются в прибрежной зоне северных Курильских островов с 1950-х гг до настоящего времени, что не повлияло на рост численности калана Однако степень воздействия прибрежного рыболовства на мелководные экосистемы мало исследована, и интенсивный промысел может явиться фактором беспокойства зверей либо угрозой загрязнения акватории

Выводы

1 Критериями оценки состояния популяций калана могут являться плотность популяции на 1 км2 среды обитания (ограниченной изобатой 50 м), плотность, биомасса и размеры ежей рода 51гоп^1осеп1го№, показатели динамики структуры сообществ бентоса и состава пищи калана

2 На большей части ареала в настоящий период популяции калана достигли равновесного состояния и находятся в пределах поддерживающей емкости среды

3 Средний диаметр съеденных морских ежей при плотности каланов, близкой к оптимальной или превышающей ее, составляет 30±5,0 мм Этот показатель характеризует освоенность каланом среды обитания, однако не является универсальным критерием оценки состояния его кормовой базы Ежи рода Бггоп^осепи-оШ являются доминирующими объектами питания калана практически по всему его ареалу на протяжении длительного периода В местах высокой численности морской выдры перспективы водолазного промысла круглых ежей небольшие

4 Заметные изменения в характере питания за многолетний период произошли в командорской и южно-курильской популяциях морской выдры Состав пищи калана камчатско-курильской популяции существенно не изменился

5 При сходной структуре прибрежных сообществ рацион калана имеет узкий пищевой спектр в популяциях с невысокой плотностью или в недавно заселенных местах обитания (о Шумшу, зал Кроноцкий) В популяциях, достигших высокой плотности, характер питания меняется в сторону увеличения количества видов (о Беринга), а у долгоживущих островных популяций (о Медный, о Уруп) при высокой плотности спектр питания вновь сужается с некоторым изменением видового состава

6 Рост численности калана сопровождается как сокращением популяций многих бентосных беспозвоночных, в первую очередь круглых ежей, крабов,

двустворчатых моллюсков эпи- и инфауны, так и перестройками литоральных и сублиторальных сообществ При высокой плотности популяций калана прибрежные экосистемы сохраняют устойчивое равновесие При плотности популяции каланов ниже оптимальной воздействие их на сообщества бентоса незначительные

7 Основное влияние со стороны калана-хищника испытывают донные биоценозы каменистых фунтов с преобладанием Strongylocentrotus sp, Myti-lus trossulus, Modiolus sp С ростом численности калана также увеличивается его воздействие на сообщества мягких грунтов

8 В местах обитания калана на северных Курильских островах возможен ограниченный промысел донных и пелагических видов рыб щадящими способами лова (ярусный, снюрреводный) в прибрежной охранной акватории за пределами изобаты 50 м, определяющей границу его кормовой площади

Список работ по теме диссертации

1 Корнев СИ, Корнева СМ Динамика численности, некоторые черты экологии южно-камчатского калана // НИР по морским млекопитающим сев части Тихого океана в 1986/87 гг - М ВНИРО, 1988 - С 179-188

2. Корнева С М История промысла, современная численность и охрана калана в России // Человек в прибрежной зоне опыт веков. Материалы меж-дунар конф - Петропавловск-Камчатский, 2001 - С 85-87

3 Корнева СМ Сравнительная характеристика питания каланов у Южной Камчатки и некоторых островов Курильской гряды // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Материалы 3-й науч конф — Петропавловск-Камчатский, 2002 - С 222-225.

4 Корнева СМ, Корнев С И О питании калана Enhydra /;</га на островах Парамушир и Шумшу // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Материалы 4-й науч конф - Петропавловск-Камчатский Кам-чатНИРО, 2003 - С 288-292

5 Корнев С И, Корнева С М Калан {Enhydra /ы/т) северных Курильских островов и Южной Камчатки (история и современное состояние популяции) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Докл 4-й науч конф ,17-18 ноября 2003 г - Петропавловск-Камчатский, 2004 - С 71-87.

6 Корнева СМ, Корнев СИ Характеристика питания камчатско-курильской и командорской популяций калана (Enhydra ¡игги) II Морские млекопитающие Голарктики- Сб науч тр - М КМК, 2004 - С 269-273

7 Корнев С И, Корнева С М Динамика численности и современное состояние популяций калана (Enhydra /нгга) на Курильских островах и Южной Камчатке // Мор млекопитающие Голарктики Сб науч тр. - М. КМК, 2004 -С 273-278

8. Korneva S, Kornev S The feeding of sea otters in Southern Kamchatka, Commander and Several Kuril Islands // 15-th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals, 14-19 December, 2003 - Greensboro, NC USA, P. 159

9 Kornev S, Korneva S, Tikhonov A First experience of the sea otters transportation from Kuril islands to the oceananum in Japan // 15-th Biennial Conf on the Biology of Marine Mammals. - Greensboro, NC USA, 2003 - P 148

10 Kornev S, Korneva S Historical trends in sea otter populations of the Kuril Islands and South Kamchatka //Alaska sea otter research workshop - Seward,

2004 -P 21-23

11. Корпев С И, Корнева С М История и современное состояние популяций калана в России // Вопр географии Камчатки - 2005 - № 11 - С 64-67

12 Korneva S М, Kornev SI Diet of sea otter and its influence on benthos of shallow waters of the Commander islands, the Kuril Islands and the kamchatka Peninsula // Aquatic ecology at the Dawn of XXI Century - St-Petersburg,

2005 -P 43

13. Корпев СИ, Корнева CM Оценка среды обитания калана в российской части ареала и перспективы роста его численности // Материалы отчетной сессии КамчатНИРО по итогам науч -исслед работ в 2004 г - Петропавловск-Камчатский КамчатНИРО, 2005 -С 114-119.

14. Корпев СИ, Корнева СМ Некоторые критерии оценки состояния и динамики популяций калана {Enhydra lutris) в российской части ареала // Экология -2006.-№3 -С. 190-198

15 Kornev S, Korneva S Assessment of state and growth prospects of sea otter Enhydra lutris population in the Russian part of area //16-th Biannual Marine Mammal, Conference. - San-Diego, 2005. - P 154

16 Корнева CM Сравнительный анализ питания калана (Enhydra lutris) на Командорских островах Морские млекопитающие Голарктики Сб науч тр - СПб, 2006.-С 261-265

17 Каланы Enhydra lutris острова Уташуд /ВС Никулин, В.В Вертян-кин, А М Бедных, С М Корнева II Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Материалы 7-й междунар науч конф - Петропавловск-Камчатский Камчатпресс, 2006 - С 351-355

Корнева Светлана Михайювна

ВЛИЯНИЕ КАЛАНА (ENHYDRA LUTRIS) НА СТРУКТУРУ ПРИБРЕЖНЫХ СООБЩЕСТВ В РОССИЙСКИХ ВОДАХ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биоюгических наук

Редактор Г Ф Майорова Технический редактор В Е Бабух

Набор текста С М Корнева Верстка, оригинал-макет Е Е Баб>х

Подписано в печать 12 10 2007 г Формат 61 *86/16 Печать офсетная Гарнитура Times New Roman Авт л 1,4 Уч -изд л 1,62 Уел печ л 1,45 Тираж 100 экз Заказ № 874

Издательство

Камчатского государственного технического университета

Отпечатано полиграфическим участком издательства КамчатГТУ 683003, г Петропавловск-Камчатский ут Ключевская 35

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Корнева, Светлана Михайловна

Общая характеристика работы.

Введение.

1. Краткая характеристика бентосных сообществ в районах обитания калана

1.1. Командорские острова.

1.2. Тихоокеанское побережье Курильских островов и Камчатки.

1.3. Охотоморское побережье Курильских островов и Камчатки.

2. Материал и методы исследований.

3. Состояние популяций: современная численность и распределение вида

3.1 Командорские острова.

3.2 Курильские острова и Камчатка.

3.2.1 Южные Курильские острова.

3.2.2 Средние Курильские острова.

3.2.3 Северные Курильские острова.

3.2.4 Полуостров Камчатка.

3.3 Плотность популяции как критерий оценки её состояния и динамики.

4. Результаты копрологических исследований.„.

4.1 Командорские острова.

4.1.1 о. Медный.

4.1.2 о. Беринга.

4.2 Курильские острова.

4.2.1 Северные Курильские острова.

4.2.2 Южные Курильские острова.

4.3 Полуостров Камчатка.

4.3.1 Южная часть полуострова.

4.3.2 Кроноцкий залив.

4.4 Особенности питания калана.

5. Роль калана в формировании биоценозов литорали и сублиторали.

5.1. Оценка состояния кормовой базы калана по диаметрам морских ежей

5.2. Изменение структуры сообществ бентоса под влиянием хищничества калана.

5.3. Перспективы использования прибрежных ресурсов в местах обитания калана (на примере северных Курильских островов).

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние калана (Enhydra lutris) на структуру прибрежных сообществ в российских водах"

Актуальность исследования.

Известно, что хищничество является одним из важнейших типов взаимоотношений, которое не только регулирует численность и влияет на распределение популяций жертв, но и оказывает опосредованное воздействие на экосистемы в целом, в том числе и на морские сообщества (Dayton, 1975а; Paine, 1966; Одум, 1986).

Являясь «ключевым видом» в структуре прибрежных сообществ, калан оказывает существенное влияние на обилие и распределение фито- и зообентоса. Исследования на островах Алеутской гряды, побережьях Аляски и Калифорнии, на Командорских островах показали, что именно хищничество морской выдры стало главной причиной наблюдавшихся различий в сообществах бентали, населяющих однотипные биотопы (Ошурков и др., 1991; Oshurkov, Ivanjushina, 1993; Ошурков 2000; Estes, Palmisano,1974; Estes et a!., 1978, 1982; Breen et al., 1982; Duggins, 1980; Himmelman, 1984; Tinker et al., 2004).

Вопросы питания, a также влияния хищничества калана на состояние донных беспозвоночных в наших водах изучаются довольно давно. Известно, что преобладание того или иного вида в пище калана зависит от района, сезона года, обилия, доступности кормов, возраста, пола зверей и многих других причин (Николаев, Скалкин, 1963; Николаев, 1965; Маминов, Шитиков, 1969, 1970; Шитиков, 1971, 1972, 1973; Маминов, 1988; Корнев, 1990; Корнева 2002 и др.). Отличие в составе пищи каланов наблюдается не только по географическому принципу, но и по конкретному месту кормежки животных, что объясняется, с одной стороны, составом населения донных сообществ (Кузнецов, 1963; Шитиков, Лукин, 1971; Шунтов, 2001), с другой — особенностями физиологии (быстрым перевариванием пищи) (Рязанов, 1990) и территориальным поведением морской выдры (Ribic, 1982; Jameson, 1989; Doroff, 1994; Ralls et al., 1995, Ralls et al., 1996).

Исследуя рацион питания калана в различных частях ареала и, сравнивая его с материалами прошлых лет, можно, в определенной степени оценить его кормовую базу, состояние прибрежных ценозов и произошедшие в них изменения.

Несмотря на то, что питанию калана посвящено достаточно много работ, подробный качественный и количественный состав его пищи зачастую отсутствует. Кроме того, подобные исследования были ограничены определенным районом или местом, на большинстве территории ареала осуществлялись уже 20 и более лет назад, а по отдельным местообитаниям калана не проводили вовсе. Последние комплексные гидробиологические работы, касающиеся состояния кормовых ресурсов калана, также были выполнены пару десятилетий назад, когда численность этого зверя на большей части ареала продолжала увеличиваться.

Высокая численность калана в российской части ареала и возрастающий пресс его хищничества приводит к дальнейшим перестройкам мелководных сообществ бентоса, сокращению промысловых и перспективных видов беспозвоночных. Поэтому изучение закономерностей и тенденций развития сообществ бентоса, вопросов питания и трофических взаимоотношений калана, его роли в преобразованиях прибрежных экосистем приобретает большое значение. Важность подобных исследований также связана с необходимостью организации рационального использования и охраны, как отдельных видов, так и морских биоценозов, в особенности уникальных островных заповедников, где обитает морская выдра.

Цели и задачи исследования

Целью нашей работы являлось изучение влияния хищничества калана на структуру прибрежных сообществ для оценки его роли как трофического фактора и ключевого вида. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- выделить критерии для оценки состояния популяций калана в российской части ареала;

-дать оценку современному состоянию популяций калана;

- изучить состав пищи калана в различных частях ареала и проанализировать динамику его питания;

- рассмотреть воздействие трофического фактора на состояние популяций калана;

- оценить влияние калана на структуру прибрежных сообществ;

- рассмотреть перспективы использования прибрежных ресурсов в некоторых районах обитания калана

Научная новизна

В представленной работе впервые обобщены материалы по питанию калана в известных или ранее не изученных местах его обитания. Выявлены географические особенности рациона калана в сравнительном аспекте, проанализирована динамика его питания за многолетний период, рассмотрена сезонность питания. Скорректирована формула восстановления диаметров съеденных морских ежей по размерам зубов «Аристотелева фонаря».

Предложены критерии оценки состояния и динамики популяций калана. Рассмотрены перспективы использования прибрежных ресурсов в некоторых районах обитания калана.

Практическая значимость и использование полученных результатов

Результаты работы могут быть использованы для прогноза численности калана, оценки состояния прибрежных сообществ в местах их обитания, а также разработки рекомендаций по охране и использованию водных биологических ресурсов. Данные о питании калана могут быть использованы для составления рационов при передержке или содержании в океанариуме. Материалы диссертации могут быть включены в учебные программы при подготовке специалистов биологического (экологического) профиля и для экологического просвещения.

Апробация работы

Результаты работы были представлены на международной конференции «Человек в прибрежной зоне: опыт веков» (Петропавловск-Камчатский, 2001 г.); 3-й и 4-ой конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (2002 и 2003 гг.); 15-й международной конференции по морским млекопитающим (г. Гринсборо, США, 2003 г.); 3-й и 4-й международных конференциях «Морские млекопитающие Голарктики» (г. Коктебель, 2004 г., СПб, 2006 г.); международной конференции «Водная экология на заре 21 века» (Санкт-Петербург, 2005); на отчетной сессии КамчатНИРО (2005 г.) и коллоквиумах лаборатории морских млекопитающих КамчатНИРО.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 работ.

Объем и структура работы

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 205 источников (из них 75 на иностранном языке), и приложения. Работа изложена на 155 страницах, иллюстрирована 53 рисунками и 17 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Корнева, Светлана Михайловна

116 выводы

1. Критериями оценки состояния популяций калана могут являться плотность популяции на 1 км2 среды обитания (ограниченной изобатой 50 м), плотность, биомасса и размеры ежей рода ЗкопдуЬсепШиз, показатели динамики структуры сообществ бентоса и состава пищи калана.

2. На большей части ареала в настоящий период популяции калана достигли равновесного состояния и находятся в пределах поддерживающей емкости среды.

3. Средний диаметр съеденных морских ежей при плотности каланов, близкой к оптимальной или превышающей ее, составляет 30±5,0 мм. Этот показатель характеризует освоенность каланом среды обитания, однако не является универсальным критерием оценки состояния его кормовой базы. Ежи рода ЗкопдуЬсепШиБ являются доминирующими объектами питания калана практически по всему его ареалу на протяжении длительного периода. В местах высокой численности морской выдры перспективы водолазного промысла круглых ежей небольшие.

4. Заметные изменения в характере питания за многолетний период произошли в командорской и южно-курильской популяциях морской выдры. Состав пищи калана камчатско-курильской популяции существенно не изменился.

5. При сходной структуре прибрежных сообществ рацион калана имеет узкий пищевой спектр в популяциях с невысокой плотностью или в недавно заселенных местах обитания (о. Шумшу, зал. Кроноцкий). В популяциях, достигших высокой плотности, характер питания меняется в сторону увеличения количества видов (о. Беринга), а у долгоживущих островных популяций (о. Медный, о. Уруп) при высокой плотности спектр питания вновь сужается с некоторым изменением видового состава.

6. Рост численности калана сопровождается как сокращением популяций многих бентосных беспозвоночных, в первую очередь круглых ежей, крабов, двустворчатых моллюсков эпи- и инфауны, так и перестройками литоральных и сублиторальных сообществ. При высокой плотности популяций калана прибрежные экосистемы сохраняют устойчивое равновесие. При плотности популяции каланов ниже оптимальной воздействие их на сообщества бентоса незначительные.

7. Основное влияние со стороны калана-хищника испытывают донные биоценозы каменистых грунтов с преобладанием Strongylocentrotus sp., Mytilus trossulus, Modiolus sp. С ростом численности калана также увеличивается его воздействие на сообщества мягких грунтов.

8. В местах обитания калана на северных Курильских островах возможен ограниченный промысел донных и пелагических видов рыб щадящими способами лова (ярусный, снюрреводный) в прибрежной охранной акватории за пределами изобаты 50 м, определяющей границу его кормовой площади.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Корнева, Светлана Михайловна, Петропавловск-Камчатский

1. Арсеньев B.C. 1967. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука.135 с.

2. Атлас гидрометеорологических и промысловых данных. Курило-Хоккайдский район и западное побережье Камчатки. 1968. Мин. рыб. хоз. СССР, 312 с.

3. Бажин А.Г. 1987. Новые морфологические признаки в систематике морских ежей рода Strongilocentrotus морей СССР // 6-й Всесоюз. симпоз. по иглокожим: Тез. докл. Таллин. С. 4-5

4. Бажин А.Г. 1989. Метод оценки роли морских ежей в питании калан // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Тез. докл. IV регион, конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Владивосток. С. 4.

5. Бажин А.Г. 1995. Видовой состав, условия существования и распределение морских ежей рода Strongylocentrotus морей России // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 23 с.

6. Бажин А.Г. 2002. Особенности распределения правильных морских ежей рода Strongylocentrotus у побережья Восточной Камчатки // Биология моря. Т. 28, № 4. С. 43-58.

7. Бажин А.Г. 2005. Морские ежи Strongylocentrotus spp. Камчатки: распределение и влияние промысла // Популяционная биология, генетика и систематика гидробионтов: Сб. научных трудов. Т. 1. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 370-385.

8. Барабаш-Никифоров И.И. 1947. Калан. М.: Гл. управление по заповедникам.267 с.

9. Барабаш-Никифоров И.И., Мараков C.B., Николаев A.M. Калан морская выдра. Л.: Наука. 1968.184 с.

10. Белкин А.Н. 1966. О современной численности и состоянии популяции каланов на Курильских островах// Изв. ТИНРО. Т. 58. С. 3-13.

11. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. Т. 2. Пер. с англ. М.: Мир. 667 с.

12. Бурдин A.M. 1988. Популяционная структура калана (Enhydra lutris) Камчатки и Командорских островов // НИР по морским млек. сев. части Тихого океана в 1986/1987 гг. М.: ВНИРО. С. 162-173.

13. Бурдин A.M., Биркун A.A., Артов A.A., Кривохижин C.B. 1991. Предварительные результаты изучения калана на северных островах Курильской гряды (Шумшу, Парамушир) // НИР по морским млек. сев. части Тихого океана в 1989/90 гг. М.: ВНИРО. С.204-216.

14. Бурдин A.M., Загребельный C.B. 2006. Результаты учетов численности каланов (Enhydra futrís) на Командорских островах в 2005 г. // Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных трудов. СПб. С. 108-110.

15. Бурканов В.Н. 1988. Современное состояние ресурсов морских млекопитающих на Камчатке // Рац. использ. биоресурсов Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский.: Дальневост. Книжн. изд-во. С. 168-176.

16. Вертянкин В.В., Никулин B.C., Фомин В.В. 1990. Численность и перспективы использования командорских каланов // Тез. докл. 10 Всес. совещ. по изучению, охране и рац. использ. мор. млек. М. С. 54-56.

17. Вершинин A.A., Хромовских Б.В. 1977. Каланы у берегов Камчатки // Вопр. географ. Камчатки: Вып. 7. Петропавловск-Камчатский. С. 19-25.

18. Виноградов Л.Г. 1950. Определитель креветок, раков и крабов альнего Востока // Изв. ТИНРО. Т. 33. С. 180-349.

19. Виноградов Л.Г., Нейман A.A. 1969. Донное население шельфа восточной части Охотского моря и некоторые черты биологии камчатского краба // Океанология. М: Наука. Т.9, вып. 2. С. 329-340.

20. Вяткин П.С., Бурканов В.Н. 1986. Численность и распространение калана на Камчатке // Морские млекопитающие: Тез. докл. 9 Всес. совещ. по изучению, охране и рацион, использов. морск. млекопитающих. Архангельск. С. 100-101.

21. Гайл Г. И. 1936. Ламинариевые водоросли дальневосточных морей // Вестн. ДВФ АН СССР. № 19. С. 31-65.

22. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. 1978. Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей СССР. Л.: Наука. 202 с.

23. Гурьянова Е.Ф. 1935. Командорские острова и их флора и фауна // Природа. №11. С. 64-72.

24. Гурьянова Е.Ф. 1961. Зонально-географические изменения на литорали тихоокеанского побережья Азии // Докл. АН СССР. Т. 141, № 2. С. 48-59.

25. Дубровский C.B. 2006. Распределение, ресурсы и некоторые черты биологии морского ежа Strongylocentrotus pallidus по результатам траловой съемки в южно-курильском районе//Труды СахНИРО. Т. 8. С. 138-145.

26. Желтенкова М.В. 1955. Питание и использование кормовой базы донными рыбами Азовского моря //Труды ВНИРО, т. 31. С. 79-82.

27. Жуков Л.А. 1956. О движении вод в северо-западной части Тихого океана в летний период. Труды Ленинград, гидрометеорологическ. Инст. Вып. 4.

28. Загребельный C.B. 2001. Рацион сезонного питания каланов о. Беринга (Командорские острова) как показатель изменений в прибрежных экосистемах // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский: Камшат. С. 168-169.

29. Загребельный C.B. 2004. Возрастно-половой состав павших и пространственное распределение каланов Enhydra lutris L. острова Беринга (Командорский архтпелаг) // Экология. № 6, с. 442-449.

30. Загребельный C.B., Фомин В.В. 2002. Численность и возрастно-половой состав смертности каланов острова Беринга (Командорский архипелаг) на современном этапе развития популяции // Морские млекоп. Голарктики. Тез. докл. М. С.107-108.

31. Зименко Н.П., Шевченко И.Н. Состояние командорской популяции калана в 1988-1993 гг. // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем. Тез. докладов конф. молодых ученых. Владивосток: ТИНРО-центр. 1995. С. 27-30.

32. Зинова Е.С. 1940. Морские водоросли Командорских островов // Тр. Тихоокеанского комитета. Т. 5. С. 165-243.

33. Зорин A.B. 1984. Распределение биомассы основного корма калана на Командорских островах (результаты исследований 1979-1982 гг.) // НИР по морским млек. сев. части Тихого океана в 1982/83 гг. М.: ВНИРО. С. 68-75.

34. Иванюшина Е.А., Ржавский A.B., Селиванова О.Н., Ошурков В.В. 1991. Структура и распределение сообществ бентоса мелководий Командорских островов. // Природные ресурсы Командорских островов. М.: МГУ. С. 155-170.

35. Ильина Е.Д. 1963. Звероводство. М.: Сельхозиздат. С. 396-419.

36. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. 1997. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав. Владивосток: Дальнаука. 154 с.

37. Клочкова Н.Г., Винникова Е.В. 1995. Макрофитобентос шельфа камчатско-беринговоморского района и основные задачи его исследования // Исслед. биологии и динамики численности промыслю рыб камчатского шельфа. Вып. 3. С. 186-198.

38. Клочкова Н.Г., Трофимова Т.Н. 2001. Биологическое разнообразие альгофлоры и особенности развития ламинариевых сообществ острова Парамушир // Сохр. биоразн. Камчатки и прилегающих морей. Матер. 2 научн. конф. Петропавловск-Камчатский. С. 51-53.

39. Кобякова 3. И. 1959. О некоторых различиях донной фауны северных и южных островов Курильской гряды // Вест. Ленинградского университета. Зоология. № 15. С. 66-76.

40. Корнев С.И. 1990. О питании калана на Южной Камчатке (м. Лопатка) // Морские млекопитающие: Тез. докл. 10 Всес. совещ. по изучению, охране и рацион, использ. морских млекопит. Светлогорск-М. С. 152-153.

41. Корнев С.И. 1997. Калан южной Камчатки (биология, охрана и перспективы использования). Автор, дис. канд. биол. наук. М. 14 с.

42. Корнев С.И. 2000. Современная численность и распространение камчатско-курильской популяции калана // Морские млек. Голарктики. Материалы межд. конф. Архангельск. С. 175-179.

43. Корнев С.И. 2003. Современная численность калана на северных Курильских островах и южной Камчатке // Сохранение биоразн. Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский: Камшат. С. 52-56.

44. Корнев С.И., Антонов Н.П., Буслов A.B. 2007. К проблеме взаимоотношений прибрежного рыболовства и охраны калана, других морских млекопитающих у северных Курильских островов //Вопросы рыболовства, Т. 8, № 3 (31). С. 407-417.

45. Корнев С.И., Корнева С.М. 1988. Динамика численности, некоторые черты экологии южно-камчатского калана // НИР по морским млек. сев. части Тихого океана в 1986/87 гг. М.: ВНИРО. С. 179-188.

46. Корнев С.И., Корнева С.М. 2004а. Динамика численности и современное состояние популяций калана (Enhydra lutris) на Курильских островах и южной Камчатке// Морск. млекоп. Голарктики. Сборн. научн. трудов. M. КМК. С.273-278.

47. Корнев С.И., Корнева С.М. 2005. История и современное состояние популяций калана в России // Вопросы географии Камчатки. №11. С.64-67.

48. Корнев С.И., Корнева С.М. 2006. Некоторые критерии оценки состояния и динамики популяций калана (Enhydra lutris) в российской части ареала // Экология. №3. С. 190-198.

49. Корнева С.М. 2002. Сравнительная характеристика питания каланов у южной Камчатки и некоторых островов Курильской гряды // Сохранение биоразн. Камчатки и прилегающих морей. Материалы 3 научн. конф. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. С. 222-225.

50. Корнева С.М., Корнев С.И. 2004. Характеристика питания камчатско-курильской и командорской популяций калана (Enhydra lutris) II Морские млекопитающие Голарктики. Сборн. научн. трудов. Москва. КМК. С. 269-273.

51. Коростелев С.Г. 2000. Видовой состав прибрежной ихтиофауны Авчинского, Кроноцкого и Камчатского заливов // Сохран. биоразн. Камчатки и прилегающих морей. Мат. регион, научн. конференции. Петропавловск-Камчатский: С.135-136.

52. Кузин А.Е., Маминов М.К., Перлов A.C. 1984. Численность ластоногих и калана на Курильских островах // Морские млекоп. Дальнего Востока. Владивосток: ТИНРО. С. 54-57.

53. Кузнецов А.П. 1961. Материалы по экологии некоторых массовых форм бентоса из района Восточной Камчатки и Северных Курильских островов // Тр. Института океанологии. Т. 46. С. 85-97.

54. Кузнецов А.П. 1963. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов // М.: Изд. АН СССР. 320 с.

55. Кусакин О.Г. 1961. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. Вып. 7. С. 312-343.

56. Кусакин О.Г. 1970. Биогеографическое районирование осушной зоны Курильских островов // Биологические ресурсы о-ва Сахалин и Курильских остовов: Материалы симпоз. Владивосток: ДВНЦ АН ССР. С. 279-286.

57. Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. 1974. Поясообразующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, Сибирск. Отд. С. 5-75.

58. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. 1995. Макробентос литоральных сообществ острова Медный (Командорские острова) // Биол. моря. Т.21, №2. С.99-107.

59. Левин В.С., Коробков В.А. 2003. Морские ежи России. Биология, промысел, использование. СПб.: ДОРН. 256 с.

60. Лукин В.И. 1975. О макробентосе верхней сублиторали острова Парамушир (Курильские о-ва) // Биология шельфа. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 104-105.

61. Лукин В.И., Шорников Е.И. 1971. О макробентосе верхней сублиторали острова Уруп (Курильские острова) // Научные сообщен. Ин-та биол. моря. Вып. 2. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 135-138.

62. Малькович Т. А. 1958. Опыт содержания каланов в неволе. Изв. Сибирск. отд. АН СССР. Вып. 6.

63. Маминов М.К. 1988. Калан Курильских островов. Движение численности, питание, внутривидовой статус // НИР по мор. млек. сев. части Тихого океана в 1986/87 гг. М.: ВНИРО. С. 189-191.

64. Маминов М.К. 1995. Современное состояние Курильской популяции калана //Тез. докл. междун. конф. по изучению и охране морск. млекоп. М. С. 51-52.

65. Маминов М.К. 2002. Результаты исследования биологии калана на о. Итуруп в 1996 г. // Морские млекопитающие: результаты исследований, проведенных в 1995-1998 гг. Совет по морским млекоп. М. С. 259-262.

66. Маминов М.К., Махнырь А.И., Меррик Р.Л., Бейкер Д.Д. 1991. Численность, распределение ластоногих и калана (Enhydra lutrís) на островах Курильских,алеутских и Ионы // НИР по морск. млекоп. сев. части Тихого океана в 1989-1990 гг. М.: ВНИРО. С. 95-114.

67. Маминов М.К., Шитиков A.M. 1969. Некоторые причины, влияющие на распределение калана у северных Курильских островов и побережья Камчатки // Тез. IV Всес. совещ. по изучению морск. млекоп. М. С. 203-209.

68. Маминов М.К., Шитиков A.M. 1970. О питании калана о. Парамушир // Изв. ТИНРО. Т. 70. С. 169-175.

69. Мараков C.B. 1972. Каланы // Природа и животный мир Командор. М.: Наука. С. 47-49.

70. Мараков C.B. 1975. Изменение в питании каланов острова Медного // Морские млекопитающие: Материалы VI Всес. совещ. Киев: Наукова думка. С. 203-205.

71. Миятаке К. 1940. О пище калана. Журнал по изучению водных продуктов. Хакодатэ, декабрь. № 47.Перевод с японского, фонды СахКНИИ.

72. Мымрин Н.И., Вертянкин В.В. 1978. Некоторые данные о характере питания каланов на Командорских островах //Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания. М. С. 236-237.

73. Нейман А.А. 1988. Количественное распределение и трофическая структура бентоса шельфов Мирового океана. М.: ВНИРО. 101 с.

74. Никаноров А.П. 2000. Морские млекопитающие Кроноцкого биосферного заповедника // Морские млекопитающие Голарктики. Матер, междунар. конференции. Архангельск: Изд-во «Правда Севера». С. 295-298.

75. Николаев A.M. 1958. Материалы по биологии калана острова Урупа. Сообщения СахКНИИ АН СССР. Вып. 6.

76. Николаев A.M. 1965. Состояние поголовья Курильских каланов и котиков и мероприятия по их воспроизводству// Морск. млекопит. М.: Наука. С 226-230.

77. Николаев A.M. 1965. О питании Курильских каланов и некоторых особенностях их поведения в ледовый период // Морские млекопитающие. М: Наука. С. 231-236.

78. Николаев A.M., Скалкин В.А. 1963. О питании курильских каланов // Тр. СахКНИИР СО АН СССР. Вып. 14. С. 54-77.

79. Никулин B.C.Вертянкин В.В., Бурдин A.M., Кононов А.П. 2002. Распределение и численность каланов на Камчатке // Сохран. биоразн. Камчатки и прилег, морей. Петропавловск-Камчатский: Камшат. С. 79-81.

80. Никулин B.C., Вертянкин В.В., Бедных A.M., Корнева С.М. 2006. Каланы (Enhydra lutris) острова Уташуд // Сохран. биоразн. Камчатки и прилег, морей: матер. 7 междун. научн. конференции. Петропавловск-Камчатский: Изд-во Камчатпресс. С. 351-355.

81. Огородников B.C. 1994. Бурые водоросли Северных Курильских островов // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе. 1. С. 98-100.

82. Огородников B.C. 1997. Бурые и красные водоросли Средних и Северных Курильских островов // Сахалинская молодость и наука. Матер. I междунар. науч. конф. Южно-Сахалинск. С. 155-156.

83. Огородников B.C. 1999. Распределение макрофитобентоса в сублиторали групп островов северной части Курильской гряды // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана. Тез. докл. междунар. науч. конф. Владивосток. С.152-153.

84. Огородников B.C. 2000а. Сравнительный анализ распределения Phaeophyta у охотоморского и тихоокеанского побережий о. Парамушир // Проблемы охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки. Тез. докл. 2 науч.-практ. конф. Петропавловск-Камчатский. С. 84-85.

85. Огородников B.C. 20006. Биология и особенности распределения макрофитов в сублиторали о. Парамушир (Курильские острова) // Проблемы охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки. Тез. докл. 2 науч.-практ. конф. Петропавловск-Камчатский. С. 86-87.

86. Огородников B.C. 2007. Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов//Автореф. дис. канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 25 с.

87. Одум Ю. 1986. Экология: В 2-х т. Т. 2. Пер. с англ. М.: Мир. 376 с.

88. Ошурков В.В. 1990. Перестройка прибрежной экосистемы о. Беринга под влиянием хищничества калана // Морские млекопитающие: Тезисы докл. 10 Всес. совещ. по изучению, охране и рацион, использ. морских млекопит. Светлогорск-М. С. 228-229.

89. Ошурков В.В. 2000. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. Владивосток: Дальнаука. С. 145-157.

90. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Лукин В.И., Севостьянов В.Ф. 1989. Хищничество калана и структура бентоса Командорских островов // Биол. моря. №6. С. 50-60.

91. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Лукин В.И. 1991. Изменение структуры бентоса Командорских островов под влиянием хищничества калана // Природные ресурсы Командорских островов. М.: МГУ. С. 171-183.

92. Ошурков В.В., Буяновский И.М. 1986. Распределение и экология съедобной мидии на шельфе юго-восточной Камчатки // Биология моря. № 4. С. 21-29.

93. Пропп М.В. 1966. Донные сообщества ламинарий и литотамния в верхней сублиторали Восточного Мурмана // Состав и распределение планктона и бентоса в южной части Баренцева моря. М.:Л.: Наука, С. 92-114.

94. Рязанов Д.А. 1990. Скорость прохождения пищи по пищеварительному тракту у калана // Тез. докл. 10 Всес. сов. по изучению, охране и рац. использ. морск. млекопит. М. С. 259-260.

95. Рязанов Д.А. 1991. К количественной методике копрологического анализа питания калана (Enhydra lutris L.) II Биологи моря. № 6. С. 23-32.

96. Рязанов Д.А., Вертянкин В.В., Никулин С.С., Фомин В.В. 2002. Изучение смертности каланов (Enhydra lutris) на Командорских островах при проведении популяционного мониторинга // Зоологический журнал. Т. 81. С. 999-1007.

97. Рязанов Д.А., Соколова Э.Э., Загребельный C.B., Севостьянов В.Ф. 1990. О кормлении калана в неволе // Морские млекоп.: Тез. докл. 10 Всес. совещ. по изучению, охране и рацион, использ. морс, млекопит. Светлогорск-М. С. 260-261.

98. Севостьянов В.Ф. 1984. Результаты исследований популяции калана на Командорских островах в период с 1979 по 1982 г. // НИР по мор. млек. сев. части Тихого океана в 1982/83 гг. М.: ВНИРО. С. 63-68.

99. Севостьянов В.Ф. 1987. Изменение доли морских ежей в питании калана как индикатор общего ухудшения состояния популяции // Каланы и котики Командорских островов. Петропавловск-Камчатский: Дальнев. кн. изд-во, камчатское отд. С. 14-15.

100. Севостьянов В.Ф. 2005. Изменения в популяции каланов на Командорских островах по результатам экспедиции в 2004 г. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. 6 научн. конф. Петропавловск-Камчатский: Камшат. С. 220-222.

101. Севостьянов В.Ф., Бурдин А.М. 1987. Популяция калана о. Медного и оптимальная емкость местообитания // Каланы и котики Командорских островов. Петропавловск-Камчатский: дальнев. кн. изд-во, камчатское отд. С. 19-23.

102. Селиванова О.Н. 1987. Макрофитобентос Командорских островов и его особенности // Биологические ресурсы камчатского шельфа, их рацион, использование и охрана: тез. докл. Петропавловск-Камчаткий. С. 116-118.

103. Селиванова О.Н. 2004. Макрофиты российского шельфа Берингова моря, Командорских островов и юго-восточной Камчатки // Автореф. дисс. доктора биол. наук. Владивосток. 39 с.

104. Сидоров К.С., Севостьянов В.Ф. 1987. Популяция каланов на Командорских островах// Рац. природопольз. На командорских о-вах. М.: МГУ. С. 57-62.

105. Сидоров К.С., Бурдин A.M. 1986. Исследование кормовых ресурсов камчатской популяции калана // НИР по мор. млек. сев. части Тихого океана в 1984/85 гг. М.: ВНИРО. С. 107-116.

106. Сидоров К.С., Зорин A.B., Севостьянов В.Ф. 1982. Результаты подводных исследований кормовой базы калана на Командорских островах (1979-1981) // Тез. докл. 8 Всес. совещания по изучению, охране и рац. использов. мор. млек. Астрахань. С. 326-327.

107. Сидоров К.С., Севостьянов В.Ф., Бурдин A.M. 1987. Подводные исследования кормовой базы командорского калана и перспективы роста его численности // Каланы и котики Командорских островов. Петропавловск-Камчатский: дальнее, кн. из-во. С. 30-33.

108. Скарлато O.A. 1981. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л.: Наука. 480 с.

109. Спасский H.H. 1961. Литораль юго-восточного побережья Камчатки // исслед. ДВ морей СССР. Изд. АН СССР. Вып. 7. С. 261-311.

110. Тараканова Т.Ф. 1978. Количественное распределение макробентоса на литорали о-ва Беринга // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М.: наука. С. 63-77.

111. Токранов A.M. 1990. К познанию морской ихтиофауны Кроноцкого заповедника// Вопр. географ. Камчатки. Вып. 10. С. 173-178.

112. Токранов A.M., Орлов A.M., Тарасюк С.Н. 2000. Состав и динамика верхнебатиальных ихтиоценов тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. рыболовства. Т. 1, № 4. С. 21-45.

113. Хромовских Б.В. 1981. Материалы по исследованию калана на п-ве Камчатка // Научно-исслед. работы по морским млекоп. северной части Тихого океана в 1980/81 гг. М.: ВНИРО. С. 68-77.

114. Чупахина Т.И., Пантелеева О.И. 1991. Отчет о результатах рейса СРТМ «Диана» по учету морских млекопитающих на Курильских островах в летний период 1991 г. Южно-Сахалинск: Сахалинрыбвод. 20 с.

115. Шевченко И.Н., Зименко Н.П. 1990. Пространственная структура командорской популяции каланов // Тез. докл. 10 всес. совещ. по изуч., охране и рацион, использ. морских млекопит. М.: ВНИРО. С. 325-326.

116. Шитиков A.M. 1971. Влияние трофического фактора на численность и распределение калана на средних и северных Курильских о-вах // Тр. ВНИРО. 1971. Т. 82. Изв. ТИНРО. Т. 80. С. 227-238.

117. Шитиков A.M. 1972. Питание калана на Курильских островах // Тез. докл. 5 Всес. совещ. по изуч. морских млек. Махачкала. С. 134-137.

118. Шитиков A.M. 1973. Питание калана у островов Уруп и Симушир // Изв. ТИНРО. Т. 87. С. 135-138.

119. Шитиков A.M., Лукин В.И. 1971. Макробентос сублиторали некоторых островов Большой Курильской гряды как источник кормовой базы калана // Тр. ВНИРО. Т. 82. Изв. ТИНРО. Т.82. С. 217-226.

120. Шитиков A.M., Лукин В.И., Чаплыгина С.Ф. 1973. Характеристика верхней сублиторали острова Парамушир как кормовой стации калана // Изв. ТИНРО. Т. 87. С. 130-134.

121. Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.:Пищепромиздат. 268 с.

122. Шунтов В.П. 2001. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО-центр. Т. 1.580 с.

123. Яковлева A.M. Панцирные моллюски морей СССР. М.-Ленинград: Изд. АН СССР. 1952. 107 с.

124. Antonelis G.A., Leatherwood J.S., Cornell L.H., Antrim J.E. 1981. Activity cycle and food selection of captive sea otters // Murrelet. V. 62. № 1. P. 6-9.

125. Antrim J.E., Cornell L.H. 1980. reproduction of the sea otter Enhydra lutris in captivity. // Inst. Zoo. Vearb. Vol. 20. London. P. 76-80.

126. Barbosa A., Barluenga M., Moreno E. 2000. Effects of body mass on the foraging behaviour of subordinate Coal Tits Parus ater // Ibis. V. 142. P. 428-434.

127. Beauchamp G., Giraldeau L.A., Ennis N. 1997. Experimental evidence for the maintenance of foraging specializations by frequency-dependent choice in flocks of spice finches // Ethology Ecology Evolution. V. 9. P. 105-117.

128. Bedard R.W. 1973. Sea urchin. Ottawa: Fisheries and Fish products division, Department of Industry, Trade, commerce. 24 p.

129. Bodkin J.L., Kelly B.P., Esslinger G.E. 1997. Monitoring sea otter dives with ultrasonic transmitters and time-depth recorders // sixth joint U.S. Russia sea otter workshop. November 9-15. Olympic natural resources center, forks. Washington. P. 3.

130. Breen P.A, Carson T.A., Foster J. B., Stewart E.A. 1982. Changes in subtidal community structure associated with British Columbia sea otter transplants // Mar. Ecol. Prog. Ser. V.7. №1. P. 13-20.

131. Breen P.A, Mann K.H. 1976. Destructive grazing of kelp by sea urchins in Eastern Canada// J. Fish. Res. Can. V. 33. P. 1278-1283.

132. Costa D.P. 1978. The ecological energetics, water and electrolyte balance of the California sea otter (Enhydra lutris) II Ph.D. Dissertation. University of California, Santa Cruz, CA.

133. Costa D.P., Croxall J.P., Duck C.D. 1989. Foraging energetics of Antarctic fur seals in relation to changes in prey availability// Ecology (Tempe). V. 70. P. 596-606.

134. Davis R., Gilkinson A., Pearson H., Weltz F. Feeding ecology of seaotters in Simpson Bay, Alaska // Alaska sea otter research workshop: addressing the decline of the Southwestern Alaska sea otter population. P. 50-53.

135. Dayton P.K. 1971. Competition, disturbance aand community organization: the provision and subsequent utilization of space in a rocky intertidal community // Ecol. Monogr.V. 41. P. 351-389.

136. Dayton P.K. 1975a. Experimental studies of algal canopy interactions in a sea otter-dominated kelp community at Amchitka Island, Alaska // Fish. Bull. V. 70, № 2. P. 230-237.

137. Dayton P.K. 1975b. Experimental evaluation of ecological dominance in a rocky intertidal algal community// Ecol. Monogr. V. 45, № 2. P. 137-159.

138. Dayton P.K. 1985. Ecology of kelp communities // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 16. P. 215-245.

139. Dean R.L., Connell J.H. 1987a. Marine invertebraters in an algal succession. I. Variation in abundance and diversity with succession // J.Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 109, №3. P. 195-215.

140. Dean R.L., Conned J.H. 1987b. Marine invertebraters in an algal succession. II. Test of hypotheses to explain changes in diversity with succession // Ibid. V. 109, № 3. P. 217-247.

141. Deloss L.M. 1990. Otters learn survival skills//sea Front. V.36, №1. P. 22-25.

142. Diggins D.O. 1980. Kelp beds and sea otters: an experimental approach // Ecology. V. 61, № 3. P. 447-453.

143. Doroff A.M. 1994. Sea otter, E. lutris, prey composition and foraging cuccess in the northern Kodiak Archipelago // Fish. Bull. V. 92. № 4. P. 704-710.

144. Doroff A.M., Estes J.A., Tinker M.T., D.M. Burn, Evans T.J. 2001. Sea otter population declines in the Aleutian archipelago //14- Biennial conference on the biology of Mar. mammals. Abstracts. November 28 december. Vancouver. Canada. P. 60.

145. Doroff A.M., Estes J.A., Tinker M.T., D.M. Burn, Evans T.J. 2003. Sea otter population declines in the Aleutian archipelago. J. Mamm. № 84. P. 55-64.

146. Duggins D.O. 1980. Kelp beds and sea otter:an experimental approach // Ecology. V.1. P. 447-453.

147. Duggins D.O. 1988. The effects of kelp forest on nearshore environments biomass, detritus and altered flow// Community Ecol. sea otters/ Berlin e.a. P. 192-201.

148. Ebert E.E. 1968. A food habits study of the southern sea otter, Enhydra lutris nereis // California Fish and Game. V. 54. P. 33-42.

149. Estes J.A., Palmisano J.F. 1974. Sea otters: their role in structuring nearshore communities//Science. V. 185. P. 1058-1060.

150. Estes J.A., Smith N.S., Palmisano J.F. 1978. Sea otter prédation and community organization in the western Aleutian Islands, Alaska // Ecology. V. 59. № 4. P. 822-833.

151. Estes J.A., Jameson R.J., Johnson A.M. 1981. Food selection and some foraging tactics of sea otter // The worldwide furbearer conference proceedings. Frotsburg: Worldwide Fubearer Conference Inc. P. 606-641.

152. Estes J.A.,Jameson P.J, Rhode E.B. 1982. Activity and prey election In the sea otter: influence of population status on community structure // Amer. Nat. V. 59, № 4. P. 822-833.

153. Estes J.A., Harrrold C. 1988. Sea otter, sea urchin and kelp beds: some questions of scale //The community ecology of seaotter. Berlin. P. 116-150.

154. Estes J.A., Tinker M.T., Williams T.M., Doak D.F. 1998. Killer whale prédation on seaotters Linking oceanic and nearshore ecosystems. Science. V. 282. № 5388. P. 473-476.

155. Estes J.A., Riedman M.L., Staedler M.M., Tinker M.T., Lyon B.E. 2003. Individual variation in prey selection by sea otter: patterns, causes and implications. Journal of Animal Ecology. № 72. P. 144-155.

156. Foster M.S., Schiel D.R. 1988. Kelp communities and sea otters: Keystone species or just another brick in the wall? // Community ecol. Sea otters. Berlin. P. 92115.

157. Jameson R.J. 1989. Movements, home range and territories of male sea otters of Central California // Mar. Mammal Sci. V. 5, № 2. P. 159-172.

158. Hatfield B.B., Marks D., Tinker M.T., Nolan K, Peirce J. 1998. Attacks on seaotter by killer whales // Mar. Mammal. Sci. V. 14. № 4. P. 888-894.

159. Himmelman J.H. 1984. Urchin feeding and macroalgal distribution in New Foundland, Eastern Canada//Nature. Can. V. 16. P. 244-251.

160. Garshelis D.L., Ames J.A., Hardy R.A., Wendell F.E. 1990. indices used to assess status of sea otter populations: a comment // J. Wildlife manag. V. 54. № 2. P. 260-269.

161. Green G.A., Bueggeman J.J. 1991. Sea otter diet in a deelining population in Alaska // Mar mammal. Sci. V. 7. № 4. P. 395-401.

162. Kenyon W.K. 1969. The sea otters in the eastern Pacific ocean. Washington.352 p.

163. Kenyon W.K. 1979. The sea otter in the Eastern Pacific Ocean // North American Fauna. Dep. Of interior. Bureau of Sport Fish. And Wildlife. № 68. 352 p.

164. Kvitek R.G., Bowlby C.E., Staedler M. 1993. Diet and foraging of sea otters in southeast Alaska // Mar. Mamm. Sci. V. 9, №2. P. 168-181.

165. Kvitek R.G., Oliver J.S. 1988. Sea otter foraging habits and effects on populations and effects on prey populations and communities in soft-bottom environments // Community Ecol. Sea Otters. Berlin e.a. P. 22-47.

166. Kvitek R.G., Jampietro P.J., Bowlby C.E. 1998. Sea otters and benthis ptey communities: a direct test of sea otter as keystone predator in Wahington state // Mar. mammal.sci. V. 14, № 4. P. 895-902.

167. Mann K.N. 1977. Destruction of kelp-beds by sea urchins: a cyclical phenomenon or irreversible degradation? Ibid. V. 30, № 1-4. P. 455-467.

168. Masaki T., Fujita D., Akioka H. 1981. Observation on the spore germination of laminaria japónica on Lithophyllum yessoense (Rhodophyta, Corallinaceae) in culture // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. V. 32, № 4. P. 349-356.

169. Miller D.J. 1980. The sea otter in California // Calif. Coop. Ocean. Fish. Jnvest Repts. V. 21. P. 79-81.

170. Oshurkov V.V., Ivanjushina E.A. 1994. Structure and distribution of some fouling communities of Bering Island (Commander Islands) // Biofouling. V. 8. P. 35-45.

171. Oshurkov V.V., Ivanjushina E.A. 1993. Effect of experimental kelp harvesting on the kelp restoring and on the structure of the shallow water communities of Bering Island (Commander Island)//Ibid. V. 10. P. 95-109.

172. Ostfeld R.S. 1982. Foraging strategies and prey switching in the California sea otter// Ecology. V. 53, № 2. P. 170-178.

173. Paine R.T. 1966. Food web complexity and species diversity // Am. Nat. V. 100. P. 65-75.

174. Paine R.T., Levin S.A. 1981. Intertidal landscapes: disturbance and dynamics of pattern // Ecol. Monogr. V. 51, № 3. P. 145-178.

175. Palmisano J.F. 1983. Sea otter prédation: its role in structuring rochy intertidae communities in the Aleution Islands, Alaska, U.S.A. // Acta zool. fenn. № 174. P. 209211.

176. Ralls K., Eagle T. C., Siniff D.B. 1996. Movement and spatial use patterns of California sea otters // Can. J. Zool. V. 74, № 10. P. 1841-1849.

177. Ralls K., Hatjield B.B., Siniff D.B. 1995. Foraging patterns of California sea otters as indicated by telemetry// Can. J. Zool. V. 73, № 3. P. 523-537.

178. Ribic C.A. 1982. Autumn movement and home range of sea otters in California // J. Wildlife Manag. V. 46, № 3. P. 795-801.

179. Riedman M.L., Estes M.C. 1990. The sea otter (Enhydra lutris) behavior ecology and natural history// U.S. Fish and Wildlife ser. biolog. report. V. 90:l-lll. P. 1-126.

180. Saulitis E., Matkin C., Barrett-Lennard L. et al. 2000. Foraging strategies of sympatric killer whale (Orcinus orca) population in Prince William Sound, Alaska // Mar. Mammal Sci. V. 16. № 1. P. 94-109.

181. Slizkin A.G. 1990. Tanner crab (Chionoecetes opilio, C. bairdi) of the Northwest Pacific: Distribution, Biological and Peculiarities and Population structure // Proc. Int. Symp. of King and Tanner Crabs. Nov. 28-30, Anchorage, AK. P. 27-33.

182. Sousa W.P. 1979. Disturbance in marine intertidal boulder fields: the non equilibrium maintenance of species diversity// Ecology. V. 60. P. 1225-1239.

183. Van W. R., Foster M, Burns F. 1981. Sea otter prédation on birds near Montery, California //J. Mammal. V. 62, № 2. P. 433-434.

184. VanBlaricom G.R. 1988. Effects of Foraging by sea otters on mussel- dominated intertidal communities // Community Ecol. sea otters. Berlin e.a. P. 48-91.

185. Wada S., Ashidate M., Coshima S. 1997. Observations on the reproductive behavior of the spiny king crab Paralithodes brevipes (Anomura, Llthodidae). Crust. Res. № 26. P. 56-61.

186. Watt J., Siniff D.B., Estes J.A. 2000. Inter-decadal patterns of population and dietary change In sea otters at Amchitka Island, Alaska. Ecologia (Berlin). V. 124. P. 289-292.

187. Wilkin S.M., Harvey J.T., Jolly J., Kieckhefer T. 2005. Nocturnal foraging ecology and activity budget of the sea otter (Enhydra lutris) in elkhorn Slough, California // 16-th Biennial Conf. on the Biology of Mar. Mammals. San Diego. P. 304.

Информация о работе

Корнева, Светлана Михайловна
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2007
ВАК 03.00.18

Диссертация

Влияние калана (Enhydra lutris) на структуру прибрежных сообществ в российских водах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы