Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология

Сонина, Анжелла Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология"

На правах рукописи

Сонина Анжелла Валерьевна

ЭПИЛИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ В ЭКОСИСТЕМАХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ: ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ЭКОЛОГИЯ

03.02.08 — Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 о дпр гон

Петрозаводск 2014

005546853

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений ФГБОУ ВПО «Петрозаводский государственный университет»

Официальные оппоненты: Василевская Наталья Владимировна

доктор биологических наук, профессор кафедры естественных наук ФГБОУ ВПО «Мурманский государственный гуманитарный университет», профессор.

Горшков Вадим Викторович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии растительных сообществ ФГБУН «Ботанический институт им. В Л. Комарова РАН», ведущий научный сотрудник.

Толпышева Татьяна Юрьевна

доктор биологических наук, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова», ведущий научный сотрудник.

Ведущая организация: ФГБУН «Полярно-альпийский ботани-

ческий сад-институт им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра РАН»

Защита состоится «4» июня 2014 г. в 15:00 на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет; ауд. 117 теоретического корпуса тел., факс: 8(8142) 76-38-64.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Петрозаводского государственного университета www.petrsu.ru, с авторефератом — на сайте http://vak.ed.gov.ru и www.petrsu.ru

Автореферат разослан «27» марта 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук

Дзюбук И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Лишайники — удивительные организмы, представляющие собой симбиотический комплекс автотроф-ных (водоросли, цианобактерии) и гетеротрофных (грибы) компонентов (Трасс, 1977; и др.), которые, вероятно, сложились в ходе эволюции в прибрежных экосистемах в процессе адаптации водных водорослей и грибов к наземным условиям обитания (Марков, 2010). До настоящего времени видовое разнообразие лишайников, а также их роль в формировании структуры и вклад в функционирование разных экосистем северо-запада России остаются слабо изученными (Урбанавичюс, 2006). Чуткость реакции этих организмов к нарушениям в среде вызывает большой интерес к их роли в экосистемах как биоиндикаторов среды обитания, в том числе и для человека. В настоящее время в биоиндикационных исследованиях широко используются эпифитные лишайники при оценке состояния воздушной среды. Незаслуженно меньшее внимание уделяется эпилитной экологической группе лишайников, которые являются обязательным компонентом береговых скал, скальных лесных сообществ типичных для северо-запада России и уникальных для Европы в целом (Скальные ландшафты..., 2008). Довольно хорошо изученными для эпилитных лишайников являются вопросы первичной сукцессионной динамики в тундровых лишайниковых сообществах (Александрова, 1969,1977; Горчаковский, 1975; Антонова, 1980), исследованы процессы освоения лишайниками ледниковых морен и обнажений ультраосновных пород (Мартин, 1968,1971,1981; Магомедова, 1979; John, Dale, 1990,1991).

Особые условия для развития биоты формируются на прибрежных скалах пресных водоемов и приморских экосистем. Северо-запад России характеризуется хорошо развитой водной сетью. В частности, к территории Карелии примыкает часть акватории Белого моря, многочисленные озера и реки занимают 25 % территории республики. Состояние прибрежных экосистем как экотонных зон водной сети на границе «вода — суша» является наиболее информативной характеристикой экологического состояния этих территорий. И именно в экотонных сообществах прибрежных территорий большую роль играют эпилитные лишайники. Вопросы динамики прибрежно-водных биогеоценозов на сегодняшний день изучены недостаточно. Известно, что береговая зона (экотон) характеризуется наибольшей интенсивностью биологических процессов и оказывает большое влияние на контактные биотические связи (Марковская и др., 2010). Эпилитные прибрежно-водные лишайники через структуру покрова, видовое разнообразие отражают динамические свойства водоема (Сонина, Корнилов, 2011; Сонина и др., 2012) и его влияние на наземную биоту. В Карелии исследования по прибрежным

лишайниковым сообществам приобретают особое значение из-за расположенных на береговых скалах Онежского озера древних наскальных гравировок (петроглифов). Роль лишайников как биодеструкторов или защитников древних памятников культуры остается дискуссионной (Зуегв, ккапскг, 1973; \Valderhaug О., \VaIderhaug Е. М„ 1998).

В связи с этим изучение эпилитного лишайникового покрова на прибрежных скалах, особенностей его формирования в нестабильных условиях среды, адаптивных возможностей эпилитов, состояния петроглифов в связи с биодеструктивной ролью лишайников, а также изучение видового разнообразия и условий функционирования эпилитных лишайников в скальных растительных сообществах является актуальным. Цель и задачи исследования.

Цель исследования: выявить закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова в скальных типах лесных сообществ и прибрежных экосистемах, пути адаптации эпилитных лишайников к экстремальным условиям среды, возможность их использования в ли-хеноиндикации и лихенометрии в условиях таежной зоны и субарктики северо-запада России. Задачи исследования:

1. Выявить видовое разнообразие эпилитных лишайников приморских экосистем Карельского берега Белого моря и окрестностей п. Дальние Зеленцы на побережье Баренцева моря, прибрежных экосистем пресных водоемов Онежского озера, рек Суны и Лосо-синки и уникальных скальных лесных сообществ Ветреного Пояса Архангельской области.

2. Выявить закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова в прибрежных экосистемах и скальных типах лесных сообществ.

3. Исследовать экологические особенности и пути адаптации лишайников в условиях разных экосистем: прибрежных территорий пресных водоемов, приморских территорий, редких скальных лесных сообществ.

4. Изучить адаптации эпилитных лишайников к нестабильным условиям среды прибрежных экосистем.

5. Выявить возможности и обосновать использование эпилитных лишайников для лихеноиндикации прибрежно-водной среды с разным уровнем антропогенной нагрузки.

6. Оценить возможность использования эпилитных лишайников для оценки возраста культовых каменных строений (методика и обработка данных).

7. Определить роль эпилитных лишайников в сохранности памятников наскальной живописи древней культуры Карелии.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые для территории Мурманской области для биогеографической провинции Лапландия Мурманская приводятся 12 видов эпилитных лишайников; для территории Карелии впервые указываются 5 видов, для биогеографической провинции Карелия Керетская — 15 видов, для Карелии Поморской восточной — 8 видов, для Карелии Онежской — 4 вида; для Архангельской области впервые выявлен видовой состав эпилитных лишайников, насчитывающий 38 видов.

Впервые проведено комплексное исследование видового состава и экологии эпилитных лишайников редких скальных растительных сообществ Ветреного Пояса Архангельской области. Список включает 52 вида.

Впервые установлены закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова на побережьях пресных водоемов Карелии, приморских территориях Белого и Баренцева морей; выявлены различия в закономерностях формирования эпилитного лишайникового покрова в скальных сосняках и скальных ельниках — редких нетронутых растительных сообществах Ветреного Пояса северо-запада России.

Автором дано обоснование для использования эпилитного лишайникового покрова как индикатора состояния качества прибрежно-водной среды и в области лихенометрии для условий таежной зоны.

Впервые выявлены параметры эпилитного лишайникового покрова на онежских петроглифах, которые дают возможность оценить их деструктивное или защитное воздействие на древнюю скальную живопись.

Практическое значение работы. Эпилитный лишайниковый покров приливно-отливной зоны может быть использован как объект мониторинга состояния прибрежно-водной территории, что расширяет спектр объектов, которые могут включаться в биомониторинг.

Данные о возможности участия эпилитной лишайниковой биоты в биодеструкции (на участках скал, примыкающих к почвенно-расти-тельному комплексу) и защите (на участках заливаемых скал) наскальных гравировок могут быть использованы и учтены при разработке систем защиты петроглифов от разрушения.

Получены данные о возможности использования эпилитных лишайников для лихенометрии древних каменных объектов и разработаны методические подходы к этой оценке в условиях таежной зоны.

Полученные данные вошли в лекционные спецкурсы и практикумы для студентов бакалавриата и магистратуры эколого-биологического факультета Петрозаводского госуниверситета.

Создан гербарий эпилитных лишайников, который включен в базу данных Гербария ПетрГУ

В базе данных «Литораль» (Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2012620156 от 06.02.2012) создан и продолжает пополняться блок «Лишайники», содержащий информацию о распространении и экологии эпилитных прибрежных лишайников на побережьях. Основные положения, выдвигаемые на защиту:

1. Ведущий фактор в формировании эпилитного лишайникового покрова прибрежных экосистем — водный, в условиях лесных экосистем — световой.

2. При распределении эпилитных лишайников от линии уреза воды до берега на прибрежных территориях пресных и морских водоемов выделяются 4 зоны, которые характеризуются определенными параметрами. Сходство видового разнообразия лихенофлоры 1-й зоны в исследованных прибрежных экосистемах дает основание считать ее азональной структурой.

3. Количественные характеристики эпилитного лишайникового покрова прибрежных территорий зависят от уровня антропогенной нагрузки, что дает основание использовать эпилитный лишайниковый покров как индикатор состояния прибрежно-водной среды.

4. Защитная или деструктивная роль эпилитных лишайников на объектах древней наскальной живописи зависит от структуры скальных выходов и их положения относительно водоема.

5. Метод лихенометрии в условиях таежной зоны перспективен для оценки возраста каменных строений, но требует частных методических разработок.

Личный вклад автора. Автором выполнены полевые работы, камеральная обработка, включая идентификацию видов, аналитическая и обобщающая части исследования. Автор был руководителем российско-норвежского проекта «Онежские петроглифы», проекта ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы» (ГК 14.740.11.0300) и ответственным исполнителем в проектах РФФИ 08-04-98832-р_север_а, 98-04-48882-а, в проекте Министерства образования и науки (№ 3832 в рамках АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы»).

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации представлены на всероссийских и международных конференциях и совещаниях, в том числе на международной конференции «Биоразнообразие Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1997), II (X) делегатском съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), международной конференции «АСЯА-2» (Альта, Норвегия, 1998), международной конференции выездной сессии Русского ботанического общества «Биологические основы изучения, освоения и охраны животно-гоирастительногомираипочвенногопокроваВосточнойФенноскандии»

(Петрозаводск, 1999), семинаре «Организация мониторинговой лихено-логической службы на территории Карелии» (Петрозаводск, 1999), международной конференции «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000), семинаре «Применение математических методов в исследованиях живых систем» (Петрозаводск, 2000), заседании Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (С.-Петербург, 2000), XI международной конференции «Математика. Компьютер. Образование» (Дубна, 2004), Международной конференции, посвященной 100-летию начала работы проф. А. С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (С.-Петербург, 2005), всероссийской конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), международном совещании, посвященном 120-летию со дня рождения В. П. Савича «Флора лишайников России» (С.-Петербург, 2006), III международном симпозиуме «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень» (С.-Петербург, 2007), всероссийской конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск,

2007), Международной научно-практической конференции (Мурманск,

2008), XII делегатском съезде РБО (Петрозаводск, 2008), III всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), II съезде микологов России (Москва, 2008), международном совещании «Лишайники бореальных лесов» (Сыктывкар, 2008), всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (С.-Петербург, 2011), всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (С.-Петербург, 2011), международной конференции «Водные ресурсы и ветланды) (Тульсея, Румыния, 2012), международной конференции «Полярная экология» (Чешска-Будеёвица, Республика Чехия, 2012), III съезде микологов России (Москва, 2012), XIII делегатском съезде РБО (Тольятти, 2013), научном семинаре Беломорской биологической станции Зоологического института РАН (С,- Петербург, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 46 работ, в том числе 2 монографии в соавторстве, 21 статья, из них 12 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ, и 3 статьи в периодических иностранных научных изданиях, 23 работы в материалах международных и всероссийских конференций, создана база данных «Литораль» (Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2012620156 от 06.02.2012).

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 9 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 391 источник, из них 101 — иностранная литература. Работа изложена на 298 страницах и содержит 67 рисунков и 23 таблицы.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Литературный обзор

В главе содержится информация о степени изученности эпилитных лишайников на территории северо-запада России, в частности эпилит-ной лихенофлоры прибрежных территорий и скальных лесных сообществ. Приводятся данные о водных ресурсах и об их экологическом состоянии на территории Республики Карелия, дается характеристика основных физических и химических показателей водоемов. Приводится анализ литературных данных, показывающих значимость лишайников в биоиндикационных исследованиях. Указывается на отсутствие исследований эпилитных прибрежных лишайников для индикации качества прибрежно-водной среды. Анализируется литература по экологии эпилитных лишайников, о их фитоценотической роли, об адаптации лишайников к условиям среды. Дается аналитический обзор мировой литературы по лихенометрическим исследованиям и изученности онежских петроглифов.

Глава 1. Место, объекты, материалы и методы исследования

Исследование выполнено на северо-западе России, в пределах Мурманской, Архангельской областей и Республики Карелия. Район исследования располагается в субполярном и умеренном физико-географических поясах.

Исследован эпилитный лишайниковый покров и эпилитная лихеноф-лора прибрежных экосистем на Мурманском побережье Баренцева моря (окрестности п. Дальние Зеленцы — губы Ярнашная, Зеленецкая, бухта Прибойная), на Карельском берегу Белого моря (п. Лувеньга, г. Кандалакша — Мурманская область; п. Чупа, м. Картеш, г. Беломорск, п. Растьна-волок, п. Колежма — Республика Карелия; о. Большой Соловецкий — Архангельская область), на побережье Онежского озера (Петрозаводский городской округ — Петрозаводская губа; г. Кондопога, п. Янишполе — Кондопожская губа; м. Кочковнаволок, м. Бесов Нос, м. Карецкий — восточное побежье), на побережье реки Суны (п. Янишполе, ГПЗ «Кивач»), на побережье реки Лососинки (Петрозаводский городской округ) и в скальных лесных сообществах возвышенностей Муройгора и Оловгора кряжа Ветреный Пояс (Архангельская область).

Материалами для исследования послужили описания эпилитного лишайникового покрова в разных экотопах, всего сделано порядка 5 тыс. описаний, для анализа собрано около 900 образцов лишайников.

Состав и структуру эпилитного лишайникового покрова изучали геоботаническими методами: методом трансект и пробных площадей (Фадеева, Сонина, 2007).

Определение лишайников выполнено с использованием общепринятых лихенологических методик (Сонина, Тарасова, 2001) на базе кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ, а также лихенологиче-ского гербария Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН и лихенологического гербария Университета г. Хельсинки (Финляндия).

Взаимоотношения лишайников в синузиях изучали на учетных метровых площадях с использованием коэффициента агрессивности Ка, предложенного Ю. Л. Мартиным (1968). Значение коэффициента агрессивности изменяется от -1 (сильный конкурент) до +1 (слабый конкурент).

Особенности роста эпилитных лишайников изучали в пределах побережья реки Суна (ГПЗ «Кивач») на круговых пробных площадях. Площадь талломов определяли с помощью оригинальной компьютерной программы «Ruller» (автор Литинский П. Ю., КарНЦ РАН), адаптированной к новому компьютерному офису сотрудниками РЦ НИТ ПетрГУ.

Анатомо-морфологические исследования проводили в лабораторных условиях на базе кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ с использованием бинокуляра МСП-2 и микроскопа «Микмед-5», фотографии сделаны с помощью цифровой камеры микроскопа «Shteimi» и программного обеспечения Axio Vision в Лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН. Измерение толщины таллома и отдельных слоев (корового, альгального и сердцевинного) проведено окуляр-микрометром.

Исследование содержания усниновой кислоты в образцах талломов выполнено в Лаборатории аналитической фитохимии Ботанического института РАН им В. Л. Комарова и проводилось на хроматографе Agilent 1200.

Определение фотосинтетических пигментов проводили в талломах эпилитных лишайников, собранных на побережье о. Б. Соловецкого и со стен Соловецкого монастыря, а также на Мурманском побережье Баренцева моря. Содержание хлорофиллов и каротиноидов определялось по общепринятым методикам (Сапожников и др., 1978; Lichtenthaler, Wellburn, 1985; Lichtenthaler, 1987; Maslova, Popova, 1993) спектрофото-метрически (СФ-26, Россия). Измерение скорости 02-газообмена проводилось с помощью полярографа LP-7E (Чехия), определение пигментов — с использованием спектрофотометра Genesys 10 UV (США). В работе использовали коэффициенты экстинкции для 80% ацетона (Lichtenthaler, 1987).

Химический анализ проб воды по 21 показателю сделан сотрудниками лаборатории гидрохимии и гидрогеологии Института водных проблем Севера Карельского НЦ РАН.

Статистическая обработка результатов выполнена на основе факторного анализа, регрессионного и однофакторного дисперсионного анализов (Закс, 1976; Ивантер, Коросов, 2003). Для обработки материала были использованы пакеты компьютерных программ Excel (статистические методы) и Statgraphics-70 (метод факторного анализа).

Глава з. Видовое разнообразие эпилитных лишайников на территории северо-запада России

В главе приводятся списки видов эпилитных лишайников исследованных побережий и скальных лесных сообществ. Названия и объем таксонов лишайников даются в соответствии со сводкой Ainsworth & Bisby's «Dictionary of Fungi» (Ainsworth & Bisby's, 2008), списком лихе-нофлоры России (Список..., 2010) и на основании систематической классификации таксонов лихенофлоры России (Урбанавичюс, 2014). Сокращения авторов при названиях таксонов приняты согласно сводке Р. М. Kirk, А. Е. Ansell (1992).

В результате таксономического анализа на обследованной территории побережий разных типов водоемов: лотических (моря, озеро) и лен-тических (реки), пресных и соленых — выявлены 113 видов эпилитных лишайников. Все лишайники относятся к Царству Fungi, Отделу Ascomycota, распределены между 4 классами, 14 порядками, 24 семействами и 55 родами. Класс Lecanoromycetes включает большинство видов (93 вида, что составляет от общего числа видов 89 %) и родов (40; 80 %), которые относятся к 13 семействам (59 %) и 3 подклассам.

Анализ семейственного спектра (табл. 1.) показал, что самым крупным по числу родов является семейство Parmeliaceae (10 родов, составляет 18 % лихенофлоры), что характеризует изученную прибрежную лихенофлору как бореальную. На втором месте семейственного спектра по числу родов находится семейство Verrucariaceae (6 родов, 11 %), на третьем месте — семейство Lecideaceae (5 родов, 9 %), на четвертом месте — семейство Lichinaceae (4 рода, 8 %) и на пятом — семейство Physciaceae (3 рода, 6 %). 10 родов семейства Parmeliaceae содержат по 1-4 вида, что подчеркивает большое видовое разнообразие лишайников из этого семейства на исследованных прибрежных территориях. Второе место семейства Verrucariaceae в спектре семейств отражает особенности объекта исследования — прибрежные экосистемы с различным гидрологическим режимом, где затапливаемые участки заселяются видами-гидрофитами, большинство из которых принадлежат к семейству Verrucariaceae. Этим же объясняется и высокое положение в спектре семейства Lichinaceae (четвертое место, 4 рода, 8 %). Лидирующее положение этих семейств в спектре отражает своеобразие исследованной экологической группы — эпилитные лишайники.

Таблица 1

Ведущие семейства и роды исследованных эпилитных лихенофлор

Семейственный спектр

Прибрежные экосистемы Скальные лесные экосистемы

Семейство Число родов /% от общего числа Семейство Число родов / % от общего числа

РагтеНасеае 10/18 РагтеНасеае 9/33

Уеггисап'асеае 6/11 1есШеасеое 3/11

[есИеасеае 5/9

исЫпасеае 4/8

РЬузаасеае З/б

Родовой спектр

Прибрежные экосистемы Скальные лесные экосистемы

Род Число видов / % от общего числа Род Число видов / % от общего числа

Шгосагроп 11/9,7 РЫгосагроп 7/13,5

1есапога 8/7 РогрШа 6/11,5

итЫПсапа 6/5,3 итЫПсапа 4/7,7

1еас!еа 6/5,3 МеШпеПа 3/5,8

В спектре родов на первом месте по числу видов находится род Rhizocarpon (11 видов, что составляет 9,7 %); род включает облигатные эпилитные виды. На втором месте род Lecanora (8 видов, 7 %), на третьем — роды Umbilicaria и Lecidea (по 6 видов, 5,3 %) (см. табл. 1). Из них род Umbilicaria также включает облигатные эпилиты. Таким образом, на 4 рода приходится почти половина всех выявленных видов (45 %), 51 род содержит по 2 вида, или является моновидовым. Лихенофлора исследованных побережий характеризуется, таким образом, как боре-альная с монтанными чертами, что связано с экологией исследованной группы лишайников.

Впервые проведенное нами целенаправленное исследование прибрежной лихенофлоры позволило существенно пополнить списки видов лишайников Мурманской области (Urbanavichus et al., 2010), Республики Карелия (Фадеева и др., 2007) и Архангельской области.

Для биогеографической провинции Мурманская Лапландия впервые приводятся 12 видов эпилитных лишайников: Caloplaca marina (Wedd.) Zahlbr., Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin, Candelariella arctica (Körb.) R. Sant., Clauzadea monticola (Schaer.) Hafellner & Bellem., Lecanora helicopis (Wahlend.) Ach., Lecidea praenubila Nyl., Protoparmelia nephaea (Sommerf.) R. Sant., Rhizocarpon eupetraeoides (Nyl.) Blomb & Forssell., Rhizocarpon leptolepis Anzi, Rinodina balanina (Wahlenb.) Vain., Spilonema revertens Nyl., Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb.

Для Карелии впервые приводятся 5 видов эпилитных лишайников: Acarospora molibdina (Wahlenb. in Ach.) A. Massal, Lecanora helicopis (Wahlend.) Ach., Rhizocarpon leptolepis Anzi., Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb., Wahlenb ergiella mucosa (Wahlenb.) Gueidan & Thüs.

Для биогеографической провинции Карелия Керетская впервые указаны 15 видов лишайников: Catapyrenium cinereum (Pers.) Körb., Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg, Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf., Lecanora intricata (Ach.) Ach., Lecidella anomaloides (A. Massal) Hertel & H. Kilias, Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauz & Roux., Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Immersaria cupreoatra (Nyl) Calat. & Rambold, Lecidea lithophyla (Ach.) Ach., Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & Knoph, Porpidia rugosa (Taylor) Coppins & Fryday, Rhizocarpon geminatum Körb., Rhizocarpon hochstetteri (Körb.) Vain., Aspicilia cinerea (L.) Körb., Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg.

Для Карелии Поморской восточной (карельская и архангельская части) впервые указаны 8 видов лишайников: Protoparmelia badia (Hoffm.) Hafellner, Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauz & Roux., Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Rhizocarpon hochstetteri (Körb.) Vain., Rhizocarpon reductum Th. Fr., Aspicilia cinerea (L.) Körb., Umbilicaria polyphilla (L.) Baumg., Umbilicaria torrefacta (Lightf.) Schrad.

Для Карелии Онежской впервые указаны 4 вида лишайников: Acaros-pora veronensis A. Massai. Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Rhizocarpon copelandii (Körb.) Th. Fr., Candelariella coralliza (Nyl.) H. Mag.

В ходе исследований установлено, что наибольшим видовым разнообразием отличается побережье Белого моря (69 видов эпилитных лишайников, что составляет 37 % от общего числа пидов). Это связано с сочетанием разнообразных условий местообитаний лишайников и их географических особенностей: материковая и островная части побережий, типы субстратов (монолитные выходы, валуны), значительная протяженность с юга на север, следовательно, смена климатических зон и зон растительности от таежной к тундровой. Почти в 2 раза меньше видов выявлено на Мурманском побережье Баренцева моря (36 видов, 19 %), что можно объяснить более однородными условиями местообитаний для эпилитных лишайников, разнообразие которых связано лишь с типом субстрата (валуны, монолитные выходы).

По 40 видов эпилитных лишайников (22 %) выявлено на побережьях пресных водоемов (Онежское озеро и реки Суна, Лососинка). Число видов лишайников на исследованных побережьях пресных водоемов уменьшается в ряду: побережье реки Суны на территории ГПЗ «Кивач» (37 видов), побережье Онежского озера на территории Петрозаводского городского округа (28 видов), куда входит и территория Ботанического сада Петрозаводского государственного университета, и побережье реки Лососинки (18 видов), протекающей по городу Петрозаводску. Таким образом, на природных охраняемых территориях с ограничениями антропогенного вмешательства встречается больше видов эпилитных лишайников, преимущественно в силу сохранности разнообразия местообитаний для этих организмов.

В ходе исследования эпилитного лишайникового покрова скальных лесных сообществ возвышенностей Муройгора и Оловгора в пределах кряжа Ветреный Пояс (Архангельская обл.) выявлено 52 вида эпилитных лишайников. Они относятся к Царству Fungi, Отделу Ascomycota, распределены между 2 классами, 3 подклассами, 10 порядками, 17 семействами и 29 родами. 51 вид лишайников из 52 относится к Классу Lecanoromycetes, что составляет 98 %. Самым крупным по числу родов является семейство Parmeliaceae (9 родов, доля составляет 33 %), на втором месте — семейство Lecideaceae (3 рода, 11 %). Остальные семейства монородовые.

Ведущее положение семейства Parmeliaceae в спектре семейств характеризует исследованную лихенофлору как бореальную. Все роды этого семейства содержат по 1-3 вида, что подчеркивает большое видовое разнообразие лишайников из этого семейства на исследованных территориях. В спектре родов на первом месте род Rhizocarpon (7 видов,

что составляет 13,5 %), на втором и третьем местах роды Porpidia и Umbilicaria (11,5 и 7,7 % соответственно). Характерной особенностью родового спектра является ведущее положение родов, включающих об-лигатные эпилиты. На 4 рода приходится около 40 % от общего количества выявленных видов в скальных экотопах. 25 родов содержат по 2 вида, или являются моновидовыми (см. табл. 1). Исследованная лихе-нофлора скальных типов лесных сообществ, как и прибрежная эпилит-ная лихенофлора исследованного региона, может быть охарактеризована как бореальная с монтанными чертами.

Исследованная территория Архангельской области относится к биогеографической провинции Карелия Поморская восточная. Из 52 видов, обнаруженных в пределах скальных лесных сообществ, 38 видов приводятся впервые для Архангельской части биогеографической провинции Карелия Поморская восточная: Cystocoleus ebeneus (Dillwyn) Thwaites, Rinodina milvina (Wahlenb.) 1h. Fr., Lecanora polytropa (Ehrh.) Rabenh., Miriquidica leucophaea Hertel & Rambold, Arctoparmelia incurva (Pers.) Haie, Bryoria fuscescens (Gueln.) Brodo & D. Hawksw., Cetraria odontella (Ach.) Ach., Hypogymnia vittata (Ach.) Parrique, Melaneliapanniformis (Nyl.) Essl., M. stygia (L.) Essl., Parmelia omphalodes (L.) Ach., Adelolecia kolaensis (Nyl.) Hertel & Rambold, Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy, Lepraria neglecta (Nyl.) Erichsen, Stereocaulon saxatile H. Magn., St. subcoralloides (Nyl.) Nyl., Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauz & Roux., Clauzadea monticola (Schaer.) Hafellner & Bellem, Porpidia albocaerulescens (Wulfen) Hertel & Knoph., P. cinereoatra (Ach.) Hertel & Knoph, P. crustulata (Ach.) Hertel & Knoph, P.flavicunda (Ach.) Gowan, P. hydrophila (Fr.) Hertel & A. J. Schwab, P. tuberculosa (Sm.) Hertel & Knoph, Rhizocarpon copelandii (Körb.) Th. Fr., Rh. eupetraeum (Nyl.) Arnold, Rh. geographicum (L.) DC., Rh. hochstetteri (Körb.) Vain., Rh. reductum Th. Fr., Rh. viridiatrum (Wulfen) Körb., Baeomyces carneus Flörke, B. rufus (Huds.) Rebent., Diploschistes scruposus (Schreb.) Norm., Dibaeis baeomyces (L. f.) Rambold & Hertel, Aspicilia laevata (Ach.) Arnold, Ophioparma ventosa (L.) Normann, Umbilicaria krascheninnikovii (Savicz) Zahlbr., U. torrefacta (Lightf.) Schrad. В результате для данной биогеографической провинции, с учетом прибрежных территорий, видовой состав лишайников пополнен на 42 вида, что составляет 38,5 % от известных на сегодняшний день 109 видов, опубликованных для Республики Карелия (Фадеева и др., 2007).

Таким образом, таксономическая структура ведущих семейств и родов изученной лихенофлоры на всей территории остается схожей. Ведущее положение занимает семейство Parmeliaceae, что характеризует в целом лихенофлору скальных экотопов региона как бореальную. Ведущее положение в родовом спектре принадлежит роду Rhizocarpon, что в целом отражает субстратное однообразие исследованных групп

лишайников — эпилитная группа. Большие расхождения имеются среди мало- и одновидовых семейств и родов, разнообразие которых заметно выше в бореальной части региона. Достаточно высокое положение сем. Уеггисапасеае характерно для исследованных побережий. В это семейство входят виды, предпочитающие заливаемые водой местообитания. Семейство Ьеа<1еасеае имеет высокое положение в семейственном спектре скальных лесов.

Глава 4. Зонирование прибрежного эпилитного лишайникового покрова

На основании эколого-субстратного анализа лишайников, встречаемости видов в береговой зоне в зависимости от удаленности от линии уреза воды выделены 4 лишайниковые зоны. Зонирование проведено на основании разработок М. А. Фадеевой (1995) с учетом дополнений (Фадеева, Сонина, 2007).

Первая зона (верхняя часть литорали) на всех исследованных каменистых образованиях (монолитные скальные выходы, валуны) и всех типах водоемов представляет собой участки, которые периодически затапливаются: во время осенне-весенних паводков (побережье рек), волнового действия (побережье озера) или в суточной ритмике под действием приливно-отливной динамики моря (морские побережья) и характеризуются сглаженным субстратом. Размеры первой зоны значительно варьируют в зависимости от типа водоема. Лишайники, обитающие в таких условиях, являются типичными галофитами (морские побережья) или гидро-, гигрофитами (побережья пресных водоемов).

Вторая зона (нижняя часть супралиторали) выделяется вслед за первой лишайниковой зоной при продвижении к берегу. На всех исследованных берегах она характеризуется слабо структурированным субстратом, который подвергается заливанию водой, главным образом во время штормов, может покрываться водой во время сильных паводков. Ширина этой зоны для морских побережий определяется уровнем сизигийного прилива, практически имеет одинаковые размеры для побережий пресных лотических водоемов (2-6 м) и в пределах 1 м на побережьях рек. Разнообразие условий обитания для лишайников связано, главным образом, с углом наклона скальной поверхности, экспозицией к сторонам света, что определяет расположение скального фрагмента относительно розы ветров. На морских побережьях здесь поселяются в основном галофиты, на побережьях пресных водоемов — виды, приспособленные к возможному подтоплению.

Третья зона на исследованных берегах соответствует средней супралиторали, или зоне выбросов на морских побережьях. Она не испытывает прямого действия со стороны водоема, возможно лишь ее частичное захлестывание брызгами во время сильных штормов (моря,

озеро). Для нее характерно нерегулярное непериодическое воздействие водоема. Эта зона занимает пограничное положение между участками, где, с одной стороны, формирование лишайникового покрова определяется влиянием моря, а с другой стороны, сказывается влияние почвенно-растительного комплекса, что позволяет рассматривать данные участки в качестве экотона (Сонина, 2006). Разнообразие условий в этой зоне определяется, прежде всего, многообразием субстратных условий: степень зернистости, наличие трещин и сколов породы, наличие участков примитивной почвы, что создает широкий спектр местообитаний, пригодных для лишайников.

Четвертая зона — участки верхней супралиторали на исследованных побережьях, примыкающие к сформированным на почвенном покрове растительным сообществам. Исследованные участки этой зоны наиболее удалены от линии уреза воды, не подвержены прямому влиянию со стороны моря и на побережьях представляют собой узкую полосу. Условия на таких участках более стабильные, чем в пределах предыдущих зон и формируются под влиянием растительного покрова. В этой зоне с большой долей участия присутствуют виды лишайников, типичные для примыкающей растительности.

С использованием метода факторного анализа выявлена группа факторов, определяющих формирование прибрежных лишайниковых сообществ. Установлено, что на побережьях с монолитными выходами материнских пород (побережье Онежского озера) распределение лишайников связано с влиянием водоема и свойствами субстрата: на уровне микроструктуры (степень зернистости) и макроструктуры (трещины, сколы). Так, в первый обобщенный фактор вошли переменные «удаленность от линии уреза воды», «влажность субстрата», «микроструктура субстрата» с наибольшими нагрузками (0,97, 0,89 и -0,96 соответственно). Во второй обобщенный фактор входит переменная «макроструктура субстрата» (0,95). В условиях же валунных берегов (побережье реки Суны) в первый и второй обобщенный факторы вместе с переменными, отражающими влияние водоема, входят переменные, связанные с освещенностью местообитания («относительная освещенность», «угол наклона поверхности субстрата»).

Общие характеристики лишайникового покрова (общее покрытие видов, число видов в описании) изменяются в зависимости от ослабления влияния водоема. То есть, число видов лишайников в описании значимо увеличивается при продвижении к почвенно-растительному комплексу (Р < 0,001). Общее покрытие видов лишайников может уменьшаться, не изменяться или увеличиваться в этом направлении (рис. 1).

Общее проективное Среднее количество покрытие,% видов,ед.

Мыс Кочковнаволок, скала северной эскпозиции

60 40 20 0

(1)

Я=-0.69***

8 6

4 ■ 2 ■ 0

Я= 0.93***

10 15 20

Мыс Кочковнаволок, скала южной экспозиции

80 60 40 20 0

СТ7 ч

(3)

Я= 0.05

12 8 4 0

Д= 0.79***

0 2 4

8 10

Мысы Бесов Нос и Карецкий

% 100

(5)

ттт^

Д0-8= 0.96*** Я6_2о=-0.30

♦мм**»4

(6)

Д0-б= 0.98*** Д5_20= 0.49

8 12 16 20

12 16 20

Расстояние от уреза воды, м

Рис. 1. Зависимость характеристик лишайникового покрова от расстояния до линии уреза воды и морфоструктуры субстрата (онежские скалы)

На валунных берегах водоемов для формирования эпилитного лишайникового покрова складываются более разнообразные условия, чем на монолитных скалах. Наряду с динамикой водоема создаются разные условия освещенности поверхности камня в связи с разным углом наклона и экспозицией к сторонам света. Общие характеристики лишайникового покрова, в частности общее покрытие видов в описании, значимо (Р < 0,05) увеличивается с увеличением относительной освещенности на поверхности камня и с увеличением угла наклона поверхности субстрата (рис. 2, 3).

100

90 - у = 0.713Х + 21,493

о х* N 80 = 0.5* т

а ^ 70 | I

11 60 Г 1 ^^^

¿« 50 .

» В о о 40

о | 30 -

.2 « 20 ; " ? *

Ю а о I 10 - 1 1

0 ---1------—---- ---------.

0 20 40 60 80

Относительная освещенность, %

Рис. 2. Зависимость общего покрытия эпилитных лишайников от освещенности

О 20 40 60 80 100

Угол наклона поверхности субстрата, град

Рис. 3. Зависимость общего покрытия эпилитных лишайников в 3-й и 4-й зоне от угла наклона поверхности субстрата

По отношению к параметру среды «удаленность от линии уреза воды», который отражает влияние водоема на распространение лишайников на побережье в исследованных прибрежных экосистемах, выделены 3 группы лишайников, чье проективное покрытие значимо изменяется в зависимости от этого показателя.

В первую группу вошли виды, способные выдерживать временное затопление (зоны 1,2): ЕркеЬе Ывр1с1и1а,А$р1сШа aquatica, 51аиго11ге1е агеоЫа. Их проективное покрытие максимально у уреза воды, на сглаженном

субстрате со слабо выраженной проработкой и уменьшается при продвижении к 4-й зоне. Внутри этой группы следует отметить виды-галофиты морских побережий, которые являются стенотопами и не встречаются вне условий заливания морской водой. К ним относятся три вида, выявленные нами на побережьях Белого и Баренцева морей: Hydropunctaria tnaura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa.

Вторая группа — виды, приспособленные к местообитаниям с умеренными значениями влажности, обитающие на участках скал, наиболее удаленных от уреза воды (зона 4): Rhizocarpon geographícum, Umbilicaria deusta, Xanthoparmelia conspersa, Parmelia saxatilís. Их покрытие увеличивается с удаленностью от линии уреза воды и с усилением влияния почвенно-растительного комплекса, на субстрате с высокой степенью проработки.

Третья группа прибрежных лишайников — виды, обитающие в широком диапазоне изменения значений влажности и характеристик субстрата: Rhizocarpon badioatrum, Aspicilia caesiocinerea, Lecanora polytropa., Rinodina milvina, Belletnerea cinereorufescens. Их проективное покрытие достоверно не различается в зонах 2, 3, 4.

Таким образом, выявлены общие закономерности в формировании эпилитного лишайникового покрова прибрежных экосистем:

• лишайниковый покров 1-й и 4-й лишайниковых зон формируются под контролирующим влиянием макроусловий;

• для 1-й зоны ведущим является абиотический фактор (влияние водоема); для 4-й зоны ведущим является биотический фактор (влияние растительного сообщества);

• 2-я и 3-я лишайниковые зоны на побережье занимают промежуточные участки, представляя собой экотон, где для развития лишайникового покрова значимыми становятся мезо- и микроусловия. Известно, что растительность побережий водоемов является азональной (Сергиенко, 2009), мы предполагаем, что лишайниковый покров побережий в 1-й лишайниковой зоне тоже можно отнести к азональному типу лихенофлоры. Для проверки этой гипотезы проведено попарное сравнение парциальных лихенофлор первых зон побережий Белого и Баренцева моря и побережий Онежского озера и рек Суны и Лососинки.

Побережья Баренцева моря и Белого моря географически располагаются в разных климатических поясах (субполярном и умеренном соответственно) и природных зонах (лесотундровая и таежная). По значениям коэффициента Жаккара близки по видовому составу Kj = 0,66 лихенофлоры 1-й лишайниковой зоны, а в остальных зонах парциальные лихенофлоры имеют значительные различия (Kj < 0,3). То есть для лишайников 1-й зоны складываются близкие эколого-топографические

условия (периодическое заливание соленой водой и наличие скального субстрата на побережье), где динамика моря в виде приливов и отливов создает сходные условия.

Исследованные побережья пресных водных объектов располагаются в умеренном климатическом поясе, в таежной природной зоне. Сравнительный анализ парциальных лихенофлор в пределах лишайниковых зон показал, что значения коэффициента Жаккара К, = 0,4 получены для 1-й зоны, тогда как значительно более низкие (Kj < 0,2) — для 2—4-й зон. Значения коэффициента Жаккара (меньше чем 0,5) свидетельствуют о различиях лихенофлор на протяжении всех исследованных участков побережий пресных водоемов. Это, прежде всего, связано с различием типов водоемов: озеро и водотоки.

В результате проведенного анализа установлено, что парциальная лихенофлора 1-й лишайниковой зоны в условиях морских побережий носит азональный характер. Влияние солености и периодичности затопления нивелирует зональные различия лихенофлор. Зону 1 заселяют лишайники-галофиты, виды Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa, для которых обязательным условием экотопа является наличие в среде морской воды.

Эта гипотеза подтверждается и данными по пластичности лишайникового покрова галофитов побережья Белого моря. Меньшее варьирование общего покрытия этих видов отмечено у линии уреза воды в пределах 70 метров приливно-отливной зоны (CV = 14,6 %) (табл. 2).

Таблица 2

Оценка пластичности эпилитного лишайникового покрова (на примере п. Растьнаволок, побережье Белого моря)

Вид лишайника / число площадок Расстояние от линии уреза воды.м Покрытие, % 0 CV,%

Verrucaria sp./23 0-70,0 24,6 + 0,75 3,6 14,6

Verrucaria spj 9 80,0-175,5 17,0 ±4,9 14,8 87,1

Verrucaria sp./3 181,5-281,5 7,2 ±3,4 6,0 83,2

По мере удаления от линии уреза воды встречаемость галофитов уменьшается, а общее покрытие значительно варьирует в зависимости от наличия подходящего местообитания. Во время прилива соленая вода целиком покрывает камни и скальные выходы, что обеспечивает широкий диапазон местообитаний для галофитов — они могут занимать любые участки субстрата. По мере приближения к берегу большая часть скальных местообитаний не затапливается, это ограничивает распространение группы лишайников-галофитов и объясняет высокое варьирование их покрытия (83—87 %).

Глава 5. Экотопический анализ эпилитных лишайников экосистем северо-запада России

5.1. Экотопический анализ прибрежных лишайников

Анализ распределения видов эпилитных лишайников по исследованным прибрежным территориям позволил выделить 10 типов экотопов. Экотопы выделены на основе анализа лишайникового покрова и комплекса условий обитания: расположение относительно линии уреза воды, угла наклона поверхности субстрата, экспозиции к сторонам света, морфоструктуры субстрата. Типы экотопов: I — 1-я зона, затапливаются во время приливов, голый каменистый субстрат (монолиты, валуны), субстрат слабо структурированный, сглаженный; II — 2-я зона, голый каменистый субстрат, пологие скалы, субстрат слабо структурированный, сглаженный; III — 2-я зона, голый каменистый субстрат монолитов, угол наклона 100°, субстрат структурированный (мелко-, сред-незернистый), трещины, каверны; IV — 2-я зона, незаливаемые или периодически заливаемые верхние участки валунов, субстрат структурированный (мелко-, средне-, крупнозернистый); V — 3-я зона, голый скальный субстрат горизонтальных поверхностей на береговых монолитах, субстрат структурированный (средне-, крупнозернистый); VI — 3-я зона, вертикальные поверхности валунов разных экспозиций, горизонтальные уступы, субстрат структурированный (крупнозернистый);

VII — 3-я зона, фрагменты наносной почвы на скальных монолитах;

VIII — 3-я зона, голый скальный субстрат, освободившийся от наносной почвы; IX — 4-я зона, наносная почва; X — 3-я, 4-я зоны, горизонтальные поверхности валунов, субстрат структурированный (крупнозернистый).

У уреза воды (1-я зона) и вблизи растительного комплекса (4-я зона) условия на скальных выходах и валунах более гомогенны и выделяются только 1-2 типа экотопов, которые осваивают ограниченное число видов лишайников. С одной стороны, ограничение в распространении лишайников связано с жестким влиянием «водного» фактора (первая зона, тип экотопа I), а с другой стороны, влиянием почвенно-растительного комплекса (4-я зона, типы экотопов IX и X), которое проявляется в наличии конкурентных отношений между биотическими компонентами. Тогда как во 2-й и 3-й зонах отмечается большое экотопическое (6 типов экотопов) и соответственно видовое разнообразие лишайников (около 80 видов).

Выделенные экотопы выстраиваются в динамический ряд вдоль трансекты от линии уреза воды до растительного комплекса по значениям характеристик среды и экологическим свойствам населяющих их лишайников. Экотопы находятся в ряду между двумя контролирующими

факторами абиотическим и биотическим. На основании сходства или отличия характеристик среды из 10 типов экотопов на исследованной территории можно выделить 6 объединенных групп типов экотопов: 2 литоральные (валунная и скальная) и 4 супралиторальные (валунная, скальная, почвенная и лесная).

5.2. Экотопический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса

Исследованные возвышенности кряжа Ветреный Пояс сложены скальными обломочными породами (долеритами — Муройгора и гранитоида-ми — Оловгора) в пределах склонов с еловыми и сосновыми типами лесных сообществ. На вершине Муройгоры формируется ельник скальный черничный, в центральной ее части — сосняк скальный лишайниково-зеленомошный, в основании — ельник черничный зеленомошный. В условиях Оловгоры на протяжении всего профиля формируются еловые растительные сообщества. Растительный комплекс исследованных возвышенностей за последние 150 лет не был подвержен нарушениям, о чем свидетельствует анализ кернов деревьев (Тарасова, Сонина, 2012).

Анализ характеристик лишайникового покрова (число видов в описании, общее покрытие лишайников в описании) в зависимости от параметров среды показал, что число видов лишайников и общее покрытие лишайников в описании изменяются в зависимости от угла наклона поверхности субстрата в пределах от отрицательных значений углов (горизонтальные поверхности, расположенные под камнем) до положительных. При этом угол наклона поверхности скального субстрата и относительная освещенность показывают значимую связь, что позволяет рассматривать условия освещенности — световой фактор — основным фактором при распределении эпилитных лишайников в скальных типах леса (рис. 4, 5).

Таким образом, в зависимости от освещенности выделяются 3 типа поверхностей субстратов (экотопов), которые различаются видовым составом лишайников: I тип — горизонтальные отрицательно наклоненные поверхности (положение под камнем), II тип — вертикальные поверхности, III тип — горизонтальные положительно наклоненные поверхности.

Первый тип экотопов выделяется на протяжении всех исследованных склонов, представляет собой поверхность, расположенную под камнем (-10...-65°). Здесь складываются особые условия для обитания лишайников: слабая освещеннсоть (5-30 %), повышенная влажность (под камнями дольше задерживается снег, лед), температуры ниже, чем на открытых освещенных участках. В данных условиях обитают в среднем не более пяти видов лишайников. Четыре из них являются доминантами на Муройгоре: Lepraria neglecta с лепрозными талломами, Rhizocarpon hochstetteri с накипным талломом, Cystocoleus ebeneus — карликово-кустистый и Arcthoparmelia centrifuga с листоватым талломом. На Олов-

Утоп наклона поверхности субстрата, град.

А - Муройгора

Б— Оловгора

Рис. 4. Условия освещенности местообитания в зависимости от угла наклона скальной поверхности (отрицательные углы, положение под камнем)

горе выделяются три вида, доминирующие в лишайниковом покрове: Lepraria incana, Cystocoleus ebeneus и Arcthoparmelia centrifuga. Общее покрытие видов в описании может составлять от 10 до 60 %.

Второй тип экотопа — вертикальные поверхности (-10...+10°), также отмечаются на всех исследованных склонах. На вертикальные поверхности приходится в среднем 50 % освещенности. При выходе на вертикальную поверхность камня число видов лишайников в описании значимо увеличивается и на Муройгоре (Р < 0,001, 0,6), и на Оловгоре (Р < 0,001, R2 = 0,8), т. е. в условиях как сосновых, так и еловых скальных сообществ. Здесь встречаются порядка 12 видов лишайников. Общее покрытие лишайников в описании значимо не изменяется на обоих склонах за счет смены видов лишайников.

Третий тип экотопов — положительно наклоненные поверхности (+10... +90°). Эти экотопы более освещены, уровень освещенности местообитания может составлять от 30 до 100 %. Условия освещения на таких типах поверхностей зависят, главным образом, от местоположения камня в фитоценозе.

О 20 40 60 80 100

Угол наклона повехности субстрата, град.

А - Муройгора

Угол наклона поверхности субстрата, град

Б - Оловгора

Рис. 5. Относительная освещенность местообитания в зависимости от угла наклона скальной поверхности (положительные углы)

Именно для этого экотопа большое значение начинает играть структура субстрата (степень его проработки — наличие ямок, трещин и пр.).

Доминирование почти в 50 % описаний вида Arcthoparmelia centrifuga позволяет отнести состояние эпилитного лишайникового покрова к сук-цессионной стадии с доминированием листоватых биоморф (промежуточная стадия в ряду накипные — листоватые — кустистые лишайники) (Голубкова, Бязров, 1989). Преобладание почти в трети описаний накипных лишайников свидетельствует о формировании лишайникового покрова на инициальной стадии. Это результат довольно суровых условий, которые складываются в скальных типах сообществ для лишайников.

Доминирующим фактором в развитии лишайникового покрова на скалах выступает световой фактор, который связан с углом наклона скальной поверхности. При отсутствии нарушений и наличии большого числа микрониш (микроместообитаний) эпилитный лишайниковый покров развивается по естественному направлению в сукцессионном ряду от накипных лишайников к листоватым и кустистым.

Глава 6. Адаптации эпилитных лишайников к условиям среды

6.1. Морфологические адаптации лишайников к приливно-отливной динамике морских побережий

Обитая в высоких широтах и нестабильных условиях среды, лишайники побережий Белого и Баренцева морей адаптируются к экстремальным условиям, где их жизнедеятельность зависит, прежде всего, от климатических факторов—температурного, светового, при ливно-отливной динамики моря, сильных ветров и др. По нашим исследованиям, наиболее суровые условия жизни для эпилитных лишайников складываются на побережье в 1-й и 2-й лишайниковых зонах. Лишайники, обитающие в этих условиях, имеют следующие адаптивные черты: чаще накипной плотно-корковый или трещиноватый талломы, которые плотно прирастают к субстрату гифами сердцевинного слоя. Размножение осуществляется с помощью аскоспор, формирующихся в полуоткрытых плодовых телах — перитециях, погруженных в таллом (Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa) или погруженных в таллом апотециях (Rhizocarpon, Clauzadea, Protoparmelia, Amandinea).

По мере продвижения от линии уреза воды сила влияния моря уменьшается, увеличивается видовое разнообразие лишайников, разнообразие их жизненных форм. Так, в 3-й зоне в разных исследованных точках еще доминируют виды накипных экобиоморф и встречаются виды умбиликатных (виды рода Umbilicaria) и листоватых жизненных форм с рассечено-лопастными ризоидальными формами талломов (виды родов Arctoparmelia, Melanelia, Physcia). Среди них лишь незначительное число видов — Physcia caesia, Melanelia hepatizon — формируют вегетативные пропагулы — соредии и изидии.

Таким образом, к наиболее экологически приспособленным относятся лишайники накипных плотно-корковых, чешуйчатых и ареолирован-ных биоморф. Своеобразие репродуктивной стратегии прибрежных эпилитных лишайников заключается в преобладании полового размножения аскоспорами над вегетативным размножением. Такая же особенность указывается и для эпилитных лишайников пустынь (Голубкова, 2001). Эти адаптации можно рассматривать как приспособления к экстремальным условиям среды.

6.2. Физиологические адаптации лишайников к условиям побережий северных морей

Помимо специфической морфологической структуры лишайникам свойственна физиологическая уникальность в силу комплексности организации, включающей физиологически разнородные компоненты —

гетеротрофный грибной организм и автотрофный организм (водоросли, цианобактерии). Физиологические исследования выполнены на видах листоватых жизненных форм, обитающих в условиях супралиторали побережья в 3-й и 4-й лишайниковых зонах, что связано с возможностью отбора образцов.

Исследованные виды не подвергаются прямому воздействию моря (не затапливаются соленой водой во время приливов), а могут лишь орошаться морскими брызгами при сильных штормах. В связи с этим исследованные виды адаптируются, прежде всего, к повышенному уровню инсоляции, которая характерна для высоких широт и открытых местообитаний побережий. В качестве физиологических адаптаций рассматривали состояние фотосинтетического аппарата лишайников 4 видов: Umbilicaria torrefacta, Umbilicaria deusta, Physcia caesia, Rusavskia elegans на побережье Белого моря на о. Б. Соловецком и на стенах Соловецкого монастыря. Все исследованные виды в качестве фотобионта имеют зеленую одноклеточную водоросль рода Trebouxia (широко распространенный фотобионт в талломах лишайников). Русавския изящная, обитающая на стенах монастыря, развивается в условиях широкого диапазона освещенности (стены разной экспозиции получают разное количество света). Исследованные виды являются облигатными эпили-тами, широко распространены на побережье Белого моря.

Анализ фотосинтетических пигментов у исследованных видов показал, что наиболее высокие значения содержания суммы хлорофиллов и более значительные различия по содержанию каротиноидов выявлены у видов рода умбиликария (табл. 3). Самые низкие значения по содержанию как хлорофиллов, так и каротиноидов получены у вида Physcia caesia, хотя все расчетные характеристики могут свидетельствовать о функциональной активности его пигментного аппарата.

Таблица 3

Содержание фотосинтетических пигментов в талломах лишайников на прибрежной территории

Вид лишайника Хл.а, мгг~' сух. массы Хл.6,мгг"' сух. массы Хл. а+Ь, мг г-1 сух. массы Кар., мгг-' сух. массы Хл .а + Ь /Кар. Хл.а/Хл.Ь

Rusavskia elegans 0,37 ±0,05 0,11+0,02 0,48 ±0,06 0,33±0,01 1,45 3,33 ±0,21

Umbilicaria torrefacta 0,60 ±0,01 0,21 ±0,02 0,81 ±0,03 0,27±0,01 3,0 3,05 ±0,37

Umbilicaria deusta 0,58 ±0,05 0,39 ±0,07 1,03 ±0,11 0,19 ±0,02 5,0 2,11+0,36

Physcia caesia 0,13 ±0,01 0,04 ± 0,003 0,16 ±0,02 0,1 ±0,02 1,6 3,16 ±0,16

Анализ пигментного аппарата вида Rusavskia elegans, обитающего на стенах монастыря, разной экспозиции показал, что значительно варьируют сумма хлорофиллов (0,1-0,6 мг г-1 сухой массы), соотношение хлоро-филлов (1,5-3,2) и отношение хлорофиллов к каротиноидам (0,3-2,1). Обращает внимание высокое содержание хлорофилла а (0,25 мг г"1 сухой массы) в талломах лишайника русавския изящная на стенах монастыря восточной экспозиции, на остальных местообитаниях содержание хлорофилла а в талломах ниже и достаточно близки по значениям между собой (0,08-0,1 мг г-1 сухой массы). Содержание каротиноидов у русавскии на стенах монастыря почти в 2 раза больше, чем хлорофилла а, тогда как обычно у лишайников в талломах содержание хлорофиллов выше, чем каротиноидов (Шмакова, Марковская, 2010). Увеличение содержания каротиноидов может рассматриваться как стрессовая реакция (Шапиро, 2009), ее максимальное проявление отмечается в условиях недостатка света. Это может быть связано с высоким уровнем светолюбия вида Rusavskia elegans.

Одновременно на тех же образцах лишайников было проанализировано содержание пигментов и интенсивность фотосинтеза с использованием электрода Кларка (полярограф LP-7E). При этом расчет содержания пигментов сделан на единицу вытяжки, т. е. только на автотрофный компонент, а не на таллом в целом, как показано выше. Сопоставление этих данных с данными по содержанию пигментов при расчете на массу таллома показало, что диапазон варьирования всех показателей при расчете на фотобионт возрастает в 2-3 раза, что свидетельствует о высокой функциональной изменчивости фотобионта (по-видимому, значительно большей, чем микобионта) в зависимости от условий обитания и о высоком уровне его пластичности (как по содержанию пигментов, так и по интенсивности фотосинтеза). Прямой связи между количеством хлорофиллов, каротиноидов и интенсивностью фотосинтеза не было выявлено. Однако общие закономерности, полученные при расчете на массу таллома, сохранились: у Rusavskia elegans, произрастающей на стенах монастыря, отмечены как достаточно низкие значения суммы хлорофиллов, так и очень высокие значения суммы каротиноидов и их большое варьирование в зависимости от места произрастания.

Широкая представленность русавскии изящной на стенах монастыря разной экспозиции и освещенности и большой диапазон варьирования содержания пигментов, а также относительно высокое значение их коэффициента вариации (24 %) могут свидетельствовать о высоком уровне фе-нотипической пластичности этого вида по исследованным показателям, что связано, прежде всего, с пластичностью водорослевого бионта. По литературным данным, этот вид является космополитом, широко встречается на всех континентах, вид крайне полиморфный (Определитель лишайников России, 2004; The Lichen Flora..., 1992). Наши исследования также свидетельствуют о функциональном полиморфизме этого вида.

Исследование физиологических характеристик у прибрежных эпилит-ных лишайников показало, что в адаптации к экологическим условиям местообитания этого симбиотического организма ведущая роль отводится фотобионту — фотосинтезирующему организму. На примере Ки$ау$к1а elegans косвенно, но удалось показать, что степень пластичности фотоби-онта включает очень широкий диапазон варьирования как хлорофиллов, так и каротиноидов. Высокий уровень изменчивости фотобионта позволяет в целом организму быть устойчивым в широком диапазоне условий. Встает вопрос о микобионте и его роли в этих адаптивных изменениях.

6.2.1. Анатомические и биохимические адаптации к условиям морских побережий

Работа пигментного аппарата у лишайников связана с включением специфических лишайниковых кислот. Исследование содержания усни-новой кислоты выполнено на двух видах Ьесапога ро1у1гора и Ьесапога ШпсМа с побережий Баренцева и Белого морей. Талломы этих видов были собраны в разных точках в пределах 4-й лишайниковой зоны. Оба вида — типичные эпилиты кислых минеральных пород (гранитов, гнейсов и др.), имеют циркумполярное распространение в Северном полушарии и встречаются повсеместно на побережьях северных морей, в том числе Белого и Баренцева.

Широкое распространение этих видов связано с их способностью к различным морфологическим и физиолого-биохимическим адаптаци-ям. Сопоставление морфологических особенностей этих видов для побережий Баренцева и Белого морей показало существование морфотипов, связанных с реакцией на климатические условия (Марковская и др., 2010). Так, Ьесапога ШпсМа в условиях Баренцева моря формирует толстокорковый таллом, в отличие от побережья Белого моря, что подтверждает его полиморфность. Ьесапога ро^гора на побережье Белого моря имеет слаборазвитый, почти исчезающий таллом с мелкими отдельно расположенными ареолами, тогда как на побережье Баренцева моря таллом хорошо сформирован. Как показывают наши наблюдения, при продвижении на север эти два вида рода Ьесапога усиливают свою жизнеспособность.

Анализ анатомического строения талломов показал, что оба вида различаются как по общей толщине талломов, так и по величине альгально-го слоя. Толщина талломов Ь. тМса1а значительно (в 3-4 раза) превосходит толщину талломов Ь. ро1у1гора, что, вероятно, отражает индивидуальные свойства видов или свидетельствует о разной реакции на условия обитания. Тем не менее величина отношения альгального слоя к общей толщине таллома во всех вариантах одинакова и составляет приблизительно 3 : 1. Химический анализ талломов исследованных видов леканор, обитающих в условиях Баренцева моря, показал во всех образцах высокое содержание усниновой кислоты (табл. 4). Усниновая кислота

синтезируется грибным бионтом, в присутствии альгального, в талломах лишайников некоторых родов (Ingolfsdottir) 2002). Сравнение содержания усниновой кислоты в образцах двух видов (Ь. ШпсМа, образцы 1, 2, и Ь. ро1у^ора, образцы 3,4) показало, что различия по содержанию усниновой кислоты практически отсутствуют (см. табл. 4). Это означает, что, независимо от общего объема, единица площади обоих видов лишайников имеет сходное содержание усниновой кислоты, что может свидетельствовать о защитной функции этого вещества в организме лишайника.

Таблица 4

Содержание усниновой кислоты в изученных образцах лишайников

№ образца Значение количества усниновой кислоты (ppm)

1 (L. intricata) 6700 ±500

2 (L. intricata) 5700 + 500

3 (L polytropa) 8100 ±500

4 (L. polytropa) 4000 ±500

Все лишайники на скальных выходах обитают в условиях повышенной инсоляции как ФАР, так и UV-радиации. Лишайниковые вещества в талломах лишайников защищают организм от UV-радиации, принимают участие в регуляции водного обмена и диффузии С02 (Равинская, 1977; Culberson, Culberson, 2001), а также способствуют формированию межвидовых отношений при сживании видов в сообществе.

Таким образом, в результате морфологического, анатомического и биохимического изучения образцов прибрежных эпилитных видов Lecanora intricata и L. polytropa нами выявлен ряд структурно-функциональных особенностей лишайников, которые позволяют им приспособиться к обитанию в нестабильных условиях побережья Баренцева моря. Лучшую экологическую приспособленность обеспечивают данным видам плагиотропные, толстокорковые, ареолированные и складчатые биоморфы. Складчатые и ареолированные формы их талломов лучше приспособлены к перепадам температур и степени увлажненности талломов в прибрежных условиях Баренцева моря. Репродуктивная стратегия исследованных прибрежных видов согласуется с таковой для эпилитных лишайников различных типов экстремальных местообитаний (Голубкова, 2001; Сонина, 2009 и др.). Высокое содержание усниновой кислоты в талломах исследованных видов лишайников обеспечивает им как возможность существования на открытых участках, так и биотическую регуляцию, определяющую структуру лишайникового покрова. А оптимальное соотношение альгального и грибного компонентов в талломах данных видов необходимо для поддержания жизнедеятельности в экстремальных условиях.

б.з. Экологические стратегии эпилитных прибрежных лишайников

Т. А. Работнов (1983) рассматривает жизненную стратегию вида как совокупность приспособлений, обеспечивающих виду возможность обитать с другими организмами и занимать определенное положение в соответствующих биоценозах. Являясь слабыми конкурентами среди элементов фитоценозов, лишайники, как правило, занимают непригодные для растений местообитания, где им приходится порой противостоять суровым условиям среды. Так, поселяясь на скалах морских побережий в условиях высоких широт, лишайники адаптируются к периодическому заливанию, штормовому волновому действию, низким температурам, сильным ветрам и т. п. Изучению экологических адаптаций лишайников и их выявлению посвящено крайне ограниченное число работ (Rogers, 1996; Голубкова, 2001; Сонина, 2011). Дж. Грайм, обобщив работы исследователей по лишайникам (Grime, 1988; Rogers, 1996), установил связь между жизненными стратегиями и формой роста лишайников, способами размножения, субстратным распространением и разнообразием вторичных лишайниковых веществ в их талломах.

Изучив морфо-физиологические особенности эпилитных лишайников побережий Белого и Баренцева морей, мы выявили виды со следующими жизненными стратегиями в прибрежных экосистемах. Эпилитные лишайники в условиях побережий адаптируются, прежде всего, к воздействию абиотических факторов среды (влияние водоема). К наиболее приспособленным относятся виды накипных жизненных форм. Характеристика пигментного аппарата эпилитных лишайников побережий свидетельствует о функциональной активности фотосинтетических систем этих видов лишайников. Наличие вторичных метаболитов и их значительное содержание помогает противостоять низким температурам и повышенной радиации в открытых местообитаниях побережий водоемов в высоких широтах. Это дает основание рассматривать виды эпилитной экологической группы побережий, доминирующих в 1-3-й лишайниковых зонах как патиенты (S), стресс-устойчивые организмы.

Преобладание в таких условиях видов эпилитных лишайников, размножающихся половым (аскоспорами) или собственно бесполым путем (конидиеспорами), что обеспечивает им надежное закрепление в мелких морфоструктурах субстрата, свидетельствует о своеобразии их репродуктивной стратегии. Они проявляют себя как эсплеренты (R), согласно взглядам Дж. Грейма, т. е. не способные противостоять конкурентам. Однако в данных условиях среды они, прежде всего, обеспечивают устойчивость к абиотическим факторам. На наш взгляд, в условиях 1-3-й лишайниковых зон в прибрежных экосистемах Белого и Баренцева морей половой способ размножения можно считать проявлением S-стратегии, обеспечивающей видам устойчивость к стрессовым факторам.

Глава 7. Ценотический анализ эпилитных лишайников прибрежных экосистем

Ценотическая роль лишайников связана с освоением экологических ниш, где разрежена растительность (Трасс, 1966, Седельникова, 1985, Макрый 1990), на безжизненных скальных поверхностях (Ниценко, 1951, Новрузов, 1990), экстремальных местообитаний — высокогорий, тундр (Будаева, 1976, 1981), побережий (Марковская и др., 2010), где ведущее значение в освоении и преобразовании экотопов приобретают эпилитные лишайники. Одним из важных показателей, отражающих адаптированность лишайников при освоении экотопа, служат ростовые показатели (Beschel, 1957,1958,1961).

7.1. Оценка ростовых показателей эпилитных прибрежных лишайников

Изучение ростовых показателей эпилитных лишайников выполнено на прибрежных скалах (выходы долеритов) реки Суны на территории заповедника «Кивач». Выбранные виды лишайников: Bellemerea alpina (беллемерия альпийская), Lecidea lapicida (лецидея каменистая) и Lecanora muralis (леканора настенная) являются облигатными эпили-тами, характеризуются плагиотропным типом роста, имеют радиальные талломы, располагаются во 2-й и 3-й лишайниковых зонах на побережье. Лецидея и беллемерея имеют ареолированные накипные талломы, а вид леканора настенная — диморфный таллом: краевая часть — лопастной тип, центральшя — чешуйчатый.

В зависимости от размеров выбранных талломов лишайников и характера их приростов нами выделены три возрастные группы. В первую группу вошли талломы первой возрастной категории (S ~ 2 см2), во вторую — талломы второй возрастной категории (S ~ 5-10 см2), в третью — талломы третьей возрастной категории (S > 10 см2).

Талломы выделенных возрастных групп показывают разные значения годичного прироста у трех видов (табл. 5).

Таблица 5

Средние значения годичного прироста талломов лишайников по возрастным группам

Возрастная группа/ число талломов Прирост талломов за 2007-2008 гг. (см2) Прирост талломов за 2008-2011 гг. (см2) Прирост талломов за 2011-2012 гг. (см2)

Lecanora muralis

S ~ 2 см!/6 0,2 ±0,07 1,4 ±0,4 0,0 ±0,2

S~5-10cm2/7 0,3 + 0,07 2,5 ±2,2 0,5 ± 1,9

S > 10 см74 0,3 + 0,04 5,5 ±1,6 0,8 + 0,2

Окончание табл. 5

Bellemerea alpina

S~2cm3/1 0,44 0,65 0,00

S~5-10cm2/6 0,5 ±0,2 2,3 ±0,9 0,7 ±0,3

S> 10см!/8 0,5 + 0,1 2,1 ±0,8 1,0 + 0,4

Leddea lapicida

S~ 5—10см2/13 0,5 + 0,1 1,8 ±0,3 1,3 + 0,4

Самые высокие значения приростов отмечены у вида Lecidea lapicida, все талломы которого отнесены ко второй возрастной группе. Для видов Lecanora muralis и Bellemerea alpina высокие значения прироста отмечены для талломов третьей возрастной группы, в то время как самые мелкие талломы этих видов растут медленно. У талломов леканоры настенной чаще, чем у других видов, отмечен отрицательный годичный прирост, что может быть связано с особенностями диморфного таллома этого вида. Краевая часть таллома Lecanora muralis представлена мелкими лопастями, которые, в отличие от центральной накипной части, слабее связаны с субстратом, поэтому они легче разрушаются как при контакте с другими видами или талломами этого же вида, так и под влиянием абиотических факторов среды, в частности, при сезонных изменениях уровня воды в реке, при движении ледяной корки в весенне-осенний период.

В результате анализа данных, полученных для трех видов лишайников, развивающихся в нестабильных условиях побережья, выявлены 3 фазы роста. Фаза медленного роста отмечается у мелких талломов двух видов (первая возрастная категория у беллемереи и леканоры), что согласуется с литературными данными (Beschel, 1961). Фаза быстрого роста характерна для талломов лецидеи каменистой (вторая возрастная категория). Талломы второй и третьей возрастных категорий лишайников беллемереи альпийской и леканоры настенной проходят фазу роста, которую нельзя отнести ни к быстрой, ни к константной, поскольку у каждого отдельного таллома наблюдается своя динамика прироста. Скорость роста при этом варьирует от года к году и существенно зависит от состояния синузии, что позволяет нам назвать ее как «фаза нестабильного прироста». Фаза константного прироста у исследованных видов лишайников в данных условиях среды нами не выявлена.

Поскольку фаза быстрого роста может свидетельствовать о «комфортности» условий обитания, можно сделать вывод о том, что вид Lecidea lapicida является более экологически приспособленным к условиям побережья реки Суны, чем виды Lecanora muralis и Bellemerea alpina.

Анализ размеров талломов и характера ростовых показателей трех видов лишайников исследованного побережья, свидетельствует о разном состоянии ценопопуляций видов. Так, ценопопуляции Lecanora muralis и Bellemerea alpina можно отнести к полночленным, а присутствие крупных разрушающихся талломов позволяет их рассматривать как ценопопуляции регрессионного типа (Ипатов, Кирикова, 1997). Состояние ценопопуляции Lecidea lapicida можно рассматривать как инвазионную, о чем свидетельствуют показатели приростов талломов.

7.2. Взаимоотношения лишайников в структуре прибрежных литофитных синузий Помимо абиотических факторов среды, большая роль в формировании лишайникового покрова принадлежит биотическим факторам, в частности взаимоотношениям между компонентами внутри лишайниковых синузий. Последствием конкуренции лишайников разных видов за пространство и свет является механическое давление друг на друга, приводящее к нарастанию одного таллома на другой, подрыву одного таллома другим, химическому воздействию. Конкурентные отношения лишайников в синузиях оценивали с использованием коэффициента агрессивности (Ка) Ю. Мартина (1968). Нами были исследованы конкурентные отношения между талломами в лишайниковом покрове побережий реки Суны и Онежского озера по градиенту фактора заливания от линии уреза воды к почвенно-растительному комплексу (от 1-й зоны к 4-й).

В пределах исследованных побережий в каждой из лишайниковых зон выявлены группы сильных конкурентов (агрессивные виды в синузиях). В 1-й зоне это Lobothallia melanaspis (Ка = -0,5), во 2-й — Candelariella vitellina, Phaeophyscia sciastra (Ka = -1), в 3-й — Xanthoparmelia conspersa (Ka = -0,5), Umbilicaria deusta (Ka = -1), в 4-й зоне — Umbilicaria deusta (Ka = -1). Очевидно, что выстраивается динамический ряд агрессивных видов от 1-й зоны к 4-й в зависимости от смены ведущих факторов: Lobothallia melanaspis — Candelariella vitellina — Phaeophyscia sciastra — Umbilicaria deusta. При этом в ряду последовательно сменяются жизненные формы лишайников от накипных через листоватые к умбиликатным.

Тип взаимодействий видов лишайников разных жизненных форм в сложных многовидовых синузиях, которые появляются в 3-й и 4-й лишайниковых зонах по мере усиления влияния зональных климатических факторов, согласуется с имеющимися данными в литературе для ледниковых морен и тундровых сообществ (Мартин, 1969; Магомедова, 1989).

Наиболее сложным для понимания является вопрос формирования лишайникового покрова в 1-й и 2-й лишайниковых зонах при длительном контролирующем влиянии водного фактора, когда лишайниковый покров продолжительное время остается на инициальной стадии развития.

Рассматривая межвидовые отношения между лишайниками накипных биоморф на модельных видах, выбранных для изучения ростовых показателей, лишайники можно выстроить в следующий ряд от слабого конкурента к сильному: Lecanora muralis — Bellemerea alpina — Lecidea lapicida. Способность проявлять конкурентные отношения к накипным лишайникам, обитателям прибрежных скал характеризует этот вид как виолент, вид с С-стратегией. Развитие эпилитного лишайникового покрова в условиях исследованного побережья идет в направлении доминирования вида Lecidea lapicida.

Глава 8. Эпилитные прибрежные лишайники — индикаторы качества прибрежно-водной среды

Был обследован эпилитный лишайниковый покров побережий реки Суны в среднем течении (в пределах ГПЗ «Кивач), в нижнем течении (окрестности п. Янишполе) и в устье, при впадении реки Суны в Кондо-пожскую губу Онежского озера; берегов реки Лососинки в разных точках на территории г. Петрозаводска; побережий Онежского озера — южный берег Петрозаводской губы на территории Ботанического сада ПетрГУ, северный берег Петрозаводской губы на территории г. Петрозаводска и в Кондопожской губе, напротив ООО «Кондопожский ЦБК».

Л ихенофлора обследованных побережий пресных водоемов насчитывает 40 видов эпилитных лишайников. Наибольшим видовым разнообразием лишайников характеризуются места без очевидных источников загрязнения — заповедник «Кивач» и Ботанический сад ПетрГУ (29 и 16 видов соответственно), в то время как в условиях города (Петрозаводск), крупного поселка (Янишполе) и близ целлюлозно-бумажного производства (Кондопога) число видов лишайников значительно сокращено (8, 5 и 4). Это наблюдение легло в основу гипотезы о возможности использования прибрежных лишайников как объектов индикации состояния природной среды (и воздушной, и водной).

Анализ общих характеристик лишайникового покрова (число видов лишайников в описании и проективное покрытие видов) показал, что наиболее чутко реагирует на химические показатели воды число видов лишайников в описании. Так, с увеличением содержания в воде соединений фосфора число видов эпилитных прибрежных лишайников значимо уменьшается (Р < 0,05) (рис. 6, 7).

В пределах реки Лососинки в черте г. Петрозаводска установлено, что число видов лишайников и общее покрытие видов в описании значимо уменьшаются с увеличением содержания в воде азотистых соединений (Р < 0,01) (рис. 8, 9). При анализе данных по состоянию лишайникового покрова и показателям азотистых соединений во всех исследованных точках не выявлены значимые связи, в отличие от результатов, полученных для Петрозаводска. В этом случае мы можем

говорить лишь о тенденции снижения видового разнообразия с увеличением концентрации в воде азотистых соединений.

Рис. 6. Видовое разнообразие лишайников ! зависимости от концентрации в воде фосфора общего

Рис. 7. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от содержания в воде фосфат-ионов

у=0,04х'3'8 #=0,6"

» I ч -

Э X

X х

с 8 з

5 *

£ с

5 10 15 20

Концентрация азота органического, мг/л

Рис. 8. Видовое разнообразие лишайников побережья р. Лососинка в зависимости от концентрации в воде органического азота

90 - у=27,7е"л

О к 5 Г >Х ? 1 ® X £ Л 80 ^ 70 1 60 ! 50 * "Ч. 30 \ Я2=0,7" •

2 £ о. §

о ш 20 \

-10 о 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3.5 Концентрация азота нитратного, мг/п

Рис. 9. Общее покрытие видов лишайников на побережье р. Лососинка в зависимости от концентраций в воде соединений азота

Значимых связей между характеристиками лишайникового покрова и другими показателями воды не выявлено.

В результате проведенного анализа установлено, что эпилитный лишайниковый покров реагирует на трофические характеристики водоема и может быть использован как индикатор при загрязнении водоема сточными водами с промышленными, бытовыми и сельскохозяйственными отходами.

Глава 9. Лишайники в оценке состоянии памятников культуры

9.1. Состояние наскальных гравировок в связи с воздействием эпилитных лишайников *

В главе содержится информация об изучении биодеструктивного воздействия эпилитных лишайников на наскальные гравировки — петроглифы, памятник культуры эпохи неолита. Исследования выполнены на восточном побережье Онежского озера на трех мысах с наскаль-нымигравировками (Коковнаволок, Бесов Нос, Карецкий). Исследование по оценке состояния петроглифов в связи с биодеструктивным действием лишайников было начато сотрудниками Карельского НЦ РАН в 1995 году под руководством М. А. Фадеевой. Для оценки повреждения изображений использована авторская оригинальная балльная шкала М. А. Фадеевой (1995). На основе анализа характеристик эпилитного лишайникового покрова (общее покрытие видов лишайников на учетной площадке, число видов в описании, структура эпилитного лишайникового покрова по лишайниковым зонам на прибрежных скалах, конку-

Материалы, изложенные в разделе 9.1., выполнены под руководством и при участии М. А. Фадеевой, старшего научного сотрудника Института леса Карельского Научного Центра РАН.

рентные отношения видов лишайников в синузиях) установлено, что наиболее активными биодеструкторами скальной поверхности, а следовательно и петроглифов, являются виды накипных биоморф А$ркШа ациМгса, А$р1сШа саейостегеа и КЫхосагроп ЬасИоаКит.

Наибольшую угрозу лишайники представляют для петроглифов, расположенных в 4-й лишайниковой зоне, с высокой плотностью лишайникового покрова и активным проявлением конкурентных отношений среди видов лишайников. Именно в этой зоне необходимо начинать организацию защиты петроглифов от биодеструкторов лишайниковой природы. Гравировки, расположенные в 1-й и 2-й зонах, находятся в лучшем состоянии, чем расположенные в 3-й и 4-й зонах. Анализ влияния абиотических факторов на формирование структуры лишайникового покрова показал, что структура субстрата зависит от степени влияния волны, особенно в 1-й и 2-й зонах. Нами показано, что состояние субстрата, как и формирование лишайникового покрова, контролируется волновым действием. Так, например, постоянное мощное влияние волны в 1-й и 2-й зонах на исследованной скале мыса Бесов Нос привело субстрат в «отшлифованное» состояние. Лишайники же, для того чтобы закрепиться, в этих условиях выбирают подходящие местообитания, которыми на данной скале являются контуры гравировок. Лишайники, обрастая гравировки, способны защищать их от сглаживающего влияния волны. Таким образом, обрастания лишайниковой природы на петроглифах в 1-й и 2-й зонах скорее можно отнести к естественным биологическим мерам защиты от разрушающего влияния факторов среды.

Следовательно, меры сохранения наскальных гравировок следует выбирать индивидуально для каждого изображения с учетом конкретных условий их нахождения.

9.2. Лихенометрические методы оценки каменных сооружений

Лихенометрические исследования выполнялись в связи с необходимостью датировать возраст каменного рукотворного сооружения, имеющего, предположительно, отношение к преподобному Ионе, основателю Благовещенского Ионо-Яшезерского мужского монастыря. Объектом исследования был лишайниковый покров, сформировавшийся на внешней стороне каменных плит, служивших сводом «пещеры». В основе ли-хенометрического метода лежат ростовые показатели талломов лишайников. Для изучения скорости роста талломов эпилитных лишайников на кварцитах, с учетом конкретных климатических условий, выбран модельный объект с точным датированием возраста обнажения субстрата (кварцитовый карьер в п. Кварцитный Прионежского р-на РК, где выработка завершена в 30-х годах XX века).

Проанализировав состояние лишайниковых синузий на сводах «пещеры» и на стенах карьера и обобщив результаты значений площадей талломов видов родов Rhizocarpon и Aspicilia, значений скорости приростов эпилитных лишайников разных возрастных групп, нам удалось сделать расчет предположительного возраста таллома аспицилии. Он составляет порядка 240 лет: 180 лет он находился в стадии медленного роста, т. е. по достижении S ~ 5 см2, и 60 лет в стадии быстрого роста, а значит, прирастал в год по 0,5 см2 (по результатам исследований в условиях восточного побережья Онежского озера). Кроме того, можно предположить, если лишайник данного вида прирастал с меньшей скоростью, что вполне вероятно в данных природно-климатических условиях плакоры, его возраст может быть значительно больше и составлять максимальные значения — до 600 лет.

Проведенное исследование показало, что использование эпилитной группы лишайников для определения возраста является перспективным методом исследования, который, однако, требует больших предварительных методических разработок применительно к району исследования.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Лишайники, являясь симбионтами, выполняют в природе уникальную роль фототрофных организмов наряду с растениями. Долгое время эти организмы оставались загадкой для человека и только в последние 150 лет, когда С. Швенденером была открыта (XIX в.) их сим-биотическая сущность, к ним было обращено более пристальное внимание. За этот непродолжительный период во всех климатических областях и многих географических зонах Земли было выполнено множество исследований по различным аспектам жизнедеятельности этих симбиотических организмов.

Настоящее исследование охватило прибрежные территории (побережья соленых и пресных водоемов) и скальные сообщества в пределах северо-запада России, которые относятся к наиболее слабо обследованным в лихенологическом отношении. В результате видовой состав лишайников для региона пополнен на 63 вида.

Полученные результаты сравнительного анализа лихенофлор исследованных побережий подтверждают известные по литературным данным закономерности в распространении лишайников (Сонина, 2000; Сонина и др., 2000). Прибрежные виды пресных и соленых водоемов образуют отдельные формации лишайников (Савич, 1950; Rasanen, 1927). Нами было показано, что эта экологическая особенность свойственна только видам литоральной части побережья, которые более подвержены влиянию водоема. В результате проведенного анализа установлено, что парциальная лихенофлора 1-й лишайниковой зоны

в условиях морских побережий носит азональный характер, что ранее было показано для растений (Сергиенко, 2008).

В пределах побережий эпилитный лишайниковый покров формируется неравномерно. Нами установлено, что его формирование определяется степенью взаимодействия двух основных факторов среды: водного (фактор абиотической среды) и почвенно-растительного комплекса (фактор биотической среды). На побережьях выделены шесть объединенных групп типов экотопов, которые распределены между двумя ведущими факторами. Виды эпилитных лишайников, заселяющие эти типы экотопов, выстраиваются в динамический ряд в пределах влияния водного фактора (влияние водоема).

В условиях скальных типов лесных сообществ доминирующим фактором в развитии лишайникового покрова на скалах выступает световой, который связан с углом наклона скальной поверхности. При отсутствии нарушений и наличии большого числа микрониш (микроместообитаний) эпилитный лишайниковый покров развивается по естественному направлению в сукцессионном ряду от накипных лишайников к листоватым и кустистым (Горчаковский, 1975; Магомедова, 1979), что и было показано в естественных ненарушенных скальных сообшествах двух возвышенностей (Муройгоры и Оловгоры) кряжа Ветреный Пояс. Проведенные нами системные исследования эпилитов показали уникальность исследованных гор и необходимость их охраны.

Эпилитные лишайники, являясь обязательными компонентами прибрежных территорий на границе водорослевого продуцирующего комплекса и растительного, адаптированные к нестабильным условиям среды, являются чувствительными организмами к загрязнению среды в силу морфологических и физиологических особенностей. Нами впервые показана и статистически обоснована возможность использования характеристик прибрежного эпилитного лишайникового покрова, в частности видового богатства эпилитных лишайников, для оценки качества прибрежно-водной среды. Эти данные позволяют рекомендовать эпилитные лишайники для биоиндикации прибрежно-водной среды (более уязвимой, чем наземная или водная, в силу нестабильности) в условиях различных типов антропогенных загрязнений.

Выполненные нами на каменистых берегах морских водоемов исследования по выявлению адаптивных приспособлений эпилитных лишайников к нестабильным условиям береговой зоны показали сходные результаты с исследованиями Н. С. Голубковой (2001), полученными в экстремальных условиях пустыни. При небольшом видовом разнообразии эпилитной прибрежной лихенофлоры (не более 80 видов для одного побережья) выявлено большое таксономическое разнообразие. Выявленные нами морфологические адаптации лишайников к условиям

заливания на побережьях водоемов и сходство с результатами, полученными для лишайников пустынь, можно рассматривать как общие адаптивные признаки лишайников к экстремальным условиям среды.

Результаты, полученные при изучении фотосинтетического аппарата лишайников по содержанию пигментов и интенсивности фотосинтеза, показали высокий уровень варьирования физиологических показателей у фотобионта лишайника русавскии изящной, произрастающей на стенах Соловецкого монастыря. Эти данные подтвердили представления о полиморфности этого лишайника на основании морфологических показателей (Определитель лишайников России, 2004).

На основании анализа морфологических типов талломов, способов размножения и ростовых показателей нами выявлены основные жизненные стратегии видов лишайников экстремальных условий среды. Лишайники 1-й и 2-й зон прибрежных территорий проявляют себя как стрессо-устойчивые организмы (Б-стратегия), противостоя факторам абиотической среды.

Большую перспективу для прикладных исследований открывает метод лихенометрии, с помощью которого удалось продиагностировать возраст культового каменного сооружения, важного для отечественной истории. Анализ состояния лишайникового покрова и выявленные взаимоотношения между лишайниками на петроглифах позволили выделить условия, при которых лишайники могут быть деструкторами или защитниками, древней наскальной живописи. Если за рубежом методы биозащиты активно используются, то полученные в настоящей работе результаты дают теоретическую основу для разработки практических локальных методов охраны этих уникальных объектов на территории Карелии.

Архиважной задачей современности является сохранение разных форм жизни, которое обеспечивается сохранностью условий для их существования, при этом важная роль отводится одним из наименее заметных — эпилитным лишайникам. Необследованные или слабо обследованные места на нашей планете в условиях возрастающих потребностей человечества ставят под угрозу существование видов в связи с утратой их местообитаний (Хански, 2010).

ВЫВОДЫ

1. Выявлено видовое разнообразие эпилитных прибрежных лишайников Карельского берега Белого моря, окрестностей п. Дальние Зеленцы на побережье Баренцева моря, прибрежных экосистем Онежского озера, рек Суны и Лососинки, которое составляет 113 видов лишайников. Для скальных лесных сообществ в пределах Ветреного Пояса Архангельской области выявлено 52 вида эпилитных лишай-

ников. Впервые для территории Республики Карелия приводятся 5 видов эпилитных лишайника, 12 видов впервые приводятся для биогеографической провинции Лапландия Мурманская (Мурманская область), 15 видов впервые указываются для биогеографической провинции Карелия Керетская, 8 видов — для Карелии Поморской восточной и 4 вида — для Карелии Онежской.

2. При исследовании закономерностей распределения лишайников и формирования эпилитного лишайникового покрова в пределах побережий разных типов водоемов в зависимости от силы влияния водоема и состояния лишайникового покрова выделено 4 лишайниковые зоны, которые закономерно распределены вдоль ослабления водного фактора. В пределах 4 лишайниковых зон выделено 6 объединенных групп экотопов, выстраивающихся в динамический ряд.

3. Факт сходства лихенофлор 1-й зоны морских побережий в условиях климатического градиента позволил высказать гипотезу об азональ-ности этой структуры.

4. Установлено, что формирование эпилитного прибрежного лишайникового покрова определяется взаимодействием двух средообра-зующих факторов: абиотического (влияние водоема) и биотического (влияние почвенно-растительного комплекса). Ведущим фактором, определяющим условия формирования лишайникового покрова в 1, 2 и 3-й лишайниковых зонах, выступает влияние водоема. Сила и способ его влияния зависит от типа водоема: пресный, соленый; лотический, лентический. Роль ведущего фактора в 4-й зоне переходит к почвенно-растительному комплексу.

5. Установлено, что формирование эпилитного лишайникового покрова в скальных лесных сообществах Муройгоры и Оловгоры Ветреного Пояса (Архангельская область) определяется световым фактором, который связан с углом наклона скальной поверхности. В зависимости от светового режима местообитания лишайников с изменением угла наклона скальной поверхности выделено 3 типа экотопов: горизонтальные поверхности с отрицательным углом наклона; поверхности вертикальных стен; горизонтальные поверхности с положительным углом наклона.

6. Установлено, что наиболее информативным показателем эпилитной лихенобиоты является состояние лишайникового покрова: число видов лишайников, общее покрытие видов, которые значимо реагируют на различные нарушения или изменения природной среды.

7. Выявлены эколого-морфологические адаптации лишайников к нестабильным условиям среды прибрежных экосистем: накипные жизненные формы ареолированных, плотнокорковых, плакоидных талломов, размножение спорами полового и собственно бесполого

размножения, формирование плодовых тел типа перитециев или погруженных в таллом апотециев. Сходство приспособлений прибрежных эпилитных видов лишайников с видами жарких пустынь позволило рассматривать данные признаки как общие адаптивные признаки лишайников к экстремальным условиям среды.

8. Показано, что морфотипы талломов эпилитных лишайников класса накипных, размножение мелкими аскоспорами и спорами собственно бесполого размножения характеризуют доминирующие виды в лишайниковом покрове побережий как виды с Б-стратегией (патиенты), стрессоустойчивые организмы к условиям абиотической среды.

9. Выявлен высокий уровень функциональной изменчивости водорослевого бионта у вида эпилитного лишайника русавския изящная, что дает основание утверждать об его ведущей субстратной роли в процессе адаптации симбиотического организма в экстремальных условиях местообитания.

10. Обосновано использование эпилитного лишайникового покрова в биоиндикационных работах при оценке состояния прибрежно-водной среды как наиболее чувствительной системы биоты, реагирующей на широкий диапазон антропогенной трансформации водной среды, уязвимой экосистемы в силу нестабильности условий.

11. Разработаны практические методы оценки влияния лишайникового покрова на состояние наскальных гравировок в условиях побережий и возможности использования эпилитных лишайников для индикации возраста каменных объектов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Интеллектуальная собственность

1. База данных «Литораль» (Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2012620156 от 06.02.2012) / Е. Ф. Марковская, Л. А. Сергиенко, Г. А. Шкляревич, А. В. Сонина, А. А. Стародубцева, О. В. Смолькова.

Монографии

2. Лишайники заповедника «Кивач» / Я. Херманссон, В. Н. Тарасова, В. И. Степанова, А. В. Сонина // Флора и фауна заповедников. М„ 2002. Вып. 101. 35 с.

3. Водоросли, сосудистые растения и лишайники Мурманского побережья Баренцева моря : (аннотированные списки видов) / Е. Ф. Марковская, С. В. Малавенда, И. В. Рыжик, Л. А. Сергиенко, А. В. Сонина. Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2013. 69 с.

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

4. Сонина А. В. Закономерности формирования прибрежных эпилит-ных лишайниковых сообществ Восточного побережья Онежского озера / А. В. Сонина, М. А. Фадеева, Е. Ф. Марковская // Бот. журн. 2000. Т. 79. № 8. С. 98—106.

5. Сонина А. В. Морфологические адаптации прибрежных эпилитных лишайников в условиях северных морей / А. В. Сонина // Естественные и технические науки. 2009. № 6. С. 113—117.

6. Сонина А. В. Экотопическое распределение видов лишайников на прибрежных скалах Кандалакшского залива Белого моря / А. В. Сонина, М. В. Мелентьев, А. Н. Антонова // Тр. Карельского научного центра РАН. 2010. № 1. С. 78-85.

7. Сонина А. В. Эпилитные прибрежные лишайники — объекты индикации состояния прибрежной среды / А. В. Сонина, П. С. Корнилов // Современные проблемы науки и образования. 2011. № 6. [Электронный ресурс]. URL : www.science-education.ru (дата обращения: 01.12.2011).

8. Сергиенко Л. С. Основные пути освоения околоводных северных территорий высшими растениями и лишайниками / Л. С. Сергиенко, А. В. Сонина // Современные проблемы науки и образования. 2011. № 6. [Электронный ресурс]. URL : www.science-education.ru (дата обращения: 01.12.2011).

9. Видовой состав эпилитных лишайников и некоторые экологические особенности Lecanora intricata (Ach.) Ach. и Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh. в условиях Мурманского побережья Баренцева моря / А. В. Сонина, Е. Ф. Марковская, И. Н. Урбанавичене, В. А. Ха-нин // Естественные и технические науки. 2011. № 3. С. 114—121.

10. Тарасова В. Н. Формирование напочвенного покрова в зависимости от глубины залегания кристаллических пород в скальных лесных сообществах Водлозерского национального парка (Архангельская область) / В. Н. Тарасова, А. В. Сонина // Изв. Самарского научного центра РАН. Т. 14. 2012. № 1 (5). С. 1379—1382.

11. Сонина А. В. Видовое разнообразие прибрежных эпилитных лишайников и эколого-физиологические особенности отдельных видов в условиях острова Большого Соловецкого (Архангельская область) / А. В. Сонина, Е. Ф. Марковская // Фундаментальные исследования. 2013. № 10 (ч. 6). С. 1275—1279.

12. Сонина А. В. Инновационный подход в лихеноиндикации с использованием эпилитных лишайников для оценки состояния прибрежно-водной среды / А. В. Сонина, Е. Ф. Марковская И Инновации и инвестиции. 2013. № 1. С. 218-221.

13. Марковская Е. Ф. Оценка состояния пыльцевых зерен у растений приливно-отливной зоны побережья Белого моря / Е. Ф. Марковская, Н. А. Елькина, А. В. Сонина // Учен. зап. Петрозаводского гос. ун-та. Сер. Естеств. и техн. науки. 2013. № 8 (137). С. 7-10.

14. Сонина А. В. Экотопическое распространение эпилитных лишайников в скальных лесных сообществах Архангельской области / А. В. Сонина // Учен. зап. Петрозаводского гос. ун-та. Сер. Естеств. и техн. науки. 2014. № 2 (139). С. 28-32.

15. Сонина А. В. Видовое разнообразие эпилитных лишайников на территории северо-запада России / А. В. Сонина // Фундаментальные исследования. 2014. № 3 (ч. 3). С. 512-516.

Основные статьи по теме в других научных изданиях

16. Sonina А. V. Epilithic lichens and their morphological adaptation to the conditions of the White and Barents Seas coast (Russian Arctic) / A. V. Sonina // Czech Polar Reports. 2012. Vol. 2. № 2. P. 109-116.

17. The present lichen flora of the city of Petrozavodsk / V. N. Tarasova,

A. V. Sonina, V. I. Androsova, T. Ahti // Folia Cryptogamica Estonica. 2013. Vol. 50. P. 57-66.

18. Sonina A. V. Distribution of epilithic lichens on the White and Barents Seas coast (Russian Arctic) / A. V. Sonina // Annals of Valahia University of Targoviste, Geographical Series. 2013. T. 13. Is. 1. [Electronic resource]. URL : http://fsu.valahia.ro/avutgs/issues2013.html (дата обращения 25.12.2013).

19. Тарасова В. Н. Лихенологические исследования на территории Ботанического сада Петрозаводского государственного университета /

B. Н. Тарасова, А. В. Сонина // Hortus botanicus. 2006. Т. 4. [Электронный ресурс]. URL : http://hortus.karelia.ru/bgm/hb.htm (дата обращения 01.08.2006).

20. Сонина А. В. Лихенологические исследования на прибрежных скалах реки Суна в заповеднике «Кивач» / А. В. Сонина // Тр. Гос. природного заповедника «Кивач». Петрозаводск, 2008. Вып. 4. С. 49-54.

21. Сонина А. В. Изучение прироста талломов лишайников в условиях прибрежных скал реки Суна на территории заповедника «Кивач» / А. В. Сонина, П. А. Михайлина, Н. В. Савчук // Тр. Гос. природного заповедника «Кивач». Петрозаводск, 2013. Вып. 6. С. 19-23.

22. Сонина А. В. Морфологический анализ и определение лишайников / А. В. Сонина, В. Н. Тарасова // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова : сб. Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2001. С. 53-58.

23. Сонина А. В. Сбор лишайников / А. В. Сонина, В. Н. Тарасова // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова : сб. Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2001. С. 24-25.

24. Тарасова В. Н. Лишайники: физиология, экология, лихеноиндика-ция : (учебник) / В. Н. Тарасова, А. В. Сонина, В. И. Андросова // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2013. № И. С. 76-77.

Материалы конференций

25. Сонина А. В. Динамика наскальных лишайниковых сообществ в зависимости от режима увлажнения субстрата / А. В. Сонина, М. А. Фадеева // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков : тез. докл. II (X) съезда РБО. СПб., 1998. С. 78-79.

26. Сонина А. В. Особенности формирования эпилитных лишайниковых сообществ в условиях прибрежной зоны Онежского озера / А. В. Сонина, М. А. Фадеева // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии: тез. докл. междунар. конф. и выездной сессии Отделения общей биологии РАН. Петрозаводск, 6-10 сентября 1999 г. Петрозаводск, 1999. С. 48.

27. Фадеева М. А. Скорость роста эпилитных лишайников как показатель деструктивного воздействия лихенобиоты на онежские петроглифы / М. А. Фадеева, А. В. Сонина // Актуальные проблемы геоботаники: современные направления исследований в России : методологии, методы и способы обработки материалов : тезисы докл. Петрозаводск, 2001. С. 188-189.

28. Фадеева М. А. Лихенологические исследования онежских петроглифов / М. А. Фадеева, А. В. Сонина // Тр. Первой Рос. лихенологиче-ской школы. Петрозаводск, 2001. С. 238-250.

29. Анализ лихенобиоты заповедника «Кивач» / Я. Херманссон, В. Н. Тарасова, В. И. Степанова, А. В. Сонина // Тр. Первой Рос. лихено-логической школы. Петрозаводск, 2001. С. 251-264.

30. Использование методов многомерного статанализа в экологических исследованиях / М. И. Сысоева, Е. Ф. Марковская, Е. А. Веселов, А. В. Сонина // Тез. докл. XI Междунар. конф. «Математика. Компьютер. Образование» (Дубна, 2004 г.). М„ 2004. С. 274.

31. Сонина А. В. Оценка роли абиотических факторов в формировании эпилитных лишайниковых сообществ / А. В. Сонина, Е. Ф. Марковская // Грибы в природных и антропогенных экосистемах : материалы междунар. конф., поев. 100-летию начала работы проф. А. С. Бон-дарцева в Ботаническом ин-те им. В. Л. Комарова РАН. СПб., 2005. Т. 2. С. 206-209.

32. Сонина А. В. Структура эпилитных лишайниковых сообществ в условиях прибрежных скал (южная Карелия) / А. В. Сонина // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции,

сообщества) : материалы конф. Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2005. Ч. 2. С. 146-149.

33. Сонина А. В. Структурная организация эпилитных прибрежных лишайниковых сообществ в экотонной зоне (южная Карелия) / А. В. Сонина // Флора лишайников России : тр. междунар. совещ., поев. 120-летию со дня рождения В. П. Савича. СПб., 2006. С. 227-232.

34. Фадеева М. А. Методические подходы к изучению роли лишайников в разрушении памятников древнего наскального искусства / М. А. Фадеева, А. В. Сонина // Актуальные проблемы геоботаники : III Всерос. школа-конф. Петрозаводск, 2007. Ч. 2. С. 351-355.

35. Сонина А. В. Рост лишайников на прибрежных скалах в условиях южной Карелии / А. В. Сонина, М. А. Фадеева, М. А. Шредере // Программа и резюме докладов Международного совещания «Лишайники бореальных лесов» и IV Российская полевая лихенологическая школа. Сыктывкар, 2007. С. 31.

36. Сонина А. В. Влияние факторов среды на состояние памятника культуры «Онежские петроглифы» (южная Карелия) / А. В. Сонина, М. А. Фадеева // Биокосные взаимодействия : жизнь и камень : III междунар. симпозиум. СПб., 2007. С. 174-177.

37. Фадеева М. А. Мониторинг памятников наскального искусства Карелии «Онежские петроглифы» и «Залавруга»: состояние петроглифов в связи с разрушающим воздействием лихенобиоты / М. А. Фадеева, А. В. Сонина // Биокосные взаимодействия : жизнь и камень: III междунар. симпозиум. СПб., 2007. С. 177-179.

38. Изучение лихенобиоты г. Петрозаводска : (предварительные результаты) / А. В. Сонина, В. Н. Тарасова, В. И. Андросова и др. // Флора и фауна северных городов : сб. ст. междунар. науч.-практ. конф. Мурманск : МГПУ, 2008. С. 23-27.

39. Сонина А. В. Прибрежная лихенобиота мыса Картеш (Кандалакшский залив, Белое море) / А. В. Сонина, М. В. Мелентьев // Материалы XII делегатского съезда РБО. Петрозаводск, 2008. С. 241-244.

40. Сонина А. В. Роль биотических факторов среды в формировании прибрежных лишайниковых группировок / А. В. Сонина, М. А. Фадеева // Материалы II Съезда микологов России. М., 2008. С. 389-390

41. Тарасова В. Н. Лишайники — компонент скальных лесных сообществ на территории Национального парка «Водлозерский» (Архангельская область) / В. Н. Тарасова, А. В. Сонина // Отечественная геоботаника : ос-новные вехи и перспективы : материалы всерос. конф. СПб., 2011. Т. 1.С. 265-268.

42. Тарасова В. Н. Лихенофлора г. Петрозаводска: изменение видового состава за последние 150 лет / В. Н. Тарасова, А. В. Сонина, В. И. Андросова // Современная микология в России. Т. 3 : Материалы 3-го

Съезда микологов России. М. : Нац. академия микологии, 2012. С. 254-255

43. Эпилитные лишайники — индикаторы состояния прибрежной среды при загрязнении / А. В. Сонина, П. С. Корнилов, Д. В. Новоселов, Е. Ф. Марковская // Современная микология в России. Т. 3 : Материалы 3-го Съезда микологов России. М. : Нац. академия микологии, 2012. С. 253-254.

44. Lantratova A. S. The spatial ecologo-morphological model of ecotypes in the ecosystems of Karelia / A. S. Lantratova, A. V. Sonina II The First European Conference on Ecological Modelling (ECEM5). Pushkino. Russia, 2005. P. 114-115.

45. Sonina A. V. The role of environmental factors in the formation of epilithic lichen associations (South Karelia) / A. V. Sonina // Materials of workshop «Conservation of lichen rich biotopes and endangered species», Lithuania, 2006. P. 26-27.

46. The vascular plants and epilithic lichens of fresh-water coastal ecosystem in the monitoring hydrosphere conditions / A. V. Sonina, E. F. Markovskaya, L. A. Sergienko, A. A. Ctarodubtseva // Water resources and wetlands. Conference proceedings. Tulcea, 2012. P. 443-448.

47. Sonina A. V. Epilithic lichens and their adaptations in the conditions of the coasts of White and Barents Seas (Russuan Arctic) / A. V. Sonina // Polar Ecology Conference. Ceske Budejovice, 2012. P. 111-112.

Подписано в печать 03.03.14. Формат 60х841/1б. Бумага офсетная. Печ. л. 2. Тираж 120 экз. Изд. № 46.

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение Высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСТИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ Республика Карелия, 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Сонина, Анжелла Валерьевна, Петрозаводск

Министерство образования и науки Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

СОНИНА АНЖЕЛЛА ВАЛЕРЬЕВНА

Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология

03.02.08 - экология

00 со

_ва Диссертация

^^ на соискание ученой степени доктора

_ ^ биологических наук

Ю т;

N с\|

О Я

см ;= ю

Петрозаводск 2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.....................................................................................................................................4

Глава 1........................................................................................................................14

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.......................................................................................14

1.1. Степень изученности эпилитных лишайников на территории северо-запада России...............................................................................................14

1.2. Изучение лихенофлоры прибрежных территорий..................................17

1.2.1. Водные ресурсы и состояние водных объектов на территории Карелии...............................................................................................................22

1.2.2. Характеристика химических и физических показателей водной среды ..............................................................................................................................27

1.3. Лишайники скальных лесных сообществ на территории северо-запада России...........................................................................................................45

1.3.1. Характеристика условий в скальных лесных сообществах.................45

1.3.2. Состояние изученности лихенофлоры скальных растительных сообществ на территории северо-запада России............................................49

1.4. Лишайники - объекты биоиндикации......................................................51

1.4.1. Лихенометрия, метод индикации возраста скальных образований.... 52

1.5. Экология эпилитных лишайников............................................................55

1.5.1. Связь эпилитных лишайников с характеристиками субстрата...........55

1.5.2. Фитоценотическая роль лишайников....................................................60

1.6. Адаптации эпилитных лишайников к условиям среды..........................66

1.6.1. Морфологические адаптации лишайников...........................................66

1.7. История изучения петроглифов Онежского озера..................................71

Глава 2........................................................................................................................79

МЕСТО, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ............79

2.1. Характеристика природно-климатического комплекса мест исследования .......................................................................................................................79

2.2. Объекты, материалы и методы исследования.........................................90

Глава 3........................................................................................................................95

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ........................................................95

3.1. Списки видов эпилитных лишайников обследованных территорий ... 95

3.1.1. Список видов прибрежных эпилитных лишайников..........................95

3.1.2. Список видов лишайников скальных лесных сообществ в пределах кряжа Ветреный Пояс (Архангельская область)...........................................108

3.2 Таксономический анализ эпилитных лишайников исследованных

территорий.................................................................................................112

3.2.1. Таксономический анализ эпилитных лишайников прибрежных территорий........................................................................................................112

3.2.2. Таксономический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса.....................................................................................................................121

Глава 4......................................................................................................................126

ЗОНИРОВАНИЕ ПРИБРЕЖНОГО ЭПИЛИТНОГО ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА................................................................................................................126

4.1. Характеристика эпилитного прибрежного лишайникового покрова . 126

4.2. Характеристики факторов среды, влияющих на формирование прибрежного лишайникового покрова...................................................131

Глава 5......................................................................................................................152

ЭКОТОПИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ЭКОСИСТЕМ

СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ.................................................................................152

5.1. Экотопический анализ прибрежных лишайников................................152

5.2 Экотопический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса 160

Глава 6......................................................................................................................175

АДАПТАЦИИ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ.....175

6.1. Морфологические адаптации лишайников к приливно-отливной динамике морских побережий.................................................................176

6.2. Физиологические адаптации эпилитных лишайников к условиям побережий северных морей.....................................................................179

6.2.1. Анатомические и биохимические адаптации эпилитных лишайников к условиям морских побережий.....................................................................186

6.3. Экологические стратегии эпилитных прибрежных лишайников........192

Глава 7......................................................................................................................196

ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ..........................................................................................................196

7.1. Оценка ростовых показателей эпилитных прибрежных лишайников 198

7.2. Взаимоотношения лишайников в структуре прибрежных литофитных синузий.......................................................................................................206

7.2.1. Оценка конкурентных отношений эпилитных лишайников накипных

жизненных форм..............................................................................................211

Глава 8......................................................................................................................221

ЭПИЛИТНЫЕ ПРИБРЕЖНЫЕ ЛИШАЙНИКИ - ИНДИКАТОРЫ КАЧЕСТВА ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ СРЕДЫ.........................................................................221

8.1. Распределение лишайников на прибрежных территориях..................221

8.2. Состояние прибрежной лихенофлоры в зависимости от химических показателей воды......................................................................................226

Глава 9......................................................................................................................234

ЛИШАЙНИКИ В ОЦЕНКЕ СОСТОЯНИЯ ПАМЯТНИКОВ КУЛЬТУРЫ.... 234

9.1. Состояние наскальных гравировок в связи с воздействием эпилитных лишайников*.............................................................................................234

9.2. Лихенометрические методы оценки возраста каменных сооружений 243

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.......................................................................................................251

ВЫВОДЫ.................................................................................................................256

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ......................................................................................259

ВВЕДЕНИЕ

Лишайники - удивительные организмы, представляющие собой симбио-тический комплекс автотрофных (водоросли, цианобактерии) и гетеротрофных (грибы) компонентов (Трасс, 1977; и др.), которые сложились в ходе эволюции, вероятно, в прибрежных экосистемах в процессе адаптации водных водорослей и грибов к наземным условиям обитания (Марков, 2010). Являясь фототрофами и выполняя роль продуцентов в экосистемах, лишайники вносят вклад в создание органического вещества на планете. Обладая широким диапазоном устойчивости, они способны осваивать трудно используемые многими другими организмами местообитания, такие как сухие, холодные пустыни, тундровые сообщества, скальные местообитания, быть первопоселенцами на вновь формирующихся субстратах (застывшие лавовые потоки, прибрежные скалы, ледники и пр.), но при всем этом являются слабыми конкурентами и не могут противостоять высшим растениям в экосистемах. Количество видов лишайников увеличивается с продвижением на север, но до настоящего времени их видовое разнообразие, а также роль в формировании структуры и вклад в функционирование разных экосистем северо-запада России остаются слабо изученными (Ур-банавичюс, 2006).

Большое видовое разнообразие лишайников, чуткость реакции этих организмов к нарушениям в среде вызывают большой интерес к их роли в экосистемах как биоиндикаторов среды обитания, в том числе и для человека. В настоящее время в биоиндикационных исследованиях широко используются эпи-фитные лишайники при оценке состояния воздушной среды. Они многопланово исследуются: изучают их экологические особенности, распространение, участие в формировании лишайникового покрова (Мартин, 1983; Малышева, 1999, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009; Меденец, 2010; и др.), ведутся популяцион-ные исследования (Михайлова, Воробейчик, 1999; Михайлова, 2005; Суетина, 1999, 2001, 2009; Суетина, Богданов, 2006; Суетина, Глотов, 2010; Тарасова, Игнатенко, 2013).

Незаслуженно меньшее внимание уделяется эпилитной экологической группе лишайников, которые входят в состав скальных растительных сообществ, широко представленных на территории северо-запада России (Громцев, 2008), являются обязательным компонентом береговых скал, типичных для прибрежных экосистем Северной Европы. Эпилитные лишайники одними из первых организмов заселяют каменистые субстраты, преобразовывая их и участвуя в первичных процессах почвообразования (Полынов, 1945; Ярилова, 1947; Walderhaug О., Walderhaug Е. М., 1998).

В настоящее время довольно хорошо изучены вопросы первичной сук-цессионной динамики в тундровых лишайниковых сообществах (Александрова, 1969, 1977; Горчаковский, 1975; Антонова, 1980), исследованы процессы освоения лишайниками ледниковых морен и обнажений ультраосновных пород (Мартин, 1968, 1971, 1981; Магомедова, 1979; John, Dale, 1990, 1991). Однако большое разнообразие скального субстрата, связанное с типом скальных обнажений, положением в различных формах рельефа, типах растительных сообществ, а также различия по химическому составу приводят к большому феноменологическому разнообразию экогопов и лишайниковых синузий с участием эпилитов. Большинство из этих факторов остаются слабо изученными, что не позволяет выявить общие закономерности и составить общую картину начального этапа формирования и накопления живого вещества с участием эпилитных лишайников в скальных экотопах.

границе «вода — суша» является наиболее информативной характеристикой экологического состояния этих взаимосвязанных территорий. По количеству озер Карелия занимает первое место в мире, поэтому изучение широкого спектра прибрежно-водных биогеоценозов здесь актуально (Папченков, 2007; Садчиков, Кудряшов, 2004). И именно в экотонных сообществах прибрежных территорий большую роль играют эпилитные лишайники.

Динамика развития геокомплексов и оценка их современного состояния -важная научная проблема, от которой во многом зависят подходы к решению вопросов рационального природопользования. Прибрежно-водные биогеоценозы являются наиболее динамичными природными структурами. Они включают наземные и водные биогеоценозы, которые способны замещать друг друга вследствие изменчивости уровня воды и смещения береговой линии. Вопросы динамики прибрежно-водных биогеоценозов на сегодняшний день изучены недостаточно. Известно, что береговая зона - переходная зона (экотон) - характеризуется наибольшей интенсивностью биологических процессов и оказывает большое влияние на контактные биотические связи (Марковская и др., 2010).

Разнообразие прибрежных экотонов и форм экотонных систем — огромно. Они различаются по масштабам, возрасту, компонентам, составу биотических комплексов, обладают общими особенностями структурной организации, принципиально отличающими их от зональных экосистем, и высокой активностью биотических комплексов (Миркин, Наумова, 1998). Растущие антропогенные нагрузки все более дестабилизируют природную среду и вызывают заметное увеличение контрастности и мозаичности ландшафтной структуры крупных территорий. В свою очередь это сопровождается появлением новых при-родно-антропогенных и антропогенных границ, геохимических и энергетических потоков, путей миграции и расселения организмов и, следовательно, формированием новых экотонных геосистем разного ранга.

Достаточно специфичной группой прибрежно-водных комплексов является эпилитная лихенофлора, развитие и существование которой определяется

влиянием граничащих сред. Этому элементу прибрежно-водной среды, как правило, не уделяется специального внимания в исследованиях, в то время как прибрежно-водные лишайники через структуру покрова, видовое разнообразие отражают динамические свойства водоема (Сонина, Корнилов, 2011; Сонина и др., 2012) и его влияние на наземную биоту.

В Карелии исследования по прибрежным лишайниковым сообществам приобретают особое значение из-за расположенных на береговых скалах Онежского озера древних наскальных гравировок (петроглифов). Роль лишайников как биодеструкторов или защитников, древних памятников культуры остается дискуссионной (Syers, Iskandar, 1973; Walderhaug О., Walderhaug Е. М., 1998). На Онежских петроглифах ранее исследований М. А. Фадеевой с участием A.B. Сониной такие работы не проводились (Фадеева, Сонина, 2001, 2007; Сонина, Фадеева, 2007). В связи с этим изучение эпилитного лишайникового покрова на прибрежных скалах, особенностей его формирования в нестабильных условиях среды и состояния петроглифов в связи с биодеструктивной ролью лишайников является актуальным.

Цель и задачи исследования.

Цель исследования: выявить закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова в скальных типах лесных сообществ и прибрежных экосистемах, пути адаптации эпилитных лишайников к экстремальным условиям среды, возможность их использования в лихеноиндикации и лихенометрии в условиях таежной зоны и субарктики северо-запада России.

Задачи исследования:

1. Выявить видовое разнообразие эпилитных лишайников приморских экосистем Карельского берега Белого моря и окрестностей п. Дальние Зеленцы Баренцева моря; прибрежных экосистем пресных водоемов Онежского озера, рек Суны и Лососинки и уникальных скальных лесных сообществ Ветреного пояса Архангельской области.

4. Изучить адаптации эпилитных лишайников к нестабильным условиям среды прибрежных экосистем.

5. Выявить воможности и обосновать использование эпилитных лишайников для лихеноиндикации прибрежно-водной среды с разным уровнем антропогенной нагрузки.

Положения, выдвигаемые на защиту:

1. Ведущим фактором в формировании эпилитного лишайникового покрова прибрежных экосистем является водный, а в условиях лесных экосистем - световой.

4. Защитная или деструктивная роль эпилитных лишайников на объектах древней наскальной живописи зависит от состава скальных выходов и их положения относительно водоема.

Научная новизна. Впервые для территории Мурманской области для биогеографической провинции Лапландия Мурманская приводятся 12 видов эпилитных лишайников; для территории Карелии впервые указываются 5 видов, для биогеографической провинции Карелия Керетская - 15 видов, для Карелии Поморской восточной - 8 видов, для Карелии Онежской - 4 вида; для Архангельской области впервые выявлен видовой состав эпилитных лишайников, насчитывающий 38 видов.

Впервые установлены закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова на побережьях пресных водоемов Карелии, приморски

Информация о работе

Сонина, Анжелла Валерьевна
доктора биологических наук
Петрозаводск, 2014
ВАК 03.02.08

Диссертация

Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы