Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лишайники городов Европейской России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лишайники городов Европейской России"

На правах рукописи

МАЛЫШЕВА Наталья Владимировна

ЛИШАЙНИКИ ГОРОДОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

03.00.05 - «Ботаника», 03.00.24 - «Микология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН Цвелёв Николай Николаевич

доктор биологических наук, профессор Седельникова Нелля Васильевна доктор биологических наук, профессор Яковлев Геннадий Павлович

Ведущая организация

Санкт Петербургский государственный университет

Защита состоится 12 октября 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 Тел.: (812) 234-12-37, факс (812) 234-45-12.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В Л. Комарова РАН

Автореферат разослан 10 сентября 2005 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Чаплыгина О.Я.

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Изучение растительного покрова территорий городов, исследование его современного состояния и тенденции изменения являются актуальнейшими проблемами нашего времени. В настоящее время ботаники аюивно занимаются изучением урбанофлор сосудистых растений по всей России, что позволило выявить ряд закономерностей и провести ряд обобщений для разных регионов. Однако, подобное исследование городских лихенофлор до сих пор не проводилось, что послужило одним из оснований для проведения настоящей работы. Преобладающая часть населения России (73%) живет в городах, причем 70% городских поселений расположены в Европейской части страны Проведенные нами исследования по изучению лихенофлоры городов Европейской России должны восполнить данный пробел и явиться основой последующего мониторинга. Монографическая обработка данных по флоре лишайников городов важна, поскольку лишайники являются хорошими показателями состояния окружающей среды и широко используются в биомониторинге (Бязров, 2002). В связи со сказанным, тема предложенного исследования представляется весьма актуальной.

Цель и задачи исследования. Наиболее общей целью данной работы является разносторонняя характеристика лихенофлоры городов Европейской России, выяснение ее современного состояния и динамики изменений, выявление основных закономерностей распределения лишайников, связанных с особенностями городских условий.

Для достижения этой дели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление видового состава лишайников городов и создание «Конспекта лихенофлоры городов Европейской России».

2. Проведение таксономического, морфологического, экологического и географического анализов общей лихенофлоры городов Европейской России.

3 Рассмотрение особенностей лихенофлор городов разных категорий (мегаполисы, крупнейшие, крупные, большие, средние, малые города). Выявление комплекса видов наиболее чутких к влиянию городских условий, а также комплекса синатропных видов урбанолихенофлор.

4. Выяснение особенностей распределения лишайников но отдельным элементам городского ландшафта и теоретическое обоснование распределения лишайников на урбанизированных территориях.

5. Проведение сравнительного анализа лихенофлор городов с использованием методик сравнительной флористики и математической статистики, для выявления

степени сходства флор и подтверждения изменений, происходящих в процессе исторического развития городов.

6. Выявление редких, исчезающих и охраняемых видов на территории городов Европейской России.

7. Сравнение характерных особенностей городских флор сосудистых растений и лишайников.

Материалы и методы исследования. Основой диссертации послужили собственные сборы автора, проводившиеся с 1973 г и исследования на территории 44 городов и 6 «бывших городов» Европейской России С учетом гербарных и литературных данных исследованием охвачено 107 городов^ расположенных в 36 регионах Российской Федерации Всего было собрано и определено свыше 15 тыс. образцов лишайников. Изучались коллекции лишайников ряда отечественных (1-Е, ЬЕСВ, КА7, М^ и зарубежных (ТО, Н, иРв) гербариев В работе использовались сравнительно-морфологический, биохимический, эколого-географический, картографический, лихеноиндикационный методы, методы сравнительной флористики, а также историко-архивные материалы и статистическая обработка данных.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые выявлен видовой состав лишайников городов Европейской России и составлен конспект флоры лишайников 107 городов Европейской России, насчитывающий 604 вида лишайников, относящихся к 162 родам, 54 семействам и 13 порядкам. Впервые проведен сравнительный анализ лихенофлор городов с использованием методик сравнительной флористики и математической статистики, позволивший показать степень сходства флор и подтвердить изменения, происходящие в процессе исторического развития городов. Впервые для всего региона дана биоморфологическая, экологическая и географическая характеристика флоры лишайников городов и выявлена роль лишайников в различных городских местообитаниях Существенно дополнены сведения по распространению видов лишайников по субстратам в городских условиях. Рассмотрены лишайники на интродуиированных деревьях и кустарниках, на плодовых культурных деревьях и кустарниках, лишайники на искусственных субстратах, созданных человеком (бетон, кирпич, пластмассы и пр.). Впервые рассмотрено распределение лишайников по отдельным элементам городского ландшафта, выявлена статистически достоверная приуроченность видов к определенным местообитаниям. Разработано теоретическое обоснование распределения лишайпиков на урбанизированных территориях Разработаны новые методические подходы для оценки состояния парковых ландшафтов на основе лихеноиндикации. Впервые разработан и применен ландшафтный подход при изучении

городских лихенофлор Выяснена важность в изучении городских лишайников социально-географического подхода' значимость исторического развития городов и особенности планировочной структуры. Выявленная значительная роль лишайников дает более полную и четкую картину о структуре городских экосистем

Практическое значение работы. Результаты исследований мо1ут использоваться при оценке состояния парковых ландшафтов, охраняемых территорий (исторические крепости, некрополи), качества городской среды при экономической оценке земель Составленные лихеноиндикационные карты атмосферного загрязнения могут учитываться при контроле за состоянием окружающей среды. Данные по систематике, экологии и географии лишайников городов могут быть использованы при чтении курсов по систематике растений, экологии и охраны природы в высших учебных заведениях. Они были использованы при составлении «Красной книги природы Ленинградской области» (2000) и «Красной книги природы Санкт-Петербурга» (2004)

Основные положения диссертации, выносимые на защиту. На защиту выносятся следующие вопросы

1. Лихенофлора городов, вопреки сложившемуся мнению, в целом довольно богата и разнообразна Она включает в себя более половины видов лишайников, известных в настоящее время для Европейской России Это касается лихенофлоры в целом и лихенофлор городов разных категорий (мегаполисы, крупнейшие, крупные, большие, средние, малые города).

2 Систематическая структура урбанолихенофлоры достаточно сложна и гетерогенна Она отражает географические особенности региона (зональность растительности) и влияние городских условий.

3. Распределение лишайников в городах имеет закономерный, мозаичный характер Причинами, вызывающими дифференциацию лишайникового покрова, помимо загрязнения среды, являются разнообразие местообитаний и субстратов, а также разная интенсивность использования городской территории Специфика городских условий заключается в наличии большого числа деревьев-интродуцентов, плодовых деревьев и кустарников, а также искусственного субстрата (бетон, кирпич, пластмассы и др.)

4. Сравнение характерных особенностей городских флор сосудистых растений и лишайников показывает как сходство (изменение таксономического спектра, динамичность видового состава, наличие синантропных видов, процесс унификации флоры, наличие редких видов, роль интродукции), так и отличие (более выраженная реакция на атмосферные загрязнения, большая зависимость от субстратов, большая связь лишайников с дифференциацией растительного покрова).

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на: конференциях «Экологические проблемы Ивановской области» (Иваново, 1986, 1987), «Изучение грибов в биогеоценозах» (Свердловск, 1988), «Экологическое нормирование: проблемы и методы» (Пущино, 1992), 2-м Международном симпозиуме международной ассоциации лихенологов (Швеция, 1992), международной конференции «Грибы и лишайники в Балтийском регионе» (Литва, Вильнюс, 1993), 5-м Международном микологическом конгрессе (Канада, Ванкувер, 1994), совещании «Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях» (С.-Петербург, 1997), Международных чтениях «Современность и археология» (С.- Петербург, 1997), II (X) съезде Русского ботанического общества (С -Петербург, 1998), международной конференции «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (С.- Петербург, 2000), конференциях «Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы» (Псков, 2001), «Природные и культурные ландшафты: проблемы экологии и устойчивого развития» (Псков, 2002), XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), XVII Международном Ботаническом конгрессе (Австрия, Вена, 2005).

По материалам диссертации опубликовано 85 работ, в том числе 2 монографии

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы и двух приложений (Приложение 1 - «Конспект флоры лишайников городов Европейской России», приложение 2 - таблицы и флористические списки) Работа изложена на 500 страницах машинописного текста, из них 212 страниц составляет текст, 288 страниц-два приложения, в том числе Конспект флоры на 196 страницах. Работа иллюстрирована 57 таблицами и 27 рисунками. Список литературы включает 655 источников, из них 133 на иностранных языках.

Содержание работы

Глава 1. Краткая характеристика городских условий

В данной главе кратко рассмотрены факторы, которые создают особые условия для формирования городских лихенофлор Даются основные понятия и классификация юродов Городом считается населенный пункт с числом жителей свыше 12 тыс. человек и с долей занятых вне сельского хозяйства не менее 85% самодеятельного населения (Города России, 1994). Города классифицируются по разным признакам, но наиболее характерной чертой для всех городов является численность населения Условно выделяют ряд категорий городов: крупнейшие города имеют йаселение более 1 млн. жителей, крупные - 250 тыс. - 1 млн., большие - 100 - 250 тыс. чел., средние - 50 - 100 тыс., малые

города - до 50 тыс. жителей. В данной работе рассматриваются также «бывшие города» -исторические города, утратившие в настоящее время свой городской статус (Старая Ладога и др.) Большинство городов России находится в напряженном и критическом экологическом состоянии. В городах изменены все компоненты природной среды' атмосфера, климат, поверхностная и подземная гидросфера, рельеф, почва, флора, растительность, животный мир (Владимиров, 1999; Экология урбанизированных территорий, 2000; Экология города, 2004, и др.).

Глава 2. История развития городской лихенофлористики и основные направления изучения лишайников городов Европейской России

Развитие научной ботаники в России началось в первые десятилетия XVIII в. и обычно связывается с открытием Академии наук в С.-Петербурге (Некрасова, 1959; Щербакова, 1979). В главе на примере истории изучения лишайников С.-Петербурга рассмотривается развитие городской лихенологии, начиная с 1728 г. - от сбора лишайников городов при исследовании флоры высших растений, до целенаправленного изучения урбанофлор.

В истории изучения флоры лишайников городов можно выделить несколько направлений (Малышева, 2004 е)' 1) специальные исследования по изучению лихенофлоры городов, (Мережковский, 1920; Томии, 1926: Малышева, 1999 а, 2003 а, 2004 а, и др, Веденеев, 1999, Пауков, 2001 а, б; Мучник, 2004 и др.^'2) выявление лишайников городов при флористическом обследовании отдельных регионов и областей (Еленкин, 1906 а - 1911, Домбровская, 1970, Катаева, 2002 а, и др.); 3) использование лишайников в качестве индикаторов городских условий и в биомониторинге (Малышева, 1977; Голубкова, Малышева, 1978; Бязров, 2002; Закутнова, Пилипенко, 2004, Мучник, 2004, и др ); 4) изучение исторических аспектов формирования флоры городов (изучение лихенофлоры средневековых крепостей) (Малышева, 1997 д, 1998 д, 1999 б, 2000 а; 2001 д); 5) исследование гербарных коллекций для выявления видов, найденных в городах (Малышева, 2002 б). Часто эти направления соприкасаются и продолжают друг друга в разные временные периоды.

Глава 3. Материалы и методы исследования

Основным материалом диссертации послужили сборы и исследования автора, проведенные начиная с 1973 г, на территории 44 городов и 6 «бывших городов» Европейской России Было собрано и определено свыше15 тыс. образцов лишайников. Всего же с учетом литературных и гербарных данных исследованием охвачено 107

городов, расположенных в 36 регионах Российской Федерации в разных зонах растительности. Были изучены коллекции лишайников ряда отечественных и зарубежных гербариев' Гербария Ботанического института им. В Л. Комарова РАН (1-Е), кафедры ботаники С.-Петербургского университета (ЬЕСВ), кафедры ботаники Казанского государственного университета (КЛ7.), Московского государственного университета им М. В. Ломоносова (М\¥), гербарий Лаборатории биоиндикации Института проблем экологии и эволюции (Москва), Тартуского университета (Эстония)(ТЦ), Ботанического музея Хельсинкского университета (Финляндия) (Н), Уппсальского университета (Швеция) (ЦРв). Исследования проводили с учетом административных границ городов.

Изучение лишайников городов проводилось маршрутным методом в сочетании с методом сеточного картирования Территория крупнейших, крупных и больших городов разбивалась на квадраты со стороной 1 км, территории малых и «бывших» городов - на квадраты со стороной 200 м. Внутри каждого квадрата регистрировались видовой состав лишайников, проективное покрытие, приуроченность к субстратам и местообитаниям. Тщательно исследовались различные субстраты - кора деревьев, фундаменты зданий, почва, гниющая древесина, железобетонные конструкции и т п. Были изучены лишайники различных элементов городского ландшафта' исторических и современных садов и парков, в том числе арборетумов, некрополей, транспортных магистралей, набережных, жилых кварталов, промышленной зоны, лесопарков, территории санаториев и курортов, научных городков Например, в С.-Петербурге были изучены лишайники 76 исторических садов и парков, 75 современных садов, парков, бульваров, 3 арборетумов, 26 некрополей, 54 набережных (общей протяженностью 126 км), жилых кварталов, транспортных магистралей, участки, прилегающие к 58 станциям метрополитена и т.д.

Исследования лишайников средневековых крепостей, как исторических центров образования городов, проводились на территории 11 средневековых крепостей, расположенных в пределах Ленинградской (Орешек, Старая Ладога, Копорье, Выборгский замок, Корсла, Тиверский городок, Ивангородская крепость), Псковской (Псков, Старый Изборск), Новгородской (Новгородский кремль), Вологодской (Кирилло-Белозерский монастырь) областях.

Характерной чертой городских флор является значительное участие интродуцентов -древесных растений используемых в озеленении. Поэтому специально изучались лишайники на экзотах (Ма^яЬеуа, 1994; Малышева, Булыгин, 1996; Малышева и др., 1995 а; Малышева, Связева, 1995) в ботанических садах, дендропарках, питомниках, городских посадках, на приусадебных участках. Также были проведены специальные исследования и сбор лишайников на плодовых деревьях и кустарниках в разных регионах страны

(Ленинградская. Псковская, Новгородская Ивановская Вологодская области. Республик? Татарстан) (Малышева, 2003 д).

В работе применялись методы сравнительной флористики, использовались картографические и историко-архивные материалы При обработке собранного материала применялись методы матема! и ческой статистики (расчет коэффициентов сходства Съеренсена-Чекановского, ранговой корреляции Спирмена) Определение проводилось в лабораторных условиях с применением общепринятых методик (морфологического, анатомического, биохимического методов) в Лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (С -Петербург) При этом использовались определители и систематические сводки по отдельным систематическим группам лишайников. Широко применялся метод идентификации видов с привлечением гербария Объемы порядков, семейств и родов соответствуют системе Ascomycota предложенной O.E. Eriksson с соавт (Outline of Ascomycota, 2004), При рассмотрении приуроченности городов к определенным растительно-климатическим зонам учитывалась карта «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (М, 1999) и легенда к ней (Сафронова и др, 1999). Границы Европейской части России приняты согласно «Флоре Восточной Европы» (2001).

Глава 4. Таксономический анализ лихенофлоры городов Европейской России

Лихенофлора городов оказалась богаче, чем можно было ожидать. Уровень ее видового разнообразия достигает 604 видов из 162 родов и 54 семейств. Систематическая структура лихенофлоры городов Европейской России оказалась достаточно сложной Она отражает как географические особенности региона - зональность растительности, так и специфику городских условий - преобладание в составе флоры родов, представленных небольшим числом видов- 83 рода (50, 6%) содержат по 1 виду

Многообразие видов лишайников изученных городов представлено 2 отделами -подавляющая часть видов относится к отделу Ascomycota (603 вида, или 99,8%) и лишь 1 вид к отделу Basidiomycota. Основу флоры лишайников городов составляют виды класса Lecannromyces (553 вида, или 91, 5% от общего числа видов) Значительно менее представлены классы Arthoniomycetes (14 видов), Chaetothyriomycetes (12 видов), Dothideomycetes (4 вида). Из 13 порядков, объединяющих все видовое разнообразие лишайников городов Европейской России, наиболее значимо - 502 вида (83%) -представлен порядок Ьесапога1еч, что является характерной чертой голарктических флор. Далее по числу видов располагаются порядки Arthoniales (14 видов), Pertusariales (13),

Уеггисапа1еч (12). Арупакя (12). Порядки МусосаНсШеч. ТпсктИеНакч представлены одним видом каждый.

Среди семейств наиболее крупными являются РагтеНасеае (90 видов), Ьесапогасеае (72), ЯатаНпасеае (47), СШотасеае (46 видов) и РЬучсгасеае (37) (таблица 1). Они являются ведущими в лихенофлорс городов и составляют ее ядро. Среднее число видов в семействе ("в/с) - 11,2. Уровень видового богатства выше среднего имеют семейств: РагтеНасеае, Ьесапогасеае, ЯатаНпасеае, С1ас1отасеае, РИучсшсеае, Те1о\сЫн!асеае, НутепеИасеа, /.еегс/еасеае. РогрИгасеае, ЯМгосаграсеае и др Они содержат 509 видов, или 84% от общего числа видов. На остальные У В семейств приходится 95 видов, или 16% ее видового состава.

Таблица 1

Состав ведущих семейств лихенофлоры городов Европейской России

Ме Семейство Чисж % Число Мес Семейство Число % Числс

сто видов видов родов ТО видов видов родов

1 РагтеНасеае 90 15,0 32 10 Щнгосаграсеае 18 3,0 2

2 Ьесапогасеае 72 11,9 10 11 итЬШсапасеае 16 2,6 1

3 ЯатаЬпасеае 47 7,9 13 13 Со11ета1асеае 16 2,6 2

4 СЫотасеае 46 7,6 1 81егеосаи1опасеае 16 2,6 2

5 РЬу5С1асеае 37 6,1 9 14 Асагоэрогасеае 14 2,3 3

6 ТЫсесЫзШсеае 25 4,1 3 15- Рек^сгассас 13 2,2 1

7 НутепсПасеаг. 22 3,6 5 16 РегШвапасеае 13 2,2 2

8 Ье«(1еасеае 21 3,5 2 17- Уеписапасеае 12 2,0 6

9 Рогр1сНасеас 19 3,1 7 18 Agyriaceae 12 2,0 6

Всего 509 видов 84,3 % 107 РОД01

Наличие в составе ведущих семейств лихенофлоры, а также высокий ранг в спектре семейств РагтеНасеае, Ьесапогасеае, С1ас1отасеае, РИу.чс^асеае (вместе они объединяют 245 видов, 40,1% всех видов флоры) типично для флор лишайников территорий умеренных широт Голарктики. Представители данных семейств являются эпифитами,

либо часто встречаются у основания деревьев (С1ас1ота) Благодаря своему массовому распространению эти таксоны входят в число ведущих семейств региональных и локальных лихенофлор (Домбровская, 1970, Седельникова, 1994 а, б, 2001; Фадеева, Голубкова и др, 1997) Высокий уровень биоразнообразия в семействах РагтеНасеае, С1а<1отасеае, РУ\у$с\асеае, РвЫ£егасеае свидетельствует о большой роли борсального элемента в исследуемой флоре. Особенностью арктических (тундровых) лихенофлор является высокое положение семейства МегеосаиЬпасеа Достаточно высокое положение семейства Асагозрогасеае (14 видов) характерно для лихенофлор аридных областей северного полушария (Седельникова, 1994 а, Голубкова, 2001; Веденеев, 2001), что обусловлено расположением ряда городов в степной и пустынной зонах. Специфической особенностью лихенофлор Средиземноморской области является наличие в составе ведущих семейств ЛатаПпасеае и СоПета/асеае (Толубкова, 1983) В спектре семейств урбанолихенофлоры эти семейства занимают достаточно высокое положение Таким образом, в флористическом спектре лишайников городов Европейской России сочетаются черты, характерные для тундровых, бореальных, аридных, средиземноморских лихенофлор Голарктики, что указывает на гетерогенность состава лихенофлоры городов и отражает зональные черты.

Среднее число родов в семействе (р/с) - 3,0. Уровень богатства равный и выше среднего имеют 14 семейств, первое место среди которых занимает семейство РагтеИасеае (32 рода). Далее следуют семейства ЯатаИпасеае (13), ¡.есапогасеае (10), РИузЫасеае (9), Рогр1сИасеае (7), Уеггисаг!асеае (6), А%уг1асеае (6), НутепеНасеа (5), Раппапасеае (4), 1стайорЫ1асеае (4), Гтыйеасеае (3), Суи!ес1асеае (3), Асагоярогасеае (3), Те1о*сЫя1асеае (3). Вместе они содержат 364 вида, или 60,3% от общего числа видов.

Семейств, насчитывающих один род, в лихенофлоре насчитывается 28, чго составляет больше половины от общего числа семейств (52%). На их долю приходится 123 вида, или 20,4% всех видов лихенофлоры. Первое место среди семейств, представленных одним родом, принадлежит сем. С1а4отасеае (46 видов). Подавляющее большинство видов рода С1ас1ота являются эпигейными лишайниками. Однако в городских условиях они часто произрастают в комлевой части деревьев Значительно меньшим числом видов представлены семейства итЪШсапасеае (16 видов), Pelligeraceae (13), Мкагеасеае (10).

В составе флоры городов Европейской России насчитывается 162 рода лишайников. Среднее число видов в роде (в/р) - 3.7. Во флоре лишайников городов Европейской России 40 родов имеют показатель выше среднего. Вместе они объединяют 430 видов, или 71,2% всех видов лихенофлоры. Наиболее крупными по числу видов являются рода Ьесапога, СШота, Са1ор1аса, Ьес1с1еа, А.чргсШа, ЯМгосагроп, ЦтЫНсапа, МеЪпеИа, 8!егеосаи1оп, Ре1^ега,

ЯатаНпа, причем первые 10 родов охва! ывают 36,3% видового состава флоры (таблица 2).

Таблица 2

Состав ведущих родов лихенофлоры городов Европейской России

Место Род Число видов Доля ОТ общего числа видов, %

1-2 Ьесапога 46 7,6

1-2 3-4 С1ас1ота 46 7,6

Са1ор1аса 18 3,0

3-4 Ьес1(1еа 18 3,0

5-6 АзрюШа 17 2,8

5-6 Шпгосагроп 17 2,8

7 итЬШсапа 16 2,6

8-9 Ме1апеНа 14 2,3

8-9 81егеосаи1оп 14 2,3

10-11 РЫ^ега 13 2,1

10-11 КатаНпа 13 2,1

12-13 Вгуопа 11 1,8

12-13 Вас1<На 11 1,8

14-15 Со11ета 10 1,7

14-15 Мюагса 10 1,7

16-19 АсагоБрога 9 1,5

16-19 ИпосИпа 9 1,5

16-19 Реткапа 9 1,5

16-19 Ьссагпа 9 1,5

20-21 РЬуэс1а 8 1,3

20-21 Севана 8 1,3

22 РогркИа 7 1,3

23-28 АпЬоша 6 1,0

23-28 Ьес1с1с11а 6 1,0

23-28 ивпеа 6 1,0

23-28 РЬузсоша 6 1,0

23-28 Ьерю^ит 6 1,0

23-28 СЬаепоЛеса 6 1,0

29-33 ХапЛопа 5 0,8

29-33 МтчшсИса 5 0,8

29-33 ХапЙюрагтеНа 5 0,8

29-33 РЬаеорЬуваа 5 0,8

29-33 Рияпс)еа 5 0,8

34-42 Уеггисапа У 0,7

34-42 Оре£гарЬа 4 0,7

34-42 Сап(1е1але11а 4 0,7

34-42 1Мео{шсе1 ¡а 4 1 0,7

34-42 ВеПетегеа 4 0,7

34-42 №рЬгота 4 0,7

34-42 ОсЬго1есЫа 4 0,7

34-42 РагтеИа 4 0,7

34-42 ВисШа 4 0,7

Всего 430 71,2%

87 родов содержат по 1 виду каждый, что составляет половину (53,7%) выявленных родов лихенофлоры. Всего лишь 13 родов (7,9 %) содержат в своем составе 10 и более видов. Во флористическом спектре родов лишайников городов сочетаются черты, характерные для бореальных (Вгуопа, №пеа), тундровых (5Уегеосаи1оп) и аридных (АчртНа, Са1ор1аса, Асагохрога) лихенофлор, что подтверждает гетерогенность состава флоры лишайников городов. Подобная особенность прослеживается и в составе урбанофлор у сосудистых растений (Терехина, 2000; Антипина, 2002).

Оценка флористического богатства лихенофлоры городов показала, что в городах встречается более половины (55%) видов лишайников (604 вида) известных в настоящее время для Европейской России (1105 видов, указываемых в «Определителях» лишайников СССР и России (1971 - 2004) Это совпадает с мнением о высоком уровне видового разнообразия урбанофлор в отношении цветковых растений (Ильминских, Шмидт, 1994; Ильминских, 1998) Города по своему географическому положению приурочены к стыкам

естественных выделов суши различного ранга, где видовое разнообразие повышено изначально (Алехин, 1947; Мильков, 1973; Ильминских, 1998; Антипина, 2002).

Наибольшее число видов лишайников (351) встречено в малых городах, что, по-видимому, объясняется наименьшим антропогенным воздействием на лишайники. На втором месте по видовому богатству находятся мегаполисы (315 видов). Благодаря большому разнообразию экотопов, на городских территориях создаются специфические экологические ниши, которые обеспечивают произрастание самых разных по экологическим требованиям растений Промежуточное положение занимают крупнейшие (253 видов), крупные (189) и большие (122 вида) города, в которых хорошо развиты промышленность и транспорт. Менее всего лишайников (68), найдено на территориях городов, утративших свой городской статус («бывшие города») Однако, по видовой насыщенности родов (среднее число видов в роде - 2,4) данные территории близки к крупным (2,6) и средним (2,6) городам.

Городские лихенофлоры явтяются обедненным вариантом естественных флор. Среднее число видов лишайников в роде для городских лихенофлор составляет 3,7, что почти в два раза меньше показателя (7,2) для всей лихенофлоры Европейской России

Глава 5. Географический анализ флоры лишайников городов Европейской

России

Изученные города Европейской России расположены в разных зонах растительности -от тундровой до пустынной, что обусловило широкий спектр географических элементов.

В общей лихенофлоре городов Европейской России выделено 8 географических элементов бореальный, арктоальпийский, мультизональный, неморальный, гипоарктомонганный, монтанный, аридный, арктический. У двух видов для флоры г Москвы - Ьеыёеа яр., Суа1ес!а эр., приводимых для территории Москвы (Пчёлкин, 1998 а), географических элемент не определен Анализ распределения числа видов показал, что в общей лихенофлоре городов преобладают лишайники бореальною элемента - 197 видов (32,6%). Преобладание видов бореальпого элемента вполне закономерно, поскольку изучаемая территория находится в пределах Бореального полцарства Голарктики, в основном в пределах Циркумбореальной области (Тахтаджян, 1978). В городах лишайники бореального элемента встречены в большинстве экотопов на различных типах субстрата, но в основном они приурочены к древесным породам, древесине и почве, чаще обитают в крупных парках и лесопарках. На втором месте по числу видов в целом для всей флоры оказались лишайники арктоальпийского элемента (116 видов, или19,2% от общего числа видов во флоре). В основном это эпилиты, обитающие на валунах и скалах

на окраинах северных городов. Наличие арктоальпийских видов в географическом спектре лишайников городов подчеркивает зональную дифференциацию городских урбанофлор Наоборот, значительная роль лишайников мультизональпого элемента (94 вида, или 15,7%) отражает влияние городских условий Лишайники, относимые к данному географическому элементу широко распространены во многих растительно-климатических зонах Голарктики и в других флористических царствах Они поселяются на различном субстрате в разнообразных экотопах. Значительное участие видов данного элемента в сложении флоры свидетельствует о высокой степени антропогенного воздействия Большая часть видов, относящихся к нему малоспецифична по отношению к субстрату и характеризуется широкой экологический амплитудой. Неморальный элемент занимает четвертое место по числу относимых к нему видов (80 видов, или 13,2%). Почти все виды этого элемента обитают в городах на коре деревьев Место, занимаемое видами этого элемента, отчасти связано со значительной антропогенной трансформацией лихенофлоры городов и использованием в озеленении городов в основном лиственных (широколиственных) пород Монтанный элемент лихенофлоры представлен 43 видами (7,1%). В основном это эпилитные виды К гипоарктомонтанному элементу относится 39 видов лишайников (6,5%) изученной флоры, к аридному - 31 вид лишайников (5,1%). Арктический элемент включает всего 2 вида (0,3%). Лихенофлора городов на 96% образована широко распространенными видами, имеющими мультирегиональный (39,4%), голарктический (37%), евроазосевероамериканский (10%), евразиатский (5%), евросевероамериканский (5%) типы ареалов Европейский тип ареала имеют всего 16 видов (3%).

Нами было рассмотрено соотношение сосудистых растений и лишайников в городах Европейской России («лишайниковый коэффициент») (ЛК) Величина среднего для всей Земли Л К приблизительно равна 0,1. Для Эстонии ЛК составляет 0,45 (Окснер, 1974), для Монголии - 0,35, причем эта величина находится на границе крайних пределов ЛК, характерного для флористических районов умеренной области Голарктики, для которых его среднее значение 0,3 - 0,5 (Голубкова, 1983). По нашим подсчетам, для Европейской России этот показатель составляет 0,245, Сибири - 0, 335, Дальнего Востока - 0,226, Кавказа - 0,260 (сведения по сосудистым растениям' Гельтман и др., 1998; Конспект флоры Кавказа, т.1, 2003; по лишайникам - Ермолаев, Перова, Седельникова, 1994; Чабаненко, 2002; Чабаненко и др., 2003; Ыоупиоу, 2005).

Как указывал А.Н. Окснер (1974), к числу факторов, снижающих величину ЛК, относится, например, сухость климата и городские условия Среднее значение «лишайникового коэффициента» для городов Европейской России составляет 0,065. Это

почти в 4 раза меньше такового для всей Европейской части и близко по значению JTK для тропиков Южной Африки (0,06) и Явы (0,06) (Окснер, 1974). В разных городах значения лишайникового коэффициента несколько различаются. Для Москвы его значение равно 0,059, Казани - 0,072, Пскова - 0,060, Воронежа - 0,087, Иваново -0,082. Кинешмы - 0,030 Возможно, это связано с разным уровнем развития промышленности.

Глава 6. Экологический анализ лишайников городов Европейской России

Изучением жизненных форм лишайников занимались многие исследовали (Barkmati, 1958; Окснер, 1971, 1974; Голубкова, 1983; Голубкова, Бязров,1989 б, и др.) Наиболее часто отечественные исследователи лихенофлор применяют классификацию жизненных форм, предложенную Н.С Голубковой (1983). Однако при изучении морфологических признаков лишайников городов отмечаются значительные трудности в применении данной классификации в городских условиях При сильном загрязнении наблюдается явление экологической патоморфологии (Малышева, 1995 в) Талломы лишайников бывают очень мелкими и находятся в сильно угнетенном состоянии. Поэтому мы использовали при рассмотрении три наиболее общих группы или типа жизненных форм, что наиболее удобно в городских условиях.

В изученной лихенофлоре преобладают виды с накипным слоевищем (358 видов, или 59,3% от общего числа видов флоры). Роль листоватых и кустистых примерно одинакова - 125 видов листоватых (20,7%) и 121 вид кустистых (20,0%) Отметим, что преобладание накипных лишайников характерно для лихенофлор самых различных по размеру и географическому положению территорий. Накипные виды значительно преобладают и в мировой лихенофлоре, составляя в ней около 75% (Ahmadjian, 1993; Honeger, 1996). В лихенофлорах отдельных категорий городов также преобладают накипные жизненные формы лишайников.

Лишайники городов относятся к 8 эколого-субстратным группам- эпифиты, эпилиты, эпигеиды, эпиксилы, эпибриофиты, эпифитореликвиты, эпикопрофиты и лишайники, обитающие на искусственном субстрате, созданном человеком Группа эпилитных лишайников - самая многочисленная в исследованной лихенофлоре (306 видов, 50,6% от общего числа видов), в основном за счет каменистого субстрата в северных городах. Второе место в общей флоре занимает группа эпифитных лишайников (252 вида, 41,6%) На третьем месте группа эпигейных лишайников (125 видов, 20,7%). Эпиксильные и лишайники на искусственных субстратах представлены 99 видами (16,4%) и 71 видом

(11,7%) Менее доля эпибриофитов (23 вида, 3,8%), эпифитореликвитов (9 видов, 1,5%) Самая малочисленная группа эпикопрофитов (0,4%) насчитывает всего 2 вида

Эпифитные лишайники преобладают по числу видов в мегаполисах, крупнейших, крупных, больших, средних и «бывших городах». В общей лихенофлоре городов Европейской России в малых городах на первое место выступают эпюшты, а эпифиты стоят на втором месте. Это связано с обилием каменистого субстрата в северных малых городах. В средней полосе Европейской России в малых городах мало каменистого субстрата, в них отмечается преобладание эпифитов.

Особенностью городских условий для лишайников является наличие особых, специфичных субстратов Одной из характерных особенностей городов Европейской России явдяется широкое применение в озеленении интродуцентов - деревьев и кустарников родом из Северной Америки, Азии и Западной Европы На 159 интродуцированных видах деревьев и кустарников нами выявлен 91 вид лишайника На 54 видах экзотов из Северной Америки обнаружено 38 видов лишайников, на 69 видах деревьев и кустарников родом из Азии - 49 видов лишайников, на 36 видах из Западной Европы - 33 вида лишайников. Местные виды деревьев и кустарников (под видами местной флоры мы понимаем виды, находящиеся в пределах своего естественного ареала) заселяются лишайниками значительно лучше (252 вида лишайников). Однако роль интродуцентов в расселении лишайников на территории городов важна, поскольку экзоты могут быть представлены большим числом высаженных экземпляров Следует особо отметить, что ареалы найденных видов лишайников значительно шире ареалов высших растений.

Видовой состав лишайников, обитающих на плодовых деревьях и кустарниках, достаточно богат и разнообразен и насчитывает 60 видов Наиболее часто на плодовых деревьях и кустарниках произрастают виды, устойчивые к значительному антропогенному воздействию, такие как Hypogymnia phywdes, Lecanora hagenii, Parmelia sulcata, Phaeophyscia orbicularis, Physcia stellaris, P tenella, Scoliciosporum chlorococcum, Xanthoria parietina, X polycarpa Почти все выявленные виды лишайников обнаружены в старых садах (возраст насаждений 40-50 лет), особенно на заброшенных участках. Отсутствие ухода (побелки, обрезки, механического соскабливания) способствует их развитию Засыхающие и ослабленные деревья интенсивнее заселяются лишайниками, что согласуется с данными В.В Голубкова (2000) о лишайниках фруктовых садов Белоруссии. Менее всего лишайников (10 видов) найдено на плодовых деревьях и кустарниках, используемых для озеленения улиц в городах и поселках.

Лишайники в городах осваивают новые экологические ниши, поселяясь на субстратах, созданных человеком (Brightman, Seaward, 1977; Christensen, 2004) Нами выявлен 71 вид, заселяющий подобные субстраты Это группа, составляющая более десятой части флоры (11,7%) и с этой точки зрения представляющая большой интерес Нами выделяются 2 группы субстратов- строительные материалы и бытовые предметы. Наибольшее число видов лишайников поселяется на строительных материалах, широко используемых в городах Среди строительных материалов выделяются 4 типа субстратов- обработанная древесина (доски, бревна), «каменистоподобные» субстраты (бетон, цемент, известняк, строительный раствор, кирпич, шифер), металл (чугунные, железные перила и ограды, железные крыши) и синтетические материалы Мы относим к особой группе синтетические материалы, произведенные из нефти и газа- асфальт, пластмассы, а также толь, пропитанный химическими веществами. Лишайники могут заселять бытовые предметы (картон, веревка), долгое время находившиеся на одном месте с достаточным увлажнением и освещением. Наиболее часто в городских условиях заселяют подобные субстраты нитрофильные виды лишайников (Lecanora hagenii, Phaeophyscia orbicularis, Candelariella aurella, C. vitellina, Caloplaca holocarpa, Xanthoria parietina). Однако на кирпичах часто встречается Verrucaria muralis, на деревянных заборах Hypogymnia physodes, Lecanora symmicta и даже виды родов Bryoria, Usrtea На крыше из пластмассы в парке нами найден лишайник Melaneha exasperatula. Многое зависит от того, в каких именно условиях (парк, жилая застройка, промышленная зона) находится субстрат, на котором может поселиться лишайник. Хотя видов, приуроченных только к искусственным субстратам, нами не обнаружено, однако данная группа заслуживает особого внимания из-за распространенности данных субстратов в городах и важности их для хозяйственной деятельности человека.

Глава 7. Особенности распределения лишайников на территориях городов Европейской России

В данной главе рассматривается распределение лишайников на территориях городов разных категорий. Особое внимание уделено мегаполису С.-Петербурга как модельной территории (Малышева, 2003 а). Лишайники в городах предпочитают определенные местообитания Подавляющее большинство их встречено в С -Петербурге в старинных исторических парках (114 видов, или 74,5% от общего числа видов лишайников С.Петербурга), причем 35 видов, или 22,9% обитают только здесь По-видимому, в этих парках происходит определенная стабилизация условий произрастания, которые приближаются к естественным (Малышева, 1996 б; 2003 а). В лесопарковой зоне найдено

меньше видов (97, или 63,4%), что связано со значительным антропогенным воздействием (чрезмерная рекреация, вырубки, пожары) В современных садах и парках где встречено 40 (26,1%) видов, наблюдается еще большее обеднение лихенофлоры. Требуется достаточно много времени для образования благоприятных экологических условиях в молодых посадках для заселения их лишайниками при повышенном уровне загрязнения и сухости воздуха. Своеобразные условия складываются на территории городских некрополей (38 видов, 24,8%) (Малышева, 1995 б), арборетумов (Малышева, 1995 а), на набережных (31 вид, 20,3%) (Малышева, 1998 б) Особенностями петербургских набережных являются их значительная протяженность (130 км) и облицовка камнем Лишайники, поселяющиеся в этих условиях, приурочены главным образом к цементным стыкам блоков, где хоть на какое-/о время задерживается влага. Деревья внутриквартального озеленения, фундаменты зданий, различные железобетонные конструкции заселяются лишайниками незначительно (24 вида, 15,7%). Здесь в первую очередь сказываются атмосферные загрязнения, также как и в промышленных зонах (12 видов, 7,8%), и вдоль транспортных магистралей (36 видов, 23,5%).

При рассмотрении распределения лишайников в целом по городской территории наблюдается уменьшение числа видов от окраин к центру города, связанное с перечисленными выше факторами. Это явление отмечается и в других городах, например, в Казани (Голубкова, Малышева, 1978; Малышева, 1999 а), Екатеринбурге (Пауков, 2001 а), Воронеже (Мучник, 2004) Однако в С.-Петербурге имеются отдельные «островки» в индустриатьных и центральных районах города с нехарактерным видовым составом и числом видов лишайников. Такая мозаичность в распределении лишайников на городской территории связана, в том числе, с большим разнообразием условий, разным историческим развитием и особенностями использования элементов городского ландшафта

В качестве модели «большого города» нами был выбран г Псков (Малышева, 2004 а -в) Было выяснено, что распределение найденных видов лишайников (83 вида) на территории г Пскова также имеет мозаичный характер. Более всего лишайников встречается на коре деревьев в садах, парках, лесопарках, некрополях. Мозаичность распределения лишайников на территориях городов связана, по-видимому, с наличием подходящих местообитаний и субстратов, что подтверждается локальной концентрацией редких и индикаторных видов на территории г. Пскова. Причем это явление не связано с размерами города- территория г Пскова в 6 раз меньше таковой мегаполиса С.Петербурга, а малый город Себеж меньше Пскова в 40 раз (Ма1узЬста, 2005). Особенностью г. Пскова является уменьшение числа видов от центра к окраинам города,

обычно в городах наблюдается обратное явление (Малышева, 2003 а). Это связано с хорошим озеленением центра города, хорошо продуманной планировкой при восстновлении его после войны, размещением промышленных предприятий на окраинах.

В качестве модельного города, относящегося к категории малых, нами рассмотрен г. Себеж, находящийся в Псковской области Видовой состав лишайников г. Себеж насчитывает 60 видов (Малышева, 2003 б, в). В малых городах отсутствует резкая градация числа видов на соседних участках, как например, в мегаполисе С.-Петербурге (на рядом расположенных участках могут расти 2 и 43 вида) (Малышева, 1996 а; Малышева, Связева, 1995). Наблюдается своеобразная «размы гость» контуров, что связано с особенностью экологических условий малых городов (меньшая контрастность экотопов) В малых городах ощущается определенная стабилизация видового состава лихенофлоры, наличие постоянного комплекса синантропных иидов (Малышева, 2003 б). Виды синантропного комплекса, составляющие примерно половину от числа обнаруженных видов, довольно равномерно распределены по всей территории города. Редкие для города виды, более характерные для ненарушенных местообитаний, приурочены к определенным экотопам (в основном к старым некрополям), что хорошо прослеживается при рассмотрении карты их распространения Это также подтверждает мозаичный характер общего распространения лишайников на территории малых городов. Таким образом, распределение лишайников на территории малого I орода имеет хорошо выраженный мозаичный характер, что связано с характерными местообитаниями и в меньшей степени с локальными источниками загрязнений.

Наиболее характерным и ярким примером, относящихся к категории «бывших городов», утративших в историческом развитии городской статус, является с. Старая Ладога. В настоящее время это охраняемая заповедная территория средневекового города, первой столицы Северной Руси (Кирпичников. 1997) На территории Старой Ладоги найдено 57 видов лишайников (Малышева, 1997 д, 1999 б, 2001 д). Рассмотрение особенностей распределения лишайников по характерным местообитаниям показало, что наибольшее число видов обитает на территориях парка (32 вида), оборонительных сооружений (30 видов в каменной крепости и 20 - на «Земляном городище»), на тихой старинной Варяжской улице (28) и на набережной р Волхов (26). Наименьшее число видов выявлено вдоль транспортных магистралей (8 - 11), в оживленной части административного центра (10) и среди жилой современной застройки (8), а также у сопок (3. 10 видов) На территории заповедника преобладают виды лишайников слабо и умеренно окультуренных местообитаний (37 видов, или 65% от общего числа видов). Лишайники, характерные для значительно и сильно окультуренных местообитаний,

способные переносить высокий и очень высокий уровень загрязнения, представлены 20 видами, что составляет 35% При сопоставлении современного и исторического планов средневековой городской территории было выяснено, что общее распределение лишайников носит закономерный характер Как отмечает Н Г Ильминских (1993) кривая распределения видового богатства для высших растений в контуре городской флоры может иметь 8 - образный характер. В направлении от окраин к историческому центру города в зоне «окрестности» при умеренной антропогенной нагрузке отмечается возрастание числа видов растений по сравнению с «природными территориями». В зоне современной застройки («новый город») наблюдается значительное снижение числа видов вследствие неблагоприятных для растений факторов Однако в наиболее старой части, «ядре города», зоне «старого города» опять отмечается возрастание числа видов вследствие стабилизации растительного покрова Подобная тенденция просматривается и для лишайников Старой Ладоги, заповедной городской территории как бы законсервированной в веках (за 12 веков город не менял своего положения, а потеряв городской статус 300 лет назад, практически остался в прежних границах) Исследование территории музея-заповедника Старой Ладоги («бывшего города») показало, что распространение лишайников соответствует общей модели распределения сосудистых растений на территориях старых городов.

Выводы, полученные при изучении территории Сгарой Ладоги, подтверждают исследования средневековых крепостей (Малышева, 1999 б, 2000 а). Крепости являются наиболее старыми урбанизированными территориями, изучение которых помогает выяснять влияние урбанизации в современном мире На территории средневековых крепостей Северо-Запада России (Орешек, Копорье, Старая Ладога - крепость, Выборгский замок, Корела, Тиверский городок, Ивангород) нами выявлено 87 вид<50 лишайников. Было выяснено, что 40% видов характерны для городов, а 17% являются индикаторами слабоокультуренных местообитаний. Выяснено, что число видов лишайников не зависит от размеров крепостей и времени их заложения, но зависит от расположения крепости и интенсивности ее использования Была также обнаружена обратная зависимость между числом видов лишайников и толщиной культурного слоя Помимо лишайников, на территории крепостей было выявлено 218 видов сосудистых растений 153 родов 53 семейств, из них 28 деревьев, 15 кустарников, 175 вид травянистых Среди последних преобладает группа сорно-рудеральных растений (68 видов, или 38,9%) Их доля в сложении растительного покрова (38,9%) примерно равна доли видов лишайников, найденных в крепостях и характерных для городов (40%) Совокупная доля лесных (7%) и опушечных (5%) видов равная 12%, несколько ниже по сравнению с долей

лишайников слабоокультуренных местообитаний (17%). Проведенный нами сравнительный анализ видового состава сосудистых растений с археолот ическими данными (спорово-пыльцевой, карпологический, дендрологический анализы) (Петров, 1945, Кирьянов, 1959; Колчин, Черных, 1977; Кирьянова, 1992; \чюге1а <А а1., 1992, ТаауНчатеп е( а! ; Черных, 1996) показал, что комплекс городских видов довольно устойчив и прослеживается с IX - X вв.

Глава 8. Сравнительный анализ лихенофлор городов

Сравнительный анализ городов разных категорий проводился нами в пределах одной растительно-климатической зоны - таежной. Именно здесь расположена значительная часть городов Европейской России Были подобраны города разных категорий по возможности наиболее соответствующие требованиям сравнительной флористики.

Нами было проведено сравнение лихенофлор мегаполисов Москвы и С -Петербурга. Мегаполисы представляют собой юрода громадных размеров (как по площади, так и по численности населения), образовавшиеся в результате соединения нескольких городов или населенных пунктов (Экология мегаполиса Москвы, 2000) Лихенофлоры двух мегаполисов - Москвы(Пчёлкин, 1998 а; Бязров, 2002) и С.-Петербурга достаточно хорошо изучены (Малышева, 2003 а). Сравнительный анализ таксономического состава лихенофлор Москвы и С.-Петербурга выявил их значительное сходство. Расчеты коэффициента общности Съеренсена-Чекановского показали, что для исторических флор лишайников (с учетом исчезнувших видов) Москвы и С.-Петербурга значение коэффициента составляет 0,42. Для современных лихенофлор Москвы и С -Петербурга значение данного коэффициента выше и составляет 0,53. По-видимому, более высокое значение коэффициента общности для современных флор свидетельствует о возрастании роли синантропного, нитрофильного комплекса видов. Сходе I во флор увеличивается за столетие (по сравнению с началом XX в ) примерно на 10% Данный процесс отмечается и для цветковых растений Сходный характер деятельности человека, приводящий к возникновению одинаковых типов местообитаний, и эвритопность большинства рудерапьных видов определяют значительное сходство синантропных флор сосудистых растений различных городов. Это подтверждается тем, что, например, рудеральная растительность европейских городов сходна вплоть до уровня ассоциаций (Ишбирдина, Ишбирдин, 1992) При этом доля синантропных видов увеличивается пропорционально росту города (Антипина, 2002).

Географический спектр лихенофлор отражает местонахождение городов. Лихенофлора С.-Петербурга имеет более северный, бореальный характер По

морфоло! ическому строению лишайников мегаполисов также наблюдается значительное сходство В обоих мегаполисах преобладают накипные формы лишайников: в Москве и С -Петербурге они составляют по 44% от общего числа видов На втором месте находятся листоватые лишайники Их доля в сложении лихенофлоры составляет в Москве 32%, в С -Петербурге 29% Несколько меньше кустистых лишайников в Москве они составляют 24%, в С -Петербурге 27% от общего числа видов во флоре

Эколого-субстратные группы представлены в мегаполисах по-разному Доля эпифитов в С -Петербурге больше (75%), чем в Москве (62%) Здесь почти в 2 раза больше эпилитов (23% в С.-Петербурге, в Москве 12%) и эпиксилов (в С Петербурге 22%, в Москве 12%) В отношении искусственных субстратов (бетон, чугун, металл, кирпич, асфальт) лишайники в обоих мегаполисах ведут себя одинаково Их доля в сложении лихенофлоры С - Петербурга составляет 10%, в Москве - 11% Похоже ведут себя напочвенные виды В Москве их доля равна 15%, в С -Петербурге - 13%.

Распределение по характерным городским местообитаниям у лишайников мегаполисов отражает степень антропогенной нагрузки на зоны рекреации В Москве доля лишайников, обитающих в исторических парках в 2 раза меньше, чем в С -Петербурге (38% и 75% от числа видов городских лихенофлор соответственно), в современных парках в 1,5 раза меньше (18% против 26%). В Москве также сильнее сказывается влияние транспорта вдоль транспортных мшисфалей более чем в полтора раза меньше долевое участие лишайников, чем в С-Петербурге (15% и 24% соответственно). В других местообитаниях (лесопарки, некрополи, набережные, жилые кварталы, промышленные зоны) доля видов лишайников городских флор Москвы и С -Петербурга практически совпадает

В течение 1990-х - 2003 гт нами проводитось планомерное изучение лихенофлоры С -Петербурга как модельного города (Малышева. 2003 а) Полученные данные позволили А Г Паукову (2001 а, б) провести сравнение лихенофлоры С.-Петербурга и Екатеринбурга, крупнейшего города России Среди пяти ведущих семейств сравниваемых лихенофлор, совпадают четыре семейства, однако их положение в спектре различается Наибольшие различия наблюдаются в положении семейства СШотасеае, которое во флоре лишайников С -Петербурга занимает более низкую позицию, и Ркуяаасеае, играющую меньшую роль в сложении флоры лишайников Екатеринбурга Дендрограмма, построенная с использованием коэффициентов ранговой корреляции Спирмена для пяти ведущих семейств лихенофлор Екатеринбурга, пригородной зоны Екатеринбурга, Среднего Урала, С.-Петербурга и Ленинградской области, показывает их высокое сходство (от 0,85 до 0,93). Вероятно, это является отражением принадлежности

сравниваемых лихенофлор к бореальной зоне. Сравнение эпифитных лихенофлор с помощью коэффициента Чекановского-Съеренсена показало, что наиболее близки лихенофлоры С -Петербурга и Таллинна (значение коэффициента равно 0,65), С.Петербурга и Йошкар-Олы (0,61), чем Москвы и Екатеринбурга (0,51) и С.-Петебурга и Екатеринбурга (0,50) (Пауков, 2001 а, б)

Сравнение лихенофлор мегаполиса, большого и малого городов (С.-Петербург -Псков - Себеж) показало, что значение показателя систематического разнообразия (среднее число видов в роде) имеет наибольшее значение для мегаполиса С -Петербурга (2,55), составляет для Пскова 2,31 и города Себеж 2,17 соответственно. Морфологические отклонения везде одинаковы Во всех городах отмечается преобладание эпифитов В С -Петербурге эпилиты играют большую роль в сложении лихенофлоры (22,9% видов), чем в г Псков Возможно, связано с обилием каменистого субстрата (набережные, облицовка, крупные некрополи). В Себеже доля эпилитов небольшая (7,7%) Для ряда видов лишайников (20%) в г. Пскове характерна выраженная приуроченность к определенным местообитаниям - садам, паркам и лесопаркам.

Сравнение лихенофлор крупного, большого и малых городов проводилось на примере шести городов Ивановской области (Малышева, 1984 б, 1986 в, 1987, 1999 а). Среди исследованных городов г Иваново является крупным, Кинешма - большим, а остальные города - малыми В результате проведенных исследований в г Иваново было найдено 49 видов лишайников, в Кинешме - 21, Фурманове - 24, Заволжске - 22, Юрьевце 33, Плесе 46 видов В целом на территории 6 городов Ивановской области обнаружено 79 видов лишайников из 31 рода (Малышева, 1999 а). Для всех сравниваемых городов отмечен постоянный комплекс видов, состоящий в основном из нитрофильных лишайников

Сравнение лихенофлор городов с флорой естественных территорий проводилось на примере Ивановской области, насчитывающей в современной трактовке таксонов 151 вид (Малышева, 1986 а) Следует отметить, что Ивановская область расположена в центре Европейской части России, довольно густо населена, имеет хорошо развитую промышленность Лесами, где в основном обитают лишайники, она покрыта лишь на 42%, причем пребладают молодняки Этим отчасти объясняется бедный видовой состав местной лихенофлоры, изучавшейся нами в 33 точках области, равномерно распределенных по ее территории и охватывавших основное разнообразие местообитаний Практически все найденные в городах лишайники встречены и вне городов, однако типично синантропные виды встречаются вне городов реже При изучении лишайников шести городов Ивановской области были выявлены следующие закономерности 1.

Отмечается значительное уменьшение биоразнообразия лишайников- в городах представлено всего 13,9 - 32,5% видов естественной лихенофлоры области. Для всех сравниваемых городов наблюдается наличие постоянного комплекса видов, состоящего в основном из нитрофильных лишайников 2. Наблюдается значительное обеднение систематической структуры - в городах встречается лишь 56,4% родов естественной флоры, а по отдельным пунктам этот показатель еще меньше и колеблется от 27 до 47%. 3. Возрастает роль листоватых лишайников и уменьшается роль кустистых и накипных видов Влияние городских условий сказывается в уменьшении размеров талломов лишайников. 4. Происходят изменения, касающиеся освоения экологических ниш по субстратам увеличивается роль эпиксилов (в целом примерно на 10%), уменыпанется роль эпигеидов (на 22%). Лишайники активнее (примерно на 9%) заселяют искусственные субстраты (бетон, кирпич, шифер, железо). 5 Отмечаются изменения в стратегии размножения лишайников, проявляющиеся в увеличении площадей соралей и уменьшении количества соредий, приходящихся на единицу площади слоевищ в городских условиях.

Нами было проведено сравнение лихенофлоры городов Европейской России с другими регионами Среди множества публикаций по лишайникам городов (в основном касающегося проблем загрязнения среды) можно выделить ряд работ, содержащих довольно подробные списки, выполненных в соответствии с требованиями городской флористики При сравнении лихенофлоры мегаполисов Москвы и С.- Петербурга с Нью-Йорком (Brodo, 1968), Берлином (Leuckert et al, 1982; Otte, Ratzel. 1998) и Парижем (Deruelle, Gracia-Schaeffer, 1983) отмечается значительное сходство видового состава лишайников и характера их распределения по территории городов. Это связано с широко распространенными в мире лишайниками мультизонального элемента Они составляют примерно 1/3 видов лихенофлоры городов и образуют синантропный комплекс видов - в городах эти виды имеют намного большую встречаемость, чем в природных условиях. Сравнение отдельных местообитаний лишайников, например, исторических садов и парков, показывает еще большую схожесть видового состава Например, Люксембургский сад в Париже (откуда начались лихеноиндикационные исследования) чрезвычайно похож на исторические сады С. - Петербурга В Люксембургском саду встречаются практически те же виды (28 видов)(Оегие11е, Gracia-Schaeffer, 1983) Сравнение видового состава лихенофлор крупных городов в Польше (Гданьск) (Faftynowicz et al., 1991), Греции (СалоникиXDiamantopoulos et al., 1992), Турции (Измир) (John, 1988), Словакии (Братислава) (Lisicka, 1983), больших городов (Гдыня в Польше, Саарбрюкен в Германии)(8еНг, 1972; Fattynowicz et al., 1991), средних городов (Кохтла-Ярве в

Эстонии, Оулу в Финляндии) (Мартин, Нильсон, 1983, Kauppi, Haloncn, 1992), малых городов (Сопот в Польше, Гомбург в Германии) (Fahynowicz et al., 1991; John, 1989), отражает то же явление. Ядром городских флор являются мультизональные виды.

Нами проведено сравнение лихенофлоры городов Европейской России с имеющимися данными по городами Сибири и Дальнего Востока. Лишайники городов этих регионов » изучались в основном с лихеноиндикационной целью Чрезвычайно интересной

представляется работа по выявлению лишайников на территории новосибирского Академгородка, где было найдено 165 видов лишайников из 61 рода и 28 семейств (Седельникова, Свирко, 2003) Из них 138 видов (83,4%) встречаются в городах Европейской России Н.В. Седельникова и Е.В Свирко (2003) отмечают действие атмосферного загрязнения на лишайники в некоторых местообитаниях Академгородка. Дополнительно исследовалось распределение лишайников Академгородка по различным субстратам, в том числе на интродуцированных породах (Свирко, 2003) В парках и дворовых посадках г Новосибирска было выявлено 66 видов лишайников (Свирко, 2005). Нами просмо грены i ербарные образцы лишайников г Барнаула, хранящиеся на кафедре ботаники Алтайского государственного университета, собранные Е Ю Скачко. Ею было выявлено 23 вида эпифитных лишайников в парках города (Скачко, 2003). Все эти виды встречаются в городах Европейской России. М.В. Баумгертнер (1998) приводит 15 видов лишайников для г Новокузнецка (Кемеровская область), все они также встречаются на территории городов Европейской России. Баумгертнер были составлены лихеноиндикационные карты на основе индексов полеотолерантности (LP.) и чистоты атмосферы (I.A.P.) и выделено 3 зоны загрязнения Зона с сильным загрязнением воздуха имела 5 видов лишайников, юна с умеренным загрязнением - 9 видов эпифитных лишайников В периферийных районах с незначительным загрязнением было найдено 15 видов В И Щёкина выявила 16 видов для г Благовещенска (2002 а, б) Из них 13 видов отмечались в городах Европейской России В г Владивостоке, в результате проведенных в 1985 г лихеноиндикационных работ, И Ф Скириной (Скирина, 1998; Skirina, 1998) было выделено 4 зоны состояния приземного воздуха Повторные исследования 1989 г. выявили изменения в лихенофлоре, вызванные воздействием загрязняющих веществ. К сожалению, в работе не приводится список видов, и поэтому трудно судить о лихенофлоре города и ее изменениях Надеемся, что дальнейшее развитие городской лихенофлористики позволит дать более полную картину в отношении сравнения лишайников городов разных регионов

Глава 9. Влияние городских условий на лишайники и лихеноицдикация атмосферного загрязнения

Известно, что городские условия оказывают негативное воздействие на лишайники. Именно на чувствительности лишайников к атмосферному загрязнению основано широкое использование их в лихеноиндикации Данной проблеме, по нашим подсчетам, посвящено более трех тысяч публикаций. Нами отмечались хорошо выраженные отклонения в морфологии у листоватых и кустистых лишайников в окрестностях С.Петербурга (Malysheva, 1992; Малышева, 1995 в, 2004 а) При сравнении строения гербарных образцов лишайников, собранных в XIX - начале XX в (LE) и современных, установлено статистически достоверное уменьшение в 7 - 10 раз размера слоевищ у Evernia prunastri, Usnea hirta, видов рода Ramalina. Выявлены деформации подециев у видов Cladonia; бугорчатость слоевищ у Hypngymnia physodes, Physcia stellaris; изменение характерной окраски у Hypogymnia physodes, Physcia stellaris, P dubia. Морфологические отклонения наблюдаются в загрязненных местах вместе со снижением числа видов и проективного покрытия эпифитных лишайников (Малышева, 1995 в). У листоватых лишайников Phaeophyscia orbicularis, Physcia dubia, Xanthoria parietina, встречающихся в центре г Казани, размеры слоевищ почти в 3 раза меньше, чем в 8 км от центра (Малышева, 1984 а).

Анализ спектра жизненных форм лишайников С.-Петербурга показал их разную чувствительность к городским условиям обитания Наиболее устойчивыми оказались листоватые лишайники, как в самом городе, так и на его окраинах При рассмотрении экологических групп лишайников по субстратам было выяснено, что более страдают от городских условий напочвенные лишайники, менее - эпифиты и эпилиты. Эпиксильные виды довольно стабитьно занимают свою экологическую нишу Лишайники стали активно осваивать новые, созданные человеком искусственные субстраты, например железобетонные балки столбов электропередач, цементные стыки гранитных блоков набережных, кирпич, чугунные ограды, пластмассовые крыши и т.д. Было выявлено предпочтение лишайниками отдельных элементов городского ландшафта, их приуроченность к характерным местообитаниям (исторические и современные парки, некропочи, набережные и др.), что подтверждается методами математической статистики.

Анализ динамики географического спектра лишайников С -Петербурга показал сокращение числа бореальньгх (примерно на 25%) и неморальных (па 14%) видов при сохранении роли мулыизональных (около 40%) по сравнению с данными до 1930-х годов (начало бурного роста промышленности). При этом более быстрые темпы исчезповения бореальных видов приводят к возрастанию роли неморального элемента. Этому

способствует и озеленение города в основном лиственными породами. Полностью из городской флоры исчезли монтанные, ксероконтинен!альныс, арктоальпийские, гипоарктомонтанные виды (Малышева, 1998 а) Причинами исчезновения этих видов явились вырубка леса, у фата подходящего субстрата, сильный антропогенный прессинг, загрязнение среды Ввиду того, что прежние экотопы данных видов уничтожены, возвращение их в городскую флору представляется маловероятным.

Сравнение встречаемости видов лишайников, собранных в 1990 - 2002 гт. и в период до 1930-х годов (когда бурно стала развиваться промышленность), проведенное на основе анализа литературных данных и сохранившихся гербарных образцов, выявило значительно большее распространение нитрофильных видов, составляющих ныне 18% флоры

Для выяснения степени влияния на лишайники интенсивности использования городской территории нами вычислялись коэффициенты корреляции между числом видов лишайников и рядом показателей функционирования города: относительной плотностью дневною населения, доступностью центра города, величиной пассажиропотока и длительностью антропогенного воздействия у станций метрополитена (с учетом атмосферного загрязнения) (Федоров, Малышева, и др., 1999) Для модельных участков коэффициенты корреляции между числом видов лишайников и доступностью центра города, атмосферным загрязнением и относительной плотностью дневного населения составляет соответственно +0.37, -0.35 и -0.36. Таким образом, ишенсивность использования территории, рассчитанная на основе относительной плотности дневного населения, имеет для лишайников не менее важное значение, чем атмосферное загрязнение

На основе индекса чистоты атмосферы (IAP), была составлена лихеноиндикационная карта атмосферного загрязнения С -Петербурга и выделено 5 зон (см. рисунок).

I - зона сильного загрязнения, IAP = 0-5. Площадь зоны составляет 52 км2 (9% территории города) Здесь обычны Lecanora hagenii, Scoliciosporum chlorococcum, Phaeophyscia orbicularis

II - зона значительного загрязнения, IAP = 6-10. Площадь зоны равна 177 км2 (29% городской территории). Произрастают Physcia itellaris, Р íenella, Р dubia, Hypogymma physodes, Parmelia sulcata, Xanthoriaparietma, X polycarpa

III - зона среднею зшрязнения, IAP =11-15. Занимаемая площадь - 132 км2 (22%). Здесь встречаются Vulpicida pinastri, Cetraria sepincola, Physconia distorta, Hypocenomyce scalaris, Lecanora argéntala, L symmicta.

Лихеноиндикационная карта атмосферного загрязнения С -Петербурга. Зоны загрязнения: I - сильного (IAP = 0 - 5); II - значительного (IAP = 6-10); III -среднего (IAP = 11 - 15), IV - умеренного (IAP = 16 - 20); V - слабого (ТАР >21).

IV - зона умеренного загрязнения, IAP =16-20 Площадь зоны составляет примерно 88 км2 (15%). Здесь встречаются Tuckermannopsis chlorophylla, Physcia adscendens, Cladonia fimbriata, Lepraria incana.

V - зона слабого загрязнения, IAP > 21. Составляет примерно 25% площади города и приурочена к территориям крупных парков и окраинным лесопаркам города.

" Здесь обитают типично лесные виды лишайников, такие как, Melanelia exasperatula,

Hypogymnia tubulosa, Ramalina farinacea, R pollinana, Platismatia glauca, Usnea hirta. 11 Лихеноиндикационная карта совпадает в общих чертах с карюй химического

загрязнения атмосферного воздуха, приводимой в «Экологическом атласе Санкт-Петербурга»(1992) Особенностью ее является большая дробность и мозаичпость в распределении зон зафязнения. Это связано с особенностями очагового характера развития С.-Петербурга и его промышленности, а также с особой чувствительностью лишайников как биоиндикаторов условий окружающей среды.

Согласно лихеноиндиканионной карте, более половины площади С.-Петербурга (60%) испытывает сильное воздействие атмосферного загрязнения (зоны I, II, III) Зоны умеренного (IV) и слабого (V) загрязнения составляют вместе 40% площади Следует отметить, что в ряде других городов преобладают территории с умеренным и слабым загрязнением. Например, в Таллинне (Martin et al., 1974) их примерно в 2,2 раза больше, а в Казани (Голубкова, Малышева, 1978) - в 4,7 раза больше, чем сильно загрязненных Таким образом, лихеноиндикация подтверждает остроту проблемы загрязненности воздуха в С -Петербурге.

Глава 10. Редкие и охраняемые виды лишайников на территории городов Европейской России

На территориях городов Европейской России выявлено 52 вида лишайников, внесенных в Красные книги разного уровня. Из 49 видов лишайников, включенных в ' «Красную книгу природы Ленинградской области» 32 вида отмечены для городских

территорий (Малышева, 2001 е). Это С.-Петербург - 28 видов, в том числе - Петродворец -- 4, Пушкин - 3, Сестрорецк - 3, Павловск - 2, Ломоносов - 1, а также Выборг - 7 видов. В

«Красную книгу Санкт-Петербурга» (2004) внесено 16 видов лишайников. В «Красную книгу города Москвы» (2001) включено 18 видов лишайников. В «Красной книге Мурманской области» (2003) приведены четыре вида лишайников, нуждающихся в охране. На территории Тверской области к охраняемым видам отнесен вид Lobaria pulmonaria, отмечавшийся в окрестностях Твери в начале XX века (Красная книга Тверской области, 2002). Этот лишайник внесен также в «Красную книгу СССР» (1984) и

«Красную книгу РСФСР» (1988). В «Красной книге Тамбовской области» (Мучник, 2002) приводится три вида лишайников рекомендуемых к охране на данной территории. Это Cladoma rangiformís, Melanelia olivacea, Ramalina pollinaria Данные основаны на ранее приводимых для окр г Мичуринска (бывш Козлов) сведениях А А. Еленкина (1906 -1911) В «Красной книге Республики Татарстан» (1995) указываются 5 видов лишайников из окрестностей Казани, нуждающихся в охране. Это' Cladinia stellaris, С deformis, С digitata, Cetraria islándico, Ramalina fraxmea Составитель списка видов B.T Шаландина ссылается при этом на работы НВ Малышевой и НС Голубковой (1978), Н.В. Малышевой и А Г. Смирнова (1982)

Причинами исчезновения являются как естественные (нахождение на границе ареала, редкая встречаемость вида), так и антропогенные факторы (вырубка, пожары, загрязнения, вытаптывание и др.) (Малышева, 1978, Малышева, Рогова, 1978).

В качестве мер охраны лишайников предлагаются- запрет на территории произрастания лишайников строительства любых новых коммуникапий (дорог, трубопроводов, ЛЭП), запрет добычи полезных ископаемых, разведения костров, разбивки туристических стоянок, загрязнения и захламления территории. Лишайники в городах нуждаются в такой же охране, как и в естественных условиях. Наиболее реальными нам кажутся меры по сохранению местообитаний и мониторинг.

ВЫВОДЫ

1. Лихенофлора городов Европейской России, вопреки сложившемуся мнению, в целом довольно богата и разнообразна Она содержит 604 вида лишайников из 162 родов, 54 семейств и 13 порядков, представленных в «Конспекте флоры» По количественному составу фтора лишайников 107 изученных городов включает более половины видов Европейской части России (55%) Это совпадает с представлением о высоком уровне видового разнообразия урбанофлор в отношении цветковых растений.

2. Систематическая структура общей урбанолихенофлоры достаточно сложна и гетерогенна. Она отражает географические особенности региона (зональность растительности) и влияние городских условий. Состав и соотношение лидирующих по числу видов, семейств и родов в рассматриваемой лихенофлоре свойственны лихенофлорам всей Голарктики. Уровень видового богатства выше среднего имеют 17 семейств- Parmeliaceae (90 видов), Lecanoraceae (72), Ramalinaceae (47), Cladoniaceae (46), Physciaceae (37), Teloschistaceae (25), Hymeneliacea (22), Lecideaceae (21), Porpidiaceae (19) Rhizocarpaceae (18) и др Они содержат 509 видов, или 84% от общего числа видов. Первые десять семейств объединяют 65,7% видового состава флоры В

спектре семейств урбанолихенофлоры достаточно высокое положение занимают семейства, характерные для тундровых (Stereocaulonaceae), бореальных (Parmcliaccae, Lecanoraceae, Cladnniaceae, Physciaceae), аридных (Acarosporaceae), средиземноморских (Rumahnaceae, Collemataceue) лихенофлор Голаркгики, чго подгверждает гетерогенность состава лихенофлоры городов. Во флористическом спектре родов лишайников городов также сочетаются черты, характерные для бореальных (Bryoria, Usnea), тундровых (Stereocaulon) и аридных (Aspicilia, Caloplaca, Acarospora) лихенофлор Специфика городских условий проявляется в преобладании в составе флоры родов, представленных небольшим числом видов. 83 рода (50,6%) содержат по 1 виду

3. Ведущая роль в биоморфологической структуре видового состава лихенофлор городов принадлежит накипным видам (358, или 59%). Роль листоватых и кустистых примерно одинакова - отмечается 125 видов листоватых (21%) и 121 вид кустистых (20%) лишайников Преобладание накипных лишайников характерно для лихенофлор всех категорий городов (мегаполисы, крупнейшие, крупные, большие, средние, малые, «бывшие города»).

4. Лишайники городов относятся к 8 эколого-субстратным группам: эпифиты, эпилиты, эпигеиды, эпиксилы, эпибриофиты, эпифитореликвиты, эпикопрофиты и лишайники, обитающие на искусственном субстрате, созданном человеком. В общей урбанолихенофлоре преобладают эпилиты (306 видов, 51%), эпифиты (252 вида, 42%) и эпигеиды (125 видов, 21%). Преобладание эпилитов в общей флоре связано с обилием каменистого субстрата в северных малых городах. В других категориях городов и малых городах средней полосы Европейской России, где мало каменисто! о субстрата, отмечается преобладание эпифитов.

5. Существенно дополнены сведения по распространению видов лишайников по субстратам в городских условиях Рассмотрены лишайники на интродуцированных деревьях и кустарниках, на плодовых, культурных деревьях и кустарниках, лишайники на искусственных субстратах, созданных человеком (бетон, кирпич, пластмассы). На 159 интродуцированных видах деревьев и кустарников родом из Северной Америки, Азии и Западной Европы выявлен 91 вид лишайников Местные виды деревьев и кустарников заселяются лишайниками значительно лучше (252 вида лишайников). Однако роль интродуцентов в расселении лишайников на территории городов важна, поскольку экзоты представлены большим числов высаженных экземпляров. На 26 видах плодовых деревьев и кустарников выявлено 60 видов лишайников из 27 родов Лишайники в городах осваивают новые экологические ниши, поселяясь на искусственных субстратах,

созданных человеком Выявлен 71 вид (11, 7%) лишайников, заселяющих подобные субстраты

6. В лихенофлоре городов Европейской России представлены лишайники, относящиеся к 8 географическим элементам Ведущее положение занимают виды, относящиеся к бореальному (197 видов, или 32,6%), арктоальпийскому (116 видов, или 19,2%), ч)льтизональному (94 вида, или 15,7%) и неморальному ("80 видов, или 13,2%) географическим элементам Вместе они составляют основное ядро флоры - 487 видов (80,7% от всего видового состава) Участие лишайников других географических элементов (гипоарктомонтанного, монтанного, аридного и арктического) незначительно Лихенофлора городов представлена широко распространенными видами (96%), имеющими мультирегиональный (39,4%), голарктический (37%), евроазосевероамериканский (10%), евразиатский (5%), евросевероамериканский (5%) типы ареалов Европейский тип ареала имеют всего 16 видов (3%)

7. Рассмотрено распределение лишайников по отдельным элементам городского ландшафта, выявлена статистически достоверная приуроченность видов к определенным местообитаниям Распределение лишайников на городских территориях имеет мозаичный характер и соответствует основным закономерностям распределения высших растений по местообитаниям Выяснено, что особенности функционального использования городских территорий и интенсивность их использования являются не менее важным фактором, чем атмосферные загрязнения. Выявлены группы видов, наиболее чутких к влиянию городских условий, а также комплекс синантропных видов урбанолихенофлор

8. Сравнительный анализ лихенофлор городов, с использованием методик сравнительной флористики и математической статистики, показал сходство урбанолихенофлор в пределах одной растительно-климатической зоны (бореальной) и подтвердил изменения, происходящие в процессе исторического развития городов. Лихенофлоры городов разных категорий (мегаполисы, крупнейшие, крупные, большие, средние, малые, «бывшие» города) в пределах одной растительной зоны (бореальной) характеризуются высоким сходством по таксономической, географической структуре и спектру жизненных форм между собой и с флорой лишайников окружающих города естественных территорий Они представляют собой обедненный вариант местной флоры. Сравнение современных и исторических флор отдельных элементов городского ландшафта С -Петербурга показало, что коэффициент сходства лихенофлоры одного и того же места через 70 - 90 лет составляет примерно 40% Сравнение лихенофлор мегаполиса С.-Петербурга и Москвы свидетельствует о возрастании роли синантропного

комплекса видов Сходство флор мегаполисов за столетие (по сравнению с началом XX в.) увеличилось примерно на 10%.

9. На территориях городов Европейской России выявлено 52 вида лишайников, внесенных в Красные книги разного уровня. Основным лимитирующим фактором, влияющим на численность редких видов, является антропогенный, в большинстве случаев это уничтожение местообитаний. К естественным лимитирующим факторам относятся нахождение видов на границе ареала и узкая экологическая специализация.

10. Сравнение характерных особенностей городских флор сосудистых растений и лишайников показывает как сходство, так и отличие Сходство выражается в изменении таксономического спектра, увеличении роли 10 ведущих семейств, динамичности видового состава, роли ингродукции, наличии синантропных групп видов, зональном характере распространения на территории Европейской России, процессе унификации флоры, наличии редких видов. Различия выражаются в том, что у сосудистых растений может наблюдаться увеличение флористического разнообразия в i ородах, у лишайников -уменьшение числа видов; наблюдается большая зависимость лишайников от внешних факторов, например от загрязнения; большая зависимость от местообитания и субстратов, большая связь лишайников с дифференциацией растительного покрова.

Список основных публикаций по теме диссертации

1 Голубкова Н.С., Малышева Н.В. Влияние роста города на лишайники и лихеноиндикация атмосферных загрязнений//Бот. журн 1978 Т.63 № 8. С 1145 1154.

2 Малышева Н В Эпифитные лишайники на интродуцированпых породах в Ташрии. Деп. в ВИНИТИ АН СССР. М.. 1981 № 3139. 13 с

3. Малышева Н В. Об особенностях морфологического строения лишайников в юродских условиях// Тез. докл VII конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1984 а. С.344 - 345.

4. Малышева Н.В. Материалы к флоре лишайников Ивановской области// Новости систематики низших растений Л., 1986 а. Т.23. С.182 -191.

5. Малышева Н.В. О состоянии лихенофлоры г. Плеса и его окрестностей// Экологические проблемы Ивановской области. Тез докл. научно-практич. конф. Иваново, 1986 в. С. 38-40.

6. Малышева Н.В О состоянии лихенофлоры парков I. Иванова// Экологические проблемы Ивановской области. Тез. докл. научно-практич. конф Иваново, 1987. С 66 -

иац^шальная"! ВНБЛИОТеКА I ««Mm I

.... — — w '

'" 1 * *

7 Малышева Н В Зависимое! ь интенсивности соредиеобразования от городских условий у лишайников Parmeha sulcata Tayl и Hypogymnia physodes (L.) Nyl II Изучение грибов в биогеоценозах: Тез. докл IV Всесоюзной конф. Свердловск, 1988. с 173.

8 Малышева Н В Лишайники Старо-Петергофского парка Биологического института Санкг-Петербургского университета и изменения лихенофлоры за 65 лет// Вести С -Петерб ун-та. Сер. 3. 1992 Вып. 3 № 17. С.33-38.

9 Малышева Н.В. Лишайники окрестностей Ленинграда. 1. Изменение видового состава лишайников в окрестностях станции Ольгино (Ленинградская область) за 72 года// Новосш систематики низших растений. СПб., 1993. Т.29. С.119-124.

10 Малышева Н.В. Лишайники исторических парков окрестностей Санкт-Петербурга //Бот журн. 1994. Т.79. № 11. С. 29-35.

11 Малышева Н.В. Лишайники арборе[умов Санкт-Петербурга и его окрестностей// Бот журн 1995 а Т.80. № 8. С 54-64.

12 Малышева Н В. Лишайники исторических некрополей Санкт-Петербурга// Бот. журн 1995 б Т.80. № 9. С.74-78.

13. Малышева Н.В. Об экологической патоморфологии лишайников в окрестностях Санкт-Петербур!а// Новости систематики низших растений. СПб., 1995 в Т.30. С 78-85.

14. Малышева Н.В. Лихенофлора музея-заповедника "Парк Монрепо"// Бот. журн. 1995 г. Т.80, №3. С. 17-24.

15. Малышева Н В Лишайники окрестностей Санкт-Петербурга. 2. Лишайники парков Государственного музея-заповедника "Ораниенбаум"// Новости систематики низших растений СПб., 1995 д. Т.30. С. 73 - 78

16 Малышева Н.В Лишайники Санкт-Петербурга. 1 Современная лихенофлора и ее анализ// Бот. журн. 1996 а. Т.81 № 6. С. 23 - 30

17 Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга 2 Изменение лихенофлоры за 270 лет// Бот. журн. 1996 б. Т.81. № 7. С. 55-72.

18 Малышева Н В Биоразнообразие лишайников и оценка экологического состояния парковых ландшафтов с помощью лишайников (на примере парков окрестностей Санкт-Петербурга)// Новости систематики низших растений. СПб., 1996 в. Т.31. С.134-136.

19. Малышева Н.В. Морфолого-анатомическое строение накипных лишайников в условиях загрязнения окружающей среды// Новости систематики низших растений. 1996 г. Т. 31. С. 130- 134.

20 Малышева Н.В. Лишайники исторических садов и парков Санкт-Петербурга (основанных в XVIII - начале XX веков)// Бот журн. 1997 а. Т 82 № 7. С. 56 - 67

21 Малышева Н.В. Лишайники современных садов и парков Санкт-Петербурга (основанных в 1920 - 1980 годы)// Бот.журн 1997 б. Т.82. № 8. С. 77 - 84.

22. Малышева Н.В. Лишайники окрестностей Санкт-Петербурга. 3. Особенности распространения лишайников в Екатерининском парке Царского Села// Новости систематики низших растений. СПб., 1997 в. Г.32. С. 58-64.

23. Малышева Н В. Лишайники парка Елагина Острова (Санкт-Петербург)// Новости систематики низших растений. СПб., 1997 г. Т.32. С. 55-58.

24. Малышева Н.В. Ботаническое изучение Земляного городища в Старой Ладоге// Современность и археология. Международные чтения, посвященные 25-летию Староладожской экспедиции. Тез. докл. СПб., 1997 д. С 102 - 104

25 Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 3. Влияние городских условий и лихеноиндикация атмосферного загрязнения//Бот. журн 1998 а. Т. 83. № 9. С. 39-45.

26 Малышева Н В Лишайники набережных Санкт-Петербурга// Бот.журн. 1998 б. Т.83. №2. С. 4047.

27 Малышева Н.В. Лишайники территории музея-заповедника "Петропавловская крепость" (Санкт-Петербург)// Бот. журн. 1998 в. Т. 83. № 11 С.39-45.

28. Малышева Н.В. Растительный мир Санкт-Петербургской (Петропавловской) крепости и его изменения за три столетия// Краеведческие записки. Исследования и материалы. Вып 6 Фортификация и архитектура Петропавловской крепости. СПб., 1998 г. С.305-313.

29. Малышева Н.В. Лишайники средневековых крепостей Северо-Запада России/ Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков. Тез. докл , представленных II (X) съезду РБО (26 29 мая 1998 г., С.-Петербург). СПб., 1998 д. Т. 2. с. 72.

30. Малышева Н.В. Лишайники городов Ивановской области// Бот. журн 1999 а. Т. 84. № 2. С. 59-67.

31. Малышева Н.В. Растения средневековых крепостей Северо-Запада России 1. Крепости Ленинградской области//Бот. журн. 1999 6. Т.84 № 10 С.46-59.

32. Малышева Н.В. Лишайники "Усадьбы Меншикова" в Санкт-Петербурге и сравнение их с лишайниками исторических территорий начала XVIII в.// Новости систематики низших растений. СПб., 1999 в. Т.ЗЗ. С.138 - 142.

33 Малышева Н.В. Лишайники окрестностей Санкт-Петербурга. 4. Современное состояние и изменение видового состава лишайников за 90 лет в пос. Репино (б. Куоккала) и его окрестностях// Новости систематики низших растений СПб, 1999 г. Т.ЗЗ. С.142-153.

34. Малышева Н.В. Растения средневековых крепостей Северо-Запада России. 2. Псковский и Новгородский кремли// Бот журн. 2000 а Т 85, № 10. С.42 - 52.

35 Малышева Н В Лишайники городов России и зарубежья в Гербарии Ботанического института им. В Л. Комарова РАН (Санкт- Петербург)// Микология и криптогамная ботаника в России, традиции и современность' Тр междунар конф , посвящ 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В. Л Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24 - 28 апреля 2000 г) СПб., 20006. С 351 -353.

36 Малышева Н В Лишайники садовых и дачных участков Санкт-Петербурга и его окрестностей//Бот журн. 2001 а. Т 86 №2 С.41-50.

37 Малышева Н В Лишайники Летнего сада в Санкт-Петербурге и особенности их распределения на территории сада//Новости систематики низших растений 2001 6 Т 34. С. 154-162.

38 Малышева Н.В. Лишайники окрестностей Санкт-Петербурга 5 Изменение видового состава лишайников парка "Осиновая Роща" за 200 лет// Новости систематики низших растений. 2001 в. Т. 34 С. 162-166.

39 Малышева Н.В. О видовом составе лишайников, растущих у метро//Новости систематики низших растений. 2001 г. Т. 35. С. 178-183.

40 Малышева Н.В Лишайники музея-заповедника Старая Ладога (Ленинградская область)// Новости систематики низших растений. 2001 д. Т. 35 С. 172 - 178.

41 Малышева Н.В. Лишайники городов, отмеченные в «Красной книге Ленинградской области»// Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы Матер регион обществ -научн конф. (Псков, 29 - 30 ноября 2001 г.) Псков, 2001 е. Ч. 1. С. 148 - 151.

42 Малышева Н В Лишайники научного городка Пулковской обсерватории (Санкт-Петербург)// Новости систематики низших растений 2002 а. Т 36. С 161- 168.

43 Малышева Н В Образцы лишайников XVIII века из Санкт-Пе1ербурга, хранящиеся в гербарии Хельсинкского университета (Н)// Бот журн. 2002 б. Т 87, № 12. С. 134- 137.

44. Малышева Н.В. Лишайники крепостных сооружений Пскова: Окольный город// Природные и культурные ландшафты' проблемы экологии и устойчивого развитая. Материалы обществ -научн. конф с междунар. участием (Псков, 28 - 29 ноября 2002 г.). Псков, 2002 в. Ч. 2. С. 22 - 24.

45 Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга СПб • Изд-во С.-Петерб ун-та, 2003 а 100 с (Труды С -Петерб. о-ва естествоиспыт. Сер 3. Т 79).

46 Малышева Н В Лишайники малых городов Северо-Запада России// Бот, журн 2003 б. № 10. С.40-50.

47. Малышева НВ Лишайники юрода Себежа// Природа Псковского края. 2003 в. Вып. 15 С. 10-13.

48. Малышева Н.В О лишайниках малых городов Северо-Запада и Центра Европейской части России// Ботанические исследования Азиатской России: Матер. XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г , Новосибирск - Барнаул). Барнаул, 2003 г. Т. 1. С. 177 - 178.

49. Малышева Н.В. Лишайники-эпифиты культурных плодовых деревьев и кустарников Северо-Запада России// Ботан журн. 2003 д Т. 88 № 11. С. 61 - 67.

50 Малышева Н В Лишайники города Пскова 1 Краткий анализ лихенофлоры// Бот. журн. 2004 а. 1.89. № 7. С. 1070 - 1077.

51. Малышева Н.В. Лишайники города Пскова 2 Распределение эпифитных лишайников// Бот. журн. 2004 б. Т. 89. № 8 С. 1276 - 1282

52. Малышева Н.В. Лишайники города Пскова. 3 Особенности распределения лишайников на городской территории// Бот. журн. 2004 в. Т. 89. № 10. с. 1606 -1611.

53 Малышева Н.В. Лишайники транспортных магистралей Санк1-Петербур1а// Бот. журн. 2004 г. Т. 89. № 9. С. 1453 - 1455.

54. Малышева Н В. О распределении лишайников на территории малых городов на примере Себежа (Псковская область)// Бот. журн. 2004 д Т 89. № 11. С. 1782 - 1787.

55. Малышева Н.В. Лишайники окрестностей С -Петербурга: 6. Современное состояние и изменение флоры лишайников Дудергофских высот за период 1799 - 2003 годы// Новости систематики низших растений. СПб., 2005. Т. 38. С. 226 - 237.

56 Малышева Н.В, Булыгин Н.Е. Эпифитные лишайники арборетума С.-Петербургской лесотехнической академии и выяснение их индикаторной роли// Изв вузов Лесной журн. 1996. № 6. С 13-18..

57. Малышева Н.В , Булычева Н В, Федоров В П. Компьютерная база данных по лишайникам Санкт-Петербурга // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. СПб., 1997. С 32

58 Малышева Н.В , Связева О А Лишайники парка Ботанического института им В Л. Комарова Российской академии наук (г. Санкт-Петербург)// Бот. журн. 1995. Т. 80, № 1. С. 108-118

59 Малышева Н.В., Связева О.А. О заселении лишайниками интродуцированных древесных пород в Ботаническом саду Ботанического института РАН (Санкт-Петербург)// Бюл. Гл. бот. сада. М., 1996. Вып. 173. С.62 - 67.

60. Малышева Н.В., Симачев В.И Лишайники Ботанического сада Санкт-Петербургского государственного университета//Вестн. С-Петерб. ун-та. Сер.З. 1994 Выл 3 № 17 С 48-52

61 Малышева Н В, Смирнов А Г Определитель лишайников Татарской АССР. Казань И ад-во Казанского ун-та, 1982 148 с.

62 Малышева Н В , Тихомирова И Н, Тобиас А.В., Игнатьева М.Е., Шаврина И.И. Комплексное ботаническое обследование Летнего сада в С - Петербурге // Вестн С.-Петерб ун-та Сер. 3 1995 № 17. С. 52 - 58.

63. Федоров В.П , Малышева Н.В , Булычева Н.В , Лисененков А И. Использование биоиндикаторов для описания качества городской среды// Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности: Труды IV Всероссийской научно-практич. конф. с междунар. участием (16 - 18 июня 1999 г., Санкт-йетербург Россия) СПб., 1999. Т 3 С 284

64 Malysheva N V Lichens of St Petersburg: their changes for 270 years and problems of conservation// Progress and problems in lichenology in the nineties. The Third symp. IAL. (Salzburg, Austria. 1 - 7 Sept 1996) Abstr Salzburg, 1996 P 235

65. Malysheva N V The influence of pollution on lichens around Petersburg// Second Intern. Lichenol. Symp, IAL 2: Abstr. Lund, 1992. P. 78 - 79.

66 Malysheva N.V. Lichens of the famous parks around Sankt-Petersburg // Fungi and lichens in the Baltic region. Abstr. 12 Int. conf. mycology and lichenology. Vilnius, 1993. P 144.

67 Malysheva N.V. lichens on trees introduced to Russia from North America and Southeast Asia// Abstr. 5ft Intern. Mycological Congr. (August 14 - 21, 1994, Vancouver, British Columbia, Canada). P. 132.

68 Malysheva N.V. Lichens in European Russian cities' myths and reality// Abstr. XVII Intern. Bot Congr (Vienna, Austria, 17 - 23 July 2005) Vienna, 2005 P. 593

Подписано в печать 06.09.05. Формат 60*84 1/16 Бумага офсетная Печать офсетная Печ л 2,25. Тираж 100 экз. Заказ 68.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул Проф. Попова, 5

IM 6 1 21

РНБ Русский фонд

2006-4 15008

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Малышева, Наталья Владимировна

Введение.

Глава 1. Краткая характеристика городских условий.

Глава 2. История развития городской лихенофлористики и основные направления изучения лишайников городов Европейской России.

2.1. История развития городской лихенофлористики (на примере С.-Петербурга).

2.2. Основные направления изучения лишайников городов.

2.2.1. Специальные исследования лихенофлор городов.

2.2.2. Флористическое изучение регионов.

2.2.3. Лишайники в биомониторинге.

2.2.4. Лишайники средневековых крепостей и «бывших городов».

2.2.5. Изучение гербарных коллекций.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Глава 4. Таксономический анализ лихенофлоры городов Европейской России.

4.1. Анализ систематической структуры лихенофлоры городов.

4.2. Анализ ведущих семейств и родов лихенофлоры городов.

4.3. Оценка флористического богатства лихенофлоры городов.

Глава 5. Географический анализ флоры лишайников городов Европейской России.

5.1. Географические элементы лихенофлоры городов.

5.2. Распределение лишайников разных географических элементов по категориям городов и их местонахождению

5.3. Соотношение сосудистых растений и лишайников в городах («лишайниковый коэффициент»).

Глава 6. Экологический анализ флоры лишайников городов Европейской России.

6.1. Состав жизненных форм лишайников городов.

6.2. Распределение лишайников по эколого-субстратным группам в городах.

6.3. Специфичные субстраты в городах.

6.3.1. Лишайники интродуцированных деревьев и кустарников.

6.3.2. Лишайники плодовых деревьев и кустарников.

6.3.3. Лишайники искусственных субстратов.

Глава 7. Особенности распределения лишайников на территориях городов Европейской

России.

7.1. Распределение лишайников на территории мегаполиса С.-Петербурга.

7.1.1. Лишайники исторических садов и парков городал,.

7.1.2. Лишайники современных садов и парков.

7.1.3. Лишайники арборетумов.

7.1.4. Лишайники некрополей.

7.1.5. Лишайники набережных.92 \

I ^ ^

7.1.6. Лишайники исторической крепости: Музей-заповедник «Петропавловская ^ крепость») .«ггГ.

7.1.7. Лишайники транспортных магистралей.

7.1.8. Лишайники жилой застройки.

7.1.9. Лишайники промышленной зоны.

7.1.10. Лишайники научного городка: Пулковская обсерватория.

7.1.11. Лишайники загородных исторических парков.

7.1.12. Лишайники лесопарков.

7.1.13. Лишайники санаторно-курортной зоны.

7.1.14. Лишайники садово-дачных участков.

7.2. Распределение лишайников на территории «большого города» на примере Пскова.

7.3. Распределение лишайников на территории малых городов на примере Себежа

7.4. Распределение лишайников на территории «бывших городов» на примере Старой Ладоги.

Глава 8. Сравнительный анализ лихенофлор городов.

8.1. Сравнение лихенофлор мегаполисов: Москва - С.-Петербург.

8.2. Сравнение лихенофлор мегаполиса и крупнейшего города: С.-Петербург-Екатеринбург.

8.3. Сравнение лихенофлор мегаполиса, большого и малого городов: С.-Петербург -Псков - Себеж.

8.4. Сравнение лихенофлор крупного, большого и малых городов: на примере шести городов Ивановской области.

8.5. Сравнение лихенофлор городов с флорой естественных территорий: на примере Ивановской области.

8.6. Сравнение лихенофлоры городов Европейской России с другими регионами.

Глава 9. Влияние городских условий на лишайники и лихеноиндикация атмосферного загрязнения.

9.1. Влияние городских условий на лишайники.

9.2. Лишайники и интенсивность использования городской территории.

9.3.Лихеноиндикация атмосферного загрязнения городов на примере С.-Петербурга.

Глава 10. Редкие и охраняемые виды лишайников на территории городов Европейской

России.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лишайники городов Европейской России"

Актуальность исследования. Изучение растительного покрова территорий городов, исследование его современного состояния и тенденции изменения являются актуальнейшими проблемами нашего времени. Преобладающая часть населения России (73%) живет в городах, причем более 2/3 городских поселений (70%) расположены в Европейской части страны. При этом создаются особые условия для формирования городских флор. В настоящее время ботаники активно занимаются изучением урбанофлор сосудистых растений по всей России, что позволило выявить ряд закономерностей и провести ряд обобщений для разных регионов (Чичев, 1981; Горышина, 1991 а; Ильминских, 1993; Ильминских и др., 1998;Ишбирдина, Ишбирдин, 1992, 1993; Григорьевская, 2000; Пяк, Мерзлякова, 2000; Терехина, 2000; Антипина, 2002; Раков, 2003; Мельникова, Хозяинова, 2004; Максимов, 2005; Пихтелева, Штырлина, 2005; Федорова, 2005, и др.). Изучена флора сосудистых растений примерно 300 городов, в том числе примерно для трети составлены полные видовые списки. Однако для городских лихенофлор подобное исследование до сих пор не проводилось. Отсутствовала обобщающая сводка по составу видов флоры лишайников городов, что и послужило одним из оснований для проведения настоящей работы. Проведенные нами исследования по изучению лихенофлоры городов Европейской России должны восполнить данный пробел и явиться основой последующего мониторинга состояния лихенофлоры городов, изменением их во времени. Монографическая обработка данных по флоре лишайников городов очень важна, поскольку лишайники являются хорошими показателями состояния окружающей среды и широко используются в биомониторинге (Бязров, 2002). В связи со сказанным, тема предложенного исследования представляется весьма актуальной.

Цель и задачи исследования. Наиболее общей целью данной работы является разносторонняя характеристика лихенофлоры городов Европейской части России, выяснение ее современного состояния и динамики изменений, выявление основных закономерностей распределения лишайников, связанных с особенностями городских условий.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление видового состава лишайников городов в пределах всех растительных зон Европейской России и создание «Конспекта лихенофлоры городов Европейской России».

2. Проведение таксономического, морфологического, экологического и географического анализов общей лихенофлоры городов Европейской России.

3. Рассмотрение особенностей лихенофлор городов разных категорий (мегаполисы, крупнейшие, крупные, большие, средние, малые города). Выявление комплекса видов наиболее чутких к влиянию городских условий, а также комплекса синатропных видов урбанолихенофлор.

4. Выяснение особенностей распределения лишайников по отдельным элементам городского ландшафта и теоретическое обоснование распределения лишайников на урбанизированных территориях.

5. Проведение сравнительного анализа лихенофлор городов с использованием методик сравнительной флористики и математической статистики, для выявления степени сходства флор и подтверждения изменений, происходящих в процессе исторического развития городов.

6. Выявление редких, исчезающих и охраняемых видов на территории городов Европейской России.

7. Сравнение характерных особенностей городских флор сосудистых растений и лишайников.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту. На защиту выносятся следующие вопросы:

1. Лихенофлора городов, вопреки сложившемуся мнению, в целом довольно богата и разнообразна. Она включает в себя более половины видов лишайников, известных в настоящее время для Европейской России. Это касается лихенофлоры в целом и лихенофлор городов разных категорий (мегаполисы, крупнейшие, крупные, большие, средние, малые города).

2. Систематическая структура урбанолихенофлоры достаточно сложна и гетерогенна. Она отражает географические особенности региона (зональность растительности) и специфику городских условий.

3. Распределение лишайников в городах имеет закономерный, мозаичный характер. Причинами, вызывающими дифференциацию лишайникового покрова, помимо загрязнения среды, являются разнообразие местообитаний и субстратов, а также разная интенсивность использования городской территории. Специфика городских условий заключается в наличии большого числа деревьев-интродуцентов, плодовых деревьев и кустарников, а также искусственного субстрата (бетон, кирпич, пластмассы и др.).

4. Сравнение характерных особенностей городских флор сосудистых растений и лишайников показывает как сходство (изменение таксономического спектра, динамичность видового состава, наличие синантропных групп видов, процесс унификации флоры, наличие редких видов, роль интродукции),, так и отличие (более выраженная реакция на атмосферные загрязнения, большая зависимость от субстратов, большая связь лишайников с дифференциацией растительного покрова).

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые выявлен видовой состав лишайников городов Европейской России и составлен конспект флоры лишайников 107 городов Европейской России, насчитывающий 604 вида лишайников, относящихся к 162 родам, 54 семействам и 13 порядкам. Впервые проведен сравнительный анализ лихенофлор городов с использованием методик сравнительной флористики и математической статистики, позволивший, с одной стороны, показать степень сходства флор, а, с другой стороны, подтвердить изменения, происходящие в процессе исторического развития городов. Впервые для всего региона дана биоморфологическая, экологическая и географическая характеристика флоры лишайников городов и выявлена роль лишайников в различных городских I местообитаниях всех растительных зон Европейской России. Существенно дополнены сведения по распространению видов лишайников по субстратам в городских условиях. Рассмотрены лишайники на интродуцированных деревьях и кустарниках, на плодовых культурных деревьях и кустарниках, лишайники на искусственных субстратах, созданных человеком (бетон, кирпич, пластмассы и пр.). Впервые разработан и применен ландшафтный подход при изучении городских лихенофлор: рассмотрено распределение лишайников по отдельным элементам городского ландшафта, выявлена статистически достоверная приуроченность видов к определенным местообитаниям,дано теоретическое обоснование распределения лишайников на урбанизированных территориях. Разработана классификация городских лишайников по приуроченности их к ландшафтам разной степени окультуренности и чувствительности к загрязнению атмосферы. Разработаны новые методические подходы для оценки состояния парковых ландшафтов на основе лихеноиндикации. Выяснена важность в изучении городских лишайников социально-географического подхода: значимость исторического развития городов и особенности планировочной структуры. Выявленная значительная роль лишайников дает более полную и четкую картину о структуре городских экосистем.

Практическое значение работы. Результаты исследований могут использоваться при оценке состояния парковых ландшафтов, охраняемых территорий (исторические крепости, некрополи и др.), качества городской среды при экономической оценке земель.

Составленные лихеноиндикационные карты атмосферного загрязнения могут учитываться при контроле за состоянием окружающей среды.

Данные по систематике, экологии и географии лишайников городов могут быть использованы при чтении курсов по систематике растений, экологии и охраны природы в высших учебных заведениях. Они были использованы и при составлении «Красной книги природы Ленинградской области» (2000) и «Красной книги природы Санкт-Петербурга» (2004).

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на следующих конференциях: «Экологические проблемы Ивановской области» (Иваново, 1986, 1987), «Изучение грибов в биогеоценозах» (Свердловск, 1988), «Экологическое нормирование: проблемы и методы» (Пущино, 1992), на 2-м Международном симпозиуме международной ассоциации лихенологов (Швеция, 1992), на международной конференции «Грибы и лишайники в Балтийском регионе» (Литва, Вильнюс, 1993), на Пятом международном микологическом конгрессе (Канада, Ванкувер, 1994), на совещании «Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях» (С.-Петербург, 1997), на Международных чтениях «Современность и археология» (С.- Петербург, 1997), на II (X) съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), на международной конференции « Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (С.-Петербург, 2000), на конференции «Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы» (Псков, 2001), на общественно-научной конференции с международным участием «Природные и культурные ландшафты: проблемы экологии и устойчивого развития» (Псков, 2002), на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), XVII Международном ботаническом конгрессе (Австрия, Вена, 2005), а также на заседаниях Русского ботанического общества, совместных научных семинарах лаборатории географии и картографии растительности и лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

По материалам диссертации опубликовано 85 работ, в том числе 2 монографии.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы и двух приложений (Приложение 1 — «Конспект флоры лишайников городов Европейской России», приложение 2 - таблицы и флористические списки). Работа изложена на 500 страницах машинописного текста, из них 212 страниц составляет текст, 288 страниц двх*< приложения, в том числе Конспект флоры на 196 страницах. Работа иллюстрирована 57 таблицами и 27 рисунками. Список литературы включает 655 источников, из них 133 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Малышева, Наталья Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Лихенофлора городов Европейской России, вопреки сложившемуся мнению, в целом довольно богата и разнообразна. Она представлена 604 видами лишайников из 162 родов, 54 семейств и 13 порядков. По количественному составу флора лишайников 107 изученных городов включает более половины видов Европейской части России (55%). Это совпадает с представлением о высоком уровне видового разнообразия урбанофлор в отношении цветковых растений.

2. Систематическая структура общей урбанолихенофлоры достаточно сложна и гетерогенна. Она отражает географические особенности региона (зональность растительности) и влияние городских условий. Состав и соотношение лидирующих по числу видов, семейств и родов в рассматриваемой лихенофлоре свойственны лихенофлорам всей Голарктики. Уровень видового богатства выше среднего имеют 17 семейств: Parmeliaceae (90 видов), Lecanoraceae (72), Ramalinaceae (47), Cladoniaceae (46), Physciaceae (37), Teloschistaceae (25), Hymeneliacea (22), Lecideaceae (21), Porpidiaceae (19), Rhizocarpaceae (18) и др. Они содержат 509 видов, или 84% от общего числа видов. Первые десять семейств объединяют 65,7% видового состава флоры. В спектре семейств урбанолихенофлоры достаточно высокое положение занимают семейства, характерные для тундровых (Stereocaulonaceae), бореальных (Parmeliaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae, Physciaceae), аридных (Acarosporaceae), средиземноморских (Ramalinaceae, Collemataceae) лихенофлор Голарктики, что подтверждает гетерогенность состава лихенофлоры городов. Вь флористическом спектре родов лишайников городов также сочетаются черты, характерные для бореальных (Bryoria, Usnea), тундровых (Stereocaulon) и аридных (Aspicilia, Caloplaca, Acarospora) лихенофлор. Специфика городских условий проявляется в преобладании в составе флоры родов, представленных небольшим числом видов. 83 рода (50,6%) содержат по 1 виду.

3. Ведущая роль в биоморфологической структуре видового состава лихенофлор городов принадлежит накипным видам (358, или 59%). Роль листоватых и кустистых примерно одинакова - отмечается 125 видов листоватых (21%) и 121 вид кустистых (20%) лишайников. Преобладание накипных лишайников характерно для лихенофлор всех категорий городов (мегаполисы, крупнейшие, крупные, большие, средние, малые, «бывшие города»).

4. Лишайники городов относятся к 8 эколого-субстратным группам: эпифиты, эпилиты, эпигеиды, эпиксилы, эпибриофиты, эпифитореликвиты, эпикопрофиты и лишайники, обитающие на искусственном субстрате, созданном человеком. В общей урбанолихенофлоре преобладают эпилиты (306 видов, 51%), эпифиты (252 вида, 42%) и эпигеиды (125 видов,

21%). Преобладание эпилитов в общей флоре связано с обилием каменистого субстрата в северных малых городах. В других категориях городов и малых городах средней полосы Европейской России, где мало каменистого субстрата, отмечается преобладание эпифитов.

5. Существенно были дополнены сведения по распространению видов лишайников по субстратам в городских условиях. Рассмотрены лишайники на интродуцированных деревьях и кустарниках, на плодовых, культурных деревьях и кустарниках, лишайники на искусственных субстратах, созданных человеком (бетон, кирпич, пластмассы). На 159 интродуцированных видах деревьев и кустарников родом из Северной Америки, Азии и Западной Европы выявлен 91 вид лишайников. Местные виды деревьев и кустарников заселяются лишайниками значительно лучше (252 вида лишайников). Однако роль интродуцентов в расселении лишайников на территории городов важна, поскольку экзоты представлены большим числов высаженных экземпляров. На 26 видах плодовых деревьев и кустарников выявлено 60 видов лишайников из 27 родов. Лишайники в городах осваивают новые экологические ниши, поселяясь на искусственных субстратах, созданных человеком. Выявлен 71 вид (11,7%) лишайников, заселяющих подобные субстраты.

6. В лихенофлоре городов Европейской России представлены лишайники, относящиеся к 8 географическим элементам. Ведущее положение занимают виды, относящиеся к бореальному (197 видов, или 32,6%), арктоальпийскому (116 видов, или 19,2%), мультизональному (94 вида, или 15,7%) и неморальному (80 видов, или 13,2%) географическим элементам. Вместе они составляют основное ядро флоры - 487 видов (80,7% от всего видового состава). Участие лишайников других географических элементов (гипоарктомонтанного, монтанного, аридного и арктического) незначительно. Лихенофлора городов представлена широко распространенными видами (96%), имеющими мультирегиональный (39,4%), голарктический (37%), евроазосевероамериканский (10%), евразиатский (5%), евросевероамериканский (5%) типы ареалов. Европейский тип ареала имеют всего 16 видов (3%).

7. Рассмотрено распределение лишайников по отдельным элементам городского ландшафта, выявлена статистически достоверная приуроченность видов к определенным местообитаниям. Распределение лишайников на городских территориях имеет мозаичный характер и соответствует основным закономерностям распределения высших растений по местообитаниям. Выяснено, что особенности функционального использования городских территорий и интенсивность их использования являются не менее важным фактором, чем атмосферные загрязнения. Выявлены группы видов, наиболее чутких к влиянию городских условий, а также комплекс синантропных видов урбанолихенофлор.

7. Сравнительный анализ лихенофлор городов, с использованием методик сравнительной флористики и математической статистики, показал сходство урбанолихенофлор в пределах одной растительно-климатической зоны (бореальной) и подтвердил изменения, происходящие в процессе исторического развития городов. Лихенофлоры городов разных категорий (мегаполисы, крупнейшие, крупные, большие, средние, малые, «бывшие» города) в пределах одной растительной зоны (бореальной) характеризуются высоким сходством по таксономической, географической структуре и спектру жизненных форм между собой и с флорой лишайников окружающих города естественных территорий. Они представляют собой обедненный вариант местной флоры. Сравнение современных и исторических флор отдельных элементов городского ландшафта С.-Петербурга (парки, лесопарки) показало, что коэффициент сходства составляет примерно 0,4. Сравнение лихенофлор мегаполиса С.-Петербурга и Москвы свидетельствует о возрастании роли синантропного, комплекса видов. Сходство флор за столетие (по сравнению с началом XX в.) увеличилось примерно на 10%.

8. На территориях городов Европейской России выявлено 52 вида лишайников, внесенных в Красные книги разного уровня. Основным лимитирующим фактором, влияющим на численность редких видов, является антропогенный фактор. В большинстве случаев решающим фактором исчезновения видов остается уничтожение их местообитаний. К естественным лимитирующим факторам относятся нахождение видов на границе ареала и узкая экологическая специализация.

9. Сравнение характерных особенностей городских флор сосудистых растений и лишайников показывает как сходство, так и отличие. Сходство выражается в изменении таксономического спектра, увеличении роли 10 ведущих семейств, динамичности видового состава, роли интродукции, наличии синантропных групп видов, зональном характере распространения на территории Европейской России, процессе унификации флоры, наличии редких видов. Различия выражаются в том, что у сосудистых растений может наблюдаться увеличение флористического разнообразия в городах, у лишайников - уменьшение числа видов; наблюдается большая зависимость лишайников от внешних факторов, например от загрязнения; большая зависимость от местообитания и субстратов, большая связь лишайников с дифференциацией растительного покрова.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Малышева, Наталья Владимировна, Санкт-Петербург

1. Александрова К.В. Ботаника. Основные отечественные библиографические источники и словари. 1917 — 1974. Л.: АН СССР, 1975. 70 с.

2. Алексеева С., Владимирова А., Ерофеев А. и др. Городские имена сегодня и вчера: Ленинградская топонимика. СПб.: РПК «Лик», 1990. 158 с.

3. Алексевнина М.С., Преснова Е.В. Экологическое состояние малых рек, протекающих по территории г. Перми/ Экология города: Материалы регион, научно-технич. конф. Пермь: Пермский ун-т, 1998. с. 3 4.

4. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей, М.: МОИП, 1947. 79 с.

5. Андреев М.П. Дополнение к лихенофлоре Калининградской области России: лишайники каменистых субстратов// Новости систематики низших растений. 2002. Т.36. С. 68 72.

6. Андреев М.П. Коллема Бахмана// Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. СПб, 2000. С. 444 445; Коллема почти чернеющая// Там же. С. 446 - 447; Лептогиум Исаченко// Там же. С. 447 - 448; Пармелиелла трехлистная// Там же. С. 452.

7. Андреев М.П. Сем. Lecideaceae. Lecidea// Определитель лишайников России. Вып. 7. Лецидеевые, Микареевые, Порпидиевые. СПб.: Наука, 1998. С. 6-97.

8. Андреев М.П., Веденеев A.M. Эпилитные лишайники Волгоградской области (юго-восток европейской части России)// Новости систематики низших растений. 2001. Т.35. С. 112-120.

9. Андронов Н.М. Деревья и кустарники дендрологического парка Лесотехнической академии. Л.: ЛТА, 1962.111 с.

10. Антипина Г.С. Урбанофлора Карелии. Петрозаводск: Изд-во Петрозаводск, гос.ун-та, 2002.200 с.

11. Антонова И.М. Эпилитные лишайники Полярно-альпийского ботанического сада (Хибины, Кольский полуостров)// Бот. журн. 1998. Т. 83. № 4. С. 79 91.

12. Антонова И.М., Дудорева Т.А. Каталог лишайников заповедной территории Полярно-альпийского ботанического сада. Апатиты: КНЦ РАН, 1997. 34 с.

13. Архитектурная композиция садов и парков/ Под ред. А.П. Вергунова. М.: ЦНИИ и проекта, ин-т по градостроительству, 1980.254 с.

14. Атлас «География России». М.: Роскартография, 2004. 54 с.

15. Базилевская Н.А., Белоконь И.П., Щербакова А.А. Краткая история ботаники. М.: Учпедгиз, 1968.310 с.

16. Базилевская Н.А., Мейер К.И., Станков С.С., Щербакова А.А. Выдающиеся отечественные ботаники. М.: Учпедгиз, 1957.443 с.

17. Байбаков Э.И. Лихеноиндикационное картографирование атмосферных загрязнений городов Волжско-Камского края// Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии (Сб. ст.). М.: МГУ ИД «Муравей», 1998. С. 366 - 367.

18. Байбаков Э.И. Оценка экологического состояния урбанизированных территорий с помощью методов лихеноиндикации (на примере Казани). Автореф. дисс.канд. биол. наук. Ижевск, 2003. 19 с.

19. Байбаков Э.И., Ситников А.П. Лихенофлора г. Казани: изменение видового состава в историческом аспекте// Вестник ТО РЭА. 2000. № 1. С. 41 47.

20. Байрак О.М. Антропогенш змши л1хенофлори на околицях м. Харкова// Укр. бот. журн. 1988. Т. 45. №4. С. 54-58.

21. Байтин А.А. Краткий обзор истории хозяйства в Лисинском учебно-опытном лесхозе// Труды ЛТА. 1956. № 73. С. 11- 27.

22. Баумгертнер М.В. Лишайники биоиндикаторы загрязнения окружающей среды юга Кемеровской области// Сибирский экологический журнал. 1998. № 2. С. 191 - 196.

23. Бастарева Л.И. Петропавловская крепость: путеводитель. Л.: Лениздат, 1989. 124 с.

24. Бастарева Л.И., Сидорова В.И. Петропавловская крепость: Путеводитель. Л.: Лениздат, 1987. 78 с.

25. Бекетов А. Взгляд на состояние исследований петербургской растительности// Труды С.-петерб. О-ва естествоисп. 1870. Т. 1. Вып. 2. С. 187-207.

26. Белякова Г.А. Водоросли реки ГородняУСовременные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. (Сб. ст.). М.: МГУ ИД «Муравей», 1998. С. 314.

27. Белякова Г.А., Гололобова М.А. Диатомовые водоросли Косинских озер// Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. (Сб. ст.). М.: МГУ ИД «Муравей», 1998. С. 315.

28. Бесполитова Л.А., Кавеленова Л.М. К перспективам лихеноиндикации в урбосреде в условиях лесостепи (на примере города Самары)// Вестник Самарского гос. ун-та. Естественнонаучная серия. 2001. № 4 (22). С. 175 — 184.

29. Беспятых Ю.Н. Петербург Петра I в иностранных описаниях. Введение. Тексты. Комментарии. Л.: Наука, 1991.279 с.

30. Биоразнообразие и редкие виды национального парка «Себежский». СПб., 2001.280 с.

31. Богданов Г., Рубан В. Историческое, географическое и топографическое описание Санкт-Петербурга от начала заведения с 1703 по 1751 год. СПб., 1779. 528 с.

32. Боговая И.О. Скверы-музеи// Зеленое строительство. Сб. статей. JI., 1963. С.31-34.

33. Боговая И.О., Фурсова Л.М. Ландшафтное искусство: Учебник для вузов. М.: Агропромиздат, 1988.223 с.

34. Борисов А.А. Климат// Природа Ленинграда и его окрестностей/ Под ред. С.Я. Соколова. Л., 1964. С.7-20.

35. Борисова Е.А., Кожин М.Ю., Шилов М.П. Флора г. Кинешмы, ее динамика и антропогенная трансформация// Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги: Сб. научн. тр. Ярославль, 1999. С. 68 72.

36. Бочаров В .Л., Бугреева М.Н., Смирнова А.Я. Некоторые особенности экологической ситуации в малых городах Черноземья// Экология средних и малых городов: проблемы и решения: Тез. докл. научно-техн. конф. М., 1998. С. 4 5.

37. Булах А.Г., Абакумова Н.Б. Каменное убранство центра Ленинграда. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987.296 с.

38. Булах А.Г., Абакумова Н.Б. Каменное убранство главных улиц Ленинграда. СПб.: Изд-во С.-Петербургск. ун-та, 1993.184 с.

39. Булыгин Н.Е. Связева О.А. , Фирсов Г.А. Дендрологические фонды садов и парков Ленинграда / Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова АН СССР. Л., 1991. 66 с. Деп. в ВИНИТИ: № 2790-В91.

40. Булычева Н.В., Горная А.А., Мягков В.Н. и др. Город. Транспорт.Экономика. // Мониторинг социально-экономической ситуации и состояния рынка труда С.-Петербурга. 1996. № 2. с.36-41.

41. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наукова думка, 1991. 168 с.

42. БуткевичН .А. Эпифитная флора в районе опытной станции лесоводства Московской сельскохозяйственной академии// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат. 1985. Т.8. С. 72 74.

43. Буш Н.А. Растительность заповедного парка Петергофского естественно-научного института//Труды Петергофск. естеств.-науч. ин-та. 1926. № 3. С. 1-75.

44. Быков В.Н. Экологический аспект экспансии урбанизации//Экология города: материалы регион, научно-техн. конф. Пермь: Пермский ун-т, 1998. С. 30 32.

45. Бязров Л.Г. Беспозвоночные животные в эпифитных лишайниках разных жизненных форм в лесах Подмосковья// Биология почв Северной Европы. М., 1988. С. 149 154.

46. Бязров Л.Г. Распространение лишайников в городе Москве и некоторые вопросы экологического нормирования// Экологическое нормирование: Проблемы и методы. Тез. науч.-коорд. совещ. Пущино, 1992. С.27-29.

47. Бязров Л.Г. Видовой состав и распределение эпифитных лишайников в лесных насаждениях Москвы// Лесоведение. 1994. № 1. С. 45 54.

48. Бязров Л.Г. Видовое разнообразие лишайников Москвы// Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1996 а. Т. 101. №3. С. 68-77.

49. Бязров Л.Г. Исследование лишайников сигнал опасности// Наука в России. 1996 б. № 4. С. 64-68.

50. Бязров Л.Г. Биоиндикация качества воздуха в Москве по картированию распространения эпифитных лишайников// Экология и промышленность России. 1998 а. № 7. С. 27 31.

51. Бязров Л.Г. Оценка качества воздуха г. Москвы по распространению лишайников// Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. (Сб. ст.). М.: МГУ ИД «Муравей», 1998 б. С. 368 - 369.

52. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир, 2002. 336 с.

53. Васильев Б. Г. Старая Ладога. Архитектурные памятники XII XIII веков. Л.: Мин-во культуры РСФСР, 1984. 24 с.

54. Веденеев A.M. Лишайники Сарепты (Волгоградская область) // Бот. журн. 1999. Т.84. № 11.С.100- 107.

55. Веденеев A.M. Флора лишайников Волгоградской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2001.27 с.

56. Вереитинов И.А. Несколько слов о формах Parmelia physodes (L.) Ach. // Изв. Импер. С.-Петерб. бот. сада. 1906. Т. 6. № 4. С. 128 132.

57. Вереитинов И.А., Кашменский Б.Ф. Школьный гербарий споровых растений/ Под ред. А.А. Еленкина. Вып.1. Список лишайников. Юрьев, 1907. 7 с.

58. Вергунов А.П., Горохов В.А. Русские сады и парки. М.: Наука, 1987. 418 с.

59. Вехов В.Н., Губанов И.А., Лебедева Г.Ф. Культурные растения СССР. М.: Мысль, 1978. 336 с.

60. Витязева В.А. Невские острова: Елагин, Крестовский, Каменный. Л.: Художник РСФСР, 1985.171 с.

61. Витязева В.А., Кириков Б.М. Ленинград: Путеводитель. Л.: Лениздат, 1986. 366 с.

62. Вишневский М.В. Флора агарикоидных и гастеромицетных грибов г. Москвы// Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. (Сб. ст.). М.: МГУ ИД «Муравей», 1998 6. С. 169-170.

63. Владимиров В.В. Урбоэкология. М., 1999.204 с.

64. Воробьев А.В., Алешковскии М.Е. Памятники архитектуры Новгорода. Воеводский двор Кремля. Новгород: Книжная редакция газеты «Новгородская правда», 1959. 28 с.

65. Воробьева С.В., Шантарин В.Д. Социально-экологические проблемы средних и малых городов// Экология средних и малых городов: проблемы и решения. Тез. докл. научно-техн. конф. М., 1998. С. 24-26.

66. Гейден К.Л. Список растений, собранных в Московской губернии на экскурсиях с 1896 по 1899 г.// Фармацевт. М., 1900. № 3. С. 70.

67. Георги И.Г. Описание столичного города Санкт-Петербурга. СПб., 1794. 757 с.

68. Георгиев Ю. История С.-Петербурга в заново прочтенных названиях. М.; СПб., 1993. 14 с.

69. Главнейшие дикорастущие пищевые растения Ленинградской области/ Под ред. Б.А. Тихомирова. Л.: БИН АН СССР, 1942. 102 с.

70. Гладкий Н.П. Управление садово-паркового хозяйства и зеленого строительства Ленгорисполкома за 25 лет (1944 1969 гг.)// Зеленое строительство. Сб. статей. Л.: Стройиздат, 1972. С.3-9

71. Гнучева В.Ф. Материалы для истории экспедиций Академии наук в XVIII и XIX веках// Труды архива АН СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1940. № 4. С. 1-310.

72. Головач А.Г. Деревья, кустарники и лианы Ботанического сада БИН АН СССР. Л.: Наука, 1980. 188 с.

73. Голубкова Н.С. Географический анализ лихенофлоры Верхне-Волжского флористического района// Новости систематики низших растений. М.; Л.: Наука. 1965. Т. 1. С. 179-193.

74. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР. М.; Л.: Наука, 1966. 256 с.

75. Голубкова Н.С. О географических связях лишайников Памира// Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1977. Т. 14. С. 172 185.

76. Голубкова Н.С. Конспект флоры лишайников Монгольской Народной Республики. Л.: Наука, 1981.200 с.

77. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983. 248 с.

78. Голубкова Н.С. Лишайники пустыни Гоби (Монголия) и их адаптивная стратегия//

79. Новости систематики низших растений. СПб., 2001. Т. 35. С. 129 140.

80. Голубкова Н.С. Evernia // Определитель лишайников России. Вып. 6. Алекториевые,

81. Пармелиевые, Стереокаулоновые. СПб.: Наука, 1996 а. С. 49-56.

82. Голубкова Н.С. Usnea // Определитель лишайников России. Вып. 6. Алекториевые,

83. Пармелиевые, Стереокаулоновые. СПб.: Наука, 1996 б. С. 62- 107.

84. Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. Жизненные формы лишайников и лишайниковые синузии//

85. Бот. журн. 1989. Т. 74. № 6. С. 794 805.

86. Голубкова Н.С.Малышева Н.В. Влияние роста города на лишайники и лихеноиндикация г. Казаниатмосферных загрязнений// Бот. журн. 1978. Т.63. № 8. С. 1145 1154.

87. Голубкова Н.С., Малышева Н.В. Лишайники Волжско-Камского государственного заповедника // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 5. С. 669-703.

88. Горбачевич К.С., Хабло Е.П. Почему так названы? СПб.: АО «Норинг», 1996. 368 с. Города России: Энциклопедия/ Гл. ред. Г.М. Лаппо. М.: Большая Российская энциклопедия, 1994. 559 с.

89. Города Российской империи на 1.01.1914 (со сведениями о них на 1.01.1987). Справочник /Рутковская Л.А. (автор составитель). СПб. : Изд-во Русско-Балтийский информационный центр «Блиц», 1996. 88 с.

90. Города Российской федерации в 1993 году: Статистический сборник/ М.: Госкомстат России, 1995.276 с.

91. Горышина Т.К. Растения в городе. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991 а. 152 с. Горышина Т.К. Экология растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991 б. 189 с.

92. Горышина Т.К. Растительный мир старого Петербурга// Невский архив: Историко-краеведческий сборник. М., СПб.: Atheneum: Феникс, 1993. С.287-313. Греч А. Весь Петербург в кармане. СПб., 1851. 630 с.

93. Григорьевская А.Я. Флора города Воронежа. Воронеж: Изд-во Воронежск. ун-та, 2000. 200 с.

94. Гришина Л.И., Файнштейн Л.А., Великанова Г.Я. Памятные места Ленинградской области. Л., 1973.424 с.

95. Громов В.Л., Потемкин Л.П., Шаскольский И.П. Приозерск. Л.: Лениздат. 1963. 147 с. Гусев Ю.Д. Изменение рудеральной флоры Ленинградской области за 200 лет// Бот. журн. 1968. Т. 53. № И. С. 1569-1578.

96. Давыдов Е.А. Лихенофлора Северо-Западного Алтая: Автореф. дис.канд. биол. наук. СПб., 2001.23 с.

97. Даринский А.В. География Ленинграда. Л.: Лениздат, 1982. 190 с.

98. Даринский А.В. География Санкт-Петербурга: Природа, население, экономика, районы города. СПб.: Лениздат, 1993. 85 с.

99. Димо Н.А., Келлер Б.А. В области полупустыни. Саратов, 1907.215 с. Домбровская А.В. Влияние некоторых экологических факторов на распределение и рост кустистых и листоватых лишайников в Хибинах// Бот. журн. 1963. Т. 48. № 5. С. 742 748.

100. Домбровская А.В. Конспект флоры лишайников Мурманской области и северо-восточной Финляндии. Л.: Наука, 1970.118 с.

101. Дубяго Т.Б. Русские регулярные сады и парки. Л.: Госиздат по строит., арх. и строймат., 1963. 341 с.

102. Дубянский В.А. Экскурсия на дюны. Очерк Сестрорецких дюн и их растительности// Педагогический ежегодник лесного коммерческого училища за 1910 г. СПб., 1910. С.83-112; То же. Отд. отт. Пг., 1919.31 с.

103. Дудорева Т.А., Ахти Т.Т. Редкие виды макролишайников Мурманской области// Новости систематики низших растений. 1996. Т.31. С. 109 113. Дужников Ю.А. Пулковские высоты. Л., 1964. 96 с.

104. Евстигнеева А.С. Новые и редкие виды лишайников в лесах Республики Татарстан// Тр. Первой российской лихенологической школы (Апатиты, 06 12.08.2000). Петрозаводск, 2001. С. 41 -45.

105. Еленкин А.А. Кочующие лишайники пустынь и степей// Изв. Имп. СПб. бот. сада. 1901 а. Т.1.3 2. С.52-72.

106. Еленкин А.А. Лишайниковая манна (.Lichen esculentus Pall.). Исторический очерк литературы// Тр. Имп. СПб. бот. сада. 1901 б. Т. 19. С. 53-99.

107. Еленкин A.A. Lichenes florae Rossiae et regionum confinium orientalum. Fasciculus I// Tp. Имн. СПб. бот. сада. 1901 в. Т.19. Вьга.1.118 р.

108. Еленкин А.А. Краткий предварительный отчет о результатах лихенологической экскурсии в Среднюю Россию в 1903 г.// Изв. Имп. СПб. бот. сада. 1904. Т.4. Вып. 1. С. 9 17.

109. Еленкин А.А. Новые виды лишайников// Изв. Имп. СПб. бот. сада.1905. Т.5. № 3. С. 7788.

110. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России. Юрьев, 1906-1911. 1906 а.Ч.1. С. 1 -183 е.; 1907. 4.2. С.184-359; 1911. 4.3,4. С.360-682.

111. Еленкин А.А. О лишайнике Saccomorpha arenicola mihi, образующем новый род (,Saccomorpa mihi) и новое семейство (Saccomorphaceae гшЫ)//Труды пресноводн. биол. станции Имп. С.-Петерб. о-ва естествоисп. Юрьев, 1912. Т.З. С.174-212.

112. Еленкин А.А. Лишайники как объект педагогического и научного исследования// Экскурсионное дело. 1921. № 2,3. С.114-178; 1923 а. № 4-6. С.78-141.

113. Еленкин А.А. О формах лишайника Physcia grisea (Lam.) Elenk. nov.comb.// Бот. матер. Ин-та споровых раст. ГБС РСФСР. Пг., 1922. Т.1.Вып.2. С. 17-32.

114. Еленкин А.А. Из итогов 25-летней деятельности Института споровых растений Главного ботанического сада. Пг., 1923 б. 28 с.

115. Еленкин А.А. Распределение и список лишайников в окрестностях Мурманской биологической станции/ К.М. Дерюгин «Мурманская биологическая станция, 1899 1905»// Тр. СПб. об-ва естествоисп. 1906 б. Т.37. Вып.4. С. 112 - 115.

116. Еленкин А.А., Бекетов И.А. 14 спорологических экскурсий в окрестностях Приморской ж.-д. от ст. Лахта до ст. Дюны, предпринятых в 1918 году// Изв. Гл. бот. сада РСФСР. 1919. Т.19. Вып.1. С. 17-38.

117. Жирнов А. Д. Искусство паркостроения. Львов, 1977.208 с.

118. Заварзин А.А. Нефрома красивая// Красная книга природы Ленинградской области. Т.2. СПб., 2000. С.487-488.

119. Закутнова В.И. Эпифитные лишайники как индикаторы загрязнения атмосферного воздуха// Изв. Ан Азерб. ССР. Биол. науки. 1988. Вып. 4. С.122 128.

120. Закутнова В.И., Пилипенко Т.А. Мониторинг лишайников дельты Волги. Астрахань: Астраханский университет, 2004. 116 с.

121. Залесская J1.C., Микулина Е.М. Ландшафтная архитектура. Л.: Стройиздат, 1979. 240 с.

122. Замятнин Б.Н. Путеводитель по парку Ботанического института. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 128 с.

123. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. Карта. М.: 1 : 8 ООО ООО. М., 1999/ Отв. ред. Г.Н. Огуреева.

124. Иванов А.А. Николаевская главная астрономическая обсерватория в Пулкове. СПб., 1901. 47 с.

125. Иванова О.А. Ленинград. Новые сады и парки. Л.: Изд-е Союза архитекторов, 1958. 17 с.

126. Иванова О.А. Современные принципы озеленения городов// Матер. VI сессии Академии строительства и архитектуры СССР. М., 1960 а. 30 с.

127. Иванова О.А. Сады и парки Ленинграда. Л.: Госстройиздат, 1960 б. 56 с.

128. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в городских почвах// Сибирский экологический журнал. 2002. №3. С. 285-292.

129. Ильинская Н.А. Дворцово-парковые ансамбли// Архитектурное наследие Ленинградской земли. Л., 1983. С. 195-285.

130. Ильинская Н.А. Восстановление исторических объектов ландшафтной архитектуры. СПб.: Стройиздат, 1993. 157 с.

131. Ильминских Н. Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско Камского края): Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб., 1993. 36 с.

132. Ильминских Н.Г. Экотопологическая структура городской флоры// Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С. 269 276.

133. Ильминских Н.Г. Экотонный эффект и феномен урбаногеогенной флористической аномалии// Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: Изд-во С.-Петербургск. ун-та. 1998. С. 233-243.

134. Ильминскмх Н.Г., Шмидт В.М. Специфика городской флоры и ее место в системе других флор// Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С. 261 -269.

135. Ильминских Н.Г., Баранова О.Г., Пузырев А.Н. Конспект флоры Ижевска и его окрестностей// Природа Ижевска и его окрестностей. Ижевск: «Удмуртия», 1998. С. 81 169.

136. Инсаров Г.Э., Инсарова И.Д. Лишайники в условиях фонового загрязнения атмосферы двуокисью серы// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. Т. 9. С. 242 258.

137. Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.,1989. Т.12. С.113-175.

138. Исторические кладбища Петербурга. Справочник-путеводитель. СПб.: Изд-во Чернышева, 1993.639 с.

139. Исторический очерк Императорского С.-Петербургского ботанического сада за последнее 25-летие его с 1873 по 1898 г./ Под ред. А.А. Фишера-фон-Вальдгейма. СПб., 1898. 308 с.

140. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р. Урбанизация как фактор антропогенной эволюции флоры и растительности//Журн. общей биологии. 1992. Т. 53. 3 2. С. 211 214.

141. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р. Динамика флоры города Уфы за 60 — 80 лет// Бот. журн. 1993.Т.78.№З.С. 1-10.

142. Кабата-Пендиас A. (Kabata-Pendias А.). Фитоиндикация как инструмент для изучения окружающей среды// Сибирский экологический журнал. 2001. 3 2. с. 125 130.

143. Камерилова Г.С. Экология города: Урбоэкология. М.: Просвещение, 1997. 192 с.

144. Каннукене Л., Мартин Л., Тамм К. Результаты лихено- и бриоиндикационных работ на территории г. Кохтла-Ярве// Проблемы современной экологии. Экологические аспекты охраны окружающей среды в Эстонии. Тез. докл. 11 респ. экол. конф. Тарту, 1982. С.49.

145. Карманный иллюстрированный путеводитель по С.-Петербургу и его окрестностям. СПб., 1897. 185 с.

146. Кастальский Г. Императорского Вольного экономического общества травник окрестностей С.- Петербурга, собранный Г. Кастальским// Лесной журн. 1845. № 5. С.69-135.

147. Кастальский Г. Императорского Вольного экономического общества травник окрестностей С.-Петербурга, собранный Г.Кастальским. СПб., 1847. 67 с.

148. Катаева О.А. Аннотированный список видов лишайников Новгородской области// Новости систематики низших растений. 2002 а. Т. 36. С. 114 — 143.

149. Катаева О.А. Лишайники// Комаровский берег комплексный памятник природы. /Под ред. Е.А. Волковой, Г.А. Исаченко, В.Н. Храмцова. СПб., 2002 б. С. 39-43.

150. Катаева (Катенина) О.А. Флора лишайников Новгородской области: Автореф. дис.канд. биол. наук. СПб., 2003 в. 24 с.

151. Катаева О.А. Лишайники// Стрельнинский берег комплексный памятник природы.ДТод ред. Е.А.Волковой. Г.А.Исаченко. В.Н.Храмцова. СПб., 2005. С. 27 - 30.

152. Катенина О.А. Рамалина ниточная// Красная книга природы Ленинградской области. Т.2. СПб., 2000. С.478-479.

153. Кауфман И.М. Русские биографические и библиографические словари. М.: Госкультпросвет. 1955. 751 с.

154. Кашменский Б.Ф. Лишайники Курской и Харьковской губ.// Бот. журн. 1906. № 3. С.73 -110.

155. Келлер Б.А. Краткий вводный очерк растительности// Растительность Каспийской низменности между реками Волгой и Уралом. М.; Л., 1936. Т. 1. Вып. 2. С. 15-73.

156. Келлер Б.А. Низшие растения на почвах. Низшие растения на зональных почвах и столбовых солонцах в полупустыне// Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические и фитосоциологические. Воронеж, 1926. Вып. 2. С. 1-16.

157. Келлер Б.А. Растительность засоленных почв СССР// Растительность СССР. М.; Л., 1940. Т.2.С.481-521.

158. Кириков Б.М., Гендриков В.Б. Петропавловская (Санкт-Петербургская) крепость. СПб.: Внешторгиздат, 1993. 79 с.

159. Кирпичников А.Н. Отчеты о раскопках древнего Орешка за 1968 1970 гг. Рукописи. Место хранения - Рукописный архив института истории материальной культуры РАН (С.Петербург).

160. Кирпичников А.Н. Каменные крепости Новгородской земли. Л., 1984. 276 с.

161. Кирпичников А.Н. Посад средневековой Ладоги // Средневековая Ладога. Новые археологические открытия и исследования. Л., 1985. С. 170 180.

162. Кирьянов А.В. История земледелия Новгородской земли X XV вв. (по археологическим материалам)// Материалы и исследования по археологии СССР. 1959. № 65. С. 306 - 362.

163. Кирьянова Н.А. Сельскохозяйственные культуры и системы земледелия в лесной зоне Руси XI XV вв. М.: Изд-во Ин-та археологии РАН, 1992. 162 с.

164. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990.246 с.

165. Климат Иванова. Л.: Гидрометиздат, 1981. 160 с.

166. Климат Ленинграда. Л.: Гидрометеоиздат, 1982.252 с.

167. Кобак А., Пирютко Ю., Чудиновская Т. Как спасти наш некрополь? По материалам анкеты Ленинградского отделения СФК// Наше наследие. 1990. № 2 (14). С.123-138.

168. Колпиков М.В. Лисинский учебно-опытный лесхоз и его значение как научной и учебной базы// Труды ЛТА. 1956. №73. С. 3 10.

169. Колчин Б.А., Черных Н.Б. Дендрохронология Восточной Европы. М., 1977. 128 с.

170. Комарницкий Н.А. Очерк истории изучения низших растений в России и СССР// Ученые записки Московск. ун-та. 1948. Вып. 129. Кн. 6. С. 71 118.

171. Кондратюк С.Я., Солонина О.Ф. Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenhammer) Vezda токситолерантный лишайник Украши//Укр. бот. журн. 1990. Т. 47. №3. С. 37-41.

172. Кондратюк С.Я., Ходосовцев А.Е., Окснер А.Н. Caloplaca / Определитель лишайников России. Вып. 9. Фусцидиевые, Телосхистовые. СПб.: Наука, 2004. С. 38-235.

173. Конспект флоры Кавказа,Т.1/ Ред. Ю.Л. Меницкий. Т.Н. Попова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 2003.204 с.

174. Кохно Б.И. Садово-парковое искусство. Л.: Знание, 1980. 36 с.

175. Кохно Б.И. Советское ландшафтное искусство. 1917-1985 гг. Л.: Изд-во Академии художеств, 1987.73 с.

176. Кохно Б.И. О стиле советской ландшафтной архитектуры// Строительство и архитектура (Киев). 1989. № 9 (424). С.2-4.

177. Кочедамов В.И. Набережные Невы. М.; Л.: Госстройиздат, 1954. 179с.

178. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / Под ред. И.В. Ларина. М.; Л.: Сельхозгиз. 1950. Т. 1.688 е.; 1951. Т. 2. 948 е.; 1956. Т. 3. 879 с.

179. Котлов Ю.В. PseudevernialЮпр^тштсль лишайников России. Вып.6. Алекториевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые. СПб.: Наука. 1996. С.62.

180. Красиков Н.Я. Садово-парковое строительство// Зеленое строительство. Сб. статей. Л., 1972. С.26-34

181. Красная книга города Москвы/ Отв. Ред. Б.Л. Самойлова, Г.В. Морозовой. М.: АБФ, 2001. 624 с.

182. Красная книга Мурманской области. Мурманск: Кн. изд-во, 2003.400 с.

183. Красная книга Краснодарского края. Краснодар: Кн. изд-во, 1994. 285 с.

184. Красная книга природы Ленинградской области. Т.2. Растения и грибы./Отв. ред.Н.Н. Цвелёв. СПб.: Мир и семья, 2000. 672 с.

185. Красная книга природы Санкт-Петербурга/ Отв. ред. Г.А. Носков. СПб.: АНО НПО «Профессионал», 2004.416 с.

186. Красная книга Республики Татарстан. Казань: Природа, 1995.452 с.

187. Красная книга Тверской области/ Ред. А. С. Сорокин. Тверь: ООО «Вече Твери», ООО «Изд-во АНТЭК», 2002.256 с.

188. Красная книга Сочи. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды. Т. 1. Растения и грибы. Сочи, 2002. 148 с.

189. Курбатов В.Я. Сады и парки. Пг., 1916. 752 с.

190. Куровский Г.И. Исторические сады и парки// Природа Ленинграда и его окрестностей. Л.: Лениздат, 1964. С. 93 120.

191. Кушнир И.И. Архитектура Новгорода. Л.: Лениздат, 1982.144 с. Кючарианц Д. А., Раскин А.Г. Гатчина. Л.: Лениздат, 1990.238 с. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980.293 с.

192. Лебедев Д.В. Введение в ботаническую литературу СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956: 382 с.

193. Ленинград: Энциклопедический словарь. М.; Л.: Изд-во Большая Советская энциклопедия, 1957. 805 с.

194. Леса Москвы. Опыт организации мониторинга/ Л.П. Рысин, Г.А. Полякова, Л.И. Савельева и др. М., 2001.148 с.

195. Лийв С.Э. Лихеноиндикация состояния загрязнения воздуха в г. Валга// Флора и группировки низших растений в природных и антропогенно-экстремальных условиях среды. Таллин, 1984. С.187-202.

196. Липский В.И. Исторический очерк Императорского С.-Петербургского ботанического сада (1713 1913)// Императорский С.-Петербургский ботанический сад за 200 лет его существования. СПб., 1913. Ч. I. С. 1-367.

197. Липский В.И. Биографии и литературная деятельность ботаников и лиц, соприкасающихся с Императорским ботаническим садом// Императорский С.-Петербургский ботанический сад за 200 лет его существования. Пг., 1913 -1915. Ч. III. С. 1 536.

198. Липшиц С.Ю. Русские ботаники. Биографо-библиографический словарь. М.: Издание МОИП. Т. 1-Й. 1947. Т. III. 1950. Т. IV. 1952.

199. Липшиц С.Ю. Литературные источники по флоре СССР. Л.: Наука, 1975.232 с.

200. Логачев К.И. Петропавловская (Санкт-Петербургская) крепость: Историко-культурный путеводитель. Л.: Аврора, 1988. 143 с.

201. Любименко В.Н. Исландский мох как пищевое средство. Пг., 1919. 16 с.

202. Мавродин В.В. Северо-Запад России в VIII XVIII вв.: образование Петербургской губернии// Ленинградская область. Исторический очерк. Л.: Лениздат, 1986. С. 9 - 41.

203. Магнуссон А.Г. Новые лишайники севера СССР // Изв. Главн. Бот. сада, 1927. Т.26. Вып. 4. С. 359-370.

204. Макаревич М.Ф. Анагпз л1хенофлоры украинських Карпат. Кшв: Изд-во АН УРСР, 1963. 256 с.

205. Макаревич М.Ф. Зональный географический элемент как основа географического анализа// Матер. III закавказской конф. по споровым растениям. Тбилиси, 1968. С. 215 221.

206. Макаревич М.Ф. Сем. Pertusariaceaell Определитель лишайников СССР. Л., 1971 а. Вып.1. С.7-70.

207. Макаревич М.Ф. Lecanorall Там же. 1971 б. С.72 -146.

208. Макаревич М.Ф., Навроцкая И.Л., Юдина И.В. Атлас географического распространения лишайников в Украинских Карпатах. Киев, 1982.404 с.

209. Макарова И.И. Кладония крупнолистная// Красная книга природы Ленинградской области. Т.2. СПб., 2000. С. 443 444.

210. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск: Наука, 1990.199 с.

211. Максимов А.А. К флоре г. Архангельска// Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. междунар. конф. (С.-Петербург, 23 — 28 мая 2005 г.). М., СПб., 2005. С. 54.

212. Малая энциклопедия городов/ Сост. А.К. Золотько Харьков: Торсинг, 2000. 512 с.

213. Мальцев А.И. Сорная растительность СССР и меры борьбы с ней. М.; Л.: Изд-во сельхозлитературы, 1962.271 с.

214. Малый атлас России. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1997.160 с.

215. Малышева Н.В. Влияние атмосферных загрязнений на лишайники г. Казани// Экологические особенности низших растений советской Прибалтики. Вильнюс, 1977. С. 149 -150.

216. Малышева Н.В. Влияние некоторых антропогенных факторов на лишайники// Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1978. № 8. С.151 -152.

217. Малышева Н.В. Флора лишайников Татарской АССР. Дисс.канд. биол. наук. Л.,1979. 249 с.

218. Малышева Н.В. Эпифитные лишайники на интродуцированных породах в Татарии. Деп. в ВИНИТИ АН СССР. М., 1981. №3139. 13 с.

219. Малышева Н.В. Об особенностях морфологического строения лишайников в городских условиях// Тез. докл. VII конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1984 а. С.344- 345.

220. Малышева Н.В. О лишайниках// Природа Ивановской области. Вып. 3. Ярославль, 1984 б. С. 82 86.

221. Малышева Н. В. Об использовании лишайников в качестве "индикаторов старых лесов"// Проблемы экологии: Тез. докл. конф. Казань, 1985.4.1. С.91.

222. Малышева Н.В. Материалы к флоре лишайников Ивановской области// Новости систематики низших растений. Л., 1986 а. Т.23. С.182 -191.

223. Малышева Н.В. О крупной, интересной и малоизвестной коллекции лишайников К.С.Мережковского в гербарии Казанского университета// Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986 б. С.108-111.

224. Малышева Н.В. О состоянии лихенофлоры г. Плеса и его окрестностей// Экологические проблемы Ивановской области. Тез. докл. научно-практич. конф. Иваново, 1986 в. С. 38 40.

225. Малышева Н.В. О состоянии лихенофлоры парков г. Иванова// Экологические проблемы Ивановской области. Тез. докл. научно-практич. конф. Иваново, 1987. С. 66 68.

226. Малышева Н.В. Зависимость интенсивности соредиеобразования от городских условий у лишайников Parmelia sulcata Tayl. и Hypogymnia physodes (L.) ЩУ/ Изучение грибов в биогеоценозах: Тез. докл. IV Всесоюзной конф. Свердловск, 1988. с. 173.

227. Малышева Н.В. Лишайники Старо-Петергофского парка Биологического института Санкт-Петербургского университета и изменения лихенофлоры за 65 лет// Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 1992. Вып. 3. № 17. С.33-38.

228. Малышева Н.В. Лишайники окрестностей Ленинграда. 1. Изменение видового состава лишайников в окрестностях станции Ольгино (Ленинградская область) за 72 года// Новости систематики низших растений. СПб., 1993. Т.29. С.119-124.

229. Малышева Н.В. Лишайники исторических парков окрестностей Санкт-Петербурга // Бот. журн. 1994.1.19. № 11. С. 29-35.

230. Малышева Н.В. Лишайники арборетумов Санкт-Петербурга и его окрестностей// Бот. журн. 1995 а. Т.80. № 8. С. 54-64.

231. Малышева Н.В. Лишайники исторических некрополей Санкт-Петербурга// Бот. журн. 1995 б. Т.80. № 9. С.74-78.

232. Малышева Н.В. Об экологической патоморфологии лишайников в окрестностях Санкт-Петербурга// Новости систематики низших растений. СПб., 1995 в. Т.ЗО. С.78-85.

233. Малышева Н.В. Лихенофлора музея-заповедника "Парк Монрепо"// Бот. журн. 1995 д. Т.80, №3. С. 17-24.

234. Малышева Н.В. Лишайники окрестностей Санкт-Петербурга. 2. Лишайники парков Государственного музея-заповедника "Ораниенбаум"// Новости систематики низших растений. СПб., 1995 е. Т.ЗО. С. 73 78.

235. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 1. Современная лихенофлора и ее анализ// Бот. журн. 1996 а. Т.81. № 6. С. 23 -30.

236. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 2. Изменение лихенофлоры за 270 лет// Бот. журн. 1996 б. Т.81. № 7. С. 55-72.

237. Малышева Н.В. Биоразнообразие лишайников и оценка экологического состояния парковых ландшафтов с помощью лишайников (на примере парков окрестностей Санкт-Петербурга)// Новости систематики низших растений. СПб., 1996 в. Т.31. С.134-136.

238. Малышева Н.В. Морфолого-анатомическое строение накипных лишайников в условиях загрязнения окружающей среды// Новости систематики низших растений. 1996 г. Т. 31. С. 130 -134.

239. Малышева Н.В. Лишайники исторических садов и парков Санкт-Петербурга (основанных в XVIII начале XX веков)// Бот. журн. 1997 а. Т.82. № 7. С. 56 - 67.

240. Малышева Н.В. Лишайники современных садов и парков Санкт-Петербурга (основанных в 1920 1980 годы)// Бот.журн. 1997 б. Т.82. № 8. С. 77 - 84.

241. Малышева Н.В. Лишайники окрестностей Санкт-Петербурга. 3. Особенности распространения лишайников в Екатерининском парке Царского СелаII Новости систематики низших растений. СПб., 1997 в. Т.32. С. 58-64.

242. Малышева Н.В. Лишайники парка Елагина острова (Санкт-Петербург)// Новости систематики низших растений. СПб., 1997 г. Т.32. С. 55-58.

243. Малышева Н.В. Ботаническое изучение Земляного городища в Старой Ладоге// Современность и археология. Международные чтения, посвященные 25 летаю Староладожской археологической экспедиции. Тезисы докладов. СПб., 1997 д. С. 102 - 104.

244. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 3. Влияние городских условий и лихеноиндикация атмосферного загрязнения//Бот. журн 1998 а. Т. 83. № 9. С. 39-45.

245. Малышева Н.В. Лишайники набережных Санкт-Петербурга// Бот.журн. 1998 б. Т.83. № 2. С. 40-47.

246. Малышева Н.В. Лишайники территории музея-заповедника "Петропавловская крепость" (Санкт-Петербург)// Бот. журн. 1998 в. Т. 83. №11. С.39-45.

247. Малышева Н.В. Растительный мир Санкт-Петербургской (Петропавловской) крепости и его изменения за три столетия// Краеведческие записки. Исследования и материалы. Вып.6. Фортификация и архитектура Петропавловской крепости. СПб., 1998 г. С.305-313.

248. Малышева Н.В. Лишайники средневековых крепостей Северо-Запада России//Проблемы ботаники на рубеже XX XXI веков. Тез. докл., представленных II (X) съезду РБО (26 - 29 мая 1998 г., С.-Пегербург). СПб., 1998 д. Т. 2. с. 72.

249. Малышева Н.В. Лишайники городов Ивановской области// Бот. журн. 1999 а. Т. 84. № 2. С.59-67.

250. Малышева Н.В. Растения средневековых крепостей Северо-Запада России. 1. Крепости Ленинградской области//Бот. журн. 1999 6. Т.84. № 10. С.46-59.

251. Малышева Н.В. Лишайники "Усадьбы Меншикова" в Санкт-Петербурге и сравнение их с лишайниками исторических территорий начала XVIII в.// Новости систематики низших растений. СПб., 1999 в. Т.ЗЗ. С.138 142.

252. Малышева Н.В. Лишайники окрестностей Санкт-Петербурга. 4. Современное состояние и изменение видового состава лишайников за 90 лет в пос. Репино (б. Куоккала) и его окрестностях// Новости систематики низших растений. СПб., Т.ЗЗ. С.142-153.

253. Малышева Н.В. Растения средневековых крепостей Северо-Запада России. 2. Псковский и Новгородский кремли// Бот. журн. 2000 д. Т.85, № 10. С.42 52.

254. Малышева Н.В. Лишайники садовых и дачных участков Санкт-Петербурга и его окрестностей// Бот. журн. 2001 а. Т. 86. № 2. С.41-50.

255. Малышева Н. В. Лишайники Летнего сада в Санкт-Петербурге и особенности их распределения на территории сада// Новости систематики низших растений. 2001 б. Т. 34. С. 154-162.

256. Малышева Н.В. Лишайники окрестностей Санкт-Петербурга. 5. Изменение видового состава лишайников парка "Осиновая Роща" за 200 лет// Новости систематики низших растений. 2001 в. Т. 34. С. 162-166.

257. Малышева Н.В. О видовом составе лишайников, растущих у метро//Новости систематики низших растений. 2001 г. Т. 35. С. 178-183.

258. Малышева Н.В. Лишайники музея-заповедника Старая Ладога (Ленинградская область)// Новости систематики низших растений. 2001 д. Т. 35. С. 172 178.

259. Малышева Н.В. Лишайники городов, отмеченные в «Красной книге Ленинградской области»// Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы. Матер, регион, обществ.-научн. конф. (Псков, 29 30 ноября 2001 г.) Псков, 2001 е. Ч. 1. С. 148-151.

260. Малышева Н.В. Лишайники научного городка Пулковской обсерватории (Санкт-Петербург)// Новости систематики низших растений. 2002 а. Т.36. С. 161- 168.

261. Малышева Н.В. Образцы лишайников XVIII века из Санкт-Петербурга, хранящиеся в гербарии Хельсинкского университета (Н)// Бот. журн. 2002 б. Т.87, № 12. С. 134 137.

262. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2003 а. 100 с. (Труды С.-Петерб. о-ва естествоиспыт. Сер. 3. Т. 79).

263. Малышева Н.В. Лишайники малых городов Северо-Запада России// Бот. журн. 2003 б. № 10. С.40-50.

264. Малышева Н.В. Лишайники города Себежа// Природа Псковского края. 2003 в. Вып. 15. С. 10-13.

265. Малышева Н.В. Лишайники курортного парка в Старой Руссе// Разнообразие, функционирование, продуктивность и охрана биосистем в Новгородской области: Матер, регион, научн. конф. (10-11 декабря 2002 г.). Великий Новгород, 2003 е. С. 89 92.

266. Малышева Н.В. Лишайники-эпифиты культурных плодовых деревьев и кустарников Северо-Запада России// Ботан. журн. 2003 ж. Т. 88. № 11. С. 61 67.

267. Малышева Н.В. Лишайники города Пскова. 1. Краткий анализ лихенофлоры// Бот. журн. 2004 а. Т.89. № 7. С. 1070 1077.

268. Малышева Н.В. Лишайники города Пскова. 2. Распределение эпифитных лишайников// Бот. журн. 2004 б. Т. 89. № 8. С. 1276 1282.

269. Малышева Н.В. Лишайники города Пскова. 3. Особенности распределения лишайников на городской территории// Бот. журн. 2004 в. Т. 89. № 10. с. 1606 — 1611.

270. Малышева Н.В. Лишайники транспортных магистралей Санкт-Петербурга// Бот. журн. 2004т. Т. 89. № 9. С. 1453 1455.

271. Малышева Н.В. О распределении лишайников на территории малых городов на примере Себежа (Псковская область)// Бот. журн. 2004 д. Т. 89. № 11. С. 1782 1787.

272. Малышева Н.В. Лишайники окрестностей С.-Петербурга: 6. Современное состояние и изменение флоры лишайников Дудергофских высот за период 1799 2003 годы// Новости систематики низших растений. СПб., 2005. Т. 38. С. 226 - 237.

273. Малышева Н.В., Булыгин Н.Е. Эпифитные лишайники арборетума С.- Петербургской лесотехнической академии и выяснение их индикаторной роли// Изв. вузов. Лесной журн. 1996. № 6. С.13-18.

274. Малышева Н.В., Булычева Н.В., Федоров В.П. Компьютерная база данных по лишайникам Санкт-Петербурга // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. СПб., 1997. С.32.

275. Малышева Н.В., Голубкова Н.С., Шмидт В.М. Лишайники Татарии. II. Экологическое распределение лишайников по субстратам. Роль субстрата в географическом распространении лишайников// Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1980. № 15. С.45 55.

276. Малышева Н.В., Игнатьева Г.П., Кирпичников А.Н. Растительный мир крепости Орешек (Шлиссельбургской) и его изменения с XIV по XX век// Краеведческие записки. Исследования и материалы. Вып. 5. СПб., 1997. С. 38 50.

277. Малышева Н.В., Лапотникова Л.К. Влияние тяжелых металлов на морфологические признаки у лишайников// Экологическое нормирование: проблемы и методы: Тез. докл. научно-коорд. совещания. Пущино,1992. С.85-87.

278. Малышева Н.В., Рогова Т.В. К вопросу о рекреационном воздействии на эпигейные лишайники// Материалы VI конфереции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душамбе, 1978. С. 290 291.

279. Малышева Н.В., Связева О.А. Лишайники парка Ботанического института им. ВЛ.Комарова Российской академии наук (г. Санкт-Петербург)// Бот. журн. 1995. Т. 80, № 1. С. 108-118.

280. Малышева Н.В., Связева О.А. О заселении лишайниками интродуцированных древесных пород в Ботаническом саду Ботанического института РАН (Санкт-Петербург)// Бюл. Гл. бот. сада. М., 1996. Вып. 173. С.62 67.

281. Малышева Н.В., Симачев В.И. Лишайники Ботанического сада Санкт-Петербургского государственного университета//Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер.З. 1994. Вып. 3. № 17. С. 48-52.

282. Малышева Н.В., Смирнов А.Г. Определитель лишайников Татарской АССР. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1982. 148 с.

283. Малышева Н.В., Тихомирова И.Н., Тобиас А.В., Игнатьева М.Е., Шаврина И.И. Комплексное ботаническое обследование Летнего сада в С.- Петербурге // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 1995. № 17. С. 52 58.

284. Малышева Н.В., Шмидт В.М., Голубкова Н.С. Лишайники Татарии. И. Экологическое распределение лишайников по субстратам. Роль субстрата в географическом распространении лишайников// Вестн. ЛГУ. 1980. № 15. С. 45 55.

285. Мартин Л.Н., Мартин Л.Ю. Определение степени полеотолерантности лишайников с помощью линейной ординации// Folia Cryptogamica Estonica. 1974. Vol. 5. P.39 40.

286. Мартин Л.Н., Нильсон Э.М. Распространение эпифитных лишайников в городе Кохтла-Ярве// Человек, растительность и почва. Тарту, 1983. С.62 79.

287. Мартин Ю.Л., Мартин Л.Н., Нильсон Э.М. и др. Комплексные методы контроля качества природной среды//Матер, конф. специалистов стран-членов СЭВ, Москва, 23-29 ноября,1986. Черноголовка, 1986. С.88.

288. Марфенина О.Е. Оппортунистические грибы в антропогенно нарушенных экосистемах// Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. Сб. ст. М.: МГУ ИД «Муравей», 1998. С. 249 - 290.

289. Мельникова М.Ф., Хозяинова Е.Ю. Травянистая флора г. Тюмени и ее пространственное распределение// Вестник Тюменского гос. ун-та. 2004. № 3. С. 71 84.

290. Мережковский К.С. К познанию лишайников окрестностей Казани// Тр. Бот. музея РАН. 1920. Т. 18. С.93-142.

291. Мережковский К.С. К познанию лишайников севера России// Протоколы заседаний об-ва естествоисп. при Импер. Казанском ун-те. Приложение № 134. Казань, 1906. С. 1-15.

292. Мережковский К.С. Лихенологическая поездка в Киргизские степи (гора Богдо)// Тр. о-ва естествоспыт. при Имп. Казан, ун-те. 1911. Т.43. Вып.5.42 с.

293. Мильков Ф.Н. Человек и ландшафты. Очерки антропогенного ландшафтоведения. М.: Мысль, 1973. 224 с.

294. Мильков Ф.Н. Городские ландшафты: структура, экология, вопросы изучения// Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. Воронеж: Изд-во Воронежск. ун-та, 1996. с. 4 9.

295. Миняев Н.А. Новые лишайники для флоры окрестностей Ленинграда// Труды БИН АН СССР. Cep.II. Споровые растения. 1936. Вып.З. С.603-623.

296. Мозолевская Е.Г. Мониторинг состояния зеленых насаждений и городских лесов Москвы. Методы оценки состояния деревьев и насаждений// Экология большого города. Альманах.