Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эпифитные лишайники Предуралья и Урала в пределах Пермского края

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эпифитные лишайники Предуралья и Урала в пределах Пермского края"

На правах рукописи

005005338

Шаяхметова Зоя Модарисовна

ЭПИФИТНЫЕ ЛИШАИНИКИ ПРЕДУРАЛЬЯ И УРАЛА В ПРЕДЕЛАХ

ПЕРМСКОГО КРАЯ

03.02.01 - Ботаника

. 8 ДЕК 2011

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь 2011

005005338

Работа выполнена на кафедре ботаники Пермского государственного педагогического университета

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Шкараба Екатерина Михайловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Овеснов Сергей Александрович

кандидат биологических наук, доцент Пауков Александр Геннадьевич

Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Защита диссертации состоится 29 декабря 2011 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственно! национальном исследовательском университете по адресу: 614990 г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого совета.

Адрес cafiTa:http://www.psu.ru E-mail: novoselova@psu.ru Тел.: 8(342)239-62-17 Факс: (342)239-64-89

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного национального исследовательского университета.

Автореферат разослан 28 ноября 2011 г. Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.189.02

доктор биологических наук, доцент

Л. В. Новоселова

Введение

Актуальность темы. Для лесной зоны Голарктики в составе бореальных лихенофлор характерно преобладание эпифитных. лишайников, которые очень часто создают своеобразный аспект на деревьях. Это вполне закономерно, поскольку основными субстратами для лишайников в бореальных лесах служат стволы и кроны деревьев. В Пермском крае преобладающим типом растительности являются леса, занимающие более 70 % территории (Назаров, Шарыгин, 1999). Значительная протяженность территории края с севера на юг и с запада на восток, разнообразие форм рельефа и горных пород, неоднородность климатических условий, различие почв и почвообразующих пород определили неоднородность и пестроту растительного покрова. Многообразие лесных сообществ с меняющимся составом лесообразующих пород, не могло не отразиться на разнообразии эпифитных лишайников. В то же время, усиленная эксплуатация лесных ресурсов на протяжении трех столетий привела к коренной трансформации лесной растительности, уничтожению коренных лесов, и, как следствие этого, к обеднению региональной лихенофлоры, в том числе и ее важнейшего компонента -эпифитных лишайников.

Сведения о лишайниках Пермского края до недавнего времени были отрывочны и касались лишь отдельных территорий. Планомерные лихенологические исследования в регионе ведутся с 1995г. Наиболее полные списки видов опубликованы только для заповедников «Вишерский» и «Басеги», расположенных в горной части края (Селиванов, 2003 а, 2005 а; Урбанавичюс и др.., 2006). Согласно опубликованным данным (Крылов 1882; Окснер, 1945; Шкараба, 1968, 1979; Пережогин, 1996), для территории края к началу наших исследований было известно 97 видов эпифитных лишайников, при этом значительная часть указанных в публикациях видов не была подтверждена гербарными образцами. Отрывочные сведения о таксономическом разнообразии эпифитных лишайников и полное отсутствие данных о тенденциях их распространения в лесных сообществах в пределах региона стали основанием для выбора темы диссертационной работы.

Цели и задачи исследования Цель работы - изучить разнообразие эпифитных лишайников на территории Предуралья и Урала в пределах Пермского края, выявить особенности их распространения в регионе.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1) выявить видовой состав эпифитных лишайников района исследования;

2) провести таксономический, географический и экологический анализ изучаемой группы лишайников;

3) охарактеризовать особенности распространения, фитоценотическую и субстратную приуроченность эпифитных лишайников, встречающихся на территории Пермского края;

4) выявить и систематизировать эпифитные лишайниковые синузии ели и сосны в наиболее распространенных на территории Пермского края фитоценозах;

5) выявить редкие, уязвимые, нуждающиеся в охране виды, оценить состояние их популяций, предложить меры их сохранения.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. В результате проведенных исследований было выявлено 299 видов эпифитных лишайников и таксономически близких к ним нелихенизированных грибов. Для территории Пермского края выявлено 90 новых видов, из которых 1 вид (Taeniolella phaeophysciaé) оказался новым для Европейской части России. Проведен таксономический, географический, биоморфологический и экологический анализ видового состава эпифитных лишайников. Прослежена их субстратная и фитоценотическая приуроченность, проанализированы особенности распространения в ботанико-географических районах. С учетом ботанико-географического районирования территории в наиболее распространенных в регионе типах леса выявлены и систематизированы эндостратосинузии эпифитных лишайников основных лесообразующих пород - ели и сосны. Полученные сведения могут быть использованы для составления лихенофлористических сводок Пермского края, Урала и России.

Практическая значимость работы. В результате тщательного анализа экологических и биологических особенностей редких видов, их особенностей распространения были подготовлены обоснования для включения ряда нуждающихся в охране видов лишайников в Красную книгу Пермского края (2006). По итогам этой работы в Красную книгу Пермского края (2008) вошло 8 видов, еще 6 видов включены в приложение к Красной книге Пермского края. Собранные в процессе лихенологических исследований гербарные образцы легли в основу разработки диагностических ключей для определения лишайников, которые используются на лабораторных и практических занятиях в Пермском государственном педагогическом университете. Собранные образцы лишайников пополнили гербарии кафедры ботаники ПГПУ (PPU), Ботанического института им. В. J1. Комарова РАН (LE) и лаборатории бриологии и лихенологии Полярно-Альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН (KRABG).

Апробация работы. Результаты работы были представлены на отчетных конференциях кафедры ботаники Пермского государственного педагогического университета (2004-2009), Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения», (2003), VIII и IX молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004, 2006), молодежном научном семинаре «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (2005), II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (2006), международном совещании, посвященном 120-летию со дня рождения Всеволода Павловича Савича (2006), межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы Красных книг регионов России» (2006), международном совещании «Лишайники бореальных лесов» и четвертой российской полевой лихенологической школы (2007), межрегиональной конференции «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана» (2007), V международной конференции «Изучение грибов в

биогеоценозах» (2009), региональной с международным участием научной конференции, посвященной памяти П. Л. Горчаковского «Ботанические исследования на Урале» (2009), межрегиональной конференции, посвященной 20-летию Государственного природного заповедника «Вишерский» (2011), заседании Пермского отделения Русского ботанического общества (2011). По результатам исследования опубликовано 26 работ, из которых 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, библиографического списка, включающего 225 источников и приложения. Текст изложен на 167 страницах, содержит 59 рисунков (в том числе 48 в приложении) и 19 таблиц (5 в приложении).

Благодарности. Автор искренне благодарит Е. М. Шкараба, Г. П. Урбанавичюса и И. Н. Урбанавичене за всестороннюю помощь и огромную юральную поддержку; заведующего лабораторией лихенологии и бриологии ■отанического института им. В.Л. Комарова РАН М. П. Андреева за редоставленную возможность работы в лихенологическом гербарии; Т. А. ¿удореву и Д. Е. Гимельбранта за консультации и помошь в определении некоторых видов; коллег А. Е. Селиванова, А. В. Мелехина, Ю. А. Атееву, Л. В. агарину, а также студентов естественнонаучного факультета ПГПУ, шделивших со мной тяготы полевых исследований и за предоставленные материалы; всех близких за моральную поддержку и понимание.

Глава 1. История изучения лишайников Урала и прилегающих ерриторий

В главе 1 изложена история изучения лишайников Урала и прилегающих ерриторий, особое внимание уделено обзору публикаций, посвященных □учению лишайников в пределах Пермского края.

Глава 2. Природные условия Пермского края

В современных границах Пермский край расположен на северо-востоке •усской (Восточно-Европейской) равнины и западных склонах Среднего и Неверного Урала на стыке двух частей света - Европы и Азии. В современных раницах регион занимает площадь 160,2 тыс. км2. Максимальная [ротяженность с севера на юг достигает 645 км, с запада на восток - 417,5 км. Территория региона почти полностью расположена в бассейне реки Камы.

Глава содержит краткий обзор геологического строения и рельефа;, лимата, гидрографии, почвенного покрова и растительности региона.

С учетом особенностей рельефа и разнообразия растительности на ерритории края выделено 6 ботанико-географических районов (БГР): 1 -реднетаежных гшхтово-еловых лесов; 2 - южнотаежных пихтово-еловых [есов; 3 - широколиственно-елово-пихтовых лесов; 4 - островной Кунгурской [есостепи; 5 - средне- и южно-таежных предгорных пихтово-еловых и елово-1Ихтовых лесов; 6 - северо- и среднетаежных кедрово-еловых горных лесов Овеснов, 1997).

Современный облик

растительности Уральского Прикамья отражает ее зональные черты и степень преобразования деятельностью

человека. Леса края усиленно эксплуатировались, особенно в течение двадцатого столетия, что привело к закономерной смене пород. На месте вырубленных коренных лесов в ходе восстановительных сукцессий

сформировались различные варианты вторичных мелколиственных и смешанных хвойно-мелколиственных лесов.

Глава 3. Характеристика мест сбора и методика исследования

Материалом для работы послужила коллекция образцов эпифитных лишайников, собранных на территории Пермского края в процессе лихенофлористических исследований 2001-2008 гг. Маршруты закладывались с учетом ботанико-географичеекого районирования и возможного охвата наибольшего разнообразия ландшафтов и биотопов. Расположение

обследованных территорий и мест сбора лишайников показано на схематической карте региона (рис. 1).

Кроме основной коллекции, при камеральной обработке материалов были проанализированы образцы эпифитных лишайников, собранных разными коллекторами до 2000 г. Всего в работе учтены данные о 3000 образцов. .

Камеральная обработка проводилась в лаборатории кафедры ботаники ПГПУ в течение 2001-2008 гг. по общепринятым методикам исследования лишайников (Окснер, 1974). Правильность идентификации определенных образцов была проверена в лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (г. Санкт-Петербург), в лаборатории бриологии и лихенологии Полярно-Альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН.

При выделении и характеристике лишайниковых синузий основных лесообразующих пород таежных лесов использована методика, предложенная Л. Г. Бязровым (1990, 2002). Изучение эпифитных синузий проводилось на ели и сосне в, нескольких типах леса, расположенных в 5 ботанико-географических районах (БГТ) края. У ели изучались только синузии кроны, вследствие наибольшего видового богатства лишайников в данной зоне во всех ботанико-географических районах. Для исследования выбирались зрелые древостой в

Рис. 1. Места сбора образцов: — -границы ботанико-географических районов, цифрами обозначены номера БГР; 4» - обследованные территории.

пяти типах ельников: кисличном, черничном, кустарничково-сфагновом, крупнопапоротниково-зеленомошном, широкотравном. В каждом типе леса с 25-50 деревьев с одного высотного уровня отбирались отрезки веток длиной 30 см с лишайниками. Далее в лабораторных условиях проводилась идентификация собранных образцов лишайников и подсчет слоевищ каждого выявленного вида. Всего было обследовано 625 деревьев ели, каждое дерево рассматривалось как отдельное описание. В сосновых песщк синузии на стволах сосны изучались в трех типах фитоценоз ов: сосняках лишайниковых, черничных и кустарничково-сфагновых. В равнинной части края (1, 2, 3 БГР) объем выборки в каждом фитоценозе составил 50 деревьев, в 5 БГР - в сосняке кустарничково-сфагновом - 50 деревьев, в остальных фитоценозах - по 25 деревьев. Всего было обследовано 550 деревьев сосны, рассматриваемые как отдельные описания. На каждом дереве измерялась длина окружности ствола, устанавливался видовой состав лишайников и производился подсчет слоевищ на отрезке ствола от 0.5 до 1.5 м. от уровня почвы.

Сходные по видовому составу и соотношению жизненных форм описания объединялись в одну эндостратосинузию. Название синузии давалось по видам, доминирующим в группах жизненных форм, выделенных в соответствии с классификацией, предложенной Н. С. Голубковой и Л. Г. Бязровым (1989).

Глава 4. Аннотированный список эпифитных лишайников Предуралья и Урала в пределах Пермского края

В результате обработки коллекции образцов и анализа публикаций был составлен аннотированный список видов эпифитных лишайников Предуралья и Урала в пределах Пермского края.

Список включает 299 видов, из которых 287 таксонов представляют лихенизированные грибы (лишайники), 7 - систематически близкие к лишайникам нелихенизированные сапротрофные грибы и 5 - лихенофильные грибы, поселяющиеся на талломах лишайников. Виды расположены в алфавитном порядке латинских названий, которые даны, преимущественно, по сводке Р. Сантессона с соавторами (Santesson et al., 2004), с учетом некоторых других работ (Blanco et al., 2004; Obermayer, Mayrhofer, 2007; Список лихенофлоры России, 2010). После латинского названия приводятся данные о приуроченности вида к местообитаниям и форофитам, частоте встречаемости в ботанико-географических районах, обозначенных цифрами 1-6. Видовые названия ■ форофитов даны по книге «Иллюстрированный определитель растений Пермского края» (2007). Встречаемость видов приведена согласно следующей шкале: единично - вид известен по одному местонахождению в ботанико-географическом районе; редко - по 2-3 находкам; нечасто - по 4-10; часто - по 11-20; очень часто - более чем 20. Для видов, с единственной находкой в регионе приведены точные местонахождения, дата сбора образца и фамилия коллектора. Далее приводятся сведения об ареалогической группе и географическом элементе.

Глава 5. Таксономический и географический анализ эпифитных лишайников Предуралья и Урала в пределах Пермского края

5.1. Таксономический анализ

Выявленные в результате исследования 299 видов лишайников и близких к ним нелихенизированных грибов, относятся к 2 отделам, 5 классам, 15 порядкам, 42 семействам и 102 родам. Объем порядков, семейств и родов приведен в соответствии с системой, представленной на обновляющемся электронном ресурсе Index Fungorum, CABI Bioscience Databases (http://www.speciesftingorum.ora/). основанном на 10 издании Dictionary of the Fungi (2008). Семейства Caliciaceae и Physciaceae представлены в традиционном объеме.

Больше половины видов (53.2 % от общего числа) составляют таксоны порядка Lecanorales - самого крупного в лихенофлоре Земли. Они входят в состав 10 семейств и 45 родов. Также высока доля участия видов из порядков Teloschistales и Peltigerales - 14.7 и 8.7 % соответственно. Остальные 12 порядков содержат 56 видов, на долю которых приходится 18.7 %.

Среднее число видов на 1 семейство - 7.1. Восемь семейств имеют видовое богатство выше среднего показателя (табл. 1). На них приходится 188 видов или 62.8 % всего видового состава эпифитных лишайников. От 4 до 5 видов включают 6 семейств, еще 6 семейств имеют по 3 вида, 5-2 вида и 13 семейств представлены одним видом. Первые три семейства отличаются высоким родовым разнообразием: в состав семейства Parmeliaceae входит 21 род, 8 родов относится к Physciaceae и 7 - к Ramalinaceae.

Таблица 1

Спект p ведущих семейств

Семейство Число % от общего Число % от общего

видов числа видов родов числа родов

1. Parmeliaceae 59 19.7 21 20.6

2. .Physciaceae 30 10.0 8 7.8

3. Ramalinaceae 27 9.0 7 6.9

4. Lecanoraceae 24 8.0 2 2.0

5. Cladoniaceüe 22 7.4 1 1.0

6-7. Peltigeraceae 9 3.0 1 1.0

6-7. Pertusariaceae 9 3.0 1 1.0

8. Teloschistaceae 8 2.7 3 2.9

Всего 188 62.8 44 43.2

Среднее число видов на 1 род составляет 2,9. Лишь третья часть родов (34) характеризуется числом видов выше среднего. По 22 вида содержат роды СЫота и Ьесапога, 11 видов - Вгуопа, по 9 видов - Ре1^ега, РегШапа, и$та, 8 - ШпосИпа, по 7 - ВасШа, ЯатаИпа, по 6 - Анкота, В1а1ога, СИаепоМеса, по 5 - СаИсшт, Сапйе1аг1е11а, Нуро^утта, Ьесата, РИаеорИузаа, РНуяаа, РЬуясота. По 4 вида содержат 7 родов, 3 вида - 8 родов, 68 родов содержат по 1-2 видам эпифитных лишайников.

5.2. Географический анализ

Поскольку анализируемый список эпифитных лишайников представляет собой лишь часть региональной флоры, мы ограничились выделением и кратким анализом ареалогических групп и географических элементов (табл. 2).

Таблица 2.

Распределение видов лишайников по ареалогическим группам и

Географический элемент

Ареалогическая группа Бореальный Неморальный Мультизональный Монтанный Полярно-высокогорный Не определен Всего

Мультирегиональная 91 50 23 9 5 0 178

Голарктическая 48 9 0 2 1 0 60

Евразиатско-североамериканская 34 10 2 2 1 0 49

Евразиатская 3 3 0 0 0 0 6

Европейская 4 0 0 0 0 0 4

Не определена 0 0 0 0 0 2 2

Всего 180 72 25 13 7 2 299

Ареалогические группы были выделены на основе сведений о долготно-региональном распространении видов лишайников. С учетом особенностей распространения виды изучаемой группы лишайников отнесены к пяти ареалогическим группам: мультирегиональному, голарктическому, евразиатско-североамериканскому, евразиатскому и европейскому. Большинство видов эпифитных лишайников имеют обширные ареалы. Так, видов, встречающихся как в Северном, так и в Южном полушариях обнаружено 178 (59.5 % от видового состава), в пределах Голарктического флористического царства - 60 (20.1 %) и с ареалом, охватывающим Евразию и Северную Америку - 49 (16.4 %), На долю трех вышеперечисленных групп приходятся 95'. 7 %. Лишь 10 видов (3.3 %) отличаются более узкими ареалами.

Под географическим элементом флоры понимается группа видов, характеризующихся сходным распространением с более, или менее выраженным центром (или областью, когда центр не выражен) массовости в пределах определенной растительно-климатической (или биоклиматической) зоны и ее высотного аналога (пояса) в горах, для которой эти виды являются фитогеографически характерными (Урбанавичюс, 2001).

Все многообразие видов эпифитных лишайников мы отнесли к пяти географическим элементам:

- полярно-высокогорный - группа видов, имеющих центры массовости в Арктике или в Арктике и Антарктике, а также в высокогорьях (безлесных поясах гор) других растительно-климатических зон;

- бореальный - группа видов, играющих наибольшую фитоценотическую роль в зоне хвойных лесов (тайги) Голарктики, в хвойно-лесных поясах более южных горных систем и в холодно-умеренной зоне южного полушария;

- нсморальный - объединяет виды, фитогеографически характерные для зоны широколиственных лесов Голарктики, сходных природных условий умеренной зоны южного полушария, а также для широколиственных лесных поясов гор;

- монтанный - группа видов с центрами массовости в лесных поясах горных районов, реже встречающихся в равнинных условиях умеренной зоны и в более высоких поясах растительности в горах;

- мультизональный - группа видов, «широко распространенных во многих растительно-климатических зонах Голарктики, а также в других флористических царствах» (Голубкова, 1983).

Основу видового состава эпифитных лишайников составляет бореальный элемент (180 видов, или 60.2 % от общего числа). Большинство видов этого элемента широко распространены в мире: относятся к мультирегиональной (91 вид), голарктической (48) и евразиатско-североамериканской (34) ареалогическим группам. Значительная часть бореальных видов сосредоточена в семействах Parmeliaceae (43), Cladoniaceae (22), Ramalinaceae (16) и Lecanoraceae (11). К этому элементу относится также большинство видов таких многовидовых родов, как Btyoria, Cladonia, Peltigera, Usnea, которые наряду с видами родов Нуросепотусе, Hypogymnia, Lecanora, Parmeliopsis, Parmelia и др. играют важную фитоценотическую роль и определяют облик лишайниковых сообществ в лесных фитоценозах.

Второе место по многообразию и широте распространения на территории края занимают виды неморального географического элемента, почти две трети которых (50 из 72 видов) относятся к мультирегиональной ареалогической группе. Высокого разнообразия неморальные виды достигают на юге региона в хвойно-широколиственных лесах, чуть меньше их выявлено в пойменных фитоценозах и мелколиственных лесах с участием осины. Основная часть неморальных видов сосредоточена в семействах Physciaceae (14), Parmeliaceae (10), Ramalinaceae (8), Lecanoraceae (7) и Pertusariaceae (5). Среди широко распространенных можно отметить виды из родов Phaeophyscia, Physcia, Physconia, Ramalina, заселяющие стволы лиственных пород. Остальные геоэлементы представлены небольшим числом видов.

ГЛАВА 6. Особенности распространения эпифитных лишайников в регионе, их приуроченность к биотопам

6.1. Особенности распространения эпифитных лишайников на территории Пермского края

Расположение Пермского края на стыке двух физико-географических стран - Урала и Русской равнины, а также большая протяженность в

меридиональном направлении оказывают влияние на распространение лишайников.

В равнинной части края, охватывающей четыре ботанико-географических района, выявлен 261 вид, что составляет 87.3 % от всего видового состава эпифитных лишайников, в горной части края - 177 видов (59.2 %). Общими для горной и равнинной территорий являются 139 видов. Число видов, обнаруженных на различных форофитах только в равнинных фитоценозах, составило 122, только в горных биотопах - 38 видов. Столь существенные различия можно объяснить более высоким разнообразием заселяемых лишайниками форофитов в равнинных биотопах, в особенности присутствием широколиственных пород, которые не встречаются в горных лесах. Оценка сходства видового состава эпифитных лишайников в ботанико-географических районах с использованием коэффициента Стугрена-Радулеску показала, что ботанико-географические районы, занимающие западную и центральную части края, сходны между собой по составу эпифитных лишайников. В то же время они существенно отличаются от восточных и северо-восточных районов предгорных и горных лесов, видовой состав которых, в свою очередь, также характеризуется значительным сходством.

Наибольшее многообразие видов, родов и семейств обнаружено в равнинных ботанико-географических районах: широколиственно-елово-пихтовых лесов, включая островную Кунгурскую лесостепь, и среднетаежных елово-пихтовых лесов (рис. 2.)._____

Номера ботанико-географических районов

Рис. 2. Распределение таксонов эпифитных лишайников по ботанико-географическим районам

Высокое разнообразие эпифитных лишайников в широколиственно-елово-пихтовых лесах обусловлено разнообразием древесных пород с участием широколиственных, а в среднетаежных елово-пихтовых лесах - высокой облесенностью территории и наличием старовозрастных лесов.

Менее разнообразный видовой состав эпифитных лишайников в районах южнотаежных пихтово-еловых и предгорных средне- и южнотаежных лесов можно объяснить, с одной стороны, высокой освоенностью и молодостью восстановившихся на вырубках лесов, а с другой - меньшим разнообразием древесных пород в сравнении с более южным районом широколиственно-елово-пихтовых лесов. Сравнительно низкое видовое богатство эпифитных лишайников в горных лесах в значительной степени обусловлено обедненным составом форофитов в связи с отсутствием широколиственных пород деревьев. С другой стороны, в этих районах сосредоточены промышленные предприятия, и снижение разнообразия лишайников является ответной реакцией на ухудшение качества среды (Санитарное состояние ..., 2008).

Во всех ботанико-географических районах, как и в целом по региону, в спектре ведущих семейств первые пять мест занимают РагтеНасеае, РкузЫасеае, ЯатаИпасеае, Ьесапогасеае и С1ас1отасеае.

В равнинной части края к югу снижается видовое богатство сем. РагтеНасеае, прежде всего, вследствие исчезновения многих бореальных видов из родов Вгуопа, Нуро^утта и \Jsnea, Значительно более высокое разнообразие РкуБсгасеае и КатаНпасеае в равнинных районах обусловлено участием в составе форофитов широколиственных пород, отсутствующих в горных лесах. Наличие в Пермском Предуралье крупных массивов сосновых лесов, в которых субстратом для многих кладоний являются основания стволов сосен, обеспечило высокое участие представителей сем. СШотасеае но сравнению с горными территориями.

Во всех БГР преобладают виды бореалыюго географического элемента, однако, доля участия их в южной части края заметно снижается и становится ниже 60 %, что объясняется значительным распространением широколиственных пород, на которых выявлено наибольшее число неморальных видов. Горный характер 5, 6 БГР обуславливает, в отличие от равнинных районов, более высокое участие полярно-высокогорных и монтанных видов лишайников.

6.2. Эколого-ценотическая приуроченность эпифитных лишайников

Современным зональным типом растительности в регионе являются таежные леса с преобладанием темнохвойных древесных пород ели и пихты и сопутствующих им древесных, кустарниковых и травянистых растений. Темнохвойные леса занимают более 60 % лесопокрытой территории края.

Эколого-ценотические особенности распределения эпифитных лишайников в регионе прослежены в следующих типах местообитаний: леса (еловые, сосновые, темнохвойно-мелколиственные, мелколиственные, хвойно-широколиственные, пойменные), редколесья и горные тундры.

Наибольшее разнообразие эпифитных лишайников выявлено в биотопах с широким участием хвойных пород - еловые, темнохвойно-мелколиственные и сосновые леса, которые на территории края занимают обширные площади. Вторую группу образуют фитоценозы с преобладанием в древостоях лиственных пород: мелколиственные, хвойно-широколиственные, пойменные

леса. Третью группу составляют ландшафты с локальным распространением на востоке края - березовые, еловые криволесья и горные тундры с низкорослыми ивами и можжевельником сибирским, в которых обнаружено наименьшее число видов (рис. 3).

типах местообитаний. Леса: 1 - еловые; 2 - сосновые; 3 - темнохвойно-мелколиственные; 4 - мелколиственные; 5 - хвойно-широколиственные; 6 -пойменные; 7 - криволесья; 8 - горные тундры.

Высоким разнообразием эпифитных лишайников в регионе характеризуются еловые леса - 167 видов из 60 родов и 26 семейств. Наибольшее разнообразие эпифитных лишайников выявлено в ельниках северных районов. Так, в шестом, первом и пятом БГР соответственно выявлено (70.7, 58.7 и 56.9 % от видового состава эпифитов в еловых лесах). В более южных - третьем и втором БГР соответственно 33.5 и 31.7 %. Выявленные различия обусловлены неравномерным распределением темнохвойных лесов на территории края.

Сосновые леса занимают около 14.2 % лесопокрытой территории края. Наиболее крупные площади расположены в бассейне р. Камы и ее крупных притоков (Симкин, 1974). В сосновых лесах выявлено 122 вида из 52 родов и 23 семейств. Более низкое видовое богатство эпифитных лишайников в сосновых лесах в сравнении с темнохвойными, можно объяснить более бедным набором видов на сосне и монодоминантностью древостоев в большинстве типов сосновых лесов, с незначительной примесью березы и ели.

Темнохвойно-мелколиственные леса, чаще всего формирующиеся в процессе естественного возобновления ельников и некоторых сосняков после пожаров и рубок, распространены во всех БГР. В смешанных лесах обнаружено 132 вида эпифитных лишайников, относящихся к 53 родам и 23 семействам.

На хвойных породах видовой состав сходен с таковым еловых лесов. На стволах березы встречаются многие виды из родов Вгуопа, \Jsnea, Ме1апеИа б. 1., Ьесапога, Ркаеоркувсга, Ркузаа, Ркуясота и Ra.ma.lina, в комлевой части и

наклонных замшелых стволах обычны виды рода Cladonia. Довольно специфичен видовой состав осины. В комлевой части стволов поверх мхов поселяются широколопастные ризоидальные .лишайники из рода Peltigera и Nephroma, а также накипные эпибриофитные виды из рода МусоЫИтЫа s.l., которые часто ведут себя как паразиты, способные угнетать жизнедеятельность мохообразных, что, в конечном счете, приводит к их гибели. В старовозрастных, особенно пойменных лесах, помимо перечисленных таксонов, на коре осин, часто замшелой, поселяются виды, занесенные в Красную книгу Российской Федерации и Пермского края - Lobaria pulmonaria и Heterodermia speciosa. На коре молодых и средневозрастных деревьев осины большого разнообразия и обилия достигают виды из сем. Physciaceae, Ramalinaceae и Teloschistaceae.

Мелколиственные березово-осиновые леса приурочены к районам интенсивного освоения, к окрестностям населенных пунктов и транспортных путей. В основном это молодые леса, образовавшиеся на месте вырубок темнохвойных лесов. Тем не менее, в горной тайге, предгорьях Урала, а также изредка в Кунгурской лесостепи и районе хвойно-широколиственных лесов мощное развитие травяного покрова иногда затрудняет возобновление коренных пород и приводит к распространению участков осинового и березового старолесья. В мелколиственных лесах обнаружено 92 вида из 43 родов и 17 семейств.

Хвойно-широколиственные леса приурочены к южной части края, реже встречаются в центральной части - в районе южнотаежных лесов.

В хвойно-широколиственных лесах обнаружено 85 видов лишайников из 43 родов и 21 семейства. На стволах лип и вязов часто встречаются виды сем. Physciaceae, Parmeliaceae и Ramalinaceae, а также сем. Pertusariaceae. Эти леса являются наиболее южным пристанищем многих лишайников, входящих в союз Lobarion - Heterodermia speciosa, Leptogium cyanescens, Lobaria pulmonaria, Nephroma bellum. На юге края они локально поселяются на старовозрастных, часто наклонных замшелых стволах липы, вяза, березы.

В поймах рек на территории края образуются лесные сообщества с доминированием как хвойных пород (пойменные ельники), так и лиственных (пойменные ивняки, ольшаники, смешанные мелколиственные леса). Пойменные ельники по составу эпифитных лишайников практически не отличаются от других еловых лесов. Пойменные фитоценозы с участием лиственных пород отличаются от рассмотренных выше биотопов.

В пойменных мелколиственных лесах обнаружено 72 вида лишайников, принадлежащих к 38 родам и 16 семействам. На стволах ольхи, часто встречающейся в пойменных фитоценозах, особенно по югу края, обнаружено 36 видов лишайников.

В пойменных ивняках на коре различных видов ив обнаружено 37 видов лишайников, наибольшее разнообразие которых выявлено в северных равнинных и горных лесах.

Небольшие площади на территории края занимают горные тундры и криволесья, располагающиеся в верхней части горных хребтов. Основными

породами деревьев, на которых поселяются лишайники, являются ель, сосна кедровая и береза извилистая, в поясе горных тундр - чаще стволики ив и можжевельника сибирского. В криволесьях обнаружено 60 видов лишайников, из 32 родов и 15 семейств, в горных тундрах 25 видов, из 17 родов и 8 семейств.

На коре хвойных пород и березе в редколесьях большого обилия достигают многие виды из родов Bryoria, Usnea, Evernia, Hypogymnia, Parmeliopsis, Japewia, а также Platismatia glauca, Tuckermannopsis chlorophylla, Mycoblastus sanguinarius, Loxospora elatina, Pyenora leucococca. В разреженных горных елово-березовых редколесьях, создаются оптимальные условия для развития многих редких видов: Lobaria pulmonaria, L. serobieulata, Cetrelia cetrarioides, Nephromopsis laureri.

На распространенном в горных тундрах можжевельнике обнаружено 14 видов лишайников, большинство из которых являются обычными на территории края видами, лишь Pertusaria daetylina и Vulpicida juniperinus оказались специфичными для горных тундр.

Глава 7. Экологический анализ эпифитных лишайников Предуралья и Урала в пределах Пермского края

7.1. Биоморфологический анализ

Для биоморфологаческого анализа изучаемой группы лишайников была использована иерархическая классификация жизненных форм, основанная на габитуально-физиономических признаках талломов лишайников с учетом эволюционных отношений жизненных форм (Голубкова, 1983; Голубкова, Бязров, 1989).

Выявленные в регионе виды эпифитных лишайников отнесены к 2 отделам, 3 типам, 6 классам, 12 группам жизненных форм. За пределами принятой системы жизненных форм лишайников оказались 12 видов (4.0 %) -традиционно приводимые в списках лишайников нелихенизированные грибы и виды, растущие на талломах других лишайников.

Большинство жизненных форм эпифитных лишайников эпигенные - 273 вида, что составляет 91.3 %. Эндогенными являются 14 видов, все без исключения, имеющие накипные талломы. Среди эпигенных главенствующее положение занимают виды из типа плагиотропных (72.6 % от общего числа), включающего представителей двух классов - накипных и листоватых.

Класс накипных лишайников наиболее многочисленный (140 видов или 46.8 %), представлен тремя группами жизненных форм: однообразно-накипных, диморфных и чешуйчатых. Подавляющее большинство видов (95.0 % от видов класса накипных) относятся к группе однообразно накипных жизненных форм. Группы диморфных и чешуйчатых жизненных форм малочисленны, включают 7 видов.

Класс листоватых жизненных форм главным образом представлен видами с рассеченнолопастными ризоидальными талломами (74.7 % от состава класса листоватых лишайников). Большинство из них являются типичными эпифитами, достигающими высокого обилия на древесных субстратах. Виды рода Hypogymnia, по особенностям строения талломов, выделенные в особую

группу вздутолопастных ризоидальных, также обычны на коре деревьев, но сравнению с другими субстратами. Лишайники из группы широколопастных ризоидальных жизненных форм, хотя и рассматриваются нами среди эпифитных, предпочитают селиться на замшелых стволах деревьев, а не на коре. Многие из них чаще встречаются на более увлажненных, чем стволы деревьев субстратах: на почве и валеже совместно с различными видами мхов.

В типе ортотропных, классе кустистых жизненных форм (33 вида), один вид (Cetraria islándico) имеет прямостоячий таллом, остальные - повисающие талломы.

Немногочисленным среди эпифитных лишайников является тип плагио-ортотропных жизненных форм (22 вида), включающий классы бородавчато-или чешуйчато-кустистых и листовато-кустистых лишайников. Первый класс представлен одним родом Cladonia, представители которого являются эврисубстратными, заселяющими почву, гнилую древесину, замшелые упавшие деревья, реже заселяют основания стволов. Pseudevernia furfuracea с листовато-кустистым талломом обильно встречается на ветвях хвойных деревьев в горной части края, а также локально, небольшими популяциями в сосновых лесах в долинах рек Кама и Коса.

7.2. Эколого-субстратный анализ

Многие виды изучаемой группы лишайников на территории края, помимо стволов и ветвей деревьев, заселяют и другие субстраты. По отношению к субстрату среди обнаруженных на форофитах лишайников выделено несколько эколого-субстратных групп: эпифиты, преимущественные эпиксилы, преимущественные эпилиты и эврисубстратные виды.

К группе эпифитов отнесены виды, преимущественно обитающие на коре различных форофитов, изредка встречаясь на других субстратах. Это наиболее многочисленная группа, к которой отнесено 253 вида (84.6 % от видового состава).

К преимущественным эпиксилам отнесены 6 видов: Anzina carnionivea, Calicium trabinellum, Chaenotheca brunneola, Cyphelium tigillare, Lecidea turgidula и Mycocalicium subtile. На территории края обычно поселяются на древесине хвойных, и только изредка - на коре деревьев.

Преимущественно в горной части региона выявлена группа эпилитных видов с единичными находками на коре деревьев: Placynthium Jlabellosum, Arctoparmelia centrifuga, A. incurva, Parmelia saxatilis, Phaeophyscia sciastra, Physcia dubia, Ph. caesia и Leptogium plicatile.

К эврисубстратным отнесены виды, заселяющие три и более субстратов. В группу включены виды из родов Cladonia и Peltigera, относимые Т. В. Макрый (1990) к эколого-субстратной группе субэпигеидов, которые легко отделяются от почвы и обычно растут в моховой подушке, не имея с почвой непосредственной связи, а также Placynthiella uliginosa, Trapeliopsis flexuosa, Т. granulosa, поселяющиеся на почве.

Многие исследователи отмечают, что наиболее широко распространенные в данном регионе древесные породы, как правило, обладают

и наиболее высоким многообразием эпифитных лишайников (Питеранс, 1965; Бязров, 1970; Сымермаа, 1970). Распределение выявленных в Пермском крае видов по приуроченности их к форофитам в целом соответствуют данному положению.

На пяти лесообразующих породах, встречающихся во всех ботанико-географических районах, обнаружено максимальное количество видов лишайников: на осине - 137 видов, березе - 132, ели - 124, пихте - 96 и сосне обыкновенной - 89 видов. Высокое разнообразие видового состава эпифитов осины, подтверждает факт, что старовозрастные деревья осины играют важную роль в увеличении и сохранении биоразнообразия эпифитов бореальных лесов, которые при этом отличаются наибольшим составом специфичных видов (Киштеп, 1996). Несколько меньше видов было обнаружено на липе - 72, иве -71, рябине - 64 вида. На остальных породах разнообразие не достигает и 50 видов. В соседней республике Коми в средне-и южно-таежных лесах выявлено сходное распределение видов по форофитам, но с более высокой долей участия видов, обнаруженных на иве и более низким разнообразием эпифитов липы (Пыстина, 2003).

Среди хвойных пород наиболее сходным составом эпифитных лишайников обладают пары ель - пихта и ель - сосна обыкновенная. Среди лиственных пород отличаются наибольшим сходством пары береза - осина и береза - ива, осина - липа и ива - рябина. Наименьшим сходством видового состава эпифитных лишайников характеризуются форофиты с локальным распространением на территории края, приуроченные к разным природным сообществам - например, сосна сибирская, встречающаяся на северо-востоке края в горных ландшафтах и распространенные в южной части края в хвойно-широколиственных лесах вяз шершавый и вяз гладкий. Только на одной породе встречено 98 видов лишайников (34 % от всего видового состава): на осине - 23 вида, березе - 14, сосне обыкновенной - 12, ольхе - 8, ели - 7, рябине - 6, иве -5, вязе, липе, пихте, тополе - по 4, сосне сибирской -3, можжевельнике - 2, лиственнице и клене - по 1.

7.3. Состав и структура эпифитных синузий лесообразующих пород

Для более детальной экологической характеристики эпифитных лишайников были изучены лишайниковые группировки на двух наиболее часто встречающихся в Пермском крае лесообразующих породах деревьев - ели и сосне обыкновенной.

7.3.1.Состав и структура эпифитных синузий кроны ели

Всего в обследованных ельниках в кроне ели обнаружен 61 вид лишайников: в ельниках сфагновых - 50 видов, кисличных - 49, черничных -43, крупнопапоротниковых - 38 и в ельнике широкотравном - 18. Эти виды, встречаясь в разном сочетании, образуют на деревьях особые группировки -эндостратосинузии, которые отличаются друг от друга числом видов, входящих в состав каждой группировки, составом доминирующих видов и долей участия групп жизненных форм. При характеристике эпифитных синузий различных ботанико-географических районов было выявлено снижение к югу края

нескольких показателей: числа видов эпифитных лишайников, обнаруженных на обследованных деревьях в каждом фитоценозе, среднего числа видов и талломов лишайников в синузии.

В изученных биотопах на 625 деревьях было выявлено 273 эндостратосинузии кроны ели: 78 - в ельниках кисличных, 73 - ельниках черничных, 82 - ельниках сфагновых, 25 - ельниках крупнопапоротниковых и 15 - в ельнике широкотравном.

Наиболее распространенные на территории края эндостратосинузии можно объединить в 4 группы, отличающиеся распространением на территории края, богатством видового состава и жизненных форм:

1. Эндостратосинузии, обнаруженные во всех БГР и во всех типах ельников: Bryoria nadvornikiana-Hypogymnia physodes-Parmelia sulcata-Scoliciosporum chlorococcum. Эндостратосинузии с таким набором доминирующих видов встретилась в 4.0 % описаний. Они отличаются друг от друга числом видов, входящих в синузию (от 5 до 11) и долей участия определенных жизненных форм.

2. Эндостратосинузии характерные для северных и северо-восточных районов края (1, 5, б БГР): Bryoria nadvornikiana-Hypogymnia physodes-Parmelia sulcata-Pycnora leucococca-Scoliciosporum chlorococcum - 11.2 %; Bryoria capillaris-Hypogymnia physodes-Tuckermanopsis chlorophylla-Pycnora leucococca-Scoliciosporum chlorococcum - 3.8 %; Bryoria capillaris-Hypogymnia physodes-Tuckermanopsis chlorophylla-Scoliciosporum chlorococcum - 2.4 %; Bryoria capillaris-Hypogymnia physodes-Parmelia sulcata-Pycnora leucococca-Scoliciosporum chlorococcum - 2.1 %; Bryoria capillaris-Hypogymnia physodes-Tuckermanopsis chlorophylla-Pycnora leucococca-Mycoblastus sanguinarius - 1.6 %; Bryoria nadvornikiana-Hypogymnia physodes-Platismatia glauca-Pycnora leucococca-Mycoblastus sanguinarius - 4.3 %. Перечисленные синузии достаточно богаты (число видов варьирует от 5 до 17, чаще всего более 10 видов) и включают по 4-5 групп жизненных форм.

3. Эндостратосинузии, обнаруженные только в равнинной части края (1.8%): Bryoria capillaris-Hypogymnia physodes-Parmelia sulcata-Scoliciosporum chlorococcum. При одинаковом наборе доминирующих видов данная группа синузий различается количеством видов (от 4 до 11) и процентным соотношением жизненных форм.

4. Эндостратосинузии, встречающиеся в центральной и южной части края - Hypogymnid physodes (5.0 %), Hypogymnia physodes-Parmelia sulcata-Scoliciosporum chlorococcum - (4.0 %), Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Parmelia sulcata-Scoliciosporum chlorococcum (2.7 %), Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Scoliciosporum chlorococcum - (2.1 %). По сравнению с предыдущими группами, данные синузии характеризуются более бедным видовым составом (от 1 до 7 видов).

7.3.2. Состав и структура стволовых синузий сосны

В обследованных типах сосновых лесов в составе стволовых синузий сосны было обнаружено 46 видов эпифитных лишайников: в сосняках кустарничково-сфагновых и-черничных по 36 видов, в лишайниковых - 34.

В изученных биотопах на 550 деревьях было выявлено 237 стволовых эндостратосинузий сосны: 81 - в сосняках лишайниковых, 72 - в сосняках черничных и 84 - в сосняках кустарничково-сфагновых. Вследствие того, что в каждом ботанико-географическом районе набор доминирующих видов в составе стволовых синузий существенно отличается, не было обнаружено ни одной синузии, характерной для всех ботанико-географических районов. В районе среднетаежных пихтово-еловых лесов наиболее распространены синузии Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Mycoblastus sanguinarius и Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Scoliciosporum chlorococcum-, на их долю приходится более четверти (28.7%) эндостратосинузий сосны, выявленных в данном районе. Они обнаружены в сосняках лишайниковых, черничных и кустарничково-сфагновых. С высоким участием в первом БГР также встречаются эндостратосинузии Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Japewia tornoensis (9.3 %) и Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Vulpicida pinastri (7.3 %) характерные для черничных и лишайниковых типов сосняков, а Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Vulpicida pinastri-Mycoblastus sanguinarius (4.7 %) - для сосняка черничного.

Наиболее близки к эндостратосинузиям первого БГР синузии средне- и южнотаежных предгорных пихтово-еловых и елово-пихтовых лесов. Так, в обоих районах выявлены следущие эндостратосинузии: Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Mycoblastus sanguinarius, Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Pycnora sorophora и Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Parmeliopsis ambigua.

Также сходны эндостратосинузии соседних второго и третьего БГР. В обоих районах обнаружены следующие синузии: Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Hypocenomyce scalaris (4.5 %) - в сосняках черничных; Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes (4.2 %) в сосняках лишайниковых, черничных и кустарничково-сфагновых; Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Hypocenomyce scalaris-Calicium parvum (3.3 %) в сосняках лишайниковых и зеленомошных.

В стволовых синузиях сосны, так же как и в синузиях кроны ели, в целом проявляется тенденция к снижению оценочных параметров в южнотаежных и елово-широколиственных лесах в сравнении со среднетаежными лесами, однако, у сосны эти различия не столь ощутимы и прослеживаются не во всех фитоценозах.

Таким образом, основываясь на сходстве видового состава и ЖФ лишайников, в наиболее распространенных в регионе типах леса выделено и систематизировано 273 синузии кроны ели и 234 стволовых синузии сосны. Повторяемость синузий в описаниях составляет 2.3. Высокая гетерогенность эндостратосинузий подтверждает мнение о том, что лишайники, вследствие

относительно небольшой продолжительности жизни заселяемого ими форофита, не успевают выработать стабильные группировки (Трасс, 1966). В то же время, в пределах выделенных синузий, достаточно четко обособляются устойчивые комплексы с одинаковым видовым составом, набором доминирующих видов и жизненных форм.

Глава 8. Охраняемые и нуждающиеся в охране виды эиифитных лишайников

На территории региона 123 вида известны по 1-5 местонахождениям. Большинство видов этой группы - малозаметные накипные лишайники, не идентифицируемые в полевых условиях. Однако среди единично встреченных видов есть такие, которые имеют крупные хорошо заметные слоевища с характерными видовыми признаками, поэтому их объективно Можно считать редкими.

В связи с подготовкой региональной Красной книги, на территории Пермского края группой исследователей с участием автора диссертационной работы была проведена работа по выявлению мест обитания и определения численности редких и нуждающихся в охране видов лишайников.

В итоге, в Красную книгу Пермского края (2008) вошло 14 видов лишайников, имеющих различный статус охраны: Bryoria fremontii, Lichenomphalia hudsoniana, Lobaria pulmonaria и Nephromopsis laureri — занесены в Красную книгу РФ; 4 вида в Красную книгу Пермского края (Flavoparmelia caperata и Flavopunctelia flaventior — I, Sticta wrighíii - II и Heterodermia speciosa - III категории редкости). Остальные вошли в приложение к Красной книге Пермского края как виды, состояние которых в природной среде требует особого внимания: Anaptychia ciliaris, Cetrelia cetrarioides, Flavopunctelia soredica, Lobaria scrobiculata, Parmelina tiliacea и Usnea longissima. За исключением Lichenomphalia hudsoniana, упомянутые виды являются эпифитами, и большинство из них имеют экологический оптимум в хвойно-широколиственных лесах. В тайге они находятся на границе своего ареала, отличаются низкой частотой встречаемости, при наличии подходящих субстратов предпочитают условия с высокой влажностью воздуха, В главе дана характеристика охраняемых и нуждающихся в охране видов лишайников, в которой особое внимание уделено распространению видов в регионе, численности популяций и оценке их состояния.

Большинство из охраняемых в регионе видов лишайников обитают в мало нарушенных природных сообществах, не подвергшихся хозяйственной деятельности человека, поэтому наиболее эффективным методом охраны, является сохранение их местообитаний.

Выводы

1. На основе анализа результатов собственных исследований, литературных данных и ревизии фондовых материалов на территории Предуралья и Урала в пределах Пермского края выявлено 287 эпифитных лишайников, 7 -систематически близких к лишайникам нелихенизированных сапротрофных грибов и 5 - лихенофильных грибов, относящихся к 2 отделам, 5 классам, 15

порядкам, 42 семействам и 102 родам. Для территории Пермского края 90 видов являются новыми, 1 вид (Taeniolella phaeophysciae) - новым для Европейской части России.

2. Основу таксономического состава эпифитных лишайников Пермского края составляют представители порядка Lecanorales. Ведущими по числу видов являются семейства Parmeliaceae, Physciaceae, Ramalinaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae, Peltigeraceae, Pertusariaceae, Teloschistaceae. По насыщенности видами доминируют роды Cladonia, Lecanora, Bryoria, Peltigera, Pertusaria, Usnea, Rinodina, Bacidia, Ramalina, Arthonia, Biatora и Chaenotheca.

3. В составе эпифитных лишайников преобладают виды с обширными ареалами. На долю мультирегиональной, голарктической и евразиатско-североамериканской ареалогических групп приходится 96 % от общего числа видов. Преобладают виды бореального (180 видов) и неморального (72 вида) географических элементов. На их долю приходится 248 видов, что составляет 84,3 % от выявленного видового состава. Доля участия других географических элементов незначительна.

4. Видовое богатство эпифитных лишайников равнинных и горных биотопов существенно различается. В равнинной части края выявлен 261 вид, в горной -177 видов. Специфичными для равнинных фитоценозов являются 122, для горных биотопов - 38 видов. Такое различие в числе видов можно объяснить меньшими размерами горной территории и более низким разнообразием древесных пород.

5. Наиболее высоким многообразием . эпифитных лишайников характеризуются темнохвойные леса с участием ели и пихты, в них обнаружено 167 видов. Другие типы местообитаний по данному признаку распределяются следующим образом: леса темнохвойно-мелколиственные - 132, сосновые -122, мелколиственные - 92, хвойно-широколиственные - 85, пойменные лиственные - 72, горные редколесья - 60, горные тундры - 25 видов.

6. Наибольшее видовое многообразие лишайников выявлено на широко распространенных в крае породах деревьев: Populus sp. (137 видов), Betula sp. (132), Picea obovata (124), Abies sibirica (96), Pinus sylvestris (89). На всех породах деревьев, за исключением вяза, доминируют бореальные виды.

7. Эпифитные лишайники характеризуются большим разнообразием жизненных форм: отнесены к 2 отделам, 3 типам, 6 классам, 12 группам жизненных форм. Ведущее положение занимают эпигенные плагиотропные лишайники (217 видов, 72.6 % от общего числа), в которых значительно участие накипных (140 видов, 46.8 %).

8. На основании сходства видового состава и жизненных форм лишайников в Наиболее распространенных в регионе типах леса выделено и систематизировано 273 синузии кроны ели и 234 синузии стволов сосны, которые характеризуются высокой динамичностью и гетерогенностью.

9. На территории Пермского края 123 вида эпифитных лишайников являются редкими, из них 3 вида занесены в Красную книгу Российской Федерации, 4 вида в - Красную книгу Пермского края, и 6 - в список видов,. состояние

которых в природной среде требует особого внимания (Приложение к Красной

книге Пермского края).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

1. Шаяхметова З.М. Эпифитные лишайники хвойно-широколиственных лесов Пермского края // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». - Тверь, 2009.-Вып. 2.-С. 132-143.

2. Шаяхметова З.М., Селиванов А.Е., Урбанавичене И.Н. Лишайники предгорных средне- и южно-таежных лесов Пермского края // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». - Тверь, 2009. - Вып. 12. - С. 139-152.

Прочие научные публикации

3. Шаяхметова З.М. Биоэкологические особенности кустистых ортотропных лишайников Пермской области // Экология: проблемы и пути решения: материалы XI Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (22-24 апр. 2004 г., Пермь). -Пермь, 2003.-С. 233-236.

4. Шкараба Е.М., Селиванов А.Е., Шаяхметова З.М. Биоразнообразие, экология и распространение кустистых лишайников Пермской области // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии: межвузовский сборник научных и научно-методических работ. Вып.З. -Пермь, 2004. - С. 4-18.

5. Шаяхметова З.М. Особенности распространения кустистых лишайников на территории Пермской области // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.). - СПб., 2004. - С . 90.

6. Шаяхметова З.М. Кустистые лишайники Северного и Среднего Урала в пределах Пермской области // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы проф. A.C. Бондарцева в Ботаническом институте им, В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г.). Т.2. - СПб., 2005. -С. 311-315.

7. Шаяхметова З.М. Биоразнообразие кустистых лишайников в различных природных сообществах Пермской области // Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем: сборник статей участников молодежного научного семинара. Екатеринбург, 25-28 октября 2004 г. - Екатеринбург:

. УрОРАН, 2005. -С. 121-125. '

8. Шаяхметова З.М. Кустистые лишайники заповедников «Вишерский» и «Басеги» // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сборник материалов II Всероссийской научной конференции.. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т., 2006.-С. 156-157.

9. Шаяхметова З.М. Кустистые лишайники охраняемого ландшафта «Верхняя Кважва» (Пермский край) // Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006). - СПб-: Издательство ГЭТУ, 2006. - С. 327.

Ю.Селиванов А.Е., Шаяхметова З.М., Атеева Ю. А. Предварительные итоги лихенофлористических исследований на территории Пермского края // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований: труды международного совещания, посвященного 120-летшо со дня рождения Всеволода Павловича Савича (24-27 октября 2006 г., Санкт-Петербург.). -СПб., 2006.-С. 210-215.

11.Шаяхметова З.М. Род Bryoria Brodo &D. Hawksw. в Пермском крае // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований: труды международного совещания, посвященного 120-летию со дня рождения Всеволода Павловича Савича (24-27 октября 2006 г., Санкт-Петербург.). -СПб., 2006.-С. 313-316.

12.Селиванов А.Е., Шаяхметова З.М., Шкараба Е.М.. Обоснование к внесению видов лишайников в Красную книгу Пермского края // Проблемы Красных книг регионов России: материалы межрегион, научн.-практ. конф. (30 ноября -1 декабря 2006 г., Пермь) - Пермь, 2006. - С. 114-118.

13.Урбанавичюс Г.П., Селиванов А.Е., Шаяхметова З.М., Атеева Ю.А. Аннотированный список лишайников заповедника «Вишерский»// Заповедник Вишерский: итоги и перспективы исследований (15 лет с основания). - Пермь, 2006. - С. 28-46.

14.Шкараба Е.М, Селиванов А.Е., Шаяхметова З.М. Лишайники окрестностей биостанции и охраняемого ландшафта Верхняя Кважва // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии. - Пермь, 2006. -Вып. 4. - С. 94 - 99.

15.Шаяхметова З.М. Кустистые лишайники в эпифитных синузиях таежных лесов / Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана: материалы межрегиональной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения П. В. Сюзева. - Пермь, 2007. - С. 133-139.

16.Селиванов А.Е., Шкараба Е.М., Шаяхметова З.М. Лихенофлористические исследования в Пермском крае / Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана: материалы межрегиональной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения П. В. Сюзева. - Пермь, 2007. - С. 118-122.

17.Шаяхметова З.М., Атеева Ю.А., Шкараба Е.М. Лишайники среднетаежных лесов Северо-Западного Предуралья // Современная микология в России: материалы 2-го съезда микологов в России. - М.: Национальная академия микологии, 2008. - Т. 2. - С. 542.

18.Шаяхметова З.М. Распространение и экология лишайников рода Usnea Dill, ex Adans. в Пермском крае // Материалы международного совещания «Лишайники бореальных лесов» и Четвертой российской лихенологической школы. - Сыктывкар, 2008. - С. 204-212.

19.Шкараба Е.М. Шаяхметова З.М. Бриория Фремонта - Bryoria fremontii (Tuck.) Brodo et D. Hawksw. // Красная книга Пермского края - Пермь: «Книжный мир», 2008. - С. 174.

20.Шкараба Е.М. Шаяхметова З.М. Флавопармелия козлиная - Flavoparmelia caperata (L.) Hale // Красная книга Пермского края - Пермь: «Книжный мир», 2008.-С. 176.

21.Шаяхметова З.М. Эпифитные лишайники средне- и южнотаежных лесов Предуралья в пределах Пермского края // Новости систематики низших растений. - СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - Т. 43. -С. 276-291.

22.Шаяхметова З.М. Эпифитные лишайники Предуралья и Урала в пределах Пермского края // Изучение грибов в биогеоценозах: сборник материалов V Международной конференции (г. Пермь, 7-13 сентября 2009 г.). - Пермь, 2009.-С. 362-365.

23.Шкараба Е.М., Шаяхметова З.М. Выявление мест обитания и мониторинг редких и охраняемых видов лишайников на территории Пермского края // Изучение грибов в биогеоценозах: сборник материалов V Международной конференции (г. Пермь, 7-13 сентября 2009 г.). - Пермь, 2009. - С. 366-369.

24.Шаяхметова З.М. Синузии эпифитных лишайников кроны ели в темнохвойных лесах Предуралья и Урала в пределах Пермского края // Ботанические исследования на Урале: материалы региональной с международным участием научной конференции, посвященной памяти II. Л. Г.орчаковского. - Пермь, 2009. - С. 362-364.

25.Селиванов А.Е., Шаяхметова З.М., Шкараба Е.М. Распространение охраняемых в Пермском крае видов лишайников в заповеднике «Вишерский» и на близлежащих территориях // Особо охраняемые природные территории в жизни региона: материалы межрегиональной конференции, посвященной 20-летию Государственного природного заповедника «Вишерский». - Пермь, 2011. - С. 62-67.

26.Шаяхметова З.М. Селиванов А.Е., Темченко Л.А. Дополнение к лихенофлоре заповедника «Вишерский» // Особо охраняемые природные территории в жизни региона: материалы межрегиональной конференции, посвященной 20-летию Государственного природного заповедника «Вишерский».-Пермь, 2011.-С. 68-71.

Отпечатано с оригинал-макета заказчика

Подписало в печать 24.11.2011. Формат 60x84 1/16 Тираж 100 экз. Заказ № 68.

Типография ФГБОУ В ПО «11срмский государственный педагогический университет» 614000 г. Пермь, ул. Сибирская, 26 а.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шаяхметова, Зоя Модарисовна, Пермь

61 12-3/399

ФГБОУ ВПО «ПЕРМСКИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ»

Естественнонаучный факультет

На правах рукописи

л,

(Шг С

Шаяхметова Зоя Модарисовна

ЭПИФИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ ПРЕДУРАЛЬЯ И УРАЛА В ПРЕДЕЛАХ ПЕРМСКОГО КРАЯ

Специальность 03.02.01 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель

кандидат биологических наук, доцент

Шкараба Екатерина Михайловна

Пермь-2011

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 3 Глава 1. История изучения лишайников Урала и прилегающих территорий 7

Глава 2. Природные условия Пермского края 16

2.1. Геологическое строение и рельеф 17

2.2. Климат 21

2.3. Гидрография 22

2.4. Почвы 23

2.5. Растительность 24 Глава 3. Характеристика мест сбора и методика исследования 33 Глава 4. Аннотированный список лишайников Предуралья и Урала в 41 пределах Пермского края

Глава 5. Таксономический и географический анализ эпифитных 73 лишайников Предуралья и Урала в пределах Пермского края

5.1. Таксономический анализ 73

5.2. Географический анализ 83 Глава 6.Особенности распространения эпифитных лишайников в регионе, 88 их приуроченность к биотопам

6.1. Особенности распространения эпифитных лишайников на 88 территории Пермского края

6.2. Эколого-ценотическая приуроченность эпифитных лишайников 93 Глава 7. Экологический анализ эпифитных лишайников Предуралья и 105 Урала в пределах Пермского края

7.1. Биоморфологический анализ 105

7.2. Эколого-субстратный анализ * 112

7.3. Состав и структура эпифитных синузий лесообразующих пород 117 7.3.1 .Состав и структура синузий кроны ели 118 7.3.2. Состав и структура стволовых синузий сосны 124

Глава 8. Охраняемые и нуждающиеся в охране виды эпифитных 132 лишайников

Выводы 148

Библиографический список 150

Приложение 168

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Для лесной зоны Голарктики характерно преобладание эпифитных лишайников в составе бореальных лихенофлор, что вполне закономерно, поскольку основными субстратами для лишайников в бореальных лесах служат стволы и кроны деревьев. В Пермском крае леса занимают более 70% территории (Назаров, Шарыгин, 1999). Значительная протяженность территории края с севера на юг и с запада на восток, разнообразие климатических условий, форм рельефа, горных и почвообразующих пород, определили неоднородность и пестроту растительного покрова, в том числе лесных сообществ с разнообразным составом лесообразующих пород, что не могло не отразиться на разнообразии эпифитных лишайников. В то же время, усиленная эксплуатация лесных ресурсов на протяжении трех столетий привела к коренной трансформации лесной растительности, уничтожению коренных лесов, и, как следствие этого, к обеднению региональной лихенобиоты, в том числе и ее важнейшего компонента - эпифитных лишайников.

Сведения о лишайниках Пермского края до недавнего времени были отрывочны и касались лишь отдельных территорий. Планомерные лихенологические исследования в регионе ведутся с 1995 г. Наиболее полные списки видов опубликованы только для заповедников «Вишерский» и «Басеги», расположенных в горной части края (Селиванов, 2003 а, 2005 а; Урбанавичюс, Селиванов и др.., 2006). Согласно опубликованным данным (Крылов 1882; Окснер, 1945; Шкараба, 1968, 1979; Пережогин, 1996), для территории края к началу наших исследований было известно 97 видов эпифитных лишайников, при этом значительная часть указанных в публикациях видов не была подтверждена гербарными образцами. Отрывочные сведения о таксономическом разнообразии эпифитных лишайников и полное отсутствие данных о тенденциях их распространения в лесных сообществах в пределах региона стали основанием для выбора темы диссертационной работы.

Цели и задачи исследования Цель работы - изучить разнообразие эпифитных лишайников на территории Предуралья и Урала в пределах Пермского края, выявить особенности их распространения в регионе.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1) выявить видовой состав эпифитных лишайников района исследования;

2) провести таксономический, географический и экологический анализ изучаемой группы лишайников;

3) охарактеризовать особенности распространения, фитоценотическую и субстратную приуроченность эпифитных лишайников, встречающихся на территории Пермского края;

4) выявить и систематизировать эпифитные лишайниковые синузии ели и сосны в наиболее распространенных на территории Пермского края фитоценозах.

5) выявить редкие, уязвимые, нуждающиеся в охране виды, оценить состояние их популяций, предложить меры их сохранения.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. В результате проведенных исследований было выявлено 299 видов, из которых 287 видов относятся к лишайникам и 12 к таксономически близких к ним нелихенизированных грибов, заселяющих стволы и кроны древесных пород. Для территории Пермского края выявлено 90 новых видов, из которых 1 вид (Таето1е11а ркаеоркузЫае) оказался новым для Европейской части России. Проведен таксономический, географический, биоморфологический и экологический анализ видового состава эпифитных лишайников. Прослежена их субстратная и фитоценотическая приуроченность, проанализированы особенности распространения в ботанико-географических районах (БГР). С учетом ботанико-географического районирования территории в наиболее распространенных в регионе типах леса выявлены и систематизированы эндостратосинузии эпифитных лишайников основных лесообразующих пород - ели и сосны. Полученные сведения могут быть использованы для составления лихенофлористических сводок Пермского края, Урала и России.

Практическая значимость работы. В результате тщательного анализа экологических и биологических особенностей редких видов, их особенностей распространения были подготовлены обоснования для включения ряда нуждающихся в охране видов лишайников в Красную книгу Пермского края. По итогам этой работы в Красную книгу Пермского края (2008) вошло 8 видов, еще 6 видов включены в приложение к Красной книге Пермского края. Гербарные образцы лишайников, собранных в процессе лихенологических исследований, легли в основу разработки диагностических ключей для определения лишайников, которые используются на лабораторных и практических занятиях в Пермском государственном педагогическом университете. Собранные образцы лишайников пополнили гербарии кафедры ботаники ПГПУ (PPU), Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН (LE) и лаборатории бриологии и лихенологии Полярно-Альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН (KRABG).

Апробация работы. Результаты работы были представлены на отчетных конференциях и семинарах кафедры ботаники Пермского государственного педагогического университета (2004-2009), Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения» (2003), VIII и IX молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004, 2006), молодежном научном семинаре «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (2005), II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (2006), международном совещании, посвященном 120-летию со дня рождения Всеволода Павловича Савича (2006), межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы Красных книг регионов России» (2006), международном совещании «Лишайники бореальных лесов» и четвертой российской полевой лихенологической школы (2007), межрегиональной конференции «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана» (2007), V международной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах» (2009), региональной с

международным участием научной конференции, посвященной памяти П. Л.

5

Горчаковского «Ботанические исследования на Урале» (2009), межрегиональной конференции, посвященной 20-летию Государственного природного заповедника «Вишерский» (2011), заседании Пермского отделения Русского ботанического общества (2011). По результатам исследования опубликовано 26 статей.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, библиографического списка, включающего 225 источников и приложения. Текст изложен на 167 страницах, содержит 59 рисунков (в том числе 48 в приложении) и 19 таблиц (5 в приложении).

Благодарности. Автор искренне благодарит Е. М. Шкараба, Г. П. Урбанавичюса и И. Н. Урбанавичене за всестороннюю помощь и огромную моральную поддержку; заведующего лабораторией лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН М. П. Андреева за предоставленную возможность работы в лихенологическом гербарии; Т. А. Дудореву и Д. Е. Гимельбранта за консультации и помошь в определении некоторых видов; коллег А. Е. Селиванова, А. В. Мелехина, Ю. А. Атееву, Л. В. Гагарину, а также студентов естественнонаучного факультета ПГПУ, разделивших со мной тяготы полевых исследований и за предоставленные материалы; всех близких за моральную поддержку и понимание.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ

Первые фрагментарные сведения о лишайниках Урала и прилегающих территорий связаны с экспедициями знаменитых путешественников конца XVIII - первой половины IX в. (И. И. Георги, П. С. Паллас, И. П. Фальк, X. Ф. Лессинг, А. Г. Шренк и др.). Детальный обзор публикаций этого периода, в которых имеются указания на лишайники, сделан К. А. Рябковой (1965 а; 2000). В них содержатся лишь небольшие списки или упоминания об отдельных видах лишайников, собранных в различных районах Урала в связи с описанием природы этого региона.

Начало более детального и целенаправленного изучения лишайников на Урале было положено Н. В. Сорокиным, организовавшим в 1873 г. экспедицию на Средний и Северный Урал с целью исследования споровых растений. По итогам экспедиции опубликован отчет, в котором имеется список лишайников из 28 видов и 1 вариации, собранных в 11 географических пунктах Урала (Сорокин, 1876). Для современной территории Пермского края указано 3 вида из окрестностей г. Перми. К сожалению, в работе отсутствуют сведения о субстратах, с которых собирались лишайники.

В одной из серии флористических работ П. Н. Крылова, посвященных изучению флоры сосудистых растений Пермской губернии, опубликован аннотированный список, содержащий информацию о местонахождении 124 видов лишайников, собранных автором и определенных в Упсальском университете Т. Фризом (Крылов, 1882). Из них 115 видов указываются для современной территории Пермского края, основные сборы которых произведены в Красновишерском районе (долина р. Вишера, г. Полюд, Мортай, скала Ветлан, хребты Курыксар, Ишерим, Чувал), а также в окрестностях городов Перми и Кунгура. Данная публикация Крылова является первой, наиболее полной лихенологической сводкой по нынешней территории Пермского края.

Одновременно с работой Крылова выходит статья Ю. К. Шелля (1883), в которой содержится список из 94 видов лишайников из Уфимской и Оренбургской губерний.

В начале XX века усилился интерес к лихенологическим исследованиям. Это связано, прежде всего, с работами А. А. Еленкина (1906, 1907, 1911), в которых, наряду с анализом разнообразия лишайников Средней России, приведены данные по Уралу. Ценным в этих публикациях является детальное описание лишайников с указанием их точного местонахождения и местообитания. Ряд видов впервые отмечается автором для Урала: Aleatoria sarmentosa, Bryopogon fremontii, Cetraria ciliaris, Parmelia cylisphora, P. ambiqua, Lecanora cateilea, Toninia cinereovirens, Biatora helvola, Cladonia macilenta, Cl. acuminata, Cl. gracilescens и др.

В 1906 году на Урал была организована экспедиция Московского студенческого кружка. Большая часть времени была посвящена изучению флоры и растительности озера Увильды и его окрестностей, после которого исследователи, проплыв по рекам Кама и Вишера до г. Чердыни, посетили Полюдов и Говорливый Камни. Итоги отражены в публикации руководителя экспедиции В. Доктуровского (1908).

В результате обработки небольшой коллекции лишайников, собранной студентом Хлебниковым на вершине камней «Колпак» и «Павдинский» (Северный Урал), К. С. Мережковский (1910) приводит список из 24 видов. В публикации приведены таблицы для определения видов родов Rhizocarpon и Catocarpon с желтым слоевищем, указаны особенности географического распространения отдельных видов и интересные, на взгляд автора, детали строения и окраски талломов у просмотренных образцов.

Отдельные виды лишайников с описанием некоторых особенностей распределения их в растительных группировках приведены в связи с изучением высокогорной растительности Урала (Игошина, 1931).

В ходе экспедиции, организованной в 1927 г. по инициативе Уральского Переселенческого Управления, рекогносцировочным почвенно-ботаническим исследованием был охвачен северо-западный участок Верхне-Камского округа Уралобласти, в междуречье трех северных притоков р. Кама: Пильвы, Южной Кельтмы и Тимшера. В детальном очерке растительности исследованного района указаны массовые виды лишайников, создающих во многих растительных сообществах характерный аспект на стволах и в кронах лесообразующих пород (Игошина, 1930).

Значительный вклад в изучение лишайников Урала и прилегающих территорий внес А. Н. Окснер. В обобщающей сводке «Матер1али для лихенофлори Урала та прилеглих областей» (1945) приведен список из 111 видов. С территории Пермского края Окснер обработал коллекции лишайников Бранта (ВгапШ), собранной в 1847, на хр. Чувал, в долине р. Вишера, учел данные Крылова (1882), а также собственные сборы, проведенные в 1926 г. в окрестностях г. Перми, на правом берегу р. Кама. Для Пермского края в списке указано 49 видов лишайников. Отдельная работа (Окснер, 1948 а) посвящена флористичекому анализу семейства С1ас1опгасеае в Приуралье, включая роды Ваеотусез, РИоркогоп, С1ас1ота и 81егеосаи1оп. Для Пермского края указывается 12 видовых таксонов.

Большинство лихенофлористических исследований на Урале во второй половине XX века связано с именем К. А. Рябковой, первые работы которой посвящены изучению лишайников горного узла Денежкин Камень с освещением особенностей экологии и географии выявленных видов (Рябкова, 1965 б, 1967 а, б). Позднее исследования были продолжены на Южном (Рябкова, 1971), Приполярном и Полярном Урале (Сторожева и др., 1973; Рябкова, 1973; Рябкова, Макарова, 1991). Специальные работы посвящены анализу распространения на Урале видов семейств РагтеНасеае (приводится 64 вида), Baeomycetaceae, С1айотасеае, 81егеосаи1асеае (в сумме 68 видов) (Рябкова, 1982 а, б). В результате обобщения опубликованных данных и результатов собственных исследований

9

автором составлен список лишайников Урала с указанием их принадлежности к той или иной части Урала и прилегающих территорий (Рябкова, 1991, 1998). В последнем варианте списка для Уральского региона приводится 558 видов лишайников (Рябкова, 2005).

Значительную роль в познании лишайников северной части Уральского хребта сыграли исследования лихенобиоты республики Коми (Херманссон и др. 1998). Составленный авторами список включает 576 таксонов (564 вида) лишайников из 60 семейств и 149 родов. Эти исследования затрагивают, в том числе, и осевую зону Северного, Приполярного и Полярного Урала. Специальные исследования лишайников таежных лесов в равнинной части республики Коми проведены Т. Н. Пыстиной (2003). В этой работе, помимо аннотированного списка из 429 таксонов лишайников, анализируется экологическая приуроченность, географическое распространение, состав жизненных форм, эколого-ценотические закономерности распределения лишайников, выделены редкие виды, показаны факторы, лимитирующие их распространение, и необходимые меры охраны. Кроме этого, в среднетаежных лесах республики Коми, проводились исследования по выявлению ключевых местообитаний лишайников, включенных в Красную книгу Республики Коми (Пыстина, 2006). В результате было выделено восемь типов основных элементов ландшафтов, обеспечивающих высокое разнообразие редких видов и способствующих его поддержанию и сохранению.

Для соседнего с республикой Коми Ненецкого автономного округа, охватывающего значительную часть территории Европейского сектора Российской Арктики, приводится 377 видов лишайников и 23 вида лихенофильных грибов, что составляет 36,7 % состава лихенофлоры Российской Арктики (Лавриненко и др., 2006).

Исследования разнообразия лишайников в южной части Урала и прилегающих территорий (юго-восток Башкирии и юг Челябинской области) проведены О. С. Меркуловой. Для территории исследования автором приводятся 336 видов, 2 подвида, 5 вариаций и 1 форма, из которых собственно лишайников -

10

327 видов, лихенофильных грибов - 5 видов и нелихенизированных грибов - 4 вида. Впервые для изученной территории указываются 290 видов, для Южного Урала - 104, для Урала - 47 и для России - 4 (Меркулова, 2006, а, б). Для Удмуртии В. А. Тычинин (1974) приводит 206 видов лишайников.

В настоящее время серьезной проблемой сохранения биологического разнообраз