Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лишайники заповедников "Басеги" и "Вишерский"

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лишайники заповедников "Басеги" и "Вишерский""

На правах рукописи

Селиванов Алексей Евгеньевич

ЛИШАЙНИКИ ЗАПОВЕДНИКОВ «БАСЕГИ» И «ВИШЕРСКИЙ»

03.00.05. - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь - 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники Пермского государственного педагогического университета.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Шкараба Екатерина Михайловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, с.н.с. Нифонтова Майя Гедальевна доктор биологических наук, профессор Овеснов Сергей Александрович

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 27 октября 2005 года в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990 г. Пермь, ул. Букирева 15. факс: (342)2371611

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан « •¿5"» се^агл^л. 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Л.В. Новоселова

'О V ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В последние годы наметился прогресс в изучении биоразнообразия организмов, традиционно объединяемых под названием низшие растения. Это проявляется в росте количества исследований, посвященных таксономическому разнообразию лишайников на территории Российской Федерации. Лишайники являются признанными биоиндикаторами антропогенных загрязнений атмосферы и степени деградации растительных сообществ. Для того, чтобы использовать их в этом качестве, необходимо выявить видовой состав и экологические особенности лишайников на наименее затронутых влиянием человека территориях. Такими территориями во многих случаях являются заповедники и другие ООПТ.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель работы - изучить таксономическое разнообразие, эколого-субстратную приуроченность и особенности распространения лишайников на территории заповедников «Басеги» и «Вишерский».

Для достижения цели решались следующие задачи: -выявить видовой состав лишайников районов исследования и провести

таксономический анализ лихенофлоры; -провести географический анализ, выявить состав жизненных форм, проследить взаимосвязь экологических особенностей видов с их географическим распространением и жизненной формой; -охарактеризовать основные экологические группы лишайников, оценить их

распространение и роль в сложении растительности высотных поясов; -выявить редкие, охраняемые и подлежащие охране виды.

Положения, выносимые на защиту.

- высокое таксономическое разнообразие лишайников заповедников «Басеги» и «Вишерский» обусловлено разнообразием природных условий этих территорий, а именно: горный рельеф, высотное распределение растительности, более высокий уровень осадков в сравнении с равнинными территориями, максимальное для Пермской области разнообразие заселяемых лишайниками субстратов;

- высотная поясность в районах исследования оказывает влияние на распространение лишайников, что проявляется прежде всего в составе доминирующих видов и степени участия их в сложении лишайникового покрова;

- экологические особенности видов разных географических элементов флоры проявляются в их высотном распределении, а также в составе экологических субстратных групп и жизненных форм лишайников каждого элемента.

Научная новизна.

- Проведена инвентаризация видового состава лишайников заповедников «Басеги» и «Вишерский», где обнаружено 380 видов, 1 подвид и 1 вариация лишайников, относящихся к 2 классам, 13 порядкам, 52 семействам и 128 родам. Впервые для территорий заповедников приводится 288 видов, для Пермской области 231, для Урала - 41 вид лишайников. Впервые обнаружен

образец Sarcogyne

и спорами.

Предложена иерархическая классификация субстратов и субстратных экологических группировок лишайников.

Практическая значимость. Полученные данные являются фактической основой для мониторинга состояния растительных сообществ, особенно для выявления подлежащих охране ценозов и ключевых ботанических территорий, а также для оценки степени антропогенного загрязнения атмосферы. Флористические данные могут быть учтены при монографических обработках таксонов, являются источником сведений о распространении редких и охраняемых видов.

Апробация работы и публикации. Основные результаты работы были представлены на заседаниях кафедры ботаники Пермского государственного педагогического университета, на межвузовских конференциях «Экология: проблемы и пути решения» (Пермь, 1999, 2000, 2002, 2003, 2005), международной научной конференции «Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины» (Пенза, 1999), международных симпозиумах молодых лихенологов: «Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников» (Апатиты, 2000); «Лишайники аридных зон» (Волгоград, 2001); «Бореальная лихенофлора, лихеноиндикация» (Екатеринбург, 2002), на расширенном заседании Пермского отделения Российского ботанического общества (Пермь, 2004), международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005). По материалам диссертации было опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 135 названий, в том числе 32 на иностранных языках. Работа изложена на 140 страницах, включает 11 таблиц и 18 рисунков.

Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность своему учителю Е.М. Шкараба за помощь и поддержку во всех начинаниях, Г.П. Урбанавичюсу и И.Н. Урбанавичене за помощь в определении видов и огромную моральную поддержку; Т.А. Дудоревой, Д.Е. Гимельбранту, А.А Заварзину, Н.С. Голубковой, И.И. Макаровой, А.Н. Титову за помощь в определении видов и ценные консультации; администрациям заповедников «Басеги» и «Вишерский» за помощь в организации экспедиций.

ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Заповедники «Басеги» и «Вишерский» расположены в Пермской области, обе территории захватывают осевую зону Урала с наиболее высокими для их широт горными хребтами.

Заповедник «Басеги» (58°45' - 59°00' с. ш. и 58°15' - 58°38' в. д., по координатам крайних точек) расположен в северной части Среднего Урала, в междуречье Усьвы и Вильвы, занимает площадь 379,35 км2. Перепад высот от 220 до 994 м над уровнем моря. Район заповедника входит в атлантико-континентальную европейскую климатическую область умеренного пояса (Заповедники..., 1988).

Заповедник «Вишерский» (60°4561°37' с. ш. и 58°04' - 59°02' в д, по координатам крайних точек), расположен в южной части Северного Урала. Имеет гораздо большую площадь по сравнению с заповедником «Басеги» -2412 км2.

Характерной особенностью рельефа является наличие многочисленных горных хребтов, простирающихся в большинстве меридионально, разделенных между собой глубокими впадинами с речными долинами. Наиболее высокий и протяженный хребет - Тулымский Камень, его главная вершина (1469 м) является высшей точкой Пермской области. Климат континентальный, бореального типа (Шкляев, 1963).

Территории заповедников относятся к горноуральскому почвенному округу, к району горнолесных и горнолуговых почв (Коротаев, 1962).

Согласно ботанико-географическому районированию Пермской области (Овеснов, 1997) территории заповедников входят в состав двух районов. Заповедник «Басеги» находится в районе средне- и южно-таежных предгорных пихтово-еловых и елово-пихтовых лесов. Граница между южно- и среднетаежными лесами проходит севернее территории заповедника. Для этого района характерна большая примесь Abies sibirica и Pinus sibirica, преобладание трав над кустарничками, широкое распространение травяных, особенно папоротниковых типов леса.

Вишерский заповедник занимает значительную часть района северо- и среднетаежных кедрово-еловых горных лесов, для которых характерны разреженный древостой, постоянная примесь Betula pubescens, наличие Pinus sibirica. Подлесок редкий и бедный видами. В напочвенных ярусах отмечается мощное развитие мохового покрова, нередко с участием кустистых лишайников и господством кустарничков.

Отличительной особенностью растительного покрова является вертикальная поясность. Нижний - горно-лесной пояс, представлен предгорными и горными темнохвойными лесами Верхняя граница его в Вишерском заповеднике проходит (в среднем), на высоте около 650 м, в Басегах - на высоте 600м над у. м. Начиная с высот 600-650 м и до высот 800850 м располагается подгольцовый пояс, представленный различными редколесьями. В нижней части подгольцового пояса часто развиваются парковые редколесья, с почти чистыми насаждениями березы пушистой и березы извилистой, с выходом в древостой рябины сибирской.

К высотам от 800-850 до 1000 м над у. м. приурочен горно-тундровый пояс. На хребте Басеги горные тундры сосредоточены вблизи вершин гор Средний и Северный Басег и занимают очень ограниченные площади (около 700 га). Они чередуются с нивальными группировками и многочисленными останцами. В Вишерском заповеднике горные тундры весьма обширны и представлены на всех хребтах. Высокогорья Вишерского заповедника, выше 1000 м над у м., занимает пояс холодных гольцовых пустынь. Почвы здесь неразвиты, растительные сообщества довольно однообразны. В растительном покрове доминируют лишайники, ими обычно занята почти вся дневная поверхность

камней курумника. Сосудистые растения гольцовых пустынь немногочисленны как по видовому составу, так и по занимаемой площади.

Для высокогорной части Среднего и Северного Урала характерны обширные выходы на дневную поверхность каменистых субстратов, при этом наибольшие площади занимают курумники из силикатных пород. Напротив, карбонатные породы представлены очень слабо. В Вишерском заповеднике они выходят на поверхность в виде нескольких береговых скал в долине р. Вишера. Особенности субстратов эпифитных лишайников обусловлены прежде всего высотным распределением, разнообразием и обилием форофитов. В горнолесном поясе наибольшую субстратную поверхность имеют ель, пихта и береза. Другие лиственные породы присутствуют в основном в поймах рек, где образуются ивняки с черемухой, имеющие, однако, весьма ограниченную площадь.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ РАБОТЫ

Материмом для работы явилась коллекция лишайников, собранная автором в течение полевых сезонов 1995, 1996, 1999-2004 гг., и сотрудником заповедника «Басеги» А.Г. Безгодовым (1993 г.). Коллекция хранится в гербарии кафедры ботаники Пермского государственного педагогического университета (ПГГГУ) и включает около 2500 гербарных образцов. Часть образцов лишайников хранится в гербарии Ботанического института им В.Л. Комарова РАН (LE) и в гербарии Полярно-Альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН (KPABG).

В работе учтены литературные данные о лихенофлоре современной территории заповедника «Вишерский» (Крылов, 1882). Сбор образцов в полевых условиях осуществлялся маршрутным методом. Общая протяженность маршрутов в заповеднике «Басеги» - около 300 км, в Вишерском заповеднике -около 1000 км. Маршруты закладывались так, чтобы охватить сборами все высотные пояса и наибольшее разнообразие биотопов.

Камеральная обработка проводилась в лаборатории кафедры ботаники ПГПУ, в течение 1995-2005 гг. по общепринятым методикам исследования лишайников (Окснер, 1974). Правильность идентификации образцов проверена в гербариях LE и KPABG. В целях ускорения работы с лихенологическим гербарием и увеличения доступности и скорости использования информации, содержащейся в нем, создана и постоянно обновляется база данных «Лишайники заповедников «Басеги и «Вишерский» в программе Microsoft Access.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ УРАЛЬСКОГО

РЕГИОНА.

В главе 3 изложена история изучения лишайников Урала и Пермской области, особое внимание уделено изучению лишайников в заповедниках региона.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЛИХЕНОФЛОРЫ ЗАПОВЕДНИКОВ «БАСЕГИ» И «ВИШЕРСКИЙ».

4.1. Аннотированный список видов лишайников.

Список включает 380 видов, 1 подвид и 1 вариацию лишайников, относящихся к 2 классам, 13 порядкам, 52 семействам и 128 родам. Из них в заповеднике «Вишерский» - 331 вид, в заповеднике «Басеги» - 274 вида и 1 подвид. Роды и виды в пределах родов расположены в алфавитном порядке.

Номенклатура таксонов приводится по "Определителю лишайников СССР" 1-5 выпуски и "Определителю лишайников России" 6-9 выпуски, с учетом современных изменений (Santesson, 1993; Esslinger, Egan, 1995; Hafellner & Türk, 2001).

В списке для каждого таксона приведены сведения о характерных местообитаниях и субстрате, частоте встречаемости в районе исследования, высотной приуроченности с указанием соответствующих поясов, а также указываются географический элемент флоры, к которому мы относим данный вид, и тип его ареала. Для видов, обнаруженных лишь в 1-3 пунктах, приведены точные местонахождения и дата сбора.

4.2. Таксономический анализ.

Объем порядков, семейств и родов принят в соответствии с последним изданием "Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi" (Kirk P. M. et al. (eds.)., 2001).

Все многообразие анализируемой лихенофлоры составляют представители класса Ascomycetes, лишь пять видов относятся к базидиальным лишайникам. Основой лихенофлоры являются лишайники из порядка Lecanorales - их насчитывается 268 видов или 70,5% от всего видового состава изученной флоры. Доминирование этого порядка является характерным признаком для лихенофлор умеренного пояса Голарктики. Следующими по видовому богатству идут порядки Peltigerales - 28 видов (7,3%), Theloschistales - 15 видов (3,9%), Pertusariales - 13 видов (3,4%), Agyriales и Verrucariales - по 10 видов (2,63%), Mycocaliciales - 4 вида (1,05%), Gyalectales и Pleosporales - по 2 вида (0,52%), Pyrenulales - 1 вид (0,26%).

В таблице 1 приведены наиболее богатые видами семейства с уровнем видового богатства выше среднего, который составляет 7,3 вида в семействе.

Из 52 семейств, выявленных в лихенофлоре заповедников, 14 имеют видовое богатство выше среднего; эти семейства включают 284 вида, что составляет 74,5% всей выявленной флоры лишайников и 73 рода (57% всех выявленных родов). Остальные 37 семейств объединяют 97 видов (25,5%) и 55 родов (43% от всех выявленных родов). Из них 16 семейств представлено лишь одним родом и видом.

Наиболее разнообразно по видовому и родовому составу в изучаемой лихенофлоре семейство Parmeliaceae (26 родов, 75 видов, 19,7% от видового состава); пять родов этого семейства: Bryoria, Melanelia, Usnea, Hypogymnia, Cetraria - имеют видовое богатство выше среднего. Представители семейства заселяют большинство имеющихся на территории заповедников субстратов (за

исключением затопляемых), встречаются во всех высотных поясах растительности, входят в состав многих географических элементов флоры. Второе место среди ведущих семейств занимает семейство С1аёотасеае, с одним родом С1ас1ота, который является самым многовидовым (37 видов и один подвид, 9,7% от всего видового состава). Большинство видов этого рода принадлежат к бореальному элементу флоры, многие из них играют значительную фитоценотическую роль, особенно в тундрах и в лесных поясах в условиях хорошего освещения.

Таблица 1.

Семейство Число родов Число видов % от общего числа видов

Всего В* Б** Всего В Б

Parmeliaceae 26 26 26 75 70 62 19,7

Cladoniaceae 1 1 1 37 34 30 9,7

Lecanoraceae 6 4 6 32 22 25 8,4

Physciaceae 8 8 7 27 21 22 7,1

Peltigeraceae 2 2 2 18 18 14 4,7

Porpidiaceae 5 4 4 13 13 7 3,4

Pertusariaceae 3 3 3 12 10 6 3,15

Umbilicariaceae 2 2 2 11 11 10 2,9

Bacidiaceae 6 6 1 11 9 4 2,9

Agyriaceae 4 4 3 10 10 5 2,6

Rhizocarpaceae 1 1 1 10 10 7 2,6

Verrucariaceae 6 6 3 10 10 4 2,6

Teloschistaceae 2 2 2 9 9 7 2,35

Collemataceae 2 2 2 8 7 6 2,1

Итого 73 71 62 284 255 209 74,5

*В - число видов и родов в заповеднике «Вишерский».

**Б - число видов и родов в заповеднике «Басеги».

Значительный вклад в формирование лихенофлоры вносят семейства Lecanoraceae (6 родов, 32 вида, 8,4%) и Physciaceae (8 родов, 27 видов, 7,1%). Эпифитные виды семейства Lecanoraceae, такие как Lecanora pulicaris (Pers.) Ach., L. symmicta (Ach.) Ach., Scoliciosporum chiorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda, весьма характерны для лесного пояса. В то же время значительная часть видов этого семейства обитает на силикатных горных породах (Lecanora intricata (Ach.) Ach., L. polytropa (Echrh. ex Hoffm.) Rabenh), где они играют значительную роль в лишайниковых сообществах курумников.

Среди представителей семейства Physciaceae выделяются две крупные и противоположные по распространению группы видов: 1 - приуроченные к долинам крупных рек эпифитные (неморальные) виды Physcia stellaris (L.) Nyl., P. adscendens (Fr.) H. Olivier, P aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr., Heterodermia

speciosa (Wulfen) Trevis. и др., поселяющиеся в основном на коре лиственных деревьев (особенно осины, ив, рябины); 2 - виды (полярно-высокогорные), обитающие в более высоких поясах растительности, на обогащенном карбонатами мелкоземе возле скальных останцев, иногда непосредственно на карбонатных скалах, в условиях хорошего освещения: Physconia muscigena (Ach.) Poelt, Phaeophyscia constipata (Norrl. et Nyl.) Moberg, Ph. sciastra (Ach.) Moberg.

Высокий ранг семейства Peltigeraceae (18 видов, 4,7%) также подчеркивает бореальные черты изучаемой лихенофлоры.

Близкими по видовому разнообразию и довольно сходными по распределению на исследованных территориях являются семейства Porpidiaceae (13 видов, 3,4%), Umbilicariaceae (11 видов, 3,05%) и Teloschistaceae (7 видов, 2,35%). Эти семейства объединяют в основном эпилитные лишайники. Высокий статус семейств Umbilicariaceae и Porpidiaceae, представленных почти исключительно монтанными и полярно-высокогорными видами, подчеркивает горный характер изученной лихенофлоры, а также ее непосредственную связь с полярными районами по Уральской горной системе. Эти же черты облика лихенофлоры заповедников «Басеги» и «Вишерский» отражает высокий статус семейств Rhizocarpaceae (10 видов, 1 род, 2,6%) и Verrucariaceae (10 видов, 6 родов, 2,6%), все представители которых в данной флоре являются облигатными эпилитами.

ГЛАВА 5. СУБСТРАТНАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ, ВЫСОТНОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СОСТАВ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

ЛИШАЙНИКОВ В ЗАПОВЕДНИКАХ «БАСЕГИ» И «ВИШЕРСКИЙ».

Комплекс экологических факторов, оказывающих наиболее значительное влияние на распространение лишайников, заметно отличается от важнейших факторов, действующих на сосудистые растения. Решающее влияние на распространение лишайников оказывают влажность воздуха и наличие необходимых субстратов (Питеранс, 1982; Пярн, Трасс, 1990; Урбанавичюс, 1998).

Применительно к лишайникам мы придерживаемся определения понятия «субстрат», предложенного А.Н. Дьяченко (1999) для листостебельных мхов: «субстрат - однородная по физико-химическим свойствам и неопределенная в морфологическом и размерном отношении масса монолитного или более или менее тонкодисперсного вещества». На основе этого определения нами разработана иерархическая классификация субстратов лишайников заповедников «Басеги» и «Вишерский».

По приуроченности к субстратам принято выделять экологические группировки лишайников: эпилиты (растущие на горных породах), эпифиты (на коре живых деревьев), эпиксилы или эпифитореликвиты (на гнилой и обнаженной древесине, растительных остатках), эпигеиды (на почвах различных типов), эврисубстратные лишайники (растущие на нескольких субстратах). Однако при выделении этих группировок применяются различные принципы:

1 - в состав группировки включаются все виды, обнаруженные на том или ином субстрате (при таком подходе некоторые виды входят в две или несколько группировок);

2 - в состав группировки включаются только виды, встречающиеся преимущественно на данном субстрате, а на других субстратах растущие лишь случайно. В данной работе мы применяем второй принцип.

С учетом этого принципа и классификации субстратов разработана иерархическая структура экологических групп и подгрупп лишайников. Данные о количестве видов, входящих в каждую из этих групп и подгрупп приводятся в таблице 2. Разные виды лишайников имеют разную экологическую амплитуду по отношению к субстратному фактору, поэтому не каждый вид можно отнести к определенной низшей иерархической ступени экологических групп и подгрупп. Так, например, четко выделяются виды, строго приуроченные к сухой обнаженной древесине: Нуросепотусе friesii (Ach.) Р. James et Gotth. Schneid., Xylographa paralella (Ach.: Fr.) Behlen et Desberg и др., которые мы относим к экологической группе эпифитореликвитов, к подгруппе эпиксилов, обитающих на сухой, еще не загнившей древесине. Однако среди эпифитореликвитов имеются виды, которые в равной степени заселяют гнилую древесину, эпифитные и напочвенные мхи и даже изредка встречаются на почве, например, Icmadophyla ericetorum (L.) Zahlbr.. Такие виды явно принадлежат к группе эпифитореликвитов, но отнести их к какой-либо одной подгруппе из этой группы не представляется возможным.

Таблица 2.

Распределение лишайников по экологическим субстратным группам и

подгруппам.

Кол-во Кол-во видов Общее

Экологические видов в в зап. кол-во

группы и подгруппы зап. «Басеги» «Вишерский» видов

1. Эпилиты 90 132 145

1.1. Эпилиты 53 79 85

силикатных пород

1.1.1. Эпилиты «сухих» 51 73 77

силикатных пород

1.1.2. Эпилиты 2 6 8

«затопляемых»

силикатных пород

1.2. Эпилиты Ъ1 53 60

карбонатных пород

1.2.1 Эпилиты «сухих» 34 43 50

карбонатных пород

Кол-во Кол-во видов Общее

Экологические видов в в зап. кол-во

группы и подгруппы зап. «Басеги» «Вишерский» видов

¡.2.2. Эпилиты 3 10 10

«затопляемых»

карбонатных пород

2. Эпигеиды 68 69 79

3. Эпифитореликвиты 26 35 42

3.1. Эпибриофиты 5 7 9

3.2. Эпиксилы 19 24 29

3.2.1. Эпиксилы на 11 16 19

сухой древесине

3.2.2. Эпиксилы на 8 8 10

гнилой древесине

4. Эпифиты 88 95 114

4.1. Эпифиты хвойных 35 45 46

и березы

4.2. Эпифиты 40 38 55

лиственных пород

Наиболее богатым видовым составом обладает группа эпилитов (145 видов), однако распределение видов по подгруппам неравномерное: наиболее обширна подгруппа 1.1.1. эпилиты «сухих» силикатных пород (77 видов). Следующей по количеству видов является подгруппа 1.2.1. эпилиты «сухих» карбонатных пород (50 видов). Виды, приуроченные к «затопляемым» горным породам (силикатным и карбонатным), играют значительно меньшую роль в составе эпилитных группировок. В ходе исследования не выявлено эпилитных лишайников, в одинаковой степени заселяющих силикатные и карбонатные породы.

Группа эпифитов включает 114 видов и состоит из двух почти равных по количеству видов подгрупп: 4.1. эпифиты хвойных и березы (46 видов) и 4.2. эпифиты лиственных пород (55 видов), кроме того, 13 видов с одинаковой частотой заселяют хвойные и лиственные породы. Объединение в одну субстратную группу эпифитов березы и хвойных пород объясняется высоким коэффициентом сходства (по Жаккару) видового состава этих группировок (0,71), в то время как коэффициент сходства видового состава эпифитов березы с остальными лиственными породами не превышает 0,1.

В отличие от группы эпилитов, эпифитная группировка более однородна по составу в обоих заповедниках.

Следующей по видовому богатству группой являются эпигеиды (79 видов). Число видов эпигейных лишайников в заповедниках «Басеги» и «Вишерский» наиболее сходно среди всех субстратных групп.

Наименьшим видовым разнообразием на изученных территориях обладает группа эпифитореликвитов (42 вида), которая, тем не менее, значительно разнообразнее в Вишерском заповеднике. Основу группы эпифитореликвитов составляют эпиксилы (29 видов); эпибриофиты (9 видов) играют меньшую роль. Включение эпибриофитов в состав группы эпифитореликвитов является спорным в связи с тем, что зачастую лишайники этой подгруппы поселяются на живых мхах. Однако если учесть, что обрастание моховой дернинки слоевищем накипного лишайника неминуемо приводит к ее отмиранию, такой подход, на наш взгляд, можно считать вполне приемлемым. Дополнительным основанием для такого объединения является наличие видов, одинаково часто встречающихся на мхах и гнилой древесине. К эпифитореликвитам с широкой экологической амплитудой отнесены 4 вида.

В горных районах на распространение лишайников заметное влияние оказывают факторы, связанные с высотой над уровнем моря (влажность, уровень осадков, глубина снегового покрова, температурный режим, сила ветра и др.). Кроме того, эти факторы обуславливают наличие высотной поясности растительности, а значит, определяют разнообразие и относительную площадь поверхности различных субстратов, заселяемых лишайниками.

Лишайники разных субстратных групп имеют различное высотное распределение в районах исследований. Так, группа эпилитов почти в равной степени представлена в трех нижних поясах растительности - горнолесном, подгольцовом и горнотундровом. Эпигеиды примерно одинаково представлены в нижних трех поясах. В поясе гольцовых пустынь их разнообразие значительно ниже, что легко объясняется почти полным отсутствием здесь почв. Эпигейные лишайники поселяются здесь на дисперсных минеральных субстратах - мелкоземе, вымороженной глине, изредка на силикатных горных породах.

Эпифитореликвиты и эпифиты имеют сходные закономерности высотного распространения: по мере набора высоты их разнообразие снижается, что полностью отражает снижение разнообразия характерных для них субстратов

Приспособление лишайников к обитанию на различных субстратах проявляется в составе жизненных форм в пределах экологических субстратных групп. При выделении жизненных форм использована иерархическая система жизненных форм лишайников, предложенная Н.С. Голубковой (1983).

Основу лихенофлоры заповедников «Басеги» и «Вишерский» составляют лишайники из отдела «эпигенные». Эндогенные лишайники (17 видов) составляют только 4,5% от всего выявленного видового состава, причем 4 из них относятся к группе эндолитных и 13 к группе эндофлеодных Представители последней группы примерно поровну представлены среди эпифитов и эпифитореликвитов.

Среди эпигенных лишайников господствующее положение занимают плагиотропные (276 видов), меньше плагио-ортотропных (42) и ортотропных (45) видов.

Тип «плагиотропные» представлен классами «накипные» (164 вида), «листовые» (97 видов) и «умбиликатные» (15 видов). Среди накипных наиболее многочисленна группа однообразно-накипных, большинство представителей которой - эпилиты (71 вид), меньше эпифитов (42), эпифитореликвитов (23) и эпигеидов (9). Небольшое количество видов в подгруппе «лепрозные» (3 вида), обусловлено недостаточной ее изученностью из-за отсутствия возможности провести хроматографическую обработку собранных образцов.

Небогатый видовой состав имеют группы «чешуйчатые» (15) и «диморфные» (4), представленные в основном эпилитами и эпифитореликвитами. Чешуйчатые виды относятся к подгруппе однообразно-чешуйчатых, за исключением Squamarina cf. pachilepidea (Hellb.) Poelt, которая принадлежит к подгруппе чешуйчато-лопастных. Три вида из группы «диморфные» входят в подгруппу лопастные - это Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh., Placynthium flabellosum (Tuck.) Zachlbr. и Caloplaca saxícola (Hoffm.) Nordin. Один вид - Ohrolechia lactea (L.) Hafellner et Matzer - принадлежит к подгруппе «радиальные». Бедность состава этой группы, по-видимому, можно объяснить гумидностью района исследования, в то время как диморфные лишайники более характерны для аридных условий (Голубкова, 1983).

Лишайники из класса «листовые» (97 видов) составляют значительную часть типа «плагиотропные», среди них преобладает группа «рассечено-лопастные ризоидальные» (62), к которой относятся многие представители сем Parmeliaceae: Parmelia, Arctoparmelia, Xanthoparme lia, Parmeliopsis, Melanelia, почти все листоватые лишайники из сем. Physciaceae, род Xanthoria и др. Меньшим разнообразием характеризуется группа «широколопастные ризоидальные» (29 видов), основную массу которых составляют виды рода Peltigera, к этой же группе относятся роды Sobrina, Lobaria, Asachinea, Nephroma, а также Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl. Листовые лишайники играют значительную роль в составе экологических групп эпилитов (32 вида), эпигеидов (21 вид) и особенно эпифитов (41 вид), и только три - Physconia muscigena, Collema auriforme (With.) Coppins et J.R. Laundon и Pannaria conoplea (Ach.) Bory - поселяются на мхах. Основу группы широколопастных ризоидальных эпигеидов составляет род Peltigera (16 видов). Нет лишайников этой группы среди эпилитов и эпифитореликвитов. Вздутолопастные не ризоидальные лишайники встречаются только среди эпилитов {Allanthoparmelia alpicola, Brodoa intestiniformis) и эпифитов (род Hypogymnia).

Тип «плагиоортотропные» представлен двумя родами - Cladonia и Stereocaulon. Огромное большинство видов этих родов принадлежит к эпигеидам и только некоторые отнесены нами к эпифитореликвитам.

Кустистые лишайники наиболее часто встречаются среди эпифитов (23 вида), меньше их среди эпигеидов (12 видов) и эпилитов (8 видов), совершенно отсутствуют лишайники этого класса жизненных форм среди эпифитореликвитов. Группа «повисающие» представлена эпилитами (6 видов из родов Bryoria, Ramalina, а также Anaptichia ciliaris (L.) Körb, и эпифитами (23 вида, в основном из родов Bryoria и Usnea). Все прямостоячие кустистые

виды, их насчитывается 12, являются эпигеидами, в эту группу входят Alectoria, Cetraria s.l., Sphaerophorus, Bryocaulon divergens (Ach.) Kärnefelt и др. Два вида, представляющие в изучаемой флоре группу стелющихся жизненных форм, - Pseudephebe pubescens (L.) М. Choisy и Cystocoleus ebeneus (Dillwyn) Thwaites - являются эпилитами «сухих» силикатных пород.

ГЛАВА 6. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ ЗАПОВЕДНИКОВ «БАСЕГИ» И «ВИШЕРСКИЙ».

При географическом анализе лихенофлоры заповедников «Басеги» и «Вишерский» мы придерживались зонального принципа выделения географических элементов флоры. Однако особенности распространения некоторых видов диктуют необходимость выделения одного внезонального географического элемента - монтанного, объединяющего виды, имеющие центры массовости в лесных поясах горных районов. На распространение лишайников, относимых к этому элементу, решающее влияние оказывают условия влажности воздуха, часто на уровне микроклиматических особенностей биотопа (Макаревич, 1963;Макрый, 1990).

Основываясь на вышеизложенных принципах, мы относим виды изучаемой лихенофлоры к шести географическим элементам:

- полярно-высокогорный - группа видов, имеющих центры массовости в Арктике или в Арктике и Антарктике, а также в высокогорьях (безлесных поясах гор) других растительно-климатических зон;

- бореальный - группа видов, играющих наибольшую фитоценотическую роль в зоне хвойных лесов (тайги) Голарктики, в хвойно-лесных поясах более южных горных систем и в холодно-умеренной зоне южного полушария;

- неморальный - объединяет виды, фитогеографически характерные для зоны широколиственных лесов Голарктики, сходных природных условий умеренной зоны южного полушария, а также для горных широколиственных лесов;

- аридный - группа видов, имеющих центры распространения в засушливых (степных, пустынных) районах земного шара;

- монтанный - группа видов, имеющих центры массовости в лесных поясах горных районов, менее часто встречающиеся в равнинных условиях умеренной зоны и в более высоких поясах растительности в горах;

- мультизональный - группа видов, «широко распространенных во многих растительно-климатических зонах Голарктики, а также в других флористических царствах» (Голубкова, 1983).

Вслед за Н.С. Голубковой (1983) и Г.П. Урбанавичюсом (2001) мы считаем, что многие виды, обычно относимые к мультизональному элементу, при пополнении сведений об их распространении могут быть отнесены к одному из зональных элементов. На данном этапе, из-за недостатка данных о встречаемости и фитоценотической роли таких видов, это не представляется возможным. В связи с этим мы выделяем мультизональный элемент условно, понимая его как сборную группу видов, современные знания о

распространении которых не позволяют отнести их к одному из зональных элементов.

На основе сведений о долготно-региональном распространении ареал каждого вида отнесен к одному из семи типов.

Распределение видов по географическим элементам флоры и типам ареалов показано в таблице 3.

Таблица 3.

Распределение видов лишайников по географическим элементам флоры и

типам ареалов.

Тип ареала Географические элементы неопределенны й е и о СО

бореальный полярно! высокогорный : монтанный неморальный мультизональ ный аридный

мультирегиональный 96 42 32 23 15 3 - 211

голарктический 47 33 24 7 1 2 1* 115

евразиатско-американский 20 6 16 - - - - 40

евразиатско-южноамериканский - - 1 - - - - 1

евразиатский - 4 2 1 - - - 9

европейско-американский 1 1

европейский 1 1 1 - - - - 3

Всего 165 86 76 31 16 5 1 380

* Эдиатаппа с£ расМ1ер1с1еа

Относительное участие видов каждого элемента в сложении видового состава лишайников территорий заповедников «Басеги» и «Вишерский» весьма сходно. Это обстоятельство позволяет при географическом анализе рассматривать лихенофлоры заповедников «Басеги» и «Вишерский» как единое целое.

Основу изучаемой флоры лишайников составляет бореальный элемент (165 видов, 43,4 % от общего видового состава).

Бореальные лишайники играют наиболее значительную роль в сложении лишайникового покрова заповедников. К этому элементу относится большинство видов таких многовидовых родов, как Вгуогга, С1сик>та, Ре1^ега, \Jsnea, которые наряду с видами родов Нуросепотусе, Hypogymnia, Ьесапога, Ме1апеИа, РагтеНа, РагтеИор$1з, Р1асупМе11а и др. играют важную фитоценотическую роль и определяют облик лишайниковых сообществ горных лесов Северного и Среднего Урала.

Среди бореальных лишайников преобладают виды, отнесенные к экологической субстратной группе эпифитов, они составляют 44% от видового

состава элемента. Второй по богатству группой являются эпигеиды. Несколько меньше среди бореальных видов эпифитореликвитов. Эпилиты и эпибриофиты играют незначительную роль в сложении бореального элемента. В высотном распространении бореальных лишайников наблюдается явная тенденция уменьшения их видового разнообразия вслед за увеличением высоты над уровнем моря.

Другая тенденция наблюдается в высотном распределении лишайников полярно-высокогорного элемента- максимальное видовое богатство их обнаруживается в подгольцовом и, особенно, горнотундровом поясах. В то же время относительная доля полярно-высокогорных лишайников максимальна в поясе холодных гольцовых пустынь (61,9% от видового состава пояса).

Основу элемента составляют эпилитные лишайники (52 вида, 61 % от полного видового состава элемента), причем подавляющее большинство полярно-высокогорных эпилитов приурочено к силикатным породам. Значительным весом обладают и полярно-высокогорные эпигеиды.

Спецификой монтанного элемента является его внезональный характер, а также то, что большинство видов, относимых к этому элементу, являются эпилитами. В отличие от полярно-высокогорных, лишайники монтанного элемента наиболее богато представлены в горнолесном поясе. Максимальное участие монтанных видов наблюдается в сложении видового состава горнотундрового и горнолесного поясов (17,0 % и 16,2% соответственно)

Среди лишайников монтанного элемента значительно преобладают эпилитные виды, однако здесь значительно выше, чем в полярно-высокогорном элементе, доля эпилитов карбонатных пород, встречающиеся обычно на береговых карбонатных скалах в долинах рек.

В своем высотном распространении лишайники неморального элемента связаны с горно-лесным поясом (26 видов), где они вносят наиболее значительный вклад в сложение видового состава (9,5%). Значительная часть их (17 видов) встречается и в подгольцовом поясе, что можно, по-видимому, объяснить наличием редколесий с крупными старыми рябинами в древостое, которые являются характерным субстратом многих неморальных лишайников. Неморальный элемент на 85% сложен эпифитами лиственных пород, значительную часть этой группы составляют лишайники из сем. Physciaceae (12 видов), кроме того, к ней относятся такие редкие широколопастные ризоидальные виды, как Cetrelia cetrarioides (Delise ex Duby) W. L. Culb. et C. F. Culb., Sticta wrightií Tuck, Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.

Аридный элемент представлен пятью видами. Все виды этого элемента -эпилиты, причем только один из них - Lecanora frustulosa (Dicks.)Ach. - обитает на силикатных скалах, и один - Collema cristatum - на периодически заливаемых или обрызгиваемых карбонатных горных породах, остальные виды приурочены к сухим карбонатным скалам Вероятно, последним обстоятельством можно объяснить наибольшее разнообразие аридных лишайников в горно-лесном поясе, так как именно здесь имеется максимальная поверхность подходящего для них субстрата.

К мультизональному элементу отнесены 16 видов, подавляющее большинство которых (И видов) являются эпилитами карбонатных пород. Это обстоятельство обуславливает их приуроченность к горно-лесному поясу, в котором наиболее часто встречаются карбонатные скалы.

Картина распределения по типам ареалов в целом совпадает у лишайников всех географических элементов: большинство видов имеет ареал мультирегионального типа, несколько меньше представителей голарктического типа ареала, еще меньше евразиатско-американского. Остальные типы ареалов представлены единичными видами.

Таким образом, лихенофлору заповедников «Басеги» и «Вишерский» можно охарактеризовать как бореально - полярно-высокогорно - монтанную, со значительным участием неморальных видов (соотношение числа видов этих элементов составляет, соответственно, 1 : 0,51 : 0,46 : 0,19).

ГЛАВА 7. РЕДКИЕ И ОХРАНЯЕМЫЕ ЛИШАЙНИКИ ЗАПОВЕДНИКОВ «БАСЕГИ» И «ВИШЕРСКИЙ».

Выявление редких и приуроченных к уязвимым биотопам видов, а также выработка мер их охраны является одной из важнейших задач заповедного дела. В последнее время такие виды лишайников обычно включаются в региональные Красные книги (Красная книга Среднего Урала, 1996; Красная книга Республики Коми, 1998; Красная книга Бурятской АССР, 1988; Красная книга Мурманской области, 2003). Ниже перечислены лишайники, обнаруженные на территориях заповедников «Басеги» и «Вишерский», занесенные в Красные книги различного уровня, или являющиеся редкими на территории Пермской области (Селиванов, Шкараба, 2003), состояние популяций которых требует изучения для выработки мер охраны.

1. Anaptychia ciliaris (L.) Körb.

2. Cetrelia cetrarioides (Delise ex Duby) W. L. Culb. et C. F. Culb.

3. Cyphelium inquinans (Sm.) Trevis.

4. Fuscopannaria confusa (P. M. Jorg.) P. M. Jorg.

5. Heterodermia speciosa (Wulfen in Jacq.) Trevis.

6. Leptogium cyanescens (Rabenh.) Körb.

7. Lichenomphalina hudsoniana (H. S. Jenn.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo et Vilgalys

8. Lobaria pulmonaria (L.)Hoffin.

9. Lobaria scrobiculata (Scop.) DC.

10. Multiclavula mucida (Pers.) R. H. Petersen

11. Parmaria conoplea (Ach.) Bory

12. Peltigera collina (Ach.) Schrad.

13. Ramalina thrausta (Ach.) Nyl.

15. Sticta wrightii Tuck.

16. Tuckneraria laureri (Kremp.) Randlane

17. Usnea longissima Ach.

Лихенофлора заповедников «Басеги» и «Вишерский» в целом является уникальной для территории Пермской области в силу специфичности природных условий этих заповеданных территорий (наиболее высокие в области горные системы Среднего и Северного Урала). Наличие максимальной в области концентрации охраняемых видов (Селиванов, Шкараба, 2003), подчеркивает богатство и необходимость охраны этой лихенофлоры.

Все приведенные здесь редкие и охраняемые виды лишайников обитают только в наименее нарушенных природных сообществах: старовозрастных или первичных лесах, а также на скальных останцах, не подвергавшихся хозяйственной деятельности и рекреационному воздействию человека. Эффективным методом охраны редких лишайников, как и биоразнообразия в целом, является сохранение их местообитаний.

В настоящее время наряду с фоновым антропогенным загрязнением атмосферы особенно опасными для редких видов лишайников фактором является возрастающая в последние годы рекреационная нагрузка на заповедные территории. В этом отношении наиболее уязвимыми местообитаниями редких лишайников в Вишерском заповеднике является долина р. Курыксарка и юго-восточный склон хр. Курыксар, прилегающий к этой долине, а также скальные останцы на хребтах Курыксар, Мунин-Тумп. Все эти объекты часто посещаются туристами и экспедиционными исследовательскими группами школьников, которые могут легко нанести невосполнимый ущерб ранимым популяциям, особенно наскальных видов редких сосудистых растений и лишайников. Еще более угрожающая ситуация складывается в заповеднике «Басеги», где на скальных останцах гор Первый и Второй Южные Камни располагаются уникальные для Среднего Урала растительные сообщества с большой концентрацией редких видов лишайников.

ВЫВОДЫ

1. На территории заповедников «Басеги» и «Вишерский» выявлено 380 видов, один подвид, относящихся к 2 классам, 13 порядкам, 52 семействам и 128 родам. Из них в заповеднике «Вишерский» - 331 вид, в заповеднике «Басеги» - 274 вида и 1 подвид. Впервые для территорий заповедников приводится 288 видов, для Пермской области - 231, для Урала - 41 вид лишайников. Значительное сходство видового состава лишайников заповедников позволяет рассматривать его как единую лихенофлору.

2. Основу лихенофлоры заповедников составляют представители класса АзсотусеГея, в котором основную роль играют виды порядка Ьесапогакя (268 видов). Из базидиальных лишайников выявлено лишь пять видов, все они принадлежат к порядку А$апса1е$. Ведущими по количеству видов являются 14 семейств: РагтеИасеае (75 видов), С1ас1отасеае (37), Ьесапогасеаее (32), РкузЫасеае (27), Ре1^егасеае (18), Рогр1сИасеае (13), РегШапасеае (12), итЫНсапасеаее (11), ВапсИасеае (11), Agyriaceae (10), ЯЫгосаграсеае (10), Уеггисапасеае (10), ТеЬьсЫ.Масеае (9), СоИеташсеае (8). Наиболее многовидовые роды лихенофлоры: СШота (37 видов),

Ьесапога (21), РеШ^ега (16), Вгуопа (11), Ме1апеНа, ЯЫгосагроп, \JmbUicaria — по 10 видов.

3. Анализ субстратной приуроченности лишайников позволил выделить эколого-субстратные группы, включающие виды, преимущественно или исключительно растущие на данном субстрате. Наиболее многочисленна группа эпилитов - 145 видов, среди которых преобладают эпилиты силикатных пород (85 видов), и несколько меньшую роль играют эпилиты карбонатных пород (60 видов). Второй по количеству видов является группа эпифитов, к ней принадлежит 114 видов. В распределении видов по высотным поясам растительности наиболее важным фактором является наличие подходящих субстратов.

4. Приспособление лишайников к обитанию на различных субстратах проявляется в составе жизненных форм в пределах эколого-субстратных групп. В составе лихенофлоры выявлены представители 9 групп жизненных форм, объединенных в 4 класса, 3 типа и 2 отдела. Ведущую роль играют виды с талломами, относящимися к типу плагиотропных (276 видов), среди которых преобладают лишайники из класса накипных (164 вида).

5. В лихенофлоре заповедников «Басеги» и «Вишерский» представлено 6 географических элементов. Преобладают бореальные, полярно-высокогорные и монтанные виды, меньшее участие в ее сложении принимают неморальные лишайники (соотношение числа видов этих элементов составляет соответственно 1 : 0,51 : 0,46 : 0,19). Экологические особенности видов разных географических элементов флоры проявляются в их высотном распределении, а также в составе субстратных групп.

6. При исследовании лихенофлоры заповедников выявлено 16 видов, охраняемых на территории России и в отдельных субъектах Российской федерации. Эти виды являются редкими на территории Пермской области и могут быть рекомендованы к охране.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Селиванов А.Е. К изучению лишайников заповедников «Басеги» и «Вишерский» / А.Е. Селиванов, Е.М. Шкараба // Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины: Материалы междунар. науч. конф. - Пенза, 1999. - С. 330.

2. Селиванов А.Е. Лишайники заповедников «Басеги» и «Вишерский» / А.Б Селиванов, Е.М. Шкараба // Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья. - Саранск, 1999. - С. 44-46.

3. Селиванов А.Е. Эпифитные лишайники хвойных пород в заповедниках «Вишерский» и «Басеги» / В.Н. Матвеев, А.Е. Селиванов // Экология: проблемы и пути решения: Материалы VIII межвуз. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. - Пермь, 2000. - Часть II. - С. 6.

4. Селиванов А.Е. Использование лишайников в качестве индикаторов загрязнения окружающей среды. Практическое руководство. / Е.М.

Шкараба, А.Е. Селиванов. - Пермь: Изд-во Пермского гос. пед. ун-та, 2001.- 117 с.

5. Селиванов А.Е. К изучению экологических особенностей лишайников заповедников «Басеги» и «Вишерский» / А.Е. Селиванов // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии: Сб. науч.-методич. работ. - Пермь, 2001. - Вып. 2. - С. 51-54.

6. Селиванов А.Е. Новые для Урала виды лишайников из заповедников "Басеги" и "Вишерский" (Пермская область) / А.Е. Селиванов, Г.П. Урбанавичюс // Бот. журн. - 2003. - Т. 88. - № 7. - С. 109-112.

7. Селиванов А.Е. К изучению биологического разнообразия лишайников заповедника «Вишерский» // Растительный покров Пермской области и его охрана. Межвузовский сборник научных трудов. - Пермь, 2003. - С. 83-98.

8. Селиванов А.Е., Заметки о редких лишайниках Пермской области / А.Е. Селиванов, Е.М. Шкараба // Растительный покров Пермской области и его охрана. Межвузовский сборник научных трудов. - Пермь, 2003. - С. 99-1Г1.

9. Селиванов А.Е. Основные направления лихенологических исследований в Пермской области и приобщение к ним студентов и школьников / Е.М. Шкараба, А.Е. Селиванов // Развитие региональных систем экологического образования в России. Материалы Всероссийской конференции (Пермь, 28-30 сентября 2004 г.). - Пермь: Изд-во 11111У. 2004.-С. 210-212.

Ю.Селиванов А.Е. Биоразнообразие, экология и распространение кустистых лишайников Пермской области / Е.М. Шкараба, А.Е. Селиванов, З.М. Шаяхметова // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии. Межвузовский сборник научных и научно-методических работ. - Пермь, 2004. - С. 4-18.

П.Селиванов А.Е. Эколого-субстратная характеристика лишайников заповедников «Вишерский» и «Басеги» // Экология: проблемы и пути решения. Материалы XI Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (15-17 мая 2003 г., г. Пермь). - Пермь, 2003. - С. 178-181.

12.Селиванов А.Е. Лишайники государственных природных заповедников «Басеги» и «Вишерский» / А.Е. Селиванов, Г.П. Урбанавичюс // Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Лишайники / Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. - М., 2004. - С. 26-215

13.Селиванов А.Е. Эколого-субстратная характеристика лишайников рода Cladonia Пермской области / Ю.А. Атеева, А.Е. Селиванов // Экология: проблемы и пути решения. Материалы XIII Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (2830 апреля 2005 г., Пермь). Часть 1. - Пермь, 2005. - С. 21-25.

Н.Селиванов А.Е. Иерархическая структура экологических групп и подгрупп лишайников заповедников «Вишерский» и «Басеги» / А.Е

Селиванов, A.B. Мелехин // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: Тр. междунар. конф., посвящ. 100-летию начала работы проф. A.C. Бондарцева в Бот. ин-те им. B.JI. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г.). - СПб, 2005. - Том 1. - С. 400-403.

I

/

V

I

Подписано в печать 06.09.2005. Формат 60><84 1/16. Печать офсетная. Усл.печ.л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 315. Отпечатано на ризографе ПГПУ. 614600, г. Пермь, ул. Сибирская, 24.

»16521

РНБ Русский фонд

2006-4 12406

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Селиванов, Алексей Евгеньевич

Введение.

Глава 1. Природные условия районов исследования.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

Глава 3. История изучения лишайников Уральского региона.

Глава 4. Таксономический анализ лихенофлоры заповедников «Басеги» и «Вишерский».

4.1. Аннотированный список видов лишайников.

4.2. Таксономический анализ.

Глава 5. Субстратная приуроченность, высотное распространение и состав жизненных форм лишайников в заповедниках «Басеги» и

Вишерский».

Глава 6. Географический анализ лихенофлоры заповедников «Басеги» и

Вишерский».

Глава 7. Редкие и охраняемые лишайники заповедников «Басеги» и «Вишерский»

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лишайники заповедников "Басеги" и "Вишерский""

В последние годы наметилось некоторое снижение в отставании изучения биоразнообразия организмов, традиционно объединяемых под названием низшие растения, по сравнению с сосудистыми растениями. Это проявляется в росте количества исследований, посвященных таксономическому разнообразию лишайников на территории Российской Федерации, Лишайники являются признанными биоиндикаторами антропогенных загрязнений атмосферы и степени нарушенности растительных сообществ. Однако для использования их в этом качестве, необходимо выявить видовой состав и экологические особенности лишайников на наименее затронутых влиянием человека территориях. Такими территориями во многих случаях являются заповедники и другие ООПТ.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель данной работы - изучить таксономическое разнообразие лишайников на территории заповедников «Басеги» и «Вишерский», провести таксономический, экологический, географический анализ лихенофлоры.

Для достижения цели решались следующие задачи:

- провести инвентаризацию видового состава лишайников районов исследования, таксономический анализ лихенофлоры;

- выделить и охарактеризовать основные экологические группы лишайников, оценить их распространение и роль в сложении растительности высотных поясов заповедников;

- провести географический анализ, анализ состава жизненных форм, выявить взаимосвязь экологических особенностей видов с особенностями их географического распространения и жизненной формой;

- выявить редкие, охраняемые и подлежащие охране виды лихенофлоры. ПОЛОЖЕНИЯ ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

- высокое таксономическое разнообразие лишайников заповедников «Басеги» и «Вишерский» обусловлено разнообразием природных условий этих территорий, а именно: горный рельеф, высотное распределение растительности, более высокий уровень осадков в сравнении с равнинными территориями, максимальное лля Пермской области разнообразие заселяемых лишайниками субстратов;

- высотная поясность в районах исследования оказывает влияние на распространение лишайников, что проявляется прежде всего в составе доминирующих видов и степени участия их в сложении лишайникового покрова.

- экологические особенности видов разных географических элементов; флоры проявляются; в их высотном распределении, а также в составе экологических субстратных групп и жизненных форм лишайников каждого элемента.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

Проведена; инвентаризация видового состава лишайников заповедников «Басеги» и «Вишерский», где обнаружено 380 видов, 1 подвид и 1 вариация лишайников, относящихся к 2 отделам, 2 классам, 4 подклассам, 13 порядкам, 52 семействам и 128 родам. Впервые для территорий заповедников приводится 288 видов, для Пермской области - 231, для Урала - 41 вид лишайников. Впервые обнаружен образец Sarcogyne kotiluotensis Vain. со зрелыми; сумками и спорами. Этот вид ранее был описан E.Vainio по образцу с единственным молодым апотецием. Предложена иерархическая классификация лишайниковых субстратов и субстратных экологических группировок лишайников.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Полученные данные являются фактической основой для мониторинга степени нарушенности растительных сообществ, особенно для выявления подлежащих охране ценозов и ключевых ботанических территорий, а также для мониторинга антропогенного загрязнения атмосферы. Флористические данные могут быть учтены при монографических обработках таксонов, являются источником сведений о распространении редких и охраняемых видов.

БЛАГОДАРНОСТИ. Автор приносит искреннюю благодарность своему учителю Е.М. Шкараба за помощь и поддержку во всех начинаниях, Т.П. Урбанавичюсу и И.Н. Урбанавичене за помощь в определении видов и огромную моральную поддержку; Т.А. Дудоревой, Д.Е. Гимельбранту, A.A. Заварзину, Н.С.

Голубковой, И.И. Макаровой, А.Н. Титову за помощь в определении видов и ценные консультации; администрациям заповедников «Басеги» и «Вишерский» за помощь в организации экспедиций.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Селиванов, Алексей Евгеньевич

127 Выводы

1. Лихенофлора заповедников «Басеги» и «Вишерский» насчитывает 380 видов, один подвид и одну вариацию лишайников, относящихся к 2 отделам, 2 классам, 4 подклассам, 13 порядкам, 52 семействам и 128 родам. Из них в заповеднике «Вишерский» - 331 вид, в заповеднике «Басеги» - 274 вида и 1 подвид. Значительное сходство видового состава лишайников заповедников позволяет рассматривать его как единую лихенофлору.

2. Основу лихенофлоры заповедников составляют представители класса Ascomycetes, в котором основную роль играет порядок Lecanorales (268 видов). Из базидиальных лишайников выявлено лишь пять видов, все они принадлежат к порядку Agaricales. Ведущими по количеству видов являются 14 семейств, что составляет 26,9 % от общего числа семейств: Parmeliaceae (75 видов), Cladoniaceae (37), Lecanoraceaee (32), Physciaceae (27),, Peltigeraceae (18), Porpidiaceae (13), Pertusariaceae (12), Umbilicariaceaee (11),. Bacidiaceae (11), Agyriaceae (10), Rhizocarpaceae (10), Verrucariaceae (10), Teloschistaceae (9), Collemataceae (8). Наиболее многовидовые роды лихенофлоры: Cladonia (37 видов), Lecanora (21), Р eltiger а {16), Bryoria (11), Melanelia, Rhizocarpon, Umbilicaria - по 10 видов.

3. Анализ субстратной приуроченности лишайников позволил выделить эколого-субстратные группы, включающие виды, преимущественно или исключительно растущие на данном субстрате. Наиболее многочисленна группа эпилитов —145 видов, среди которых преобладают эпилиты силикатных пород (85 видов) и несколько меньшую роль играют эпилиты карбонатных пород (60 видов). Второй по количеству видов является группа эпифитов, к ней. принадлежит 114 видов. В распределении видов по высотным: поясам растительности наиболее важным фактором является наличие подходящих субстратов.

4. Приспособление лишайников к обитанию на различных субстратах проявляется в составе жизненных форм в пределах эколого-субстратных групп.

В составе лихенофлоры выявлены представители 9 групп жизненных форм, объединенных в 4 класса, 3 типа и 2 отдела. Ведущую роль играют виды с талломами, относящимися к типу плагиотропных (276 видов), среди которых преобладают лишайники из класса накипных (164 вида).

5. В лихенофлоре заповедников «Басеги» и «Вишерский» представлено 6 географических элементов. Преобладают бореальные, полярно-высокогорные и монтанные виды, меньшее участие в ее сложении принимают неморальные лишайники (соотношение числа видов этих элементов составляет соответственно 1 : 0,51 : 0,46 : 0,19). Экологические особенности видов разных географических элементов флоры проявляются в их высотном распределении, а также в составе экологических субстратных групп лишайников каждого элемента.

6. При исследовании лихенофлоры заповедников выявлено 15 видов, охраняемых на территории России и в отдельных субъектах Российской федерации. Эти виды являются редкими на территории Пермской области и могут быть рекомендованы к охране.

129

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Селиванов, Алексей Евгеньевич, Пермь

1. Андреев М.П., Котлов Ю.В., Макарова И.И. Биологическое разнообразие лишайников Русской Арктики (таксономический состав и предварительный анализ). // Новости систематики низших растений, т. 31. 1996. С. 82-94.

2. Андреев М.П. Материалы к флоре лишайников Кировской области (Лишайники заповедника "Нургуш") // Новости систематики низших растений. СПб. : Наука, 1999. - Т. 33. - G. 98-107.

3. Андреев М.П. Род Miriquidica Hertel et Rambold (сем Lecanoraceae) в России.// Новости систематики низших растений. СПб. : Наука, 2001. - Т. 34. - С. 82-96.

4. Байбаков Э.И. Лишайники Волжско-Камского заповедника и фоновый экологический мониторинг // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан : тез. докл. II республик, науч. конф. Казань, 1995. -С. 50.

5. Баландин C.B., Ладыгин И.В. Флора и растительность хребта Басеги (Средний Урал). Издатель Богатырев П.Г., Пермь, 2002. 190 с.

6. Будаева С.Э. Лишайниковые группировки Баргузинского государственного заповедника // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. - С. 79-80.

7. Волкова A.M. Таксономический анализ флоры лишайников на основных горных породах Северного Урала. // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1984. С. 28-29.

8. Главатских Л.К., Лютин A.A. К изучению почв и растительности Вишерского Урала.//География Пермской области. Изд-во Пермского Университета, Пермь, 1966.

9. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР. Изд-во «Наука», М.-Л. 1966. 255 с.

10. Голубкова Н.С., Малышева Н.В. Лишайники Волжско-Камского государственного заповедника // Ботанический журнал. 1980. - Т. 65, № 5. -С. 699-703.

11. Н.Голубкова Н.С. Неморальньй элемент во флоре лишайников МНР // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. -Апатиты, 1981.-С. 84-85.

12. Голубкова Н.С. Флора лишайников Монголии. Изд-во «Наука», JI. 1983, 248 с.

13. Голубкова Н.С. Acarospora putoranica Golubk. et Zhurb. новый вид лишайника с плато Путорана // Новости систематики низших растений. -1990.-Т. 27.-С. 101-106.

14. Горбач Н.В. Лишайники монтанного географического элемента в лихенофлоре Белоруссии // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. - С. 86-87.

15. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. Изд-во «Наука», М. 1975, 283 с.

16. Добрыш A.A. Rhizocarpon Ram. Emend. Th. Fr. подрод Rhizocarpon во флоре России. // Новости систематики низших растений, т. 31. 1996. С. 105108.

17. Домбровская A.B. Лишайники Хибин. Изд-во «Наука», Л., 1970. 184 с.

18. Домбровская A.B. Лишайники рода Peltigera Pers. в Мурманской области. // Новости систематики низших растений. Т. 10. 1973. С. 248-238.

19. Домбровская A.B. Род Stereocaulon на территории бывшего СССР. С-Пб., 1996. 266 с.

20. Дьяченко А.Н. Флора листостебельных мхов Урала. Часть II. Екатеринбург, 1999.375 с.

21. Еленкин A.A. Флора лишайников Средней России, часть 1-ая. Предисловие. Общая часть. Систематическая часть: сем. Umbilicariaceae, Parmeliaceae, Stereocaulaceae. Михайловское : Изд-во музея Шереметьевой Е.П., 1906. -184 с.

22. Еленкин A.A. Флора лишайников Средней России, часть 2-ая. сем. Lecanoraceae, Pertusariaceae, Candelariaceae, Theloschistaceae, Lecideaceae (отрода Baeomyces до Psora включительно). Михайловское : Музея Шереметьевой Е.П., 1907. - 360 с.

23. Еленкин A.A. Флора лишайников Средней России, части 3-я и 4-ая. Сем. Lecideaceae (продолжение), Cladoniaceae, Acarosporaceae, Gyalectaceae, Urceolariaceae, Thelotremaceae. Михайловское, 1911. - 683 с.

24. Журбенко М.П. Лишайники северо-запада плато Путорана.// Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Л, 1989. 367 с. На правах рукописи.

25. Коротаев Н.Я. Почвы Пермской области. Пермское книжное изд-во, Пермь, 1962. 275с.

26. Котлов Ю.В. Ключи для определения лишайников семейства Catillariaceae на территории России. // Новости систематики низших растений. Т. 35. 2001. С. 161-166.

27. Котлов Ю.В. Новые для Урала виды лишайников из Свердловской области. // Ботанический журнал, т. 88. 2003, № 4. С. 145-146.

28. Красная книга Среднего Урала./ Под. ред. В.Н. Большакова, и П.Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 1996. 279 с.

29. Красная книга Бурятской АССР. Улан-Удэ, 1988. 416 с.

30. Красная книга Мурманской области./ Под. ред. H.A. Константиновой, A.C. Корякина, O.A. Макарова. Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 2003. 396 с.

31. Красная книга Республики Коми./ Под. ред. А. И. Таскаева. М.: Изд-во ДиК, 1998. 528 с.

32. Красная книга РСФСР. Т. 2. Растения. М., 1988. 590 с.• 36.Крылов П.Н. Материал к флоре Пермской губернии. Выпуск III.// Трудыобщества естествоиспытателей при Императорском Казанском Университете, т. VI, вып. 5. Казань, 1882. С. 1-41.

33. Куваев В.Б. К выделению пояса холодных каменных пустынь в горах севера Евразии. // Ботанический журнал АН СССР, № 3, 1961.С. 337-347.

34. Магомедова М.А. Новые данные о сукцессиях сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала. // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1990. С. 57-61.

35. Магомедова М.А. Антропогенная динамика сообществ с доминированием лишайников. // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб., 2000. - С. 345-347.

36. Магомедова М.А. Лишайники как компонент растительного покрова• Арктических и бореальных высокогорий. Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук. На правах рукописи. Екатеринбург, 2003. 49 с.

37. Макаревич М.Ф. Анал1з лихенофлори Украшських Карпат. Изд-во АН УРСР. Кшв, 1963. 264 с.

38. Макарова И.И., Перфильева В.И. К флоре лишайников Усть-Ленского заповедника // Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР : Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1989. -С. 53-59.

39. Макарова И.И. Лишайники карбонатных местообитаний Усть-Ленского заповедника // Новости систематики низших растений. С.-Пб. : "Наука",• 1996.-Т. 31.-С. 126-130.

40. Макрый Т. В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, 1990. 200 с.

41. Мережковский К.С. К познанию лишайников Урала. // Труды Юрьевского бот. сада, т.ХГ. Юрьев, 1910. с. 93-97.

42. Микулин А.Г. К лихенофлоре Кроноцкого государственного заповедника (Камчатская область) // Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. Владивосток, 1986. - С. 137-150.

43. Михайлова H.H. Воспроизводство в популяциях Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях химического загрязнения.// Проблемы ботаники на рубеже 20-21 веков. Тезисы докладов РБО, т.2. СПб, 1998. - С. 72-73.

44. Михайлова И.Н., Шейдеггер К. Дополнение к лихенофлоре Урала. //• Новости систематики низших растений. Том. 34. СПб. «Наука», 2001. С. 166-167.

45. Мучник Е.Э. Лихенологические исследования в заповеднике "Галичья гора" // Биоразнообразие и экологические особенности природы Русской лесостепи : Сб. науч. ст., посвящ. 75-летию гос. заповедника "Галичья гора". Воронеж, 2000. - С. 50-57.

46. Нифонтова М:Г. 90Sr и 137Cs в сообществах лишайников Урала // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. -Апатиты, 1981.-С. 101-102.

47. Нифонтова М.Г. Долгоживущие искусственные радионуклиды в лишайниках Среднего Урала.//Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М.: Издательский дом «Муравей», - 1998. С. 377-378.

48. Нифонтова М.Г. Особенности аккумуляции радиконуклидов в мохово-лишайниковом покрове горных растительных сообществ Урала. //

49. Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. -СПб., 2000.-С. 357-358. 55.0веснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Изд-во Пермского

50. Университета, Пермь, 1997. 251 с. 56,Окснер А.Н. О происхождении ареала биполярных лишайников //

51. Ботанический журнал, 1944. Т. 29. № 6. С. 243-256. 57,Окснер A.M. Матер1али для лихенофлоры Урала та прилеглих областей //

52. Пауков А.Г. Лихенофлора урбоэкосистем. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. На правах рукописи. Екатеринбург, 2001. - 18 с.

53. Питеранс A.B. Лишайники Латвии. Изд-во «Зинатне», Рига, 1982. 352 с.

54. Пчелкин A.B. Эпифитные лишайники Сары-Челекского заповедника // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л. : Гидрометеоиздат, 1989. - Т. 12. - С. 235-241.

55. Пыстина Т.Н. Лишайники таежных лесов европейского Северо-востока. Подзоны южной и средней тайги. Екатеринбург, 2003. 239 с.

56. Пярн А.Й., Трасс Х.Х. Эпифитные лишайники горных лесов хребта Хамар-Дабан (Прибайкалье) // Ботанический журнал. 1990. - Т. 75, № 3. - С. 358376.

57. Рябкова К.А. К флоре лишайников; Красноуфимского района (Предуралье). // Новости систематики низших растений, 1971. с. 307-310.

58. Рябкова К.А. Новые и интересные для Урала виды лишайников.// Новости систематики низших растений, т. 10. 19731 С. 265-267.

59. Рябкова К.А. Определитель распространенных лишайников Урала. Урал, пед. ун-т. Екатеринбург, 1994. 81 с.

60. Рябкова К.А. Виды семейства Parmeliaceae на Урале. // Новости систематики низших растений, т. 19, 1982. С. 149-154.

61. Рябкова K.Ä. Семейства, Baeomycetaceae, Cladoniaceae, Stereocaulaceae на Урале. // Новости систематики низших растений: т. 19, 1982. с. 154-164.

62. Рябкова К.А. Реликтовые лишайники Висимского заповедника (Средний Урал) // Исследования природы в заповедниках Урала : Информ. мат. -Свердловск, 1990. С. 53-54.

63. Рябкова К.А. Лишайники Урала (список видов). Свердловск, 1991. - 30 с. (Деп. ВИНИТИ № 4018-В91).

64. Рябкова К.А. Систематический список лишайников Урала // Новости систематики низших растений. С-Пб.: "Наука", 1998. - Т. 32. - С. 81-87

65. Рябкова К.А. Основные этапы и направления изучения лишайников Урала // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб.,2000. С. 363-366.

66. Селиванов А. Е., Урбанавичюс Г. П. Новые для Урала виды лишайников из заповедников "Басеги" и "Вишерский" (Пермская область) // Ботанический журнал. 2003. Т. 88. N 7. С. 109-112.

67. Селиванов А.Е., Шкараба Е.М. Заметки о редких лишайниках Пермской области.// Растительный покров Пермской области и его охрана. Межвузовский сборник научных трудов. Пермь, 2003. С. 99-111.

68. Сорокин Н.В. Материалы для флоры Урала. Отчет, представленный Обществу естествоиспытателей при Казанском университете // Труды Общества Естествоиспытателей при Императорском Казанском Университете. Казань, 1876. - Т. 5, вып. 6. - С. 1-28.

69. Сторожева М.М., Рябкова К.А., Кондратьева М.А. К флоре лишайников Приполярного Урала. // Биология. Свердловский Гос. педагогический ин-т. Сборник 171, выпуск 3. Свердловск, 1973.- С. 17-27.

70. Титов А.Н. Порошкоплодные лишайники Саяно-Шушенского государственного заповедника // Новости систематики низших растений. -1990.-Т. 27.-С. 110-112.

71. Томин М.П. Определитель корковых лишайников европейской части СССР. Изд-во АН БССР, Минск, 1956. 533 с.

72. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии // Труды по ботанике. Тарту, 1970. Вып. 9. С. 5-225.

73. Урбанавичене И.Н. Дополнения к флоре лишайников Байкальского заповедника // Ботанический журнал. 1996. - Т. 81, № 3. - С. 137-144.

74. Урбанавичене И.Н. Лишайники Байкальского заповедника. Автореф. дисс. . к. б. н.-Л., 1997.- 18 с.

75. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П., Нухимовская Ю.Д. Предварительная оценка изученности лишайников в заповедниках России // Заповедное дело.

76. Научно-методические записки. М., 1999. - С. 3-26.

77. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Флора и фауна заповедников. Вып.

78. Лишайники Байкальского заповедника. Москва, 1998. 55 с.

79. Урбанавичюс Г. П. Биогеографические закономерности формирования флоры лишайников Южного Прибайкалья. Автореф. дисс. . канд. геогр. наук. М., 1998. 26 с.

80. Урбанавичюс Г.П. Как определить географический элемент лишайников. // Труды Первой Российской лихенологической школы. Апатиты, 0612.08.2000. Петрозаводск, 2001. С. 223-238.

81. Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене H.H. Дополнения и комментарии к очередному изданию Красной книги России: охраняемые виды лишайников в заповедниках России.// Заповедное дело. Научно-методические записки. Вып. 8. М., 2001. С. 17-28.

82. Хермансон Я, Кудрявцева Д. И. Лишайники Печеро-Илычского биосферного заповедника. // Флора и растительность Печеро-Илычского биосферного заповедника. Изд-во УрОРАН, Екатеринбург, 1997. С. 21 1-325.

83. Хермансон Я., Пыстина Т.Н., Кудрявцева Д.И. Предварительный список лишайников Республики Коми. Сыктывкар, 1998. 133 с.

84. Чабаненко С.И., Таран A.A. Лишайники заповедника "Брянский лес" // Ботанический журнал. СПб. : Наука, 1995. - Т. 80, № 12. - С. 91-97.

85. Шелль Ю.К. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний (Споровые растения) // Труды Общества Естествоиспытателей при Императорском Казанском Университете. -Казань, 1883. Т. 12, Вып. 1. - С. 1-93.

86. Шкараба Е. М. Материалы к характеристике эпифитов в еловых лесах северо-западного Предуралья. // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ. Ученые записки Пермского гос. пед. ин-та. Том 64, Пермь 1968. С. 371-375.

87. Ahti Т. A revision of Cladonia strieta. // Folia Cryptog. Estonica. 32. 1998. P. 5-8.

88. Ahti T. Nomenclatural notes on Cladonia delessertii and Cladonia alpicola. // Bryologist, Vol. 70, № 1, Spring, 1967.

89. Ahti T. Notes on brown species of Parmelia in North America. // Bryologist. 1969. Vol. 72. 1 2. P. 233-239.

90. Ahti T. Parmelia olivacea: and the allied non-isidiate and non-sorediate corticolous lichens in the Northern Hemisphere// Acta Bot. Fen; 1966. Vol. 70. P. 1-68.

91. Ahti T. Taxonomic notes on some species of Cladonia, subsect. Unciales // Ann. Bot. Fenn. 1973. Vol. 10. № 3. P. 163-184.

92. Ш 107. Ahti T. Taxonomic revision of Cladonia gracilis and its-allies// Ann. Bot.

93. Fennici. 17. 1980. P: 195-243.

94. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. Kirk P. M. et al. (eds.). CABI Publishing. Wallingford, 2001. 655 p.

95. Almborn O. A key to the sterile corticolous crustaceous lichens occuring in South Sweden. // Botan. Notiser. Lund, 1952.

96. Brodo I.M., Hawkswort D.L. Alectoria and allied genera in North America // Opera Bot. 1977. № 42. 164 p.

97. Culberson W.L., Culberson C.F. The.lichen genera Cetrelia and Platismatia (Parmeliaceae) // Contr. U.S. Natrl. Herb. 1968. Vol. 34. P. 449-558.

98. Degelius G. The lichen genus Collema in Europe // Symb. Botan. Upsalien. 1954. Vol. 13. P. 1-499.

99. Esslinger T.L., Egan R. A sixth Checklist of the lichen-forming, lichenicolous and allied fungi of the continental United States and Canada // Bryologist. 1995. Vol; 98. № 4. P. 467-549.

100. Foucard T. Notes on the Arthopyrenia-species in Sweden. // Graphis Scripta. Volym 4, Hafte 2, 1992. P. 49-60.

101. Fryday A., Coppins B. Keys to sterile, crustose saxicolous and terricolous ft lichens occuring in the British isles. // Lichenologist, 29 (4), 1997. P. 301-332.

102. Go wan S. P., Ahti T. Status of the lichen genus Porpidia in eastern Fennoscandia. // Ann. Bot. Fennici. 30. 1993. P. 53-75.

103. Goward S.F. Brodoa, a New Lichen Genus in the Parmeliaceae // Bryologist. 1986. Vol. 89. 3. P. 219-223.

104. Hafellner J. Turk R. Die lichenisierten Pilze Osterreich eine Checkliste der bisher nachgewiesenen Arten mit Verbreitungsangaben. Stapfia 76. 2001. 167 P

105. Halonen P. Studies on the liehen genus Usnea in East Fennoscandia and Pacific North America. Oulu, 2000. 29 p.

106. Krog H., James P. The genus Ramalina in Fennoscandia and the British Isles. // Norw. J. Bot. № 1. vol. 24. 1977. P. 15-43.

107. May Philip F. Ophyoparma lapponica a misunderstood species. // Harvard Papers in Botany. Vol. 2, № 2, 1997, P. 213-228.

108. Mikhailova I.N., Scheidegger C. Early development of Hypogymnia physodes (L.) Nyl. in response to emission from a copper smelter. // Lichenologist. 2001. Vol. 33. № 6. P. 527-538.

109. Nordic lichen flora. Vol. 1. Introductory parts. Calicioid lichens and fungi. Uddevalla, 1999. 75 p.

110. Nordic lichen flora. Vol. 2. Physciaceae. Uddevalla, 2002. 75 p.

111. Printzen C., Tonsberg. T. The lichen Genus Biatora in Northwestern North America.// Bryologist, vol. 102 (4). 1999. P. 692-713.

112. Runemark H. Studies in Rhizocarpon. I. Taxonomy of the yellow species in * Europe. // Opera Bot. 1956. Vol. 2. 1. P. 5-152.

113. Santesson R. The lichen and lichenocolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993. 240 p.

114. Sarv M. The species of the genus Rinodina (Physciaceae, Lecanorales) in Estonia. // Folia Cryptog. Estonica, Fasc. 31, 1997. P. 30-35.

115. Stenroos S. Taxonomy of the Cladonia coccifera group. // Ann. Bot. Fennici. 26, 1989. P. 157-168.

116. The Lichen Flora of Great Britain and Ireland. London, 1994. 710 p.

117. Thor G., Timdal E. Aspicilia moenium (Vain.) Thor & Timdal, the correct name for Aspicilia excavata Thor & Timdal. // Graphis scripta. Volym 4, hafte 2. 1992. P. 66-67.

118. Tibell L. The Caliciales of boreal North America. Taxonomy, ecological and distributional comparsions with Europe, and ultrastrucal investigations in some species. Uppsala, 1975. 128 p.

119. Timdal E. The genus Hypocenomyce (Lecanorales, Lecideaceae), with special emphasis on the Norwegian and Swedish species. // Nordic journal of botany. 4(1), 1984, P. 83-108.

120. Timdal E.A. A revision of Psora (Lecideaceae) in North America // Bryologist. 1986. Vol. 89. № 4. P. 253-275.

121. Wirth V. Die Flechten Baden-Württembergs. Stutgart 1995. Teil 1. 215 p., Teil 2. 202 p.