Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоэкологическая характеристика лишайников пространственно изолированных территорий
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Биоэкологическая характеристика лишайников пространственно изолированных территорий"
¿г р О
003477502
На правах рукописи
КОРЧИКОВ Евгений Сергеевич
БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ ПРОСТРАНСТВЕННО ИЗОЛИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ САМАРСКОЙ ЛУКИ И КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА В САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ)
03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
2 4 СЕН 2003
Тольятти - 2009
003477502
Работа выполнена на кафедре экологии, ботаники и охраны природы Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Самарский государственный университет»
Научный руководитель: заслуженный работник высшей школы
Российской Федерации, доктор биологических наук, профессор Матвеев Николай Михайлович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Андреев Михаил Петрович
доктор биологических наук, профессор Болдырев Владимир Александрович
Ведущая организация:
Поволжская государственная гуманитарная академия (г. Самара)
социально-
Защита диссертации состоится 11 ноября 2009 г. в 1230 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.
Тел. (8482) 48-99-77, факс (8482) 48-95-04, e-mail: ievbras2005@mail.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: Шр/Лулу\улеуьгап.ги.
Автореферат разослан «10» сентября 2009 года.
Учёный секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук — А. Л. Маленёв
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Лишайники и группировки, ими образуемые, до сих пор изу-ены неполно как в России, так и за рубежом. Особенно это касается растительных со-бществ в лесостепной и степной зонах. Состав и развитие лишайников на пространст-енно изолированных территориях практически совсем не исследованы. Этим и продик-овано выполнение данной работы.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Диссертация связана с чаном основных научно-исследовательских работ ГОУ ВПО «Самарский государствен-ый университет» по теме «Биомониторинг природных экосистем в условиях лесостепной степной зоны» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в об-асти биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включён-ой в тематический план Федерального агентства по образованию Российской Федерации.
Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение систематических, иологических, экологических особенностей лишайников на пространственно изолиро-анных территориях на примере Самарской Луки (изолирована широким водным руслом олги) и Красносамарского лесного массива (изолирован безлесными пахотными ланд-афтами) в Самарской области.
Для достижения данной цели поставлены следующие задачи:
1. Исследовать биоэкологические особенности лишайников Самарской Луки и 'расносамарского лесного массива.
2. Осуществить экологическую оценку лихенофлор Самарской Луки и Красноса-арского лесного массива.
3. Исследовать адаптивные стратегии лишайников Самарской Луки и Красноса-шрского лесного массива.
4. Выяснить субстратную и ценотическую приуроченность лишайников Самар-кой Луки и Красносамарского лесного массива.
5. Изучить особенности древесного субстрата эпифитных лишайников.
Научная новизна работы. Впервые всесторонне изучена лихенофлора в Красноса-
1арском лесном массиве как в эталоне степных лесов Заволжья: выявлено 122 вида, 54 рода, 4 семейства, 9 порядков лишайников, в том числе новых для Самарской области 23 вида, 10 одов, 5 семейств, 1 порядок, 11 особо ценных в природоохранном отношении видов, со-тавлена их биоэкологическая характеристика. Осуществлена современная инвентаризация ихенофлоры Самарской Луки: выявлено 237 видов, 86 родов, 37 семейств, 12 порядков ли-айников, из которых новые для Самарской области 28 видов, 12 родов, 7 семейств, 1 поря-ок, 31 - особо ценный вид. Впервые изучены 60 не указанных ранее для Самарской Луки идов лишайников. Изучены состав жизненных форм, субстратная и ценотическая приуро-енность, экологические и биологические характеристики 248 видов лишайников Самарской 1уки и Красносамарского лесного массива. Впервые исследованы биоэкологические осо-енности представителей новых для лихенофлоры Самарской области 1 порядка ycocaliciales), 7 семейств (Biatorellaceae, Caliciaceae, Coenogoniaceae, Coniocybaceae, acampiaceae, Graphidaceae, Mycocaliciaceaé), 15 родов (Bryoria, Calicium, Candelaria, haenotheca, Chaenothecopsis, Coenogonium, Cyphelium, Eopyrenula, Flavopunctelia, Graphis, ycocalicium, Ochrolechia, Pachyphiale, Piccolia, Platismatia), а также 38 видов. Предложены региональную Красную книгу 4 крайне редких (Calicium viride Pers., Flavopunctelia soredica yl.) Hale, Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal., Peltigera lepidophora (Nyl. ex Vain.) Bitter) и очень редких вида лишайника (Cladonia squamosa Hoffin., Chaenotheca trichialis (Ach.) Th. г. и Chaenothecopsis rubescens Vain.). Изучены особенности химического состава древесной
3
коры основных лесообразующих пород на Самарской Луке и в Красносамарском лесно массиве как субстрата эпифитных лишайников. Предложен и апробирован новый метод ра чёта увлажнения древесного субстрата эпифитных лишайников через параметры форофита.
Теоретическое значение работы. Отражённые в диссертационной работе материал! научные положения и выводы вносят вклад в развитие теоретических основ ботаники, лих нолопш, флористики, фитоценологии, экологии лишайников и растительных сообществ.
Практическое значение работы. Материалы диссертации могут найти примеи ние в работе природоохранных организаций при оценке состояния флоры и растительнс сти, для организации и проведения долговременного биомониторинга. Они могут такж служить методологической основой при изучении лихенофлор другими научн исследовательскими организациями и вузами.
Реализация результатов исследований. Материалы диссертации переданы для вн дрения в Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Самарской о ласти (отчёт по Госконтракту № 7.6 от 08.04.2008 г.). Они используются в научных иссл дованиях и в учебном процессе на кафедре экологии, ботаники и охраны природы ГО ВПО «Самарский государственный университет», в Жигулёвском госзаповеднике им. И. Спрыгина. Гербарные образцы лишайников переданы Жигулёвскому госзаповеднику и И. И. Спрыгина (113 образцов) и Ботаническому институту им. В. JI. Комарова (БИН) Р/ (LE) (23 образца), сформирован фондовый гербарий для межкафедралыюй лаборатор] «Гербарий SV» ГОУ ВПО «Самарский государственный университет» (5150 образцов).
Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены н научных конференциях различного уровня: 9 международных (Тольятти, 2004, Белгород 2005, Астрахань, 2005, Санкт-Петербург, 2006, Оренбург, 2006, 2008, Киров, 2007, 2008 Кызыл, 2008); 4 всероссийски (Санкт-Петербург, 2004, Йошкар-Ола, 2006, Новосибирск 2007, Москва, 2008); 5 региональных (Екатеринбург, 2005, 2006, Тольятти, 2007, Улья новск, 2007, Архангельск, 2007) и 5 научных конференциях сотрудников Самарского го сударственного университета (2005-2009 гг.).
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликована 41 работа, 4 из которых - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Все полевые исследования (геоботаниче ские описания фитоценозов, отбор образцов лишайников, их гербаризация и определение, обследование лихеносинузий), изучение химического состава коры деревьев, математическая обработка и анализ фактического материала, написание текста диссертации осуществлены автором самостоятельно. Правильность определения таксонов подтверждена сотрудниками лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН. Доля участия автора в написании работ, опубликованных в соавторстве, составляет 50.. .80 %.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Биоэкологическая характеристика лихенофлор Самарской Луки и Красносамар-ского лесного массива.
2. В условиях Степи у пойкилогидрических лишайников чётко выражены морфологические и физиолого-биохимические адаптации.
3. Возможность обитания эпифитных лишайников определяется древесной породой, а проективное покрытие - трофотопом, гигротопом, гелиотопом и термотопом конкретного местообитания.
4. Лишайниковый покров пространственно изолированных территорий сохраняет относительную стабильность и является резерватом биоразнообразия лишайников.
5. Экологические оптимумы эпифитных лишайников по отношению к капельно-
идкому увлажнению можно рассчитать через параметры форофита.
Благодарности. Автор искренне благодарит проф. Н. М. Матвеева за научное ру->водство работой, проф. Л. М. Кавеленову за многостороннюю помощь, руководителей расносамарского лесничества, Жигулёвского государственного заповедника им. . И. Спрыгина, национального парка «Самарская Лука» за предоставленную возмож-ость сбора полевого материала, сотрудников лаборатории лихенологии и бриологии ИН РАН за консультации и предоставленную возможность работы в Гербарии ЬЕ.
Структура и объём работы. Диссертация (общий объём 280 стр.) состоит из вве-ения, пяти глав и выводов (на 144 стр.), списка использованной литературы на 18 стр. 03 источника, в том числе 29 иностранных), восьми приложений (на 101 стр.). Она со-ёржит 24 таблицы, и 35 рисунков (на 17 стр.).
" ; СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. СОВРЕМЕННЫЕ ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ЛИХЕНОФЛОРЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ В ШИРОТНОМ НАПРАВЛЕНИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНОГО МАТЕРИАЛА)
- На основании литературных источников проанализирован таксономический состав ихенофлор лесной зоны, Лесостепи и степных местообитаний, спектры жизненных орм, субстратная и ценотическая приуроченность лишайников соседних с Самарской бластью территорий, особенности развития эпифитных лишайников на стволах деревь-. Установлено обеднение биоразнообразия лихенофлор при передвижении с севера на
г, уменьшение доли эпифитных лишайников и возрастание эпигейных и эпилитных.
2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объекты изучения. В качестве объектов изучения нам служили Самарская Лука, изо-рованная почти полностью (за исключением двухкилометровой ширины перешейка у с. ереволоки) от остальной территории Самарской области широким водным руслом р. Волги, Красносамарский лесной массив, находящийся среди большей частью распаханных безлесых степных пространств.
Природные условия Самарской Луки. Климат Самарской Луки резко континен-1ьный. Величина суммарной солнечной радиации на поверхности почвы составляет 00. ..4300 МДж/м2 в год, годовой радиационный баланс - 1700...1800 МДж/м2, среднего-овая.температура воздуха в январе от-13.5 до -13.8 °С, в июле - от +19.8 до +21.0 °С, сума биологически активных температур - 2500...2650 °С, испарение влаги 420...480 мм в
д, среднегодовая сумма осадков - 560... 600 мм, из них от 310 до 340 мм приходится на "плый период года, гидротермическйй коэффициент - 1.2... 1.3, максимальная высота
ежного покрова - 35 см, коэффициент континентальности климата - 2.4.. .2.6 (Коломыц и р., 1995). В результате геогенной контрастности линейных геосистем Жигулёвского плато Жигулёвской дислокации в настоящее время на Самарской Луке сформировалось чрезвы-айное разнообразие почв (Абакумов, Гагарина, 2008).
Природные условия Красносамарского лесного массива. Красносамарский лесой массив находится на стыке Кинельского, Богатовского и Нефтегорского районов, в 5...40 км юго-восточнее г. Кинеля, у с. Малая Малышевка в долине среднего течения еки Самары (Волжской) и занимает долинно-террасовый ландшафт (Матвеев и др., 976). В настоящее время он представляет собой единственный относительно крупный есной массив в пределах зоны настоящих степей не только в Самарской области, но и ообще — на крайнем юго-востоке европейской России (Леса России [Карта], 2004). В до-
лине реки Самары чётко различаются три основные геоморфологические террасы: пой.\ (самая молодая первая терраса), арена (средневозрастная вторая песчаная терраса) и с лонцово-солончаковая (самая древняя) третья терраса.
В целом, климат Красносамарского лесного массива характеризуется континентапьи стью и засушливостью. По данным Г. П. Шестопёрова, И. И. Подскочия, В. П. Лебедева (ци по: Н. М. Матвееву с соавт., 1976, 1990), число суховейных дней составляет здесь 28...5 среднегодовое количество осадков - 350 мм, запас продуктивной влаги в метровом слое по1 вы весной 100...125 мм при допустимом минимуме 160...180 мм, испарение влаги за к 500...600 мм. Среднегодовая температура воздуха в январе -13.8 °С, в июле - от +20.8 ; +21.0 °С, сумма биологически активных температур - 2550 °С, максимальная высота снежж го покрова - 35 см, коэффициент континентальное™ климата - 2.6 (Коломыц и др., 1995 Каждый второй-третий год отмечается значительная засуха (Матвеев и др., 1976,1990).
Таким образом, расположенная в лесостепной провинции Приволжской возвышение сти (Физико-географическое..., 1964), изолированная водным пространством Самарск-Лука представляет собой чрезвычайно контрастную территорию, как по режиму освещен ности, так и по режиму увлажнения. Красносамарский лесной массив окружён открытым безлесными пахотными пространствами, где в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльны степей, несомненно, ниже увлажнение, чем на Самарской Луке, однако река Самара создас здесь не менее контрастные микроклиматические условия с той лишь разницей, что лесона саждения Красносамарского лесного массива характеризуются большим световым доволь ствием, нежели на Самарской Луке. Кроме того, лихенофлора в Жигулях формировалась в. раз дольше, чем в Заволжье (Обедиентова, 1988). В этой связи важно проследить современ ное состояние и оценить устойчивость лихеносинузий вполне обособленных территорий, i настоящее время - изолированных одна - водным, а другая - безлесными пространствами.
Для выявления видового состава лишайников Самарской Луки и Красносамар ского лесного массива были спланированы маршруты, охватывающие основные типь растительных сообществ. Всего было собрано 3386 образцов лишайников на СамарскоГ Луке и 1897 - в Красносамарском лесном массиве. При лихенофлористических исследо ваниях на всей территории Самарской Луки нами составлено 139, а в Красносамарском лесном массиве - 81 конкретных описаний лихенопокрова в основных типах сообществ.
Все находки уточнены по гербарным образцам в лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН в г. Санкт-Петербурге, а также в Институте степи РАН в г. Оренбурге, Институте экологии растений и животных РАН в г. Екатеринбурге, Марийском государственном университете в г. Йошкар-Оле, Астраханском государственном университете в г. Астрахани.
Для изучения эпифитных лихеносинузий было заложено по 4 пробные площади в пойме и на арене р. Самары в Красносамарском лесном массиве, а также 8 пробных площадей на территории Самарской Луки в Жигулёвском госзаповеднике им. И. И. Спрыгина размером 50 х 50 м, на которых осуществлялось обследование древостоя, травостоя с использованием методов, изложенных в работе Н. М. Матвеева (2006), а почвы - в работе В. А. Болдырева и В. В. Пискунова (2001). Относительную влажность воздуха и температуру определяли на высоте 140 см в центре пробной площади термогигрометром «Testo 605-Н1» (повторность трёхкратная). В пределах каждой пробной площади выбиралась трансекта из 15 деревьев. У каждого дерева измерялись его высота (высотомером Макарова), диаметр на уровне груди (мерной вилкой), радиус кроны с четырёх сторон света (рулеткой), высота нижнего и верхнего предела кроны с четырёх сторон света. На каждом дереве закладывалось по 8 учётных площадок размером 10 х 10 см
; четырёх сторон света на двух высотах - 10...20 и 130... 140 см. Всего нами обследовано \ олисано 960 учётных площадок на 130 деревьях в Крас нос а марс ком лесном массиве и ттолько же на территории Самарской Луки. Для каждой учётной площадки определяли Угол наклона дерева специально сконструированным прибором на основе транспортира, квещённость люксметром «Ю 116», выявляли видовой состав лишайников и для каждого вида определяли его проективное покрытие сеточкой Л. I". Раменского размером 10 х 10 см (в %) и обилие (Методы изучения..., 2002). Дня характеристики субстрата зпи-(штных лишайников на каждой пробной площади Осуществляли выбор двух модельных деревьев (Матвеев, 2006), с которых по всей окружности на высотах 10...20 и 130... 140 гм собирали образцы корки толщиной 2. ..3 миллиметра для лабораторного анализа.
Методы расчёта увлажнения древесного субстрата эпифнтных лишайников че-зез параметры форофита. В данном разделе выводятся формулы расчёта условных еди-лиц капельно-жидкого увлажнения коры дерева (УЕУ) по непосредственным полевым измерениям: высоты дерева (Ь), нижнего предела кроны {/), проекции радиусов кроны с четырёх сторон света (й|, Ьь сь с!,) (рис. 1).
Рис. 1. Схема строения кроны дерева: Б - в проекции с севера на юг (обозначения в тексте)
Если угол наклона дерева на высоте 130.,. 140 см («и«) положителен или равен нулю северная экспозиция на рис. 1 Б), то капельно-жидкое увлажнение древесного субстрата па высоте 10. ..20 см рассчитывается по формуле:
УЕУ = | + 0.1 100
100-
V
25'7Г'(2-а, +(/, +Ь)'Ц>а14й)-{11-/1)
где а20 - угол наклона ствола на высоте 10.. .20 см,
площадь поперечного сечения гипотетической кроны у самого высокого из изученных нами деревьев, достигающей поверхности земли и имеющей максимальный отмеченный нами радиус; на высоте 130...140 см:
УЕУ =| ^ + 0.1 100
100-
25 ■ я - (2 ■ а, + (/, + И) - 1&а]4и) - (И - /, >
| .с
Злил находится по следующей формуле:
г —
где Ьтах - максимальная высота ствола из изученных нами деревьев, м; Эшах - максимальный радиус кроны среди всех исследуемых деревьев, м.
В случае отрицательного угла наклона ствола на высоте 130. ..140 см (южная эксш зиция на рис. 1 Б) капельно-жидкое увлажнение на описываемой учётной площадке бу;н. определяться по следующим формулам. На высоте 10.. .20 см:
а 140юг - угол наклона ствола на высоте 130... 140 см с южной экспозиции,
«мосевер - то же с северной экспозиции.
По данным формулам УЕУ, зная Smax и г, и рассчитывалось увлажнение древесног субстрата эпифитных лишайников через параметры форофита с четырёх сторон света н двух высотах. Аналогично решалась задача для профиля «восток-запад». Заметим, что зна чения УЕУ умножались на эмпирически полученные коэффициенты, учитывающие разный сток дождевой влаги по стволам в изученных сообществах: для осинников -10, березняков -8, сосняков - 5, дубрав - 3. Все вычисления осуществлялись с помощью пакета прикладных компьютерных программ Excel с использованием функции «работа с базами данных».
Методы химического анализа коры деревьев. Собранные образцы корки основных лесообразующих пород Красносамарского лесного массива и Самарской Луки измельчали вручную скальпелем. Для получения водной вытяжки заливали измельчённый материал дистиллированной водой в соотношении 1:10 и выдерживали сутки при температуре +24 °С в термостате. Полученную вытяжку фильтровали, с фильтратом проводили дальнейшие манипуляции. Кислотность определяли потенциометрически на иономере универсальном «ЭВ-74» (Кавеленова, Кведер, 2006). Для количественного определения доступных форм азота и водорастворимых фенольных веществ использовали колориметр фотоэлектрический концентрационный «КФК-2»: для NH^ применяли светофильтр с длиной волны К = 400 нм, для N03~ - X = 400 нм, для N02~ -Х = 520 нм, для фенольных соединений - Х = 590 нм. Определение аммонийного азота осуществляли с применением реактива Несслера (Методика. .., 2004 а). Метод определения нитратов основан на взаимодействии NO3" с салициловой кислотой с образованием жёлтого комплексного соединения (Методика..., 1995). Количество нитритов определяли благодаря их способности диазотировать сульфаниловую кислоту с образованием красно-фиолетового красителя диазосоединения с а-нафтиламином в составе реактива Грисса (Методика, 2004 б). Определение фенольных соединений осуществляли по Т. Свейну и У. Хиллису с использованием реактива Фолина-Чокальтеу (Swain, Hillis, 1959). Статистическая обработка данных осуществлялась с использованием пакета прикладных компьютерных программ Excel и инженерного калькулятора «Sunway» с использованием руководств по высшей математике и статистике (Зайцев, 1984; Шмидт, 1984; Гусев, Мордкович, 1988; Пискунов, 1998; Демидович, 2003).
25-(7t-(2c,-(h+/)-tg(-g ^-/)+2a-(h-/1H2r-;t-sin2r)'
на высоте 130... 140 см:
17
3. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ САМАРСКОЙ ЛУКИ КАК ТЕРРИТОРИИ, ИЗОЛИРОВАННОЙ ВОДНЫМ ПРОСТРАНСТВОМ
В данной главе рассматриваются таксономическая, географическая и экобиоморфная характеристика лихенофлоры Самарской Луки, субстратная приуроченность лишайников. Фактический материал представлен в 7 таблицах, 5 рисунках, и 3 приложениях. На территории Самарской Луки произрастает 237 видов и 4 внутривидовых таксона лихенизированных (лишайников) и нелихенизированных грибов из 86 родов, 37 семейств, 12 порядков, относящихся к трём подклассам класса Ascomycetes отдела Ascomycota. Нами обнаружено на Самарской Луке 60 новых для неё видов лишайников и нелихенизированных грибов: Arthonia dispersa (Schrad.) Nyl., A. mediella Nyl., A. radiata (Pers.) Ach., Bacidia beckhausii Körb., B. igniarii (Nyl.) Oxner, B. polychroa (Th. Fr.) Körb., Buellia diseiformis (Fr.) Mudd, Calicium viride Pers., Ca-loplaca chlorina (Flot.) H. Olivier, Candelaria concolor (Dicks.) Stein., Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau, Chaenotheca ferruginea (Turner ex Sm.) Mig., С. laevigata Nádv., С. stemonea (Ach.) Müll. Arg., С. trichialis (Ach.) Th. Fr., Chaenothecopsis pusilla (Ach.) A. F. W. Schmidt, C. rubes-cens Vain., Cladonia cervicornis (Ach.) Flot ssp. verticillata (Hoffin.) Ahti, C. cornuta (L.) Hoffin. ssp. cornuta, C. squamosa Hoffin. var. squamosa, Coenogonium pineti (Schrad. ex Ach.) Lücking et Lumbsch, Eopyrenula leucoplaca (Wallr.) R. C. Harris, Graphis scripta (L.) Ach., Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav., Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr., Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr., L. chlarotera Nyl., L. impudens Degel., L. intumescens (Rebent) Rabenh., L. populicola (DC.) Duby, L. saligna (Schrad.) Zahlbr., L. sambuci (Pers.) Nyl., Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy var. soralifera (Erichs.) D. Hawksw., Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, Micarea denigrata (Fr.) Hedí., M. peliocarpa (Anzi) Coppins et R. Sant., My-cocalicium subtile (Pers.) Szatala, Ochrolechia pallescens (L.) A. Massai., Opegrapha rufescens Pers., O. varia Pers., Pachyphiale fagicola (Hepp) Zwackh, Parmeliopsis hyperopia (Ach.) Arnold, Pertusaria coccodes (Ach.) Nyl., P. hymenea (Ach.) Schaer., Phaeophyscia eiliata (Hoflm.) Moberg, P. nigricans (Flk.) Moberg, Phlyctis argena (Spreng.) Flot., Physcia dubia (Hoffin.) Lettau var. dubia, Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt, P. perisidiosa (Erichs.) Moberg, Piccolia ochrophora (Nyl.) Hafellner, Placynthiella iemalea (Ach.) Coppins et P. James, Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. et C. F. Culb., Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix et Lumbsch, Pseudevernia futfiiracea (L.) Zopf, Rinodina exigua (Ach.) Gray, Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James, Tuckermanopsis sepincola (Ehrh.) Haie и Xanthoria polycarpa (Hoffin.) Rieber.
Из 237 видов лишайников в лихенофлоре Самарской Луки 6 видов включены в «Красную книгу Самарской области» (2007), 8 являются реликтами: Melanohalea exasperata (De Not.) О. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch., Glypholecia scabra (Pers.) Müll. Arg., Diplotomma chlorophaeum (Hepp ex Leight.) Szatala, Phaeophyscia constipata (Norrl. et Nyl.) Moberg, Caloplaca sinapisperma (Lam. et DC.) Maheu et Gillet, Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. et С. F. Culb., Rinodina terrestris Tomin, Lobothallia radiosa (Hoffin.) Hafellner.
В лихенофлоре Самарской Луки зафиксировано 37 семейств. Наибольший вклад в формирование данной лихенофлоры вносят 7 ведущих семейств: Physciaceae - 34, Le-canoraceae - 26, Parmeliaceae - 25, Teloschistaceae — 21, Cladoniaceae - 20, Verrucariaceae -15, Bacidiaceae - 11 видов, которые в сумме составляют 152 вида (64.1 % видового состава всей лихенофлоры). По составу ведущих семейств данная лихенофлора типична для подзоны луговых степей и остепнённых лугов (Лесостепи), но отдельные семейства характерны для лесных сообществ.
По своему происхождению лихенофлора Самарской Луки связана с 8 географически-
ми элементами, 14 субэлементами, 8 типами ареалов. Первостепенное значение в её форм и ровании имеют виды мультизонального, бореального и неморального географических эле ментов, мультирегионального и голарктического (в сумме 91.2 %) типов ареалов.
Видовое разнообразие лишайников, обитающих на Самарской Луке, составляет от лихе нофлор всей Приволжской возвышенности - 47.4, Южного Урала - 70.5, Татарстана - 59.1" (табл. 1). По сравнению с названными территориями (68000... 165000 км2) Самарская Лук (1550 км2) характеризуется в 25.5.. .76.6 раз большей видовой насыщенностью лишайников.
Таблица 1
Сравнительная характеристика лихенофлоры Самарской Луки и некоторых соседних территорий
Показатели Лихенофлоры
Самарская Лука Приволжская возвышенность (Шустов, 2006 в) Южный Урал (Меркулова, 2006) Татарстан (Евстигнеева, 2007)
Суммарное число порядков 12 14 14 14
Суммарное число семейств 37 46 41 48
Суммарное число родов 86 131 108 116
Суммарное число видов 237 500 336 401
Видовая насыщенность территории, число видов на 1 км2 0.153 0.003 0.002 0.006
Площадь территории, км2 1550 165000 146500 68000
Субстратная приуроченность лишайников Самарской Луки. На ограниченной водными пространствами и более чем наполовину покрытой лесами территории Самарской Луки абсолютно преобладают эпифитные лишайники, на втором месте - эпилитные таксоны. Эти две эколого-субстратные группы составляют ядро лихенофлоры. Значительное участие эпифито-эпиксилов (12.7 % видов) свидетельствует об устойчивом ме-зоклимате с повышенной влажностью воздуха, где активно протекают процессы гниения, затрагивающие отдельные ещё живые стволы деревьев. Здесь также быстро идёт процесс гумификации, что отражено в высокой доле эпиксило-эпигеидов, обитающих на полуразложившихся растительных остатках. Присутствие эпифито-эпилитов подчёркивает значительное влияние ветра, особенно, на вершинах гор, который, с одной стороны, иссушает опробковевшие ткани дерева, а, с другой, покрывает кору тонким налётом известняка, из которого сформированы Жигулёвские горы. Эпигейно-эпилитные лишайники подтверждают длительное существование выходов горной породы, где в каменных нишах уже сформирован гумусовый горизонт, на котором и обитает данная группа лишайников, иногда переходя на разрушающуюся материнскую породу.
Распределение эколого-субстратных групп лишайников в изученных 139 сообществах даёт представление о конкретных микроэкологических условиях (рис. 2).
Кустарниковые сообщества в отличие от лесных характеризуются высокой долей эпифито-эпиксильных лишайников (более 40 %), которые характеризуют субстрат как затронутый процессом минерализации. Собственно эпифитов, приуроченных к долго существующей мощной корке, здесь не более 30 % (рис. 2).
эпифиты И эпигеиды ЕЕ ЗПИКСИЯЫ злилиты В эпибриоф игы
i эпиф нто-эпиксилы □ эпифито-эли/титы ' □ л и к сия о-э пиг ей д ы зиигеедо-эпияиты о эврисубстрэтньк?
Рис. 2. Соотношение эколого-су бстратных групп лишайников в основных тинах сообществ Самарской Луки
В лесонасаждениях превалирующая субстратная i-рупна лишайников зависит от иф и катара. Таковой является: в остролиста окленовниках, липняках, осинниках, осо-рниках и вязовых насаждениях - эпифиты, а в дубравах, сосняках, березняках, ольша-ках, ивняках - эпифито-эпиксилы.
Бноморфы лишайников на Самарской Луке. Подавляющее большинство лишайни-в (232 айда) являются эпи генными, го есть развивающимися на поверхности субсграга- В хенофлоре Самарской Луки преобладают эернисто-бородавчатые и рассечённо лопастные зоидальные лишайники - 135 видов (57,0 %). Именно они - типичные обитатели лесных бшесгв с непостоянным увлажнением.
Гигроморфы лишайников, обитающих на Самарской Луке. На Самарской Луке евалируют эвритопные лишайники (152 вида) со значительным участием мезофитов видов) и ксерофитов (40 видов). Выявленное соотношение шгроморф подчёркивает ттрастность условий Самарской Луки, на которой примерно в равной степени пред-шлены как типично мезофигные (свежие), так и типично ксерофитныс (еух.ие) биото-при преобладающем развитии переходных - экотонов.
4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ КРА С НОСАМ А РСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА КАК ТЕРРИТОРИИ, ИЗОЛИРОВАННОЙ БЕЗЛЕСНЫМИ ПАХОТНЫМИ ПРОСТРАНСТВАМИ
Полученный материал представлен в диссертации в форме 6 таблиц, 6 рисунков, 3 •тоже ни й. Установлено, что лихенофлора Крас носам арско! о лесного массива включает - вида и 38 внутривидовых таксонов лишайников и нелихенизированных фибов, 54 рода, семейства, 9 порядков, относящихся к трём подклассам класса Ascomycetes отдела Asco-cota царства Fungí.
Два вида включены в «Красную книгу Самарской области» (2007), три являются рс--товыми: Meíanohalea exasperata (De "Not.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D.
Hawksw, et Lumbsch., Platisrnatia glauca (L.) W. L. Culb. el C. F. Culb. и Peltigera Iepic phora (Nyl. ex Vain.) Bitter, 23 - новые для лихенофлоры Самарской области.
Наибольший вклад в формирование исследуемой лихенофлоры вносят 5 ведущих мейств: Parmeiiaccae - 23, Physciaceae, dadomaceae — по 18, Lecanoraceae - Щ Teloschis ceae - 11 видов, которые в сумме составляют 84 вида (68.9 % видового состава всей лихен лоры). Они типичны для степной зоны.
По происхождению лихенофлора Крас носам арекош лесного массива связана с 4 г графическими элементами, 8 субэлементами и 5 типами ареалов, из которых превалируют с реальный > кеморальный > мул ьтн зональный географические элементы, а также - мульти} тональный я голарктический типы ареалов.
Субстратная приуроченность лишайников Крае носам а рекою лесного массива исследуемой дихенофлоре прнедставлено 9 экологосубстратных фупп, из которых преоб; дают: эпифиты > эпифито-эпиксилы > эврисубстратные > эпигеиды > эпиксило-ЭЕШгеидь э л ифито-эпиляты.
В подзоне разнотравно-ти п ч аково-ковы л ьн ых степей обыкновенное чернозём где располагается Красносамарский лесной массив, пойменные лесонасаждения харак' ризуются относительно высокой температурой и влажностью воздуха. Об этом сви тельствует, в частности, лначительное участие а ольховых и ивоэых кустарниковых обществах эп иф и то-э пиксил ьн ых лишайников (более 60 %), которые характеризуют су страт как затронутый процессом минерализации; собственно эпифитов, приуроченные долго существующей мощной корке, здесь не более 15 % (рис.3).
Ш эпифиты И эпигеиды □ эпикеилы □ эт t иф и то- эп И К С И JI
О элифито-эли-питы эпиксило-эпигеиды ■■ элите кдо-эпи литы ' зерисубстрэтные
Рис. 3. Соотношение э коло го-субстратных групп л и ша ((никои в основных гинах сообществ Краев осамарского лесного массива
В лесных сообществах в лишайниковых си нузия х преобладают: в липняках - эп фиты, в дубравах, осинниках, сосняках, березняках, ольшаниках и ельнике - эпифит зшкеилы, в белотополевых, осокоревых и вязовых лесонасаждениях - эврисубстратны Кустарниковые фитоценозы характеризуются доминированием зпифито-эпиксилов, с лонцовые луга - эпигеидов, каменистая степь - эврисубстратных лишайников, Сост' эколого-субстратных фунп лишайников в Красно самарском лесном массиве подчерк
ает исключительное многообразие биотопов в нём.
Из групп и подгрупп биоморф здесь превалируют: зернисто-бородавчатая > рассечён-олопастная ризоидальная > шило- или сцифовидная, а из классов жизненных форм - накипью > листоватые > бородавчато- или чешуйчато-кустистые. Распределение биоморф ли-айников отражает контрастность исследуемой территории, на которой уживаются 10 мор-ологических групп лишайников, приспособленных к обитанию как в лесных сообществах с стоянно высокой (эндофлеодные виды) и, наоборот, колеблющейся влажностью воздуха ассечённолопастные ризоидальные), так и в степных биотопах (чешуйчатые лишайники).
По отношению к режиму увлажнения здесь господствуют эвритопы (73.8 %) с уча-ием мезофитов (20.5 %) и ксерофитов (5.7 %).
5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЛИШАЙНИКОВ САМАРСКОЙ ЛУКИ И КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА Сравнительная характеристика лихенофлор Самарской Луки и Красносамар-ого лесного массива как пространственно изолированных территорий. Лихенофлоры гарской Луки и Красносамарского лесного массива достаточно специфичны. Во-первых, авниваемые лихенофлоры включают разное количество порядков, семейств, родов, видов, -вторых, они отличаются теми неодинаковыми и количественно, и качественно семейст-и, родами, видами, которые мы впервые зафиксировали в составе лихенофлоры Самарой области. Они различаются и раритетными (реликты, занесённые и рекомендованные в расную книгу Самарской области») лишайниками, неодинаковыми спектрами ведущих ейств, имеются различия и в спектрах ведущих по числу видов родов. Наибольшие разня в видовом составе лихенофлор связаны, прежде всего, с выходами горных пород в -улёвских горах, что и отражается здесь в значительной доле эпилитных лишайников .1 % от общего числа видов) (табл. 2). Кроме того, наблюдается высокая специализация шайников Самарской Луки на разнообразных субстратах как результат длительного фор-рования лихенофлоры при незначительном участии эврисубстратных видов. В Красно-арском лесном массиве - наоборот, доля последних в 2 раза выше, что, с одной стороны, гёркивает большую «подвижность» древесного и каменистого субстрата, а с другой, -личивающееся «морфологическое сходство» древесины и камня при передвижении от состепи к настоящим Степям.
Лишайники как фототрофы весьма требовательны к условиям освещения. Лесонасаж-ия расположенного в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей Красносамар-го лесного массива характеризуются необходимыми условиями освещённости по всей соте лесных биогеоценозов, но недостаточным увлажнением. Напротив, сообщества Са-ской Луки, расположенные в подзоне луговых степей и остепнённых лугов (Лесостепь) еют достаточное увлажнение, но ослабленное в силу орографического фактора световое льствие. Вот почему на изолированной безлесными пахотными пространствами терри-ии Красносамарского лесного массива в 1.3...2.3 раза больше, чем на Самарской Луке листоватых, кустистых и бородавчато- или чешуйчато-кустистых лишайников (табл. 2). Экобиоморфный анализ лишайников сравниваемых лихенофлор позволяет заключить, изолированная водными пространствами Самарская Лука со своеобразной орографией дставляет собой чрезвычайно контрастную территорию, где число мезофитных и ксеро-[ых таксонов примерно одинаково и составляет 19.0 и 16.9 % от всей лихенофлоры со-етственно. На территории ограниченного безлесными пахотными пространствами Крас-амарского лесного массива в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкно-ого чернозёма из-за хозяйственной деятельности человека ксерофитных лишайников
крайне мало при достаточно большом участии мезофитных видов. Напротив, здесь суще венно больше, чем на Самарской Луке, эвритопкых таксонов. Указанные различия харает ризуют большую выраженность в Красносамарском лесном массиве экотонных сообщес В целом, в составе эколого-субстратных групп, биоморф и гигроморф сравниваемые л нофлоры обнаруживают сходство в связи с общностью мезоклиматических условий.
Таблиц
Сравнительная экобиоморфная характеристика лихенофлор Самарской Луки и Красносамарского лесного массива
Лихенофлоры
Показатели Самарской Луки Красносамарского
лесного массива
абс. % абс. %
Эколого-субстратные группы:
- эпифиты 73 30.4 48 39.3
- эпигеиды 25 10.5 12 10.7
-эпиксилы 2 0.8 4 4.1
-эпилшы 68 29.1 1 0.8
-эпибриофиты 5 2.1 0 0
- эпифито-эпиксилы 30 12.7 31 25.4
- эпифито-эпилиты 7 3.0 5 4.1
- эпиксило-эпигеиды 11 4.6 7 5.7
- эпигеидо-эпилиты 2 0.8 1 0.8
- эврисубстратные 14 5.9 13 10.7
Биоморфы (классы):
-накипные 149 63.3 58 47.5
- листоватые 57 24.1 38 31.1
-кустистые 7 2.9 8 6.6
- бородавчато- или чешуйчато-кустистые 21 8.9 18 14.8
- умбшшкатные 2 0.8 0 0
Гигроморфы:
- эвритопные 152 64.1 90 73.8
- мезофиты 45 19.0 25 20.5
- ксерофиты 40 16.9 7 5.7
Новые лихенофлористические находки. Обработка собственных полевых сборов 2001.. .2008 гг. на Самарской Луке и в Красносамарском лесном массиве позволила выяви новые таксономические единицы в лихенофлоре Самарской области в целом (в сравнеш единственной наиболее полной сводкой (Шустов, 2006 в)): 1 порядок (Mycocaliciales), 7 мейств (Biatorellaceae, Caliciaceae, Coenogoniaceae, Coniocybaceae, Dacampiaceae, Graphi ceae, Mycocaliciaceae), 15 родов (Bryoria, Calicium, Candelaria, Chaenotheca, Chaenothecops Coenogonium, Cyphelium, Eopyrenula, Flavopunctelia, Graphis, Mycocalicium, Ochrolech Pachyphiale, Piccolia, Platismatia), 38 видов (Arthonia dispersa (Schrad.) Nyl., A. mediella N A. radiata (Pers.) Ach., Bacidia beckhausii Körb., В. polychroa (Th. Fr.) Körb., Bryoria capilla (Ach.) Brodo et D. Hawksw., Calicium viride Pers., Caloplaca cerinelloides (Erichs.) Poelt., Ca delaria concolor (Dicks.) Stein., Candelariella reflexa (Nyl.) Lettau., C. xanthostigma (Ach.) L tau., Chaenotheca ferruginea (Turner et Borrer) Mig., С. furfuracea (L.) Tibell., C. laevigata Nád С. stemonea Ach. Müll. Arg., С trichialis (Ach.) Iii. Fr., Chaenothecops is pusilla (Ach.) A. F. Schmidt, C. rubescens Vain., Cladonia gracilis (L.) Willd., C. squamosa Hoflm. var. squamos var. muricella (Delise) Vain., Coenogonium pineti (Schrad. ex Ach.) Lücking et Lumbsch., Cyp lium tigillare (Ach.) Ach., Eopyrenula leucoplaca (Wallr.) R. C. Harris., Flavopunctelia soredi
yl.) Hale f. glauca Rassad., Graphis scripta (L.) Ach., Lecanora leptyrodes (Nyl.) Degel., ecidelia elaeochroma (Ach.) M. Choisy var. soralifera (Erichs.) D. Hawksw., Micarea denigrata r.) Hedí., M. misella (Nyl.) Hedí., M. peliocarpa (Anzi) Coppins et R Sant., Mycocalicium subtile ers.) Szatala., Ochrolechia pallescens (L.) A. Massai., Pachyphiale fagicola (Hepp) Zwackh, Peris aria coccodes (Ach.) Nyl., P. hymenea (Ach.) Schaer., Piccolia ochrophora (Nyl.) Hafellner. и latismatia glauca (L.) W. L. Culb. et C. F. Culb., Usnea scabrata Nyl. ssp. nylanderiana Mot. var. landeriana; ssp. scabrata var. scabrata.
Виды лишайников Самарской Луки и Красносамарского лесного массива, ну-аюишсся в особой охране. С учётом О1раниченного распространения в Европейской сти России и чрезвычайной редкости в Самарской области по литературным данным и зультатам собственных исследований, мы предлагаем включить в очередное издание расной книги Самарской области» 4 крайне редких (Calicium viride Pers., Flavopunctelia redica (Nyl.) Haie, Ochrolechia pallescens (L.) A. Massai., Peltigera lepidophora (Nyl. ex ain.) Bitter) и 3 очень редких вида лишайника (Cladonia squamosa Hofím., Chaenotheca 'chialis (Ach.) Th. Fr. и Chaenothecopsis rubescens Vain.).
Адаптивные стратегии лишайников. В зависимости, прежде всего, от условий лажнения в конкретном местообитании формируется противоречие между стремлени-лишайника к увеличению отношения площади поверхности к объёму с целью макси-ьного использования водных ресурсов и стабилизирующим отбором внешней среды, к как рассматриваемая тенденция приводит к ослаблению способности удерживать агу. Результатом этого и является соответствующая жизненная форма. Например, Taft экологически пластичный вид как Cladonia cariosa (Ach.) Spreng, формирует в степ-IX биотопах исключительно чешуйчатую форму, а в лесных - форму komarovii Elenkin ормально развитыми подециями. Эпифитный лишайник Physconia distorta (With.) J. R. undon в Красносамарском лесном массиве значительно чаще, чем на Самарской Луке, едставлен разновидностью túrgida (Schaer.) Mong., имеющей многочисленные корот-е, черепитчато налегающие друг на друга боковые лопасти, что также в засушливых овиях Степи повышает отношение площади поверхности к объёму.
Особенно выражена адаптация к сообществам Самарской Луки омнибореального ли-"ника Cladonia phyllophora Hoñm. Особи лишайника здесь характеризуются очень узки-деформированными цельными сцифами, иногда с пролификациями по краям. Подеции более 4 см высотой с обильными, очень густо расположенными по всей длине, раздель-ми до рассечённых филлокладиями 1...3 мм длиной. Мы предлагаем неуказанную в ли-атуре эту экологическую модификацию данного вида рассматривать как новую форму f. amosa (название дано по чешуйчатому облику подециев), так как в Жигулёвских горах израстают исключительно описанные выше особи. Никаких переходов в морфологиче-м строении от типичных к форме squamosa на Самарской Луке зафиксировано не было. Красносамарском лесном массиве произрастает f. phyllophora. К выделяемой форме amosa можно отнести образцы из заповедника «Белогорье», из участка «Лес-на-скле», собранные Паес и Сладковой 25.07.1973 г. в сосняке (Гербарий LE). Дальнейшие ледования позволят детализировать ареал и уточнить статус указанной формы.
Ценотическая приуроченность лишайников. Независимо от возраста лесонасаж-ий, даже на резко контрастных по атмосферному увлажнению территориях, ограничен-одна - водным, а другая - безлесными пахотными пространствами, в лесостепном и пном Поволжье липовые, дубовые и берёзовые сообщества характеризуются биотопом, гоприятным для наибольшего числа видов лишайников. Однако лесонасаждения Крас-амарского лесного массива, в том числе и искусственные сосняки, по видовому составу
лишайников лишь незначительно уступают, а иногда даже превосходят сообщества Сама ской Луки. В целом же, лихенофлористический состав большинства сообществ на террит риях, изолированных одна - водным, другая - безлесными пахотными пространствам достоверно принципиально различен (коэффициент Стугрена-Радулеску положителен).
Несмотря на несколько большее видовое разнообразие лишайников лесных соо ществ Самарской Луки, общее проективное покрытие эпифитных лишайников здесь поч в два раза ниже, чем в Красносамарском лесном массиве. Аренные сообщества характер зуются значительным световым довольствием, резкими колебаниями атмосферного у лажнения, включают в себя лесо-луговые или даже лесо-степные экотоны (Матвеев, 1995 где в дубняке, например, общее проективное покрытие эпифитных лишайников достига 33.12 ± 6.73 %. На Самарской Луке в большинстве лесных сообществ подобные услов освещённости формируются лишь в верхних биогеоценотических горизонтах, где, дейс вительно, обилие лишайников чрезвычайно высоко.
В целом, видовой состав эпифитных лишайников в лесах зависит, прежде всего, породы-эдификатора. Лесонасаждения, развивающиеся в краткозаливаемой пойме и на те ритории, ограниченной водным пространством, характеризуются меньшим видовым разн образием эпифитных лишайников на высоте до 2 м, чем во внепоёмных условиях. Видов состав эпифитных лихеносинузий, проективное покрытие и встречаемость конкретных в дов лишайников в осинниках, березняках, дубняках и сосняках зависят от трофотопа и г ротопа, от светового довольствия, температуры и влажности воздуха под пологом леса.
Особенности древесного субстрата для развития сииузий эпифитных лишайн ков. На территории, изолированной безлесными пахотными пространствами, в подзоне р нотравно-типчаково-ковыльных степей Красносамарский лесной массив подвергается сущ ственному воздействию экстремальных климатических факторов, несомненно, ослабляюп состояние его эдификаторов (Розно, Кавеленова, 2007). Для лишайников небольшое угнет ние дерева-форофита имеет как положительное, так и отрицательное значение. С одной ст роны, формируются лесонасаждения с усиленным световым режимом. За счёт обильно опада и отпада при высоких температурах воздуха в лесонасаждениях Степи активно прот кает процесс минерализации, в результате чего лихеносинузии получают усиленное питани Кроме того, следует учитывать большее поражение фитофагами и фитопаразитами осла ленных деревьев, выделения которых наряду с выщелачиваниями из кроны и коры форм руют особый аллелопатический режим - среду для развития лишайников. Наши исследов ния выявили в коре осины трёхкратное, сосны обыкновенной пятикратное, а берёзы пови лой двукратное превышение доступных форм азота в сообществах Красносамарского лесн го массива по сравнению с жигулёвскими фигоценозами. В этом заключается большой п тенциал для развития эпифитных лишайников, который они отчасти реализуют, образу проективное покрытие, превышающее характерное для сообществ Самарской Луки боле чем в 2 раза. Отрицательное влияние угнетения форофита на, прежде всего, эпифитные л хенизированные грибы заключается в усиленном стволовом стоке дождевой воды через и реженную крону дерева, при котором из талломов активно вымываются так необходимы лишайнику низкомолекулярные водорастворимые углеводы (Трасс, Голубкова, 1977).
Таким образом, кора деревьев как субстрат для эпифитных лишайников содержи определённый запас доступных форм азотного питания, с одной стороны, а с другой, лимитирующие рост лишайников протоногенные компоненты. На наш взгляд, более ил менее константные морфологические, физические и некоторые химические (рН) хара теристики коры дерева определяют видовой состав возможных эпифитных лихеносину зий, а от постоянно меняющегося содержания доступных форм азота, комплексног
ияния дождевых выщелачиваний из кроны и коры с резко, но кратковременно колеб-щейся кислотностью, наряду с трофотопом, гигротопом, гелиотопом и термотопом нкретного местообитания зависят реальный, наблюдаемый в природе видовой состав и епень развития лишайников, в частности - их проективное покрытие.
Лишайники как возможные фитоиндикаторы биотопа в лесных сообществах. По шеденным нами формулам мы оценили капельно-жидкое увлажнение на конкретном уча-ке коры дерева для 8 видов лишайников, встреченных не менее чем на 77 учётных площад-на той или иной породе в соответствующем типе лесонасаждений. Проективное покры-е рассматриваемых лишайников формирует чётко выраженный максимум при конкретной вещённости и капельно-жидком увлажнении и выше среднего (экологический оптимум) ечается при отражённых в табл. 3 диапазонах, найденных графически. Это можно ис-льзовать для индикации светового режима и капельно-жидкого увлажнения.
Таблица 3
Значения экологических оптимумов некоторых эпифитных лишайников по отношению к освещённости и капельно-жидкому увлажнению
Вид лишайника
Экологические оптимумы
по отношению к освещённости, лк
по отношению к капельно-жидкому увлажнению, у.е.
Ыор1аса ругасеа (АсЬ.) ТЬ. Рг.
400-8000
51-161
оо^утта рйузодГез (р N>'1.
900-2700
40-215
есапога ¡аП^па (ВсЬгаё.) гаЫЬг.
1550-4050
13-55
е%гар1га п^еьсею Реге.
150-1900
2-158
агтеНа ъикша Тау1.
1350-2750
19-107
каеоркузаа огЫЫаггз (Ыеск.) МоЬе^
1000-5400
87-150
И яда асЬсепс1еп5 (ТЪ. Рг.) Н. 01тег
400-1800
15-53
соИоШрогит сЫогососсит (Огаец'е ех 51епЬ.) Уёгёа
400-1750
54-246
ВЫВОДЫ
1. На примере Самарской Луки, окружённой руслом реки Волга, и Красносамарского ного массива, ограниченного безлесными пахотными ландшафтами, изучен современный
ав лихенофлор, сформировавшихся на пространственно изолированных территориях в остепной и степной зоне. Лихенофлоры Самарской Луки (Лесостепь) и Красносамарского ного массива (степная зона) характеризуются значительной специфичностью и большим разнообразием.
2. В состав лихенофлоры Самарской Луки входят 237 видов и 4 внутривидовых так-а лишайников и нелихенизированных грибов из 86 родов, 36 семейств, 12 порядков, от-ящихся к трём подклассам класса Ж-сотусе/ея. Впервые на Самарской Луке обнаружено новых видов лишайников. Новыми для Самарской области в целом в лихенофлоре Са-
кой Луки зафиксированы 1 порядок, 7 семейств, 12 родов, 28 видов лишайников. Лихе-лора Красносамарского лесного массива включает 122 вида и 38 внутривидовых таксо-лишайников и нелихенизированных грибов из 54 родов, 23 семейств, 9 порядков, отно-схся к трём подклассам класса А5сотусе1ез. Новыми для лихенофлоры Самарской об-ти в целом являются 1 порядок, 5 семейств, 10 родов, 23 вида лишайника.
3. Более значительное биоразнообразие лихенофлоры Самарской Луки по сравнению с овой Красносамарского лесного массива может быть объяснено многовековой историей
ествования Жигулей в условиях изоляции в древности морскими трансгрессиями, а позд-- рекой Волгой, умеренно влажным, благоприятным для лишайников климатом лесо-пной зоны и наличием очень разнообразных и пригодных для них субстратов (горные
вершины, скалы, меловые обнажения, каменистые россыпи и др.) в пойме, на плато, в гор долах (оврагах) и т.д. Изоляция Красносамарского лесного массива безлесными пахотны пространствами обуславливает формирование в условиях засушливой степной зоны необ но разнообразной по видовому, биоморфному и гигроморфному составу лихенофлоры, п имущественно экстразонального (лесного) характера.
4. В условиях изоляции лесного массива безлесными степными пространствами влиянием зональных факторов при контрастной, колеблющейся влажности воздуха и д таточном световом режиме, с одной стороны, и в изоляции водным пространством на к бонатных почвообразующих породах в Лесостепи, с другой стороны, лишайники суще венно изменены на морфологическом и физиолого-биохимическом уровнях. Новая фор f. squamosa омнибореального лишайника Cladonia phyllophora Hoffin. является адаптац к экотонным сообществам Самарской Луки.
5. Лихенофлористический состав большинства сообществ на территориях, изоли ванных одна - водным, другая - безлесными пахотными пространствами, достовер принципиально различен. Общее проективное покрытие эпифитных лишайников в лихе синузиях на Самарской Луке почти в два раза ниже, чем в сообществах на арене распо женного в зоне степей Красносамарского лесного массива. На развитие эпифитных л носинузий небольшое угнетение дерева-форофита в аренных насаждениях Красносам ского лесного массива оказывает как положительное, так и отрицательное влияние. Л нофлоры пространственно изолированных территорий сохраняют относительную стаб ность и являются резерватом биоразнообразия лишайников.
6. Морфологические, физические и некоторые химические (рН) характеристи коры дерева определяют видовой состав эпифитных лихеносинузий, а от постоянно няющегося содержания доступных форм азота, комплексного влияния дождевых вы» лачиваний из кроны и коры с резко, но кратковременно колеблющейся кислотность наряду с трофотопом, гигротопом, гелиотопом и термотопом конкретного местообита зависят реальный, наблюдаемый в природе видовой состав лишайников и их проекта ное покрытие.
7. Проективное покрытие Caloplaca pyracea (Ach.) Th. Fr., Hypogymnia physodes ( Nyl., Lecanora saligna (Schrad.) Zahlbr., Opegrapha rufescens Pers., Parmeiia sulcata Ta Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg, Physcia adscendens (Th. Fr.) H. Olivier и Scolici sporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vëzda в эпифитных лихеносинузиях степных ле можно использовать для индикации светового режима и капельно-жидкого увлажнения.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ
1. Корчиков Е. С. Лишайники Самарской области // Вестник Самарского государственн го университета. Естественнонаучная серия: Биология. 2006. № 7 (47). С. 95-107.
2. Корчиков Е. С. О развитии эпифитных лишайников в зависимости от условий биото (на примере Красносамарского лесного массива) // Известия Самарского научного центра Р/ 2008. Т. 10. № 2. С. 340-350.
3. Корчиков Е. С. К вопросу о зависимости лихенофлористического состава от услов биотопа в лесных сообществах степной зоны // Вестник Оренбургского государственного ун верситега. 2008. № 10. С. 171-178.
4. Корчиков Е. С., Вараксина В. Н. Принципы использования лишайников при фитоиндика биотопа в степных лесах // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11. № 1 (4). С. 573-57
Публикации в реферируемых журналах
1. Корчиков Е. С. Разнообразие растений и лишайников в долинных лесах степной зон (на примере Красносамарского лесного массива) // Вестник Самарского государственного уш верситета. Естественнонаучная серия: Биология. 2007. № 8 (58). С. 109-119.
2. Гафиятова Э. А., Петрова Е. А., Корчиков Е. С. К изучению состояния эпифитного л хенопокрова основных лесообразующих пород Красносамарского лесного массива // Самарск
ка: проблемы региональной и глобальной экологии-. Бюли. Самара: Изд-во Самарского науч-о центра РАН, 2009. Т. 18. № 2. С. 189-195.
3. Иржигитова Д. М., Каратаева Е. И., Корчиков Е. С. Кислотность коры основных лесо-азующих пород Красносамарского лесного массива и Жигулёвского госзаповедника им. И. Спрыгина // Там же. № 3. С. 153-160.
4. Корчиков Е. С., Прохорова Н. В., Матвеев Н. М., Плаксина Т. И., Макарова Ю. В., Козлов Н. Флористическое разнообразие Красносамарского лесного массива // Там же. С. 187-193.
5. Корчиков Е. С. К иознанию флоры лишайников Самарской Луки: Александровский дшафт//Там же. № 4. С. 135-141.
Публикации в сборниках и материалах конференций
1. Корчиков Е. С. Фотосинтетические пигменты некоторых лишайников из различных топов Самарской области // Материалы VIII Молодёжной конференции ботаников в Санкт-ербурге. СПб.: Изд-во СПГУТД, 2004. С. 82.
2. Корчиков Е. С. Некоторые экологические особенности лихенофлоры Самарской об-ти // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана: Матер. Междунар. конф. / ВБ РАН. Тольятти, 2004. С. 139-140.
3. Корчиков Е. С. К изучению флористического состава лишайников Самарской обласкай же. С. 140-141.
4. Корчиков Е. С. К изучению лишайников Красносамарского леса (Самарская область) // разнообразие природных и антропогенных экосистем: Сб. ст. участников III молодёжного на. семинара. Екатеринбург: Полиграфист, 2005. С. 58-62.
5. Корчиков Е. С. Особенности лишайникового компонента Красносамарского леса (Са-ская область) // Аюуальные проблемы современной биологии: Тез. Российской студенческой ф. Астрахань: Астраханский университет, 2005. С. 28-30.
6. Корчиков Е. С. Химические особенности коры некоторых древесных пород Красноса-ского леса // Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ: Матер.
еждунар. экологической студенческой конф. / Новосибирский государственный универси-. Новосибирск, 2005. С. 23-24.
7. Корчиков Е. С. К познанию флоры лишайников Самаро-Кинельского междуречья // ретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии: Ма-. Междунар. научно-практич. конф. Белгород: Политерра, 2005. С. 54-61.
8. Корчиков Е. С. К вопросу о субстратной специфичности лишайников в прирусловых лесах в ем течении реки Самары (Волжской) // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского
я: Матер. VIII Междунар. научн. конф. Астрахань: Астраханский университет, 2005. С. 227-228.
9. Корчиков Е. С. К субстратной специфичности эпифигных лишайников пойменных лесов того Заволжья // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Матер. Междунар. научн. ф., посвященной 200-летию Казанской ботанической школы. Казань: Графити-групп, 2006. Ч. 1. 12-214.
10. Корчиков Е. С. Эпифитные лишайники как индикаторы абиотических факторов среды сных биогеоценозах степного Заволжья И принципы и способы сохранения биоразнообра-: Сб. матер. II Всероссийской научн. конф. Йошкар-Ола: Стринг, 2006. С. 190-192.
11. Корчиков Е. С. Экологические особенности и состав лихенокомплексов в различных щениях Красносамарского лесничества // Тезисы докладов тридцать шестой студенческой
ной конференции. Самара: Самарский университет, 2006. С. 342-343.
12. Корчиков Е. С. Биоэкологическая характеристика эпифигных лишайников долинных в степного Заволжья // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников
кт-Петербурге. СПб.: Изд-во ТЭТУ, 2006. С. 318-319.
13. Корчиков Е. С. К изучению разнообразия лишайников Самарской области // Биоразнооб-е и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Матер. III Междунар. конф. Оренбург, . С. 20-22.
14. Корчиков Е. С. Лишайники лесных экосистем степного Заволжья // Степи Северной азии: Матер. IV Междунар. симпозиума. Оренбург: ИПК «Газпромпечать» ООО «Оренбург-ромсервис», 2006. С. 374-377.
15. Корчиков Е. С. К методике изучения свойств древесного субстрата эпифигных лишай-в // Молодые исследователи - ботанической науке 2006: Матер. Междунар. научно-ич. конф. Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2006. С. 99-103.
16. Корчиков Е. С. Анализ дождевых выщелачиваний из кроны и коры деревьев как способ i свойств субстрата для эпифитных лишайников И Экология в меняющемся мире: Матер, конф.
дых учёных. Екатеринбург: Академкнига, 2006. С. 89-93.
17. Корчиков Е. С. Методика расчёта капельно-жидкого увлажнения древесного субстрата
эпифитных лишайников через параметры форофита // Экологический сборник: Труды моло учёных Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. С. 79-83.
18.Корчиков Е. С. Красносамарский лесной массив как рефугиум редких растений и шайников // Современные проблемы ботаники: Матер, конф., посвященной памяти В. В. Бла вещенского. Ульяновск: ООО «Векгор-С», 2007. С. 244-255.
19. Корчиков Е. С. Изучение химических особенностей субстрата для эпифитных лиш ников // Тезисы докладов тридцать седьмой студенческой научной конференции. Самара: марский университет, 2007. С. 76-77.
20. Korchikov Е. S. New lichens for Samara region // Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evo tion: Proceedings of the III International Young scientists conference, dedicated to 100 annivers from birth of famous Ukrainian lichenologist Maria Makarevych. Odesa: Pechatniy dom, 2007. P. 88
21. Корчиков E. С. Роль дождевых выщелачиваний из кроны и коры во взаимодействии Э1 фигных лишайников с субстратом // Биоразнообразие, охрана и рациональное использование ра тельных ресурсов Севера: Матер. XI Перфильевских научн. чтений, посвященных 125-легию со рождения ИА Перфильева / Архангельский государственный технический университет. Ар гельск, 2007. С. 134-138.
22. Корчиков Е. С. Разнообразие лишайников территорий, ограниченных пахотными п странствами (на гримере Красносамарского лесного массива) // Перспективы развития и про мы современной ботаники: Матер. I (III) Всеросс. Молодёжной научно-практич. конф. ботани в Новосибирске. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. С. 158-160.
23.Корчиков Е. С. Ресурсы эпифитных лишайников в долинных лесах степного Зав жья // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. Всеросс. учно-практической конф. с международным участием. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2007. С. 108-11
24. Корчиков Е. С. К изучению зависимости лихенофлористического состава от услов биотопа в лесных сообществах степной зоны (на примере Красносамарского лесного массива Современная микология в России: Тез. докл. II съезда микологов России. Т. 2. М.: Национ ная академия микологии, 2008. С. 529-530.
25. Корчиков Е. С. О развитии эпифитных лишайников в Красносамарском лесном мае ве // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии: Матер. IV Междунар. конф. «Биор нообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». Оренбург. 2008. Вып. 7. С. 64-66.
26. Гафиятова Э. А., Корчиков Е. С. Ресурсы эпифитных лишайников Evernia prunastri и Ev nia mesomorpha в Красносамарском лесном массиве // Труды Института биоресурсов и приклада экологии: Матер. IV Междунар. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных т риторий». Оренбург. 2008. Вып. 7. С. 32-34.
27. Корчиков Е. С. К оценке устойчивости лишайникового покрова в степных лесах ( примере Красносамарского лесного массива) // Экосистемы Центральной Азии: исследован проблемы охраны и природопользования: Матер. IX Убсу-Нурского Междунар. симпозиу Кызыл: ГУП «Тываполшраф», 2008. С. 150-152.
28.Прохорова Н. В., Корчиков Е. С., Плаксина Т. И., Макарова Ю. В., Козлов А. Н. Pap тетные виды растений, лишайников и мхов Красносамарского лесничества // Проблемы реги нальной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. Всеросс. научно-практич. конф. междунар. участием. Вып. VI. Ч. 1. Киров: О-Краткое, 2008. С. 86-89.
29. Воробьёва К. Ю., Корчиков Е. С. К изучению содержания фенольных веществ в эп фитных лишайниках // Инновационные подходы к естественнонаучным исследованиям и обр зованию: Матер. Всеросс. научно-практич. конф. Казань: ТГГПУ, 2009. С. 336-338.
30. Гафиятова Э. А., Петрова Е. А., Корчиков Е. С. Эпифитные лишайники основных лесообр зующих пород Красносамарского лесного массива // Там же. С. 339-343.
31. Корчиков Е. С., Прохорова Н. В., Матвеев H. М., Плаксина Т. И., Макарова Ю. Козлов А. Н. О редких видах высших растений и лишайников в степных лесах Самарской о ласти // Степи Северной Евразии: Матер. V Междунар. симпозиума. Оренбург: ООО «Ope бурггазпромсервис», 2009. С. 401-404.
32. Корчиков Е. С., Вараксина В. Н. Лишайники при фитоиндикации биотопа в степных л сах // Экологический сборник 2: Труды молодых учёных Поволжья. Тольятти: Кассандра, 2009. 250-255.
Подписано в печать 7.09.2009. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная. Объём 1,25 усл. печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 1252 443011, г. Самара, ул. Академика Павлова, 1 Отпечатано УОП СамГУ
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Корчиков, Евгений Сергеевич
1. Современные общие представления о лихенофлоре европейской России в широтном направлении (обзор литературного материала).
2. Условия и методы исследований.
2.1. Объекты изучения.
2.2. Природные условия Самарской Луки.
2.3. Природные условия Красносамарского лесного массива.
2.4. Методы изучения лихенофлоры.
2.5. Методы расчёта увлажнения древесного субстрата эпифитных лишайников через параметры форофита.
2.6. Методы химического анализа коры деревьев.
3. Биоэкологическая характеристика лишайников Самарской Луки как территории, изолированной водным пространством.
3.1. Таксономический анализ лихенофлоры Самарской Луки.
3.2. Географический анализ лихенофлоры Самарской Луки.
3.3 Новые лихенофлористические находки на Самарской Луке.
3.4. Лихенофлора Самарской Луки как часть лихенофлоры Самарской области
3.5. Субстратная приуроченность лишайников Самарской Луки.
3.6. Биоморфы лишайников на Самарской Луке.
3.7. Гигроморфы лишайников, обитающих на Самарской Луке. массива.
4.2. Географический анализ лихенофлоры Красносамарского лесного массива.
4.3. Новые лихенофлористические находки в Красносамарском лесном* массиве.
1 4.4. Лихенофлора Красносамарского лесного массива как часть лихенофлоры Самарской области.98,
4.5. Субстратная приуроченность лишайников Красносамарского лесного массива.
4.6. Биоморфы лишайников в Красносамарском лесном массиве.
4.7. Гигроморфы лишайников, обитающих в Красносамарском лесном массиве.
5. Экологическая оценка лишайников Самарской Луки и Красносамарского лесного массива.
5.1. Сравнительная характеристика лихенофлор Самарской Луки и Красносамарского лесного массива как пространственно изолированных -территорий.
5.2. Виды лишайников Самарской Луки.и Красносамарского лесного массива, нуждающиеся в особойюхране.
5.3. Адаптивные стратегии лишайников.
5.4. Ценотическая приуроченность лишайников.
5.5. Эпифитный лишайниковый покров и его устойчивость в условиях лесных биотопов Самарской Луки и Красносамарского лесного массива
5.6. Особенности древесного субстрата для развития синузий эпифитных лишайников.
5.7. Лишайники как возможные фитоиндикаторы биотопа в лесных сообществах.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэкологическая характеристика лишайников пространственно изолированных территорий"
Актуальность темы. Лишайники и группировки, ими образуемые, до сих пор изучены неполно как в России, так и за рубежом. Особенно это касается растительных сообществ в лесостепной и степной зонах. Состав и развитие лишайников на пространственно изолированных территориях практически совсем не исследованы. Этим и продиктовано выполнение данной работы.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Диссертация связана с планом основных научно-исследовательских работ ГОУ ВПО «Самарский государственный университет» по теме «Биомониторинг природных экосистем в условиях лесостепной и степной зоны» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включённой в тематический план Федерального агентства по образованию Российской Федерации.
Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение систематических, биологических, экологических особенностей лишайников на пространственно изолированных территориях на примере Самарской Луки (изолирована широким водным руслом Волги) и Красносамарского лесного массива (изолирован безлесными пахотными ландшафтами) в Самарской области. Для достижения данной цели поставлены следующие задачи:
1. Исследовать биоэкологические особенности лишайников Самарской Луки и Красносамарского лесного массива.
2. Осуществить экологическую оценку лихенофлор Самарской Луки и Красносамарского лесного массива
3. Исследовать адаптивные стратегии лишайников Самарской Луки и Красносамарского лесного массива.
4. Выяснить субстратную и ценотическую приуроченность лишайников Самарской Луки и Красносамарского лесного массива.
5. Изучить особенности древесного субстрата эпифитных лишайников.
Научная новизна работы. Впервые всесторонне изучена лихенофлора в Красносамарском лесном массиве как в эталоне степных лесов Заволжья: выявлено 122 вида, 54 рода, 24 семейства, 9 порядков лишайников, в том числе новых для Самарской области 23 вида, 10 родов, 5 семейств, 1 порядок,
11 особо ценных в природоохранном отношении видов, составлена их биоэкологическая характеристика. Осуществлена современная инвентаризация лихенофлоры Самарской Луки: выявлено 237 видов, 86 родов, 37 семейств,
12 порядков лишайников, из которых новые для Самарской области 28 видов, 12 родов, 7 семейств, 1 порядок, 31 - особо ценный вид. Впервые изучены 60 не указанных ранее для Самарской Луки видов лишайников. Изучены состав жизненных форм, субстратная и ценотическая приуроченность, экологические и биологические характеристики 248 видов лишайников Самарской Луки и Красносамарского лесного массива. Впервые исследованы биоэкологические особенности представителей новых для лихенофлоры Самарской области 1 порядка ('Mycocaliciales), 7 семейств (Biatorellaceae, Caliciaceae, Сое-nogoniaceae, Coniocybaceae, Dacampiaceae, Graphidaceae, Mycocaliciaceae), 15 родов (Bryoria, Calicium, Candelaria, Chaenotheca, Chaenothecopsis, Coe-nogonium, Cyphelium, Eopyrenula, Flavopunctelia, Graphis, Mycocalicium, Ochrolechia, Pachyphiale, Piccolia, Platismatia), а также 38 видов. Предложены в региональную Красную книгу 4 крайне редких (Calicium viride Pers., Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal., Peltigera lepidophora (Nyl. ex Vain.) Bitter) и 3 очень редких вида лишайника (Cladonia squamosa Hoffm., Ghaenotheca trichialis (Ach.) Th. Fr., Chaenothecopsis rubescens Vain.). Изучены особенности химического состава древесной коры основных лесообразующих пород на Самарской Луке и в Красносамарском лесном массиве как субстрата эпифитных лишайников. Предложен и апробирован новый метод расчёта увлажнения древесного субстрата эпифитных лишайников через параметры форофита.
Теоретическое значение работы. Отражённые в диссертационной работе материалы, научные положения и выводы вносят вклад в развитие теоретических основ ботаники, лихенологии, флористики, фитоценологии, экологии лишайников и растительных сообществ.
Практическое значение работы. Материалы диссертации могут найти применение в работе природоохранных организаций при оценке состояния флоры и растительности, для организации и проведения долговременного биомониторинга. Они могут также служить методологической основой при изучении лихенофлор другими научно-исследовательскими организациями и вузами.
Реализация результатов исследований. Материалы диссертации переданы для внедрения в Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Самарской области (отчёт по Госконтракту № 7.6 от 08.04.2008 г.). Они используются в научных исследованиях и в учебном процессе на кафедре экологии, ботаники и охраны природы ГОУ ВПО «Самарский государственный университет», в Жигулёвском госзаповеднике им. И. И. Спрыгина. Гербарные образцы лишайников переданы Жигулёвскому госзаповеднику им. И. И. Спрыгина (113 образцов) и Ботаническому институту им. В. JI. Комарова (БИН) РАН (LE) (23 образца), сформирован фондовый гербарий для межкафедральной лаборатории «Гербарий SV» ГОУ ВПО «Самарский государственный университет» (5150 образцов).
Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на научных конференциях различного уровня: 9 международных (Тольятти, 2004, Белгород, 2005, Астрахань, 2005, Санкт-Петербург, 2006, Оренбург, 2006, 2008, Киров, 2007, 2008, Кызыл, 2008); 4 всероссийских (Санкт-Петербург, 2004, Йошкар-Ола, 2006, Новосибирск, 2007, Москва, 2008); 5 региональных (Екатеринбург, 2005, 2006, Тольятти, 2007, Ульяновск, 2007, Архангельск, 2007) и 5 научных конференциях сотрудников Самарского государственного университета (2005-2009 гг.).
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликована 41 работа, 4 из которых - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Все полевые исследования (геоботанические описания фитоценозов, отбор образцов лишайников, их гербаризация и определение, обследование лихеносинузий), изучение химического состава коры деревьев, математическая обработка и анализ фактического материала, написание текста диссертации осуществлены автором самостоятельно. Правильность определения таксонов подтверждена сотрудниками лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН. Доля участия автора в написании работ, опубликованных в соавторстве, составляет 50.80 %.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Биоэкологическая характеристика лихенофлор Самарской Луки и Красносамарского лесного массива.
2. В условиях Степи у пойкилогидрических лишайников чётко выражены морфологические и физиолого-биохимические адаптации.
3. Возможность обитания эпифитных лишайников определяется древесной породой, а проективное покрытие — трофотопом, гигротопом, гелио-топом и термотопом конкретного местообитания.
4. Лишайниковый покров пространственно изолированных территорий сохраняет относительную стабильность и является резерватом биоразнообразия лишайников.
5. Экологические оптимумы эпифитных лишайников по отношению к капельно-жидкому увлажнению можно рассчитать через параметры форофита.
Благодарности. Автор искренне благодарит проф. Н. М. Матвеева за научное руководство работой, проф. Л. М. Кавеленову за многостороннюю помощь, руководителей Красносамарского лесничества, Жигулёвского государственного заповедника им. И. И. Спрыгина, национального парка «Самарская Лука» за предоставленную возможность сбора полевого материала, сотрудников лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН за консультации и предоставленную возможность работы в Гербарии LE.
Структура и объём работы. Диссертация (общий объём 280 стр.) состоит из введения, пяти глав и выводов (на 144 стр.), списка использованной литературы на 18 стр. (203 источника, в том числе 29 иностранных), восьми приложений (на 101 стр.). Она содержит 24 таблицы, и 35 рисунков (на 17 стр.).
Заключение Диссертация по теме "Экология", Корчиков, Евгений Сергеевич
выводы
1. На примере Самарской Луки, окружённой руслом реки Волги, и Красносамарского лесного массива, ограниченного безлесными пахотными ландшафтами, изучен современный состав лихенофлор, сформировавшихся на пространственно изолированных территориях в лесостепной и степной зоне. Лихенофлоры Самарской Луки (Лесостепь) и Красносамарского лесного массива (степная зона) характеризуются значительной специфичностью и большим биоразнообразием.
2. В состав лихенофлоры Самарской Луки входят 237 видов и 4 внутривидовых таксона лишайников и нелихенизированных грибов из 86 родов, 36 семейств, 12 порядков, относящихся к трём подклассам класса Ascomycetes. Впервые на Самарской Луке обнаружено 60 новых видов лишайников. Новыми для Самарской области в целом в лихенофлоре Самарской Луки зафиксированы 1 порядок, 7 семейств, 12 родов, 28 видов лишайников. Лихенофлора Красно-самарского лесного массива включает 122 вида и 38 внутривидовых таксонов лишайников и нелихенизированных грибов из 54 родов, 23 семейств, 9 порядков, относящихся к трём подклассам класса Ascomycetes. Новыми для лихенофлоры Самарской области в целом являются 1 порядок, 5 семейств, 10 родов, 23 вида лишайника.
3. Более значительное биоразнообразие лихенофлоры Самарской Луки по сравнению с таковой Красносамарского лесного массива может быть объяснено многовековой историей существования Жигулей в условиях изоляции в древности морскими трансгрессиями, а позднее - рекой Волгой, умеренно влажным, благоприятным для лишайников климатом лесостепной зоны и наличием очень разнообразных и пригодных для них субстратов (горные вершины, скалы, меловые обнажения, каменистые россыпи и др.) в пойме, на плато, в горах, долах (оврагах) и т.д. Изоляция Красносамарского лесного массива безлесными пахотными пространствами обуславливает формирование в условиях засушливой степной зоны необычно разнообразной по видовому, биоморфному и гигроморфному составу лихенофлоры, преимущественно экстразонального (лесного) характера.
4. В условиях изоляции лесного массива безлесными степными пространствами под влиянием зональных факторов при контрастной, колеблющейся влажности воздуха и достаточном световом режиме, с одной стороны, и в изоляции водным пространством на карбонатных почвообразующих породах в Лесостепи, с другой стороны, лишайники существенно изменены на морфологическом и физиолого-биохимическом уровнях. Новая форма f. squamosa омни-бореального лишайника Cladonia phyllophora Hoffm. является адаптацией к экотонным сообществам Самарской Луки.
5. Лихенофлористический состав большинства сообществ на территориях, изолированных одна — водным, другая — безлесными пахотными пространствами, достоверно принципиально различен. Общее проективное покрытие эпифитных лишайников в лихеносинузиях на Самарской Луке почти в два раза ниже, чем в сообществах на арене расположенного в зоне степей Красносамарского лесного массива. На развитие эпифитных лихеносинузий небольшое угнетение дерева-форофита в аренных насаждениях Красносамарского лесного массива оказывает как положительное, так и отрицательное влияние. Лишайниковый покров пространственно изолированных территорий сохраняет относительную стабильность и является резерватом биоразнообразия лишайников.
6. Морфологические, физические и некоторые химические (рН) характеристики коры дерева определяют видовой состав эпифитных лихеносинузий, а от постоянно меняющегося содержания доступных форм азота, комплексного влияния дождевых выщелачиваний из кроны и коры с резко, но кратковременно колеблющейся кислотностью, наряду с трофотопом, гигротопом, гелиото-пом и термотопом конкретного местообитания зависят реальный, наблюдаемый в природе видовой состав лишайников и их проективное покрытие.
7. Проективное покрытие Caloplaca pyracea (Ach.) Th. Fr., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Lecanora saligna (Schrad.) Zahlbr., Opegrapha rufescens Pers., Parmelia sulcata Tayl., Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg, Physcia adscen-dens (Th. Fr.) H. Olivier и Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda в эпифитных лихеносинузиях степных лесов можно использовать для индикации светового режима и капельно-жидкого увлажнения.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Корчиков, Евгений Сергеевич, Самара
1. Абакумов Е. В., Гагарина Э. И. Почвы Самарской Луки: разнообразие, генезис, охрана. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2008. 155 с.
2. Авдеева Н. В. Сравнительная биоэкологическая характеристика липовых дубрав и искусственных сосняков в условиях степного Заволжья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Самара, 2004. 19 с.
3. Андреев М. П. Лишайники // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь»: Тр. государственного заповедника «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып. 1. С. 38-42. •
4. Андреев М. П. Материалы к изучению лихенофлоры Пензенской области (лишайники заповедника «Приволжская лесостепь») // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2001. Т. 34. С. 72-82.
5. Андреев М. П., Веденеев А. М. Эпилитные лишайники Волгоградской области (юго-восток Европейской части России) // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2001. Т. 35. С. 112-120.
6. Андреева Е. И. Лишайники Lichenes. 2. Лецидеевые (Lecideales) — Ле-каноровые (Lecanorales) // Флора споровых растений Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1983. Т. 11. Кн. 2. 308 с.
7. Андреева Е. И. Лишайники Lichenes. 3. Леканоровые (Lecanorales)-Фисциевые (Physciales) // Флора споровых растений Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1987. Т. 11. Кн. 3. 296 с.
8. Бархалов Ш. О. Телосхистовые лишайники Азербайджана // Ботанические материалы отдела споровых растений Ботанического ин-та им. В.Л. Комарова АНСССР. М.-Л.: Изд-во АНСССР, 1963. Т. 16. С. 5-18.
9. Бархалов Ш. О. Лихенофлора Талыша. (Общая часть). Баку: Изд-во ЭЛМ, 1975. 155 с.
10. Белевич Е. Ф. Физико-географическое описание Куйбышевского заповедника (введение и общее описание) // Самарская Лука: Бюлл. 1991. № 1. С. 203-207.
11. Бельгард А. Л. Степное лесоведение. М.: Лесная промышленность, 1971.336 с.
12. Бирюкова Е. Г., Горелов М. С., Евдокимов JI. А., Ильина Н. С., Матвеев В. И., Плаксина Т. И., Рощевский Ю. К., Тимофеев В. Е., Устинова А. А. Природа Самарской Луки. Куйбышев: Куйбышевский государственный педагогический ин-т, 1986. 90 с.
13. Болдырев В. А., Пискунов В. В. Полевые исследования морфологических признаков почв. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2001. 42 с.
14. Булыгин Н. Е. Дендрология. М.: Агропромиздат, 1985. 280 с.
15. Бязров Л. Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир, 2002. 336 с.
16. Бязров Л. Г. Видовой состав лихенобиоты Монголии. Версия 1., 2003. URL: http://www.sevin.i*u/laboratories/biazrov.html. (дата обращения: 25.04.2004)
17. Бязров Л. Г. Лишайники индикаторы радиоактивного загрязнения. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 476 с.
18. Вайнштейн Е. А. Некоторые вопросы физиологии лишайников. 3. Минеральное питание // Бот. журн. 1982. Т. 67. №5. С. 561-571.
19. Валягина-Малютина Е. Т. Деревья и кустарники Средней полосы Европейской части России: Определитель. СПб.: Специальная литература, 1998. 112 с.
20. Великанов Л. Л., Сидорова И. И., Успенская Г. Д. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М.: Изд-во МГУ, 1980. 112 с.
21. Воронов А. Г. Геоботаника. М.: Высш. школа, 1973. 384 с.
22. Высочина Г. И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишных. Новосибирск: Наука, 2004. 240 с.
23. Голубкова Н. С. Определитель лишайников средней полосы Европейской части СССР. М.-Л.: Наука, 1966. 256 с.
24. Голубкова Н. С. Анализ флоры лишайников Монголии. JL: Наука, 1983. 248 с.
25. Голубкова Н. С. Лишайники пустыни Гоби (Монголия) и их адаптивная стратегия // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2001. Т. 35. С. 129-140.
26. Голубкова Н. С., Бязров Л. Г. Жизненные формы лишайников и лихено-синузии // Бот. журн. 1989. Т.74. № 9. С. 794-804.
27. Голубкова Н. С., Трасс X. X. Лишайники // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. Т. 3. С. 379-470.
28. Гончарова А. Н., Золотовский М. В., Плаксина Т. И. Лишайники Жигулёвского государственного заповедника // Интродукция, акклиматизация растений и окружающая среда: Межвуз. сб. науч. тр. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского ун-та, 1978. Вып.2. С. 75-85.
29. Горбач Н. В. Определитель листоватых и кустистых лишайников БССР. Минск: Наука и техника, 1965. 180 с.
30. Грачёва Л. А. Изучение лихенологических комплексов некоторых лесных экосистем Самарской области // Тезисы докладов XXX научной конференции студентов. Самара: Самарский университет, 1999. С. 142.
31. Гусев В. А., Мордкович А. Г. Математика. М.: Просвещение, 1988. 416 с.
32. Дейнеко И. П., Дейнеко И. В., Белов Л. П. Исследование химического состава коры сосны // Химия растительного сырья. 2007. № 1. С. 19-24.
33. Демидович Б. П. Краткий курс высшей математики. М.: Изд-во ACT,2003. 655 с.
34. Домбровская А. В. Лишайники Хибин. Л.: Наука, 1970. 184 с.
35. Евстигнеева А. С. Аннотированный список лишайников республики Татарстан // Новости систематики низших растений. СПб.-М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 196-229.
36. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России / Типография К. Мат-тисена. Юрьев, 1906. Ч. 1. 184 с.
37. Еленкин А. А. Орто- и плагиотропный рост с биомеханической точки зрения у лишайников и некоторых других низших споровых // Бот. журн.: Тр. Императорского Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 1907 а. Т. 35. Вып. 3. №2. С. 19-61.
38. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России / Типография К. Мат-тисена. Юрьев, 1907 б. Ч. 2. С. 185-359.
39. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России / Типография К. Мат-тисена. Юрьев, 1911. Ч. 3-4. С. 360-682.
40. Жидков А. Н. Ранговый градиентный анализ эпифитных синузий в условиях гетерогенной среды // Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть I). Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 247-249.
41. Журбенко М. П. Лихенофильные грибы: их опознание и использование в изучении лишайников // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 1998. Т. 32. С. 28-40.
42. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
43. Закутнова В. И., Пилипенко Т. А. Мониторинг лишайников дельты Волги. Астрахань: Астраханский университет, 2004. 116 с.
44. Запрометов М. Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Высш. школа, 1974. 214 с.
45. Инсаров Г. Э. Об учёте лишайников-эпифитов на стволах деревьев // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гид-рометиздат, 1982. Т. 5. С. 25-33.
46. Инсаров Г. Э., Пчёлкнн А. В. Количественные характеристики состояния эпифитной лихенофлоры биосферных заповедников: ЦентральноЧерноземный заповедник им. В.В. Алёхина / Лаборатория мониторинга природной среды и климата. М., 1983 а. 56 с.
47. Инсаров Г. Э., Пчёлкин А. В. Сравнение различных методов учета лишайников-эпифитов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометиздат,'1983 б. Т. 6. С. 90-101.
48. Инсаров Г. Э., Пчёлкин А. В. Количественные характеристики состояния эпифитной лихенофлоры Кроноцкого заповедника / Лаборатория мониторинга природной среды и климата. М., 1985. 19 с.
49. Инсарова И. Д., Инсаров Г. Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометиздат, 1983. Т. 12. С. 113-175.
50. Кавеленова Л. М. Проблемы организации системы фитомониторинга городской среды в условиях лесостепи. Самара: Самарский университет, 2003. 124 с.
51. Кавеленова Л. М., Кведер Л. В. Методы контроля за состоянием окружающей среды: Учебное пособие. Самара: Самарский университет, 2006. 100с.
52. Карпова О. А. Особенности структуры и развития ценопопуляций ландыша майского в условиях степного Заволжья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Самара, 2004. 20 с.
53. Козлов А. Н, Влияние флористического и биоэкоморфного состава растительных сообществ степного Заволжья на физико-химические свойства почв (на примере Красносамарского лесного массива): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Самара, 2007. 20 с.
54. Коломыц Э. Г., Розенберг Г. С., Колкутин В. И., Юнина В. П. и др. Экология ландшафтов Волжского бассейна в системе глобальных изменений климата (прогнозный Атлас-монография). Нижний Новгород: Интер-Волга, 1995. 163 с.
55. Колесниченко М. В. Биохимические взаимовлияния древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1976. 184 с.
56. Копачевская Е. Г. Лихенофлора Крыма и её анализ. Киев: Наукова думка, 1986. 296 с.
57. Корчиков Е. С. Лишайники Самарской области // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная серия: Биология. 2006. № 7. С. 95-107.
58. Котлов Ю. В. Ключи для определения лишайников рода Rinodina (Physciaceae) России // Новости систематики низших растений. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. Т. 40. С. 234-253.
59. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. Г. С. Розенберга и С. В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 372 с.
60. Криворотов С. Б. Лишайники и лишайниковые группировки СевероЗападного Кавказа и Предкавказья. (Флористический и экологический анализ): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Краснодар, 2001. 35 с.
61. Кудинов К. А. Жигулёвский государственный заповедник имени И. И. Спрыгина. Куйбышев: Кн. изд-во, 1982. 48с.
62. Кудинов К. А. Жигулёвский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Европейской части СССР. М.: Мысль, 1989. Т. 2. С. 207-232.
63. Кудинов К. А. Локальные особенности климата в районе Жигулёвского заповедника по данным метеорологических наблюдений за 25 лет (1974-1998 гг.) // Самарская Лука: Бюлл. 2001. № 11. С. 67-99.
64. Культиасов И. М. Экология растений. М.: Издательство Московского университета, 1982. 384 с.
65. Курочкин Е. И. Лекарственные растения Среднего Поволжья. Куйбышев.: Кн. Издательство, 1984. 240 с.
66. Лаврова О.П. Особенности фитогенного поля дуба черешчатого и сосны обыкновенной в условиях степной зоны: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Самара, 1999. 21с.
67. Леса России Карта. М. 1: 14 ООО ООО. М.: Институт космических исследований РАН, Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов, Всемирная лесная вахта, Гринпис России, 2004.
68. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. М: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 600 с.
69. Макарова И. И, Гимельбрант Д. Е., Шапиро И. А. Ключ для определения видов рода Lepraria Ach. России // Новости систематики низших растений. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. Т. 40. С. 258-273.
70. Макрый Т. В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. 200 с.
71. Малиновская Е. И. Краткий определитель лишайников Самарской области // Приложение к Бюллетеню «Самарская Лука» / Фонд развития Жигулёвского заповедника, Природный национальный парк «Самарская Лука». Самара, 1993. 59 с.
72. Малышева Н. В. Лишайники Санкт-Петербурга // Труды Санкт
73. Петербургского общества естествоиспытателей. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского университета, 2003. Серия 3. Т. 79. 100 с.
74. Малышева Н. В., Смирнов А. Г. Определитель лишайников Татарской АССР. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1982. 148 с.
75. Матвеев Н. М. Об основных типах ценотической структуры эталонных для степного Заволжья естественных лесов // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: Межвед. сб. науч. тр. Самара: Самарский ун-т, 1995. С. 29-41.
76. Матвеев Н. М. Оптимизация системы экоморф растений A.JI. Бельгарда в целях фитоиндикации экотопа и биотопа // Вюник Дншропетровського ушверситету. Бюлогия. Еколопя. 2003 а. С. 105-113.
77. Матвеев Н. М. О путях охраны биоразнообразия на территории Красно-самарского лесного массива // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Матер, междунар. науч. конф. Бахилова Поляна, 2003 б. С. 310313.
78. Матвеев Н.М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны). Самара: Самарский университет, 2006. 311с.
79. Матвеев Н. М., Лаврова О. П. О фитогенном поле сосны обыкновенной в степном Заволжье // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: Междунар. межвед. сб. науч. тр. Самара: Самарский ун-т, 1999. С. 55-58.
80. Матвеев Н. М., Терентьев В. Г., Филиппова К. Н., Дёмина О. Е. Изучение лесных экосистем степного Поволжья: Учебное пособие. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского университета, 1990. 48 с.
81. Мельченко В. Е. Ландшафты Самарской Луки // Самарская Лука: Бюлл. 1991. № 1.С. 45-62.
82. Меркулова О. С. Лишайники степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб., 2006. 24 с.
83. Методика выполнения измерений массовой концентрации нитрат-ионов природных и сточных водах фотометрическим методом с салициловой кислотой. М., 1995. 16 с.
84. Методика выполнения измерений массовой концентрации ионов аммония в природных и сточных водах фотометрическим методом с реактивом Несслера. М., 2004 а. 20 с.
85. Методика выполнения измерений массовой концентрации нитрит-ионов в природных и сточных водах фотометрическим методом с реактивом Грисса. М., 2004 6. 16 с.
86. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИ Химии СПбГУ, 2002. 240 с.
87. Миклашевский В. М. Физико-географическое описание Куйбышевского заповедника (климатический обзор) // Самарская Лука: Бюлл. 1991. № 1. С. 208222.
88. Мина В. Н. Выщелачивание некоторых веществ атмосферными осадками из древесных растений и его значение в биологическом круговороте // Почвоведение. 1965. № 6. С. 7-17.
89. Моисеева Е. Н. Биохимические свойства лишайников и их практическое значение. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 82 с.
90. Мусаев И. А., Арнаутова Г. И. Методика биоматематического описания кроны дерева // Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть I). Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 159-160.
91. Мучник Е. Э. Лихенологические исследования на территории Центрального Черноземья России (состояние вопроса) // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 1998. Т. 32. С. 64-72.
92. Мучник Е. Э. Конспект лишайников степных и остепнённых местообитаний Центрального Черноземья // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2001. Т.35. С. 183-195.
93. Мучник Е. Э., Добрыш А. А., Макарова'И. И., Титов А. Н. Предварительный список лишайников Ярославской области // Новости систематики низших растений. СПб.-М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 229245.
94. Никитин Н. И. Химия древесины и целлюлозы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 711 с.
95. Новиков В. С., Губанов И. А. Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения. М.: Дрофа, 2002. 415 с.103: Носов А. М. Лекарственные растения. М.: Эксмо, 2005. 350 с.
96. Обедиентова Г. В. Из глубины,веков: геологическая история и природа Жигулей. Куйбышев: Кн. изд-во, 1988. 216 с.1
97. Одум Ю. П. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.
98. Окснер А. М. Флора лишайншав Украши. Ки'ш: Наукова думка, 1968. Т. 2.Вип. 1. 500 с.
99. Окснер А-. Н., Блюм» О. Б. К флоре лишайников Советского Дальнего Востока. I. Сем. Peltigeraceae // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1971. Т.8. С. 249-263.
100. Определитель лишайников< России: Алекториевые, Пармелиевые, Сте1реокаулоновые. СПб.: Наука, 1996. Вып. 6. 203-е.
101. Определитель лишайников России: Лецидеевые, Микареевые, Порпи-диевые. СПб.: Наука, 1998. Вып. 7. 166 с.
102. Определитель лишайников России: Бацидиевые, Катиляриевые, Лека-норовые, Мегалариевые, Микобилимбиевые, Ризокарповые, Трапелиевые. СПб.: Наука, 2003'. Вып. 8. 277 с.
103. Определитель лишайников России: Фусцидеевые, Телосхистовые. СПб.: Наука, 2004. Вып. 9. 339 с.
104. Определитель лишайников СССР: Пертузариевые, Леканоровые, Пар-мелиевые. Л.: Наука, 1971. Вып.1. 412 с.
105. Определитель лишайников СССР: Морфология, систематика и географическое распространение. Л.: Наука, 1974. Вып. 2. 284 с.
106. Определитель лишайников СССР: Калициевые Гиалектовые. Л.: Наука, 1975. Вып. 3.275 с.
107. Определитель лишайников СССР: Веррукариевые Пилокарповые. Л.: Наука, 1977. Вып. 4. 344 с.
108. Определитель лишайников СССР: Кладониевые Акароспоровые. Л.: Наука, 1978. Вып. 5. 304 с.
109. Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачёва и Н.В. Дыли-са. М.: Наука, 1964. 574 с.
110. Пискунов Н. С. Дифференциальное и интегральное исчисления. М.: Интеграл-Пресс, 1998. Т. 1. 416 с.
111. Плаксина Т. И. Анализ флоры. Самара: Самарский университет, 2004. 152 с.
112. Погребняк П. С. Общее лесоводство. М.: Колос, 1968. 440 с.
113. Подскочий И. И. Сосна обыкновенная в культурах на песках и супесях правобережья р. Самары: Автореф. дисс. . канд. сельхоз. наук. Саратов, 1965. 20 с.
114. Природа Куйбышевской области / М. С. Горелов, В. И. Матвеев, А. А. Устинова и др. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. 464 с.
115. Проект организации и развития лесного хозяйства Кинельского лесхоза
116. Пыстина Т.Н. Лихенофлора равнинной части Республики Коми (подзоны южной и средней тайги): Автореф. дис. . канд. биол наук. Сыктывкар, 2000. 18 с.
117. Пыстина Т. Н. Лишайники таёжных лесов"европейского Северо-Востока (подзоны южной и средней тайги). Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 239 с.
118. Разумовский Ю. В. Особенности развития липы (Tilia cordata Mill.) в городе// Биологические науки. 1991. № 8. С. 151-160.
119. Розно С. А., Кавеленова Л. М. Итоги интродукции древесных растений в лесостепи Среднего Поволжья. Самара: Самарский университет, 2007. 228 с.
120. Рябкова К. А. Лишайники Урала. Свердловск: Изд-во СГПУ, 1981. 52 с.
121. Саксонов С. В: О видах растений, лишайников и грибов Красной книги Российской Федерации // Самарская Лука: Бюлл. 2006 а. № 17. С. 253-285.
122. Саксонов С. В. Самаролукский флористический феномен. М.: Наука, 2006 б. 263 с.
123. Самара // Космоснимки. URL: http://www.kosmosnimki.ru/ (дата обращения: 20.04.2009).
124. Самарская Лука. Карта-схема. М. 1: 100 000. Самара: ЗАО «Самара1. Информспутник», 2003.
125. Семёнова-Тян-Шанская А. М., Губонина 3. П., Мальгина Е. А., Миняев Н. А. Список лишайников, собранных на территории Жигулёвского заповедника в 1945 г. // Самарская Лука: Бюлл. 1991. № 2. С. 210-214.
126. Сидорук И. С. Основные черты растительности Среднего Поволжья: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 1952. 40 с.
127. Смеречинская Т. А. К изучению лихенофлоры природного заповедника «Медоборы» (Украина) // Новости систематики низших растений. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. Т. 40. С. 280-293.
128. Смеречинская Т. А. Сравнительно-флористический анализ лихенофлоIры природного заповедника «Медоборы» (Украина) // Новости систематики низших растений. СПб.-М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. Т. 41. С. 245-260.
129. Солдатенкова Ю. П. Малый практикум по ботанике. Лишайники (кустистые и листоватые). М.: Изд-во МГУ, 1977. 128 с.
130. Сорокина Н. В. Лишайники южной лесостепи Омской области // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2001. Т. 34. С. 185-188.
131. Сосудистые растения Самарской области / Под ред. А. А. Устиновой и Н. С. Ильиной. Самара: ИПК «Содружество», 2007. 400 с.
132. СтригановаБ. Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 244 с.
133. Суетина Ю. Г. Изменения эпифитной лихенофлоры и структуры популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городской среде: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 1999. 26 с.
134. Сухинина Н. И. Виды p. Usnea Wigg. em. Ach. в Томской области // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1937. Т.10. С. 259-264.
135. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.
136. Титов А. Н. Микокалициевые грибы (Lichenes, Mycocaliciaceae) и ключ для их определения //Бот. журн. 2004. Т. 89. № 7. С. 1153-1165.
137. Титов А. Н. Микокалициевые грибы (порядок Mycocaliciales) Голарктики. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 296 с.
138. Толмачёв А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флоро-генеза. Новосибирск: Наука, 1986. 197 с.
139. Томин М. П. Определитель корковых лишайников Европейской части СССР. Минск: Изд-во АН Белорусской ССР, 1956. 534 с.
140. Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. К флоре лишайников Волжско-Камского заповедника (республика Татарстан) // Новости систематики низших растений. СПБ.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2005. С. 303-306.
141. Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Лишайники // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. М.: МСОП, 2004. Вып. 3. С.5-235.
142. Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Лишайники рода Physconia (Physciaceae) в России: таксономический обзор и распространение // Бот. журн. 2005. Т.90. № 2. С. 196-215.
143. Фенольные соединения кроны дерева сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). URL: http://mirrabot.com/work/work69904.html (дата обращения: 12.03.2008).
144. Фёдоров Ан. А. Фитохории европейской части СССР // Флора европейской части СССР. Т. 4. Л.: Наука, 1979. С. 10-27.
145. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / Под ред. А. В. Ступишина. Казань: Изд-во Казанского университета, 1964. 197с.
146. Физическая карта Самарской области. М. 1:500000. М.: Роскартография, 1994.
147. Ходосовцев А. Е. Род Candelariella (Candelariaceae, Lecanorales) юга Украины // Новости систематики низших растений. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2005. Т. 39. С. 233-248.
148. Чап Т. Ф., Саксонов С. Bi Флора и растительность Самарской Луки // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия: Матер, к докладу «Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки». Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСИП «Парквей», 1999. С. 46-62.
149. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 992 с.
150. Шапиро И'. А. Загадки растения-сфинкса: Лишайники и экологический мониторинг. Л.: Гидрометиздат, 1991. 80 с.
151. Шенников А. П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1964. 447с.
152. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.
153. Шустов М. В. Лишайники Жигулёвского государственного заповедника им. И.И. Спрыгина//Бот. журн. 1988. Т.73. № 1. С. 75-77.
154. Шустов М. В. Аннотированный список лишайников^Приволжской возвышенности // Природа Ульяновской области. Вып. 12. Растительный мир Среднего Поволжья. Ульяновск: Изд-во УлГТУ, 2003 а. С. 74-117.
155. Шустов М. В. Жизненные формы лишайников Приволжской возвышенности // Природа Ульяновской области. Вып. 12. Растительный мир Среднего Поволжья. Ульяновск: Изд-во УлГТУ, 2003 б. С. 129-137.
156. Шустов М. В. Лишайники в Красных книгах Ульяновской и Самарской областей. Изменения и дополнения // Самарская Лука: Бюлл. 2006 а. № 18. С. 109-112.
157. Шустов М. В. Лишайники основных типов растительности Приволжской возвышенности // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2006 б. № 1. С. 3-16.
158. Шустов* М. В. Лишайники Приволжской возвышенности. М.: Наука, 2006 в. 237 с.
159. Шустов >М. В. Лишайники, рекомендованные в Красную книгу Самарской области // Самарская Лука: Бюлл. 2006 г. № 17. с. 69-77.
160. Шустов М. В. Реликтовые элементы лихенофлоры Приволжской возвышенности // Известия Самарского научного центра РАН. 2006 д. Т. 8. №. 2. С. 480-503.
161. Шустов М. В. Аннотированный список лишайников Самарской Луки // Известия Самарского научного центра РАН. 2007. Т. 9. №. 1. С. 138-144.
162. Юго-Восток европейской части СССР / Под ред. И. П. Герасимова. М.: Наука, 1971.459 с.
163. Агар U., Knutsson Т., Alind P. The epiphytic lichen flora in Mittlandssko-gen, Oland, SE Sweden // Graphis Scripta. Vol. 14. P. 33-48.
164. Brodo I. M., Sharnoff S. D., Sharnoff S. Lichens of North America. New Haven-London: Yale University Press, 2001. 795 p.
165. Coppins B. J. A taxonomic study of the lichen genus Micarea in Europe // Bulletin of the British Museum (Natural History). 1983. Vol. 11. № 2. 214 p.
166. Degelius G. The lichen flora of the Island of Vega in Nordland, Northern Norway // Acta Regiae soc. scientiarum et litterarum Gothoburgensis: Botanica. Goteborg: Kungl. Vetenscaps- och Vitterhets-Samhallet, 1982. Vol. 2. 127 p.
167. Gaio-Oliveira G., Dahlman L., Palmqvist K., Maguas C. Ammonium uptake in the nitrophytic lichen Xanthoria parietina and its effects on vitality and balance between symbionts // The Lichenologist. Vol. 36. P. 1. 2004. P. 75-86.
168. Hafellner J. A revision of Maronella laricina and Picolia ochrophora II Symbolae Botanicae Upsaliensis. 2004. Vol. 34. Issue 1. P. 87-96.
169. Hafellner J., Turk R. Die lichenisierten Pilze Osterreichs eine Checkliste der bisher nachgewiesenen Arten mit Verbreitungsangaben // Stapfia. 2001. Bd. 76.1. P.3-167.
170. Hale M. E. A monograph of the lichen genus Parmelia Acharius sensu stric-to (Ascomycotina: Parmeliaceae) // Smithsonian contributions to botany. Washington: Smithsonian institution press, 1987. № 66. 55 p.
171. James P. Lichens and air pollution: A booklet to accompany the wallchart / British Museum (Natural History) and BP Educational Services. London, 1982. 28 p.
172. Jorgensen P. M. Collemataceae //Nordic Lichen Flora. Cyanolichens. Udde-valla: Mediaprint AB, 2007. Vol. 3. P. 14-42.
173. Laundon J. R. Lepraria in the British Isles // The Lichenologist. 1992. Vol. 24. P. 4. P. 315-350.
174. MacArthur R. H., Wilson E. O. An equilibrium theory of insular zoogeography//Evolution. 1963. Vol. 17. R. 373-387.
175. Moberg R. The lichen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia // Symbolae Botanicae Uplsaliensis. Uppsala. 1977. Vol. 22. № 1. P. 1-108.
176. Nordic Lichen Flora. Physciaceae. Uddevalla: TH-trick AB, 2002. Vol. 2. 102 p.
177. Rydzak J. Wplyw malych miast na flor? porostow. Cz^sc 3. Tatry. Zakopane // Annales universitatis Mariae Curie-Sklodowska. Sectio C. Lublin, 1957 a. Vol. 10. №7. P. 157-169.
178. Rydzak J. Wplyw malych miast na flor? porostow. Cz^sc 4. Lubelszczyzna -Kieleckie Podlasie Putawy - Zamosc - Busko - Siedlce - Bialowieza // Annalesuniversitatis Mariae Curie-Sklodowska. Sectio C. Lublin, 1957 b. Vol. 10, № 14. P. 321-389.
179. Santesson R., Moberg R., Nordin A., T0nsberg Т., Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala: Museum of Evolution, Uppsala University, 2004. 360 p.
180. Skye E. Lichens and air pollution // Acta phytogeographica suecica. Uppsala. 1968. Vol. 52. 123 p.
181. Swain J., Hillis W. E. The phenolic constituents of Prunus domestica. The quantitative analysis of phenolic constituents // Journal science food and agriculture. 1959. Vol. 10. № l.P. 63-68.
182. The lichen flora of Great Britian and Ireland / Purvis O. W., Coppins B. J., Hawksworth D. L., James P. W., Moore D. M. London: The British Lichen Society, 1992. 710 p.
183. Tibell L. Calicioid lichens and fungi // Nordic lichen flora. Uddevalla: Bo-huslan'5, 1999. Vol. 1. P. 20-71.
184. Vitikainen O. Taxonomic revision of Peltigera (lichenized Ascomycotina) in Europe // Acta Botanica Fennica. Helsinki, 1994. Vol. 152. P. 1-96.
185. Walker F. J. The lichen genus Usnea subgenus Neuropogon. II Bulletin of the British Museum (Natural History). Botany series. 1985. Vol. 13. № 1. 130 p.
186. Wirth V. Die Flechten Baden-Wurttembergs. Stuttgart: Eugen Ulmer GmbH, 1995. T. 1-2. 1006 s.; 180 . ; •■.
-
Корчиков, Евгений Сергеевич
-
кандидата биологических наук
-
Самара, 2009
-
ВАК 03.00.16
- Оценка экологического состояния атмосферной среды города Краснодара с помощью методов лихеноиндикации
- Биотические связи лишайников в лесных и болотных экосистемах
- БИОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЛИШАЙНИКОВ В ЛЕСНЫХ И БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
- Закономерности прироста кустистых лишайников в градиентах среды
- Оценка экологического состояния атмосферной среды города Кропоткина с помощью метода лихеноиндикации
