Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

БИОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЛИШАЙНИКОВ В ЛЕСНЫХ И БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "БИОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЛИШАЙНИКОВ В ЛЕСНЫХ И БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ"

А

На правах рукописи

Тол пышем Татьян* Юрмнп

КИОТИЧЕПГШГ ПИЛИ ПШПЛЙИИГПВ11 И «ОЖГГНЫХ

ЭКОСИСТЕМАХ

03.00.16 - экологах 03.00.05 - ботаник*

АВТОРЕФЕРАТ диссертации в виде научного дошд| на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск-2005

Работ» выполнена и» кафедре микологии и альгологии Биологического факультета : Московского государственного университета им. МВ. Ломоносова, г. Москва

доктор биологических наук Антипин» Гапит Станиславовна

доктор географических наук Тишков Аркадий Александрович

довтор биологических кжух Шапиро Ирина Александровна

Российский университет дружбы народов

Защит» состоится 18 мал 2005 г. в 14 час. к» заседании диссертационного совет» Д 212,190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, РК, г. Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33. эколого-бнологический факультет, ауд. 326 (теоретический корпус)

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Диссертация в виде научного доклада разослана « 3 » апреля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

ФЬ

ИЛ1 Крупень

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблема сохранения бноразнообраэия и поддержания устойчивого природопользования — одна из глобальных в современную эпоху. Этапным для решения этой проблемы является всестороннее изучение компонентов слагающих биосферу. Леса и болота - важнейшие звенья в цепи взаимосвязанных составляющих биосферы, определяющие ее гомеостатяческое функционирование. Это продуценты органического вещества, регуляторы углерода в атмосфере. Они влияют на формирование гидрологического и теплового режимов прилегающих территорий, регулируют распределение внутригодового стока, препятствуют развитию эрозионных процессов, способствуют аккумулированию большого спектра загрязняющих веществ из атмосферы, представляют собой места коренного обитания множества организмов, в том числе редких и исчезающ их видов растений и животных (Морозов, 1970; Сукачев, 1972; Глазове кая, 1975; Дьшис, 1978; Пьявченко, 1979, 1980,1985; Уткин и др., 1994; Углерод в экосистемах лесов и болот России, 1994; Денисов, 2004).

Лишайники — неотъемлемые компоненты растительных сообществ наземных экосистем. Сообщества с доминированием лишайников занимают до 8%суши (Larson, 19S7; Ahmadijan, 1995). В ряде лесных и болотных сообществ лишайники выступают в роли содоминантов (Лнсс, Березина, 1981; Трасс, 1970). В сосновых лесах »питейные лишайники являются индикаторами литологии ее кого состава поверхностных отложений и механического состава почв (Викторов, Ремезова, 1988). В лесах с преобладанием в напочвенном покрове лишайников также возрастает актуальность выяснения их связи и влияния на возобновление и успех развития древесных растений, т.к. это способствует пониманию динамики н направленности лссообразовлтельного процесса в целом.

Лишайники н бриевые мхи нередко встречаются в фнтоценозах совместно, поскольку их требования к факторам среды в ряде случив совпадают. Брнофнш и лишайники могуг произрастать в непосредственном контакте, образуя смешанные мо* хово-лишайниковые группировки. В связи с этим весьма актуальна проблема взаимоотношений лишайников и бриофитов, различные аспекты их влияния друг на друга (During, van Тоогеп, 1990).

Грибы играют исключительно важную роль в функционировании н устойчивости биогеоценотнчееккх систем. Они являются важным компонентом, ответственным

ЦНБ МСХА

за разложение растительного опада, т. с. за мобилизацию и вовлечение в круговорот жизненно необходимых растениям элементов питания (Мирчинк, 1976). В связи с этим важно выяснение возможностей лишайников как регуляторов микобиоты и их способностей влиять на процессы деструкции органического вещества.

Знания во всех зтих областях необходимы для понимания, как биологии отдельных организмов, так и процессов функционирования сообществ в целом.

Цдли и задачи исследования. Цель работы - комплексное изучение роли к основных биотических связей лишайников в структуре и функционировании лесных и болотных экосистем, В связи с этих были поставлены следующие задачи.

Изучить: 1) характер воздействия лишайников на возобновление древесных пород; 2) взаимное влияние лишайников н мхов при их совместном произрастании в лесных и болотных экосистемах; 3) характер влияния лишайников на формирование микобиог древесины, лесных и болотных почв; 4) биотические параметры ряда видов и родов эгшфиткых и эпитейных лишайников в лесных сообществах; 3) роль лишай* ников в болотообразовательном процессе.

Научная новизна н теоретическая значимость работы. Данное исследование представляет собой оригинальное, комплексное научное направление, объединяющее данные с токологии н аутоэкологии ряда групп и видов организмов составляющих лесные н болотные экосистемы.

Выявлены различные аспекты взаимодействия эпитейных и эпнфиткых лишайников с древесными породами, в том числе впервые изучено влияние лишайникового покрова на процесс возобновления сосны в сосновик борах.

Получен ряд новых фактов о биоразнообразии лишайников к микроскопических грибов разных регионов России. Показана высокая экологическая валентность ряда видов эпнфитных лишайников, освоение ими разнообразных экотопов, широкое географическое распространение, высокий уровень численности, что дает основание утверждать, что это эволюшюкно прогрессивные, биологически процветающие виды.

Выявлении особенности взаимоотношений мхов н лишайников, что способствует, как пониманию биологии и экологии отдельных видов мхов и лишайников, так н их совокупной роли в лесных и болотных экосистемах.

Впервые установлена роль лишайников в формировании микобнот в лесных и болотных экосистемах.

Определено значение лишайников в структуре болотных экосистем; оценен вклад лишайников в функционирование олиготрофных болот, продемонстрирована их роль в процессе бопотообразования в зависимости от экологической ситуации. Результаты работы создают основу для построение модели функционирования болотных экосистем и позволяют прогнозировать динамику развития олиготрофных болот.

Основные результаты экспериментальной части работы получены впервые или на новых объектах. Выявлена вкдоспецифнческая реакция сосудистых растений и грибов на специфические соединения лишайников - лишайниковые кислоты. Установлено, что действие лишайниковых кислот наиболее сильно проявляется на ранних стадиях онтогенеза организмов и аналогично действию ядов. Изучение механизма действия лишайниковых кислот способствовало пониманию их роли в биологии лишайников. Показано, что лишайниковые кислоты являются одним из регуляторных факторов в конкурентных взаимоотношениях лишайников с другими организмами.

Практическая значимость. На базе анализа экологических особенностей и характера произрастания эпигейных лишайников на олиготрофных болотах лесной зоны совместно с О.ЛЛисс разработай «способ выявления участков с максимальной глубиной торфяных залежей верховых болот таежной зоны», на который получено авторское свидетельство (№ 1509785 от 22 мая 1989 г).

Предложено использовать эпнфитиые лишайники болот для оценки начальных уровней загрязнения атмосферного воздуха в системе мероприятий экологического мониторинга.

Полученные данные по влиянию лишайников на прорастание семян и развитие сеянцев сосны в природных условиях, в модельных опытах н в лаборатории позволяют разработать мероприятия по лесовозобновлению в природных условиях.

Разработана программа изучения видов лкшайккков, занесенных в Красную Кишу СССР.

Материалы работы вошли в Красную Книгу СССР, Красную Книгу РСФСР и некоторые региональные Красные Книги.

Материалы по экологической роли лишайников в лесных н болотных экосистемах используются в учебном процессе на Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова и вошли в пособие по летней практике по низшим растениям.

Положения выносимые на защиту. Лишайники играют значимую, многоето-

роингого роль в структуре и функционировании лесных и болотных экосистем.

Ряд видов лишайников относятся к числу биологически процветающих в лесных н болотных экосистемах на современном этапе их эволюционного развития.

Средообразующая роль лишайников проявляется через их биотические связи.

Аллохимическое воздействие лишайников — один из факторов, регулирующих ж взаимоотношения с другими организмами: древесными породами, мхами, грибами.

Лишайники являются индикаторами глубины торфяной залежи.

Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на региональных, всероссийских, всесоюзных н международных конференциях и совещаниях: на VI конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1978); на 1-й конференции молодых ученых Центральной лаборатории охраны природы МСХ СССР (Москва, 1978); на V конференции по низшим растениям Закавказья (Баку, 1979); на всесоюзной конференции «Брно-лнхенологические исследования высокогорных районов и севера СССР» (Апатиты, 1981); на всесоюзной конференции «Биологический круговорот веществ» (Пу-щкно, 1982); на симпозиумах микологов и лихенологов Прибалтийских советских республик и Белоруссии IX, X (Минск, 19S2; Рига, 1985); на всесоюзной конференции «Заповедники СССР, их настоящее и будущее» (Новгород, 1990); па всесоюзном совещании «Болота в экосистемах тайги» (Иркутск, 1992), на международном совещании «Состояние растительных ресурсов Восточной Европы» (Ульяновск, 1992); на международных лнхенологнческих симпозиумах IAL 2, IAL 3, IAL 4 (Лунд, Швеция, 1992; Зальцбург, Австрия, 1996; Барселона, Испания, 2000); на V конференции памяти проф. Уранова А. А, (Кострома, 1996); на международной конференции «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов» (Пенза, 1998); на П (X) съезде Русского ботанического общества (С.Петербург, 1998); на международной конференции «Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины» (Пенза, 1999); на всесоюзной конференции «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования» (Москва, 1999); на международном семинаре «Болота и археология» (Москва, 2000); на международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны бноразнообра-зня природных ландшафтов Европы» (Пета, 2001); на 1-ом съезд микологов России (Москва, 2002); на международной конференции, посвященной 25-летик» кафедры бо-

таники Сыктывкарского университета» (Сыктывкар, 2002); на 7-ом международном микологическом конгрессе (Осло, Норвегия, 2002); на юбилейной конференции, посвященной 85-летмю кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В Ломоносова (Москва, 2004); на международной конференции «Биологи*, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофнтоценозах (Минск, Белоруссия, 2004); на всероссийской конференции «Принципы н способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 92 работы, в том числе 7 монографий с соавторами и 1 учебное пособие, 4 в печати.

Благодарности автора. Выражаю глубокую признательность моим учителям (к большому сожалению, их уже нет с нами)-д.б.н.|и.и. Абрамову! д.6.и.1ё.а| [Ваннигтейн] чя-корр. АН СССР|М,В. Горлеито] к.б.н, |а.В. Домбровской] За методические советы очень признательна проф. И И. Сидоровой, проф. М.Л. Рабинович, К.6.Н. А.П. Равннской, к.б.н. И.И. Инсаровой, к.б.н. О.В. Камзоякиной. За консультации и обсуждение отдельных разделов работы приношу искреннюю благодарность к.б.н. CA. Баландину, к_б.к. H.A. Березиной, к.б.н. ТА. Давыдкиной. Очень благодарна за дружескую поддержку и советы к-б н. Л.Г. Бязрову. На разных этапах работы моими соавторами были: Т.В. Малышева, XX Трасс, Л.И. Абрамова^ Т.П. CtooaaJ Б.С. Горшкна, Г.И. Пешкова, М.М. Гордеева, ДА. Петелин, АЛ. Комжа, Е.Э. Мучник, H.A. Кпстенчук |Н В Мятсгвич) В.К. Бронникова. М.М. Петрова, О.Д Тарасова, A.B. Александрова, Н.В. Пелепец, ЕД Жнрхкоеа, АС. Хнжнякова, Ю.И. Зуева, A.A. Андрианова, А.К. Тимофеева, А.К. Еськова, Е.Г. Любимова, B.C. Барсуков — всем им выражаю благодарность за сотрудничество. Огромная благодарность за великолепно организованные экспедиции начальнику болотоведческого отряда д.б.н. О Л. Лисе н начальнику отряда по изучению низших растений в лесах Дальнего Востока к.б. к. К Л. Тарасову. Моя искренняя признательность бессменному в течение многих лет директору Беломорской биологической станции МГУ им. М.В. Ломоносова fri.AJ |Перцову( и всем коллегам, способствовавшим выполнению этой работы.

Глава I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положены исследования проведенные автором, в период с 1973 по 2003 годы, в различных регионах и заповедниках России и сопредельных стран: на Кольском полуострове (в том числе в Лапландском и Кандалакшском зало-

ведккках), в Карелии (район беломорского заказника МГУ км. М. В. Ломоносове), в Тверской (в том числе в Центрально-лесном биосферном заповеднике), Московской (в том числе на территориях Приокеко-террасного биосферного заповедника и звенигородского заказника МГУ им. М. В. Ломоносова), Калужской (в том числе на территории национального парка «Угра»), в Рязанской (на территории Окского биосферно* го заповедника), Амурской (на территории Зейского заповедника) областях, в Западной Сибири, в Киргизии.

Комплексность исследования обусловила использование разнообразных геобо-таннческнх, почвенных, микологических, физико-химических, физиологических и биохимических методов.

Для выяснения роли лишайников в структуре лесных н болотных сообществ были выполнены геоботанические описания, как на пробных площадях размером 30 х 30 м, 10х 10 м, 2x2м, 1x1м и 20 x 20 см, так и на трансекгох, общей протяженностью 376S м. На трансе ктах на болотах Западной Снбнрн делались промеры высот элементов микрорельефа, уровня залегания грунтовых вод, а при смене растительно* сти закладывались почвенные разрезы. Проведено определение pH н влагоемкости почв (Аринушкина, 1961).

При изучении связи 15 эпнфкгиых лишайников с древесными породами обследовано около 3000 деревьев 10 пород в различных растительных сообществах. Отбор стволов в каждом растительном сообществе проводил« комбинированием систематического и случайного методов (ГреЙг-Смит, 1967).

Годичный прирост эпитейных лишайников определяли методом среднего колена, возраст по числу колен основного стволика подецвя (Андреев, 1934; Корчагин; i960). У подецнев определяли также наличие апотецнев. Величину годичного прироста мхов определяли линейным методом по морфологическим признакам (Корча-гик, i960). Объем выборки у лишайников более 3000 особей, у мхов - порядка 1400 особей.

Характер взаимодействия лишайников с древесными породами н мхами изучали методами сканирующей электронной (SEM) и световой микроскопии. Объекты исследования: лишайники - Cladonia corüocraea, С fimbriaia, С. rangi/erina, С. arbuscula, С. uncialis, Lecanora varia, Kielaneiia acetabulum, Vulpicida pinastri, Hypo-gymnia physodes, Ochrviechiafrigida, O. adrogyna, Peitigera aphthosa, IcmadophÜa eri-

cetorum, мохообразные - Ptelidium pulcherrinum, Hypnum pallescens, Lophocolia hetero-phylla, Pieuroztum schreberi, Pofyíricktim piliferum, Polytricfmm sp. Для SEM - кусочки лишайников со мхами, с кусочками коры или древесины помещали на предметные столики (микроскоп Hitachi S-405A) и без предварительной обработки напыляли серебром в вакууме.

Для световой микроскопии кусочки лишайников вместе с субстратом фиксировали 2% раствором глютарового альдегида, обезвоживали образцы последовательной проводкой по восходящей концентрации спиртов, заливали смолой EPON, делали срезы на пнрамотоме и после отмывки смолы красили срезы водным раствором конго-красный.

Целлюлазную активность изучали у лишайников И. physodes, Peltigera aphthosa н Cladonia coniocraea. H. physodes собран со следующих типов субстрата; ]) с коры живых деревьев березы, сосны, елн, ольхи, рябины, ивы; 2) с коры засохших, но не упавших деревьев ели, ольхи, рябины; 3) с древесины ьалежа сосны, ели, березы, ольхи, можжевельника; 4) с эпнфитного мха Нурлит pallescens, поверх которого рос лишайник на стволах берез; 2) Р. aphthosa — со мха Pleurozium schreberi, б) С coniocraea -ей pallescens, поверх которого рос лишайннк на стволах сосны. Применительно к лишайникам методика определенна целлюлазной активности была кодифицирована. Слоевища лишайников отделяли от субстрата, промывали сначала проточной водопроводной, а потом дистиллированной водой и помещали на 0,4% раствор карбоксиметилцеллюлозы (КМЦ). Контроль - дистиллированная вода. Опыт и контроль ставили в 3-х кратной повторкости для каждого вида и каждого субстрата. После окончания периода инкубации слоевища лишайника промывали, подсушивали и растирали в жидком азоте. Растертые слоевища гомогенизировали в 0.05 М трнс-HCL буфере рН 6.7, экстрагировали на холоду; полученный экстракт центрифугировали; к супернатанту прибавляли шлратный буфер рН 5.5 и выдерживали в термостате. Количество глюкозы определяли по методу Нельсона - Шамсда (Nelson, 1944; Somogyi, 1952). Регистрацию восстановленных сахарок проводили на спектрофотометре фирмы Philips PU 8610 при длине волны 620 нм. Белок измеряли в супернатаи-те при 260 им. Полученные значения выражали в мгаУмг белка н дм удобства сравнения активности слоевищ, собранных с разных субстратов, в % к контролю.

При изучении влияния лишайников на мнкобиоту почв и торфа использовали

почве нно-экологнчес кий метод (Мнрчкнк, 1976), Пробы почв и торфа отбирали после удаления подстилки с глубины 0-2 см в стерильные пакеты. В борах-беломошниках -с участков под слоевищами лишайников (С. rangiferina, С. stellaris) с участков без растительного покрова, на олиготрофном болоте - с участков под живыми и отмершими слоевищами лишайников (С rangiferina, С. stellaris) и оголенного (без растительного покрова) торфа. При изучении влияния лишайников на микромицеты древесины слоевища лишайников (H. physodes, V. pinastri) вместе с субстратом отбирали стерильными инструментами в стерильные пакеты. Одновременно отбирали контрольные образцы древесины с тех же стволов сосен, но с участков ие заселенных лишайниками, В лаборатории в стерильных условиях вырезали диски из слоевищ лишайников вместе с кусочками древесины под ними и с участков без лишайников. Делали смывы 10 мл днстил. воды с контрольных (без лишайников) участков древесины. С опытных образцов делали смывы с нижней поверхности слоевищ лишайников и с кусочков древесины под слоевищами.

Выделение мнкромицетов осуществляли методом серийных разведений на чашках Петри на агаризо ванные, подкисленные питательные среды: Чапека, сусло, почвенный, голодный и картофельный агар. Численность выражали в колоннеобра-зующнх единицах (КОЕ) на 1 г сухого веса почвы или торфа н на 1 см2 древесины.

Изучение механизма действия лишайников на грибы н мхи проводили на питательных средах, приготовленных на водных вытяжках из лишайников или с добавлением в среды разных концентраций чистых лишайниковых кислот; на семена сосны и ели - на бумажных фильтрах, смоченных соответствующим раствором.

Для получения водных вытяжек свежесобранные лишайники очищали, промывали водой, высушивали, размельчали, заливали водой и настаивали на холоду, после чего лишайники отжимали, суспензии центрифугировали и полученные супернатантьг использовали для приготовления сред.

Для получения суммарного препарата, лишайники растирали в жидком азоте после чего экстрагировали хлороформом и хлороформный экстракт упаривали досуха. Образцы чистых лишайниковых кислот получены по методу Азахины и Шибаты (Asahina, Sbibata, 1954); у скиповая - из С. stellaris, атранорин - из С. rangiferina. Чистоту препаратов определяли по точке плавления (для ускиновой кислоты - 203-2044, для атранорина - ] 96"С).

Идентификацию лишайниковых кислот в слоевищах лишайников и их водных вытяжках проводили методом тонкослойной качественной хроматографии (Culbrson Ch., 1972), а определение концентраций усниновой кислоты и атранорина - методом количественной хроматографии (Вайнштейн, Равннская, 1971; Равннская, Вайнштейн, 1975). Определение проводили на спектрофотометрах СФ 4А и Philips PU 8610 при длине волны для атранорина 285 им, усниновой кислоты - 280 нм.

Хлороформные экстракты суммарных препаратов н чистых лишайниковых кислот вносили в чашки Петри или колбы с таким расчетом, чтобы после испарения хлороформа и добавления питательной среды конечные концентрации их равнялись 1, 10 и 100 мкг/мл.

Действие лишайников С. rangiferinat С, slellarts изучали на микроскопические грибы на среде Чапека, С. nmgiferirta, С mitis на мхи - на среде Кнопа, эпнфитного лишайника Н. physodes - на дереворазрушающие грибы — на среде сусло. Контроль — соответствующая среда, приготовленная обычным способом. При изучении действия препаратов на микроскопические грибы среды ннокулировалн уколами, на дереворазрушающие грибы - на среды помещали грибные блоки диаметром 8 мм.

Зрелые спорогоны брневого мха Brachyihectum oedipodium с нераскрытой крышечкой смачивали водой, поверхностно стерилизовали этиловым спиртом, промывали стерильной водой, коробочки вскрывали и содержащиеся в них споры высыпали в стерильную воду. Полученную водно-споровую суспензию вносили в чашки Петри и распределяли по поверхности агаризованной среды. Для каждого варианта среды использовали по 12 чашек.

Семена сосны к ели обеззараживали 0.01% раствором сулемы, раскладывали по 50 семян в стерильные чашки Петри, проращивали сначала в темноте, а после появления проростков экспонировали на свету.

Действие лишайниковых веществ оценивали: 1) у грибов по скорости роста колоний на агаризованной питательной среде: для видов p. PenicUlium на 10 сутки, для Trichoderma viride - на 8 сутки, для дереворазрушающих базндиалькых грибов - на 7 или 12 сутки в зависимости от вида гриба; 2) по росту на жидких средах, когда гриб в контрольных колбочках покрывал всю поверхность питательной среды, при этом учитывали биомассу и дыхательную активность; 3) у мха - на 10 сутки по проценту проросших спор (в 20 полях зрения микроскопа на каждой чашке); 4) у хвойных по-

род по всхожести семжн ( %), средней длине надземной части проростков (мм), биомассе надземной части и корней проростков (г на 1000 растений), дыхательной активности корней (поглощение кислорода выражали в мкЫХ час/! г сухого веса).

Статистическую обработку материала проводили методом однофакторкого дисперсионного анализа (статистический пакет Stadia) и с использованием критерия Стьюдента при уровне значимости 95%. Для оценки сходства видового состава сообществ использован коэффициент Т. Сьеренссна и метод кластерного анализа (пакет программ Тгеесол). Меру связи каждого таксона лишайника с древесной породой и с растительным сообществом определяли, используя таблицы сопряженности признаков (Кульбак, 1967).

Глава II. ВОЗДЕЙСТВИЕ ЛИШАЙНИКОВ ПА ДРЕВЕСНЫЕ ПОРОДЫ В ЛЕСНЫХ И БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

1. Состояние вопроса. Взаимовлияние н средообразуюшая роль одних организмов для развития других - основные вопросы обшей экологии. Лишайники - медленнорастущие организмы, нередко занимающие одни из самых неблагоприятных для других организмов киши, в связи с чем, в течение длительного времени пх влияние на другие организмы либо отрицалось, либо недооценивалось.

В литературе рассматривались различные аспекты взаимоотношений лишайников с древесными породами. В плане влияния лишайников на жизнедеятельность древесных пород отмечалось, что обильное развитие эпифитов на коре деревьев затрудняет их воздухообмен (Frey, 1926;Brodo, 1973; Ascaso etal. 1980; Новрузов, 1983).

По-мнекию ряда авторов (Yague et all., 1984), развитие лишайников на субстратах богатых целлюлозой н синтез ими ферментов способных воздействовать на полисахариды содержащиеся в клеточных стенках древесных пород, позволяет рассматривать эпифнткые лишайники, как фнтопатогенные организмы.

Плотный покров эпигейных лишайников препятствует укоренению древесных пород: семена не достигают почвы, а проростки погибают (Санников, 1958; Василе-вич, 1962; Кострикнн, Синицын, 1975; Злобин, 1977; Полякова и др., 1981;идр.). Было высказано предположение, что угнетение сеянцев среди лишайникового покрова вызвано аллелопатическим влиянием лишайников (Гаврилов, 1970). Плохое развитие подроста объяснялось также подавлением процесса образования микоризы у сеянцев, развивающихся внутри лишайниковых куртин (Brown, Micola, 1974).

Составной частью клеточных стенок растений, в том числе древесных пород, являются целлюлозы и гсшщеллюлозы. В природных условиях разложение древесины осуществляется микроорганизмами, среди которых значительная роль принадлежит грибам (Частухин, Николаевская, 1961; Мухин, 1993). Наличие комплекса целлюлозе литичеисих ферментов позволяет км осуществлять разложение ваяежа к растительного опала н заражать растущие деревья. Лишайники также часто развиваются на субстратах богатых целлюлозой, таких как кора деревьев н кустарников, древесина, мхи, растительные остатки, что позволяло предположить наличие у них ферментов, осуществляющих гидролиз целлюлоз я гемнцеллюлоз.

Исследование ферментативной активности лишайников в нашей стране впервые было проведено в 1961 г, Е.И. Моисеевой. Качественными методами она показала наличие целого ряда ферментативных активностей у разных видов эпнфитных, эпнгейных н эпнлнтных лишайников. Экзогенные ферменты, в том числе целлюлаза, были ею выявлены у таких видов как Cetraria islándico, Cladonta rangiferfna, С Ш1-laris, Everniaprunastri, Pswdeverniafurfuracea, Hypogyntniaphysodes.Y & prunastri были обнаружены полигалактуроназа (Yague, Oras, Estevez, 1984), р-гяюкозндаза (Yague, Estevez, 1988) и p -1,4-глюканаза (Guerrero, Yague, Estevez, 1992). При этом активность деллюлазной системы лишайника зависела от реакции среды (Yague, Estevez, 1988). Экзогенный фермент (3 -1,4-глюканаза был найден у Coelocaulon аси-leatum, Lasalia pustulata, Р, furfuracea (Guerrero, Yague, Estevez, 1992).

По-мнению ряда исследователей, целлюлозолитнческие ферменты играют важную роль в жизнедеятельности лишайника. Их синтез может быть обусловлен следующими причинами. Клеточные стенки фотобионтов многих видов лишайников содержат гемнцеллюлозу (Hoek et aU., 1995). Поэтому использование гаусториями микобионта целлюлозолитнчсских ферментов может приводить к повреждению клеточных стенок водорослей, что, в свою очередь, может облегчать микобионту получение ыетаболгтгов, вырабатываемых в процессе фотосинтеза фотобионтом (Webber, Webber, 1970; Yague, Estevez, 1990).

2, Влияние лишайников на возобновление сосны в природных условиях. Возобновление сосны в лишайниковых борах обычно происходит в местах с нарушенным покровом, в связи с чем быиш заложены опыты по изучению влияния лишайникового покрова на возобновление сосны. Проклюнувшиеся семена сосны весной

высевали в сомкнутые заросли лишайников р. С1ас1огйа; С. гапр/еппа, С. тШз, С. З1е11ап1 и на участки, где расстояние между подециями составляло менее 5 см, до 10 см и более 20 см. Осенью в год посева в сомкнутых зарослях лишайников проростки сосны отсутствовали. Количество проростков при нарушении лишайникового покрова варьировало в зависимости от расстояния между подециями. При расстоянии менее 5 см число всходов в зависимости от вида лишайника составляло 8,7 - 15%, по на следующий год лишайниковый покров смыкался, и все проростки погибали. На-участках до 10 см количество проростков в зависимости от вида лишайника составляло 76,5 - 89,1%, на участках более 20 см - 90,2%. В дальнейшем проростки лучше развивались на участках, где первоначально расстояние между лишайниками составляло не более 10 см (табл. 1). За это время они успевали развить хорошую корневую систему, а постепенное смыкание лишайникового покрова обеспечивало нх большим

Таблица 1. Высота сеянцев и длина хвоинок сосны среди лишайников р, С1асЬЫа

Возраст проростков (года) Высота сеянцев (см) при расстоянии между подециями лишайников Длина хвоинок (мм) при расстоянии между подециями лишайников

более 20 см до 10 см более 20 сы до 10 см

1 2,1 ±0,05 2,3 ±0,07 8.8 ± 0,51 9,0 ± 0,48

2 2,7 ± 0,18 3,0 ±0,14 10,7 ±0,8 12,9 ±0,51

3 3,4 ± 0,37 4,1 ±0,31 14,0 ±2,0 17,7 ± 2,6

4 4,2 ±0,31 5,3 ±0,28 19,6 ±2,01 25,0 ±2,51

количеством влаги и питательных веществ. Отсутствие проростков в сомкнутых куртинах лишайников и их гибель при минимальных (менее 5 см) нарушениях плотности лишайникового покрова может свидетельствовать об ингнбированнн их развития выделениями лишайников. Таким образом, лишайниковый покров и его состояние оказывают значимое влияние на естественную сукцессию сосновых лесов. В целях содействия естественному возобновлению сосны в лишайниковых сосняках было предложено делать полосы шириной порядка 10 см (Толпышева, Малышева, 1938).

Антропогенный фактор в жизни экосистем в наше время входит в число определяющих, Изучение влияния вытаптывания на возобновление сосны показало, что в лишайниковых борах рекреационное воздействие наиболее сильно проявляется в первый год развития проростков и зависит как от степени рекреационной нагрузки, так и

от наличия или отсутствия лишайникового покрова. На площадках с ненарушенным лишайниковым покровом сосенки в первый же год после прорастания погибают (табл. 2). Однократное вытаптывание лишайникового покрова способствует развитию Таблица 2. Всхожесть семян сосны (% к числу посеянных) при вытаптывают

Площадка Контроль Нагрузка, число шагов яа 1 W1

250 4000 10000

Без лишайников 90.6 41,3 38,8 32.3

виды р. Ciadonia - 20,0 40,8 56,3

проростков сосны только при условии, что этот покров в дальнейшем восстанавливав ется. На вытоптанных песчаных почвах без растительного покрова условия для роста и развития проростков менее благоприятны. Различия в высоте растений и длине их хвоинок на площадках с лишайниками и без лишайников, подвергнувшихся рекреационной нагрузки разной степени, и контрольных (без вытаптывания н без лишайникового покрова) наблюдаются только в первые годы, а спустя 3-4 года они сглаживаются (табл. 3,4),

Таблица 3. Высота сеянцев сосны (см) при рекреационной нагрузке

Год Площадка Контроль Нагрузка, число шагов на 1 м'

250 400 10000

1978 Без лишайников 2,4 ± 0,07 2,3 ± 0,07 2,4 ±0,08 2,2 ±0,10

виды р.Ciadonia - 2,7 ±(^14 2.4 ±0,08 2,6 ± 0^06

1979 без лишайников 3,1 ±0,24 2,1 ±0,12 3,1 ±0,10 2,3 ±0,25

вильгр.СШота - 2,0 ±0 2,5 ±0,12 2,6 ±0,09

1980 без лишайников 3,0 ± 0,38 2,5 ± 0,29 3,2 ± 0,25 2,5 ±0,12

виды p.Cladonta - 2,0 ±0 2,4 ±0,17 2,8 ±0,19

Таблица 4, Длина хвоинок (мм) сеянцев сосны ярн рекреационной нагрузке

Год Площадка Контроль Нагрузка, число шагов на 1 vf

250 400 10000

1978 без лишайников 10,6 ±0,21 9,4±0pl 11,0 ±0,31 10,9 ±0,33

виды у.Ciadonia - 12,8 ± 0,47 11,4 ±0,39 10,5 ± 0,28

]979 без лишайников 10,6 ± 1,04 7,9 ±0,71 11,5 ± 1,0 7,9 ±0,84

виды p.Ciadonia - 10,2 ±0,80 8,9 ±0,84 9,9 ±0,71

1980 без лишайников 15,8 ± 1,29 10,3 ± 1,37 17,1 ± 1,21 19,8 ±2,03

виды p.Ctadonia - 18,7 ±5,46 16,0 ± 1,67 16,7 ± 1,33

Улучшение условий для роста проростков сосны л первые два года жизни связано с нарушением сомкнутости лишайникового покрова при рекреационном воздействии, а уплотненный поверхностный слой почвы и -«лишайниковая крошка» способствуют удержанию некоторого количества влаги (Малышева, Толпышева, 1982; Толпышева, Малышева, 1986).

3. Влияние экстрактов из лишайников и» прорастание семян хвойных пород.

Водные вытяжки из лишайников р. Cladonia тормозили прорастание семян сосны, при этом действие вытяжки из С rangiferina было сильнее, чем из С milis. Но вытяжка из С. mitis сильнее тормозила развитие проростков: по сравнению с контрольными растениями они отставали в росте в 1,7 раза. Различия в длине проростков на контрольной среде и среде с водной вытяжкой нз С. rangiferina были пе достоверны. Действие водной вьггяжки из Cetraria islándica отличалось от вытяжек из видов р. Cladonia (рис. 1). В отличие от сосны, семена ели были более чувствительны к действию вытяжки из Cetraria islándico (рис. 2). Несмотря на то, что по длине проростки ели на среде с вытяжкой были сходны с контрольными растениями, их биомасса была

в 14 раз меньше, т.е. на среде с вытяжкой развивались тонкие, слабые проростки. Под м.

действий вытяжек у проростков отмечено усиление активности дыхания (Толпышева, 1978).

В лишайнике и водной вытяжке нз С. rangiferina хромато графическими методами выявлено 6 соединений, 2 их которых идентифицированы как фумарпротоиет-раровая кислота н атраяорин. Содержание атранорнна в лишайнике 0,34%, в водной вытяжке — 2,04 мг% (0,002%). В лишайнике и водной вытяжке С milis обнаружено 4 соединения, которые идентифицированы как фумарпротоцетраровая, рангоформовая, псоромовая к уеннновая кислоты. Содержание усниновой кислоты в лишайнике составляет 0,7% на сухой вес, вводной вьггяжке — 3,44 мг%(0,003%). В лишайнике и водной вытяжке из Cetraria islándico выявлено 5 соединений, 3 из которых идентифицированы как фумарпротоцетраровая, протолихестернновая я лнхестериновая кислоты. Таким образом, все лишайниковые кислоты переходят в водные вытяжки.

Действие водных насыщенных растворов чистых лишайниковых кислот: усниновой, фумарлротоиетраровой и атранорнна на проростание семян хвойных пород было значительно слабее действия водных вытяжек, а на развитие проростков оказывала влияние только уеннновая кислота. Подобные различия связаны с тем, что рас-

т-1-г4

1 2 3 4 5 6 7 в 9 10 11 12 13 14 15 сутки роста

-ш- Cetrería íslandica —С. rangiferina

Рис. 1. Действие водных вьгтяжек из лишайников на прорастание семян сосны

• контроль ■Cladonia mrtrs

сутки роста

—»-контроль -»-Cetrail»btandica -л-CUdonia mitis -я-С.rangiferina Рис. 2. Действие ■ одних «ытяже« и* лишайникое на прорастание сеиян елм

творил ость лишайниковых кислот в воде чрезвычайно низка: дня атранорина - 0,5 мг%, для усииновой кислоты - 1,0 мт%, в то время как в водных вытяжках - многокомпонентных системах - их растворимость в 3-4 раза выше.

Проведенные опыты показали, что водные вытяжки из лишайников влияют на энергию прорастания семян, в результате него опытные растеши прорастают позже контрольных. У вытяжки кз С. mitis это действие пролонгировано и распространяется на проростки. Хотя действие водных растворов лишайниковых кислот было слабее водных вьггяжек, они оказывали сходное по своему характеру влияние на хвойные породы (Вайнпггейн, Толпышева, 1975).

Таким образом, лабораторные опыты согласуются с опытами но возобновлению сосны в лесах, и можно говорить о том, что лишайники препятствуют возобновлению хвойных пород посредством своих выделений, аллелопатнческое воздействие которых обусловлено наличием в них лишайниковых кислот.

4. Кора к древесина как субстрат для развития лишайников. Мстодомн SEM и световой микроскопии изучен характер воздействия на kor- и древесину лишайников на ранних стадиях развития из соредий (виды р. Cladonia) н в «репродуктивной» стадии.

Соредии не имеют прикрепительных структур. Контакт с чужеродной поверхностью стимулирует у них образование органов прикрепления. Нами было показано, что первоначально это отдельные гифы микобиоита, отходящие от соредии в месте ее соприкосновения с субстратом; они и закрепляют ее на субстрате, выделяя клейкое вещество. Часто сливается несколько соредий, после чего начинается образование чешуйки первичного слоевища. Объединение соредий в единый организм имеет важное биологическое значение. Соредии - органы вегетативного размножения лишайников, поэтому они несут генетическую информацию только той особи, от которой произошли. Но сливаться могут соредии, произошедшие от разных особей, что приводит к обмену генетической информацией. Возможно, именно этим объясняется большой внутривидовой полиморфизм кладоний и некоторых других видов лишайников.

Развитие примордия начинается только после того, как сореднн закрепятся на субстрате. По мере развития примордия, та его часть, от которой отходят прикрепительные гифы, в дальнейшем преобразуется в вентральную сторону чешуйки, и коровий слой здесь не развивается. На доргальной стороне примордия формируется коро-

вый слой. Рост будущей чешуйки сначала происходит перпендикулярно субстрату, так что различить ее дорзальную и вентральную стороны можно только по наличию или отсутствию норового слоя. Молодая чешуйка образует в месте соприкосновения с субстратом валик, который образован плотным сплетением анастомозирующнх гиф. Развитие рнзонаальных структур н процесс дифференциации прнмордня на внутренние слои (коровый, зону фотобионта, сердцевину) идут параллельно. По мере роста чешуйки рнзоидальиые гифы трансформируются в ризоиды. Ризоиды идут как по поверхности субстрата, так и проникают между чешуйками коры, способствуя их отслаиванию. Механизм прикрепления к субстрату одинаков у разных видов кладоний имеющих первичное слоевище (Пелепек, Толпышева, 2003).

У лишайников, достигших ре продуктивной стадии, характер воздействия ризоидов на субстрат зависит от структуры поверхности. Например, у Melanelia acetabulum в месте соприкосновения рнзины с ровной поверхностью, образуется прикрепительная пластинка, по, если в субстрате имеются микротрешкгаси, конец рнзины остается каплевидно расширенным. Выросты Hypogynwia physodes, с помощью которых лишайник удерживается на древесине валежа, не проникают во внутренний слон древесины, а рнзины Vuipicida pinastri идут вдоль клеточных стенок, вызывая их истончение. Вероятно, в результате того, что лишайники не способны регулировать водообмен, н гифы ризоидов то разбухают, то сжимаются, происходит расширение подобных мккротрещин, что в свою очередь, приводит к отщеплению маленьких кусочков коры или древесины.

Под слоевкщамн лишайников поверхностные слои древесины разрушены сильнее, чем на участках свободных от лишайников. При этом под слоевищами накипных лишайников Lecartora varia и Blatora vemaiis оно выражено сильнее: древесина рыхлая и изменен ее цвет. Таким образом, лишайники принимают участие в первичных процессах деструкции коры и древесины. Учитывая массовый характер произрастания лишайников, это воздействие имеет биоцекотическое н практическое значение (Толпышева «др., 2001; Толпышева, ГТелепец, 2003).

S. Целлюлозолмтическая активность лишайников. У лишайников известны экзогенные целлюлозолитические ферменты (Моисеева, 1961; Yague et. at., 1984; Yague, Estevez, 1988; Guerrero et al., 1992), роль которых не вполне ясна. Для получения данных по этому вопросу использован широко распространенный вид Н, physodes

В зависим оста от типа субстрата целлюлозолнтическая активность этого лишайника различалась (табл. 5). V слоевищ лишайников, собранных с коры живых Таблица 5. Целлюлозолнтическая активность слоевищ Нуро^утпш ркузЫез с коры

деревьев (мкт/мг белка)

Древесная порода Место и дата Среда с КМЦ Контроль (вода) % к контролю

Береза живая Московская обл., март 2002 63.9 ±13.61 37.8 ±8,37 166

Ель живая Московская обл., март 2002 57.4 ± 10.61 42.5 ±3.13 ■ 134

Ель мертвая Тверская обл., октябрь 2002 95.8 ± 12.47 45.3 ± 10.26 212

Сосна живая Тверская обл., октябрь 2001 25.4 ± 4.00 15.1 ±3.68 16S

Рябина живая Тверская обл., октябрь 2003 16.0 ± 1.50 15.4 ± 0.76 104

Рябина мертвая Тверская обл., октябрь 2002 2t.6± 2.11 8.6 ± 1.1 251

Ольха живая Московская обл., март 2002 22.6 ±2.0 20.7 ± 2.52 107

Ольха мертвая Московская обл., март 2003 23.0 ± 5.27 3.0 ±0.39 767

деревьев хвойных пород и березы, на среде с КМЦ (по сравнению с контролем) выход

Сахаров увеличивался. Несмотря на то, что колебания в метаболической активности внутри серий опытов были значительны, прослеживается определенная тенденция. Так у образцов с ели активность была ниже (в среднем, по отношению к контролю 135%), чем у слоевищ лишайника, собранных с сосны и березы (158% и 160 % соответственно). Кроме того, у образцов лишайника с ели содержание Сахаров несколько больше в весенний период, а у образцов с сосны и березы — в осенний. Некоторые различия в целлюлазной активности лишайника, собранного с одной древесной породы, наблюдались и по годам. Резкое увеличение выхода Сахаров ка среде с КМЦ, по сравнению с контролем, отмечалось у слоевщц лишайника растущих ка коре засохших деревьев: ели, ольхи, рябины.

Целлюлозолнтическая активность у слоевищ лишайников, произраставших на древесине валежз сосны, ели, березы, ольхи, можжевельника, а также на коре живых деревьев рябины, ольхи и ивы была чуть выше (различия не достоверны) или равнялась контрольной: содержание Сахаров на среде с КМЦ было практически таким же, как у слоевищ, которые инкубировали на воде.

Подобные различия в ферментативной активности лишайника могут быть обусловлены различиями в химическом составе коры древесных пород а также фкэико-химическнми н структурными параметрами целлюлоз, входящих в клеточные стенки коры этих деревьев. Это, в свою очередь, может приводить к тому, что при рост« на разных древесных породах вид использует разные целлюлозолкгичеекие ферменты.

В средней полосе европейской части России Н. рНухакз наиболее обилен на стволах сосны и березы, на ветвях ели. На этих древесных породах//! рНух<х1ез - фоновый вид. В некоторых типах фитоценозов на этих древесных породах частота его встречаемости может достигать 100%. На стволах других древесных пород, например, ольхи, рябины, ивы он встречается значительно реже, обычно единичными слоевищами. Вероятно, способность использования ферментов целлюлазного комплекса выработалась у лишайника в процессе совместной коэволюции с хвойными породами (сосной и елью) и березой. Поскольку, на ольхе, рябине и иве лишайник не достигает такого массового развития, как на хвойных породах н березе, можно предположить, что они являются для него молодым субстратом, и ферментные системы лишайника еще не успели к нему приспособиться (Толпышева, 2002,2005).

6. Заключение. Таким образом, наблюдается как механическое воздействие лишайников на древесные породы, так и химическое. При механическом воздействии лишайники препятствуют семенам древесных растений достигать почвы, выталкивают проростки растений ш почвы, нарушают прочность коры дерева и древесины ва-лежа. Агентами химического воздействия являются специфические соединения лишайников - лишайниковые кислоты, и комплекс целлюлозолитических ферментов, которые выделяются в среду. Лишайниковые кислоты препятствуют развитию древесных пород, рост которых привел бы х изменению условий освещенности и влажности в сторону неблагоприятную для жизнедеятельности лишайников. Использование лишайниками целлюлозолитических ферментов может способствовать обеспечению их дополнительным источником питания н свидетельствует о том, что лишайники, наряду с другими организмами, участвуют в процессе растепления целлюлозы.

Глава 111. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ СО МХАМИ В ЛЕСНЫХ Н БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

1. Состояние вопроса. Лишайники и зеленые мхи в некоторых природных сообществах в виду сходства экологических ннш могут выступать как потенциальные

конкуренты (Частухин, Николаевская, 1969; Magnusson, 1983; Oksannen, 1984; During, van Tooren, 1990; Магомедова, 2003). Хота лишайники считаются слабо конкурентными организмами, занимающими самые неблагоприятные для других растений местообитания, однако при определенных условиях они способны задерживать и подавлять развитие мхов (Heilman. Sharp, 1963; Тишков, 1974,1978; Малышева, 1992) и образование у них спорогонов (Малышева, 1971, 1973; Tolpysheva, Abramova, 2000).

Причины угнетения мхов лишайниками различны. Угнетение может быть вызвано затруднением газообмена под лишайниковой коркой (McWhorter, 1921; Cooker, 1966); паразитизмом лишайниковых мнкобионтов, вызывающим разрушение клеточных стенок мхов (McWboctet, 1921;Coker, 1966;Dobbeler , Poelt, 1981,1985; ОЬег-mayer, Poelt, 1994), действием антибиотических веществ, выделяемых лишайниками (Heilman, Sharp, 1963; Lawiey, 1977, Gardner, Mueller, 1981),

Отмечалось также положительное влияние мхов и видов p. Peltigera друг на друга, что объяснялось улучшением процессов обмена веществ у этих организмов при совместном произрастании (Глуздаков, 1967).

Основная часть наблюдений в природе и лабораторных исследований посвящена накипным лишайникам и лишь в единичных работах упоминаются кустистые и листоватые, доминирующие я ряде фитоценоэов лесных и болотных экосистем.

Изучению влияния абиотических (макро- и микроклиматических, мифических, топографических) и биотических факторов на рост отдельно, как лишайников, так и мхов посвящено много работ (Некрасова, 1937, 1938; Аврамчик, 1954; Андреев, 1952, 1954; Ahti, 1961; Smith, 1962; Scotter, 1963; Елагин, 1968; Тархова, 1969,1970; Малышева, 1973,1992; Lechowicz, Adams, 1974; Yarranton, 1975; Щелхунова, 1979; Рыкова, 1980;. Smith, 1982; Ипатов, Тархова, 1983; Kershaw, 1985; Отнюкова, 1985 н др.). Но практически ничего не известно об их взаимном влиянии на репродуктивную способность, ранте стадии онтогенеза, а талже на прирост друг друга.

2. Рост мхов и лишайников при совместном произрастании. Одним из критериев биологического благополучия видов является успех показателей их роста. В разных типах леса годовой прирост у лишайников при их совместном произрастании с Pleurozium schrebtti был выше, чем в чистых куртинах этих видов лишайников на открытых местах («в окнах»). Но если лишайники росли под кронами сосен, их прирост был сходен с приростом особей, произраставших среди мха. Это свидетельствует

о том, что физиологически активные вещества мхов — коякны не влияют на рост лишайников. Среди мха и под кронами сосен лишайники дольше остаются влажными (в зависимости от погодных условий эти различия колеблются от нескольких минут до часа), что способствует более длительному пребыванию их в физиологически активном состоянии, т.е. способствует увеличению прироста. При этом имеет место видовая специфика реакции лишайников на условия произрастания. Во всех микроэкото-пах годовой прирост у С гапр/еппа был выше, чем у С. п№ (табл. 6).

1/5 особей (22 %) С. гапр/еппа имела апогтещш, в то время как у С тН& особей с апотецвями было меньше (16 %), Условия произрастания среде мха в сосняке вересково-лишайниковом способствовали образованию алотециев у особей С. гап$$-еггпа, однако в сосняке черннчно-бруснично-зеленомопшом, эдафнческие н микроклиматические условия которого значительно отличаются от сосняка вересково-лншайннкового, произрастание в более влажной среде среди побегов мха уже не столь благоприятно для этого вида лишайника. Произрастание среди мха отрицательно влияло на образование алотециев С. тШ> (рис. 3).

Прирост побегов зеленого мха РкиготШт $сИгеЬег1 был значительно больше в сосняке чсрнично-бруснично-зеленомошном, чем в сосняке вересков о- лишайниковом, независимо от того взяты ли побеги из чистых моховых подушек или из ли-ТаСлниа 6. Прирост Ркигогтт зсИгеЬеп н лишайников в лесах (мм).

Виды, микроэкотопы Сосняк чернично-бруснично-эеленомошный Сосняк вересково- лнщайниковый

С. ranglfertna (в «окна»») 5,6 ±0,06 5,3 ±0,03

С. rartgiferina (под кронами) 6,3 ±0,10 6,4 ±0,11

С. rangiferina вместе с Р. schreberi 6,7 ± 0,07 6,6 ±0^07

С. mitis (в «окнах») 4,7 ± 0,09 4,5 ±0,11

С- mitis (под (фонами) 5,1 ±0,11 5,3 ±0,10

С. mitis вместе с Р. schreberi 5,6 ±0,11 5,4 ±0,11

Р. schreberi (в чистой куртине) 21,9 ±0,33 18,5 ±0,29

Р. schreberi вместе с видами р. Ciadonia 21,3 ±0,29 17,5 ± 0,35

Р. schreberi вместе с Peltigera aphthosa 16,2 ±0,31 -

тайниковых куртнн. В сосняке чернично-брусиично-зеленомошном прирост побегов мха из чистых моховых подушек и из куртин лишайников рода Cfadonia достоверно не

различался. В сосняке в ер есково-лишайниковом некоторое уменьшение прироста мха отмечено у побегов, произраставших среди лишайников. Однако зги различия были меньше, чем различия в приросте мха, отмеченные для двух типов леса. Л aphthosa сильнее влиял на прирост мха, чем виды р. Ctadonia. Отставание в росте побегов Р. schrebert под лопастями лишайника составляло 26 %, по сравнению с побегами из чистых моховых подушек (табл. 6) (Толпышева и др., 2003).

Степень влияния мха и лишайников друг на друга в лесах зависела также от географического положения района исследования. В более южных районах она была выражена сильнее (Толпышева и др., 1987).

В условиях открытых пространств на олнготрофных болотах рост лишайников С. mngiferina к С. arbuscula в чистых куртинах зависел от микрорельефа. На кочках у обоих видов прирост выл выше, чем в мнкропоннжениях, т.е. увеличение обводвенно-

30 л 25 20 -15 -10 5 ^

pt irfet- SC.fS^V

ш

1 2 3

1-е РЬдекаил зсГтеЬег!, 2-е "окнах", 3 - под кронами сосан

□ сосняк чернично-брустчно-эеленомошньй □ сосняк вересково-лмиаРтсовый

Рис. 3. Гистограмма частоты встречаемости алотефй С1айоп>а тШз в зависимости от

условий произрастают

сти отрицательно влияло иа рост лишайников. На прирост мха микрорельеф не влиял (различия не достоверны), что обусловлено развитием более плотных дернин, способствовавших поддержанию приемлемых для роста мнкроусловнй. РЫигогшт зсИгеЬеИ практически не влиял на рост С. пт^/егта, в то время как лишайник вызывал снижение

прироста у мха в микролонижениях, С1ас!опш агЬшси!а и Р1еиго&ит хскгеЬеп угнетающе действовали друг на друга при совместном росте на комках (табл. 7). Таблица 7. Прирост Ркигохгит зскгеЬеН и лишайников р. С1адогйа на болотах (мм)

Вид, микроэкотоа Кочка Микропониженнс Мочажина

Р, зсИгеЬеп в чистой куртине 24.7 * 0,45 26,6 ± 0,68 -

Р. ¡с/ггеЬеН совместно с С агЬшсЫа 15,2 ±0,63 23,6 ± 1,02 -

Р. $сНгеЬеН совместно с С гап^еппа 24,7 ±0,81 20,7 ±0,58

С агЬизси1а в чистой куртине 5,7 ±0,10 4,2 ± 0,08 2,9 ±0,11

С, агЬи!Си1а совместно с Р. ^сНгеЬег! 3,2 ±0,16 - -

С. гап#{еппа в чистой куртине 7,8 ±0,09 6,2 ±0.12 -

С гап^Геппа совместно с Р. $сИгеЬег1 7.7 ±0,13 6,7 ± 0.12 -

Как в лесах, так к на болотах совместное со мхом произрастание лишайников р. Cladonia сказывалось на их возрасте. На болотах различия в возрасте лодециев росших в чистых куртинах лишайников и вместе со мхами были выражены сильнее, несмотря на то, что особенности микрорельефа также влияли на возраст лишайников. Возраст лодециев С. rangifertna на кочках в чистой куртине - 12 лет, среди мха - 10 лет, в понижениях 10 и 9 лет соответственно; С arbuscula на кочках в чистой куртине - 10 лет, вместе со мхом - 9 лет, в понижениях 9 н 8 лет соответственно, а в мочажине 5 лет.

В целом С. rangiferina и Pleurozium schreberi более индифферентны друг к другу, что, по-видимому, связано как с более быстрым ростом этого вида лишайника, по сравнению с другими визами, так и с отсутствием у него таких сильных антибиотических веществ, как усшшовая кислота, которая характерна для двух других видов лишайников р. Cladoma, У Pleuroztum schreberi и других видов р. Ctadonia конкурентные взаимоотношения выражены сильнее. Таким образом, взаимоотношения лишайников и мхов имеют выраженный характер, специфичный для разных видов лишайников и зависящий от условий произрастания,

3. Мхи как субстрат для развития лишайников. Методом SEM и световой микроскопии изучен характер прикрепления, взаимодействия и развития лишайников на мхах. Кладонии, имеющие первичное чешуйчатое слоевище прикрепляются к по бегам мхов и печеночников рнзоидальными гифами. Эти гифы отходят от базальной части чешуйки первичного слоевища и оплетают побеги мхов со всех сторон, образуя подобие войлочного чехла. В местах соприкосновения боковой части чешуйки с по* бегами мхов также образуются прикрепительные ризоидальные гифы, которые отходят от нижней части чешуйки, не покрытой коров ым слоем. Пока чешуйки имеют ма-

лые размеры, ризокдальная сеть не оказывает заметного влияния на побеги мохообразных, но по мере развития чешуйки и увеличения се размеров она становится все более густой. Побеги мхов оказываются полностью скрытыми под войлочком грибных гиф и им не хватает света для фотосинтеза, что приводит к отмиранию побегов, покрытых грибными гифами. (Толпышева, Пелепец, 2003). Такое угнетающее действие органов прикрепления лишайников на побеги мхов характерно и для видов р.РеШ&га. На таких побегах спорогоны отсутствуют (То1рузЬеуа, АЬгатоуа, 2000),

Кустистые кладонии с рано исчезающим первичным слоевищем находятся со мхами в иных взаимоотношениях. Веточки кустистых подецнй способны впедряться среди побегов мхов и наоборот, побеги мхов нередко растут между веточек подециев. Подецнй видов секции ОгкИпае не имеют настоящего корового слоя, а внешний паутинистый слой образован рыхлым сплетением гиф микобионта. Раздражение, которое испытывают эти гифы от соприкосновения с листочками или побегами мхов стимулирует рост гиф в сторону раздражителя, при этом на стволиках и веточках подециев могут образовываться гапгеры. Этот процесс аналогичен процессу образования органов прикрепления у коричневых видов р.ИагтеНа 5./., у которых образование ризоидов наблюдалось только после соприкосновения лопастей слоевища с субстратом (ЯогепёаЫ, 1907). У видов лишайников, подеции которых покрыты коровым своем, пштеры образованы гифами сердцевины, и их образование происходит только после нарушения целостности корового слоя.

На субстрате гифы гашер кладоний ветвятся и образуют анастамозы. На первых этапах соприкосновения с листочками мохообразных гифы повторяют малейшие неровности их поверхностей. Создается впечатление, что соединение с субстратом достигается за счет выделения какого-то клейкого вещества. Но на более поздних стадиях развития выделение вещества прекращается, и прикрепление к листочкам и побегам мохообразных осуществляется за счет оплетания их гифами микобионта.

Гифы подециев, взявшие на себя функцию прикрепления, не развивают такой мощный войлок на поверхности субстрата, как это характерно для гаптер чешуек первичных слоевищ кладоний. Это связано с тем, что имеются различия в функциях первичного и вторичного слоевищ. Чешуйки первичного слоевища образуют органы прикрепления и формируют подеции, на которых в дальнейшем закладываются органы размножения, В то время как основная функция подециев образование органов

размножения. Развитие галтер кладониями, растущими среди мхов или на мхах, помогает им прочнее закрепиться за неустойчивый субстрат, но обильное развитие галтер угнетает развитие мхов.

Особенностью ранних стадий развития слоевищ кладоний на моховых субстратах является потеря соредией пространственной ориентации, что проявляется в образовании, помимо прикрепительных гиф, идущих непосредственно по субстрату, дополнительных прикрепительных «воздушных» тиф (рис. 4). Эти гифы могут образо-

вываться из любой части соредкн сбоку или сверху. Их образование связано с колебаниями листочков и побегов мхов. Сореяия нередко стремится прикрепиться не только к боковым частям листочка мха, на который она попала, но и к любым частям растения. При этом происходит развитие ризоидального войлока, состоящего из тонких, ветвящихся, перепутанных между собой и анастамозирующих грибных гиф, оплетающих колеблющийся субстрат со всех сторон и способствующих тем самым более прочному закреплению соре дни н развивающегося слоевища на неустойчивом субстрате. Этот войлок внешне напоминает рнзоияальные структуры пельтнгер. Подвижность мохового субстрата приводит также к запаздыванию образования прнмор-дия и процессу дифференциации тканей слоевшц лишайников, но эта задержка развития может компенсироваться благоприятными условиями влажности внутри моховой куртины (Толпышева, Пелепец, 2003).

Виды родов Cladonia, Peitigera. а также Icmadophita ericetorum (L.) Zahlbr., Ochrolechia friglcia (Sw.) Lynge, O. adrogyna (Hoffm.) Arnold, не паразитируют на мхах. Проникновение гиф микобнотов этих лишайников в ткани мохообразных ие выявлено. Угнетение мхов осуществляется только в результате развития лишайников

Рис. 4. Образование сореднямн субстратных и воздушных гиф на листочке Нурпшп palescens

по поверхности побегов и листочков мхов, что и приводит к снижению фотосинтетической активности мхов.

Целлюло эолитическая активность у лишайников Hypogymria physoJes и Ciado-nía conlocraea при росте на Нурпит patlescens и у Peltigera aphthosa при росте на Pleurozium schreberí не выявлена: выход Сахаров на среде с КМЦ был практически таким же, как у слоевкш. которые инкубировали на воде (различия не достоверны). Это свидетельствует о том, что ферменты целлюлоэолитнческого комплекса лишайников не участвуют в деструкции клеточных стенок мхов.

Таким образом, наличие у некоторых лишайников морфологических структур, позволяющих им закрепляться на мхах, создает предпосылки для обеспечения физиологического подавления мхов и бноценотнческой экспансии лишайников в определенных условиях.

4. Влияние экстрактов из лишайников на прорастание спор мха. На побегах мха Brachythecium oedipodium, произраставших на вал еже в непосредственной близости от слоевиш лишайников, спорогоны отсутствовали. Но вдали от лишайниковых слоевищ споро гоны развивались. Это позволило предположить наличие токсического действие лишайниковых выделений. Поэтому в лабораторных условиях были проведены опыты по изучению возможного влияния лишайниковых экстрактов на прорастание спор мха.

Выраженный эффект такого влияния был констатирован. Наиболее сильное действие на прорастание спор и развитие протонемы мха оказывали водные вытяжки лишайников (рис. 5, б). На среде с водкой вьгтяжкой из С. ntitis 1.9% спор прорастало, но развитие протонемы не наблюдалось. Водная вытяжка из С. rangiferina прорастание спор подавляла полностью.

Чистый атранорин ни в одной концентрации не влиял на прорастание спор или развитие протонемы мха. В отднчне от атранорнна, действие суммарного препарата из С. rangiferina и усниновой кислоты зависело от их концентрации в среде (рис. 5, 6). На среде с усниновой кислотой при концентрации 1мст/мл задержка в скорости прорастания спор мха не наблюдалась. Однако при концентрации усниновой кислоты 10 м кг/мл среды проросших спор было почт в 2 раза меньше.

На среде с суммарным препаратом из С rangiferina отмечено уменьшение проросших спор в 2,3 раза при концентрации препарата 1 мгк/мл среды и в 3,7 раза (по

60 50 40 30 -20 -10-

% проросших спор

12 3 4

1 - контроль, 2 - водная вытяжка, 3 • усняиовая кислота 1 ми/мл, А * усниноаая кислота 10 мкг/мл

Рис. 5. Влияние экстрактов (Найогиа тШз на прорастание спор мха ВгасЬу№вс1ит оесПройшт

%

80 70605040 30 1 20 Ю о

проросших спор

П

12 3 4 5 6 1 - контроль, 2 • водная аьггяжга. 3 - суммарный препарат 1 мкгГмл, 4 • суммарный препарат 10 мкг/мл, 5 • атранорин 1 мкг/мл, б - атрэнорин 10 мм/мл

Рис. 6. Влияние экстрактов С1айоп1а гап^еНпа на прорастание спор мхз ВгасГту1ес(Цт ое^росКит

сравнению с контролем) при концентрации препарата 10 мкг/мл.

Проведенный хроматографнчес кий анализ лишайников, водных вытяжек и суммарного препарата на наличие лишайниковых кислот показал, что по набору лишайниковых кислот они совпадают. Так в водной вытяжке и лишайнике С miiis выявлено наличие усннновой кислоты (1 вещество не идентифицировано). В лишайнике С. rangiferina, водной вытяжке и суммарном препарате выявлены атранорин, н фу-марпротоцетраровая кислотьГ(3 вещества не идентифицированы).

Концентрация атранорнна в водной вытяжке - 2,34 мкг/мл. В 1 мкг суммарного препарата содержалось 0.03 мкг атранорин а, а в 10 мкг суммарного препарата содержалось 0.34 мкг атранорнна. Однако, несмотря на низкие концентрации атранорнна в суммарном препарате и водной вытяжке, их действие превосходило действие атранорнна в концентрации 10 мкг/мл. Это свидетельствует о том, что атранорин в концентрациях 1 и 10 мкг/мл не влияет на прорастание спор мха, и что действующим началом является другое вещество или группа веществ.

Концентрация усннновой кислоты в водной вытяжке - 4.36 мкг/мл. Однако чистая усннновая кислота в концентрации 10 мкг/мл меньше тормозила процесс прорастания спор, чем водная вытяжка из лишайника, где концентрация этой кислоты была в 2,3 раза меньше (Тимофеева, Толпышева, 2003).

Известно, что активность нескольких веществ в смеси отличается от активности отдельно взятого вещества, что обусловлено изменениями трехмерной структуры алифатических и ароматических веществ, растворимостью в липидах и прочими свойствами, влияющими на токсичность веществ (Reynolds, 1978). Водная вытяжка -многокомпонентная система, в которой имеется ни одна лишайниковая кислота, а несколько кислот и содержатся другие соединения. В водных вытяжках лишайников могут происходить подобные химические изменения и взаимодействия, приводящие к повышению биологической активности системы в целом — синергическнй эффект.

У мхов процесс перехода спор от состояния покоя к прорастанию сопровождается изменениями в ферментативных и мембранных системах. Лишайниковые кислоты, с явно выраженным ингнбирующим эффектом, возможно, влияют на прорастание спор и рост протонемы, воздействуя на органеллы, присутствующие в спорах мхов н в проростках (Gardner, Mueller, 1981).

Необходимое условие аллелопатнческого воздействия — наличие большой бно -

массы (Гродзкнский, 1991). Результаты проведенных опытов позволяют предположить существование аллепопатического ингнбирования прорастания спор мхов в тех естественных сообществах, где доминируют С, mtiis и С. rangiferina.

5. Заключение. Таким образом, лишайннкн и мхи, вступая в конкурентные взаимоотношения, способны сдерживать развитее друг друга, что проявляется в торможении роста и отрицательно сказывается на ¡»продуктивной способности. Антагонистическое действие лишайников обусловлено наличием у них лишайниковых кислот, ингибнрующнх ростовые процессы мхов, и также обильным развитием прикрепительных структур, оплетающих и заглушающих моховые побеги. Такие массовые виды как Ctaäonia mngtferina и Pleurottum schreberi способны успешно сосуществовать н в лесах, и на болотах. Можно предположить, что эти виды прошли длительный путь совместной э волю пни в болотных н лесных экосистемах, что позволило им хорошо адаптироваться друг к Другу.

Глава IV. ВЛИЯНИЕ ЛИШАЙНИКОВ НА МИКОБИОТУ ПОЧВ И ДРЕВЕСИНЫ

1. Состояние вопроса. В экологической оценке состояния бноты почв и древесины важное место занимают грнбы, поскольку они являются основными деструкторами органического вещества в наземных экосистемах. К настоящему времени накопилось немало данных о том, что «растения являются мощным фактором отбора н накопления почвенных микроорганизмов» (Красильннков, 1944). Но в большинстве работ, посвященных этому вопросу исследовалось влияние травянистых и древесных растений (Ордин, 1957; Красильннков, 1958; Сизова, Супрун, 1962; Бабьева и др., 1974; Наплекова, 1974; Литвинов, Смирнова, 1975; Ширина, Кнреева, 1975; Иванова, 1991; Иванова, Степанова, 1995; Лисина, Хабибуллнна, 2002; Шеховцов, 2002; Добровольская н др., 2004 н др.). Работ, в которых рассматривается влияние лишайников, значительно меньше и в них виды лишайников указываются редко.

Лесные почвы из-под лишайников токсичны для азотобактера (Евдокимова, 1962). В сосняке вересково-лишайниковом выявлено уменьшение числа видов почвенных мнкромнцегов, по сравнению с ельником черничником или лиственичником травянистым (Егорова, 1974). Количество видов почвенных микромнцетов в сосняке лишайниковом было таким же, как в сосняке зеленомошном, но выше, чем в березняках (Бубнова и др., 2002). По сравнению с ризосферой растений количество диаспор

м икроорганиз мов под лишайниками также было меньше (Лнснна, Максимова, 1967). J. Malicki (1970) показал, что в зависимоегн от вкда лишайника количество аммонифицирующих бактерий в почвах может возрастать или уменьшаться. Виды р. Ciado-nia способны подавлять развитие микориз »образующих грибов (Brown, Micola, 1974).

О влиянии лишайников на микобноту древесных пород и древесины тоже известно немного. А. А. Еленкин (1904) отмечал обильное развитие лишайников на ослабленных деревьях. В Московской области в хвойных спелых лесах увеличение площади проективного покрытия лишайника Hypogymnia physodes на стволах деревьев коррелировало с поражением древостоя корневой губкой (Жидков, 1999). Микологические обследования памятников деревянного зодчества показали, что на некоторых элементах конструкций, поврежденных грибами "мягкой гнили" нз класса Asco-mycetes и AnamorphicJvngl лишайники отсутствовали, а в местах преобладания "бурой гнили", сочетавшейся с повреждениями вызванными насекомыми, лишайники встречались (Горвгин и др., 1992; Толпышева и др., 2001).

Лабораторные опыты свидетельствуют о том, что вытяжки из лишайников, а также лишайниковые кислоты способны ингибировать рост некоторых видов базядн-альных дереворазрушающих грибов (Tichy, Rjpáíek, 1952, 1952/3, 1953/4; Henningsson, LundstrOm, 1970; Lundström, Hennings son, 1973; Вайиплейн, Толпышева, 1992; Land, LumlstrCm, 1998; Вотинцева, Мухин, 2004) и видов грибов, вызывающих гниль плодов (Miller et aL, 1965).

В то же время в полевых и лабораторных исследованиях не было преемственности. Как правило, в полевых исследованиях только констатировался факт влияния лишайникового по!фова на микроорганизмы, а лабораторные исследования ие были подкреплены данными, полученными в природе.

2, Влияние лишайников на микобиоту почв лишайниковых сосняков.

Микроскопические грибы - одни нз основных деструкторов растительных остатков, участники трансформации органических веществ в почве н одновременно они являются источником питания дня других групп организмов. В сосновых лесах-беломошниках площадь проективного покрытия эпигейных лишайников нередко превышает 50%. Наибольшее распространение и обилие среди них характерно дня видов p. Ctadonîa, В связи с этим, встал вопрос о выяснении роли этих лишайников в формировании микобиоты почвы лишайниковых боров.

В почвах сосновых лишайниковых боров выявлено 59 видов (18 родов) микроскопических грибов, относящихся к несовершенным трибам (АпатогрМс/ипф) к стерильный мицелий. Большинство микромицетов относится к труппе ме^ннорастущнх целлюлозолнтнков. Быстрорастущие мнкромнцеты-сахаролигнки, в первую очередь, мукоровые грибы, практически не встречались.

Изучение разнообразия микроскопических грибов в почвах под лишайниками С1<х1ота 11е11аги, С гапр/еппа, кустарничками н без растительного покрова показало, что общее число видов в исследованных почвах сходно (1$, 21,22 и 17 соответственно), но видовой состав высоко специфичен. По этому показателю микромицеты почвы под кустарничками н без растительного покрова сильно отличаются от таковых под лишайниками. Одновременно, но в заметно меньших масштабах, имеют место различия в наборе видов в почвах как иод кустарничками и без растительного покрова, так и в почвах под разными видами лишайников. По видовому составу почвы под кустарничками и без растительного покрова более близки между собой, чем почвы под двумя видами лишайников (рис. 7). Во всех исследованных почвах преобладали виды р. РеШсШшпг, в почвах под С/оЛш/д Маги они составляли 55% от выделенных видов микромицетов, под С гапф/еппа - 62%, под кустарничками — 71%, без растительного покрова - 47%, т.е. лишайники и кустарнички способствуют повышению разнообразия видов этого рода в почвах. Другие роды представлены 1-2 видами. Иначе обстоит дело с численностью (количество диаспор микроскопических грибов). Среднее количество диаспор микромицетов в почвах лишайниковых сосняков около 30 тысяч на 1 г воздушно-сухой почвы. Однако лишайники подавляют развитие видов микроскопических грнбов. По сравнению с почвами без растительности и с почвами из-под кустарничков количество диаспор грибов в почвах под лишайниками резко снижается. Почвы под СШогиа $1еНапз более токсичны дня развития микромицетов; чем почвы под С. гапф/ёппа. Количество грибных диаспор в почвах под С. НеИапх в 2 раза меньше, чем в почвах под С. гапр/еПпа, в 3,6 раза меньше, чем в почвах под кустарничками н в 3,3 раза меньше, чем в почвах без растительного покрова. В почвах под С. пт$/еппа грибных диаспор, по сравнению с почвами под кустарничками и без растительности, меньше в 1,7 и в 1,6 раза соответственно.

Одновременно имеет место специфика воздействия лишайников на разные группы микромицетов. Анализ соотношения количества диаспор грибов разных ро-

0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0.1 —I-1-!-!-1-1-

70%

Рис.7. Дендрограмма сходства видового состава микромнцетов в почвах боров-беломошников Почвы под: 1 - С1ас1ота меИапз, 2 - С. гап^^спла, 3 - кустарничками, 4 - без растительного покрова

0,4 0,3 0.2 0,1 -1-1--н-

59%

Рис.9. Дендрограмма сходства видового состава микроющетов в торфяных почвах Почвы под: 1 - С1а<1оша яе11ат {живаяХ 2 - С. яеПалз (отмершая), 3 - С. гап^еппа (живая), 4 - С. гапфйеппа (отмершая), 5 — оголенный торф

дов показал, что оно зависит от мккрозкотопа (табл. 8,). Например, в почвах под лишайниками, по сравнению с другими родами, численность Pénicillium была выше. Ciadonia stellaris сдерживала развитие Trichoderma. В целом, в почвах под растительностью, независимо от ее состава, обилие Aspergiilus падало. Это, вероятно, связано не столько с выделениями растений, в том числе и лишайников, как с более низкой температурой почвы под растениями. Многие виды p. Aspergiilus термофилы, а почва под растительным покровом прогревается хуже.

Видовой состав и численность микроскопических грибов в почвах может испытывать флюктуацию по годам. Но независимо от этого, одни виды, например Trichoderma viride. Pénicillium jvscum, P. giabntm, Kiortierella ramanniana, постоянно встречаются в почвах лишайниковых боров, в том числе под слоевищами лишайников, где изменяется только их численность, а другие виды, например Pénicillium purpuro-genum, избегают почвы под лишайниками.

Анализ таксономической структуры сообществ микроскопических грибов и их обилия в почвах лишайниковых сосняков показал, что эпнгейные лишайники играют активную и многоплановую роль в формировании почвенной микобиоты, что, безусловно, сказывается на скорости деструкции органических веществ в почве. Характер воздействия определяется видовой спецификой лишайника (Толпьшгева, 1979).

Таблица 8. Количество диаспор разных родов мюфомицетов в почвах под лишайниками и без лишайников (в % к общему количеству диаспор в каждом экотопе)

Роды грибов С stellaris С rangi/erina Кустарнички Без растительности

Aspergiilus 1.99 1,20 0,67 9,64

Mortierella 9.95 9,20 4,87 6,18

Pénicillium 74,61 66,37 63,05 57,04

Trichoderma 3,69 18,05 29,35 13.57

Виды других родов 19,71 14,18 6,93 31,3

Mvcelîa sterilia 0,19 0 0 2,06

3. Влияние лишайников на мнкобиоту древесины сосны. На древесине мало специфичных видов лишайников. На нее переходят как эпифиты, тек и эпигенды (Тояпыюева, Любимова, 1999). В средней полосе европейской части России один из первых на древесине хвойных пород поселяются зпкфнтные лишайники ffypogymnia р}ту$о<1е1 и Уи1рШ<к1 р!па51п. В отличие от видов р. С1а(к>та они переходят на древе-

екну сразу же после освобождения её от кори, что позволяет предположить их активное участие в формировании мнкобиоты на ранних стадиях разложения древесины.

Определение видового состава микромицетов, развивающихся на древесине сосны, показало, что они имеют общие черты с сообществами почвенных микромице-тов сосновых боров. С древесины сосны выделено 45 видов (нз 21 рода) мнхромицетов, относящихся к несовершенным грибам (АпатогрЫс /гш^) и светлоокрашенные стерильные мицелии с пряжками, что позволило отнести их к баэидиальным грибам. До 80 % составляют виды-целлюлозолитнкн. Среди выявленных микромицетов преобладают виды р, Реп!сИНит (табл. 9).

Видовое разнообразие микромицетов под И р!паи1г1 выше, чем под Я. рИузо<1е$ (21 и 13 видов соответственно). Характерна высокая специфичность биоты микроми-Таблица 9. Процент грибов разных групп под слоевищами лишайников и на кон-

трольных (без лишайников) участках древесины сосны

Микромицеты Под V, р!жаШ Без V. р1ПО!1П Под Я. рЬу$<х!е$ Без Я. рЬузснХез

Виды р. РепШШит 42,8 59,1 46,1 25.0

Виды р. Тг!сИо{]егта 4,8 4.5 7.7 6.2

Виды р, Ахрег^Шж 4.8 4.5 15.4 6,2

Виды других родов 42,8 27.4 30,8 56,4

Мицелий базиднальных грибов 4,8 4,5 - 6,2

цетов в зависимости от микроэкотопа. Под слоевищами лишайников не встречаются 12 видов микромицетов; 11 видов тяготеют к лишайникам и не обнаружены на участках древесины без лишайников. Два вида РетсШгит $рШ1охит и ТНскоЛггта \>т<1е, характерны, как для участков древесины не заселенных лишайниками, так и для участков древесины со слоевищами лишайников,^Коэффициент сходства видового состава мнкобиот под слоевищами разных видов лишайников небольшой (К$=0.24).

Большинство выявленных с древесины сосны видов микромицетов имеют очень низкое обилие: у некоторых видов менее 1 диаспоры на 1 см1. Несмотря на то, что видовое разнообразие микромицетов под слоевищами V, рьпазМ выше, чем под Н. рИузоЛез, количество диаспор грибов (колоннеобразующкх единиц или КОБ) под слоевищами этого вида меньше, чем под слоевищами N. рЬузО(к$ (табл. 10). Оба вида подавляют развитие грибов р. РепШШит (Любимова, Толпышева, Александрова, 2002). Но в отношении других родов их действие различается. Например У. рггкаМ стимулирует развитие ТНсЬаскгта и мицелия базнднальных грибов, а Я. рЬухо^ея по-

давляет их развитие (табл. 9). Под слоевищами И. рИузоЫез велика численность таких родов, как РШЫорИога (КОЕ- 27,41 или 23,2% от общей численности; в контроле КОЕ - 0,74 или 2,04%) и ДА¡гошШа (КОЕ - 12,59 или 19,8%; в контроле отсутствуют). Под V. р1па$гп они не встречаются.

Таблица 10. Численность грибов под слоевищами лишайников и на контрольных (без лишайников) участках древесины сосны (в КОЕ на 1 см2 и в % к общей численности

грнбов в каждом варианте)

Микромицеты Под У.р1паз)г1 Без У.ртсят Под Н.р/дюоЫез Без Н.рЬу$<х1ез

КОЕ % КОЕ % КОЕ % КОЕ %

Виды р. РепШШит 15,52 32,5 29,91 48.5 13,33 20,9 17,01 46,9

Виды р. Ахрен&Них 0,14 0,3 8.7 14,1 1,48 2,3 0,74 2,04

Виды р. ТпсЫх1егта 4,9 10,2 0,14 0,2 0,74 1,2 0,74 2,04

Виды других родов 23,25 48,6 22,82 37,0 48,15 75,6 13,32 36,7

Мицелий ба- зндиалышх грибов 4,0 8,4 0,14 0,2 0 4,44 12,3

Полученные данные свидетельствуют о том, что участие тех или иных видов мнкромиметоа в освоении древесного субстрата зависит от видов лишайников; поселившихся на древесине. Увеличение численности мнкромицетов под слоевищами Н. рИузо^ех, по сравнению с контрольными (без лишайника) участками древесины, может приводить к тому, что целлюлозолитнческие ферменты, при развитии лишайника на древесине бездействуют (гл. 2), поскольку лишайник использует сахара освободившиеся при расщеплении целлюлозы трибами целлюлозолнтнками.

Поскольку Я. рку^с^ех и К ршип откосятся также к числу видов лишайников, развивающихся на памятниках деревянного зодчества (Толпышева, Алдрнянова, 1981, 1982; Толпышева и др., 2001), то знание их влияния на мнкобиоту древесины будет способствовать выработке мер по консервации сооружений при проведении реставрационных работ.

4. Влияние лишайников на мнкобиоту олиготрофиых болот. В Западной Сибири лишайники занимают в ряде комплексов болотных фигоценоэов большие площади (до 60%). Характерной особенностью торфяно-бояотных почв является медленная трансформация в ннх органического материала: преобладание накопления ор*

ганической массы над ее распадом. Свойства торфяных отложений зависят от состава слагающих их видов торфов. Для торфов верхового типа характерны более низкая степень разложения, чем для других типов торфов, низкая зольность (2,5 - 5%), пониженное содержание гуминовых кислот, высокое содержание целлюлозы, сильная кислотность: рН 2,9-4,1, высокая относительная влажность (Лисс..., Тояпышева, Шведчнкова, 2001; Лисс, Толпышева, 2005).

Основное внимание было уделено изучению влияния лишайников, в зависимо* стн от их жизненного состояния, на формирование микобиоты в центральной, наиболее выпуклой части олиготрофного болотного массива, где их проективное покрытие максимально.

В верхнем слое олиготрофных торфяников выявлено 46 видов (18 родов) мнк-ромнцетов, относящихся к несовершенным грибам (AnamorphicJungi\ и стерильные мицелии. Выделенные микромнцы были представлены обычными в почвах бореаль-ной зоны видами и родами. Преобладали виды р. Penicillium, для которых характерно наибольшее видовое разнообразие (23 вида). Остальные роды были представлены I-3 видами. По численности также на первом месте были представители р. Penicillium. За ними следовали виды р. Trichoderma и стерильный мицелий. Содержание стерильного мицелия составляло в среднем 9,5% огг обшей численности грибов. Обилие вегетативного мицелия характерно для торфяных почв н вызвано как избытком субстрата, в виде неразложнвшегося органического вещества, так н пониженным содержанием кислорода н низкими температурами в переувлажненных почвах, которые тормозят процесс разложения мицелия.

Большинство изолированных мнкромицетов принадлежали к группе видов обладающих комплексом целлюлоэолитических ферментов. Сахаролитнки, использующие в основном легкодоступные органические вещества, практически отсутствовали. Они появлялись только после гибели лишайников.

Изучение влияния лишайников: Cladorúa stellaris н С. rangiferina, в зависимости от их жизненного состояния, на мнкобиоту торфяных почв выявило как сходство, так и определенную специфику в видовом составе к обилии микромндетов. Для различных мнкроэкотопов общими были виды родов Trichoderma и Mortíerella, а также некоторые виды из других родов. Например, Humtcola grísea, часть видов р. Penicit-tium: Р. gtabrum, Р, funiculosum, Р, expansum, р. fuscurn и др. Они встречались под

слоевищами живых и отмерших лишайников и на участках оголенного торфа. Некоторые виды микромицетов, например, Р. ригрито^тт, Асгетошит 11пс1ит, Аигео-ЬазШ!ит риОапз, избегали селиться под лишайниками даже после их вымокания.

При сравнении микобиот под слоевищами живых лишайников и на участках оголенного торфа прослеживается тенденция возрастания числа видов микромицетов от СШота ЛеНагк к С гап&/еппа н к участкам без растительного покрова (оголенный торф). При отмирании лишайников число микромицетов возрастало и было выше, чем на участках оголенного торфа (рис. 8), Несмотря на это, лишайники избира-число видов 40

30 • 20 ■ 10 -0 -

1 2 3 4 5

1 - С1ас1оп!а йе1)аг18 (живая), 2-С. 51е!!ап8(отмершая), 3 - С. гапдКеппа (живая), 4 - С, гаг>дЯег1ла (отмершая), 5 - оголенный торф В виды р.Тпс^ойегтпа □ виды р. РегнаШит

□ виды других родов Рис. в. Распределение видов микромицетов в торфяных почвах в зависимости от жизненного состояния лишайников

тельно влияли на видовой состав микромицетов, и это влияние в большей степени зависело от вида лишайника, чем от его жизненного состояния (рис. 9). Наименьшая численность микромицетов также наблюдалась под живыми слоевищами С!аг1оп1а $1е!1апз. Под живыми слоевищами С. гап^/еппа численность микромицетов была выше, чем ка участках оголенного торфа (табл. 11). В процентном отношение численность видов р. РетсИИит уменьшалась под живыми лишайниками от С, ¿¡еНагк к С. тап^еНпа и к участкам оголенного торфа (68,9%, 57,4%, 53,1% от общей численности в каждом микроэкотопе). Максимальная численность р. Тпскоскппа была под слоевищами С. гап^еПпа (30,6%), а видов р. Ллрег%Шш - на участках оголенного торфа (4,8%). Обращает на себя внимание тот факт, что на болоте распределение численности этих групп грибов под живыми лишайниками и в контроле (участки оголенного торфа) было сходным с распределением их численности

Таблица 11. Численность микромицетов в торфяных почвах в зависимости от жизненного состояния лишайников (КОЕ на I г воздушно-сухой почвы и в % к общему

количеству грибов каждой почвы)

Роды грибов Ctadonia stellcwis Cladonia rangiferina Оголенный

живая отмершая живая отмершая торф

Penieilltum КОЕ 14800 26800 18400 30200 13840

% 68,9 68,1 57.4 59.3 55.1

Trichoderma КОЕ 3200 7600 9800 15100 6400

% 14.9 19,3 30.6 29.7 25,4

Aspergillus КОЕ 500 740 620 800 1200

% 2,3 1.9 1,9 1,6 4.8

Morüerella КОЕ 200 320 320 400 100

% 0,9 0.8 1.0 0,8 0.4

Mycelia sterilia КОЕ 2520 3210 2630 3640 3120

% 11,7 8,2 8.2 7,1 12,4

Виды других родов КОБ 260 670 280 760 480

% 1.2 V 0,9 1.5 1.9

в лесных почвах под этими же видами лишайников и на участках без растительного покрова (табл. 8).

При отмирании лишайников из их слоевищ вымываются и поступают в почву органические соединения, минеральные вещества. И, как следствие этого, отмечается вспышка, как видового разнообразия, так и обилия микроскопических грибов под отмершими лишайниками (табл. 10), что влечет за собой усиление процесса разложения органического вещества. Например, нами было выявлено, что Мисог гасетозю н виды р. УепшШит появляются под лишайниками только после их отмирания. Изменение численности было характерно для всех групп микромицетов, В результате чего соотношение численности разных групп микромицетов под живым и отмершим лишайником каждого вида оставалось практически на одном уровне.

Возрастание видового разнообразия и увеличение численности микромицетов могло быть связано не только с поступлением в почву различных соединений из лишайников, но и с отсутствием под разлагающимися слоевищами токсических веществ - лишайниковых кислот. Как показал хроматографнческий анализ, в погибших лишайниках лишайниковые кислоты отсутствовали, и, следовательно, поступление их в торфяную почву танке прекратилось.

Таким образом, проведенное исследование показало, что лишайники опосредованно, влияя на видовой состав и численность микромицетов, участвуют в деструкции органического вещества болот. Влияние лишайников определяется их видовой

спецификой. Привлекая, своими выделениями, микроскопические грибы, которые осуществляют разложение растительных остатков, С. rangiferina способствует тем самым процессу трансформации органического материала, в отличие от С. sietlaris, которая тормозит этот процесс. В результате вымокания лишайников кз них вымываются лишайниковые кислоты. Это также является предпосылкой для разложения слоевищ лишайников. Из отмерших лишайников продукты разложения поступают в торфяную почву, что, в свою очередь, способствует возрастанию численности мнк-роынцетов. Под отмершими слоевищами лишайников процесс трансформации усиливается, о чем свидетельствует н более полное, в отличие от мхов, разложение лишайников. Постепенно на местах, занятых ранее лишайниками, остается оголенный торф, и численность мнкромицетов вновь снижается.

Приведенные данные позволяют считать, что лишайники являются более активными участниками биоценотическнх процессов в болотных экосистемах, чем это было принято считать раньше.

5. Влияние экстрактов из лишайников и чистых лишайниковых кислот на грибы. Селективное действие лишайников на мнкобиош почв н древесины в лесных и болотных экосистемах позволило предположить, что в определенной мере оно обусловлено выделениями лишайников. В лаборатории были проведены опыты по изучению влияния экстрактов из лишайников и их компонентов - лишайниковых кислот (усниновой и атранорина), на рост ряда видов микроскопических (Anamorphic fangt) и дереворазрушающнх базндиальных грибов.

На рост базидиальных грибов: Helerobasidíon annosum, Laxitextum bicolor, Schtzophtllum commune, Siereum hirsutum, S. rugosum, исследовалось действие экстракта из Hypogymnia physodes\ на рост микроскопических грибов: Trichoderma viride и видов р. Penicillium экстрактов из видов р. Cladonia.

Экстракт из Hypcgymnia physodes ннгнбкровал рост всех 5 исследованных видов грибов и степень воздействия зависела как от концентрации экстракта, так н от вида гриба (рис. 10, 11). В опытах с жидкими средами воздействие было намного сильнее, чем на агаризованных средах, и при высоких концентрациях (1: 2 и более) приводило полностью к гибели грибов. V Heterobasidion annosum при росте на среде с не разведенным экстрактом отмечалось образование более крупных хламндоспор

1 2 3 4 5 6 7 8 сутки роста

—•—контроль экстракт без разведения

—л- разведение экстракта 1:4 -м-разведение экстракта 1:1S Рис. 10. Динамика роста Schizophyllum commune на сусло-агаре с добавлением лишайникового экстракта

сутки роста

—♦— контроль —экстракт без разведения

разведение экстракта 1:4 разведение экстракта 1:16

Рис. 11. Динамика роста Laxitextum bicolor на сусло-a rape с добавлением лишайникового экстракта

(11,39 х 4,15 мкм) по сравнению с контролем (3,38 х 3,52) и число их увеличивалось (344 х 10/мл и 244 х 10 мл).

Низкие концентрации (2 мкг/мл) усннновой кислоты либо не влияли, либо несколько стимулировали рост грибов, а увеличение концентрации приводило к резкому снижению биомассы всех видов, за исключением Schizophillum commune, у которого даже при самой высокой дозе наблюдалось некоторое увеличение биомассы по сравнению со средней дозой (рис. 12). Действие атранорнка на рост михромнцетов в общих чертах совпадало с действием усннновой кислоты, но некоторые виды грибов, например Heterobasidion annosum, Schizophillum commune, сильнее реагировали на действие атранорнна, чем на действие усннновой кислоты. Лишайниковые кислоты также вызывали у грибов усиление активности дыхания.

В экстракте были выявлены те же вещества, что содержались в лишайнике: ат-ранорин, физодовая и фнзодаловая кислоты. Концентрация атранорнна в нем была 20 мкг%, т.е. вполне достаточной для проявления ннгибирующего эффекта. Но поскольку в экстракте содержались и другие лишайниковые кислоты, то они, по всей видимости, и усиливали действие экстракта за счет активного аддитивного эффекта его компонентов (Вайнштейн, Толпышева, 1992).

Поскольку под слоевищами Hypogymniaphysodes в природных условиях мицелий дерево разрушающих грибов не обнаружен, а экстракты из лишайников и чистые лишайниковые кислоты обладают фунгнстатнчесхнм действием можно предположить, что в лесах некоторые эпнфитные лишайники способны сдерживать развитие ряда видов дереворазрушаюших грибов.

Анализ влияния лишайников на рост микроскопических грибов (Anamorphicfiingi) в лабораторных условиях показал, что характер действия экстрактов и чистых лишайниковых кислот на рост микромицетов был сходен, но степень воздействия различалась. Эхтракгы из Ciadonia steUaris сильнее подавляли рост микромицетов, чем экстракты из С. rangtferma. Действие чистых лишайниковых кислот зависело от их концентрации в среде. Реакция грибов в лабораторных условиях на действие лишайниковых экстрактов и чистых лишайниковых кислот совпадала с их распространением в природных условиях. Например, Penicitlium purpurogenum не встречался в почвах под лишайниками р. Ciadonia и был самым чувствительным в лабораторных условиях. Численность Penlcilllum glabrxtm (Р. frequentans) в почвах под С. steUaris была мень -

О 120 -,

s 100 ■

е- ео -

60 •

3 40 -

1 20 ■

0 -

1 2 3 4 5

1 - Heterobastdion amosum. 2 - SchyzophyBun commune, 3 - Laxitexlum bicotor. 4 - Stereim Nrsutum, 5 - Stereum rugosum

□2 мвтмпусммовой кислоты В150 мкг/мл О 300 мкг/мл

Рис. 12. Биомасса дереворззрушаюи*« грибов на среде с добавлением уснтовой кислоты (в % к коктро/к)

ше, чем в почвах под С. rangiferina и гриб сильнее реагировал на экстракты из С. slellarts и усннновую кислоту, которая входит в экстракт, чем на экстракты из С. гап-giferina и атранорин (Толпышева, 1980, 19S4, 1985).

Таким образом, на основании лабораторных опытов и полевых исследований можно заключить, что селективное воздействие лишайников на трибы зависит от выделений лишайников и их состава в качественном и количественном отношении.

б. Заключение. Анализ микобиот лесных и болотных почв и древесины валежа сосны в растительных сообществах, где проективное покрытие лишайников более 40%, выявил определенные закономерности. В почвах и на древесине сосны преобладают виды p. Pénicillium. Остальные роды представлены 1-3 видами и по численности уступают p. Pénicillium. Видовой состав специфичен для микроэкотопов. Среди мик-ромнцетов свыше 80% составляют виды-целлюлозолнтики. Численность грибов под видами лишайников, синтезирующих усниновую кислоту (Çtadonia stellaris, Vvlpictda ptnastri) ниже, чем под видами лишайников, у которых уснкновая кислота отсутствует, но которые вырабатывают атранорин (Çtadonia rangiferina, Nypogymnia physodes). В лабораторных опытах воздействие на рост грибов усниновой кислоты, как правило, было сильнее действия атранорина в тех же концентрациях. Таким образом, как показало проведенное исследование, лишайники непосредственно влияют на формнрова-

ние мккобиот почв и древесины, а степень этого воздействия во многом зависит от синтезируемых ими лишайниковых кислот.

Глава V. ЛИШАЙНИКИ В СТРУКТУРЕ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

Обилие экологических ниш в лесах способствовало большому видовому разнообразию лишайников. Именно в лесах сохранились на территории России многие редкие виды лишайников (Толпышева, 1988; Толпышева, Жир якова, 1990; Толпышева, 1990, 1996, 199S; Мучник, Толпышева, 2005).

На распространение эпифитов влияют разные факторы: характер субстрата, тип растительного сообщества, климат, загрязнение (Тарасова, Толпышева, 1979; Пешкова, Толпышева, 1981; Малышева, Толпышева, 1986; Толпышева, Жирякова, 1988; Толпышева, 1993; Толпышева, Хнжнякова, 1996 и др.). Поэтому оптимальные условия для развития одних и тех же видов варьируют в зависимости от факторов среды. Однако не исключено, что для некоторых видов действие какого-то фактора может быть определяющим. С целью выяснения этого вопроса в различных районах Мурманской области в разных биотопах было изучено 15 видов эпифитных лишайников, произраставших на разных древесных породах.

Анализ данных показал, что имеется ясно выраженная видовая специфика в реакции лишайников_(табл. 12). Виды родов Physcia и Caíoplaca наиболее тесно связаны с древесными породами. Круг деревьев-хозяев этих лишайников невелик, они очень требовательны к субстрату. Это узко специализированные виды, приуроченные к осине. Для них большее значение имеет химический состав, а ие структурные особенности коры. Этот вывод можно сделать на том основании, что в анализ были включены деревья вне зависимости от возраста. Структура коры молодых деревьев рябин, осин, ольхи, берез сходна меаду собой и, следовательно, вполне пригодна для поселения Caíoplaca spp. и Physcia spp. Однако осина относится к деревьям с богатой или субнейтральной корой, в то время как остальные породы: ольха, береза, сосна, ель, рябина, можжевельник • относятся к деревьям с бедной корой. Довольно тесно связаны с древесными породами Vulpicida jtmiperínus и Ratnalina dilacérala. Первый вид приурочен к можжевельнику и крайне редко заходит на другие породы - березу, осину, рябину; второй тяготеет к ольхе, но может встречаться и на некоторых других лиственных породах и даже на ели. Мера связи с древесными породами уmParmeliopsis hyperopia, по сравнению с другими лишайниками, минимальна. Минимально зависят

12. Связь эпнфктных лишайников с древесными породами, растительными со-

обществами н ландшафтно-кляыатическими условиями (районами исследования)

Вид лишайника Мера связи с древесными породами Мера связи с растительными сообществами Мера связи с районами исследования

Bryoriaspp. 0,20 0,17 0,15

Caioplaca spp. 0,46 0,15 0,18

Cetraria islándico (U2 0,41 0,10

Hypogymnia physodes 0,22 0,15 0,11

Imshatigia aleurites 0,20 0,09 0,10

Melanelia olivacea 0,20 0,16 0,15

Parmelia sulcata 0,Í7 0,44 0,16

Parmeiiopsis ambigua 0,13 0,16 0,11

P.hyperopta 0,08 0,06 0,06

Platismatia glauca 0,22 0,42 0,15

Physcia spp. 0,50 0,36 0,19

Ramalina dilacérala 0,29 0,95 0,19

Tuckermannopsis chlorophylla 0,19 0,35 0,14

T. sepincola 0Д1 0,23 0,11

Vulplcida juniperinus 0,33 0,51 0,18

V. pinastri 0,11 0,13 СЦ9

от особенностей древесных пород и такие лишайники, как V, pinastri, Tuckermannop-sis sepincola, и Parmeiiopsis ambigua, что свидетельствует об их высокой адаптаци-

онной способности по отношению к субстрату.

С биотопами слабую связь имеет половина исследованных видов. Как правило, виды, зависящие от специфики субстрата, имеют и довольно высокую меру связи с растительными сообществами. Однако меры связи их с субстратом и биотопами неодинаковы. В данном случае мы имеем дело не только со связью тех или иных видов лишайников с особенностью субстрата, но и с локализацией этого субстрата в экосистеме. Например, виды p. Caioplaca очень тесно связаны именно с субстратом, и тип растительного сообщества, по-видимому, не имеет д ля них значения. Для видов р. Pkyscia, помимо типа субстрата, имеет значение биотоп. Я dilacérala и V, juniperinus, наоборот, сильнее зависят от биотопа. Некоторые виды, такие как Tuckermannopsis chlorophylla, Parmelia sulcata, Platismatia glauca, имеют слабую связь с субстратом, и

на нх распространение сильнее влияет именно биотоп. У P. hyperopia мера связи, как с конкретными древесными породами, так не биотопами, минимальна.

У большинства исследованных лишайников связь с районами исследований невелика, хотя эти районы н различаются по климатическим характеристикам. Однако даже при наличии такой меры связи ряд видов испытывает зависимость от макро-климатических факторов. Оптимальные условия дня развития некоторых лишайников, например, R dilacerata, видов родов Caloptaca, Physcia, складываются в южных районах области (здесь их частота встречаемости и обилие выше), и при наличии подходящего субстрата и биотопов эти внды на север продвигаются неохотно.

Таким образом, как показал анализ, нет единого ведущего фактора, определяющего распределение всех исследованных видов эпифитных лишайников. Для разных лишайников главенствующие факторы различаются. В то же время влияние на лишайники латщш&фтно-климатнческнх факторов минимально, не столь очевидно, как влияние других. Это объясняется, вероятно, тем, что влияние ландшафта и макроклимата опосредовано. Только резкие макроклнматическне различия, приводящие к совокупному изменению почвенных, н растительных показателей, способны повлиять на лишайники. Для лишайников важнее условия микроэкотопа, которые влияют ие только на распространение видов, но н на нх биологию (Мацкевич, Бронникова, Тоя-пышева, 1990; Толпышева, 1993).

Виды V. juniperlnus. R. dilacerata, Physcia spp. имеют узкую экологическую амплитуду. Они очень чувствительны к изменению микроклиматических условий и тесно связаны с субстратом (соответственно кора можжевельника, ольхи, осины). Отсутствие подходящего субстрата в казалось бы в благоприятном для нх развития биотопе отрицательно сказывается на них, и наоборот, наличие подходящего субстрата не является основанием для их процветания в чуждом для них биотопе.

Виды p. Catoplaca очень требовательны к субстрату, и именно субстрат (осина) - основной фактор в нх распределении. Кроме того, они зависят от макроклиматических условий (более теплолюбивые, чем другие виды) и, вероятно именно поэтому с продвижением на север число видов этого рода н их обилие уменьшаются.

Ведущий фактор, определяющий расселение P. sulcata, Т. chtorophyUa, Р. glauca - это тип растительного сообщества. Субстрат для них менее важен. По всей видимости, именно микроклиматические условия, характерные для того или иного

биотопа, имеют значение для данных видов. Это виды с широкой субстратной амплитудой, но очень зависящие от микроклиматических факторов. Они могут служить индикаторами растительных сообществ.

Многие виды, например Parmeliopsis hyperopia, P. ambigua, Imshaugia aleurites, Hypcgymnia physodes, имеют широкую экологическую амплитуду. Такая нетребовательность к условиям существования позволяет им произрастать в разных, подчас несхожих между собой биотопах, на различных субстратах, в разных климатических условиях. Эти виды широко распространены в Голарктвке, некоторые из них выходят за се пределы, имеют мультирегиональное распространение. Нередко именно эти виды являются фоновыми в разных растительных сообществах бореальной зоны. Именно эти виды, имеющие широкую экологическую амплитуду, для которых субстрат, тип растительного сообщества н ланяшафтно-климатические факторы не имеют решающего значения, что позволяет им лучше приспособиться к суровым условиям существования - переходить в зависимости от складывающихся условий из одного биотопа в другой, "меняя* субстраты, продвигаются на север (Толпышева, 1998).

В лесах бореальной н неморальной зоны такие виды осваивают разные субстраты, включая древесину, камни, мох. Переход их на новые субстраты не есть чисто физический процесс. Это отражается и на их физиологии, что было продемонстрировано на прнмереН physodes, степень целлюлаэиой активности которой различалась в зависимости от типа субстрата (гл. 2). Бездействие комплекса целлюлозолкшческих ферментов на новых субстратах, например, иа древесине, возможно, компенсируется у них за счет развития под их слоевищами микроорганизмов, расщепляющих целлюлозу. В то же время они активно воздействуют на эти микроорганизмы, что проявляется как в подавлении одних видов, так и в стимулировании развития других (гл. 4).

Таким образом, экологические зависимости древесных растений и эпнфнтных лишайников имеют сложный, многосторонний характер.

На видовой состав и распределение эпитейных лишайников также влияет серия разнообразных факторов, таких как сомкнутость крон деревьев и кустарников, проективное покрытие травянистых растений и мхов, гидрологический режим почвы. Чем неоднороднее фитоценоз, тем больше экологических нкш для лишайников, тем шире их видовой спектр. Фитоценозы не строго изолированы друг от друга, а плавно пере-

ходят одни в другой, создавая тем самым промежуточные сообщества с новыми экологическими нишами, заполняемыми новыми лишайниками.

В лесах среди эпигейных лишайников велико участие видов семейств С1аЛо-тасеае и РеШ&ггасеае. Но выяснение закономерностей формирования пространственного распределения этих групп лишайников в лесных сообществах показало, что для каждой группы имеется определенная специфика.

В лесах виды р. Ре1и§ега отдают предпочтение растительным сообществам ме-зофнтного типа: видовое разнообразие их в таких сообществах в среднем в 1,3 раза выше, чем в ксерофитных растительных сообществах. Но, независимо от этого, площадь проективного покрытия этих лишайников в мезофнтоых сообществах невелика: не более 5%. В мезофитных сообществах они предпочитают более открытые и освещенные места, а в ксерофитных - затененные, более влажные места. Например, в ельнике арчовом на трансекгах, проведенных от ствола ели в сторону поляны, лишайники встречаются по границе кроны, где, с одной стороны, выше условия влажности, а с другой - имеется затенение (рис, 13) (Жнрякова, Толпышева, 1986),

По приуроченности к субстрату отмечается тяготение видов р. РеШ%ега к произрастанию на моховом покрове по мере продвижения в северные районы (табл. 13). При этом широко распространенные виды используют в качестве субстрата большее Таблица 13.Частота встречаемости (%) видов р. РеЫ^ега

в лесах на разных субстратах

Подзоны Субстрат

мох почва древесина

Северная тайга 84,2 13.« 2

Южная тайга 65,4 31,1 3.5

Хвойно-широколнственные леса 46,0 52,4 5.6

количество видов мхов, чем виды с более узким ареалом. Например, видовое разнообразие мхов, встречающихся под слоевищами Р. canina (мультирегиональный муль-тизональный лкшайник) в 2 раза больше, чем под слоевищами Р. scabrosa (голарктический высокогорный вид).

Среди мхов, произрастающих под лопастями слоевищ лишайников, преобладают теневыносливые виды: они встречаются в 2,5 раза чаще, чем виды светолюбн-

вые. Кроме того, среди мхов преобладают виды, обитающие либо в условиях более

100 п

^ 90 ■

о

60 ■

о

40

30 -20 -

I [и ш я

2

3

расстояние от ствола еги (м) □ травянисты в растен« □ гихай-мки ■ мхи |граг*ца крош вти

Рис, 13. Проекту«мое покрытие растений ка трансектв, проведенной от ствола еш в западном напраагвжи

или менее достаточного переменного увлажнения, либо тяготеющие к засушливым местообитаниям. Но побега даже таких видов мхов под слоевищами лишайников отстают в росте, по сравнению с побегами мхов вне лишайникового слоевища (гл. 3). Под слоевищами лишайников видов мхов, отдающих предпочтение местообитаниям с обильным увлажнением (гагромезофнты, мезо гигрофиты, гигрофиты), в 2 раза меньше (Абрамова, Толпышева, Зуева, 2002).

О благополучии вида может свидетельствовать его способность к возобновлению. В северных условиях лишайники р. РеШ^ега на моховом покрове фруктифшш-руют в 4 раза чаще, чем на почве. В более южных районах процент особей с апоте-цнямн на почве и моховом покрове сходен.

Таким образом, переход видов р. Ре1^ега на моховой субстрат при наличии высокого процента особей с апотециями позволил освоить им значительные пространства более высоких широт н свидетельствует об их высокой экологической валентности и эволюционной активности.

В отличие от видов р. РеШ$ега. максимальное видовое разнообразие кладоний характерно для ксерофигных растительных сообществ. Кладонии развиваются здесь

на всех типах субстратов: почве, коре деревьев, древесине (валеж без коры, пни), мхах, растущих на основании стволов древесных пород. В ксерофитных сообществах ослаблена конкуренция со стороны мхов и трав, поэтому здесь заметно возрастает доля Эпитейных видов лишайников. Площадь проективного покрытия их в таких сообществах нередко превышает 50%,

Повышение влажности, богатства почвы отрицательно сказывается на кладониях. В таких сообществах мхи и травы, не только значительно опережают в росте лишайники, но и затеняют их. Происходит уменьшение видового разнообразия кладоний от ксерофитных растительных сообществ к мезофитным и энтрофным.

В мезофнтных сообществах видовое разнообразие кладоний, по сравнению с ксерофитнымн, в 1,2— 1,5 раза меньше. В первую очередь это касается эпитейных видов. Отмечается уменьшение видового разнообразия и особенно площади проективного покрытия видов лишайников, относящихся к этой субстратной группе. Они обычно развиваются здесь в "окнах", а также переходят на колоды, пни, стволы деревьев. Однако большое разнообразие древесных пород в таких сообществах способствует сохранению и развитию "эпифитных" кладоний, поэтому видовое богатство остается на довольно высоком уровне.

С повышением влажности в биотопах наблюдается также увеличение доли со-редиозных видов. Субстрат тоже влияет на этот процесс. Например, в лесах Окского государственного заповедника (Рязанская область) на почве сореднозных видов р. СШота 38%, а на моховом субстрате, который дольше остается влажным, их 60%

По мере увеличения затенения начинают исчезать и "эоифнтные виды", произрастающие в нижней части стволов деревьев и на пнях, В растительных сообществах эвтрофного типа кладонии отсутствуют. Но в пограничной зоне (например, в переходной зоне от звтрофных ассоциаций к кпимаксовым сообществам или от эвтроф-ных к мезофитным ассоциациям), единичные экземпляры кладоний встречаются. Растут они здесь на хоре деревьев или поверх мхов (Пелепец, Толпышева, 2004).

Анализ биотопической и ландшафтной приуроченности разнообразия видов сем. С1ас1отасеае дает основание предположить, что ксерофиткзаиия климата послужила мощным импульсом в становлении и дивергенции этой группы лишайников (Толпышева, 2004).

Антропогенное влитие может приводить как к увеличению числа видов кладоний, так и к их уменьшению. Обнажение почвы при противопожарных запашках способствует поселению лишайников. Эти участки хорошо освещены, а отсутствие достаточной дм роста многих видов растений почвенной влаги препятствует быстрому развитию конкурентов лишайников. В таких условиях, поселяясь на нарушенных участках, эпигейные лишайники первыми начинают сукцессноккый ряд. Вытаптывание и выпас скота также приводят к обнажению почвы, однако это не способствует развитию лишайников, т.к. в сухом состоянии эпигейные виды кладоний настолько хрупки, что от прикосновения легко крошатся.

Вилы р. С1ас!Ша секции СккИпае могут развиваться на субстратах с достаточно широкой кислотной амплитудой. Например, С. >п№$ растет на почвах, рН которых 3,6-6,7, С. гап^/еппа - 3,5 - 6,4, С. агЬизЫа -3,6 - 5,6. (Толпышева, 1980; Пелепец, Толпышева, 2004). Возможность развития не только на кислых н сильно кислых почвах, но и на почвах с более нейтральными значениями рН, позволяет некоторым видам кладоний проникать в южные регионы, для почв которых характерно, в отличие от северных почв, смещение рН в щелочную сторону (Пелепец, Толпышева, 2004).

Таким образом, эпигейные лишайники активно участвуют в функционировании лесных сообществ. Способы их воздействия на бноту различны. Это воздействие может быть физическим и химическим. Препятствуя возобновлению древесного яруса (гл. 2) лишайники тем самым обеспечивают себе более длительные хсерофитные условия, в которых их конкурентная способность выше, чем, например, у мхов (гл. 3). Способность ряда видов лишайников развиваться как на кислых почвах, так н на почвах с нейтральными значениями рН, вероятно, также помогает им в конкурентной борьбе с теми видами мхов, которые предпочитают кислые почвы. При неизменности условий мшисто-лишайниковые группировки в лесах сохраняют относительную стабильность в течение ряда лет. Заметную динамику зарослей мхов и лишайников могут вызвать только очень сильные различия в метеорологических, условиях разных лет, воздействия копытных животных, особенно роющая деятельность кабака, а также антропогенные влияния (Толпышева и др., 1984). Избирательно воздействуя на микобноту почв (гл. 4), лишайники тем самым участвуют в сложном процессе почвообразования, способствуя деструкции органического вещества. И одним из регуля-

торных механизмов средообразующего воздействия лишайников, их оружием в конкурентной борьбе являются лишайниковые кислоты.

Глава VI. РОЛЬ ЛИШАЙНИКОВ В СТРУКТУРЕ ОЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТ

Изучение конституционной и пространственной структуры, биотических связей лишайников олнготрофных болот выявило определенные закономерности, отличные, в ряде случаев, от наблюдаемых в лесных фнтоценозах. Лихенобнота болотных сообществ довольно бедная и представлена, за редким исключением, широко распространенными визами. Основное ядро здесь составляют бореальные лишайники родов С1<ик>та, Вгуопа, \Jsnea и др.

Особенности развития лишайников на болотах лесной зоны обусловлены двумя ведущими факторами: наличием форофита для эпифитов и степенью обводненности субстрата для эпигеидов. Видовой состав эпифитных лишайников обусловлен как ко* лнчественным соотношением пород форофитов в древостое, так и особенностями субстратов. Из эпифитов пышного развития достигают лишайники, имеющие листоватое слоевище, в то время как накипные чаще встречаются на тонких веточках, как примесь среди лишайников других форм роста. Из эпигейных лишайников на болотах преобладают кустистые, способные конкурировать с быстро растущими мхами. Преобладают виды сем. ОасЬШасеае, причем виды р. С1асЬШа секции ОснИпае в определенных ассоциациях достигают пышного развития н нередко становятся фоновыми.

Несмотря на большое сходство в видовом составе лишайников, имеются различия между лихенобнотамк олнготрофных болот Западной Сибири и европейской части России, а также между лнхенобиотами олнготрофных болот и заболоченных лесных участков, (например, заболоченные междюнные понижения, заболоченные гари и т.п.). Эти различия, в первую очередь, касаются эпигейных видов. Повышенная обводненность лесных заболоченных участков создает условия для пышного развития мохового покрова и препятствует развитию эпигейных лишайников. Лишайники развиваются здесь на стволах деревьев (на коре и на эпифитиых мхах), а при их отсутствии (па заболоченных гарях) на вал еже. В европейской части России сохранившиеся болотные массивы значительно уступают по своим размерам болотам Западной Сибири, и, хотя эпнгейные лишайники здесь встречаются, они не занимают большие площади и их роль в структуре растительного покрова невелика (Толпышева и др., 1998; Барсуков, Пелепец, Толпышева, 1999; Толпышева, 1999).

На болотах лесной зоны Западной Сибири произрастает 61 вид лишайников. На олиготрофных болотах таксономическое разнообразие эпифиткых лишайников невелико. По сравнению с прилегающими к болотным массивам участкам лесов эпифитов на болотах в 2 — 2,5 раза меньше. Массовое развитие получают виды, имеющие широкую экологическую амплитуду, у которых связь с конкретными древесными породами и растительными сообществами минимальна. 6 видовом отношении, а также по частоте встречаемости и биомассе преобладают виды сем. РагтеИасеае (Лисс, ...Толпышева, Шведчикова, 2001; Толпышева,2004).

На верховых болотах для развития эпифитов складываются специфические условия, отличные от условий лесов вокруг болотных массивов. Видовой состав деревьев на верховых болотах крайне беден; характерны древесные породы с «бедной» корой; деревья сильно угнетены и не достигают большого возраста, что препятствует поселению многих видов лишайников, особенно тяготеющих к первичным старовозрастным лесам.

На болотах, в отличие от лесов, на древесных породах отсутствует четко выраженная зональность в распределении эпифитов, что связано с характером древостоя: высота деревьев часто не превышает 2-х метров; ветвн расположены намного ниже к почве, чем в лесах; древостой сильно разрежен; деревья нередко суховершиины; нет достоверных различий по влажности и рН коры в нижних к верхних частях стволов. Кроме того, в нижней части стволов развитию эпифитов мешает быстро растущий вокруг стволов мох. Поэтому даже многие виды эпнфитных лишайников, характерные в лесах для нижней части стволов деревьев, например, виды р. РагтеИорхв, ¡твЪаи&а а!еигИез, МусоЫа$ы$ зап^папгл, Уи!рШ(За р/гхвШ часто растут на болотах в кронах. Не выявлено связи эпифитных лишайников н с экспозицией стволов древесных пород. Виды р. С1ас1оп1а, в отличие от леса, практически не встречаются на основании стволов деревьев.

На олиготрофных болотах, в отличие от лесов, влияние фитоценоза не имеет решающего значения, оно опосредовано и, в первую очередь, определяется древесной породой или ее экологической формой. На олиготрофных болотах произрастает 3 экологические формы сосны:/ \»ЦкоттН,/. / иЬ^тоза. Скорость роста у форм сосны ъИкогптИ н ИШпомгМ меньше, чем у/ иИргкма, т.е. при сходном возрасте высота деревьев и диаметр стволов у этих форм сосны различаются. Выявлена оп-

ределенная связь между видовым составом лишайников и формой сосны. Для / litwi-nowii (высота 3-5 м, диаметр стволов $-10 см), преобладающей на олнготрофных болотах, характерно наибольшее видовое разнообразие лишайников: в 2 раза больше, нем на f. uliginosa и в 1,5 раза больше, чем на сосне f. wilkommii (диаметр стволов 1-5 см, высота — 1-3 м). Практически все редкие виды лишайников найдены именно на этой форме сосны. По частоте встречаемости f. witkommii и/ uliginosa сходны, однако на /. uliginosa, для которой характерен более быстрый рост, большая высота (6-12 м) и больший диаметр (8-1S см) стволов, найдено наименьшее число видов лишайников.

Деревья f wilkommii часто бывают сильно заросшими лишайниками. Это согласуется с наблюдениями А.А. Елеккина(1921), отмечавшего, что наиболее пышного развития лишайники достигают на ослабленных деревьях. Не исключено, что лишайники также способствуют угнетению и без того ослабленных деревьев. Длина хвоинок сосен f. wilkommii, на стволах и ветвях которых площадь проективного покрытия лишайников около 50%, на 10- 12% меньше, чем на деревьях, где проективное покрытие лишайников около 20% (Толпышева, 2004).

Болота Западно-Сибирской низменности представляют собой рефугиональиые зоны обитания для некоторых видов лишайников. Здесь найдены виды, основной ареал которых находится за сотни километров. Например, Ceirelia braunsiana произрастает в Приморье, Melanelia lacintatula - в Карпатах и на юге Скандинавии, Оре-grapha varia и О. rufcscens ~ в Бурятии. Эти виды - отголоски прошлых эпох, когда климат Западно-Сибирской равнины был более континентальным в начале Уолоцена или более мягким во времена климатического оптимума голоцена. Огромные заболоченные пространства, оказывающие значительное влияние на климат территории и способствующие созданию в некоторых местах микроклиматических условий отдаленно напоминающие прежние климатические эпохи, в которых проходило становление и развитие данных видов способствовали сохранению здесь этих лишайников до наших дней. Переход на нетипичный для этих видов субстрат также способствовал их выживанию в изменившихся условиях (Толпышева, 1999),

Прослеживаются некоторые тенденции, свидетельствующие о начавшемся процессе загрязнения воздушного бассейна, в районах удаленных от крупных промышленных центров. Размеры слоевищ лишайников р. Usnea на болотах мельче, чем в лесах. На всех древесных породах довольно часто встречается (частота встречаемо-

ста в среднем около 40%) Scoliciospomm chlorococcum — вид. еще не получивший широкого развития в прилегающих лесных массивах. Этот вид редко встречается в чистых районах, но он относится к видам • наиболее толерантным к сильному загрязнению воздуха (Ahti, Vitikamcn, 1974; Толпышева, 1993; Бязров, 1996, 1999), Эти факты позволяют считать, что эняфитные лишайники болот, раньше, чем лесные виды, реагируют на загрязнение воздушного бассейна и их перспективно использовать на начальных стадиях мониторинга природной среды.

В отличие от эпифитов видовая насыщенность н обилие элитейных лишайников в разных комплексах болотных фитоценозов сильно различаются. Наиболее характерны для болот виды родов Ciadonia, Cetraria, Icmadophila. Виды р. Pelttgera, нередко встречающиеся в лесах, в болотные фнтоиенозы не заходят, но иногда растут среди мохового покрова в контактной (лес-болото) полосе.

Характерной сутоксснонной чертой олиготрофных болот является выпуклость и повышенная дренированностъ центральных участков. Биоразнообразие эпитейных лишайников, площадь их проективного покрытия н биомасса возрастают при этом от края к центру болотного массива, и это увеличение зависит от мощности торфяной залежи и глубины залегания болотных вод (табл. 14) (Лисс, Толпышева, 1989), На Таблица 14. Степень развития лишайникового покрова в зависимости от глубины торфяной залежи и уровня болотных вод

Среднее проективное покрытие лишайников (%) 18,5 39,6 5 U2

Средняя биомасса лишайников (г на 1 м^) 193,8 1200,1 1907,3

Мощность торфяной залежн (м) 3,3-3,7 4,7 5,3

Глубина болотных вод (см) 6-7 3,5 4,5

краевых участках болот, где преобладают сосново-кустар ничково-с фа/новые комплексы фитоценозов, среднее число видов лишайников - 3, на пологих склонах болот в грядово-мочажинных комплексах - 9, а на выпуклых дренированных центральных участках в сосново-кустарничково-сфагново-кпадониевых комплексах - 13, т.е. к центру болот доля лишайников в сложении болотных фитоценозов резко возрастает.

Виды р. Cetraria обычно растут среди или поверх мохового покрова. С. isiandica встречается в центральной дренированной части болотного массива, а по краю болота растет только на открытых, хорошо освещенных, приподнятых местах. Этот вид • индикатор наиболее сухих местообитаний: он приурочен к наиболее вы-

сокмм отметкам микрорельефа (средняя высота кочек более 20 см). С. delitei, наоборот, развивается на участка* микрорельефа, средняя высота которых колеблется от -5 да 5 см: растет совместно с печеночником Cladopothafluitans в центре болот на денудированных пятнах торфа, окаймленных Rhynchospora alba. Линейная корреляция между лишайником н данными растениями отрицательная.

Icmadophiia ericetorum встречается на выпуклых, дренированных вершинах болот и приурочена к микроповышениям, средняя высота которых колеблется от 5,5 до 10 см. Нередко он развивается поверх моховых подушек Sphagnum Juscum, что влечет за собой гибель мха. Но лишайник не паразитирует на побегах мха (гл. 3), а разрастаясь, лишает их света.

На болотах наиболее значима роль видов p.Ciadonia секции Cladinae. Будучи пионерами болотных пространств, они освоили все комплексы болотных фитоцено-зов. Дня них характерны: высокая частота встречаемости - более 80%, площадь проективного покрытия (в среднем) около 20%, приуроченность к участкам микрорельефа высотой 10-20 см. Остальные виды лишайников болот уступают им по комплексу этих показателей (Толпышева, 2004),

При продвижении к центру болотного массива изменяется не только проективное покрытие и биомасса этих видов, но и взаимоотношения их с другими растениями. На краю болотного массива между лишайником С. rangiferina, зеленым мхом Pieurozium schreberi, травами и мхом Spagnum fuscum выявлена слабо положительная линейная корреляция (коэффициенты корреляции - 0,285,0,257 и 0,290 соответственно), что свидетельствует о том, что в данных условиях лишайник и эти организмы индифферентны друг к другу. Однако в центре болотного массива она отрицательна, т.е. чем больше лишайника, тем меньше мхов и трав и наоборот. Обострение конкурентных взаимоотношений между С. rangiferina и Pleurozium schreberi сказывается также на их приросте (гл. 3). Как в центре, так и иа окраине болотного массива у этого вида лншайнккас кустарничками линейная корреляция отрицательна. Независимо от местоположения, отрицательная линейная корреляция наблюдается у С. steUarls с кустарничками, травами и мхами.

На молодых участках болот конкурентные взаимоотношения С. rangiferina с травами и мхами не обострены, что позволяет этому виду активно осваивать новые пространства. Это может свидетельствовать также о более высокой пионерской роли

этого лишайника, по сравнению с С stellaris. Будучи более мезофильным, чем С stellaris, видом, он лучше приспособлен к жизни на болотах. Таким образом, тип взаимоотношений зависит от разных факторов, в частности от вида лишайника и его пространственного размещения на болотном массиве.

Изучение роли лишайников в болотообразовательном процессе выявило определенные закономерности. Одним из важнейших факторов является пространственное размещение и обилие лишайников. В лесах на сосновых гривах сукцессия растительности в сторону более влаголюбивых видов при неизменности уровня грунтовых вод происходит только при изменении сомкнутости крон древостоя и уменьшении освещенности. При этом можно наметить следующий ряд смены доыннаитов: Clado-nia Vaccinium vitis-idaea —> V. myrtiilus + зеленые млн (н далее, при начавшемся процессе заболачивания) -> Ledum palustre и другие болотные растения. Вытеснение лишайников другими растениями, особенно мхами, приводит к тому, что они, как правило, совершенно выпадают из растительных сообществ. Реже они встречаются небольшими куртннками вокруг стволов сосен. Таким образом, при отсутствии подтопления грив лишайники не участвуют в сукцесснонных процессах

Иначе обстоит дело в контактной (лес-болото) полосе. Интенсивность трансгрессии болотных сообществ от края грив вверх по склонам зависят, в первую очередь, от крутизны склонов и в меньшей степени от экспозиции склонов н глубины почвенно-грунтовых вод. При заболачивании грив происходит изменение в почвенном покрове, которое особенно сильно выражено именно в контактной полосе.

При подтоплении грив, особенно если этот процесс идет быстро, отдельные пятна лишайников могут сохраняться не только вокруг стволов деревьев, но и в "окнах". Однако скорость роста подециев лишайников значительно меньше скорости роста побегов соседствующих с ними зеленых мхов, Отставание в росте приводит к тому, что лишайники постепенно оказываются в микропонижениях, а окружающие их зеленые мхи на кочках. Это создает предпосылки для проникновения в такие мнзсро-пониження мочажннных мхов, т.е. способствует сукцессионным процессам в направлении увеличения гкдрофильностк. Однако это возможно только при условии, что сохранившиеся пятна лишайников достаточно большие и расположены по краю зоны подтопления. Если площади занимаемые лишайниками невелики или пятна лишайников расположены далеко от края подтопления гривы, то лишайники будут вытеснены

зелеными мхами, и сукцессионный процесс будет направлен в обратную сторону (Лисс, Толпышева, 2003).

В центре болотного массива на выпуклых участках болот обильное поселение лишайников, особенно видов р. С1а(1оп1а секции С/ехйпае, приводит к замедлению торфонакопления, что усиливает дифференциацию поверхности. Поскольку скорость роста мхов выше (гл. 3), то они постепенно оказываются на более высоких участках микрорельефа, а лишайники в микропонижениях между кочками. Застаивание вод поверхностного стока в микропонижениях, занятых лишайниками, приводит к вымоканию лишайников к в дальнейшем к их гибели. Но отмирающие лишайники, в которых уже отсутствуют лишайниковые кислоты, обогащают болотные почвы минеральными элементами (табл. 15), что в свою очередь приводит к вспышке численности микроскопических грибов (гл. 4). и, хак следствие этого, к усилению процесса деструкции органического вещества. Постепенно на месте отмерших лишайников Таблиц« 1 ¡.Химический анализ фускум торфа (в % на сухое вещество)

Проба N Р К Мй С1 в!

под живым лишайником С, 1,342 0,01 0,03 0,298 0,01 1,184

под отмершим лишайником С. неИаы 1,648 0,01 0,03 0,43 0,01 1,938

появляются пятна оголенного торфа н скапливается вода. Накопление торфа здесь

прекращается (регрессивные явления). Численность микромицетов падает (гл. 4), и процессы деструкции органического вещества также замедляются. Мнкромочажнны постепенно увеличиваются в размерах. Внутри мочажин образуются озерки, и сосно-во-кустаркичково-сфагновый комплекс фитоценоза, минуя грядово-мочажннную стадию, развивается в грядово-мочажннно-регресснвный комплекс.

Таким образом, для функционирования болотных экосистем роль эпигейных лишайников заметно выше роли эпифитов. Эпитейные лишайники принимают активное участие в процессах болотообразования. Степень участия лишайников в болото-образовательно^ процессе зависит от их пространственного размещения и обили* и определяется гидрологическим режимом.

Выиоды.

Содержание и результаты работы можно обобщить следующим образом.

В лесных н болотных экосистемах лишайники активно воздействуют как на растения, так и на грибы. Это воздействие проявляется в способности лишайников: подавлять прорастание семян и развитие, вплоть до полной иляиминацни, проростков древесных пород; угнетать развитие мхов; формировать микобноты почв и древесины. Одновременно эти воздействия приводят к созданию и стабилизации среды, благоприятной для развития и процветания лишайников.

Установлено, что регуляторами взаимодействия лишайников с другими организмами (древесные растения, мхи, трибы) являются лишайниковые кислоты. Характер воздействия лишайниковых кислот на исследованные организмы, независимо от их систематической принадлежности, сходен - токсическое действие лишайниковых кислот сильнее выражено на ранних стадиях развития организмов. Чувствительность организмов к действию лишайниковых кислот зависит от видоспецифичности организма, на который они воздействуют, типа лишайниковых кислот, их концентрации в среде. Действие лишайниковых кислот аналогично действию ядов.

Лишайники тоже испытывают на себе воздействия со стороны произрастающих совместно с ними растений. Это воздействие проявляется в торможении или ускорении роста лишайников, во влиянии на их репродуктивную способность, а при развитии на мхах также в нарушении пространственной ориентации и задержки развития слоевищ лишайников из сореднй.

Изменение условий среды способствует освоению лишайниками новых субстратов и биотопов и является предпосылкой для расширения их ареалов. Переход видов р. Pe¡ligera на моховой субстрат способствовал их продвижению в северные широты. Ксерофитизация климата явилась тем импульсом, который способствовал становлению и дивергенции видов сем. Cladortiaceae.

Высокая экологическая валентность таких видов, как Hypogymniaphysodes, Parmetiopsis hyptropia, Р. ambigua, Imshaugia aleurtles, освоение ими разнообразных биотопов, широкое географическое распространение, уровень численности - все это свидетельствует о том, что данные виды имеют широкую экологическую амплитуду и являются, на современном этапе их эволюционного развития, биологически процветающими.

Лишайники участвуют в деструкции древесного субстрата. Это участие может быть механическим • за счет внедрения их органов прикрепления в субстрат, что приводит к нарушению его прочности, и химическим - в результате воздействия комплекса целлюло политических ферментов лишайников. Одновременно, создавая среду благоприятную для развития одних видов грибов и подавляя или сдерживая развитие других, лишайники опосредовано, через мнкобиоту, могут затормозить или ускорить процесс разложения древесины.

Роль эпитейных лишайников в процессе функционирования олкготрофных болот выше, чем зпифигных. Степень участия эпитейных лишайников зависит от их пространственного размещения и обилия и определяется гидрологическим режимом зкотопа. В лесах вокруг болот, при отсутствии подтопления, сукцессия растительности в сторону более влаголюбивых видов происходит при изменении сомкнутости крон древостоя и уменьшении освещенности, что приводит к замене лишайников кустарничками и выпадению их из дальнейшего процесса болотообразовання. Прн подтоплении грив лишайники, из-за отставания от мхов в росте, оказываются в мнкропонижениях, что создает предпосылки для проникновения мочажннных мхов, т.е. сук-цессионный процесс более активно идет в направлении увеличения гидрофильное™. Обильное развитие э питейных лишайников на олиготрофных болотах приводит к замедлению торфонакоплення, что усиливает дифференциацию поверхности. При вымокании из лишайников вымываются минеральные и органические соединения, которые поступают в торфяную почву. Это благоприятно сказывается на обилии в почве микроскопических грибов, что, в свою очередь, способствует более полному разложению лишайников и вовлечению освободившихся соединений в круговорот.

Видовой состав и проективное покрытие лишайников на олиготрофных болотах являются показателями глубины торфяной залежи: чем выше видовое и родовое разнообразие лишайников и больше их проективное покрытие, тем мощнее торфяная залежь.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Вайнштейн Б. А., Толлышева Т. Ю. О влиянии экстарктов из лишайников на высшие растения // Бот. жури. - 1975. - Т. 60, № 7. - С. 1004-1011.

2, Гордеева М. М., Толлышева Т. Ю. О реакции эпифитных лишайников на внесение удобрений // Лихенонндикация состояния окружающей среды: Материалы

всесоюзн. конф„ Талин, 3-5 октября 1978.-Талин.: АНЭССР, 1978.-С. 41-43.

3. Толпышева Т. Ю. О влиянии лишайниковых экстрактов на возобновление сосны и елн. - М., 1978. -С. 142-150, -Рукопись, дегг, в ВИНИТИ, № 1599-78.

4. Толпышева Т. Ю., Вайнпггейн Е. А. Сравнительный анализ качественного и количественного состава микроскопических грибов в почвах под лишайниками И VI конференция по споровым растениям Средней Азии и Казахстана: Материалы конф., Душанбе, сентябрь 1978. - Душанбе: АН Тадж. ССР, 1978. - С. 256-257.

5. Тарасова О. Д, Толпышева Т, Ю. К изучению лишайников можжевеловых лесов Крыма // Вестн, Моек ун-та. - 1979. - Сер. 16. Биология, № 4. - С. 27-31,

6. Толпышева Т. Ю. Влияние лишайников на видовой состав почвенных микроскопических грибов лишайниковых сосняков // Бот. журн. • 1979. - Т. 64, Кг 5, - С. 705-710.

7. Толпышева Т. Ю. Влияние лишайников на заселение почв микроскопическими грибами//Микол. и фитопатол. • 1979. - Т. 13, №3. - С. 194-199.

8. Толпышева Т. Ю. Влияние лишайников на численность почвенных микроскопических грибов лишайниковых сосняков // Бот. журн. - 1979. - Т. 64, № 8. - С. 1341-1344.

9. Толпышева Т. Ю, К изучению почвенных грибов боров-беломошников побережья Кандалакшского залива // Новости сист. ннзш. раст. • 1979. - Т. 16. - С. 108113.

10. Толпышева Т. К)., Вайнпттейн Е. А. О действии лишайниковых веществ на почвенные грибы // V конференция по низшим растениям Закавказья: Материалы хонф., Баку, сентябрь 1979.-Баку: АН Аз. ССР, 1979. - С. 120-121.

11. Королев Ю. Б., Толпышева Т. Ю. Очерк флоры лишайников стационара "Контакт™ (Верхнеколымское нагорье) // Новости сист. ннзш. раст, - 1980. - Т. 17. - С. 137-150.

12. Толпышева Т.Ю. Влияние лишайников на мнкофлору почв боров беломошников (на примере Кандалакшского заповедника)//Автореф. дисс.... канд. бнол. наук. М., 1980.-24 с.

13. Петелин Д. А., Толпышева Т. Ю., Тарасов К Л. Лнхенофлора Зейскоп» заповедника (хребет Тукурннгра, Амурская область) // Брио-лнхенологические иссле-

дования высокогорных районов и севера СССР. - Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1981. - С- 104-105.

14. Пешкова Г. И., Толпышева Т. Ю. Материалы к лкхенофлоре Калужской области//Вести. Моск. ун-та. - 1981.-Сер. 16. Биология, №2, - С. 29-36.

15. Толпышева Т. Ю., Андрианова А. А. Лихенофлора памятников деревянного зодчества. I. Соловецкий архипелаг//Вестн. Моск. ун-та. - 1981.-Сер. 16. Биология, ЖЗ.-С. 37-41.

16. Толпышева Т. Ю., Петелин Д. А., Тарасов К, Л. Лишайники //Флора и растительность хребта Тукурингра, / Отв. ред. И.А. Губанов М.: Моск. ун-т, 1981. - С. 5063.

17. Малышева Т. В., Толпышева Т. Ю. Влияние вытаптывания на восстановление напочвенного лишайникового покрова // Бногеохимический круговорот веществ: Тез. докл., Пущино, 7-9 декабря 1982. - Талин: АН ЭССР, 1982. - С. 52-53,

18. Толпышева Т. Ю. К вопросу о влиянии лишайников на кислотность почвы //Экология и биология низших растений: Тез. докл., Минск, 17-19 ноября 1982,-Минск: АН БССР, 1982.-С. 251-252.

19. Толпышева Т. Ю. Андрнянова Л. А. Лихенофлора памятников деревянного зодчества. 2. Кнрняло-Белозерский монастырь // Вести. Моск. ун-та. -1982, - Сер. 16. Биология, № 4. - С. 38-43.

20. Толпышева Т. Ю. Перспективы лнхенологическнх исследований на территориях нсторико-архитектурных н природных музеев-заповедников //Актуальные проблемы развития нсторико-архитектурных н природных музеев-заповедников: Тез. докл., Архангельск: АН ССР, 1983. - С. 107-109.

21. Толпышева Т. Ю. Асахннея Шоландера // Красная Книга СССР. М.: Лесная промышленность, 1984. - Т. 2, - С. 431.

22. Толпышева Т. Ю. Влияние экстрактов из лишайников на грибы. 1. Действие водных вытяжек из С1ас1опШ «еИагЬ н С. гап£1/еПпа на рост почвенных грибов // Микол. и фитопатол. - 1984, - Т. 84, № 4. - С. 287-293.

23. Толпышева Т. Ю. Влияние экстрактов из лишайников на грнбы. П. Действие суммарного препарата из С!а<1ота згеИат и С. rangtferina на рост почвенных грибов // Микол. и фитопатол. - 1984, - Т. 84, № 5. - С 384-388,

24. Толпышева Т. Ю. Гипогимння гипотрипелла // Красная Книга СССР. М.: Лесная промышленность, 1984, - Т. 2. - С. 432-433,

25. Толпышева Т. Ю., Малышева Т. В., Косте кчук Н. А. О взаимоотношениях напочвенных лишайников и мхов//Биол. науки. - 1984. - Кг 1. - С 67-72.

26. Толпытева Т. Ю., Петрова М. М. Лобарня легочная 11 Красная Книга СССР. М.: Лесная промышленность, 1984. -Т. 2. - С 437-438.

27. Толпышева Т. Ю., Тарасов К, Л. Водоросли и лишайники Беломорской биостанции МГУ (методические указания к летней учебной практике по низшим растениям). М.: Моск. ун-т, 1984, - 54 с.

28. Жирякова Б. Д., Толпышева Т. Ю. Лишайники кроны ели аянской // Грибы и лишайники в экосистеме // X научный симпозиум мнхологов и лихеиологов Прибалтийских республик и Белоруссии: Тез. докл., Мадона 16-18 сентября 1985. - Рига: АН Лат.ССР., 1985. - Ч П. - С. 70-72.

29. Толпышева Т. Ю. Влияние экстрактов из лишайников на грибы. Ш. Действие усннновой кислоты и атранорнна на рост почвенных грибов U Мгасоп. и фите па-тол. - 1985. - Т. 19, Ла 6. - С. 482-489.

30. Жнрякова Е. Д., Толпышева Т. Ю. Особенности лишайникового покрова некоторых типов ельников верхней части лесолугово-степного пояса хребта Терскей-Алатау И Биол. науки. - 1986. - № 3. - С. 64-69,

31. Малышева Т. В., Толпышева Т. Ю. Эпифитная брио-лихенофлора широколиственных лесов Подмосковья // Брно-лихенологическис исследования в СССР. -Апатиты: АН СССР, 1986. - С. 34-38.

32. Толпышева Т. Ю„ Малышева Т. В. Влияние вытаптывания эпитейных лишайников на возобновление сосны И Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - 1986.-Т. 9.-С. 137-149.

33. Мацкевич Н. В., Теплякова Т. В., Петрова М. М., Толпышева Т. Ю., Бухарев Ю. П. Некоторые особенности ультраструктурной морфологии tobaría pulmonaria (Stictaceae) // Бот, журн. - 1987. - Т. 72, № 1. - С. 83-86.

34. Петрова М. М.. Толпышева Т. Ю. Лобарня легочная // Красная Книга РСФСР, Растения. М.: Росагропромщдат, 1988. С. 521-522.

35. Толпышева Т. Ю. Асахинея Шояандера//Красная Книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромнздат, 1988. С. 524-525.

36. Толпышева Т.Ю. Гипогимния гипотрипелла // Красная Книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988, С. 519.

37. Толпышева Т. Ю. Изменение индикаторных видов лишайников в условиях изменившейся экологической обстановки Прибайкалья ff Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. Ш всесоюзи. научи, конф,, Иркутск 5-10 сентября 1988. - Иркутск. 1988.-С. 54.

38. Толпышева Т. Ю,, Жирякова Е. Д. Лишайники Picea ajanensis (Lindl. Et Gold.) Fisch. Ex Carr. и P. koratemis Nakai // Новости сист. кнзш. раст. -1988. - T. 25. -С. 137-147.

39. Толпышева Т. Ю., Истомина Н. Б. К изучению кладоний центрально-лесного государственного биосферного заповедника (Калининская область) //Вестн. Моск. ун-та. - 1988. - Сер. 16. Биология, № 3. - С. 45-49.

40. Толпышева Т. Ю., Малышева Т. В. О механизмах воздействия напочвенного лишайникового покрова на возобновление сосны // Лесное хозяйство. - 1988, • № 11.-С 18-20.

41. Трасс X. X, Толпышева Т. Ю., Мацкевнч Н. В., Петрова М. М„ Гарупшщ К. Ю. Программа изучения видов лишайников, занесенных в Красную Книгу СССР. М.; МСХ СССР, 1988.-16 с.

42. Малышева Т. Ю., Толпышева Т. Ю. Экологические аспекты возобновления сосны// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - 1989. -Т. 12.-а 187-203.

43. Толпышева Т. КХ, Петрова М. А., Мацкевнч Н. В. Возрастные поверхностно-структурные изменения лишайника Cladonta steliaris (Opiz) Puzar et Vézda Н Вестн. Моск. ун-та.-1989. - Сер. 16, Биология, №3,- С. 64-66.

44. Мацкевнч Н. В, Бронникова В. К, Толпышева Т. Ю. Популяцнонные различия лишайника по величине клеток фотобнонта н формированию апотециев // Биол. науки. - 1990. - Jû 5. - С. 97-105.

45. Толпышева Т, Ю. Об интересной лнхенологичсской находке из Среднего Приобья // Новости сист. низш. раст. - 1990, - Т. 27. - С. 113-116.

46. Толпышева Т. Ю. Piatismatia norvegica (Lynge) Culb. et С. Culb, — новый вид лишайника для СССР // Новости сист. низш. реет. - 1990. - Т. 27. - С. 117-118.

47. Толлышева Т. Ю,, Жирякова Е. Д. ЗеЙский государственный заповедник как резерват лишайников И Заповедники СССР, их настоящее и будущее. Ч. 2: Тез. докл., Новгород, 1990. - Новгород: Росагропромнопт, 1990. - - С. 200-202.

48. Вайнштейн Е. А., Толлышева Т. Ю. Действие экстракта из лишайника Hypodynamia physodes (L.) Nyl. и чистых лишайниковых кислот на дереворазрушающие грибы П Микол. и фитопатол. - 1992, - Т, 26, Вып. 6. - С. 44&-4J5.

49. Петрова М. М,, Маикевич Н. В., Толлышева Т. Ю. Некоторые особенности ынкроморфологии лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Нойт. // Проблемы охраны редких видов растений. - М.: МСХ СССР, 1992. - С. 49-62.

50. Толлышева Т. Ю. Оценка состояния лихенофлоры Чашннково (Московская область) И Состояние растительных ресурсов Восточной Европы. Тез. междунар. совет Ульяновск. - 1992. - С. 92-102.

51.ToIpyshevaT. Yu., Zhiiyakova Е. D. Epiphytic lichens of spruce communities of Manchurian province // The Second International Lichenological Symposium IAL 2: Abstracts, Hemmesiav, Bis tad, August-September 1992. - HemmeslOv, Bistad, 1992. - P. 49.

52. Толлышева Т. Ю. Изменение лихенофлоры окрестностей Чашнниково (1951-1988) Н Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. • 1993.-Т. 15.-С. 180-192.

53. Хижнякова А. С., Толлышева Т. Ю. Видовой состав лишайников из окрестностей биостанции Мордовского университета // Вести. Моск. ун-та -1994, - Сер. 16, Биология, № 4. - С. 47-53.

54. Толлышева Т. Ю. Редкие и интересные лишайники из Хабаровского Края // Проблемы охраны биоразнообразия России: Матер, Всерос. конф., Пенза 24-26 сентября 1996. - Пенза: Нисса-Поволжье, 1996, - С. 24-25.

55. Totpysheva Т. Ya Connection of lichens with some types of the bog ecosystems // The Third International Lichenological Symposium IAL3: Book of Abstracts, Zalzburg. Austria, 1-7 September 1996, -Zalzburg, 1996. - P. 43.

56. Толлышева Т. Ю., Силина Е. Д. Распределение видов семейства Ctadonia-сеае в фнтоценозах хребта Тукурингра // Популяции и сообщества растений: экология, бноразнообразне, мониторинг. Ч. 1: Тез. докл. V научн. конф, памяти проф. Ура-нова А.А., Кострома, 16-19 декабря 1996. - Кострома, 1996. - - С. 150.

57. Толпышева Т. Ю., Хнжнякова А. С. Оценка лнхенофлоры при организации мониторинга в сосняках бассейна р. Суры // Лесоведение. - 1996. - № 5. - С. 66-72.

58. Абрамова Л. И., Толпышева Т. Ю., Зуева Ю. И. О совместном произрастании мхов и лишайников сем. РеШ^гасеае на севере Карелии // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии: Сб. тр. междунар, конф,, посвящ. 80-летяго каф. ^микологии и альгологии Моск. гос. ун-та н 90-летию со дня рожд. М.В, Горленко, М„ апрель 1998. - М.: Муравей, 1998. - С. 364-365.

59. Толпышева Т, Ю. Некоторые факторы, определяющие распространение эпифигных лишайников на Кольском полуострове // Вести. Моск. ун-та. -1998. • Сер. 16. Биология, № 3. - С 43-48.

60. Толпышева Т. Ю. Некоторые экологические особенности эпнфитных лишайников Кольского полуострова // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии: Сб. тр. междунар. конф., посвящ. 80-летию каф. Микологии и альгологии Моск. гос. ун-та и 90-летию со дня рожд. М.В. Горленко, М,, апрель 1998. - М,: Муравей, 1998.- С. 381-382.

61. Толпышева Т. Ю. Раздел 4. Лишайники // Красная Книга Московской области / Отв. ред. В. А. Зубакнн, В. Н. Тихомиров. - М; Аргус, 1998. - С 501-514,

62. Толпышева Т. Ю., Барсуков В. С., Пелепец Н. В. Видовой состав э питейных лишайников Окского биосферного заповедника и особенности их распространения // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов: Матер, междунар. конф., Пенза 1998, - Пенза: Приволжский дом знаний, 1998. - С 292-295.

63. Толпышева Т, Ю,, Силина Е. Д. Распределение эпитейных лишайников на хребте Тукурннгра (Амурская область) // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: Тез. докл. □ (X) съезда Рус. Ботая. об-ва, СПб., 26-29 мая 1998. - СПб.: РАН, 1998,-Т.2.-С. 82.

64. Барсуков В. С.. Пелепец Н. В., Толпышева Т, Ю. Лишайники заболоченных территорий Окского заповедника // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования: Материалы всесоюзн. конф., М. 1999. — М.: Моск. гос. ун-т, 1999.-С. 93-95.

65. Толпышева Т. Ю. Лншайнккн Западносибирских болот // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования: Материалы всесоюзн.

конф., М, 1999. -М.: Моск. гос. ун-т, 1999.-С. 145-147.

66. Толпышева Т. Ю., Любимова Е. Г. Эпике ильные лишайники русской равнины // Изучение н охрана биологического разнообразия ландшафтов русской равнины: Материалы ыеждунар. научн, конф., Пенза, 18-19 мая 1999.—Пенза: Приволжский дом знаний, 1999. - С. 335-337.

67. Толпышева Т. Ю., Пеяепец Н. В, Кладониевые '(licheras, Cíadoniaceaé) в заповедниках европейской части России // Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов русской равнины: Материалы междунар. научн. конф., Пенза, 18-19 мая 1999. - Пенза: Приволжский дом знаний, 1999. - С. 338-340.

68. Лисс О. Л., Абрамова Л, И., Аветов Н. А, Березина Н. А., Толпышева Т. Ю., Шведчикова Н. К. Салымо-Юганская болотная система - региональная модель развития болотообраэовательного процесса в Нефтеюганском районе Ханты-Мансийского автономного округа // Болота н люди, М.: Росснйск. научн.-нсслед. ни-статут культурного и природного наследия, 2000. - С 7-80,

69. Tolpysheva Т., Abramova L. Mosses as a substrate for Peltígera spp. in Karelia (Russia) // The Four IAL Symposium Progress and Problems in Lichenology at the Tura of the Millennium: Book of Abstracts; Barcelona, 3-8 September 2000,- Barcelona, 2000, - p. 55.

70. Толпышева Т. Ю., Комжа А. Л. Лишайники. // Природные ресурсы Республики Северная Осетия-Алания. Растительный мнр. — Владикавказ: Проект-пресс,

2000,- С. 84-94.

71. Будаева С. Э., Мацкевич Н. В., Толпышева Т. Ю. Аспекты изучения и сохранения биоразнообразня лишайников, занесенных в Красные Книги //Аграрная Россия. Научн.-произвол, журн, - 2001. - №2. - С. 34*39.

72. Лисс О. Л.,... Толпышева Т. Ю., Шведчикова Н. К. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение / Под ред. Куваева В.Б, - М,: Гриф и «К», 2001.-584 с.

73. Толпышева Т. Ю. Особенности произрастания лишайников на болотах Среднего Приобья (Западная Сибирь) // Проблемы изучения н охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы: Материалы мезкдунар. симпоз., Пенза, май

2001. -Пенза: Приволжский дом знаний, 2001. -С. 140-142.

74. Толпышева Т. Ю., Любимова Е. Г., Горшина Е, С., Сизова Т. П. Лихеиоф-лора памятников деревянного зодчества. 3. Церковь Преображения в Кижах // Вест. Моск. ун-та. -2001. -Сер. 16. Биология, № 1, - С, 24-33.

75. Толпышева Т. Ю., Любимова Е. Г., Тимофеева А. К, Влияние субстрата на формообразование Cladonia rangiferina (L.) Web. иа севере Карелин // Проблемы сохранения бноразнообразня в наземных и морских экосистемах Севера: Тез. докл., Апатиты, 26-31 августа 2001. - Апатиты: РА1!, 2001.-С. 39.

76. Абрамова Л. И., Толпышева Т. Ю, Зуева Ю. И. К экологии произрастания э питейных мхов и шнроколопастиых ризоидальных лишайников на побережье Кандалакшского залива // Вест. Моск. ун-та. - 2002, - Сер. 16. Биология, Ла 1, - С. 44-51.

77. Beckett R. P., Minibayeva F. V., Tolpysheva Т. High rates of extracellular superoxide production by lichens in the suborder Pehigerineae U The 7-th International My-cological Congress: Book of Abstracts, Oslo, 11-17 August 2002, - Oslo, 2002. - P. 324,

78. Любимова E. Г., Толпышева Т. Ю., Александрова А. В. Влияние эпиксиль-ного лишайника Vulpicidaptnastrt (Scop.) J.-E. Mattson et M.E. Lai на грибы рода Petti-cillium If Современная микология в России. 1-Й съезд микологов: Тез. докл., М., 2002, - М.: Национальная Академия Микологии, 2002. • С. 194-195.

79. Пелепец Н. В, Толпышева Т. Ю, Приуроченность кладоний к субстрату в лесных сообществах Рязанской Мещеры//Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Тез. докл. междунар. научи, конф., посвящ. 25-летию каф. ботаники Сыктывкарского ун-та, Сыктывкар, 18-21 сентября 2002, ~ Сыктывкар: Сыктывкар, гос.ун-т, 2002.-С. 189-190.

80. Толпышева Т. Ю. Целлюлазная активность эпифитного лишайника Нуро-gymniaphysodes (L.) Nyl, при росте на разных древесных породах // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Тез. докл. междунар. научн. конф., посвящ. 25-летню каф. ботаники Сыктывкарского ун-та, Сыктывкар, 18-21 сентября 2002. - Сыктывкар: Сыктывкар, гос. ун-т, 2002. - С. 232-233.

81. Тимофеева А. К., Толпышева Т. Ю. Влияние экстрактов из лишайников и чистых лишайниковых кислот на прорастание спор мха Brachyikecium oedipolium (Mitt.) Yaeg. II Вестн. Моск. ун-та. - 2003. - Сер 16, Биология, № 4. - С. 32-37.

82. Толпышева Т. Ю., Пелепец Н. В. Развитие первичного слоевища Cladonia

coniocraea {Cladoniaceae, Lichens) из соредин в природных условиях U Ботан. журк. -2003. - Т. 88, № 5. - С. 43-49, I79-I8I (фото).

83. Толпышева Т. Ю., Тимофеева А. К, Еськова А, К. Рост лишайников рода Cladonia и мха Pleurozium schreberi в сосновых лесах на побережье Белого моря // Ботан. журн. - 2003. - Т. 88, № 3. - С. 27 -41.

84. Блинцов А. Н., Власова Т. А., Толпышева Т. Ю. Распределение абсцизовой кислоты в подециях лишайника Cladonia rangiferina, произрастающих на различных субстратах // Микология и альгология 2004: Материалы докл. юбилейной конф., по-свящ. 83-летию каф. микологии и альгологии МГУ им. М. В. Ломоносова, М., 2004. — М,¡Прометей, 2004. - С. 37-38.

85. Пелепец Н. В., Толпышева Т. Ю. Виды семейства Cladoniaceae и их экология в лесах Окского биосферного заповедника (Рязанская область, Россия) // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах: Материалы межцунар. научн. конф., Минск, 20-24 сентября 2004. - Минск: Право и экономика, 2004. - С. 188-192.

86. Пелепец Н. В., Толпышева Т. Ю- Пространственное распределение видов сем. Cladoniaceae в растительных сообществах Окского биосферного заповедника // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы всерос. научн. конф., Йошкар-Ола, 18-24 сентября 2004. - Йошкар-Ола: Марийск. гос. ун-т,. 2004. - С. 162164.

87. Тимофеева А. К., Есысова А. К,, Толпышева Т.Ю. Влияние субстрата на скорость роста и образование апотеинев Cladonia mitts (Licbenes, Cladoniaceae) Н Микология н альгология 2004: Материалы юбилейной конф., посвящ. 83-летию каф. микологии и альгологии МГУ им. М, В, Ломоносова, М., 2004, — М.: Прометей, 2004. • С. 135-136.

88. Толпышева Т.Ю. Лихенология на кафедре микологии и альгологии // Микология и альгология 2004: Материалы юбилейной конф., посвящ. 85-летию каф. микологии и альгологии МГУ им. М. В. Ломоносова, М„ 2004, - М.: Прометей, 2004. -С. 14-16.

89. Толпышева Т. Ю. Кладонии (Cladoniaceae, Lichenes) в структуре лесных экосистем // Принципы и способы сохранения биоразнообразня: Материалы всерос.

научн. конф., Йошкар-Ола, 18-24 сентября 2004. - Йошкар-Ола: Марийск. гос. ун-т, 2004.—С, 127-128.

90. Толпышева ТЛО. Пространственное распределение и биотические связи лишайников на олкготрофных болотах Среднего Приобьж (Западная Сибирь, Россия) // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофнтоце-нозах: Материалы междудар. научн. конф., Минск, 20-24 сентября 2004. - Минск: Право и экономика, 2004. -С. 231-234.

91. Толпышева Т.Ю. Элементы структуры сообществ эпифитных лишайников олнготрофных болот Среднего Прпобья. //¡Веста. Моск. ун-та. - 2004, - Сер. 16. Биология, Ni4. -С 42-46.

92. Мучник Е.Э-, Толпышева Т.Ю. Часть 4. Лишайники // Красная Книга Липецкой области. Т. 1. Растения. Грибы. Лишайники /под ред. B.G Новикова. М. 2003. - С. 445-482.

93. Лисс OJL, Толпышева TJO. Развитие сосново-кустаркнчгово-сфагновых комплексов фитоцеяозоа ва болотах Среднего Цриобья в зависимости от их топологической приуроченности и участие в этом процессе лишайников (на примере Салы-мо-Юганской болотной системы) // Ботан. журн. - 2005, - Т. 90, № (в печати).

94. Толпышева Т. Ю. Зависимость пеллкшозолигической активности лишайника Hypogymnia physodes (L.) NyL от субстрата // Вест. Моск. ун-та. - 2005. - Сер. 16. Биология, Jft 3. (в печати).

95. Толпышева Т. Ю., Любимова Е. Г., Александрова А. В. Влияние листоватых лишайников на видовой состав микромицетов древесины сосны// Микол. и фн-топатол. —2005. (в печати).

96. Толпышева Т.Ю. Средообразующее значение лишайника Hypogymnla physodes ва древесине валежа сосны (в печати).

Подписано а печать OS Формат 60x84/16. Усллеч.л. Тираж НО экз. Заказ . Отпечатано в Отделе печлты МГУ