Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биотические связи лишайников в лесных и болотных экосистемах

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биотические связи лишайников в лесных и болотных экосистемах"

На правах рукописи

Толпышева Татьяна Юрьевна

БИОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЛИШАЙНИКОВ В ЛЕСНЫХ И БОЛОТНЫХ

ЭКОСИСТЕМАХ

03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск - 2005

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, г Москва

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Антипина Галина Станиславовна

доктор географических наук Тишков Аркадий Александрович

доктор биологических наук Шапиро Ирина Александровна

Ведущая организация' Российский университет дружбы народов

Защита состоится 18 мая 2005 г. в 14 час иа заседании диссертационного совета Д 212 190 01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, РК, г Петрозаводск, пр Ленина, д. 33, эколого-биологический факультет, ауд 326 (теоретический корпус)

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Диссертация в виде научного доклада разослана « 3 » апреля 2005 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

И.М Крупень

M<oJ£

ИЪ ¿LSiO

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблема сохранения биоразнообразия и поддержания устойчивого природопользования - одна из глобальных в современную эпоху. Этапным для решения этой проблемы является всестороннее изучение компонентов слагающих биосферу. Леса и болота - важнейшие звенья в цепи взаимосвязанных составляющих биосферы, определяющие ее гомеостатическое функционирование. Это продуценты органического вещества, регуляторы углерода в атмосфере. Они влияют на формирование гидрологического и теплового режимов прилегающих территорий, регулируют распределение внутригодового стока, препятствуют развитию эрозионных процессов, способствуют аккумулированию большого спектра загрязняющих веществ из атмосферы, представляют собой места коренного обитания множества организмов, в том числе редких и исчезающих видов растений и животных (Морозов, 1970; Сукачев, 1972; Глазовская, 1975; Дылис, 1978; Пьявченко, 1979, 1980, 1985; Уткин и др, 1994; Углерод в экосистемах лесов и болот России, 1994; Денисов, 2004).

Лишайники - неотъемлемые компоненты растительных сообществ наземных экосистем. Сообщества с доминированием лишайников занимают до 8%суши (Larson, 1987; Ahmadijan, 1995). В ряде лесных и болотных сообществ лишайники выступают в роли содоминантов (Лисс, Березина, 1981; Трасс, 1970). В сосновых лесах эпигей-ные лишайники являются индикаторами литологического состава поверхностных отложений и механического состава почв (Викторов, Ремезова, 1988). В лесах с преобладанием в напочвенном покрове лишайников также возрастает актуальность выяснения их связи и влияния на возобновление и успех развития древесных растений, т. к это способствует пониманию динамики и направленности лесообразовательного процесса в целом.

Лишайники и бриевые мхи нередко встречаются в фитоценозах совместно, поскольку их требования к факторам среды в ряде случаев совпадают. Бриофиты и лишайники могут произрастать в непосредственном контакте, образуя смешанные мо-хово-лишайниковые группировки. В связи с этим весьма актуальна проблема взаимоотношений лишайников и бриофитов, различные аспекты их влияния друг на друга (During, van Tooren, 1990).

Грибы играют исключительно важную роль в функционировании и устойчивости биогеоценотических систем. Они являются важным компонентом, ответственным

за разложение растительного опада, т. е. за мобилизацию и вовлечение в круговорот жизненно необходимых растениям элементов питания (Мирчинк, 1976) В связи с этим важно выяснение возможностей лишайников как регуляторов микобиоты и их способностей влиять на процессы деструкции органического вещества.

Знания во всех этих областях необходимы для понимания, как биологии отдельных организмов, так и процессов функционирования сообществ в целом

Цели и задачи исследования. Цель работы - комплексное изучение роли и основных биотических связей лишайников в структуре и функционировании лесных и болотных экосистем. В связи с этим были поставлены следующие задачи

Изучить: 1) характер воздействия лишайников на возобновление древесных пород; 2) взаимное влияние лишайников и мхов при их совместном произрастании в лесных и болотных экосистемах; 3) характер влияния лишайников на формирование микобиот древесины, лесных и болотных почв; 4) биотические параметры ряда видов и родов эпифитных и эпигейных лишайников в лесных сообществах; 5) роль лишайников в болотообразовательном процессе.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Данное исследование представляет собой оригинальное, комплексное научное направление, объединяющее данные синэкологии и аутоэкологии ряда групп и видов организмов составляющих лесные и болотные экосистемы.

Выявлены различные аспекты взаимодействия эпигейных и эпифитных лишайников с древесными породами, в том числе впервые изучено влияние лишайникового покрова на процесс возобновления сосны в сосновых борах.

Получен ряд новых фактов о биоразнообразии лишайников и микроскопических грибов разных регионов России. Показана высокая экологическая валентность ряда видов эпифитных лишайников, освоение ими разнообразных экотопов, широкое географическое распространение, высокий уровень численности, что дает основание утверждать, что это эволюционно прогрессивные, биологически процветающие виды.

Выявленны особенности взаимоотношений мхов и лишайников, что способствует, как пониманию биологии и экологии отдельных видов мхов и лишайников, так и их совокупной роли в лесных и болотных экосистемах

Впервые установлена роль лишайников в формировании микобиот в лесных и болотных экосистемах.

Определено значение лишайников в структуре болотных экосистем; оценен вклад лишайников в функционирование олиготрофных болот; продемонстрирована их роль в процессе болотообразования в зависимости от экологической ситуации. Результаты работы создают основу для построения модели функционирования болотных экосистем и позволяют прогнозировать динамику развития олиготрофных болот.

Основные результаты экспериментальной части работы получены впервые или на новых объектах. Выявлена видоспецифнческая реакция сосудистых растений и грибов на специфические соединения лишайников - лишайниковые кислоты. Установлено, что действие лишайниковых кислот наиболее сильно проявляется на ранних стадиях онтогенеза организмов и аналогично действию ядов. Изучение механизма действия лишайниковых кислот способствовало пониманию их роли в биологии лишайников. Показано, что лишайниковые кислоты являются одним из ре гуляторных факторов в конкурентных взаимоотношениях лишайников с другими организмами.

Практическая значимость. На базе анализа экологических особенностей и характера произрастания эпигейных лишайников на олиготрофных болотах лесной зоны совместно с О.Л.Лисс разработан «способ выявления участков с максимальной глубиной торфяных залежей верховых болот таежной зоны», на который получено авторское свидетельство (№ 1509785 от 22 мая 1989 г).

Предложено использовать эпифитные лишайники болот для оценки начальных уровней загрязнения атмосферного воздуха в системе мероприятий экологического мониторинга.

Полученные данные по влиянию лишайников на прорастание семян и развитие сеянцев сосны в природных условиях, в модельных опытах и в лаборатории позволяют разработать мероприятия по лесовозобновлению в природных условиях.

Разработана программа изучения видов лишайников, занесенных в Красную Книгу СССР.

Материалы работы вошли в Красную Книгу СССР, Красную Книгу РСФСР и некоторые региональные Красные Книги.

Материалы по экологической роли лишайников в лесных и болотных экосистемах используются в учебном процессе на Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова и вошли в пособие по летней практике по низшим растениям.

Положения выносимые на защиту. Лишайники играют значимую, многосто-

роннюю роль в структуре и функционировании лесных и болотных экосистем.

Ряд видов лишайников относятся к числу биологически процветающих в лесных и болотных экосистемах на современном этапе их эволюционного развития.

Средообразукмцая роль лишайников проявляется через их биотические связи.

Аллохимическое воздействие лишайников - один из факторов, регулирующих их взаимоотношения с другими организмами: древесными породами, мхами, грибами.

Лишайники являются индикаторами глубины торфяной залежи.

Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на региональных, всероссийских, всесоюзных и международных конференциях и совещаниях: на VI конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1978); на 1-й конференции молодых ученых Центральной лаборатории охраны природы МСХ СССР (Москва, 1978); на V конференции по низшим растениям Закавказья (Баку, 1979); на всесоюзной конференции «Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР» (Апатиты, 1981); на всесоюзной конференции «Биологический круговорот веществ» (Пу-щино, 1982); на симпозиумах микологов и лихенологов Прибалтийских советских республик и Белоруссии IX, X (Минск, 1982; Рига, 1985); на всесоюзной конференции «Заповедники СССР, их настоящее и будущее» (Новгород, 1990); на всесоюзном совещании «Болота в экосистемах тайга» (Иркутск, 1992), на международном совещании «Состояние растительных ресурсов Восточной Европы» (Ульяновск, 1992); на международных лихенологических симпозиумах IAL 2, IAL 3, IAL 4 (Лунд, Швеция, 1992; Зальцбург, Австрия, 1996; Барселона, Испания, 2000); на V конференции памяти проф. Уранова A.A. (Кострома, 1996); на международной конференции «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов» (Пенза, 1998); на П (X) съезде Русского ботанического общества (С.Петербург, 1998); на международной конференции «Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины» (Пенза, 1999); на всесоюзной конференции «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования» (Москва, 1999); на международном семинаре «Болота и археология» (Москва, 2000); на международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001); на 1-ом съезд микологов России (Москва, 2002); на международной конференции, посвященной 25-летию кафедры бо-

таники Сыктывкарского университета» (Сыктывкар, 2002); на 7-ом международном микологическом конгрессе (Осло, Норвегия, 2002); на юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им М.В Ломоносова (Москва, 2004); на международной конференции «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах (Минск, Белоруссия, 2004); на всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 92 работы, в том числе 7 монографий с соавторами и 1 учебное пособие, 4 в печати.

Благодарности автора. Выражаю глубокую признательность моим учителям (к большому сожалению, их уже нет с нами) - д.б н. |И.И. Абрамову! д.б.н |е А] ¡Вайнштейн] чл.-корр. ан СССР [М.В. Горленко] к.6.н.|а.В. Домбровской! За методические советы очень признательна проф. И.И. Сидоровой, проф. М.Л. Рабинович, K.6.H. А П. Равинской, к.б н. И И. Инсаровой, к.б.н. О.В. Камзолкиной. За консультации и обсуждение отдельных разделов работы приношу искреннюю благодарность K.6.H. С.А. Баландину, к.б.н. Н.А Березиной, кб.н. Т.А. Давыдкиной. Очень благодарна за дружескую поддержку и советы к б н Л Г Бязрову На разных этапах работы моими соавторами были: Т.В. Малышева, Х.Х. Трасс, Л.И. Абрамова^Т.П. Сизова] Е.С. Горшина, Г И Пешкова, М М Гордеева, Д А. Петелин, А.Л. Комжа, Е.Э. Мучник, Н А Костенчук,1Н.В Мацкевич! В.К. Бронникова, М.М. Петрова, О Д. Тарасова, A.B. Александрова, Н В. Пелепец, Е.Д. Жирякова, A.C. Хижнякова, Ю.И. Зуева, A.A. Андриянова, А.К Тимофеева, А.К. Еськова, Е.Г Любимова, B.C. Барсуков - всем им выражаю благодарность за сотрудничество. Огромная благодарность за великолепно организованные экспедиции начальнику болотоведческого отряда д.б.н. О.Л. Лисс и начальнику отряда по изучению низших растений в лесах Дальнего Востока к.б.н. К.Л. Тарасову Моя искренняя признательность бессменному в течение многих лет директору Беломорской биологической станции МГУ им. М.В. Ломоносова (HAj (Перцову] и всем коллегам, способствовавшим выполнению этой работы Глава i. материалы и методы

В основу работы положены исследования проведенные автором, в период с 1973 по 2003 годы, в различных регионах и заповедниках России и сопредельных стран: на Кольском полуострове (в том числе в Лапландском и Кандалакшском запо-

ведниках), в Карелии (район беломорского заказника МГУ им. M В. Ломоносова), в Тверской (в том числе в Центрально-лесном биосферном заповеднике), Московской (в том числе на территориях Приокско-террасного биосферного заповедника и звенигородского заказника МГУ им М. В. Ломоносова), Калужской (в том числе на территории национального парка «Угра»), в Рязанской (на территории Окского биосферного заповедника), Амурской (на территории Зейского заповедника) областях, в Западной Сибири, в Киргизии.

Комплексность исследования обусловила использование разнообразных геоботанических, почвенных, микологических, физико-химических, физиологических и биохимических методов.

Для выяснения роли лишайников в структуре лесных и болотных сообществ были выполнены геоботанические описания, как на пробных площадях размером 30 х 30 м, 10 x10 м, 2 x 2 м, 1 x 1 м и 20 х 20 см, так и на трансекгах, общей протяженностью 3768 м. На трансектах на болотах Западной Сибири делались промеры высот элементов микрорельефа, уровня залегания грунтовых вод, а при смене растительности закладывались почвенные разрезы. Проведено определение pH и влагоемкости почв (Аринушкина, 1961)

При изучении связи 15 эпифитных лишайников с древесными породами обследовано около 3000 деревьев 10 пород в различных растительных сообществах. Отбор стволов в каждом растительном сообществе проводили комбинированием систематического и случайного методов (Грейг-Смит, 1967).

Годичный прирост эпитейных лишайников определяли методом среднего колена, возраст по числу колен основного стволика подеция (Андреев, 1954; Корчагин, 1960) У подециев определяли также наличие апотециев. Величину годичного прироста мхов определяли линейным методом по морфологическим признакам (Корчагин, 1960). Объем выборки у лишайников более 3000 особей, у мхов - порядка 1400 особей.

Характер взаимодействия лишайников с древесными породами и мхами изучали методами сканирующей электронной (SEM) и световой микроскопии. Объекты исследования: лишайники - Cladonia coniocraea, C.flmbriata, С. rangiferina, С. arbuscula, С. uncialis, Lecanora varia, Melanelia acetabulum, Vulpicida pinastri, Hypo-gymnia physodes, Ochrolechia frígida, O. adrogyna, Peltigera aphthosa, Icmadophila eri-

cetorum, мохообразные - Ptelidmm pulcherrinum, Hypnum pallescens, Lophocolia hetero-phylla, Pleurozium schreben, Polytrichum piliferum, Polytrichum sp. Для SEM - кусочки лишайников со мхами, с кусочками коры или древесины помещали на предметные столики (микроскоп Hitachi S-405A) и без предварительной обработки напыляли серебром в вакууме.

Для световой микроскопии кусочки лишайников вместе с субстратом фиксировали 2% раствором глютарового альдегида, обезвоживали образцы последовательной проводкой по восходящей концентрации спиртов, заливали смолой EPON, делали срезы на пирамитоме и после отмывки смолы красили срезы водным раствором конго-красный.

Целлюлазную активность изучали у лишайников Н. physodes, Peltigera aphthosa и Cladonia coniocraea. H. physodes собран со следующих типов субстрата: 1) с коры живых деревьев березы, сосны, ели, ольхи, рябины, ивы; 2) с коры засохших, но не упавших деревьев ели, ольхи, рябины; 3) с древесины валежа сосны, ели, березы, ольхи, можжевельника; 4) с эпифитного мха Hypnum pallescens, поверх которого рос лишайник на стволах берез; 5) Р. aphthosa - со мха Pleurozium schreberi, 6) С. coniocraea -с Н. pallescens, поверх которого рос лишайник на стволах сосны. Применительно к лишайникам методика определения целлюлазной активности была модифицирована. Слоевища лишайников отделяли от субстрата, промывали сначала проточной водопроводной, а потом дистиллированной водой и помешали на 0,4% раствор карбоксиметилцеллюлозы (КМЦ). Контроль - дистиллированная вода. Опыт и контроль ставили в 3-х кратной повторности для каждого вида и каждого субстрата. После окончания периода инкубации слоевища лишайника промывали, подсушивали и растирали в жидком азоте. Растертые слоевища гомогенизировали в 0.05 М трнс-HCL буфере pH 6.7, экстрагировали на холоду; полученный экстракт центрифугировали; к супернатанту прибавляли цитратный буфер pH 5.5 и выдерживали в термостате. Количество глюкозы определяли по методу Нельсона - Шамоди (Nelson, 1944; Somogyi, 1952). Регистрацию восстановленных Сахаров проводили на спектрофотометре фирмы Philips PU 8610 при длине волны 620 нм Белок измеряли в супернатан-те при 260 нм. Полученные значения выражали в мкг/мг белка и для удобства сравнения активности слоевищ, собранных с разных субстратов, в % к контролю.

При изучении влияния лишайников на микобиоту почв и торфа использовали

почвенно-экологический метод (Мирчинк, 1976). Пробы почв и торфа отбирали после удаления подстилки с глубины 0-2 см в стерильные пакеты. В борах-беломошниках -с участков под слоевищами лишайников (С гапр/еппа, С МеПапх) с участков без растительного покрова, на олиготрофном болоте - с участков под живыми и отмершими слоевищами лишайников (С. гап^/еппа, С. $Ге//аш) и оголенного (без растительного покрова) торфа. При изучении влияния лишайников на микромицеты древесины слоевища лишайников (Я. рЪу8о<1е$, V. ртсат) вместе с субстратом отбирали стерильными инструментами в стерильные пакеты Одновременно отбирали контрольные образцы древесины с тех же стволов сосен, но с участков не заселенных лишайниками. В лаборатории в стерильных условиях вырезали диски из слоевищ лишайников вместе с кусочками древесины под ними и с участков без лишайников. Делали смывы 10 мл дистил. воды с контрольных (без лишайников) участков древесины. С опытных образцов делали смывы с нижней поверхности слоевшц лишайников и с кусочков древесины под слоевищами.

Выделение микромицетов осуществляли методом серийных разведений на чашках Петри на агаризованные, подкисленные питательные среды: Чапека, сусло, почвенный, голодный и картофельный агар Численность выражали в колониеобра-зугощих единицах (КОЕ) на 1 г сухого веса почвы или торфа и на 1 см2 древесины.

Изучение механизма действия лишайников на грибы и мхи проводили на питательных средах, приготовленных на водных вытяжках из лишайников или с добавлением в среды разных концентраций чистых лишайниковых кислот; на семена сосны и ели - на бумажных фильтрах, смоченных соответствующим раствором

Для получения водных вытяжек свежесобранные лишайники очищали, промывали водой, высушивали, размельчали, заливали водой и настаивали на холоду, после чего лишайники отжимали, суспензии центрифугировали и полученные супернатанты использовали для приготовления сред.

Для получения суммарного препарата, лишайники растирали в жидком азоте после чего экстрагировали хлороформом и хлороформный экстракт упаривали досуха. Образцы чистых лишайниковых кислот получены по методу Азахины и Шибаты (АэаЫпа, 8ЫЬа1а, 1954): усниновая - из С. 5!е11ат, атранорин - из С гап^/еппа. Чистоту препаратов определяли по точке плавления (для усниновой кислоты - 203-204°, для атранорина - 196°С)

Идентификацию лишайниковых кислот в слоевищах лишайников и их водных вытяжках проводили методом тонкослойной качественной хроматографии (Си1Ьга>п СЬ., 1972), а определение концентраций усниновой кислоты и атранорина - методом количественной хроматографии (Вайнштейн, Равинская, 1971; Равинская, В айн-штейн, 1975) Определение проводили на спектрофотометрах СФ 4А и РЬШрв Ри 8610 при длине волны для атранорина 285 нм, усниновой кислоты - 280 нм.

Хлороформные экстракты суммарных препаратов и чистых лишайниковых кислот вносили в чашки Петри или колбы с таким расчетом, чтобы после испарения хлороформа и добавления питательной среды конечные концентрации их равнялись 1, 10 и 100 мкг/мл.

Действие лишайников С. гап^/еппа, С. з1е11ап>ч изучали на микроскопические грибы на среде Чапека, С. гст^/еппа, С. на мхи - на среде Кнопа, эпифктного лишайника Н. рИузоЛез - на дереворазрушающие грибы - на среде сусло. Контроль -соответствующая среда, приготовленная обычным способом. При изучении действия препаратов на микроскопические грибы среды инокулировали уколами, на дереворазрушающие грибы - на среды помещали грибные блоки диаметром 8 мм.

Зрелые спорогоны бриевого мха ВгаскуЖесшт ое&росИит с нераскрытой крышечкой смачивали водой, поверхностно стерилизовали этиловым спиртом, промывали стерильной водой, коробочки вскрывали и содержащиеся в них споры высыпали в стерильную воду. Полученную водно-споровую суспензию вносили в чашки Петри и распределяли по поверхности агаризованной среды. Для каждого варианта среды использовали по 12 чашек.

Семена сосны и ели обеззараживали 0.01% раствором сулемы, раскладывали по 50 семян в стерильные чашки Петри, проращивали сначала в темноте, а после появления проростков экспонировали на свету.

Действие лишайниковых веществ оценивали: 1) у грибов по скорости роста колоний на агаризованной питательной среде: для видов р. РетсШшт на 10 сутки, для Тпскос1егта vlride - на 8 сутки, для дереворазрушающих базидиальных фибов - на 7 или 12 сутки в зависимости от вида гриба; 2) по росту на жидких средах, когда гриб в контрольных колбочках покрывал всю поверхность питательной среды, при этом учитывали биомассу и дыхательную активность; 3) у мха - на 10 сутки по проценту проросших спор (в 20 полях зрения микроскопа на каждой чашке); 4) у хвойных по-

род по всхожести семян ( %), средней длине надземной части проростков (мм), биомассе надземной части и корней проростков (г на 1000 растений), дыхательной активности корней (поглощение кислорода выражали в мкл/1 час/1г сухого веса).

Статистическую обработку материала проводили методом однофакторного дисперсионного анализа (статистический пакет Stadia) и с использованием критерия Стьюдента при уровне значимости 95%. Для оценки сходства видового состава сообществ использован коэффициент Т Съеренсена и метод кластерного анализа (пакет программ Тгеесоп) Меру связи каждого таксона лишайника с древесной породой и с растительным сообществом определяли, используя таблицы сопряженности признаков (Кульбак, 1967).

Глава И. ВОЗДЕЙСТВИЕ ЛИШАЙНИКОВ НА ДРЕВЕСНЫЕ ПОРОДЫ В ЛЕСНЫХ И БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

1. Состояние вопроса. Взаимовлияние и средообразующая роль одних организмов для развития других - основные вопросы общей экологии. Лишайники - медленнорастущие организмы, нередко занимающие одни из самых неблагоприятных для других организмов ниши, в связи с чем, в течение длительного времени их влияние на другие организмы либо отрицалось, либо недооценивалось.

В литературе рассматривались различные аспекты взаимоотношений лишайников с древесными породами. В плане влияния лишайников на жизнедеятельность древесных пород отмечалось, что обильное развитие эпифитов на коре деревьев затрудняет их воздухообмен (Frey, 1926;Biodo, 1973; Ascaso et al. 1980; Новрузов, 1983).

По-мнению ряда авторов (Yague et all., 1984), развитие лишайников на субстратах богатых целлюлозой и синтез ими ферментов способных воздействовать на полисахариды содержащиеся в клеточных стенках древесных пород, позволяет рассматривать эпифитные лишайники, как фитопатогенные организмы.

Плотный покров эпигейных лишайников препятствует укоренению древесных пород: семена не достигают почвы, а проростки погибают (Санников, 1958; Василе-вич, 1962; Кострикин, Синицын, 1975; Злобин, 1977; Полякова и др., 1981; и др.). Было высказано предположение, что угнетение сеянцев среди лишайникового покрова вызвано аллелопатическим влиянием лишайников (Гаврилов, 1970). Плохое развитие подроста объяснялось также подавлением процесса образования микоризы у сеянцев, развивающихся внутри лишайниковых куртин (Brown, Micola, 1974).

Составной частью клеточных стенок растений, в том числе древесных пород, являются целлюлозы и гемицеллюлозы. В природных условиях разложение древесины осуществляется микроорганизмами, среди которых значительная роль принадлежит грибам (Частухин, Николаевская, 1961; Мухин, 1993). Наличие комплекса цел-люлозолитических ферментов позволяет им осуществлять разложение валежа и растительного опада и заражать растущие деревья. Лишайники также часто развиваются на субстратах богатых целлюлозой, таких как кора деревьев и кустарников, древесина, мхи, растительные остатки, что позволяло предположить наличие у них ферментов, осуществляющих гидролиз целлюлоз и гемицеллюлоз.

Исследование ферментативной активности лишайников в нашей стране впервые было проведено в 1961 г. Е.И. Моисеевой. Качественными методами она показала наличие целого ряда ферментативных активностей у разных видов эпифитных, эпигейных и эпилнтных лишайников. Экзогенные ферменты, в том числе целлюлаза, были ею выявлены у таких видов как Cetraria islándico, Cladonia rangiferina, С. stel-laris, Evernia prunastri, Pseudevernia furfuracea, Hypogymnia physodes.Y E. prunastri были обнаружены полигалактуроназа (Yague, Orus, Estevez, 1984), ß-глюкозидаза (Yague, Estevez, 1988) и ß -1,4-глюканаза (Guerrero, Yague, Estevez, 1992). При этом активность целлюлазной системы лишайника зависела от реакции среды (Yague, Estevez, 1988). Экзогенный фермент ß -1,4-глюканаза был найден у Coelocaulon аси-leatum, Lasaba pustulata, Р. furfuracea (Guerrero, Yague, Estevez, 1992).

По-мнению ряда исследователей, целлюлозолитические ферменты играют важную роль в жизнедеятельности лишайника. Их синтез может быть обусловлен следующими причинами. Клеточные стенки фотобионтов многих видов лишайников содержат гемицеллюлозу (Hoek et all., 1995). Поэтому использование гаусториями микобионта целлюлозолитических ферментов может приводить к повреждению клеточных стенок водорослей, что, в свою очередь, может облегчать микобионту получение метаболитов, вырабатываемых в процессе фотосинтеза фотобионтом (Webber, Webber, 1970; Yague, Estevez, 1990).

2. Влияние лишайников на возобновление сосны в природных условиях. Возобновление сосны в лишайниковых борах обычно происходит в местах с нарушенным покровом, в связи с чем были заложены опьггы по изучению влияния лишайникового покрова на возобновление сосны. Проклюнувшиеся семена сосны весной

высевали в сомкнутые заросли лишайников р. С1ас!ота■ С гащфппа, С ттт, С $1е11ат и на участки, где расстояние между подециями составляло менее 5 см, до 10 см и более 20 см. Осенью в год посева в сомкнутых зарослях лишайников проростки сосны отсутствовали. Количество проростков при нарушении лишайникового покрова варьировало в зависимости от расстояния между подециями При расстоянии менее 5 см число всходов в зависимости от вида лишайника составляло 8,7 - 15%, но на следующий год лишайниковый покров смыкался, и все проростки погибали На участках до 10 см количество проростков в зависимости от вида лишайника составляло 76,5 — 89,1%, на участках более 20 см - 90,2%. В дальнейшем проростки лучше развивались на участках, где первоначально расстояние между лишайниками составляло не более 10 см (табл 1) За это время они успевали развить хорошую корневую систему, а постепенное смыкание лишайникового покрова обеспечивало их большим Таблица 1. Высота сеянцев и длина хвоинок сосны среди лишайников р С1си1ота

Возраст проростков (года) Высота сеянцев (см) при расстоянии между подециями лишайников Длина хвоинок (мм) при расстоянии между подециями лишайников

более 20 см до 10 см более 20 см до 10 см

1 2,1 ±0,05 2,3 ± 0,07 8,8 ±0,51 9,0 ± 0,48

2 2,7 ±0,18 3,0 ±0,14 10,7 ± 0,8 12,9 ±0,51

3 3,4 ± 0,37 4,1 ±0,31 14,0 ± 2,0 17,7 ±2,6

4 4,2 ±0,31 5,3 ± 0,28 19,6 ±2,01 25,0 ±2,51

количеством влаги и питательных веществ. Отсутствие проростков в сомкнутых куртинах лишайников и их гибель при минимальных (менее 5 см) нарушениях плотности лишайникового покрова может свидетельствовать об ингибировании их развития выделениями лишайников. Таким образом, лишайниковый покров и его состояние оказывают значимое влияние на естественную сукцессию сосновых лесов. В целях содействия естественному возобновлению сосны в лишайниковых сосняках было предложено делать полосы шириной порядка 10 см (Толпышева, Малышева, 1988).

Антропогенный фактор в жизни экосистем в наше время входит в число определяющих. Изучение влияния вытаптывания на возобновление сосны показало, что в лишайниковых борах рекреационное воздействие наиболее сильно проявляется в первый год развития проростков и зависит как от степени рекреационной нагрузки, так и

от наличия или отсутствия лишайникового покрова. На площадках с ненарушенным лишайниковым покровом сосенки в первый же год после прорастания погибают (табл. 2) Однократное вытаптывание лишайникового покрова способствует развитию Таблица 2. Всхожесть семян сосны (% к числу посеянных) при вытаптывании

Площадка Контроль Нагрузка, число шагов на 1 м2

250 4000 10000

Без лишайников 90,6 41,3 38,8 32,5

виды р. С1ас!оп1а - 20,0 40,8 56,3

проростков сосны только при условии, что этот покров в дальнейшем восстанавливается. На вытоптанных песчаных почвах без растительного покрова условия для роста и развития проростков менее благоприятны. Различия в высоте растений и длине их хвоинок на площадках с лишайниками и без лишайников, подвергнувшихся рекреационной нагрузки разной степени, и контрольных (без вытаптывания и без лишайникового покрова) наблюдаются только в первые годы, а спустя 3-4 года они сглаживаются (табл. 3,4).

Таблица 3. Высота сеянцев сосны (см) при рекреационной нагрузке

Год Площадка Контроль Нагрузка, число шагов на 1 м^

250 400 10000

1978 Без лишайников 2,4 ± 0,07 2,3 ± 0,07 2,4 ± 0,08 2,2 ±0,10

виды р .С/ас/ош'а - 2,7 ±0,14 2,4 ± 0,08 2,6 ± 0,06

1979 без лишайников 3,1 ±0,24 2,1 ±0,12 3,1 ±0,10 2,3 ± 0,25

виды р ,С1асЬп1а - 2,0 ±0 2,5 ±0,12 2,6 ±0,09

1980 без лишайников 3,0 ± 0,38 2,5 ± 0,29 3,2 ± 0,25 2,5 ±0,12

виды р .С1аеЬта - 2,0 ±0 2,4 ±0,17 2,8 ±0,19

Таблица 4. Длина хвоинок (мм) сеянцев сосны при рекреационной нагрузке

Год Площадка Контроль Нагрузка, число шагов на 1 м^

250 400 10000

1978 без лишайников 10,6 ±0,21 9,4 ±0,31 11,0 ±0,31 10,9 ±0,33

виды р ,С1ас1оп1а - 12,8 ± 0,47 11,4 ± 0,39 10,5 ± 0,28

1979 без лишайников 10,6 ± 1,04 7,9 ±0,71 11,5 ± 1,0 7,9 ± 0,84

виды р ,С1ас!ота - 10,2 ± 0,80 8,9 ± 0,84 9,9 ± 0,71

1980 без лишайников 15,8 ± 1,29 10,3 ± 1,37 17,1 ± 1,21 19,8 ± 2,03

виды р ,С1ас1оп1а - 18,7 ±5,46 16,0 ± 1,67 16,7 ± 1,33

Улучшение условий для роста проростков сосны в первые два года жизни связано с нарушением сомкнутости лишайникового покрова при рекреационном воздействии, а уплотненный поверхностный слой почвы и «лишайниковая крошка» способствуют удержанию некоторого количества влаги (Малышева, Толпышева, 1982; Толпышева, Малышева, 1986).

3. Влияние экстрактов из лишайников на прорастание семян хвойных пород.

Водные вытяжки из лишайников р. Cladoma тормозили прорастание семян сосны, при этом действие вьггяжки из С. rcmgiferina бьио сильнее, чем из С. mitis Но вытяжка из С mitis сильнее тормозила развитие проростков: по сравнению с контрольными растениями они отставали в росте в 1,7 раза. Различия в длине проростков на контрольной среде и среде с водной вытяжкой из С. rangiferina были не достоверны. Действие водной вытяжки из Cetraria islandica отличалось от вытяжек го видов р. Cladoma (рис 1) В отличие от сосны, семена ели были более чувствительны к действию вытяжки из Cetraria islandica (рис. 2). Несмотря на то, что по длине проростки ели на среде с вытяжкой были сходны с контрольными растениями, их биомасса была

в 14 раз меньше, т.е. на среде с вытяжкой развивались тонкие, слабые проростки. Под м.

действий'вытяжек у проростков отмечено усиление активности дыхания (Толпышева, 1978).

В лишайнике и водной вытяжке из С rangiferina хроматографическими методами выявлено 6 соединений, 2 их которых идентифицированы как фумарпротоцет-раровая кислота и атранорин. Содержание атранорина в лишайнике 0,34%, в водной вытяжке — 2,04 мг% (0,002%). В лишайнике и водной вытяжке С. mitis обнаружено 4 соединения, которые идентифицированы как фумарпротоцетраровая, ранги формовая, псоромовая и усниновая кислоты Содержание усниновой кислоты в лишайнике составляет 0,7% на сухой вес, в водной вытяжке - 3,44 мг% (0,003%) В лишайнике и водной вытяжке из Cetraria islandica выявлено 5 соединений, 3 из которых идентифицированы как фумарпротоцетраровая, протолихестериновая и лихестериновая кислоты. Таким образом, все лишайниковые кислоты переходят в водные вытяжки.

Действие водных насыщенных растворов чистых лишайниковых кислот: усниновой, фумарпротоцетраровой и атранорина на проростание семян хвойных пород было значительно слабее действия водных вытяжек, а на развитие проростков оказывала влияние только усниновая кислота Подобные различия связаны с тем, что рас-

12 3 4

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 сутки роста

Cetraria islandica -*-С. rangiferina

Рис. 1 Действие водных вытяжек из лишайников на прорастание семян сосны

- контроль

- Cladonia mitis

4 5

10 11 12 13 14 15

6 7 8 9 сутки роста

-♦-контроль -"-Cetraria islandica -*-Cladonia mitis -*-C rangiferina Рис. 2. Действие водных вытяжек из лишайников на прорастание семян ели

творимость лишайниковых кислот в воде чрезвычайно низка- для атранорина - 0,5 мг%, для усниновой кислоты - 1,0 мг%, в то время как в водных вытяжках - много-компонетных системах - их растворимость в 3-4 раза выше.

Проведенные опыты показали, что водные вытяжки из лишайников влияют на энергию прорастания семян, в результате чего опытные растения прорастают позже контрольных У вытяжки из С. mitis это действие пролонгировано и распространяется на проростки Хотя действие водных растворов лишайниковых кислот было слабее водных вытяжек, они оказывали сходное по своему характеру влияние на хвойные породы (Вайнштейи, Толпышева, 1975).

Таким образом, лабораторные опьггы согласуются с опытами по возобновлению сосны в лесах, и можно говорить о том, что лишайники препятствуют возобновлению хвойных пород посредством своих выделений, аллелопатическое воздействие которых обусловлено наличием в них лишайниковых кислот.

4. Кора и древесина как субстрат для развития лишайников. Методоми SEM и световой микроскопии изучен характер воздействия на кору и древесину лишайников на ранних стадиях развития из соредий (виды р Cladoma) и в «репродуктивной» стадии.

Соредии не имеют прикрепительных структур Контакт с чужеродной поверхностью стимулирует у них образование органов прикрепления Нами было показано, что первоначально это отдельные гифы микобионта, отходящие от соредии в месте ее соприкосновения с субстратом; они и закрепляют ее на субстрате, выделяя клейкое вещество. Часто сливается несколько соредий, после чего начинается образование чешуйки первичного слоевища. Объединение соредий в единый организм имеет важное биологическое значение Соредии - органы вегетативного размножения лишайников, поэтому они несут генетическую информацию только той особи, от которой произошли. Но сливаться могут соредии, произошедшие от разных особей, что приводит к обмену генетической информацией Возможно, именно этим объясняется большой внутривидовой полиморфизм кладоний и некоторых других видов лишайников

Развитие примордия начинается только после того, как соредии закрепятся на субстрате. По мере развития примордия, та его часть, от которой отходят прикрепительные гифы, в дальнейшем преобразуется в вентральную сторону чешуйки, и коро-вый слой здесь не развивается На дорзальной стороне примордия формируется коро-

вый слой Рост будущей чешуйки сначала происходит перпендикулярно субстрату, так что различить ее дорзальную и вентральную стороны можно только по наличию или отсутствию корового слоя Молодая чешуйка образует в месте соприкосновения с субстратом валик, который образован плотным сплетением анастомозируюпдах гиф. Развитие ризоидальных структур и процесс дифференциации примордия на внутренние слои (коровий, зону фотобионта, сердцевину) идут параллельно. По мере роста чешуйки ризоидальные гифы трансформируются в ризоиды. Ризоиды идут как по поверхности субстрата, так и проникают между чешуйками коры, способствуя их отслаиванию Механизм прикрепления к субстрату одинаков у разных видов кладоний имеющих первичное слоевище (Пелепец, Толпышева, 2003).

У лишайников, достигших репродуктивной стадии, характер воздействия ризоидов на субстрат зависит от структуры поверхности. Например, у Melanelia acetabulum в месте соприкосновения ризины с ровной поверхностью, образуется прикрепительная пластинка, но, если в субстрате имеются микротрещинки, конец ризины остается каплевидно расширенным. Выросты Hypogymniaphysodes, с помощью которых лишайник удерживается на древесине в ал ежа, не проникают во внутренний слои древесины, а ризины Vulpicida pinastri идут вдоль клеточных стенок, вызывая их истончение. Вероятно, в результате того, что лишайники не способны регулировать водообмен, и гифы ризоидов то разбухают, то сжимаются, происходит расширение подобных микротрещин, что в свою очередь, приводит к отщеплению маленьких кусочков коры или древесины.

Под слоевищами лишайников поверхностные слои древесины разрушены сильнее, чем на участках свободных от лишайников При этом под слоевищами накипных лишайников Lecanora varia и Biatora vernahs оно выражено сильнее: древесина рыхлая и изменен ее цвет. Таким образом, лишайники принимают участие в первичных процессах деструкции коры и древесины. Учитывая массовый характер произрастания лишайников, это воздействие имеет биоценотическое и практическое значение (Толпышева и др , 2001; Толпышева, Пелепец, 2003).

5. Целлюлозолитическая активность лишайников. У лишайников известны экзогенные цеятолозолитические ферменты (Моисеева, 1961; Yague et. al, 1984; Yague, Estevez, 1988; Guerrero et al., 1992), роль которых не вполне ясна. Для получения данных по этому вопросу использован широко распространенный вид Н. physodes

В зависимости от типа субстрата целлюлозолитическая активность этого лишайника различалась (табл. 5). У слоевшц лишайников, собранных с коры живых Таблица 5. Целлюлозолитическая активность слоевищ Hypogymn¡a рИучос1е5 с коры

деревьев (мкг/мг белка)

Древесная порода Место и дата Среда с КМЦ Контроль (вода) % к контролю

Береза живая Московская обл., март 2002 63.9 ± 13.61 37.8 ± 8.37 166

Ель живая Московская обл., март 2002 57.4 ± 10.61 42.5 ±3.13 134

Ель мертвая Тверская обл., октябрь 2002 95.8 ± 12.47 45.3 ± 10.26 212

Сосна живая Тверская обл., октябрь 2001 25.4 ±4.00 15.1 ±3.68 168

Рябина живая Тверская обл., октябрь 2003 16.0 ± 1.50 15.4 ± 0.76 104

Рябина мертвая Тверская обл., октябрь 2002 21.6 ± 2.11 8.6 ± 1.1 251

Ольха живая Московская обл., март 2002 22.6 ± 2.0 20.7 ± 2.52 107

Ольха мертвая Московская обл., март 2003 23.0 ± 5.27 3.0 ± 0.39 767

деревьев хвойных пород и березы, на среде с КМЦ (по сравнению с контролем) выход

Сахаров увеличивался. Несмотря на то, что колебания в метаболической активности внутри серий опытов были значительны, прослеживается определенная тенденция. Так у образцов с ели активность была ниже (в среднем, по отношению к контролю 135%), чем у слоевищ лишайника, собранных с сосны и березы (158% и 160 % соответственно). Кроме го го, у образцов лишайника с ели содержание Сахаров несколько больше в весенний период, а у образцов с сосны и березы - в осенний. Некоторые различия в целлюлазной активности лишайника, собранного с одной древесной породы, наблюдались и по годам. Резкое увеличение выхода Сахаров на среде с КМЦ, по сравнению с контролем, отмечалось у слоевищ лишайника растущих на коре засохших деревьев: ели, ольхи, рябины.

Целлюлозолитическая активность у слоевищ лишайников, произраставших на древесине валежа сосны, ели, березы, ольхи, можжевельника, а также на коре живых деревьев рябины, ольхи и ивы была чуть выше (различия не достоверны) или равнялась контрольной: содержание Сахаров на среде с КМЦ было практически таким же, как у слоевищ, которые инкубировали на воде.

Подобные различия в ферментативной активности лишайника могут бьггь обусловлены различиями в химическом составе коры древесных пород, а также физико-химическими и структурными параметрами целлюлоз, входящих в клеточные стенки коры этих деревьев Это, в свою очередь, может приводить к тому, что при росте на разных древесных породах вид использует разные целлюлозолитические ферменты.

В средней полосе европейской части России Я. ркупоёеа наиболее обилен на стволах сосны и березы, на ветвях ели. На этих древесных породах Я. - фо-

новый вид В некоторых типах фитоценозов на этих древесных породах частота его встречаемости может достигать 100%. На стволах других древесных пород, например, ольхи, рябины, ивы он встречается значительно реже, обычно единичными слоевищами. Вероятно, способность использования ферментов целлюлазного комплекса выработалась у лишайника в процессе совместной коэволюции с хвойными породами (сосной и елью) и березой Поскольку, на ольхе, рябине и иве лишайник не достигает такого массового развития, как на хвойных породах и березе, можно предположить, что они являются для него молодым субстратом, и ферментные системы лишайника еще не успели к нему приспособиться (Толпышева, 2002, 2005).

6. Заключение. Таким образом, наблюдается как механическое воздействие лишайников на древесные породы, так и химическое. При механическом воздействии лишайники препятствуют семенам древесных растений достигать почвы, выталкивают проростки растений из почвы, нарушают прочность коры дерева и древесины ва-лежа. Агентами химического воздействия являются специфические соединения лишайников - лишайниковые кислоты, и комплекс целлюлозолитических ферментов, которые выделяются в среду. Лишайниковые кислоты препятствуют развитию древесных пород рост которых привел бы к изменению условий освещенности и влажности в сторону неблагоприятную для жизнедеятельности лишайников Использование лишайниками целлюлозолитических ферментов может способствовать обеспечению их дополнительным источником питания и свидетельствует о том, что лишайники, наряду с другими организмами, участвуют в процессе расщепления целлюлозы.

Глава Ш. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ СО МХАМИ В ЛЕСНЫХ И БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

1. Состояние вопроса. Лишайники и зеленые мхи в некоторых природных сообществах в виду сходства экологических ниш могут выступать как потенциальные

конкуренты (Частухин, Николаевская, 1969; Magnusson, 1983; Oksannen, 1984, During, van Tooren, 1990, Магомедова, 2003) Хотя лишайники считаются слабо конкурентными организмами, занимающими самые неблагоприятные для других растений местообитания, однако при определенных условиях они способны задерживать и подавлять развитие мхов (Heilman, Sharp, 1963; Тишков, 1974, 1978; Малышева, 1992) и образование у них спорогонов (Малышева, 1971, 1973; Tolpysheva, Abramova, 2000)

Причины угнетения мхов лишайниками различны. Угнетение может быть вызвано затруднением газообмена под лишайниковой коркой (McWhorter, 1921; Cooker, 1966); паразитизмом лишайниковых микобионтов, вызывающим разрушение клеточных стенок мхов (McWhortet, 1921; Coker, 1966; Dobbeler, Poelt, 1981, 1985; Obermayer, Poelt, 1994), действием антибиотических веществ, выделяемых лишайниками (Heilman, Sharp, 1963; Lawrey, 1977, Gardner, Mueller, 1981)

Отмечалось также положительное влияние мхов и видов р Peltigera друг на друга, что объяснялось улучшением процессов обмена веществ у этих организмов при совместном произрастании (Глуздаков, 1967).

Основная часть наблюдений в природе и лабораторных исследований посвящена накипным лишайникам и лишь в единичных работах упоминаются кустистые и листоватые, доминирующие в ряде фитоценозов лесных и болотных экосистем

Изучению влияния абиотических (макро- и микроклиматических, эдафических. топографических) и биотических факторов на рост отдельно, как лишайников, так и мхов посвящено много работ (Некрасова, 1937, 1938; Аврамчик, 1954; Андреев, 1952, 1954; Ahti, 1961; Smith, 1962; Scotter, 1963; Елагин, 1968; Тархова, 1969, 1970; Малышева, 1973, 1992; Lechowicz, Adams, 1974; Yarranton, 1975; Щелкунова, 1979; Рыкова, 1980; Smith, 1982; Ипатов, Тархова, 1983; Kershaw, 1985; Отнюкова, 1985 и др ) Но практически ничего не известно об их взаимном влиянии на репродуктивную способность, ранние стадии онтогенеза, а также на прирост друг друга.

2. Рост мхов и лишайников при совместном произрастании. Одним из критериев биологического благополучия видов является успех показателей их роста. В разных типах леса годовой прирост у лишайников при их совместном произрастании с Pleurozium schreberi был выше, чем в чистых куртинах этих видов лишайников на открытых местах («в окнах»). Но если лишайники росли под кронами сосен, их прирост был сходен с приростом особей, произраставших среди мха. Это свидетельствует

о том, что физиологически активные вещества мхов - колины не влияют на рост лишайников. Среди мха и под кронами сосен лишайники дольше остаются влажными (в зависимости от погодных условий эти различия колеблются от нескольких минут до часа), что способствует более длительному пребыванию их в физиологически активном состоянии, т.е. способствует увеличению прироста. При этом имеет место видовая специфика реакции лишайников на условия произрастания. Во всех микроэкото-пах годовой прирост у С. rangifenna был выше, чем у С. mltis (табл. 6).

1/5 особей (22 %) С. rangiferina имела апотеции, в то время как у С. milis особей с апотециями было меньше (16 %). Условия произрастания среди мха в сосняке вересково-лишайниковом способствовали образованию апотециев у особей С. rangif-ertna, однако в сосняке чернично-бруснично-зеленомошном, эдафические и микроклиматические условия которого значительно отличаются от сосняка вересково-лишайникового, произрастание в более влажной среде среди побегов мха уже не столь благоприятно для этого вида лишайника. Произрастание среди мха отрицательно влияло на образование апотециев С. milis (рис. 3).

Прирост побегов зеленого мха Pleuroztum schreben был значительно больше в сосняке чернично-бруснично-зеленомошном, чем в сосняке вересково- лишайниковом, независимо от того взяты ли побеги из чистых моховых подушек или из ли-Таблица 6. Прирост Pleurozium schreberi и лишайников в лесах (мм).

Виды, микроэкотопы Сосняк чернично-бруснично-зеленомошный Сосняк вересково- лишайниковый

С. rangiferina (в «окнах») 5,6 ± 0,06 5,3 ± 0,03

С. rangiferina (под кронами) 6,3 ±0,10 6,4 ±0,11

С. rangifenna вместе с Р. schreberi 6,7 ± 0,07 6,6 ± 0,07

С. mitis (в «окнах») 4,7 ± 0,09 4,5 ±0,11

С. mitis (под кронами) 5,1 ±0,11 5,3 ±0,10

С. mitis вместе с Р. schreberi 5,6 ±0,11 5,4 ±0,11

Р. schreben (в чистой куртине) 21,9 ± 0,33 18,5 ± 0,29

Р. schreben вместе с видами р. Cladoma 21,3 ±0,29 17,5 ± 0,35

Р. schreben вместе с Peltigera aphthosa 16,2 ±0,31 -

тайниковых куртин. В сосняке чернично-бруснично-зеленомошном прирост побегов мха из чистых моховых подушек и из куртин лишайников рода С1ас1ота достоверно не

различался. В сосняке вересково-лишайниковом некоторое уменьшение прироста мха отмечено у побегов, произраставших среди лишайников Однако эти различия были меньше, чем различия в приросте мха, отмеченные для двух типов леса. Р. aphthosa сильнее влиял на прирост мха, чем виды р. Cladoma. Отставание в росте побегов Р. schreben под лопастями лишайника составляло 26 %, по сравнению с побегами из чистых моховых подушек (табл. 6) (Толпышева и др., 2003).

Степень влияния мха и лишайников друг на друга в лесах зависела также от географического положения района исследования. В более южных районах она была выражена сильнее (Толпышева и др., 1987).

В условиях открытых пространств на олиготрофных болотах рост лишайников С. rangiferina и С. arbuscula в чистых куртинах зависел от микрорельефа. На кочках у обоих видов прирост выл выше, чем в микропонижениях, т е увеличение обводненно -

30 25 20

15 -10 -5 0

%

ХИс i

t

"С?,-.

1 2 3

1 - с Pleurozium sclreberi, 2 - в "окнах", 3 - под кронами сосен

□ сосняк черн^мно-бруснично-зепеномошный О сосняк вересково-лишайниковый

Рис. 3 Гистограмма частоты встречаемости апотеций С1аск)та тКге в зависимости от

условьй произрастания

ста отрицательно влияло на рост лишайников. На прирост мха микрорельеф не влиял (различия не достоверны), что обусловлено развитием более плотных дернин, способствовавших поддержанию приемлемых для роста микроусловий. Ркигогтт ¡сИгвЬеп практически не влиял на рост С. rangiferina, в то время как лишайник вызывал снижение

прироста у мха в микропонижениях. С1ас1ота агЬииси1а и Р1еигогтт ясИгеЬеп угнетающе действовали друг на друга при совместном росте на конках (табл. 7). Таблица 7. Прирост Ркигогшт ясЬгеЬеп и лишайников р С1аеЬта на болотах (мм)

Вид, микроэкотоп Кочка Микропонижение Мочажина

Р чсИгеЬеп в чистой куртине 24,7 ± 0,45 26,6 ± 0,68 -

Р. ясИгеЬеп совместно с С. агЬи$си1а 15,2 ± 0,63 23,6 ± 1,02 -

Р. эсЬгеЬеп совместно с С. ranglferlna 24,7 ±0,81 20,7 ± 0,58 -

С. агЬинсиЫ в чистой куртине 5,7 ±0,10 4,2 ± 0,08 2,9 ±0,11

С. агЬшси1а совместно с Р. зсЬгеЬеп 3,2 ±0,16 - -

С. гапяфппа в чистой куртине 7,8 ± 0,09 6,2 ±0,12 -

С. гап^еппа совместно с Р. 5сЬгеЬеп 7,7 ±0,13 6,7 ±0,12 -

Как в лесах, так и на болотах совместное со мхом произрастание лишайников р. Cladonia сказывалось на их возрасте. На болотах различия в возрасте подециев росших в чистых куртинах лишайников и вместе со мхами были выражены сильнее, несмотря на то, что особенности микрорельефа также влияли на возраст лишайников. Возраст подециев С. rangiferina на кочках в чистой куртине - 12 лет, среди мха - 10 лет, в понижениях 10 и 9 лет соответственно; С. arbuscula на кочках в чистой куртине - 10 лет, вместе со мхом - 9 лет, в понижениях 9 и 8 лет соответственно, а в мочажине 5 лет.

В целом С. rangiferina и Pleurozium schreberi более индифферентны друг к другу, что, по-видимому, связано как с более быстрым ростом этого вида лишайника, по сравнению с другими видами, так и с отсутствием у него таких сильных антибиотических веществ, как усниновая кислота, которая характерна для двух других видов лишайников р. Cladonia. У Pleurozium schreberi и других видов р. Cladonia конкурентные взаимоотношения выражены сильнее. Таким образом, взаимоотношения лишайников и мхов имеют выраженный характер, специфичный для разных видов лишайников и зависящий от условий произрастания.

3. Мхи как субстрат для развития лишайников. Методом SEM и световой микроскопии изучен характер прикрепления, взаимодействия и развития лишайников на мхах. Кладонии, имеющие первичное чешуйчатое слоевище прикрепляются к побегам мхов и печеночников ризоидальными гифами. Эти гифы отходят от базальной части чешуйки первичного слоевища и оплетают побеги мхов со всех сторон, образуя подобие войлочного чехла. В местах соприкосновения боковой части чешуйки с побегами мхов также образуются прикрепительные ризоидальные гифы, которые отходят от нижней части чешуйки, не покрытой коровым слоем. Пока чешуйки имеют ма-

лые размеры, ризоидальная сеть не оказывает заметного влияния на побеги мохообразных, но по мере развития чешуйки и увеличения ее размеров она становится все более густой Побеги мхов оказываются полностью скрытыми под войлочком грибных гиф и им не хватает света для фотосинтеза, что приводит к отмиранию побегов, покрытых грибными гифами. (Толпышева, Пелепец, 2003) Такое угнетающее действие органов прикрепления лишайников на побеги мхов характерно и для видов \i.Peltigera. На таких побегах спорогоны отсутствуют (ТЫруяЬеуа, АЬгатоуа, 2000)

Кустистые кладонии с рано исчезающим первичным слоевищем находятся со мхами в иных взаимоотношениях. Веточки кустистых подеций способны внедряться среди побегов мхов и наоборот, побеги мхов нередко растут между веточек подециев Подеции видов секции С1асИпае не имеют настоящего корового слоя, а внешний паутинистый слой образован рыхлым сплетением гиф микобионта Раздражение, которое испытывают эти гифы от соприкосновения с листочками или побегами мхов стимулирует рост гиф в сторону раздражителя, при этом на стволиках и веточках подециев могут образовываться гаптеры. Этот процесс аналогичен процессу образования органов прикрепления у коричневых видов р.РагтеНа х /., у которых образование ризоидов наблюдалось только после соприкосновения лопастей слоевища с субстратом (ДогепёаЫ, 1907) У видов лишайников, подеции которых покрыты коровым слоем, гаптеры образованы гифами сердцевины, и их образование происходит только после нарушения целостности корового слоя.

На субстрате гифы гаптер кладоний ветвятся и образуют анастамозы. На первых этапах соприкосновения с листочками мохообразных гифы повторяют малейшие неровности их поверхностей. Создается впечатление, что соединение с субстратом достигается за счет выделения какого-то клейкого вешества. Но на более поздних стадиях развития выделение вещества прекращается, и прикрепление к листочкам и побегам мохообразных осуществляется за счет оплетания их гифами микобионта.

Гифы подециев, взявшие на себя функцию прикрепления, не развивают такой мощный войлок на поверхности субстрата, как это характерно для гаптер чешуек первичных слоевищ кладоний. Это связано с тем, что имеются различия в функциях первичного и вторичного слоевищ Чешуйки первичного слоевища образуют органы прикрепления и формируют подеции, на которых в дальнейшем закладываются органы размножения. В то время как основная функция подециев образование органов

размножения Развитие гаптер кладониями, растущими среди мхов или на мхах, помогает им прочнее закрепиться за неустойчивый субстрат, но обильное развитие гаптер угнетает развитие мхов.

Особенностью ранних стадий развития слоевищ кладоний на моховых субстратах является потеря соредией пространственной ориентации, что проявляется в образовании, помимо прикрепительных гиф, идущих непосредственно по субстрату, дополнительных прикрепительных «воздушных» гиф (рис. 4). Эти гифы могут образо-

вываться из любой части соредии сбоку или сверху Их образование связано с колебаниями листочков и побегов мхов. Соредия нередко стремится прикрепиться не только к боковым частям листочка мха, на который она попала, но и к любым частям растения. При этом происходит развитие ризоидального войлока, состоящего из тонких, ветвящихся, перепутанных между собой и анастамозируюших грибных гиф, оплетающих колеблющийся субстрат со всех сторон и способствующих тем самым более прочному закреплению соредии и развивающегося слоевища на неустойчивом субстрате. Этот войлок внешне напоминает ризоидальные структуры пельтигер. Подвижность мохового субстрата приводит также к запаздыванию образования примор-дия и процессу дифференциации тканей слоевищ лишайников, но эта задержка развития может компенсироваться благоприятными условиями влажности внутри моховой куртины (Толпышева, Пелепец, 2003).

Виды родов Cladoma, Peltigera, а также Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr., Ochrolechia frígida (Sw.) Lynge, O. adrogyna (Hoffin ) Arnold, не паразитируют на мхах Проникновение гиф микобиотов этих лишайников в ткани мохообразных не выявлено. Угнетение мхов осуществляется только в результате развития лишайников

Рис. 4. Образование соредиями субстратных и воздушных гиф на листочке Hypnum palescens

по поверхности побегов и листочков мхов, что и приводит к снижению фотосинтетической активности мхов.

Целлюлозолитическая активность у лишайников Hypogymma physodes и Clado-nia coniocraea при росте на Hypmtm pallescens и у Peltigera aphthosa при росте на Pieurozium schreberi не выявлена: выход Сахаров на среде с КМЦ был практически таким же, как у слоевищ, которые инкубировали на воде (различия не достоверны) Это свидетельствует о том, что ферменты целлюлозолитического комплекса лишайников не участвуют в деструкции клеточных стенок мхов.

Таким образом, наличие у некоторых лишайников морфологических структур, позволяющих им закрепляться на мхах, создает предпосылки для обеспечения физиологического подавления мхов и биоценотической экспансии лишайников в определенных условиях.

4. Влияние экстрактов из лишайников на прорастание спор мха. На побегах мха Brachythecium oedipodium, произраставших на валеже в непосредственной близости от слоевищ лишайников, спорогоны отсутствовали Но вдали от лишайниковых слоевшц спорогоны развивались. Это позволило предположить наличие токсического действие лишайниковых выделений. Поэтому в лабораторных условиях были проведены опыты по изучению возможного влияния лишайниковых экстрактов на прорастание спор мха.

Выраженный эффект такого влияния был констатирован Наиболее сильное действие на прорастание спор и развитие протонемы мха оказывали водные вытяжки лишайников (рис. 5, 6). На среде с водной вытяжкой из С mitts 1 9% спор прорастало, но развитие протонемы не наблюдалось. Водная вытяжка из С rangifenna прорастание спор подавляла полностью.

Чистый атранорин ни в одной концентрации не влиял на прорастание спор или развитие протонемы мха. В отличие от атранорина, действие суммарного препарата из С. rangiferina и усниновой кислоты зависело от их концентрации в среде (рис. 5, 6). На среде с усниновой кислотой при концентрации 1мкг/мл задержка в скорости прорастания спор мха не наблюдалась. Однако при концентрации усниновой кислоты 10 мкг/мл среды проросших спор было почти в 2 раза меньше.

На среде с суммарным препаратом из С rangifenna отмечено уменьшение проросших спор в 2,3 раза при концентрации препарата 1 мгк/мл среды и в 3,7 раза (по

60 50 40 30 20 10

% проросших спор

I-1

12 3 4

1 - контроль, 2 - водная вытяжка, 3 - усниновая кислота 1мкг/мл, 4 - усниновая кислота 10 мкг/мл

Рис. 5 Влияние экстрактов С1айоша тШв на прорастание спор мха ВгасЬуМтесшт оесНросЛит

% 80 т

70 -60 50 40 30 20 10 0

проросших спор

1 2 3 4 5 6 1 - контроль, 2 - водная вытяжка. 3 - суммарный препарат 1 мкг/мл, 4 - суммарный препарат 10 мкг/мл, 5 - атранорин 1 мкг/мл, 6 - атранорин 10 мкг/мл

Рис. 6. Влияние экстрактов Оайоша гапд^еппа на прорастание спор мха ВгасЬу1есшт ое<ЛросПит

сравнению с контролем) при концентрации препарата 10 мкг/мл.

Проведенный хроматографический анализ лишайников, водных вьггяжек и суммарного препарата на наличие лишайниковых кислот показал, что по набору лишайниковых кислот они совпадают Так в водной вытяжке и лишайнике С mitis выявлено наличие усниновой кислоты (1 вещество не идентифицировано) В лишайнике С rangiferina, водной вытяжке и суммарном препарате выявлены атранорин, и фу-марпротоцетраровая кислоты (3 вещества не идентифицированы).

Концентрация атранорина в водной вытяжке - 2,34 мкг/мл В 1 мкг суммарного препарата содержалось 0.03 мкг атранорина, а в 10 мкг суммарного препарата содержалось 0 34 мкг атранорина. Однако, несмотря на низкие концентрации атранорина в суммарном препарате и водной вытяжке, их действие превосходило действие атранорина в концентрации 10 мкг/мл. Это свидетельствует о том, что атранорин в концентрациях 1 и 10 мкг/мл не влияет на прорастание спор мха, и что действующим началом является другое вещество или группа веществ

Концентрация усниновой кислоты в водной вьггяжке - 4 36 мкг/мл Однако чистая усниновая кислота в концентрации 10 мкг/мл меньше тормозила процесс прорастания спор, чем водная вытяжка из лишайника, где концентрация этой кислоты была в 2,3 раза меньше (Тимофеева, Толпышева, 2003).

Известно, что активность нескольких веществ в смеси отличается от активности отдельно взятого вещества, что обусловлено изменениями трехмерной структуры алифатических и ароматических веществ, растворимостью в липидах и прочими свойствами, влияющими на токсичность веществ (Reynolds, 1978) Водная вытяжка -многокомпонентная система, в которой имеется ни одна лишайниковая кислота, а несколько кислот и содержатся другие соединения В водных вытяжках лишайников могут происходить подобные химические изменения и взаимодействия, приводящие к повышению биологической активности системы в целом - синергический эффект.

У мхов процесс перехода спор от состояния покоя к прорастанию сопровождается изменениями в ферментативных и мембранных системах Лишайниковые кислоты, с явно выраженным ингибирующим эффектом, возможно, влияют на прорастание спор и рост протонемы, воздействуя на органеллы, присутствующие в спорах мхов и в проростках (Gardner, Mueller, 1981)

Необходимое условие аллелопатического воздействия - наличие большой био -

массы (Гродзинский, 1991) Результаты проведенных опытов позволяют предположить существование аллелопатического ингибирования прорастания спор мхов в тех естественных сообществах, где доминируют С. пчт и С. гап^/еггпа.

5. Заключение. Таким образом, лишайники и мхи, вступая в конкурентные взаимоотношения, способны сдерживать развитее друг друга, что проявляется в торможении роста и отрицательно сказывается на репродуктивной способности. Антагонистическое действие лишайников обусловлено наличием у них лишайниковых кислот, ингибирующих ростовые процессы мхов, и также обильным развитием прикрепительных структур, оплетающих и заглушающих моховые побеги. Такие массовые виды как С1ск!ота гап^/еппа и Р1еиго2шт ¡сИгеЬеп способны успешно сосуществовать и в лесах, и на болотах. Можно предположить, что эти виды прошли длительный путь совместной эволюции в болотных и лесных экосистемах, что позволило им хорошо адаптироваться друг к другу.

Глава IV. ВЛИЯНИЕ ЛИШАЙНИКОВ НА МИКОБИОТУ ПОЧВ И ДРЕВЕСИНЫ

1. Состояние вопроса. В экологической оценке состояния биоты почв и древесины важное место занимают грибы, поскольку они являются основными деструкторами органического вещества в наземных экосистемах. К настоящему времени накопилось немало данных о том, что «растения являются мощным фактором отбора и накопления почвенных микроорганизмов» (Красильников, 1944). Но в большинстве работ, посвященных этому вопросу исследовалось влияние травянистых и древесных растений (Ордин, 1957; Красильников, 1958; Сизова, Супрун, 1962; Бабьева и др., 1974; Наплекова, 1974; Литвинов, Смирнова, 1975; Ширина, Киреева, 1975; Иванова, 1991; Иванова, Степанова, 1995; Лисина, Хабибуллина, 2002; Шеховцов, 2002; Добровольская и др., 2004 и др.). Работ, в которых рассматривается влияние лишайников, значительно меньше и в них виды лишайников указываются редко.

Лесные почвы из-под лишайников токсичны для азотобактера (Евдокимова, 1962). В сосняке вересково-лишайниковом выявлено уменьшение числа видов почвенных микромицетов, по сравнению с ельником черничником или лиственичником травянистым (Егорова, 1974). Количество видов почвенных микромицетов в сосняке лишайниковом было таким же, как в сосняке зеленомошном, но выше, чем в березняках (Бубнова и др., 2002). По сравнению с ризосферой растений количество диаспор

микроорганизмов под лишайниками также было меньше (Лисина, Максимова, 1967). J. Malicki (1970) показал, что в зависимости от вида лишайника количество аммонифицирующих бактерий в почвах может возрастать или уменьшаться Виды р C.lado-nia способны подавлять развитие микоризообразующих грибов (Brown, Micola, 1974).

О влиянии лишайников на микобиоту древесных пород и древесины тоже известно немного А А Еленкин (1904) отмечал обильное развитие лишайников на ослабленных деревьях В Московской области в хвойных спелых лесах увеличение площади проективного покрытия лишайника Hypogymnia physodes на стволах деревьев коррелировало с поражением древостоя корневой губкой (Жидков, 1999) Микологические обследования памятников деревянного зодчества показали, что на некоторых элементах конструкций, поврежденных грибами "мягкой гнили" из класса Asco-mycetes и Anamorphic Jungi лишайники отсутствовали, а в местах преобладания "бурой гнили", сочетавшейся с повреждениями вызванными насекомыми, лишайники встречались (Горшин и др , 1992; Толпышева и др., 2001).

Лабораторные опыты свидетельствуют о том, что вытяжки из лишайников, а также лишайниковые кислоты способны ингибировать рост некоторых видов базиди-алъных дереворазрушающих грибов (Tichy, Ripâiek, 1952, 1952/3, 1953/4, Henningsson, Lundström, 1970; Lundström, Henningsson, 1973; Вайнштейн, Толпышева, 1992; Land, Lundström, 1998; Вотинцева, Мухин, 2004) и видов грибов, вызывающих гниль плодов (Miller et al, 1965).

В то же время в полевых и лабораторных исследованиях не было преемственности. Как правило, в полевых исследованиях только констатировался факт влияния лишайникового покрова на микроорганизмы, а лабораторные исследования не были подкреплены данными, полученными в природе.

2. Влияние лишайников на микобиоту почв лишайниковых сосняков.

Микроскопические грибы - одни из основных деструкторов растительных остатков, участники трансформации органических веществ в почве и одновременно они являются источником питания для других групп организмов. В сосновых лесах-беломошниках площадь проективного покрытия эпитейных лишайников нередко превышает 50% Наибольшее распространение и обилие среди них характерно для видов р Cladoma В связи с этим, встал вопрос о выяснении роли этих лишайников в формировании микобиоты почвы лишайниковых боров.

В почвах сосновых лишайниковых боров выявлено 59 видов (18 родов) микроскопических грибов, относящихся к несовершенным грибам (Anamorphic fungi) и стерильный мицелий Большинство микромицетов относится к группе ме^ннорастущих цеялюлозолитиков Быстрорастущие микромицеты-сахаролитики, в первую очередь, мукоровые грибы, практически не встречались.

Изучение разнообразия микроскопических грибов в почвах под лишайниками Cladoma stellaris, С. rangiferina, кустарничками и без растительного покрова показало, что общее число видов в исследованных почвах сходно (18, 21, 22и17 соответственно), но видовой состав высоко специфичен. По этому показателю микромицеты почвы под кустарничками и без растительного покрова сильно отличаются от таковых под лишайниками. Одновременно, но в заметно меньших масштабах, имеют место различия в наборе видов в почвах как под кустарничками и без растительного покрова, так и в почвах под разными видами лишайников. По видовому составу почвы под кустарничками и без растительного покрова более близки между собой, чем почвы под двумя видами лишайников (рис. 7). Во всех исследованных почвах преобладали виды p. Pénicillium: в почвах под Cladoma stellaris они составляли 55% от выделенных видов микромицетов, под С. rangiferina - 62%, под кустарничками - 71%, без растительного покрова - 47%, т.е. лишайники и кустарнички способствуют повышению разнообразия видов этого рода в почвах. Другие роды представлены 1 -2 видами. Иначе обстоит дело с численностью (количество диаспор микроскопических грибов). Среднее количество диаспор микромицетов в почвах лишайниковых сосняков около 30 тысяч на 1 г воздушно-сухой почвы. Однако лишайники подавляют развитие видов микроскопических грибов. По сравнению с почвами без растительности и с почвами из-под кустарничков количество диаспор грибов в почвах под лишайниками резко снижается. Почвы под Cladonta stellaris более токсичны для развития микромицетов, чем почвы под С. rangiferina. Количество грибных диаспор в почвах под С. stellaris в 2 раза меньше, чем в почвах под С. rangiferina, в 3,6 раза меньше, чем в почвах под кустарничками и в 3,3 раза меньше, чем в почвах без растительного покрова В почвах под С. rangiferina грибных диаспор, по сравнению с почвами под кустарничками и без растительности, меньше в 1,7 и в 1,6 раза соответственно.

Одновременно имеет место специфика воздействия лишайников на разные группы микромицетов. Анализ соотношения количества диаспор грибов разных ро-

0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1

н--1-1--,--1-1—

58%

70%

Рис 7 Дендрограмма сходства видового состава микромицетов в почвах боров-беломошников Почвы под- 1 - СЫоша йе11апз, 2 - С rangiferina, 3 - кустарничками, 4 - без растительного покрова

64% [

I-----4

-------5

----г

Рис 9 Дендрограмма сходства видового состава микроминетов в торфяных почвах Почвы под' 1 - СЫоша &е11аш (живая), 2 - С ЯеПапв (отмершая), 3 - С шщ1Геппа (живая), 4 - С. галв^Геппа (отмершая), 5 - оголенный торф

дов показал, что оно зависит от микроэкотопа (табл 8.) Например, в почвах под лишайниками, по сравнению с другими родами, численность Pénicillium была выше. Cladonia stellaris сдерживала развитие Trichoderma В целом, в почвах под растительностью, независимо от ее состава, обилие Aspergillus падало. Это, вероятно, связано не столько с выделениями растений, в том числе и лишайников, как с более низкой температурой почвы под растениями. Многие виды p. Aspergillus термофилы, а почва под растительным покровом прогревается хуже

Видовой состав и численность микроскопических грибов в почвах может испытывать флюктуацию по годам Но независимо от этого, одни виды, например Trichoderma viride, Pénicillium fuscum, P. glabrum, Mortierella ramanniana, постоянно встречаются в почвах лишайниковых боров, в том числе под слоевищами лишайников, где изменяется только их численность, а другие виды, например Pénicillium purpuro-genum, избегают почвы под лишайниками.

Анализ таксономической структуры сообществ микроскопических грибов и их обилия в почвах лишайниковых сосняков показал, что эпигейные лишайники играют активную и многоплановую роль в формировании почвенной микобиоты, что, безусловно, сказывается на скорости деструкции органических веществ в почве. Характер воздействия определяется видовой спецификой лишайника (Толпышева, 1979). Таблица 8. Количество диаспор разных родов микромицетов в почвах под лишайниками и без лишайников (в % к общему количеству диаспор в каждом экотопе)

Роды грибов С. stellaris С. rangifenna Кустарнички Без растительности

Aspergillus 1,99 1,20 0,67 9,64

Mortierella 9,95 9,20 4,87 6,18

Pénicillium 74,61 66,57 63,05 57,04

Trichoderma 3,69 18,05 29,35 13,57

Виды других родов 19,71 14,18 6,93 31,3

Mycelia sterilia 0,19 0 0 2,06

3. Влияние лишайников на микобиоту древесины сосны. На древесине мало

специфичных видов лишайников На нее переходят как эпифиты, так и эпигеиды

(Толпышева, Любимова, 1999). В средней полосе европейской части России одни из

первых на древесине хвойных пород поселяются эпифитные лишайники Hypogymnla

physodes и Уи1р1ас1а р^паят В птптгпт от вцгтпп р С/дИптп они переходят на древе-

I РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ [ | БИБЛИОТЕКА

1 -С. Петербург ( ' о» *И> иг I

сину сразу же после освобождения её от коры, что позволяет предположить их активное участие в формировании микобиоты на ранних стадиях разложения древесины

Определение видового состава микромицетов, развивающихся на древесине сосны, показало, что они имеют общие черты с сообществами почвенных микромицетов сосновых боров. С древесины сосны выделено 45 видов (из 21 рода) микромицетов, относящихся к несовершенным грибам (Anamorphic fungi) и светлоокрашенные стерильные мицелии с пряжками, что позволило отнести их к базидиальным грибам. До 80 % составляют виды-целлюлозолитики. Среди выявленных микромицетов преобладают виды p. Pénicillium (табл. 9).

Видовое разнообразие микромицетов под V. pmastn выше, чем под H. physodes (21 и 13 видов соответственно). Характерна высокая специфичность биоты микроми-Таблица 9. Процент грибов разных групп под слоевищами лишайников и на кон-

трольных (без лишайников) участках древесины сосны

Микромицеты Под Без Под Без

V. pinastri V. pinastri H. physodes H. physodes

Виды p. Pénicillium 42,8 59,1 46,1 25,0

Ввды p. Tnchoderma 4,8 4,5 7,7 6,2

Виды р. Aspergillus 4,8 4,5 15,4 6,2

Виды других родов 42,8 27,4 30,8 56,4

Мицелий базидиальных 4,8 4,5 - 6,2

грибов

цетов в зависимости от микроэкотопа. Под слоевищами лишайников не встречаются 12 видов микромицетов; 11 видов тяготеют к лишайникам и не обнаружены на участках древесины без лишайников Два вида Pénicillium spinulosum и Tnchoderma viride, характерны, как для участков древесины не заселенных лишайниками, так и для участков древесины со слоевищами лишайников Коэффициент сходства видового состава микобиот под слоевищами разных видов лишайников небольшой (Ks=0 24)

Большинство выявленных с древесины сосны видов микромицетов имеют очень низкое обилие' у некоторых видов менее 1 диаспоры на 1 см2. Несмотря на то, что видовое разнообразие микромицетов под слоевищами V. pinastri выше, чем под Н. physodes, количество диаспор грибов (колониеобразугощих единиц или КОЕ) под слоевищами этого вида меньше, чем под слоевищами H physodes (табл 10) Оба вида подавляют развитие грибов р Pénicillium (Любимова, Толпышева, Александрова, 2002) Но в отношении других родов их действие различается. Например V. pinastri стимулирует развитие Tnchoderma и мицелия базидиальных грибов, a H physodes по-

давляет их развитие (табл 9) Под слоевищами Я physodes велика численность таких родов, как Phialophora (КОЕ- 27,41 или 23,2% от общей численности; в контроле КОЕ - 0,74 или 2,04%) и Rhizoctonia (КОЕ - 12,59 или 19,8%; в контроле отсутствуют). Под V. ptnastri они не встречаются

Таблица 10. Численность грибов под слоевищами лишайников и на контрольных (без лишайников) участках древесины сосны (в КОЕ на 1 см2 и в % к общей численности

грибов в каждом варианте)

Микромицеты Под V.pinastri Без Vpinastri Под H.physodes Без H.physodes

КОЕ % КОЕ % КОЕ % КОЕ %

Виды p. Pénicillium 15,52 32,5 29,91 48,5 13,33 20,9 17,01 46,9

Виды р. Aspergillus 0,14 0,3 8,7 14,1 1,48 2,3 0,74 2,04

Виды p. Trichoderma 4,9 10,2 0,14 0,2 0,74 1,2 0,74 2,04

Виды других родов 23,25 48,6 22,82 37,0 48,15 75,6 13,32 36,7

Мицелий 6а- зндиальных грибов 4,0 8,4 0,14 0,2 0 4,44 12,3

Полученные данные свидетельствуют о том, что участие тех или иных видов микромицетов в освоении древесного субстрата зависит от видов лишайников, поселившихся на древесине Увеличение численности микромицетов под слоевищами Н. physodes, по сравнению с контрольными (без лишайника) участками древесины, может приводить к тому, что целлюлозолитические ферменты, при развитии лишайника на древесине бездействуют (гл 2), поскольку лишайник использует сахара освободившиеся при расщеплении целлюлозы грибами целлюлозолитиками .

Поскольку Н physodes и V ртапп относятся также к числу видов лишайников, развивающихся на памятниках деревянного зодчества (Толпышева, Андриянова, 1981, 1982, Толпышева и др , 2001), то знание их влияния на микобиоту древесины будет способствовать выработке мер по консервации сооружений при проведении реставрационных работ.

4. Влияние лишайников на микобиоту олиготрофных болот. В Западной Сибири лишайники занимают в ряде комплексов болотных фитоценозов большие площади (до 60%) Характерной особенностью торфяно-болотных почв является медленная трансформация в них органического материала' преобладание накопления ор-

ганической массы над ее распадом Свойства торфяных отложений зависят от состава слагающих их видов торфов. Для торфов верхового типа характерны более низкая степень разложения, чем для других типов торфов, низкая зольность (2,5 - 5%), пониженное содержание гуминовых кислот, высокое содержание целлюлозы, сильная кислотность- рН 2,9 - 4,1, высокая относительная влажность (Лисс.. , Толпышева, Шведчикова, 2001; Лисс, Толпышева, 2005).

Основное внимание было уделено изучению влияния лишайников, в зависимости от их жизненного состояния, на формирование микобиоты в центральной, наиболее выпуклой части олиготрофного болотного массива, где их проективное покрытие максимально.

В верхнем слое олиготрофных торфяников выявлено 46 видов (18 родов) мик- "

ромицетов, относящихся к несовершенным грибам (Anamorphic fungi), и стерильные мицелии. Выделенные микромицы были представлены обычными в почвах бореаль- ■

ной зоны видами и родами Преобладали виды р Pénicillium, для которых характерно наибольшее видовое разнообразие (23 вида) Остальные роды были представлены 13 видами По численности также на первом месте были представители p. Pénicillium. За ними следовали виды p. Trichoderma и стерильный мицелий. Содержание стерильного мицелия составляло в среднем 9,5% от общей численности грибов Обилие вегетативного мицелия характерно для торфяных почв и вызвано как избытком субстрата, в виде неразложившегося органического вещества, так и пониженным содержанием кислорода и низкими температурами в переувлажненных почвах, которые тормозят процесс разложения мицелия 1

Большинство изолированных микромицетов принадлежали к группе видов обладающих комплексом целлюлозолитических ферментов Сахаролитики, использующие в основном легкодоступные органические вещества, практически отсутствовали. Они появлялись только после гибели лишайников.

Изучение влияния лишайников: Cladonia stellans и С. rangifenna, в зависимости от их жизненного состояния, на микобиоту торфяных почв выявило как сходство, так и определенную специфику в видовом составе и обилии микромицетов. Для различных микроэкотопов общими были виды родов Trichoderma и Mortierella, а также некоторые виды из других родов Например, Humicola grisea, часть видов р Pénicillium: Р glabrum, Р fumculosum, Р expansит, Р fitscum и др Они встречались под

слоевищами живых и отмерших лишайников и на участках оголенного торфа. Некоторые виды микромицетов, например, Р. ригри^епит, Асгетотит $1псШт, Аигео-Ьатскит риИагк, избегали селиться под лишайниками даже после их вымокания.

При сравнении микобиот под слоевищами живых лишайников и на участках оголенного торфа прослеживается тенденция возрастания числа видов микромицетов от С1аЛота эЫИагк к С. гап^/еппа и к участкам без растительного покрова (оголенный торф). При отмирании лишайников число микромицетов возрастало и было выше, чем на участках оголенного торфа (рис. 8). Несмотря на это, лишайники избира-

число

40

30 -

20 -

10 -

0 -

■щ

1 2 3 4 5

1 - Cladonia stellaris (живая),

2 - С. stellaris(отмершая), 3 - С rangiferina (живая), 4 - С rangiferina (отмершая), 5 - оголенный торф Швиды p.Tridioderma Обиды p. Pénicillium

□ виды других родов Рис 8 Распределение видов микромицетов в торфяных почвах в зависимости от жизненного состояния лишайников

тельно влияли на видовой состав микромицетов, и это влияние в большей степени зависело от вида лишайника, чем от его жизненного состояния (рис. 9). Наименьшая численность микромицетов также наблюдалась под живыми слоевищами Cladonia stellaris Под живыми слоевищами С. rangiferina численность микромицетов была выше, чем на участках оголенного торфа (табл. 11). В процентном отношение численность видов р Pénicillium уменьшалась под живыми лишайниками от С. stellaris к С. rangiferina и к участкам оголенного торфа (68,9%, 57,4%, 55,1% от общей численности в каждом микроэкотопе). Максимальная численность р. Trichoderma была под слоевищами С. rangiferina (30,6%), а видов р Aspergillus - на участках оголенного торфа (4,8%). Обращает на себя внимание тот факт, что на болоте распределение численности этих групп грибов под живыми лишайниками и в контроле (участки оголенного торфа) было сходным с распределением их численности

Таблица 11. Численность мнкромнцетов в торфяных почвах в зависимости от жизненного состояния лишайников (КОЕ на 1 г воздушно-сухой почвы и в % к общему

количеству грибов каждой почвы)

Роды грибов Cladoma síellaris Cladoma rangt ferina Оголенный

живая отмершая живая отмершая торф

Pénicillium КОЕ 14800 26800 18400 30200 13840

% 68,9 68,1 57,4 59,3 55,1

Trichoderma КОЕ 3200 7600 9800 15100 6400

% 14,9 19,3 30,6 29,7 25,4

Aspergillus КОЕ 500 740 620 800 1200

% 2,3 1,9 1,9 1,6 4,8

Mortierella КОЕ 200 320 320 400 100

% 0,9 0,8 1,0 0,8 0,4

Mycelia steriha КОЕ 2520 3210 2630 3640 3120

% 11,7 8,2 8,2 7,1 12,4

Виды других родов КОЕ 260 670 280 760 480

% 1,2 1,7 0,9 1,5 1,9

в лесных почвах под этими же видами лишайников и на участках без растительного »

покрова (табл. 8).

При отмирании лишайников из их слоевищ вымываются и поступают в почву органические соединения, минеральные вещества. И, как следствие этого, отмечается вспышка, как видового разнообразия, так и обилия микроскопических грибов под отмершими лишайниками (табл. 10), что влечет за собой усиление процесса разложения органического вещества. Например, нами было выявлено, что Мисог гасетояи.ч и виды р. УеШсгШит появляются под лишайниками только после их отмирания. Изменение численности было характерно для всех групп микромицетов. В результате чего соотношение численности разных групп микромицетов под живым и отмершим ли- *

тайником каждого вида оставалось практически на одном уровне.

Возрастание видового разнообразия и увеличение численности микромицетов могло бьггь связано не только с поступлением в почву различных соединений из лишайников, но и с отсутствием под разлагающимися слоевищами токсических веществ - лишайниковых кислот. Как показал хроматографический анализ, в погибших лишайниках лишайниковые кислоты отсутствовали, и, следовательно, поступление их в торфяную почву также прекратилось

Таким образом, проведенное исследование показало, что лишайники опосредованно, влияя на видовой состав и численность микромицетов, участвуют в деструкции органического вещества болот. Влияние лишайников определяется их видовой

спецификой Привлекая, своими выделениями, микроскопические грибы, которые осуществляют разложение растительных остатков, С. rangifenna способствует тем самым процессу трансформации органического материала, в отличие от С stellaris, которая тормозит этот процесс. В результате вымокания лишайников из них вымываются лишайниковые кислоты Это также является предпосылкой для разложения слоевищ лишайников Из отмерших лишайников про,аукты разложения поступают в торфяную почву, что, в свою очередь, способствует возрастанию численности мик-ромицетов. Под отмершими слоевищами лишайников процесс трансформации усиливается, о чем свидетельствует и более полное, в отличие от мхов, разложение лишайников Постепенно на местах, занятых ранее лишайниками, остается оголенный торф, и численность микромицетов вновь снижается.

Приведенные данные позволяют считать, что лишайники являются более активными участниками биоценотических процессов в болотных экосистемах, чем это было принято считать раньше.

5. Влияние экстрактов из лишайников и чистых лишайниковых кислот на грибы. Селективное действие лишайников на микобиоты почв и древесины в лесных и болотных экосистемах позволило предположить, что в определенной мере оно обусловлено выделениями лишайников В лаборатории были проведены опыты по изучению влияния экстрактов из лишайников и их компонентов - лишайниковых кислот (усниновой и атранорина), на рост ряда видов микроскопических (Anamorphic fiingf) и дереворазрушающих базидиальных грибов.

На рост базидиальных грибов- Heterobasidion annosum, Laxitextum bicolor, Schizophillum commune, Stereum hirsutum, S rugosum, исследовалось действие экстракта из Hypogymniaphysodes-, на рост микроскопических грибов- Trtchoderma viride и видов р Pénicillium экстрактов из видов p. Cladonia.

Экстракт из Hypogymnia physodes ингибировал рост всех 5 исследованных видов грибов и степень воздействия зависела как от концентрации экстракта, так и от вида гриба (рис 10, 11) В опытах с жидкими средами воздействие было намного сильнее, чем на агаризованных средах, и при высоких концентрациях (1 • 2 и более) приводило полностью к гибели грибов У Heterobasidion annosum при росте на среде с не разведенным экстрактом отмечалось образование более крупных хламидоспор

1 2 3 4 5 6 7 8 сутки роста

—контроль —»- экстракт без разведения

-а- разведение экстракта 1:4 разведение экстракта 1:16

Рис 10. Динамика роста Schizophyllum commune на сусло-агаре с добавлением лишайникового экстракта

сутки роста

—контроль —экстракт без разведения

разведение экстракта 1 4 -*- разведение экстракта 116

Рис. 11. Динамика роста Laxitextum bicolor на сусло-агаре с добавлением лишайникового экстракта

(11,39 х 4,15 мкм) по сравнению с контролем (3,38 х 3,52) и число их увеличивалось (344 х 10/мл и 244 х 10 мл).

Низкие концентрации (2 мкг/мл) усниновой кислоты либо не влияли, либо несколько стимулировали рост грибов, а увеличение концентрации приводило к резкому снижению биомассы всех видов, за исключением Schizophillum commune , у которого даже при самой высокой дозе наблюдалось некоторое увеличение биомассы по сравнению со средней дозой (рис 12). Действие атранорина на рост микромицетов в общих чертах совпадало с действием усниновой кислоты, но некоторые виды грибов, например Heterobasidion annosum, Schizophillum commune, сильнее реагировали на действие атранорина, чем на действие усниновой кислоты Лишайниковые кислоты также вызывали у грибов усиление активности дыхания

В экстракте были выявлены те же вещества, что содержались в лишайнике: ат-ранорин, физодовая и физодаловая кислоты Концентрация атранорина в нем была 20 мкг%, т е вполне достаточной для проявления иигибирующего эффекта. Но поскольку в экстракте содержались и другие лишайниковые кислоты, то они, по всей видимости, и усиливали действие экстракта за счет активного аддитивного эффекта его компонентов (Вайнштейн, Толпышева, 1992).

Поскольку под слоевищами Hypogymma physodes в природных условиях мицелий дереворазрушающих грибов не обнаружен, а экстракты из лишайников и чистые лишайниковые кислоты обладают фунгистатическим действием можно предположить, что в лесах некоторые эпифитные лишайники способны сдерживать развитие ряда видов дереворазрушающих грибов.

Анализ влияния лишайников на рост микроскопических грибов (Anamorphic Jungf) в лабораторных условиях показал, что характер действия экстрактов и чистых лишайниковых кислот на рост микромицетов был сходен, но степень воздействия различалась Эктракты из Cladoma stellans сильнее подавляли рост микромицетов, чем экстракты из С rangiferma Действие чистых лишайниковых кислот зависело от их концентрации в среде Реакция грибов в лабораторных условиях на действие лишайниковых экстрактов и чистых лишайниковых кислот совпадала с их распространением в природных условиях Например, Pénicillium purpurogenum не встречался в почвах под лишайниками p. Cladoma и был самым чувствительным в лабораторных условиях. Численность Pénicillium glabrum (Р frequentans) в почвах под С stellans была мень-

ffl

s

I 80 -

S 60 -

о

§ 40 -

§ 20 •

0

frl. IH.li-1.lfcH Ibn,

1

2

3

4

5

1 - Heterobasidion armosum, 2 - Schyzophyllum commune, 3 - Laxitextum tricolor, 4 - Stereum hirautum, 5 - Stereum rugosum

□2 мкг/мл усниновой кислоты ■ 150 мкг/мл П300 икг/мл

Рис. 12 Биомасса дереворазрушаюи+tx грибов на среде с добавлением усниновой кислоты (в % к контролю)

»

ше, чем в почвах под С. гапр/еппа и гриб сильнее реагировал на экстракты из С. з/е//ато и усниновую кислоту, которая входит в экстракт, чем на экстракты из С. гап-&/еппа и атранорин (Толпышева, 1980, 1984, 1985).

Таким образом, на основании лабораторных опытов и полевых исследований можно заключить, что селективное воздействие лишайников на грибы зависит от выделений лишайников и их состава в качественном и количественном отношении.

6. Заключение. Анализ микобиот лесных и болотных почв и древесины валежа сосны в растительных сообществах, где проективное покрытие лишайников более 40%, выявил определенные закономерности. В почвах и на древесине сосны преобладают виды р. РемаЧшт Остальные роды представлены 1-3 видами и по численности уступают р. РетоШит. Видовой состав специфичен для микроэкотопов. Среди мик-ромицетов свыше 80% составляют виды-целлюлозолитики. Численность грибов под видами лишайников, синтезирующих усниновую кислоту (С1ас1ота я/еЦапз, Уи1рюс1а р/гшт) ниже, чем под видами лишайников, у которых усниновая кислота отсутствует, но которые вырабатывают атранорин (СШота гап^еппа, Нуро%утта рИузоЛез). В лабораторных опытах воздействие на рост грибов усниновой кислоты, как правило, было сильнее действия атранорина в тех же концентрациях Таким образом, как показало проведенное исследование, лишайники непосредственно влияют на формирова-

ние микобиот почв и древесины, а степень этого воздействия во многом зависит от синтезируемых ими лишайниковых кислот.

Глава V. ЛИШАЙНИКИ В СТРУКТУРЕ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

Обилие экологических ниш в лесах способствовало большому видовому разнообразию лишайников Именно в лесах сохранились на территории России многие редкие виды лишайников (Толпышева, 1988; Толпышева, Жирякова, 1990; Толпышева, 1990, 1996, 1998; Мучник, Толпышева, 2005).

На распространение эпифитов влияют разные факторы: характер субстрата, тип растительного сообщества, климат, загрязнение (Тарасова, Толпышева, 1979; Пешкова, Толпышева, 1981; Малышева, Толпышева, 1986; Толпышева, Жирякова, 1988; Толпышева, 1993; Толпышева, Хижнякова, 1996 и др ). Поэтому оптимальные условия для развития одних и тех же видов варьируют в зависимости от факторов среды. Однако не исключено, что для некоторых видов действие какого-то фактора может быть определяющим С целью выяснения этого вопроса в различных районах Мурманской области в разных биотопах было изучено 15 видов эпифитных лишайников, произраставших на разных древесных породах

Анализ данных показал, что имеется ясно выраженная видовая специфика в реакции лишайников_(табл. 12). Виды родов Physcia и Caloplaca наиболее тесно связаны с древесными породами. Круг деревьев-хозяев этих лишайников невелик, они очень требовательны к субстрату Это узко специализированные виды, приуроченные к осине Для них большее значение имеет химический состав, а не структурные особенности коры Этот вывод можно сделать на том основании, что в анализ были включены деревья вне зависимости от возраста. Структура коры молодых деревьев рябин, осин, ольхи, берез сходна между собой и, следовательно, вполне пригодна для поселения Caloplaca spp. и Physcia spp Однако осина относится к деревьям с богатой или субнейтральной корой, в то время как остальные породы- ольха, береза, сосна, ель, рябина, можжевельник - относятся к деревьям с бедной корой. Довольно тесно связаны с древесными породами Vulpicida junipermus и Ramahna dilacérala Первый вид приурочен к можжевельнику и крайне редко заходит на другие породы - березу, осину, рябину; второй тяготеет к ольхе, но может встречаться и на некоторых других лиственных породах и даже на ели Мера связи с древесными породами у Parmeliopsis hyperopia, по сравнению с другими лишайниками, минимальна Минимально зависят

12. Связь эпифитных лишай гиков с древесными породами, растительными сообществами и ландшафтно-климатическими условиями (районами исследования)

Мера связи с Мера связи с Мера связи с

Вид лишайника древесными растительными районами ис-

породами сообществами следования

Bryoria spp. 0,20 0,17 0,15

Caloplaca spp. 0,46 0,15 0,18

Cetraria islándico 0,12 0,41 0,10

Hypogymnia physodes 0,22 0,15 0,11

Imshaugia aleuntes 0,20 0,09 0,10

Melaneha oliváceo 0,20 0,16 0,15

Parmeha sulcata 0,17 0,44 0,16

Parmeliopsis ambigua 0,13 0,16 0,11

P.hyperopta 0,08 0,06 0,06

Platismatia glauca 0,22 0,42 0,15

Physcia spp. 0,50 0,36 0,19

Ramalina dilacérala 0,29 0,95 0,19

Tuckermannopsis chlorophylla 0,19 0,35 0,14

T. sepmcola 0,11 0,23 0,11

Vulpicida jumperinus 0,33 0,51 0,18

V. pinastri 0,11 0,13 0,19

от особенностей древесных пород и такие лишайники, как V. pinastri, Тискегтаппор-sis sepincola, и Parmeliopsis ambigua , что свидетельствует об их высокой адаптационной способности по отношению к субстрату.

С биотопами слабую связь имеет половина исследованных видов Как правило, виды, зависящие от специфики субстрата, имеют и довольно высокую меру связи с растительными сообществами. Однако меры связи их с субстратом и биотопами неодинаковы. В данном случае мы имеем дело не только со связью тех или иных видов лишайников с особенностью субстрата, но и с локализацией этого субстрата в экосистеме. Например, виды р Caloplaca очень тесно связаны именно с субстратом, и тип растительного сообщества, по-видимому, не имеет для них значения. Для видов р Physcia, помимо типа субстрата, имеет значение биотоп. К dilacérala и V. juntpermus, наоборот, сильнее зависят от биотопа. Некоторые виды, такие как Tuckermannopsis chlorophylla, Parmeha sulcata, Platismatia glauca, имеют слабую связь с субстратом, и

на их распространение сильнее влияет именно биотоп У Р hyperopia мера связи, как с конкретными древесными породами, так и с биотопами, минимальна

У большинства исследованных лишайников связь с районами исследований невелика, хотя эти районы и различаются по климатическим характеристикам Однако даже при наличии такой меры связи ряд видов испытывает зависимость от макро-климатических факторов Оптимальные условия для развития некоторых лишайников, например, R. dilacerata, видов родов Caloplaca, Physcia, складываются в южных районах области (здесь их частота встречаемости и обилие выше), и при наличии подходящего субстрата и биотопов эти виды на север продвигаются неохотно

Таким образом, как показал анализ, нет единого ведущего фактора, определяющего распределение всех исследованных видов эпифитных лишайников. Для разных лишайников главенствующие факторы различаются В то же время влияние на лишайники ландшафтно-климатических факторов минимально, не столь очевидно, как влияние других. Это объясняется, вероятно, тем, что влияние ландшафта и макроклимата опосредовано Только резкие макроклиматические различия, приводящие к совокупному изменению почвенных и растительных показателей, способны повлиять на лишайники Для лишайников важнее условия микроэкотопа, которые влияют не только на распространение видов, но и на их биологию (Мацкевич, Бронникова, Тол-пьппева, 1990; Толпышева, 1993)

Виды V juniperirms, R, dilacerata, Physcia spp имеют узкую экологическую амплитуду Они очень чувствительны к изменению микроклиматических условий и тесно связаны с субстратом (соответственно кора можжевельника, ольхи, осины) Отсутствие подходящего субстрата в казалось бы в благоприятном для их развития биотопе отрицательно сказывается на них, и наоборот, наличие подходящего субстрата не является основанием для их процветания в чуждом для них биотопе

Виды р Caloplaca очень требовательны к субстрату, и именно субстрат (осина) - основной фактор в их распределении Кроме того, они зависят от макроклиматиче-скнх условий (более теплолюбивые, чем другие виды) и, вероятно именно поэтому с продвижением на север число видов этого рода и их обилие уменьшаются

Ведущий фактор, определяющий расселение Р sulcata, Т. chlorophylla, Р glauca - это тип растительного сообщества Субстрат для них менее важен По всей видимости, именно микроклиматические условия, характерные для того или иного

биотопа, имеют значение для данных видов. Это виды с широкой субстратной амплитудой, но очень зависящие от микроклиматических факторов Они могут служить индикаторами растительных сообществ.

Многие виды, например Parmeliopsis hyperopia, Р ambigua, Imshaugia aleurites, Hypogymma physodes, имеют широкую экологическую амплитуду Такая нетребовательность к условиям существования позволяет им произрастать в разных, подчас несхожих между собой биотопах, на различных субстратах, в разных климатических условиях. Эти виды широко распространены в Голарюгике, некоторые из них выходят за ее пределы, имеют мультирегиональное распространение. Нередко именно эти виды являются фоновыми в разных растительных сообществах бореальной зоны. Именно эти виды, имеющие широкую экологическую амплитуду, для которых суб- 4

страт, тип растительного сообщества и ландшафтно-климатические факторы не имеют решающего значения, что позволяет им лучше приспособиться к суровым условиям существования - переходить в зависимости от складывающихся условий из одно- * го биотопа в другой, "меняя" субстраты, продвигаются на север (Толпышева, 1998).

В лесах бореальной и неморальной зоны такие виды осваивают разные субстраты, включая древесину, камни, мох. Переход их на новые субстраты не есть чисто физический процесс. Это отражается и на их физиологии, что было продемонстрировано на примере Н physodes, степень целлюлозной активности которой различалась в зависимости от типа субстрата (гл. 2) Бездействие комплекса целлюлозолитических 1

ферментов на новых субстратах, например, на древесине, возможно, компенсируется у них за счет развития под их слоевищами микроорганизмов, расщепляющих целлю-

ь

лозу. В то же время они активно воздействуют на эти микроорганизмы, что проявляется как в подавлении одних видов, так и в стимулировании развития других (гл. 4).

Таким образом, экологические зависимости древесных растений и эпифитных лишайников имеют сложный, многосторонний характер.

На видовой состав и распределение эпигейных лишайников также влияет серия разнообразных факторов, таких как сомкнутость крон деревьев и кустарников, проективное покрытие травянистых растений и мхов, гидрологический режим почвы. Чем неоднороднее фитоценоз, тем больше экологических ниш для лишайников, тем шире их видовой спектр Фитоценозы не строго изолированы друг от друга, а плавно пере-

ходят один в другой, создавая тем самым промежуточные сообщества с новыми экологическими нишами, заполняемыми новыми лишайниками

В лесах среди эпитейных лишайников велико участие видов семейств СЛсиНо-тасеае и Рек^егасеае. Но выяснение закономерностей формирования пространственного распределения этих групп лишайников в лесных сообществах показало, что для каждой группы имеется определенная специфика.

В лесах виды р Ре1п%ега отдают предпочтение растительным сообществам ме-зофитного типа- видовое разнообразие их в таких сообществах в среднем в 1,3 раза выше, чем в ксерофитных растительных сообществах. Но, независимо от этого, площадь проективного покрытия этих лишайников в мезофитных сообществах невелика: не более 5%. В мезофитных сообществах они предпочитают более открытые и освещенные места, а в ксерофитных - затененные, более влажные места Например, в ельнике арчовом на трансектах, проведенных от ствола ели в сторону поляны, лишайники встречаются по границе кроны, где, с одной стороны, выше условия влажности, а с другой - имеется затенение (рис. 13) (Жирякова, Толпышева, 1986).

По приуроченности к субстрату отмечается тяготение видов р. Peltigera к произрастанию на моховом покрове по мере продвижения в северные районы (табл. 13). При этом широко распространенные виды используют в качестве субстрата большее Таблица 13.Частота встречаемости (%) видов р. Peltigeгa

в лесах на разных субстратах

Подзоны Субстрат

мох почва древесина

Северная тайга 84,2 13,8 2

Южная тайга 65,4 31,1 3,5

Хвойно-широколиственные леса 46,0 52,4 5.6

количество видов мхов, чем виды с более узким ареалом. Например, видовое разнообразие мхов, встречающихся под слоевищами Р. canina (мультирегиональный муль-тизональный лишайник) в 2 раза больше, чем под слоевищами Р. scabrosa (голарктический высокогорный вид).

Среди мхов, произрастающих под лопастями слоевищ лишайников, преобладают теневыносливые виды они встречаются в 2,5 раза чаще, чем виды светолюби-

вые. Кроме того, среди мхов преобладают виды, обитающие либо в условиях более

100

90

ф 80

л е- 70

о с 60

ф

□ X 50

о

г Ё 40

ф а 30

с ф 20

3" 10

о 0

1о__

расстояние от ствола егм (м) □ травянистые растения ^ лииайниси Имхи | граница кроны егм

Рис 13. Проективное покрытие растений на трансекте, проведенной от ствола ели в западном направление

или менее достаточного переменного увлажнения, либо тяготеющие к засушливым местообитаниям Но побеги даже таких видов мхов под слоевищами лишайников отстают в росте, по сравнению с побегами мхов вне лишайникового слоевища (гл. 3). Под слоевищами лишайников видов мхов, отдающих предпочтение местообитаниям с обильным увлажнением (гигромезофиты, мезогигрофиты, гигрофиты), в 2 раза меньше (Абрамова, Толпышева, Зуева, 2002).

О благополучии вида может свидетельствовать его способность к возобновлению. В северных условиях лишайники р. Ре1^ега на моховом покрове фруктифици-руют в 4 раза чаще, чем на почве. В более южных районах процент особей с апоте-циями на почве и моховом покрове сходен.

Таким образом, переход видов р. РеИ^ега на моховой субстрат при наличии высокого процента особей с апотециями позволил освоить им значительные пространства более высоких широт и свидетельствует об их высокой экологической валентности и эволюционной активности.

В отличие от видов р. РеЬщега, максимальное видовое разнообразие кладоний характерно для ксерофитных растительных сообществ. Кладонии развиваются здесь

на всех типах субстратов почве, коре деревьев, древесине (валеж без коры, пни), мхах, растущих на основании стволов древесных пород В ксерофитных сообществах ослаблена конкуренция со стороны мхов и трав, поэтому здесь заметно возрастает доля эпитейных видов лишайников Площадь проективного покрытия их в таких сообществах нередко превышает 50%

Повышение влажности, богатства почвы отрицательно сказывается на кладониях. В таких сообществах мхи и травы, не только значительно опережают в росте лишайники, но и затеняют их Происходит уменьшение видового разнообразия кладоний от ксерофитных растительных сообществ к мезофитным и эвтрофным.

В мезофитных сообществах видовое разнообразие кладоний, по сравнению с ксерофитными, в 1,2 - 1,5 раза меньше. В первую очередь это касается эпигейных видов Отмечается уменьшение видового разнообразия и особенно площади проективного покрытия видов лишайников, относящихся к этой субстратной группе. Они обычно развиваются здесь в "окнах", а также переходят на колоды, пни, стволы деревьев. Однако большое разнообразие древесных пород в таких сообществах способствует сохранению и развитию "эпифитных" кладоний, поэтому видовое богатство остается на довольно высоком уровне

С повышением влажности в биотопах наблюдается также увеличение доли со-редиозных видов Субстрат тоже влияет на этот процесс. Например, в лесах Окского государственного заповедника (Рязанская область) на почве соредиозных видов р С1ас1ота 38% а на моховом субстрате, который дольше остается влажным, их 60%

По мере увеличения затенения начинают исчезать и "эпифитные виды", произрастающие в нижней части стволов деревьев и на пнях. В растительных сообществах эвтрофного типа кладонии отсутствуют Но в пограничной зоне (например, в переходной зоне от эвтрофных ассоциаций к климаксовым сообществам или от эвтроф-ных к мезофитным ассоциациям), единичные экземпляры кладоний встречаются Растут они здесь на коре деревьев или поверх мхов (Пелепец, Толпышева, 2004).

Анализ биотопической и ландшафтной приуроченности разнообразия видов сем С1ас1отасеае дает основание предположить, что ксерофитизация климата послужила мощным импульсом в становлении и дивергенции этой группы лишайников (Толпышева, 2004).

Антропогенное влияние может приводить как к увеличению числа видов кладоний, так и к их уменьшению Обнажение почвы при противопожарных запашках способствует поселению лишайников. Эти участки хорошо освещены, а отсутствие достаточной для роста многих видов растений почвенной влаги препятствует быстрому развитию конкурентов лишайников. В таких условиях, поселяясь на нарушенных участках, эпигейные лишайники первыми начинают сукцессионный ряд. Вытаптывание и выпас скота также приводят к обнажению почвы, однако это не способствует развитию лишайников, т. к в сухом состоянии эпигейные виды кладоний настолько хрупки, что от прикосновения легко крошатся.

Виды р. С1ас1ота секции С1аЛпае могут развиваться на субстратах с достаточно широкой кислотной амплитудой Например, С. тМх растет на почвах, рН которых 3,6 - 6,7, С. гап&/еппа - 3,5 - 6,4, С. агЬшси1а -3,6 - 5,6. (Толпышева, 1980; Пелепец, Толпышева, 2004) Возможность развития не только на кислых и сильно кислых почвах, но и на почвах с более нейтральными значениями рН, позволяет некоторым видам кладоний проникать в южные регионы, для почв которых характерно, в отличие от северных почв, смещение рН в щелочную сторону (Пелепец, Толпышева, 2004).

Таким образом, эпигейные лишайники активно участвуют в функционировании лесных сообществ Способы их воздействия на биоту различны Это воздействие может быть физическим и химическим. Препятствуя возобновлению древесного яруса (гл. 2) лишайники тем самым обеспечивают себе более длительные ксерофитные условия, в которых их конкурентная способность выше, чем, например, у мхов (гл. 3). Способность ряда видов лишайников развиваться как на кислых почвах, так и на почвах с нейтральными значениями рН, вероятно, также помогает им в конкурентной борьбе с теми видами мхов, которые предпочитают кислые почвы При неизменности условий мшисто-лишайниковые группировки в лесах сохраняют относительную стабильность в течение ряда лет. Заметную динамику зарослей мхов и лишайников могут вызвать только очень сильные различия в метеорологических условиях разных лет, воздействия копытных животных, особенно роющая деятельность кабана, а также антропогенные влияния (Толпышева и др, 1984). Избирательно воздействуя на микобиоту почв (гл. 4), лишайники тем самым участвуют в сложном процессе почвообразования, способствуя деструкции органического вещества. И одним из регуля-

торных механизмов средообразующего воздействия лишайников, их оружием в конкурентной борьбе являются лишайниковые кислоты.

Глава VI. РОЛЬ ЛИШАЙНИКОВ В СТРУКТУРЕ ОЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТ

Изучение конституционной и пространственной структуры, биотических связей лишайников олиготрофных болот выявило определенные закономерности, отличные, в ряде случаев, от наблюдаемых в лесных фитоценозах. Лихенобиота болотных сообществ довольно бедная и представлена, за редким исключением, широко распространенными видами. Основное ядро здесь составляют бореальные лишайники родов ОасЬта, Вгуопа, У«пеа и др.

Особенности развития лишайников на болотах лесной зоны обусловлены двумя ведущими факторами: наличием форофита для эпифитов и степенью обводненности субстрата для эпигеидов. Видовой состав эпифитных лишайников обусловлен как количественным соотношением пород форофитов в древостое, так и особенностями субстратов. Из эпифитов пышного развития достигают лишайники, имеющие листоватое слоевище, в то время как накипные чаще встречаются на тонких веточках, как примесь среди лишайников других форм роста. Из эпитейных лишайников на болотах преобладают кустистые, способные конкурировать с быстро растущими мхами. Преобладают виды сем. СШомасеае, причем виды р. С1аск>та секции С1асИпае в определенных ассоциациях достигают пышного развития и нередко становятся фоновыми.

Несмотря на большое сходство в видовом составе лишайников, имеются различия между лихенобиотами олиготрофных болот Западной Сибири и европейской части России, а также между лихенобиотами олиготрофных болот и заболоченных лесных участков, (например, заболоченные междюнные понижения, заболоченные гари и т п.). Эта различия, в первую очередь, касаются эпигейных видов. Повышенная обводненность лесных заболоченных участков создает условия для пышного развития мохового покрова и препятствует развитию эпигейных лишайников. Лишайники развиваются здесь на стволах деревьев (на коре и на эпифитных мхах), а при их отсутствии (на заболоченных гарях) на валеже. В европейской части России сохранившиеся болотные массивы значительно уступают по своим размерам болотам Западной Сибири, и, хотя эпитейные лишайники здесь встречаются, они не занимают большие площади и их роль в структуре растительного покрова невелика (Толпышева и др., 1998; Барсуков, Пелепец, Толпышева, 1999; Толпышева, 1999).

На болотах лесной зоны Западной Сибири произрастает 61 вид лишайников На олиготрофных болотах таксономическое разнообразие эпифитных лишайников невелико По сравнению с прилегающими к болотным массивам участкам лесов эпифитов на болотах в 2 - 2,5 раза меньше Массовое развитие получают виды, имеющие широкую экологическую амплитуду, у которых связь с конкретными древесными породами и растительными сообществами минимальна. В видовом отношении, а также по частоте встречаемости и биомассе преобладают виды сем. Parmeliaceae (Лисс, ...Толпышева, Шведчикова, 2001; Толпышева, 2004).

На верховых болотах для развития эпифитов складываются специфические условия, отличные от условий лесов вокруг болотных массивов Видовой состав деревьев на верховых болотах крайне беден; характерны древесные породы с «бедной» корой; деревья сильно угнетены и не достигают большого возраста, что препятствует поселению многих видов лишайников, особенно тяготеющих к первичным старовозрастным лесам.

На болотах, в отличие от лесов, на древесных породах отсутствует четко выраженная зональность в распределении эпифитов, что связано с характером древостоя: высота деревьев часто не превышает 2-х метров; ветви расположены намного ниже к почве, чем в лесах; древостой сильно разрежен; деревья нередко суховершинны; нет достоверных различий по влажности и рН коры в нижних и верхних частях стволов. Кроме того, в нижней части стволов развитию эпифитов мешает быстро растущий вокруг стволов мох. Поэтому даже многие виды эпифитных лишайников, характерные в лесах для нижней части стволов деревьев, например, виды р Parmeliopsis, Imshaugia aleuritei, Mycoblastus sanguinarias, Vulpicidapinastri часто растут на болотах в кронах Не выявлено связи эпифитных лишайников и с экспозицией стволов древесных пород Виды р Cladonia, в отличие от леса, практически не встречаются на основании стволов деревьев.

На олиготрофных болотах, в отличие от лесов, влияние фитоценоза не имеет решающего значения, оно опосредовано и, в первую очередь, определяется древесной породой или ее экологической формой На олиготрофных болотах произрастает 3 экологические формы сосны / wilkommii, / htwmowu, f. uliginosa. Скорость роста у форм сосны wilkommu и htwinowii меньше, чем у/ uliginosa, т е при сходном возрасте высота деревьев и диаметр стволов у этих форм сосны различаются Выявлена оп-

ределенная связь между видовым составом лишайников и формой сосны. Для f htwi-nown (высота 3-5 м, диаметр стволов 8-10 см), преобладающей на олиготрофных болотах, характерно наибольшее видовое разнообразие лишайников- в 2 раза больше, чем на/ uliginosa и в 1,5 раза больше, чем на сосне / wilkommu (диаметр стволов 1-5 см, высота - 1-3 м) Практически все редкие виды лишайников найдены именно на этой форме сосны По частоте встречаемости/ wilkommii и f. uliginosa сходны, однако на / uliginosa, для которой характерен более быстрый рост, большая высота (6-12 м) и больший диаметр (8-15 см) стволов, найдено наименьшее число видов лишайников Деревья/ wilkommii часто бывают сильно заросшими лишайниками. Это согласуется с наблюдениями A.A. Еленкина (1921), отмечавшего, что наиболее пышного развития лишайники достигают на ослабленных деревьях Не исключено, что лишайники также способствуют угнетению и без того ослабленных деревьев. Длина хвоинок сосенf wilkommii, на стволах и ветвях которых площадь проективного покрытия лишайников около 50%, на 10 - 12% меньше, чем на деревьях, где проективное покрытие лишайников около 20% (Толпышева, 2004)

Болота Западно-Сибирской низменности представляют собой рефугиональные зоны обитания для некоторых видов лишайников Здесь найдены виды, основной ареал которых находится за сотни километров Например, Cetrelia braunsiana произрастает в Приморье, Melanelia lacinialula - в Карпатах и на юге Скандинавии, Оре-grapha vana и О rufescens - в Бурятии Эти виды - отголоски прошлых эпох, когда климат Западно-Сибирской равнины был более континентальным в начале тЪлоцена или более мягким во времена климатического оптимума голоцена Огромные заболоченные пространства, оказывающие значительное влияние на климат территории и способствующие созданию в некоторых местах микроклиматических условий отдаленно напоминающие прежние климатические эпохи, в которых проходило становление и развитие данных видов способствовали сохранению здесь этих лишайников до наших дней Переход на нетипичный для этих видов субстрат также способствовал их выживанию в изменившихся условиях (Толпышева, 1999)

Прослеживаются некоторые тенденции, свидетельствующие о начавшемся процессе загрязнения воздушного бассейна, в районах удаленных от крупных промышленных центров Размеры слоевищ лишайников р Usnea на болотах мельче, чем в лесах На всех древесных породах довольно часто встречается (частота встречаемо-

ста в среднем около 40%) Scoliciosporum chlorococcum - вид, еще не получивший широкого развития в прилегающих лесных массивах. Этот вид редко встречается в чистых районах, но он относится к видам - наиболее толерантным к сильному загрязнению воздуха (Ahti, Vitikainen, 1974; Толпышева, 1993; Бязров, 1996, 1999). Эти факты позволяют считать, что эпифитные лишайники болот, раньше, чем лесные виды, реагируют на загрязнение воздушного бассейна и их перспективно использовать на начальных стадиях мониторинга природной среды.

В отличие от эпифитов видовая насыщенность и обилие эпигейных лишайников в разных комплексах болотных фитоценозов сильно различаются. Наиболее характерны для болот виды родов Cladoma, Cetraria, Icmadophila. Виды р. Peltigera, нередко встречающиеся в лесах, в болотные фитоценозы не заходят, но иногда растут •

среди мохового покрова в контактной (лес-болото) полосе.

Характерной сукцессионной чертой олиготрофных болот является выпуклость и повышенная дренированносгь центральных участков. Биоразнообразие эпигейных лишайников, площадь их проективного покрытия и биомасса возрастают при этом от края к центру болотного массива, и это увеличение зависит от мощности торфяной залежи и глубины залегания болотных вод (табл. 14) (Лисс, Толпышева, 1989). На Таблица 14. Степень развития лишайникового покрова в зависимости

от глубины торфяной залежи и уровня болотных вод

Среднее проективное покрытие лишайников (%) 18,5 39,6 51,2

Средняя биомасса лишайников (г на 1 м^) 193,8 1200,1 1907,3

Мощность торфяной залежи (м) 3,3-3,7 4,7 5,3

Глубина болотных вод (см) 6-7 3,5 4,5

краевых участках болот, где преобладают сосново-кустарничково-сфагновые комплексы фитоценозов, среднее число видов лишайников - 3, на пологих склонах болот в грядово-мочажинных комплексах - 9, а на выпуклых дренированных центральных участках в сосново-кустарничково-сфагново-кладониевых комплексах - 13, т.е. к центру болот доля лишайников в сложении болотных фитоценозов резко возрастает.

Виды р. Cetraria обычно растут среди или поверх мохового покрова. С. islartdica встречается в центральной дренированной части болотного массива, а по краю болота растет только на открытых, хорошо освещенных, приподнятых местах. Этот вид - индикатор наиболее сухих местообитаний: он приурочен к наиболее вы-

соким отметкам микрорельефа (средняя высота кочек более 20 см) С delisei, наоборот, развивается на участках микрорельефа, средняя высота которых колеблется от -5 до 5 см: растет совместно с печеночником Cladopodiafluitans в центре болот на денудированных пятнах торфа, окаймленных Rhynchospora alba Линейная корреляция между лишайником и данными растениями отрицательная.

IcmadopMa ericetorum встречается на выпуклых, дренированных вершинах болот и приурочена к микроповышениям, средняя высота которых колеблется от 5,5 до 10 см. Нередко он развивается поверх моховых подушек Sphagnum fitscum, что влечет за собой гибель мха. Но лишайник не паразитирует на побегах мха (гл. 3), а разрастаясь, лишает их света.

На болотах наиболее значима роль видов р.Cladoma секции Cladinae Будучи пионерами болотных пространств, они освоили все комплексы болотных фитоценозе в Для них характерны: высокая частота встречаемости - более 80%, площадь проективного покрытия (в среднем) около 20%, приуроченность к участкам микрорельефа высотой 10-20 см Остальные виды лишайников болот уступают им по комплексу этих показателей (Толпышева, 2004).

При продвижении к центру болотного массива изменяется не только проективное покрытие и биомасса этих видов, но и взаимоотношения их с другими растениями. На краю болотного массива между лишайником С. rangiferina, зеленым мхом Pleurozium schreberi, травами и мхом Spagnum fitscum выявлена слабо положительная линейная корреляция (коэффициенты корреляции - 0,285, 0,257 и 0,290 соответственно), что свидетельствует о том, что в данных условиях лишайник и эти организмы индифферентны друг к другу Однако в центре болотного массива она отрицательна, т е чем больше лишайника, тем меньше мхов и трав и наоборот. Обострение конкурентных взаимоотношений между С. rangiferina и Pleurozium schreberi сказывается также на их приросте (гл. 3). Как в центре, так и на окраине болотного массива у этого вида лишайника с кустарничками линейная корреляция отрицательна. Независимо от местоположения, отрицательная линейная корреляция наблюдается у С stellaris с кустарничками, травами и мхами.

На молодых участках болот конкурентные взаимоотношения С rangiferina с травами и мхами не обострены, что позволяет этому виду активно осваивать новые пространства. Это может свидетельствовать также о более высокой пионерской роли

этого лишайника, по сравнению с С stellans. Будучи более мезофильным, чем С stellarls, видом, он лучше приспособлен к жизни на болотах. Таким образом, тип взаимоотношений зависит от разных факторов, в частности от вида лишайника и его пространственного размещения на болотном массиве.

Изучение роли лишайников в болотообразовательном процессе выявило определенные закономерности. Одним из важнейших факторов является пространственное размещение и обилие лишайников. В лесах на сосновых гривах сукцессия растительности в сторону более влаголюбивых видов при неизменности уровня грунтовых вод происходит только при изменении сомкнутости крон древостоя и уменьшении освещенности. При этом можно наметить следующий ряд смены доминантов: Clado-та -> Vaccmtum vitis-idaea —> V. myrttllus + зеленые мхи (и далее, при начавшемся процессе заболачивания) —> Ledum palustre и другие болотные растения. Вытеснение лишайников другими растениями, особенно мхами, приводит к тому, что они, как правило, совершенно выпадают из растительных сообществ. Реже они встречаются небольшими куртинками вокруг стволов сосен. Таким образом, при отсутствии подтопления грив лишайники не участвуют в сукцессионных процессах.

Иначе обстоит дело в контактной (лес-болото) полосе. Интенсивность трансгрессии болотных сообществ от края грив вверх по склонам зависят, в первую очередь, от крутизны склонов и в меньшей степени от экспозиции склонов и глубины почвенно-грунтовых вод. При заболачивании грив происходит изменение в почвенном покрове, которое особенно сильно выражено именно в контактной полосе.

При подтоплении грив, особенно если этот процесс идет быстро, отдельные пятна лишайников могут сохраняться не только вокруг стволов деревьев, но и в "окнах". Однако скорость роста подециев лишайников значительно меньше скорости роста побегов соседствующих с ними зеленых мхов. Отставание в росте приводит к тому, что лишайники постепенно оказываются в микропонижениях, а окружающие их зеленые мхи на кочках. Это создает предпосылки для проникновения в такие микропонижения мочажинных мхов, т.е. способствует сукцессионным процессам в направлении увеличения гидрофильности. Однако это возможно только при условии, что сохранившиеся пятна лишайников достаточно большие и расположены по краю зоны подтопления. Если площади занимаемые лишайниками невелики или пятна лишайников расположены далеко от края подтопления гривы, то лишайники будут вытеснены

зелеными мхами, и сукцессионный процесс будет направлен в обратную сторону (Лисс, Толпышева, 2005)

В центре болотного массива на выпуклых участках болот обильное поселение лишайников, особенно видов р С/аг/оша секции СЛасЬ пае, приводит к замедлению торфонакопления, что усиливает дифференциацию поверхности Поскольку скорость роста мхов выше (гл 3), то они постепенно оказываются на более высоких участках микрорельефа, а лишайники в микропонижениях между кочками Застаивание вод поверхностного стока в микропонижениях, занятых лишайниками, приводит к вымоканию лишайников и в дальнейшем к их гибели. Но отмирающие лишайники, в которых уже отсутствуют лишайниковые кислоты, обогащают болотные почвы мине» ральными элементами (табл 15), что в свою очередь приводит к вспышке численности микроскопических грибов (гл. 4), и, как следствие этого, к усилению процесса деструкции органического вещества Постепенно на месте отмерших лишайников Таблица 15.Химический анализ фускум торфа (в % на сухое вещество)

Проба N Р К Мй С1 &

под живым лишайником С. 5/е//ат 1,342 0,01 0,03 0,298 0,01 1,184

под отмершим лишайником С. 5<е//ато 1,648 0,01 0,03 0,43 0,01 1,938

появляются пятна оголенного торфа и скапливается вода. Накопление торфа здесь

прекращается (регрессивные явления). Численность микромицетов падает (гл. 4), и процессы деструкции органического вещества также замедляются. Микромочажины постепенно увеличиваются в размерах Внутри мочажин образуются озерки, и сосно-во-кустарничково-сфагновый комплекс фитоценоза, минуя грядово-мочажинную стадию, развивается в грядово-мочажинно-регрессивный комплекс.

Таким образом, для функционирования болотных экосистем роль эпитейных лишайников заметно выше роли эпифитов. Эпитейные лишайники принимают активное участие в процессах болотообразования. Степень участия лишайников в болото-образовательно^ процессе зависит от их пространственного размещения и обилия и определяется гидрологическим режимом.

Выводы.

Содержание и результаты работы можно обобщить следующим образом

В лесных и болотных экосистемах лишайники активно воздействуют как на растения, так и на грибы. Это воздействие проявляется в способности лишайников-подавлять прорастание семян и развитие, вплоть до полной иллиминании, проростков древесных пород, угнетать развитие мхов; формировать микобиоты почв и древесины. Одновременно эти воздействия приводят к созданию и стабилизации среды, благоприятной для развития и процветания лишайников.

Установлено, что регуляторами взаимодействия лишайников с другими организмами (древесные растения, мхи, грибы) являются лишайниковые кислоты. Характер воздействия лишайниковых кислот на исследованные организмы, независимо от их систематической принадлежности, сходен - токсическое действие лишайниковых кислот сильнее выражено на ранних стадиях развития организмов. Чувствительность организмов к действию лишайниковых кислот зависит от видоспецифичности организма, на который они воздействуют, типа лишайниковых кислот, их концентрации в среде. Действие лишайниковых кислот аналогично действию ядов.

Лишайники тоже испытывают на себе воздействия со стороны произрастающих совместно с ними растений. Это воздействие проявляется в торможении или ускорении роста лишайников, во влиянии на их репродуктивную способность, а при развитии на мхах также в нарушении пространственной ориентации и задержки развития слоевищ лишайников из соредий.

Изменение условий среды способствует освоению лишайниками новых субстратов и биотопов и является предпосылкой для расширения их ареалов. Переход видов p. Peltigera на моховой субстрат способствовал их продвижению в северные широты. Ксерофитизация климата явилась тем импульсом, который способствовал становлению и дивергенции видов сем. Cladoniaceae.

Высокая экологическая валентность таких видов, как Hypogymnia physodes, Parmeliopsis hyperopia, P. ambigua, Imshaugia aleurites, освоение ими разнообразных биотопов, широкое географическое распространение, уровень численности — все это свидетельствует о том, что данные виды имеют широкую экологическую амплитуду и являются, на современном этапе их эволюционного развития, биологически процветающими.

Лишайники участвуют в деструкции древесного субстрата Это участие может быть механическим - за счет внедрения их органов прикрепления в субстрат, что приводит к нарушению его прочности, и химическим - в результате воздействия комплекса целлюлозолитических ферментов лишайников Одновременно, создавая среду благоприятную для развития одних видов грибов и подавляя или сдерживая развитие других, лишайники опосредовано, через микобиоту, могут затормозить или ускорить процесс разложения древесины.

Роль эпигейных лишайников в процессе функционирования олиготрофных болот выше, чем эпифитных Степень участия эпигейных лишайников зависит от их пространственного размещения и обилия и определяется гидрологическим режимом экотопа В лесах вокруг болот, при отсутствии подтопления, сукцессия растительности в сторону более влаголюбивых видов происходит при изменении сомкнутости крон древостоя и уменьшении освещенности, что приводит к замене лишайников кустарничками и выпадению их из дальнейшего процесса болотообразования. При подтоплении грив лишайники, из-за отставания от мхов в росте, оказываются в микропонижениях, что создает предпосылки для проникновения мочажинных мхов, т.е. сук-цессионный процесс более активно идет в направлении увеличения гидрофильное™. Обильное развитие эпигейных лишайников на олиготрофных болотах приводит к замедлению торфонакопления, что усиливает дифференциацию поверхности. При вымокании из лишайников вымываются минеральные и органические соединения, которые поступают в торфяную почву. Это благоприятно сказывается на обилии в почве микроскопических грибов, что, в свою очередь, способствует более полному разложению лишайников и вовлечению освободившихся соединений в круговорот.

Видовой состав и проективное покрытие лишайников на олиготрофных болотах являются показателями глубины торфяной залежи- чем выше видовое и родовое разнообразие лишайников и больше их проективное покрытие, тем мощнее торфяная залежь

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Вайнштейн Е. А , Толпышева Т. Ю. О влиянии экстарктов из лишайников на высшие растения // Бот. жури. - 1975. - Т. 60, № 7. - С. 1004-1011.

2. Гордеева М. М., Толпышева Т. Ю. О реакции эпифитных лишайников на внесение удобрений // Лихеноиндикация состояния окружающей среды: Материалы

59

всесоюзн конф , Талин, 3-5 октября 1978. - Талин. АН ЭССР, 1978. - С. 41-43

3. Толпышева Т Ю. О влиянии лишайниковых экстрактов на возобновление сосны и ели. - М., 1978. - С. 142-150 - Рукопись, деп. в ВИНИТИ, № 1599-78.

4. Толпышева Т. Ю., Вайнштейн Е. А. Сравнительный анализ качественного и количественного состава микроскопических грибов в почвах под лишайниками // VI конференция по споровым растениям Средней Азии и Казахстана: Материалы конф., Душанбе, сентябрь 1978. - Душанбе: АН Тадж. ССР, 1978. - С. 256-257

5. Тарасова О Д, Толпышева Т. Ю К изучению лишайников можжевеловых лесов Крыма // Вести. Моск. ун-та. - 1979 - Сер. 16. Биология, № 4. - С. 27-31.

6 Толпышева Т. Ю. Влияние лишайников на видовой состав почвенных микроскопических грибов лишайниковых сосняков // Бот журн. - 1979. - Т. 64, № 5. - С. 705-710

7. Толпышева Т Ю. Влияние лишайников на заселение почв микроскопическими грибами // Микол. и фитопатол. - 1979. - Т 13, № 3 - С. 194-199.

8 Толпышева Т. Ю. Влияние лишайников на численность почвенных микроскопических грибов лишайниковых сосняков // Бот. журн. - 1979. - Т. 64, № 8 - С 1341-1344

9. Толпышева ТЮК изучению почвенных грибов боров-беломошников побережья Кандалакшского залива // Новости сист. низш. раст. - 1979 - Т 16. - С. 108113.

10 Толпышева Т. Ю , Вайнштейн Е. А. О действии лишайниковых веществ на почвенные грибы // V конференция по низшим растениям Закавказья: Материалы конф., Баку, сентябрь 1979. - Баку: АН Аз. ССР, 1979. - С. 120-121.

11. Королев Ю Б, Толпышева Т. Ю Очерк флоры лишайников стационара "Контакт" (Верхнеколымское нагорье) Н Новости сист. низш. раст. - 1980. - Т. 17. - С. 137-150.

12 Толпышева Т Ю Влияние лишайников на микофлору почв боров беломошников (на примере Кандалакшского заповедника) // Автореф дисс канд биол наук. М., 1980. - 24 с

13. Петелин Д А., Толпышева Т. Ю., Тарасов К. Л. Лихенофлора Зейского заповедника (хребет Тукурингра, Амурская область) // Брио-лихенологические иссле-

дования высокогорных районов и севера СССР - Апатиты Кольский филиал АН СССР, 1981. - С 104-105.

14 Пешкова Г И , Толпышева Т Ю Материалы к лихенофлоре Калужской области // Веста Моек ун-та. - 1981. - Сер 16. Биология, № 2. - С 29-36

15. Толпышева Т. Ю., Андриянова А. А. Лихенофлора памятников деревянного зодчества. I Соловецкий архипелаг//Вестн Моск. ун-та. - 1981 -Сер 16 Биология, №3 -С. 37-41

16 Толпышева Т Ю,ПетелинД А, Тарасов К Л. Лишайники//Флора и растительность хребта Тукурингра. / Отв ред И.А. Губанов М.: Моск. ун-т, 1981. - С 5063

17 Малышева Т В , Толпышева Т Ю Влияние вытаптывания на восстановление напочвенного лишайникового покрова // Биогеохимический круговорот веществ: Тез. докл , Пущино, 7-9 декабря 1982 - Талин: АН ЭССР, 1982. - С. 52-53.

18 Толпышева Т. Ю. К вопросу о влиянии лишайников на кислотность почвы // Экология и биология низших растений' Тез. докл., Минск, 17-19 ноября 1982. -Минск- АН БССР, 1982 - С. 251-252

19 Толпышева Т Ю Андриянова Л А. Лихенофлора памятников деревянного зодчества 2. Кирилло-Белозерский монастырь // Вестн. Моск. ун-та. -1982. - Сер. 16. Биология. № 4. - С 38-43

20 Толпышева Т Ю Перспективы лихенологических исследований на территориях историко-архитектурных и природных музеев-заповедников //Актуальные проблемы развития историко-архитектурных и природных музеев-заповедников: Тез докл., Архангельск: АН ССР, 1983 - С 107-109.

21 Толпышева Т Ю Асахинея Шоландера//Красная Книга СССР М.-Лесная промышленность, 1984 - Т. 2. - С. 431.

22 Толпышева Т Ю Влияние экстрактов из лишайников на грибы. I. Действие водных вытяжек из САаёота ¡¡еПат и С ranglferma на рост почвенных грибов // Микол. и фитопатол. - 1984 - Т 84, № 4. - С. 287-293

23 Толпышева Т Ю Влияние экстрактов из лишайников на грибы II. Действие суммарного препарата из СШота меПапз и С ranglfenna на рост почвенных грибов // Микол и фитопатол - 1984. - Т. 84, № 5 - С. 384-388

24. Толпышева Т. Ю Гипогимния гипотрипелла // Красная Книга СССР. М : Лесная промышленность, 1984 - Т. 2. - С. 432-433

25 Толпышева Т. Ю., Малышева Т В., Костенчук Н А О взаимоотношениях напочвенных лишайников и мхов II Биол. науки - 1984. - № 1. - С. 67-72.

26. Толпышева Т. Ю., Петрова М. М. Лобария легочная // Красная Книга СССР. М.: Лесная промышленность, 1984. - Т. 2. - С. 437-438.

27 Толпышева Т Ю., Тарасов К Л. Водоросли и лишайники Беломорской биостанции МГУ (методические указания к летней учебной практике по низшим растениям). М.- Моск. ун-т, 1984. - 54 с.

28. Жирякова Е. Д., Толпышева Т. Ю. Лишайники кроны ели аянской // Грибы и лишайники в экосистеме // X научный симпозиум микологов и лихенологов Прибалтийских республик и Белоруссии' Тез. докл., Мадона 16-18 сентября 1985. - Рига: АН Лат.ССР., 1985. - Ч. II. - С. 70-72.

29 Толпышева Т. Ю Влияние экстрактов из лишайников на грибы. Ш Действие усниновой кислоты и атранорина на рост почвенных грибов // Микол. и фитопа-тол. - 1985. - Т. 19, № 6 - С. 482-489.

30. Жирякова Е Д., Толпышева Т. Ю. Особенности лишайникового покрова некоторых типов ельников верхней части лесолугово-степного пояса хребта Терскей-Алатау // Биол. науки. - 1986. - № 3. - С. 64-69.

31 Малышева Т. В , Толпышева Т. Ю. Эпифитная брио-лихенофлора широколиственных лесов Подмосковья // Брио-лихенологические исследования в СССР. -Апатиты- АН СССР, 1986 - С. 34-38.

32. Толпышева Т. Ю., Малышева Т. В. Влияние вытаптывания эпигейных лишайников на возобновление сосны // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - 1986. - Т. 9. - С. 137-149.

33 Мацкевич Н. В., Теплякова Т. В., Петрова М. М, Толпышева Т. Ю., Бухарев Ю. П Некоторые особенности ультраструктурной морфологии Loharta pulmonaria

СStictaceae) II Бот. журн - 1987. - Т. 72, № 1. - С. 83-86.

34 Петрова М. М.. Толпышева Т Ю Лобария легочная // Красная Книга РСФСР. Растения. М • Росагропромиздат, 1988. С. 521-522.

35 Толпышева Т. Ю Асахинея Шоландера // Красная Книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. С. 524-525.

36 Толпышева Т Ю Гипогимния гипотрипелла // Красная Книга РСФСР Растения. М.' Росагропромиздат, 1988. С. 519.

37 Толпышева Т. Ю Изменение индикаторных видов лишайников в условиях изменившейся экологической обстановки Прибайкалья // Проблемы экологии Прибайкалья- Тез. докл. Ш всесоюзн. научн. конф , Иркутск 5-10 сентября 1988. - Иркутск. 1988 - С. 54

38. Толпышева Т. Ю., Жирякова Е. Д. Лишайники Picea ajanensis (Lindl. Et Gold ) Fisch Ex Carr и P. koraiensis Nakai // Новости сист. низш. раст. -1988 - Т. 25. -С. 137-147.

39. Толпышева Т. Ю., Истомина Н. Б. К изучению кладоний центрально-лесного государственного биосферного заповедника (Калининская область) //Вестн. Моек ун-та. - 1988. - Сер. 16. Биология, № 3. - С. 45-49

40. Толпышева Т. Ю., Малышева Т. В. О механизмах воздействия напочвенного лишайникового покрова на возобновление сосны // Лесное хозяйство. - 1988. - № 11.-С. 18-20

41 Трасс X. X, Толпышева Т Ю, Мацкевич Н. В., Петрова М. М., Гарушянц К. Ю. Программа изучения видов лишайников, занесенных в Красную Книгу СССР. М.: МСХ СССР, 1988. -16 с.

42. Малышева Т. Ю , Толпышева Т. Ю Экологические аспекты возобновления сосны // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - 1989. -Т. 12.- С. 187-203.

43. Толпышева Т Ю., Петрова М. А., Мацкевич Н В Возрастные поверхностно-структурные изменения лишайника Cladonia stellans (Opiz) Puzar et Vizda // Вестн. Моск. ун-та. -1989 - Сер. 16. Биология, № 3. - С. 64-66.

44. Мацкевич Н. В., Бронникова В. К, Толпышева Т. Ю. Популяционные различия лишайника по величине клеток фотобионта и формированию апотециев II Биол. науки. - 1990. - № 5. - С. 97-105.

45 Толпышева Т. Ю Об интересной лихенологической находке из Среднего Приобья // Новости сист. низш. раст. - 1990. - Т 27. - С 113-116.

46. Толпышева Т. Ю. Platismatia norvegica (Lynge) Culb. et С. Culb. - новый вид лишайника для СССР // Новости сист. низш. раст. - 1990. - Т 27. - С. 117-118.

47 Толпышева Т. Ю , Жирякова Е Д Зейский государственный заповедник как резерват лишайников // Заповедники СССР, их настоящее и будущее Ч 2 Тез докл., Новгород, 1990. - Новгород: Росагропромнопт, 1990 - - С. 200-202

48. Вайнштейн Е А , Толпышева Т Ю Действие экстракта из лишайника Ну-pogymma physodes (L ) Nyl и чистых лишайниковых кислот на дереворазрушающие грибы // Микол. и фитопатол. - 1992 - Т. 26, Вып. 6. - С. 448-455

49. Петрова М. М., Мацкевич Н. В., Толпышева Т. Ю Некоторые особенности микроморфологии лишайника Lobaria pulmonaria (L ) HofFm. // Проблемы охраны редких видов растений. - М.: МСХ СССР, 1992. - С. 49-62.

50. Толпышева Т. Ю. Оценка состояния лихенофлоры Чашниково (Московская область) // Состояние растительных ресурсов Восточной Европы' Тез междунар. со-вещ. Ульяновск. - 1992 - С. 92-102.

51. Tolpysheva Т. Yu., Zhiryakova Е D. Epiphytic lichens of spruce communities of Manchurian province // The Second International Lichenoíogica! Symposium IAL 2 Abstracts, Hemmeslov, Bástad, August-September 1992. - Hemmestáv, Bástad, 1992. - P 49

52. Толпышева Т. Ю Изменение лихенофлоры окрестностей Чашиниково (1951-1988) // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем -1993.-Т. 15. - С. 180-192.

53. Хижнякова А. С., Толпышева Т. Ю. Видовой состав лишайников из окрестностей биостанции Мордовского университета // Вестн. Моек ун-та. -1994. - Сер. 16. Биология, № 4. - С. 47-53.

54 Толпышева Т Ю. Редкие и интересные лишайники из Хабаровского Края // Проблемы охраны биоразнообразия России: Матер. Всерос конф., Пенза 24-26 сентября 1996. - Пенза. Нисса-Поволжье, 1996. - С. 24-25.

55. Tolpysheva Т. Yu. Connection of lichens with some types of the bog ecosystems // The Third International Lichenological Symposium IAL3: Book of Abstracts, Zalzburg, Austria, 1-7 September 1996. - Zalzburg, 1996. - P. 43.

56. Толпышева Т. Ю, Силина Е. Д Распределение видов семейства Cladoma-сеае в фитоценозах хребта Тукурингра // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг Ч. 1: Тез. докл. V научн. конф. памяти проф. Ура-нова А.А., Кострома, 16-19 декабря 1996. - Кострома, 1996. - - С. 150.

57 Толпышева Т Ю , Хижнякова А. С Оценка лнхенофлоры при организации мониторинга в сосняках бассейна р Суры // Лесоведение. - 1996. - № 5 - С. 66-72.

58 Абрамова Л. И , Толпышева Т Ю, Зуева Ю И. О совместном произрастании мхов и лишайников сем Peltigeraceae на севере Карелии // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии Сб. тр. междунар. конф., посвящ. 80-летию каф микологии и альгологии Моск. гос ун-та и 90-летию со дня рожд. М.В. Горленко, М., апрель 1998. - М.: Муравей, 1998. - С. 364-365.

59 Толпышева Т. Ю. Некоторые факторы, определяющие распространение эпифитных лишайников на Кольском полуострове // Вестн. Моск. ун-та. -1998. - Сер. 16. Биология, № 3. - С. 43-48.

60 Толпышева Т Ю Некоторые экологические особенности эпифитных лишайников Кольского полуострова // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии: Сб. тр. междунар. конф., посвящ 80-летию каф. Микологии и альгологии Моек гос. ун-та и 90-летию со дня рожд. М.В. Горленко, М., апрель 1998. - М.: Муравей, 1998. - С. 381-382.

61. Толпышева Т. Ю Раздел 4. Лишайники // Красная Книга Московской области / Огв. ред. В. А. Зубакин, В. Н. Тихомиров. - М.: Аргус, 1998. - С. 501-514.

62. Толпышева Т. Ю , Барсуков В. С., Пелепец Н. В. Видовой состав эпигейных лишайников Окского биосферного заповедника и особенности их распространения // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов- Матер, междунар. конф , Пенза 1998. - Пенза- Приволжский дом знаний, 1998 - С. 292-295.

63. Толпышева Т. Ю., Силина Е. Д. Распределение эпигейных лишайников на хребте Тукурингра (Амурская область) // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез докл. П (X) съезда Рус. Ботан об-ва, СПб., 26-29 мая 1998. - СПб.: РАН, 1998. - Т. 2. - С. 82.

64 Барсуков В. С.. Пелепец Н. В., Толпышева Т. Ю Лишайники заболоченных территорий Окского заповедника // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования- Материалы всесоюзн. конф., М. 1999. - M ■ Моск. гос. ун-т, 1999. - С. 93-95.

65 Толпышева Т. Ю. Лишайники Западносибирских болот // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования- Материалы всесоюзн.

конф., М. 1999. - М.. Моск. гос. ун-т, 1999. - С. 145-147.

66. Толпышева Т. Ю., Любимова Е. Г. Эпиксильные лишайники русской равнины // Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов русской равнины: Материалы междунар. научн. конф., Пенза, 18-19 мая 1999 -Пенза: Приволжский дом знаний, 1999. - С. 335-337.

67. Толпышева Т. Ю., Пелепец Н. В. Кпадониевые (Lichens, Cladomaceae) в заповедниках европейской части России // Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов русской равнины: Материалы междунар. научн. конф., Пенза, 18-19 мая 1999. - Пенза: Приволжский дом знаний, 1999. - С. 338-340.

68. Лисс О. Л., Абрамова Л. И., Аветов Н. А., Березина Н. А., Толпышева Т. Ю., Шведчикова Н. К. Салымо-Юганская болотная система - региональная модель развития болотообразовательного процесса в Нефтеюганском районе Ханты-Мансийского автономного округа // Болота и люди. М.: Российск. научн.-исслед. институт культурного и природного наследия, 2ООО. - С. 7-80.

69. Tolpysheva Т., Abramova L. Mosses as a substrate for Peltigera spp. in Karelia (Russia) // The Four IAL Symposium Progress and Problems in Lichenology at the Turn of the Millennium: Book of Abstracts, Barcelona, 3-8 September 2000 - Barcelona, 2000. - P. 55.

70. Толпышева Т. Ю., Комжа А. Л. Лишайники. // Природные ресурсы Республики Северная Осетия-Алания. Растительный мир. - Владикавказ: Проект-пресс,

2000.- С. 84-94.

71. Будаева С. Э., Мацкевич Н. В., Толпышева Т. Ю. Аспекты изучения и сохранения биоразнообразия лишайников, занесенных в Красные Книги //Аграрная Россия. Научн.-произвол, журн. - 2001. - № 2. - С. 34-39.

72. Лисс О. Л.,... Толпышева Т. Ю., Шведчикова Н. К. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение / Под ред. Куваева В.Б. - М.: Гриф и «К», 2001. - 584 с.

73. Толпышева Т. Ю. Особенности произрастания лишайников на болотах Среднего Приобья (Западная Сибирь) // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы: Материалы междунар. симпоз., Пенза, май

2001. - Пенза. Приволжский дом знаний, 2001. - С. 140-142.

74 Толпышева Т Ю , Любимова Е Г , Горшина Е С , Сизова Т П Лихеноф-лора памятников деревянного зодчества 3 Церковь Преображения в Кижах // Вест Моек ун-та.-2001 -Сер 16 Биология, № 1. - С 24-33

75 Толпышева Т Ю , Любимова Е. Г., Тимофеева А К Влияние субстрата на формообразование Cladonta rangiferma (L ) Web на севере Карелии // Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера' Тез докл , Апатиты, 26-31 августа 2001 - Апатиты. РАН, 2001 -С. 39

76 Абрамова Л. И., Толпышева Т Ю., Зуева Ю И. К экологии произрастания эпигейных мхов и широколопастных ризоидальных лишайников на побережье Кандалакшского залива // Вест Моск. ун-та - 2002. - Сер. 16. Биология, № 1 - С. 44-51

77 Beckett R P., Minibayeva F V , Tolpysheva Т. High rates of extracellular superoxide production by lichens in the suborder Peltigenneae II The 7-th International My-cological Congress- Book of Abstracts, Oslo, 11-17 August 2002 - Oslo, 2002. - P 324

78 Любимова E Г, Толпышева T Ю , Александрова А В. Влияние эпиксиль-ного лишайника Vulpicidapma<¡tr¡ (Scop.) J.-E. Mattson et M E Lai на грибы рода Pénicillium II Современная микология в России 1-й съезд микологов: Тез докл , М., 2002 - M • Национальная Академия Микологии, 2002 - С 194-195

79 Пелепец Н. В , Толпышева Т Ю Приуроченность кладоний к субстрату в лесных сообществах Рязанской Мещеры // Экологическая ботаника: наука, образование прикладные аспекты Тез докл. междунар. научн конф , посвящ 25-летию каф ботаники Сыктывкарского ун-та, Сыктывкар, 18-21 сентября 2002, - Сыктывкар-Сыктывкар, гос ун-т, 2002.-С 189-190

80 Толпышева Т Ю Целлюлазная активность эпифитного лишайника Нуро-gymnia physodes (I, ) Nyl. при росте на разных древесных породах // Экологическая ботаника наука, образование, прикладные аспекты- Тез докл междунар научн конф., посвящ 25-летшо каф. ботаники Сыктывкарского ун-та, Сыктывкар, 18-21 сентября 2002 - Сыктывкар- Сыктывкар гос ун-т, 2002 - С. 232-233

81. Тимофеева А К , Толпышева Т Ю. Влияние экстрактов из лишайников и чистых лишайниковых кислот на прорастание спор мха Brachythecium oedipolium (Mitt.) Yaeg II Веста Моск. ун-та - 2003 - Сер 16. Биология, № 4. - С. 32-37

82 Толпышева Т Ю, Пелепец H В. Развитие первичного слоевища Cladoma

comocraea (Cladomaceae, Lichens) из соредий в природных условиях // Ботан. журн. -2003. - Т. 88, № 5. - С. 45-49, 179-181 (фото)

83. Толпышева Т. Ю, Тимофеева А. К., Еськова А. К. Рост лишайников рода Cladonia и мха Pleurozium schreberi в сосновых лесах на побережье Белого моря // Ботан. журн. - 2003. - Т. 88, №3. - С. 27-41.

84. Блинцов А. Н., Власова Т. А., Толпышева Т. Ю. Распределение абсцизовой кислоты в подециях лишайника Cladonia rangifertna, произрастающих на различных субстратах // Микология и альгология 2004: Материалы докл. юбилейной конф., по-свящ. 85-летию каф. микологии и альгологии МГУ им. М. В. Ломоносова, М., 2004. -М.:Прометей, 2004. - С. 37-38.

85. Пелепед Н. В., Толпышева Т Ю. Виды семейства Cladoniaceae и их экология в лесах Окского биосферного заповедника (Рязанская область, Россия) // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах: Материалы междунар. научн. конф., Минск, 20-24 сентября 2004. - Минск: Право и экономика, 2004. - С. 188-192.

86. Пелепец Н. В., Толпышева Т. Ю. Пространственное распределение видов сем. Cladoniaceae в растительных сообществах Окского биосферного заповедника // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы всерос. научн. конф., Йошкар-Ола, 18-24 сентября 2004. - Йошкар-Ола: Марийск. гос. ун-т,. 2004. - С. 162164.

87 Тимофеева А К., Еськова А. К., Толпышева Т.Ю Влияние субстрата на скорость роста и образование апотециев Cladonia mitis (Lichenes, Cladoniaceae) И Микология и альгология 2004: Материалы юбилейной конф., посвящ 85-летию каф. микологии и альгологии МГУ им. М. В. Ломоносова, М., 2004. - М.: Прометей, 2004. -С. 135-136.

88. Толпышева Т Ю. Лихенология на кафедре микологии и альгологии // Микология и альгология 2004: Материалы юбилейной конф., посвящ. 85-летию каф. микологии и альгологии МГУ им. М. В. Ломоносова, М., 2004. - М.: Прометей, 2004. -С. 14-16.

89. Толпышева Т Ю. Кладонии (Cladoniaceae, Lichenes) в структуре лесных экосистем // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы всерос.

научн. конф., Йошкар-Ола, 18-24 сентября 2004. - Йошкар-Ола: Марийск. гос. ун-т, 2004. -С. 127-128.

90. Толпышева Т.Ю. Пространственное распределение и биотические связи лишайников на олиготрофных болотах Среднего Приобья (Западная Сибирь, Россия) // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоце-нозах: Материалы междунар. научн. конф., Минск, 20-24 сентября 2004. - Минск: Право и экономика, 2004.-С. 231-234.

91. Толпышева Т.Ю. Элементы структуры сообществ эпифитных лишайников олиготрофных болот Среднего Приобья. // Вестн. Моск. ун-та. - 2004. - Сер. 16. Биология, № 4. - С. 42-46.

92. Мучник Е.Э., Толпышева Т.Ю. Часть 4. Лишайники // Красная Книга Липецкой области. Т. 1. Растения. Грибы. Лишайники /под ред. B.C. Новикова. М. 2005. - С. 445-482.

93. Лисс О.Л., Толпышева Т.Ю. Развитие сосново-кустарничково-сфагновых комплексов фитоценозов на болотах Среднего Приобья в зависимости от их топологической приуроченности и участие в этом процессе лишайников (на примере Салы-мо-Юганской болотной системы) // Ботан. журн. - 2005. - Т. 90, № (в печати).

94. Толпышева Т Ю. Зависимость целлюлозолитической активности лишайника Hypogymnia physodes (L ) Nyl. от субстрата // Вест. Моск. ун-та. - 2005. - Сер. 16. Биология, № 3. (в печати).

95. Толпышева Т. Ю, Любимова Е. Г., Александрова А. В. Влияние листоватых лишайников на видовой состав микромицетов древесины сосны // Микол. и фи-топатол. - 2005. (в печати).

96. Толпышева Т.Ю. Средообразующее значение лишайника Hypogymnia physodes на древесине вал ежа сосны (в печати).

Подписано в печать ОЦ. 05 Формат 60x84/16. Усл.печ.л. Тираж НО экз. Заказ Отпечатано в Отделе печати МГУ

«-625t

РНБ Русский фонд

2006-4 4162