Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная структура воронежской популяции бобров, основы ее охраны и рационального использования

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная структура воронежской популяции бобров, основы ее охраны и рационального использования"

^'Л, На правах рукописи

V

НИКОЛАЕВ Александр Георгиевич

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ВОРОНЕЖСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ БОБРОВ, )СНОВЫ ЕЕ ОХРАНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Специальность 03. 00. 08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Воронеж 1998

Работа выполнена на кафедре экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных

наук, профессор А.К. Артюховский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор В.В. Дежкин

кандидат биологических наук, А.С. Климов

Ведущая организация:

Воронежский государственный педагогический университет

Защита состоится

1998 г. в / ^час.

на заседании диссертационного совета К003.48.18 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Воронежском государственном университете по адресу: 394693 Воронеж, Университетская площадь 1, ВГУ, биолого-почвенный факультет

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Пантелеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы определяется важностью для современной экологии изучения динамики численности и ее регуляции у живых организмов. Особенно это актуально в отношении видов ранее почти истребленных и восстановленных в нашей стране с немалыми сложностями и усилиями. Речной бобр относится к числу таких видов, а его воронежская популяция имеет исключительную ценность не только как одна из сохранившихся аборигенных группировок. но ц как основной источник успешной реакклиматизации вида в разнообразнейших регионах Сибири и Восточной Европы.

Значительные антропогенные изменения бассейна р. Воронеж в последнюю четверть текущего столетия существенно отразились на состоянии воронежской популяции бобра. Изучение вопросов внутрипопуляционной организации этой уникальной группировки, механизмов регуляции ее численности представляется крайне необходимым для определения условий сохранения ее стабильности.

В то же время материалы по экологии одной из наиболее старых бобровых популяций Европы, которой является воронежская могут быть весьма интересны для изучения популяций образованных воронежскими бобрами- в других регионах, а также для понимания той роли, которую выполняют бобры как эдификаторы пойменных биоценозов. По последнему направлению ведутся работы в ряде стран, в том числе и в рамках комплексных международных прснрамм, что позволяет считать предлагаемое исследование достаточно актуальным и в этом смысле.

Дели_и_задачи исследования. При выполнении настоящей работы ставилась следующая цель - изучить пространственную организацию воронежской популяции речного бобра, ее структурность, иерархичность, взаимосвязи отдельных элементов.

Для достижения поставленной цели планировалось решение следующих конкретных задач: определить особенности формирования и развития воронежской популяции, установить закономерности ее существования на разных этапах; выяснить механизмы динамик:! численности популяции, установить их связь с экологическими факторами и определить особенности ее проявления в разных внутрипопуляционных группах; установить связь экологически разнородных группировок с характеристиками конкретных местообитаний. определить особенности течения основных биологических процессов в этих группировках и их роль в поддержании стабильности всей популяции; получить данные о современном состоянии воронежской популяции и ее отдельных элементов, предложить

принципы ее охраны и рационального использования в условиях сильнейшего хозяйственного и рекреационного давления.

Научная новизна. Впервые проведены специальные исследования динамики заселенности и распределения элементарных единиц пространственной структуры бобровых популяций - поселений в течении нескольких десятилетий. Показана общая стабильность их размещения в регионе и изучены территориальные аспекты поведения бобров определяющие такое положение. Впервые на основе анализа многолетнего функционирования бобровой популяции обоснована ее пространственная структура, как система экологически разнородных внутрипопуляционных группировок трех типов. Исследованы особенности течения биологических процессов в каждой из этих группировок и установлена их роль в поддержании гомеостаза популяции. Показана связь внутрипопуляционных групп с конкретными типами местообитаний и определены механизмы регуляции численности бобров в подобных группировках. Впервые установлена фено-генетическая неоднородность бобрового населения в пределах популяционного ареала и проанализированы этапы ее формирования во времени и пространстве.

Практическое значение работы. Установленная связь внутрипопуляционных групп определенных типов с конкретными условиями обитания может быть использована для оценки состояния и прогноза развития бобровых группировок в других речных бассейнах. Использованные методы фено-генетического контроля позволяют своевременно определить и оценить негативные изменения в популяциях бобров. Материалы по состоянию и роли в поддержании общей стабильности внутрипопуляционных групп бобров бассейна р. Воронеж использованы для разработки основ охраны бобров региона в современный период.

Апробация диссертации: Главные положения исследования доложены на VI и VII Всесоюзных совещаниях по бобру (1980, 1989), V Всесоюзном совещании по грызунам (1985), III Всесоюзном совещании по фенетике популяций (1985), конференции "Биотест" (1995). Составлен и передан в Управление охотничьего хозяйства перспективный план по рациональному использованию бобра в Воронежской области.

Публикации: по теме диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объем: диссертация состоит из введения, пяти глав и заключения. Материалы работы изложены на 142 страницах машинописного текста, приводятся 7 рисунков и 38 таблиц. Использовано 179 литературных источников, в том числе 19 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ТЕРМИНОВ И ПОНЯТИЙ. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСОБЕННОСТЕЙ СУЩЕСТВОВАНИЯ ВОРОНЕЖСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ И ИСТОРИЯ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ

В настоящем исследовании изучалась воронежская популяция речного бобра. Терминологические сложности определения бобровых популяций аналогичны таковым и для других видов. Этот термин применяли к самым разнообразным по численности и месторасположению группировкам (Бородина, 1960; Жарков, 1968; Аба-турин, 1969; Семенов, 1975; Ватолин, 1980), хотя распространение бобра по отдельным бассейнам рек, строгая территориальность облегчали установление границ его популяций. В большинстве исследований, рассматривающих вопросы экологии вида, под бобровой популяцией понимается крупная группировка, насчитывающая сотни и более особей и занимающая достаточно разветвленные бассейны рек (Барабаш-Никифоров и др., 1961; Дежкин, 1965; Сафонов, 1966; Соловьев, Тюрнин, 1971; Дьяков, 1974; Кудряшов, 1975). Ю.В. Дьяков (1975) предложить считать бобровыми популяциями население крупных притоков (речные системы II порядка) главных рек основных водных бассейнов.

В настоящем исследовании популяция - это устойчивая самовоспроизводящаяся группа бобров, занимающая обособленные бассейны рек (как правило II порядка), осваивающая все многообразие биотопов области своего распространения, образующая генетическую систему, связанную общими путями расселения животных.

Важное свойство популяции - способность к поддержанию го-меостаза. Несомненно, реализация этой способности обеспечивается интегрированностыо самой популяции, так как многообразие используемых биотопов обеспечивает разную степень воздействия лимитирующих факторов на состояние и численность экологически разнородных групп. В этом смысле представляется оправданным рассматривать пространственную структуру не как следствие случайного совпадения, а как проявление исторически и эволюцйонно сложившегося свойства популяций, как особую форму экологической адаптации к конкретным условиям и определенным местообитаниям (Флинт, 1977).

Пространственная структура напрямую связана с интегрированностыо популяционного населения, в которой усматривается разное количество уровней (Шилов, 1977; 1аЫокоу е1 а!., 1980; Васильев, 1982; Панов, 1983; Баранов, 1988). Нами принята концеп-

ция В.Е. Флинта (1977), который обосновывает четырехступенчатую бнохорологическую. структуру вида: элементарный носитель наследственности - особь, носитель фенотипа - мерус, носитель генотипа - популяция и конечный продукт эволюции - вид.

В отношении речного бобра для обозначения его внутрипопу-ляционных группировок используется название - микропопуляция (Дежкин, 1961 б; Барабаш-Никифоров и др., 1961; Дьяков, 1975). При этом под микропопуляцией понимается относительно обособленная группировка бобров, большинство из которых находится в сходных условиях, и объединенная единым путем расселения животных.

Использованы также следующие понятия: поселение - площадь угодий, занимаемых одной бобровой семьей или одиночным зверем (Хлебович, 1947); семья - пара разнополых бобров с приплодом или без него, а также группа близкородственных бобров, совместно использующих определенный участок водоема и прибрежной зоны с жилищами и убежищами; колония - группа непосредственно контактирующих бобровых семей, занимающих участок идентичных угодий.

История исследовании воронежской популяции насчитывает уже многие десятилетия. Можно выделить три периода ее изучения, в итоге которого сложились методы учета бобров, (Лавров, 1952; Поярков, 1953; Жарков, 1962,1963), заложены методические основы выяснения возрастной структуры бобров (Лавров, 1953,1960а; Клевезаль, Клейненберг, 1967), опубликованы основные принципы ведения бобрового хозяйства (Поярков, 1953а, 19536, 1953 в). С привлечением обширного материала были проведены экологические исследования, позволившие определить численность популяции, ее основные биологические показатели (Дежкин, 1961а, 19616, 1965; Дежкин, Сафонов, 1967; Лавров, 1956) и структуру (Жарков, ¡956, 1969). По материалам изучения экологии воронежской популяции была защищена кандидатская диссертация (Дежкин, 1965), материалы о воронежских бобрах также использованы (Жарков, 1969) при получении докторской степени по совокупности работ. Вышла публикация монографического плана (Барабаш-Никифоров и др., 1961). Общая численность вида в 1961 г. определена в количестве 1100 особей.

На обширном материале выяснено, что в среднем ежегодно принимают участие в размножении 75.9 % самок при величине выводка в 2.9 бобренка. Доля взрослых, двухгодовалых, годовиков и сеголетков соответственно составляла 39.0 %, 12.8 %, 17,5 %, 30.7 %, отмечены значительные колебания возрастной структуры по годам

н разным участкам (Дежкин, ¡965). Обращает на себя внимание почти пятидесятипроцентный отход молодняка в первый год жизни.

Б зависимости от возрастного состава выделено девять типов семейных групп, которые характеризуют структуру элементарных бобровых группировок (Жарков, 1969).

Основными причинами смертности животных, являются внут-рниидовые конфликты. От покусов погибло 38% обнаруженных бобров. Динамика численности изучена по косвенным показателям. Определена зависимость прироста от плотности заселения угодий, размеров эксплуатации, кормовых и гидрологических условий.

[ ЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

Основу данной работы составляет материал, собранный в 1974-1996 гг. Данные по численности бобров заповедника собирались ежегодно эколого-статистическим методом (Поярков, 1953). В сложных условиях применялись методики Л.С.Лаврова (1952) и В. С. Кудряшова (1975). Учитывались все поселения заповедника, что в разные годы составляло от 79 до 98 семей.

Дополнительные материалы по численности бобров в семьях получены с помощью прямых наблюдений и в половодье.. У всех встреченных животных определялся возраст (Кудряшов, 1975), фиксировался окрас, индивидуальные приметы, Проконтролировано 756 бобров.

Регулярность размножения определялась по писку бобрят, а гакже по следам деятельности молодняка. Обнаруженные павшими, или отловленные самки исследовались на участие в воспроизводстве. Подсчитывались все плацентарные пятна и эмбрионы (Туиикова,)954), устанавливалась величина последнего и реже предыдущего выводков (Кудряшов, 1975).

У обнаруженных погибших бобров определялась причина смерти, пол, окрас. Возраст особей до двух лет определялся по соотношению и величине промеров (Лавров, 1953). Возраст более старых животных - по слоям цемента коренных зубов (Клевезаль, Клейненберг, 1967).

Факты смены производителей отмечались в случае гибели последних, а также при обнаружении в составе семей с черной окраской бурых бобров. Этот же вывод делался при отсутствии меченных взрослых животных, ранее фиксировавшихся в семьях, и при обнаружении молодых производителей в семьях, где в предыдущие ходы был молодняк.

Отлов бобров проводился активными методами (Поярков, 1953; Кудряшов, 1975). Отловлено в бассейне р. Воронежа 256 боб-

ров, 113 из которых выпущены после мечения в местах отлова. Капканами добыто 23 бобра.

В 1975,1985-1989 гг. обследована большая часть р. Воронеж ог границы Тамбовской области и до устья (протяженностью 230 км) и основные притоки. Оценка условий обитания вида проведена по методике Ю. В. Дьякова (1975), учет встреченных бобровых сшей -по упрощенной методике учета бобров на больших территориях (Борисов, 1986).

Использованы данные архива Воронежского заповедника по учетам бобров с 1950 г., сведения об отлове в разных частях воронежской популяции более 2000 бобров в 1946-1973 гг.

Фено-генетическая структура популяции анализировалась на основе пространственного распределения 7-ми признаков окраски, перфорированное™ и соединения костей черепа, насчитывающих 68 вариаций типа фенов. Обработано 115 черепов бобров сборов 1975-1990 гг., 65 черепов сборов 1940-1950 гг. и данные по окрасу 2915 бобров, с 1946 по 1990 гг. Сравнение внутрипопуляционных группировок осуществлялось по показателям Л. А. Животовского (1977,-1980, 1982). Оценка сравниваемых средних величин проводилась по критерию Стьюдента, а значений частот вариаций признака по х2- квадрат (Урбах, 1964; Лакин, 1990).

ГЛАВА 3. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ БОБРОВ. ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ

Местообитания бобра приурочены к узкой полосе прибрежной зоны водоемов. Это и относительно невысокая способность к перемещениям благоприятствовали возникновению в ходе эволюционного развития строгой территориальности вида.

Пригодная для бобров территория представляет собой систему участков, т. е. реализация территориального поведения осуществляется в рамках семейных объединений.

Общеизвестно мечение бобрами семейного участка выделениями бобровой "струи. Существует мнение о преимущественном мечении граничных участков (Жарков, 1968; Дьяков, 1975: Аккыик, 1968; ШесИагс!, 1970).

Установлена также неоднородность территории поселения (Дежкин, 1965). В ВБГЗ, где многолетие наблюдения позволяют четко дифференцировать разные зоны, фиксация расположения меток и объектов мечения дала следующие результаты (табл. 1).

Ольфакторное поведение бобров имеет две ярко выраженные функции. Во-первых, ориентировочная, направленная на создание

сигнальных ориентиров внутри семейного участка, снижающая нагрузку на нервную систему бобров при использовании последнего; во-вторых, разграничительная, способствующая упорядоченности использования территории и пищевых ресурсов, снижающая число агрессивных контактов и обеспечивающая уверенное поведение бобров лишь внутри семейной территории, в ее центральных, ключевых пунктах. Количество точек мечения уменьшается к периферии участка. Последняя метится гораздо слабее и представляет собой малоохраняемую зону.

Таблица 1

Расположение ольфакторных меток в бобровой колонии

Время фихсацин апрель июнь

Характер расположения меток одиночные метки площадки мечения частота мечения одиночные метки площадки мечения частота мечения

1* 1 2 | 3 I 1 2 | 3 112 13 1 1 2 | 3

Кормовые тропы и н; 1Л.1":,; Каналы и nr.pe.vo- у /кч/ч".¡.и Уреч оерога бет |'ОВ чкгизности ¡1 опасных местах рекреация, еыпас сктэ и т. д ) Часгспа мечения па ¡ок'м ?3 17 1 0,173 18 26 13 0,695 17 2 3 1 0,129 2 1 I 0,0<Я 21 -1 1 0,145 4 3 11 0,109 18 24 12 2 3 ? 0.346 13 1 3 0,098 32 5 0.207 1 2 0,037 0,62 0,21 0,12 0,016 0,016 0,022 0,31 0,41 0,19 0.012 - 0,07

* Примечание: 1 - зона зимовки, 2 - зона преимущественного летнего обитания, 3 - нейтральная зона между семьями.

По значению индекса стабильности (отношение числа лет когда поселение было занято бобрами ко всему сроку наблюдений) все бобровые поселения заповедника можно разбить на два класса (рис. 1): постоянные (показатель стабильности > 0.5) и временные (< 0.5). Для угодий заповедника доля постоянных и временных поселений примерно одинакова - 43.8 % и 46.2 % соответственно.

В обоих типах поселений просматриваются две группы участков, величины средней численности семей в которых различны (рис. 1).

Возрастной состав позволяет судить об особенностях формирования семей в разных типах поселений (табл. 2).

Постоянные поселения осваиваются сложившимися семьями с высокой способностью к воспроизводству. Лишь малая их часть осваивается мигрантами, о чем свидетельствует очень высокая доля

'©о-

Условные обозначения:

центр бобрового поселения

0.4 - в числителе индекс ста-3.7 бильности, в знаменателе средняя численность бобров в семье. ■1

М- 1 : 100000

Рис.1. Заселенность бобрами участка р. Усмани в 1950 - 1990 гг.

двухгодовалых животных и крайне низкая доля сеголетков в составе населения (группа 1).

Таблица 2

Возрастной состав бобров в поселениях разных типов стабильности(%)

Возрастные группы Постоянные поселения Временные поселения

1 * (п-64) 2(п=173) I (п=86) 2 (п=61)

Кзррслые 31.2 50.3 54.7 37.6

Двухгодовалые 46.3 13.7 16.3 13.1

Годовал ые 18.8 14.5 13.9 19.7

Сеголетки 4.7 21.5 15.1 29.5

Доля самок уча- 36.4 71.8 46.4 69.2

ствующих в раз-

множении

" Примечание: 1 - поселения со средней численность семей < 3 особей, 2 - поселения со средней численность семей > 3 особей.

Временные поселения первой группы осваиваются вновь сформировавшимися парами либо расселяющимся молодняком. Примечательно, что в их составе преобладают вполне взрослые животные.

Временные поселения второй группы занимают сформированные семьи, сместившиеся из районов постоянных поселений.

Пространственная структурированность в бобровых колониях достигается охраной и защитой центров активности семейных групп, что является одним из распространенных проявлений территориальности у млекопитающих (Р^ег, 1969). Периферийные зоны метятся и охраняются бобрами менее всего, что создает предпосылки для формирования на этих участках временных поселений.

Система подобного использования угодий в бобровых колониях поразительно стабильна. В условиях ВБГЗ центры активности основных семей неизменны в течение десятилетий. А временные семьи формируются именно там, где они фиксировались 5-10 и более лет назад, часто в тех же жилищах. Семья бобров -сложное образование, кроме родителей в нее аходит молодняк нескольких генераций. Двухгодовики остаются в семье часто, доля семей с молодняком более старших возрастов колеблется от 2,3% до 8,6%. В защите территории преимущественно участвуют самцы. На их долю прихо-

дится 75,6% взрослых животных погибших в территориальных конфликтах. Внутри семьи заметен антагонизм между бобрами старше двух лет и особенно самцами. Отношения между бобрами разных семей резко враждебны.

Для Воронежского заповедника за рассматриваемый период наблюдается как изменение заселенности отдельных участков, так и колебание общей численности бобров. Факты снижения заселенности связаны с естественным ходом восстановления малопродуктивных для вида ольшанников и прекращением искусственного поддержания отдельных колоний.

В изменении численности бобровых группировок воронежской популяции четко прослеживаются увеличение количества бобров, спад численности и ее стабилизация. Для фазы стабилизации свойственны колебания численности около среднего уровня. Прослеживается тенденция периодичности таких колебаний с периодом около 10 лет (рис. 2).

Анализ возможной связи этих колебаний с изменениями климатических характеристик территории заповедника не выявил ее наличия. Проводившиеся отловы лишь усиливали или ослабляли уже имеющиеся тенденции изменения численности, основной причиной которых является отмеченная для бобров (Жарков, 1968; Кудряшов, 1975) саморегуляция размеров микропопуляции.

В Воронежском заповеднике все пригодные для бобров водоемы представляют собой систему семейных участков. Минимально фиксировалось 79 поселений, максимально - 98. Новые семьи формируются, занимая часть территории старых. Как правило, они не долговечны. Реже такая семья может укрепиться, вытеснив старую и заняв всю территорию поселения. Из этого следует, что возможности роста численности бобров за счет образования новых пар незначительны. Основной прирост дает увеличение количества бобров в уже имеющихся семьях. При этом в популяции происходить накопление животных старших возрастных категорий (табл. 3).

Сокращение численности совпадает с периодом наличия в популяции наибольшего количества потенциально способных к размножению особей. Механизмы регуляции должны эффективно препятствовать реализации потенциальных возможностей взрослых особей к размножению.

Наблюдения за динамикой численности в течение полного цикла показали, что основным механизмом ее сокращения явилось усиление частоты замен производителей в семьях. Вследствие этого формировались простые семьи из пары животных и несколько задерживалось вступление их в размножение. Этот процесс эффектив-

о,

чэ о о

о

В

аз

3

300

200

100

1950

990 Годи

Условные обозначения: 4

- изменение количества безбров; £ - размеры зафиксирован-

ной гибели с числом павших бобров; щихся бобров

■ число отловленных расселяю-

Рис. 2. Многолетняя динамика численности бобров Воронежского заповедника.

но способствовал сокращению численности вида при свойственной бобрам в период пика высокой доли взрослых животных в популяции.

Таблица 3

Возрастной состав поголовья бобров на разных стадиях изменения численности (по данным отловов )

Годы Взрослые Двухгодовалые Годовалые Сеголетки

_(кол-во/%) (кол-во/%) (кол-во/%) (кол-во/%)

Увеличение численности

1961 43/37.1 12/ 10.3 20/17.2 41 /35.4

Спад численности

1966 45/52.9_15/17.6_15/17.6 10/11.9

Материалы о возрасте 52 взрослых бобров, павших или отловленных в водоемах заповедника с 1975 по 1985 гг. и принимавших участие в размножении, показывают преобладание бобров, рожденных в период с 1972 по 1975 гг. Доля этих животных составляет 36.5 %, что значительно превышает количество бобров, рожденных в другие годы. Это означает, что к моменту достижения ими половозрелости (1975-1977 гг.) в заповеднике сложились условия, способствующие включению молодых бобров в состав пар производителей в семьях. Такие условия могут возникнуть только при повышенном отходе взрослых бобров, участвовавших до этого в размножении. Именно в 1975-1977 гг. происходил спад численности бобров в заповеднике и он сопровождался увеличением частоты замен размножающихся животных в семьях. Последнее свидетельствует о действенном участии описанного выше процесса в регуляции численности вида.

Поголовье бобров Воронежского заповедника живет в условиях слабого воздействия лимитирующих природных факторов. В этом случае для него характерны циклические изменения численности около среднего уровня. В продолжении всего цикла количество размножающихся пар практически не меняется или меняется незначительно. Рост численности происходит за счет накопления бобров в семьях и частично за счет оседания мигрантов на территориях уже занятых поселений. В популяции происходит увеличение доли взрослых особей, что в период пика усиливает антагонистические отношения между бобрами соседних семей и, возможно, между особями разных генераций внутри семейных групп. Наблюдается увеличение гибели животных старших возрастов. Вероятно, именно этим объясняется низкое наличие в бобровых популяциях особей старше 10 лет (Дежкин, Сафонов, 1966). Происходит

ломка территориальной структуры колоний и усиливается частота

формирования новых пар, что значительно омолаживает состав группы, участвующей в воспроизводстве. Формируются преимущественно простые семьи, что наряду с пониженной плодовитостью молодых бобров (Кудряшов, 1975) приводит к спаду численности вида.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ФЕНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОРОНЕЖСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ БОБРОВ

Популяции бобров формируются в поймах рек с протяженностью русла около 300 км., занимая площадь в несколько десятков тысчч квадратных километров (Дьякоп, 1975). Такая обширная область распространения, включающая водоемы с разнообразными гидрологическими характеристиками, состоит из районов, существенно отличающихся по экологическим условиям. Сама популяция состоит из разнокачественных элементов.

Особенно важна роль гидрологического режима в развитии и функционировании бобровых группировок (Хлебович, 1947; Дьяков, 1959; Язан, 1964, 1972; Дежкин, Сафонов, 1966; Толкачев, 1973, 1979; Кудряшов, 1975; Wilsson, 1966). Выделение основных типов бобровых микропопуляций проведено на основе гидрологического режима зон их обитания. По этому принципу и с учетом истории освоения бобрами р. Воронеж в его бассейне выделены следующие пнутрипопуляционные группировки вида (рис. 3).

Для них вполне однозначно можно выделить два типа распределения поселений. Первый формируется в пределах поймы р. Воронеж и приустьевых участков его притоков. Для него характерно сравнительно равномерное распределение поселений (рис. 4). Важная особенность такого распределения в том, что семьи бобров занимают отдельные изолированные водоемы, поэтому границы их территорий не соприкасаются. Такая форма распределения идентична дисперсному типу размещения, типичному для других видов грызунов (Флинт, 1977).

Второй тип распределения поселений складывается на притоках р. Воронеж вне границ весеннего разлива основной реки. Узкая пойма этих водотоков формируют линейный тип размещения (рис. 1). Территории соседних семей в данном случае соприкасаются и могут частично перекрываться.

Обе формы пространственного распределения бобров относятся к группе стабильных. Их основное отличие заключается в степени контактов семейных территорий бобров.

Условный обозначения: Римсхие цифры - микропопуляции; I - усманская IX - ивницкая

III - воронежская

IV - липецкая

V - верхнезоронежская

VI - плотовсхая Арабские цифры - колонии:

1 - хавсхая

2 - бабяковская

3 - щедринская

4 - боровицкая

5 - мещерская

6 - кривская

7 - двуреченская

----граница территории Воронежского заповедника

Рис. 3. Пространственное размещение внутрипопуляционных группировок в бассейне р. Воронеж

В старых торфяных выработок формируется дисперсное расположение поселений с тесными контактами между ними. Отмечены зоны расположения группировок с линейной структурой и значительными расстояниями между семьями.

В первом случае причина наблюдаемой аномалии явно искусственного происхождения. Последняя форма пространственного распределения является реализацией линейного типа в пессималь-ных условиях. Но она обладает существенными особенностями, главная из которых заключается в нестабильном заселении бобрами местообитаний, для которых эта форма типична. Причем, это выражается не только в колебаниях численности, но и в прекращении заселения достаточно обширных участков бассейна. Наряду с л им в ранее пустующих угодьях возникают новые группировки. Представляется оправданным выделить линейно-

рассредоточенное размещение поселений в качестве третьей формы распределения, наблюдаемой в бобровых популяциях.

Анализ пространственной локализации группировок бобров с разными формами размещения поселений обнаруживает четкую приуроченность дисперсного размещения к пойменному типу угодий, линейно-компактного - к микрорусловому. Линейно-рассредоточенная форма размещения свойственна колониям, возникающим в макрорусловых условиях.

Изменение численности бобров в микрорусловых условиях происходит с большим размахом колебаний, фазы пиков периодически сменяются депрессиями.

В пойменных гидрологических условиях, характер динамики численности вида имеет стабильную форму.

В бассейне р. Воронеж нет достаточно цельных группировок ранга микропопуляции, занимающих макрорусловой тип угодий. Опубликованные сведения (Скалой, 1951; Дьяков, 1975; Васин. 1989) позволяют констатировать весьма динамичный процесс их функционирования, сущность которого в периодическом прекращении заселения угодий и в возникновении новых группировок на иных участках бассейна. То есть особенности изменения численности вида в макрорусловых условиях имеют динамичную форму колебаний во времени.

По приведенным выше особенностям размещения поселений в бобровых группировках и специфике изменений их численности можно выделить три типа микропопуляционных структур которые удобно именовать по форме динамики численности.

Динамичный тип микропопуляций формируется в макрорусловых условиях. Экологическая обстановка водоемов определяет

' о О

О,-,.,'*..'

Условные обозначения: О - поселения бобров .— _ граница весеннего разлива М - 1 : 20000

Рис. 4. Расположение бобровых поселений в Октябрьской пойме р. Воронеж (стабильный тип микропопуляций)

сушествование здесь микропопуляций в виде элементарных единиц агрегнрованности - бобровых семей. Характер размещения поселений - линейно-рассредоточенный. Плотность заселения угодий

низкая.

Стабильный тип микропопуляций характерен для пойм с большим числом пойменных водоемов. Богатый восстановительный потенциал растительности поймы способствует сохранению условий существования бобров на протяжении длительного периода. Территориальная конкуренция выражена слабо, благодаря распределению поселений по изолированным водоемам в летне-осенний период и резкому увеличению доступной зоны во время весеннего разлива. Размещение поселений дисперсное.

Небольшие реки с неразвитой поймой и их притоки служат средой обитания микропопуляций депрессивного типа. На первых порах развития группировки происходит быстрое нарастание плотности, что вызывает периодические депрессии численности Размещение поселений линейно-компактное.

Стабильные микропопуляции в бассейне р. Воронеж составляют центральное звено пространственной структуры, как по числу группировок (три из пяти), так и по вкладу в воспроизводственный процесс. Размножение обитающих здесь особей в норме должно обеспечивать поддержание численности боороз, а также служить источником пополнения периферийных частей популяции в периоды дс11рессий последних.

Процессы функционирования депрессивных микропопуляцин определяют размах колебаний численности, его нижние и верхние пределы. Соответственно изменяется и вклад населяющих их бобров в поддержание численности популяции.

Динамичные группировки в бассейне Воронежа не составляют целостных образований. Их элементы в виде колоний выступают связующим звеном между некоторыми микропопуляциями.

Популяции бывают сложными, состоящими ..экологически разнородных группировок всех трех приведенных выше типов, такова, например, воронежская. Есть популяции, в которых тот иди иной тип преобладает или вообще единственен. Так, хоперская популяция состоит преимущественно из группировок стабильного, а кочдинская в Западной Сибири - динамичного типов. Преобладание тою или иного типа обусловливает специфические черты и экологические параметры конкретных популяций.

Для анализа изменчивости и пространственного распределения фонетических признаков использованы данные по трем микро-популяционным группировкам: I - усманской, 11 - ивницкой, III -

воронежской. Под этими номерами они обозначены в приводимых ниже материалах.

Проанализировано пространственное распределение семи морфологических признаков, насчитывающих 68 вариации типа фенов. Внутрипопуляционные группировки бобров располагались территориально близко или контактировали друг с другом. Тем не менее все три микропопуляции обладают специфическими особенностями концентрации фенов, что свидетельствует об определенной их самостоятельности и подтверждает обоснованность выделения этих структур в качестве основного элемента системной организации популяций речного бобра.

Существенные локальные отличия в распределении 22 фенов всех семи признаков отмечены между усманской ( I ) и воронежской (III) микропопуляциями. Это составляет 34,9% проанализированных фенов. Значительно меньше различий между усманской и ивницкой (II) группировками и совсем небольшие между воронежской и ивницкой микропопуляциями (табл. 4).

При наличии изменений во времени для ивницкой и воронежской группировок просматривается увеличение разнообразия вариаций и среднего числа фенотипов. Для усманской микропопуляции отчетливо наблюдается обратная тенденция - уменьшение числа вариаций, т.е. увеличение гомозиготности.

Таблица 4.

Сводные результаты попарного сравнения микропопуляций бобров бассейна р. Воронеж по комплексу морфологических признаков (7 признаков с 68 вариациями типа фенов)

Группировки Число признаков, по фенам которых установлены различия в распределении Число фенов с установленными различиями распределения

Р<0,05 Р<0,01

1-И 3 2 9

ЫИ 7 16 6

II - III 2 - 4

Небольшие миграционные возможности, ярко выраженные особенности территориального поведения и социальной организации бобра способствовали формированию системы внутрипопуля-ционных структур в разной степени взаимосвязанных друг с другом или относительно автономных. Наибольшее значение в поддержании популяционного гомеостаза имели центральные группировки русла и поймы р. Воронеж (воронежская, липецкая, отчасти плотов-

екая). Их благополучное состояние до семидесятых годов обеспечивало заселение переферийных частей ареала, сохранение стабильности, взаимосвязей и целостности фенофонда популяции. Усман-ская микропопуляция развивалась в изначально сильной изоляции. Иуницкая группировка ВБГЗ была и остается тесно связанной с дру-£шт структурами, но сохранила свое своеобразие. Ее важное значе-■ то в поддержании численности центральных частей популяции особенно заметно определилось в период депрессии последних в восьмидесятых годах.

ГЛАВА 5. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ВОРОНЕЖСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ РЕЧНОГО БОБРА

По материалам Воронежского заповедника и публикациям (Борисов, 1980, 1982; Афанасов, 1987) можно констатировать достижение максимальной величины популяции в первой половине семидесятых годов. К началу 90-х заселенность бассейна р. Воронеж бобрами была крайне неравномерна. Занятые видом участки разделены многокилометровыми расстояниями, где бобры отсутствуют или встречаются очень редко. Без угодий заповедника 35% русла р. Воронеж непригодными для обитания бобров. Из участков, заселение которых возможно, 25% отнесены к I классу, 35% - ко II и 40% -Ш. Средние значения бонитировочных параметров приведены в г.юлице 5.

Таблица 5

Средние значения бонитировочных параметров местообитаний бобров на р. Воронеж / по 5-ти бальной шкале /

"пдратогичес- Обеспечен- Наличие весен- Условия Антропоген-

кии режим ность кормами них убежищ норения ные факторы

4 4 2,7 2,9 1,9

Несмотря на длительное обитание бобров в системе р. Воронежа, состояние запасов древесно-кустарниковой растительности оценивается как вполне благополучное, а главное лимитирующее воздействие имеют факторы антропогенного характера.

Общая численность воронежской популяции на начало девяностых годов составляла 830 особей (табл. 6). За пределами Воронежского заповедника обитало не более 500 животных.

В свяли с развитием хозяйственного и рекреационного использования поймы р. Воронеж верхневоронежская микропопуляция

оказалась полностью изолированной от основной части бобрового стада. Последние поселения этой группировки расположены между пос. Доброе и с. Каликино и отстоят более чем на 70 км. от первых поселений липецкой микропопуляции у с. Троицкое, южнее областного центра.

Таблица 6

Микропопуляции бобров бассейна р. Воронеж и численность в них бобров

№п/п Микропопуляции Численность Место расположения

I Усманская 220 Р. Усмань выше с. Рыкань

II Ивницкая 60 Р. Ивница выше кв.405 заповедника

III Воронежская 240 Верховья Воронежского водохранилища, русло и пойменные водоемы р. Воронеж, низовья р. Усмани и р. Ивницы

IV Липецкая 210 Русло , притоки и пойменные водоемы ..р. . Воронеж, . от. с.

Троицкое до границы Воронежской области

V Верхневоронежская 100 Русло и пойменные водоемы р. Воронеж от с. Кривец до пос. Доброе

В аналогичном положении находится и усманская микропопуляция, где пятидесятикилометровый участок нижнего течения лишен бобров, а его предельная насыщенность населенными пунктами и базами отдыха делает почти невозможными контакты с воронежской группировкой.

Общее сокращение поголовья по сравнению с максимумом в конце семидесятых годов составило не менее 40%. Показательным фактом является произошедшая смена преобладающей формы окраса бобров в группировках поймы р. Воронеж. В течение десятилетий здесь преобладали бурые бобры, доля меланистов составляла 36,8%. Сейчас для воронежской микропопуляции она равна 57,6%, а для липецкой - 61,3% (Борисов, 1982). Собственное воспроизводство не компенсирует отход животных. Восстановление заселенности происходит за счегг ивницкой микропопуляции заповедника, где доля меланистов составляет 73,3%.

Наблюдаемая депрессия обусловлена антропогенными факторами. Хозяйственное и рекреационное использование зоны обитания вида превысило всякие пределы. В регионе распространена незаконная добыча вида. В г. Воронеже в феврале 1988 года встречаемость у населения изделии из меха бобра составляла 7% от продукции из пушнины диких видов. По этому показателю бобр уступал только ондатре и лисице, прочно занимая третье место.

Длительное время необходимость, целесообразность и результаты восстановления речного бобра в России и странах СНГ обосновывались и оценивались с точки зрения возможности прямого утилитарного его использования. Однако, сейчас в развитых странах да и в России тоже получение пушнины и другой продукции от промысла диких видов фауны воспринимается все менее оправданным н необходимым. В будущем эта тенденция возрастет.

Бобр является именно тем ключевым видом, затрачивая усилия и средства на сохранение которого, одновременно создаются условия для обитания десятков других животных, и поэтому он заслуживает особого внимания при планировании природоохранных мероприятий.

При .нынешней интенсивности хозяйственного использования бассейна р. Воронеж даже при отсутствии прямого преследования бобров, их межгрупповые контакты легко прерываются. Единый популяцнонный ареал разбивается на изолированные участки с сильно выраженными островными эффектами. В то же время наличие хорошо охраняемых компактных бобровых колоний в ключевых точках ареала популяции надолго обеспечивает заселенность соседних угодий. Пример ивницкой группировки заповедника убедительно подтверждает это положение.

Можно с уверенностью утверждать, что хозяйственное и рекреационное использование бассейна в лучшем случае не изменится. Изоляция верхневоронежской и усманской микропопуляций сохранится. Состояние усманской группировки, которая находится под охраной Воронежского заповедника, не вызывает опасений. А для верхневоронежской микропопуляции необходимы продуманные мероприятия по ее охране. Прежде всего нужно резервирование и надежная охрана колонии бобров из 10 - 15 семей в нижней части зоны обитания группировки. Эта задача может быть решена при усилении эффективности Добровского заказника, в котором сейчас охрана вида ведется чисто номинально.

Состояние бобров южнее г. Липецка можно оценить более оптимистично, так как отток животных из ВБГЗ обеспечивает заселенность этих местообитаний. Все же крайне желательно усиление

охраны вида в Куликовском лесном массиве, близ устья р. Мещерки. Эффективная охрана здесь стабильной колонии значительно улучшит состояние липецкой микропопуляции.

ВЫВОДЫ

I.Освоение бобрами бассейна р. Воронеж происходило в условиях экологического оптимума вида, скорее всего животными смешанного происхождения (потомками бобров, переселенных из верховий р. Неман и аборигенных зверей). Развитие группировки контролировалось анропогенными факторами, которые в разные периоды имели различную направленность.

2. Для бобров исследуемого региона естественны авторегуля-торные механизмы контроля численности, связанные с плотностью заселения. При критической величине последней увеличивается смертность бобров старших возрастов. Меняется возрастная структура колоний, что снижает воспроизводство в группировках.

3.В пределах ареала воронежской популяции бобров выделены три типа группировок, различающихся характером процессов в них происходящих. Стабильный тип микропопуляций приурочен к пойменным условиям н является центральным звеном внутрипопуляцн-онной организации. Депрессивный тип приурочен к микрорусловым, а динамичный - к макрорусловым условиям.

4. Пространственная структура воронежской группировки сформирована из пяти микропопуляций двух первых'перечисленных выше типов. Все они относятся к группе стабильных, где размещение элементарных единиц - поселений в норме постоянно.

5. Выделенные структуры отличаются по феногенетическому составу, что обусловлено автогенетическими процессами, естественными изолирующими факторами, антропогенным влиянием и свидетельствует об относительной автономности микропопуляций.

6. До начала 80-х годов стабильное состояние воронежской и липецкой микропопуляций обеспечивало достаточную численность и постоянство феногенетического состава в центре ареала популяции. Их последующая депрессия резко изменила внутрипопуляцион-ные взаимосвязи.

7. Верхневоронежская и усманская микропопуляцин оказались изолированными от основной группировки и функционируют только за счет внутреннего воспроизводства.

8. В конце 80-х, начале 90-х годов воронежская популяция находилась в стадии антропогенно обусловленной депрессии. Сохранение заселенности центральных частей ареала группировки осуществлялось за счет выселения бобров из ивницкой микропопуля-

, ции, что обусловило резкое увеличение доли меланистов в воронежской и липецкой микропопуляцнях до 57,5% и 61,3% соответственно.

Дальнейшая судьба бобров бассейна р. Воронеж зависит от эффективности организационных и практических мероприятий по охране вида.

ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ РАБОТЫ

1. Николаев А.Г. История и современные тенденции развития бобровой популяции Воронежского заповедника // Восстановление и изучение природных экосистем в Воронежском государственном заповеднике. - Воронеж, 1978. - С. 54-59.

2. Николаев А.Г. Формы существования микропопуляций боб-па и вопросы рационального использования вида // Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра: Тез. докл. на предстоящую VI научно-произв. конф. по бобру. - Воронеж, 1980. - С. 54-55.

3. Николаев А. Г. Процессы развития бобровых популяций, размеры и методы их эксплуатации // Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра: Тез. докл. на предстоящую VI научно-произв. конф. по бобру. - Воронеж, 1980.-С. 56-57.

4. Лавров Л.С. Николаев А.Г. Пути и методы повышения производительности бобровых угодий и улучшения качества стада // Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра: Тез. докл. на предстоящую VI научно-произв. конф. по бобру. - Воронеж, 1980. - С. 57-59.

5. Николаев А.Г. Особенности освоения территории бобрами // Грызуны: Мат. VI Всесоюзного совещания. - Л., 1983. - С. 419-420.

6. Дьяков Ю.В., Зобов А.И., Николаев А.Г. Многолетняя изменчивость окраски бобров Castor fiber Воронежской популяции II Фенетика популяций: Мат. III Всесоюзного совещания. - М., 1985. -С. 217.

7. Николаев А.Г. Особенности формирования и возрастная изменчивость рисунка жевательной поверхности зубов у речного бобра 'i Фенетика популяций: Мат. III Всесоюзного совещания. - М., 1985. - С. 233-234.

8. Николаев А.Г. Антропогенная трансформация пространственной структуры бобровых популяций // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. - Ч. II. -Уфа. 1989.-С. 260-261.

9. Николаев А.Г., Дьяков Ю.В. Динамика численности бобров г. воронежском заповеднике // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. - Ч. II. - Уфа, 1989. - С. 261-262.

10. Николаев А.Г. Пространственная структура бобровых популяций // Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР: Тез. докл. VII Всесоюзной научно-практ. конф. по бобру. - Воронеж, 1989. - С. 40-43.

11. Николаев А.Г. О двух системах промысла бобра II Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР: Тез. докл. VII Всесоюзной научно-практ. конф. по бобру. -Воронеж, 1989.-С. 60-61.

12. Николаев А.Г. Бобры бассейна р. Воронеж, структура и состояние популяции II Современ. состояние растительного и животного мира Липецкой обл. и проблемы их охраны: Мат.Ш областной научно-практ. конф. - 4.2. -Липецк, 1994. - С. 67-71.

13. Николаев А.Г. О происхождении воронежской популяции речного бобра II Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов: Мат. научной конф. посвященной 60-летию Хоперского заповедника. - Воронеж, 1995. -С. 124-125.

14. Николаев А.Г. Многолетняя динамика численности бобров Воронежского биосферного заповедника И Тр. Воронежского гос. биосферн. заповедника. - Воронеж, 1997. - Вып. XXIII. - С. 81-98.

15. Николаев А.Г., Никитин Н.М. Особенности формирования териофауны Воронежского биосферного государственного заповедника И Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов: Мат. научно-практ. конф. посвященной 70-летию ВБГЗ. - Воронеж, 1997. - С. 20-21.

16. Николаев А.Г. Структурированность и взаимосвязи внут-рипопуляционных группировок у бобров бассейна реки Воронеж // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов: Мат. научно-практ. конф. посвященной 70-летию ВБГЗ. -Воронеж, 1997.-С. 157-158.

Зак. 601 - 98 г. Объем «1 п. л. Тир. 100 экз.

Типография Воронежского государственного аграрного университета имени К. Д. Глинки 394087, г. Воронеж, ул. Мичурина, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Николаев, Александр Георгиевич

Введение.

Глава 1. Определение использованных терминов и понятий. Характеристика особенностей существования воронежской популяции и история ее изучения.

1.1. Определение использованных терминов и понятий.

1.2. Характеристика особенностей существования воронежской популяции и история ее изучения.

Глава 2. Материал и методика работы.

2.1. Материал и методы исследований динамики численности и распределения бобров.

2.2. Материал и методы изучения фено-генетической структуры популяции бобров.

2.2.1. Кодирование признаков.

2.2.2. Выделение признаков и их вариаций.

2.3. Методы статистического анализа.

Глава 3. Территориальное поведение бобров, причины и механизмы изменения численности.

3.1. Территориальное поведение и особенности социальной организации вида.

3.2. Динамика численности, механизмы регуляции.

Глава 4. Пространственная структура и фено-генетические особенности воронежской популяции бобров.

4.1. Микропопуляции, их основные типы у бобров бассейна р. Воронеж.

4.2. Пространственное распределение и временная динамика фенофонда бобров воронежской популяции

-34.3. Особенности внутрипопуляционных взаимосвязей в группировке бобров бассейна р. Воронеж.

Глава 5. Современное состояние и вопросы охраны речного бобра в бассейне р. Воронеж.

5.1. Состояние популяции и численность бобров бассейна р. Воронеж.

5.1. Вопросы охраны и перспективы существования воронежской популяции речного бобра.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственная структура воронежской популяции бобров, основы ее охраны и рационального использования"

Одна из центральных проблем современной экологии - изучение динамики численности и ее регуляции у видов растений и животных. Сложность решения поставленных в ней вопросов заключается в ее зависимости от двух взаимосвязанных сторон. Во-первых, это давление множества факторов, абиотических и биотических, той среды, в которой функционирует изучаемый вид. Во-вторых, это активное противодействие системы адаптаций, выработанных видом в ходе эволюционного развития.

Для простых организмов, находящихся на низшей ступени эволюционной лестницы, несомненно определяющее значение первого комплекса факторов, воздействие которых нейтрализуется, главным образом, за счет высокой интенсивности и скорости размножения.

Адаптационный комплекс у высокоорганизованных видов может обеспечить определенную степень их автономности от внешних воздействий и в нормальных условиях оказывает решающее влияние на численность. В этом случае значение среды обитания сводится лишь к установлению верхних лимитов численности, которые в конечном итоге определяются продуктивностью местообитаний. "Независимость вида" проявляется только в этих рамках, а его дальнейшая судьба связана с возможностью такого использования наличных ресурсов, которое обеспечивает их возобновление.

Вышеприведенные рассуждения справедливы в отношении достаточно крупных внутривидовых группировок, соответствующих понятию популяции. Особенности использования ресурсов во многом зависят от хорологической дифференциации или, другими словами, пространственной структуры популяции. Значение последней в понимании механизмов изменения численности животных, а также в прогнозировании состояния отдельных группировок в условиях антропогенной трансформации биоценозов представляется весьма важным.

Актуальность предлагаемого исследования обусловлена значительными за последние двадцать пять лет изменениями бассейна р. Воронеж, связанными с антропогенным воздействием. Это определяет необходимость разработки системы мер по охране элементов природного комплекса поймы (в данном случае - бобровой популяции), эффективной в современных условиях.

Последнее особенно важно ввиду исключительной ценности воронежской бобровой популяции не только как одной из сохранившихся аборигенных группировок, но и как основного источника успешной реаккли-матизации вида в разнообразнейших регионах Сибири и Восточной Европы.

Кроме того, включение бобра в число промысловых видов и его важное значение как эдификатора пойменных биоценозов требует обновления методов использования локальных группировок вида, что невозможно без понимания механизмов регуляции бобровых популяций.

Поэтому при выполнении настоящей работы ставилась следующая цель - изучить пространственную организацию воронежской популяции речного бобра, ее структурность, иерархичность, взаимосвязи отдельных элементов.

Для достижения поставленной цели планировалось решение следующих конкретных задач:

- определить особенности формирования и развития воронежской популяции, установить закономерности ее существования на разных этапах;

-6- выяснить механизмы динамики численности популяции, установить их связь с экологическими факторами и определить особенности ее проявления в разных внутрипопуляционных группах;

- установить связь экологически разнородных группировок с характеристиками конкретных местообитаний, определить особенности течения основных биологических процессов в этих группировках и их роль в поддержании стабильности всей популяции;

- получить данные о современном состоянии воронежской популяции и ее отдельных элементов, предложить принципы ее охраны и рационального использования в условиях сильнейшего хозяйственного и рекреационного давления.

Практическое значение: Обоснована пространственная структура бобровой популяции как системы экологически разнородных внутрипопуляционных группировок трех типов. Изучены особенности течения основных биологических процессов в каждой из этих группировок и их роль в поддержании стабильности популяции. Показана связь внутрипопуляционных групп с конкретными типами местообитаний. На этой основе предложен комплекс мероприятий по охране воронежской популяции и дифференцированная система ее эксплуатации, способствующая сохранению элементов гомеостаза в современных условиях.

Апробация диссертации: Главные положения исследования доложены на VI и VII Всесоюзных совещаниях по бобру (1980, 1989), V Всесоюзном совещании по грызунам (1985), III Всесоюзном совещании по фенетике популяций (1985), конференции "Биотест" (1995). Составлен и передан в Управление охотничьего хозяйства перспективный план по рациональному использованию бобра в Воронежской области.

Публикации: по теме диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объем: диссертация состоит из введения, пяти глав и заключения. Материалы работы изложены на 142 страницах машинописного текста, приводятся 7 рисунков и 38 таблиц. Использовано 179 литературных источников, в том числе 19 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Николаев, Александр Георгиевич

- 122-ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Уникальные способности речного бобра к направленному изменению среды обитания, специфичность его экологической ниши существенно снизили зависимость его группировок от ряда природных лимитирующих факторов и почти сняли зависимость бобров от воздействия хищников. Поэтому эволюционно сложившаяся стратегия неистощимого взаимодействия бобровых популяций со средой обитания ориентирована, в основном, на авторегуляторные механизмы контроля численности. Длительное созревание, малоплодность, относительное долголетие, жесткий террито-риализм, сложная социальная организация и ряд других биологических особенностей вида являются составными элементами этой стратегии. Пространственная структура, как особая форма экологической адаптации популяций к определенным типам местообитания также занимает важное место в этой системе и на своем уровне соответствует общей направленности приспособительных реакций вида к среде обитания. Завершая рассмотрение последней проблемы в настоящей работе, автор считает возможным сделать следующие выводы:

1. Вторичное освоение бобрами бассейна р. Воронеж происходило достаточно быстро в условиях, соответствующих экологическому оптимуму вида и осуществлялось скорее всего животными смешанного происхождения ( потомками бобров, переселенных из верховий р. Неман и аборигенных зверей). Развитие группировки контролировалось преимущественно анропогенными факторами, которые в разные периоды имели различную направленность.

2. Строгий территориализм бобров в норме обеспечивает весьма устойчивую и стабильную систему освоения доступных угодий. Семейная территория - поселение величина постоянная, где особенности развития бобров определяются гидрологическим режимом занимаемых водоемов.

3. Для бобров исследуемого региона естественны авторегуляторные механизмы контроля численности, определяемые биологическими и этоло-гическими особенностями вида.

4. Неоднородность и обширность популяционного ареала обусловливает четкую иерархичность внутрипопуляционных группировок, своеобразие и особенности которых связаны с гидрологическим режимом водоемов.

5. Для воронежской группировки бобров выделены три типа микропопуляций, различающихся характером процессов происходящих в них. Стабильный тип микропопуляций приурочен к пойменным условиям и является центральным звеном внутрипопуляционной организации. Депрессивный тип приурочен к микрорусловым, а динамичный - к макрорусло-вым условиям.

6. Пространственная структура воронежской группировки сформирована из пяти микропопуляций двух перечисленных выше типов. Выделенные структуры отличаются феногенетическими особенностями, а также по их значению в поддержании гомеостаза популяции в целом.

7. Верхневоронежская и усманская микропопуляции изолированы от основной группировки и функционирую только за счет внутреннего воспроизводства.

8. В конце 80-х, начале 90-х годов воронежская популяция находилась в стадии антропогенно обусловленной депрессии. Сохранение заселенности центральных частей ареала группировки происходило за счет выселения бобров из ивницкой микропопуляции. Дальнейшая судьба бобров бассейна р. Воронеж зависит от эффективности организационных и практических мероприятий по охране вида.

Рассматривая в 1965 году биологические предпосылки промысла бобра, В.В. Дежкин отметил, что ". относительной устойчивости бобровых популяций, по видимому, способствует также и близость каждой из них к "границе ареала" ( т. е. к границе поймы, вне которой эти звери существовать не могут). Прилегающие к стациям бобра угодья играют роль своеобразной биологической ловушки, они "поглащают" мигрирующих из пойм молодых бобров, .". К этому замечанию стоит добавить, что пространственная структура популяций бобра и особенно группировки депрессивного типа играют роль еще более действенных биологических ловушек, эффективно "реализуя" избыточный прирост. Однако, подобная саморегуляция не рассчитана на хищническое воздействие человека, она делает бобров очень уязвимыми к подобному влиянию, и будущее вида в регионе полностью зависит от способности людей скорректировать свое отношение к бобру.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Николаев, Александр Георгиевич, Воронеж

1. Абатурин А.В. Современное состояние белорусской бобровой популяции, перспективы ее роста и промысловой эксплуатации в текущей пятилетие // Тр. Воронежского гос. заповедника. - Воронеж, 1969. - Вып. 16. -С. 143-147.

2. Агафонов Г.М. Использование генетических маркеров в изучении пространственной структура популяции белки обыкновенной Sciurus vulgaris // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюзного совещания. -М.,1985.-С. 204-205.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983.-279с.

4. Алтухов Ю.П., Лиманский В.В., Паюсова А.Н., Трувеллер К.А. Элементарные популяции анчоуса и их место в генетико-популяционной структуре вида // Генетика. 1969. - Т. 5. - № 5. - С. 81-94.

5. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общей биологии. 1970. - Т. 31. - № 5. - С. 507-526.

6. Афанасов B.C. Гудков А.Д. Места обитания бобра речного и его численность в верховьях Воронежского водохранилища. Воронеж, 1987. -6 с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз. № 554-ЛХ 87.

7. Балодис М.М. Вопросы бобрового хозяйства Латвийской ССР: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Тарту, 1979. - 20 с.

8. Балодис М.М. Биологические основы ведения бобрового хозяйства (на примере Латвии): Автореф. дисс. .докт. биол. наук. М.,1989. -40 с.

9. Барабаш-Никифоров И.И. История и современное состояние воронежского стада бобров // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1954. - Вып. 5. - С. 157-161.

10. Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части Черноземного центра. Воронеж: Ворон, книжное изд-во, 1957. - 370 с.

11. Барабаш-Никифоров И.И., Дежкин В.В., Дьяков Ю.В. Бобры бассейна Дона (монографический очерк) // Тр. Хоперского гос. заповедника. Воронеж, 1961. - Вып. 5. -С. 3-115.

12. Баранов А.С. Маркировка фенами разного масштаба внутривидовых группировок разного ранга II Фенетика природных популяций. -М.: Наука, 1988,-С. 170-177.

13. Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева А.Г. Морфотипиче-ская изменчивость зубов полевок. М., 1980. - 138 с.

14. Борисов Б.П. Методические указания по промыслу речного бобра в РСФСР. М„ 1978. - 44 с.

15. Борисов Б.П. Современное состояние численности речного бобра в РСФСР // Принципы рац. планирования и пути интенс. использования бобра: Тез. докл. на предстоящую VI научно-проиводст. конференцию по бобру. Воронеж, 1980. - С. 7-8.

16. Борисов Б.П. Некоторые данные о размножении речного бобра и факторы, влияющие на динамику его численности // Промысловые звери РСФСР: Сб. научн. трудов ЦНИЛ. М„ 1982. - С. 191-205.

17. Борисов Б.П. Промысел бобра // Передовой опыт в охотничье-промысловом хозяйстве. М., 1984. - Вып. I. - С. 72-76.

18. Борисов Б.П. Методические указания по учету речного бобра на больших территориях. М., 1986. - 20 с.

19. Борисов Б.П. Биологические особенности использования и охрана ресурсов бобра (Castor fiber L.) на Европейской части СССР: Авто-реф. дисс. .канд. биол. наук. М.,1989. - 22 с.

20. Бородина М.И. О методах хозяйственного использования речного бобра в связи с особенностями его экологии // Тр. Окского гос. заповедника. Вологда, 1960. - Вып. 3. - С. 41-76.

21. Бурдин А.Н., Маликов М.К. Каталогизация неметрических вариаций черепа и окраски калана (Enhydra lutris) северо-западной части Тихого океана // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 8891.

22. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 1524.

23. Васин A.M. К изучению экологии северо-азиатских бобров // Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР: Тез. докл. VII-й Всесоюзной научно-произв. конф. по бобру. Воронеж, 1989.-С. 81-82.

24. Ватолин Б.А. О состоянии популяции речного бобра в Брянской области и ее рациональном использовании // Тез. докл. на предстоящюю VI научно-производственную конференцию по бобру. Май 1980 г. Воронеж, 1980.-С. 29-32.

25. Вересин М.М. Леса Воронежские. Воронеж: Центр. Черноз. книжное изд-во, 1971.-224 с.

26. Голодушко Б.З. Опыт использования бобра в Белоруссии // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1969. - Вып. 16. - С. 264-274.

27. Граве Г.Л. Речной бобр в пределах СССР и его хозяйственное значение // Тр. по лесному и опытному делу. М., 1931. - Вып. XIV. - С. 75-140.

28. Гревцев В.И. Речной бобр Вятско-Камского между-речья(реакклиматизация, экология, рациональное освоение ресурсов): Ав-тореф. дисс. .канд. биол. наук. М.,1979. - 21 с.

29. Гудкова Н.С. Результаты реакклиматизации бобра в Горьков-ской области и влияние его на древесную растительность берегов водоемов // Третья экологическая конференция: Тез. докл. Киев, 1954. - Т. 1. - Ч. 3. -С. 101-103.

30. Данилов П.И. Роль речного бобра в биоценозах // Средообра-зующая деятельность животных. М.: Изд-во МГУ, 1970. - С. 82-83.

31. Данилов П.И., Андреев В.А., Марковский В.А. Состояние популяций канадского (Castor canadensis Kuhl.) и европейского (Castor fiber L.) бобров в Карелии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. -С. 144-151.

32. Дворникова Н.П. Влияние речного бобра на запасы надземной фитомассы древесного яруса // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны: Тез. докл. Всесоюзного совещания. М., 1986. - Часть II. - С. 63-65.

33. Дворникова Н.П. Динамика популяций и биоценотическая роль речного бобра на Южном Урале: Свердловск, 1987. - 23 с.

34. Дежкин В.В. Речной бобр в Центрально-Черноземных областях и меры по увеличению его численности // Тез. докл. научной конференции по охране природы ЦЧО. Воронеж, 1958.

35. Дежкин В.В. Вес речных бобров воронежской популяции // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1961а. - Вып. 12. - С. 89-105.

36. Дежкин В.В. Материалы к характеристике размножения европейских речных бобров (Castor fiber. L.) // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 19616. - Вып. 12. - С. 107-115.

37. Дежкин В.В. Роль речного бобра в поймах // Средообразующая деятельность животных. М.: Изд-во МГУ, 1970. - С. 80-81.

38. Дежкин В.В., Сафонов В.Г. Биология и хозяйственное использование бобра. М.: Изд-во Экономика, 1966. - 90с.

39. Дежкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов В.Г. Бобр. М.: Агропро-миздат, 1986.-265с.

40. Дьяков Ю.В. Влияние весеннего гидрологического режима на бобровую колонию Хоперского заповедника // Тр. Хоперского гос. заповедника. Воронеж, 1959. - Вып.З. - С. 64-78.

41. Дьяков Ю.В. Материалы по биологии размножения бобров хоперской популяции // Тр. Хоперского гос. заповедника. Воронеж, 1961. -Вып.5. - С. 119-129.

42. Дьяков Ю.В. Бобры Европейской части Советского Союза. -Смоленск.: Изд-во Московский рабочий, 1975. 480с.

43. Дьяков Ю.В. К вопросу о структуре популяций речного бобра в пределах Европейской части Советского Союза // Природные ресурсы западных областей РСФСР и их рациональное использование. Смоленск. 1974.-С. 195-216.

44. Еремина И.В. Методика выделения фенов жевательной поверхности коренных зубов у полевок // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1978. -Вып. 5 (7).-С. 60-68.

45. Жарков И.В. Краткие указания по использованию авиации для учета бобров. Воронеж, 1962. 16с.

46. Жарков И.В. Современные способы учета бобров // Ресурсы фауны промысловых зверей и птиц в СССР и их учет. М.: 1963. - 11с.

47. Жарков И.В. Структура и динамика населения млекопитающих на примере бобра в СССР. Доклад на соискание ученой степени доктора биологических наук по совокупности опубликованных работ. Воронеж, 1968.-42с.

48. Жарков И.В. О структуре населения у бобров // Рациональное использование запасов речного бобра в СССР: Тез. докл. V-ro Всесоюзного совещания по бобру. Воронеж, 1973. - С. 69-72.

49. Жеглов В.В. Этиология и меры борьбы с сальмонеллезом речных бобров в условиях клеточного содержания: Автореф. дисс. .канд. вет. наук. Воронеж,1985. - 16 с.

50. Животовский J1.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биологии. 1977. - Т. 40. - № 4. - С. 587-602.

51. Животовский JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия//Журн. общ. биологии. 1980. -Т. 41.-№6. -С. 828-836.

52. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982, -С. 38-45.

53. Камышев Н.С., Хмелев К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж, 1976. - 184с.

54. Канцельсон З.С., Орлова И.И. Гистологическое строение так называемых препуциальных (мускусных) желез взрослого речного бобра // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1954. - Вып. 5. - С. 58-63.

55. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука, 1967. -144с.

56. Климов С.М., Александров В.Н. Редкие животные Липецкой области. Липецк, 1992. - 108с.

57. Коренев Е.И. Бобры в Графском лесничестве // Лесопромышленный вестник. -М.: 1905. - № 10.

58. Корытин С.А., Азбукина М.Д. О биологическом назначении бобровой струи // Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Тез. докл. 5-го Всесоюзного совещания по бобру. Воронеж, 1973. -С. 106-108.

59. Кудряшов B.C. Отлов бобров живоловушками // Охота и охотничье хозяйство. 1970. - № 11. - С. 14-15.

60. Кудряшов B.C. Влияние промысла на структуру, размножение и численность бобровой популяции // Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Тез. докл.5-го Всесоюзного совещания по бобру. -Воронеж, 1973а. С. 74-76.

61. Кудряшов B.C. Состав особей в поселениях и внутривидовые отношения у бобров // Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Тез. докл.5-го Всесоюзного совещания по бобру. Воронеж, 19736. - С.82-85.

62. Кудряшов B.C., Кудряшова JI.M. Итоги мечения речных бобров в Окском заповеднике // Многолетняя динамика природных объектов Окского заповедника: Сб. научн. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990.-С. 142-149.

63. Курдов А.Г. Реки Воронежской области (водный режим и охрана). Воронеж, 1984. - 162с.

64. Лавров Л.С. Некоторые наследственные особенности воронежских бобров // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1948. - Вып. 2.-С. 52-57.

65. Лавров Л.С. Количественный учет речных бобров методом выявления мощности поселения // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: - 1952. - С. 101-104.

66. Лавров Л.С. Определение возраста у речных бобров // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1953. Вып. 4. - С. 77-84.

67. Лавров Л.С. К вопросу о характеристике популяции бобров Воронежского заповедника // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1956.-Вып. 6.- С. 5-11.

68. Лавров Л.С. Возрастные и половые особенности строения черепа бобра ( С. fiber vistulanus Matschie) // Тр. Воронежского гос. заповедника. -Воронеж, 1960а. Вып. 9. - С. 145-155.

69. Лавров Л.С. Прижизненное получение бобровой струи // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 19606. - Вып. 9. - С. 227-232.

70. Лавров Л.С. Аборигенные колонии речных бобров в Евразии, их состояние, значение и пути охраны // Тр. Воронежского гос. заповедника. -Воронеж, 1969.-Вып. 16.-С. 168-177.

71. Лавров Л.С. Морфологические типы палеарктических бобров рода Castor и вопросы их систематики // Первый международный конгресс по млекопитающим: Рефераты докладов. М., 1974. Т.1. - С. 345-346.

72. Лавров Л.С. Бобры Палеарктики. Воронеж: Изд-во Воронежского университета, 1981. - 270 с.

73. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. -352 с.

74. Ларина Н.И. Общие проблемы и методы фенетических исследований // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1978. -Вып. 5. -С. 12-22.

75. Ларина Н.И., Голиков В.Л., Еремина И.В. Фенетический анализ структуры населения грызунов на площадках мечения // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1978. -Вып. 5. -С. 101-104.

76. Ларина Н.И., Еремина И.В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов // Фенетика природных популяций. -М.: Наука, 1988.-С. 8-52.

77. Лебедев В.К. Бобр как экологический фактор водно-берегового комплекса // Научн. труды Курского гос. пединститута. Курск, 1972. Т. 13 (106).-С. 36-43.

78. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978.358с.

79. Легейда И.С. Средообразующая деятельность бобров и охрана прибрежных биогеоценозов Украины: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. -М.,1992. 16 с.

80. Легейда И.С., Сергиенко А.И. Бобровые запруды, как природные регуляторы качества вод малых водотоков // Проблемы рационального использования водных ресурсов малых рек: Тез. докл. Казань, 1981. -С. 154-155.

81. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963.618 с.

82. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоологический журнал. -1967. Т. 46. Вып. 10. - С. 1470-1486.

83. Наумов Н.П., Лобачев B.C., Дмитриев П.П. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах. М., 1972. - 405 с.

84. Негробов О.П. Биоразнообразие как основа гомеостаза экосистем // Природные ресурсы Воронежской области, их воспроизводство, мониторинг и охрана. Воронеж, 1995. - С. 185-186.

85. Нестеров Г.А. Результаты и перспективы фенетического исследования популяционной структуры морских котиков Callorhinus ursinus // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 140-148.

86. Николаевская М.В. Типы почв и растительности на участке по реке Усманке Воронежского бобрового заповедника // Тр. Воронежского гос. заповедника. М., 1938. - Вып. 1. - С. 5-41.

87. Новоженов Ю.И. Эффект популяционного ареала восточного майского хруща (Melolontha hipocastani F.) и его вероятные причины // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1978.-Т.2. - С. 179-187.

88. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. М.: Изд-во АН СССР, 1947. - Т. 5.: Грызуны. - 810 с.

89. Огнев С.И., Воробьев К.А. Фауна наземных позвоночных Воронежской губернии. М.: Изд-во Новая деревня, 1923. - 78 с.

90. Палионене А.И. Современное состояние бобровых колоний и перспективы промысла бобра в Литовской ССР // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1975. - Вып. 21. ТЛ. - С. 59-60.

91. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983 -. - 423 с.

92. Пантелеев П.А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы с ней в Западной Сибири. М.: Наука, 1968. - 254 с.

93. Попов В.А. К вопросу о биотопических популяциях // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. Казань: Изд-во Казанского университета, 1968. - С. 5-15.

94. Поярков B.C. Количественный учет речных бобров // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1953а. - Вып. 4. - С. 51-76.

95. Поярков B.C. Комплекс биотехнических мероприятий по повышению производительности бобровых угодий в Воронежском заповеднике // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М.: Изд.-ние МОИП, 19536.-С. 46-64.

96. Поярков B.C. Основы ведения бобрового хозяйства // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1953в. - Вып. 4. - С. 13-50.

97. Ремезова Г.Л. Типы леса Воронежского заповедника // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1959. - Вып. 8. - С. 187-213.

98. Рогачев В.П. Изменчивость жевательной поверхности коренных зубов водяной полевки Arvikola terrestris L. из поймы нижнего течения р.

99. Печоры // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1983.-С. 131-136.

100. Ромашов В.А. Опыт излечения речных бобров от травассосиоза // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1954. - Вып. 5. - С. 73-75.

101. Ромашов В.А. Опыт оздоровления речных бобров от стихорхо-за путем уничтожения промежуточных хозяев возбудителя этого гельминта // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1960а. - Вып. 9. - С. 201213.

102. Ромашов В.А. Гельминтозы речных бобров и меры борьбы с ними // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 19606. - Вып. 11.-С. 49-59.

103. Ромашов В.А. Результаты зоогеографических исследований гельминтозов речных бобров СССР // Тр. Воронежского гос. заповедника. -Воронеж, 1969.-Вып. 16.-С. 178-213.

104. Ромашов В.А. Эколого-географические исследования гельминтозов речных бобров и система противогельминтозных мероприятий в бобровом хозяйстве СССР: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. М.,1973. -38 с.

105. Ромашов В.А. К проблеме травассосиоза в бобровом хозяйстве СССР // Принципы рац. планирования и пути интенс. использования бобра: Тез. докл. на предстоящую VI научно-проиводст. конференцию по бобру. Воронеж, 1980. - С. 92-94.

106. Савельев А.П. Сравнительная биологическая характеристика европейского и канадского бобров в СССР (адаптивные изменения при акклиматизации): Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М.,1989. - 19 с.

107. Сафонов В.Г. Структура ареала и численность речного бобра в бассейнах рек Вятки и Верхней Камы // Материалы итоговой научн. конф. зоологов Волжско-Камского края. Казань, 1970. - С. 538-542.

108. Синицын М.Г., Русанов А.В. Воздействие речного бобра на фи-тоценозы и почвы долин малых рек Ветлужско-Унженского полесья // Бюлл. МОИП. 1989. -Отд. биол. -Т. 94. - № 5. - С. 30-40.

109. Синицын М.Г., Русанов А.В. Влияние деятельности речного бобра на рельеф долин и русел малых рек Ветлужско-Унженского полесья // Геоморфология. 1990. -№ 1.-С. 85-91.

110. Скалон В.Н. Речные бобры Северной Азии. М: Изд-ние МОИП, 1951.-208 с.

111. Смирин Ю.М. Пространственная структура и динамика популяций мелких лесных грызунов в Подмосковье: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М.,1971. - 19 с.

112. Соловьев В.А. Речной бобр Европейского Северо-Востока. JL: Изд-во ЛГУ, 1992.-208 с.

113. Соловьев В.А. Речной бобр Европейского Северо-Востока (акклиматизация и рациональное использование): Автореф. дисс. .докт. биол. наук. М.,1995. - 39 с.

114. Ставровский Д.Д. Изменчивость топографии черепных отверстий бобра Castor fiber // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюзного совещания. М., 1981а. -С. 241 -242.

115. Ставровский Д.Д. Сравнительная эколого-морфологическая характеристика трех географических популяций березинских бобров: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Минск, 19816. - 20 с.

116. Тарасов М.А. Фенетическая разнокачественность популяций лесной мыши по вариациям грудного пятна в горах Северо-Западного Кавказа // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1983. - С. 139-140.

117. Тарнани И.И. Бобры в Тамбовской губернии // Бюлл. Харьковского общ-ва любителей природы. 1915. -№ 2. - С. 53-56.

118. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М.: Наука,1973. - 277с.

119. Толкачев В.И. Численность и распределение бобров в водоемах Припятского ландшафтно-гидрологического заповедника // Вопросы естественных и технических наук: Материалы I научно-метод. конф. 1972 г. -Гомель: Изд-во ГГУ, 1973. -Вып. 2. С. 68-69.

120. Толкачев В.И. Влияние гидрологического режима водоемов на формирование численности и экологические особенности бобра в Белорусском Полесье: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Днепропетровск, 1979. -22 с.

121. Толкачев В.И., Гатих B.C. О распределении бобровых поселений по некоторым типам водоемов Белорусского Полесья // Припятский заповедник. Исследования. Минск, 1976. - Вып. 1. - С. 142-149.

122. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1953.

123. Улявичус А.С. Каталог неметрических признаков черепа речных бобров Литвы. М., 1988. - 25 с. - Деп. в ВИНИТИ 22.02.89 № 2011.

124. Улявичус А.С. Фенетика бобров двух смежных речных систем бассейна р. Нямунас // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюзного совещания. М., 1990. - С. 285-286.

125. Федотова К.В. Степень сходства и различий комплексов фенов бакулума серых полевок из географически близких и далеких популяций // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1983. - С. 124-131.

126. Федюшин А.В. Речной бобр. М., 1935. - 356 с.

127. Филипченко Ю.А. Генетика.-М.: Л.: Госиздат, 1929. 379с.

128. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. -М.: Наука, 1977. -181с.

129. Хицова JI.H. К проблеме сохранения биоразнообразия в экосистемах // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем: Тез. докл. межд. научной конф. Воронеж, 1996. - Ч. II. - С. 57-59.

130. Хлебович В.К. Материалы по экологии речного бобра в условиях Воронежского заповедника // Тр. Воронежского гос. заповедника. -М., 1938а.-Вып. 1.-С. 43-136.

131. Хлебович В.К. Итоги экспедиции по обследованию и количественному учету бобров в бассейне р. Воронеж в 1934 г. // Тр. Воронежского гос. заповедника. М., 19386. - Вып. 1. - С. 145-169.

132. Хлебович В.К. Опыт генетического анализа окраски бобров // Тр. Воронежского гос. заповедника. М., 1938в. - Вып. 1. - С. 201-209.

133. Хлебович В.К. Зависимость колебаний численности популяции речных бобров от условий обитания // Научно-методические записки Гл. Упр. по заповедникам. М., 1947. - Вып. 9. - С. 10-22.

134. Черванев В.А. Патоморфология сальмонеллеза речных бобров: Автореф. дисс. .канд. вет. наук. Воронеж, 1982. - 16 с.

135. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд.-во МГУ, 1977. - 262с.

136. Юшина Н.И. Реакклиматизация и хозяйственное использование речного бобра Марийской АССР: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. -М., 1983.-21с.

137. Яблоков А.В. Фенетика. М.:Наука, 1980. - 136 с.

138. Яблоков А.В. Современное состояние исследований в области фенетики животных // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1983. - С. 3-5.

139. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987.-302с.

140. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. -М„ 1985. 160 с.

141. Язан Ю.П. О некоторых морфологических и экологических сдвигах у бобров в связи с их реакклиматизацией в Печоро-Ылычском заповеднике // Тр. Печоро-Ылычского гос. заповедника. Киров, 1964. -Вып. 11.-С. 75-82.

142. Язан Ю.П. Охотничьи звери Печорской тайги. Киров, 1972.382 с.

143. Aleksiuk М. Scent-maund communication, territoriality and population regulation in beaver (Castor canadensis Kuhl.) // J. Mammal. -1968. V. 49. - № 4. - P. 759-762.

144. Aleksiuk M. The seasonal food regime of Arctic beavers // Ecology. 1970.-V. 51. -№ 2. - P. 264-270.

145. Barnes W.J., Dibble E. The effects of beaver in riverbank forest succession // Can. J. Bot. 1986. - V. 66. - P. 40-44.

146. Bergerud A.T., Miller D.R. Population dynamics of Newfoundland beaver // Can. J. Zool. 1977. - V. 55. -№ 9. - P. 1480-1492.

147. Berri R.J. Epigenetic polymorphism in wild population of Mus musculus // Genetics: Cambridge, 1963. V. 4. - P. 195-200.

148. Boyce M.S. Habital ecology of unexploited of beavers in interior Alaska // Worclwide Furbearers Conf. Frostburg, 1981. - Proc.v. 1. - P. 155186.

149. Fisler G.F. Mammalian organisation systems. Contribs Sei. Los Angeles County Museum, 1969. - № 167. - 32 p.

150. Heidecke D., Dornbusch M. Verbreitung und Okologie, Schutz und Forderung des Elbebibers Castor fiber albicus Matschie, 1907, in der DDR // Arch. Naturschutz und Landschaftsforsch. Berlin, 1978. -Bd. 18. - № 3. - S. 151-160.

151. Hoppe K.M., Johus P.E. Smith M.H. Biochemical variability in a population of beaver //J. Mammal. 1984. - V. 65. -№ 4. - P. 673-675.

152. Jablokov A.V., Baranov A.S., Rozanov A.S. Population structure, geografhie variation,and microphylogenesis of the sand lisard (Lacerta agilis) // Evol. Biol. 1980. -V. 12. - P. 91-127.

153. Larson J. S., Gunson J.R. Status of the beaver in North America // Acta Zool. Fennica.- 1983.-V. 174. -P. 91-93.

154. Lewontin R.G. Population Biology and Evolution. Syracuse: Syracuse University Press, 1968. - № 4.-205 p.

155. Richard P.B. Territorialisme et agressivite cher le castor (Castor fiber L.) // Territ. et domiane vital. Paris: Masson et Cie, 1970. - P. 97-105.

156. Rutherford W.H. Wildlife and environmental relationships of befvers in Colorado forests // J. Forestry. 1955. - V. 53. - № 11. - P. 803-806.

157. Rutten M.G. Flat-bottomed glacial valleys, braided rivers and the beaver // Geolgie en mi jubouw. 1967. - V. 46. - P. 356-360.

158. Ulenhaut K., Stubbe M., Piechocki R., Dawaa N. Der Lebendfang des FluBbibers Castor fiber L., 1758 // Arch. Naturschutz und Landschaftsforsch. Berlin, 1977. -Bd. 17. -№ 3. -S. 211-222.

159. Weinstein M.P., Verger R.W. Electrophoretic investigation of subpopulations of the spotted seatrout, Cynoscion nebulosus (Cuvier), in the gulf of Mexico and atlantic coast of Florida // Сотр. Biochem. and Phisiolog. -1976.-V.B54.-P. 57-102.

160. Wilsson L. Biber. Wiesbaden:Brockhaus, 1966. - 202 S.

161. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugenics. -1951. V. 15.-P. 323-354.