Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная экология обыкновенного бобра (Castor fiber L.) в средней части бассейна р. Ворона

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная экология обыкновенного бобра (Castor fiber L.) в средней части бассейна р. Ворона"

ЕМЕЛЬЯНОВ Алексей Валерьевич

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ОБЫКНОВЕННОГО БОБРА (CASTOR FIBER L.) В СРЕДНЕЙ ЧАСТИ БАССЕЙНА Р. ВОРОНА

03.00.16- экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2004

Работа выполнена на кафедре морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского

доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки РФ, Г.В. Шляхтин

доктор медицинских наук, профессор М И. Смирнов

доктор биологических наук, профессор Н.В. Попов

ГФУ «Воронежский биосферный, государственный заповедник»

Защита состоится ХУи/^гА/ 2004 г. а_с о в на заседании

диссертационного совета Д 220.061.06 при Федеральном - государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова» по адресу: 410600, г. Саратов, Театральная пл., д.1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Автореферат разослан _ 2004 г,

Ученый секретарь диссертационного совета

А.Н. Данилов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы определяется важностью изучения популяционной экологии животных, с целью разработки систем мониторинга и методов управления надорганизмеными биологическими системами. Эти работы наиболее актуальны для видов реакклиматизованных, промысловых и со значительной биоценотической ролью, к которым относится обыкновенный бобр (Castor fiber Linnaeus, 1758). Неотъемлемой частью осуществления и оптимизации этих исследований является выяснение пространственной и . функциональной структур группировок, входящих в состав популяций. Результаты проведенного исследования позволят изучить системную организацию наименее изученных типов субпопуляционных структур бобрового населения, Донского бассейна, выяснить роль абиотических и популяционных факторов в интенсивности ольфакторного мечения, а так же пространственной приуроченности запаховых меток Нахождение района исследований в зоне оптимума исторической и современной области распространения обыкновенного бобра, обусловливает возможность экстраполяции результатов работы на значительную часть ареала вида.

Цели и задачи исследования. Целью работы было изучение особенностей популяционной экологии бобрового населения средней части бассейна р. Ворона и истории его формирования.

Для достижения поставленных целей необходимо решить следующие задачи:

- проанализировать материалы по реакклиматизации обыкновенного бобра в бассейне р. Ворона,

- изучить особенности динамических и репродукционных процессов населений бобров в стациях и определить их роль в поддержании функционального единства популяции,

- выяснить роль уровневого режима в появлении ольфакторных меток различных типов, их топическую приуроченность

| библиотека ,АЯ|

! £"в}й«И

ную однородность ширины используемых побережий.

Научная новизна. Проведенное исследование является первым по изучению экологии бобра в бассейне р. Ворона. Впервые показана роль заповедной группировки в восстановлении и поддержании численности бобров на прилежащих участках Воронинского бассейна. Впервые для данного вида, на основе количественных методов, показана роль гидрологического режима в появлении ольфакторных меток, выявленна связь распределения запаховых меток и величины изъятия древесно-кустарниковой растительности с пространственными зонами поселения. Установлено наличие незначительной роли в территориальном поведении животных промежуточных участков, располагающихся между центральными и периферийными зонами поселений. Введены новые понятия: пространственная зона поселения, промежуточная зона, тропа-вылаз. Модифицирована методика изучения динамики численности бобра (Емельянов, 2001).

Теоретическое и практическое значение работы. Выявленные особенности хемокомлгуникации бобров в русле р. Ворона являются определенным этапом в разработке методов управления численностью и пространственным размещением животных посредством изменения ольфакторной составляющей биологического сигнального поля. Проведенное исследование стало временным срезом состояния бобрового населения особо охраняемой природной территории, одной из целей существования которой является мониторинговое изучений объектов и процессов охраняемого природного комплекса (Положение..., 2003). Предложенная и апробированная методика мониторинговых исследований стала основой изучения бобра в госзаповеднике «Воронинский». Этот подход может быть рекомендован для прогноза динамики численности других его популяций и определения квот лицензионного промысла. Материалы диссертации

используются при чтении спецкурса «Териология» в Саратовском государственном университете им. Н.А. Чернышевского.

Апробация результатов исследования. Основные положения исследования доложены на: научно-практической конференции «Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях» (Липецк, 2000 г.), VI, VII и VIII школах-конференциях «Биология - наука XXI века» (Москва, 2002, 2003, 2004 гг.), научных конференциях и семинарах Саратовского государственного университета (Саратов, 2001-2004 гг.).

Структура диссертации. Материал диссертации изложен на 115 страницах, состоит из введения, четырех глав, заключения, списка литературы, включающем 250 источников, 22 из которых на иностранных языках и 142 приложений. Иллюстративный материал представлен 27 таблицами и 18 рисунками.

Основные положения выносимые на защиту.

1. Современное население бобра в бассейне р. Ворона является вторичным. В формировании изучаемой группировки принимали участие реакклиматизированные потомки нескольких аборигенных популяций.

2. За период 1998-2002 гг. численность бобра в изучаемой части бассейна р. Ворона увеличилась, его стациальные населения характеризуются функциональным единством. Хорологическая структура отличается устойчивостью и высокой степенью постоянства поселений.

3. Появление и число ольфакторных меток в значительной степени зависят от изменений уровневого режима водоема. Структурные элементы используемой бобром территории маркируются разными способами и в различной степени, зависящими от их функциональной значимости.

4. Величина изъятия древесно-кустарникового корма прямо пропорционально связана с наличием запаховых меток на кормовых тропах.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во Введении кратко сформулированы актуальность, цель диссертационной работы, положения выносимые на защиту, научная новизна, практическая значимость и апробация работы.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ДИНАМИКЕ АРЕАЛА И ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ ОБЫКНОВЕННОГО БОБРА (обзор литературы) Анализ литературы, по биологии и экологии обыкновенного бобра показал что, несмотря на большое количество работ по популяции этого вида в бассейне р. Дон (Шилов, 1952; Барабаш-Никифоров и др., 1961; Николаев, 1987 и - др.), большинство исследований проводилось. в пойме р. Хопер и малых реках. Средние реки Битюг, Ворона и Воронеж), выступающие в роли основных путей миграций и мест обитания донорских микропопуляций (Николаев, 1984), остаются практически не изученными. До настоящего времени недостаточно исследовано мечение бобром элементов инфраструктуры поселений, участвующих в их пространственной организации (Айрумян, Папаян, 1986) и характеризующих интенсивность использования (Улявичус, 1990). Данные многих работ указывают на ограниченность экстраполяции результатов исследований внутри семейства бобровых, вследствие достоверных различий в изменчивости ольфакторного мечения близких видов, а также в химическом составе маркировочных желез, подвижности механизмов адаптации и пространственной ориентации бобров разных видов (Корытин, 1970; Мешков и др., 1989; Соколов, Щенников, 1990). В ряде исследований встречаются фрагментарные данные о распределении по местообитаниям проявлений территориального поведения и маркировочной активности. Отсутствует количественная оценка роли топи-

ческих факторов в появлении и обновляемости ольфакторных сигналов.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ. ОСОБЕННОСТИ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХУСЛОВИЙ ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА

Терминология и условные обозначения. В данной работе вылазом считался участок берега со следами выхода бобра, протяженностью от воды не более 1 м, при большей длине след перемещения относился к тропам. Тропы делились на переходы в соседний водоем или залив (Т-П), тропы к корму (ТК), а также тропы-вылазы (Т-В), перемещение по которым не сопровождалось поеданием корма и переходом. Участки, имевшие запах бобровой «струи», но находящиеся вне троп относили к индифферентному типу. В работе выделяли три типа ольфакторных меток: сигнальный холмик (СХ) - сооруженный бобром маркировочный субстрат в виде холмика из близ лежащего материала; площадка активного мечения (ЛАМ), где располагались несколько холмиков (или мест с запахом бобровой «струи») на расстоянии не более 1 м друг от друга, а также вылаз с запахом «струи» (ВСЗ). Пространственными зонами назывались участки поселения, отличающиеся по обилию следов жизнедеятельности, месту расположения относительно краевых и центральных частей заселенного пространства. В данном исследовании принята следующая схема поселения: пограничное положение имеют периферийные (краевые) зоны, от них к центру находятся промежуточные, между последними располагается центральная зона.

Материал. Сбор материала проводился в госзаповеднике "Воронинский" и на прилежащих к нему территориях в 1998-2002 гг. Данные по объему материалов, положенных в основу диссертационной работы, представлены в табл. 1. Анализ изучения долевого участия в изучаемой группировке бобров с различным окрасом меха базируется на 61 визуальной регистрации животных. В ходе исследований было учтено 1282 проявления наземной активности бобра, на 601 отмечен запах бобровой «струи».

Таблица 1

Объем материалов, используемых в диссертационной работе

Критерий, единицы измерения Значение

Исследование популяционной организации бобрового населения

Пройдено маршрутов, км -900

Число регистрируемых поселений • 32-62

Протяженность обследуемых водотоков, км 132.7

Число обследуемых озер и болот 27

Изучение территориального поведения бобра в поселениях руслового типа-

Число обследований стационара 17

Число СХ 253

Число ПАМ 85

Число ВСЗ 263

Число меток на индифферентных участках 369

Число меток на ТК 100

Число меток на Т-П 83

Число меток на Т-В 49

Площадок по описанию растительности 73

Число деревьев зарегистрированных на площадках 1311

Объем изъятого корма в условных кормовых единицах (УКЕ) 746.2

Методы. Популяционная экология вида изучалась на основе данных

осенних учетов 1998-2002 гг., при которых фиксировалось число поселений; для анализа репродукции отмечалось наличие сеголетков по следам их жизнедеятельности. Биотопическое распределение поселений оценивалось по следующим стациям: р. Ворона, ее притоки, озера и болота, р. «Старая» Ворона. Стационары по изучению территориального поведения обследовались три раза в месяц с июня по ноябрь 2002 г. Порог обонятельной чувствительности исследователя, определяемый, по методу А.В. Суховой (1984), составил 3% водного раствора фенола, близкого по запаху с бобровой «струей» (Hinze, 1950). Сравнение выборок проводилось по критериям лямбда (к), сходство распределений данных по численности поселений в различных стациях оценивалось по х2 связь эмпирических рядов по тесту Кендела и однофакторному дисперсионному параметрическому анализу. Общность выявленных в поселениях закономерностей проверялась

критерием знаков (Лакин, 1990). Статистическая обработка осуществлялась с помощью программ «Stadia 4.10» и «Statistica 6.0». Графические построения выполнены в программах «Corel Graphics Suite 11» и «Microsoft Exel».

Описание изучаемого региона. Район исследований включает замкнутые водоемы поймы р. Ворона, участки современного и старого русел реки, находящиеся на территории госзаповедника «Воронинский», а также притоки р. Ворона, расположенные за пределами заповедника. Изучаемая часть бассейна р. Ворона относится к Центрально-Восточно-Европейскому эколого-морфологическому региону (Кружалин, 2001), входит в состав лесостепной провинции Приволжской возвышенности, находится в подзоне типичной лесостепи (Атлас..., 1981), находится на границе Воронежско-Цнинского и Верхне-Хоперского округов Европейско-Сибирской лесостепной области (Геоботаническое..., 1947). Район исследований расположен в среднем течении р. Ворона на юго-востоке Окско-Донской равнины, имеет протяженность в меридиональном направлении свыше 50 км. На изучаемом участке пойма реки имеет ширину до 5 км, протяженность русла составляет около 80 км, индекс его кривизны - 0.53, глубина реки - от 0.5 до 15.0 м (Реки..., 1991). В пределах пойменных ландшафтов отмечены пойменные луга, чернолыпайники, ивняки, посадки сосны обыкновенной, широколиственные и тополевые леса, осинники. Пространственное распределение двух последних характеризуется приуроченностью к узкой полосе вдоль современного и старого русел р. Ворона (Оценка... , 2000). Наибольшее проективное покрытие в лесах изучаемого участка поймы р. Ворона имеет осина, затем ольха черная и дуб черешчатый. Мозаичность видово-возрастной структуры прибрежного леса на 100 м береговой линии составляет 0.42 выдела на побережье р. Ворона и 0.85 - на берегах замкнутых водоемов. Климат в районе проведения исследований умеренно-континентальный с устойчивой зимой и преобладанием теплой погоды летом. Продолжительность вегетационного периода от 182 до 185 дней.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ИЗУЧАЕМОЙ ГРУППИРОВКИ БОБРОВ

История формирования бобрового населения бассейна р. Ворона. В XV-XVII вв. в лесостепи бобром наиболее плотно было заселено Воронежско-Хоперское междуречье, в том числе pp. Ворона и Вяжля (Кириков, 1963). К началу XX в бобра в бассейне р. Ворона не было. Настоящее население бассейна р. Ворона произошло от потомков двух аборигенных популяций, обитавших в бассейнах pp. Березина и Воронеж. Выпущенные в 1938 г. в пойме р. Хопер бобры воронежского происхождения (имевшие гомозиготный рецессивный черный окрас) в 1943-1944 гг. были отмечены в 75 км ниже по течению р. Ворона от южной границы исследуемой территории (Барабаш-Никифоров и др., 1961). Потомки березинской популяции (42 особи бурого окраса) выпускались в 1965 г. в р. Ворона на 12 км севернее границ изучаемого участка. Реакклиматизированная здесь годом ранее партия из 4 зверей имеет равновероятное березинское и воронежское происхождение. Слияние южной и северной группировок произошло в начале 1970-х гг. в пределах современной территории заповедника (ГАТО, ф. № Р-5080, оп. 1 д. 377, 10 л.). Проведенное нами исследование установило большую встречаемость особей с бурым цветом (85.2%), чем бобров-меланистов (14.8%). Выявленное соотношение бобров различного окраса указывает на отсутствие потенциальной возможности выполнения исследуемой группировкой роли источника восстановления более ценных (в промысловом плане) бобров черного окраса.

Данные учетов 1998-2002 гг. выявили увеличение числа поселений на 93.8% от их первоначальной численности (рис 1); скорость изменения численности составила 6 поселений в год. Двухвершинный график числа поселений с точкой депрессии в 2001т. указывает на отрицательное влияние зимнего паводка 2001 г. и сохранение положительного тренда численности. В

Рис. 1. Динамика числа поселений бобра в 1998-2002 гг., шт.: ■линия тренда

синхронны что демонстрирует функциональное

единство стадиальных населений группировки (рис. 2). Наибольший прирост числа поселений зарегистрирован на замкнутых водоемах (125.0%), меньший - на р. Ворона (109.0%) и ее притоках (66.7%), р. «Старая» Ворона (57.1%); расхождения в заселенности стаций во всех случаях были значимы (X в пределах 2.5-14.7). Изучение встречаемости поселений проводилось только на проточных водоемах (табл. 2), так как большинство озер и болот имеют площадь, на которой не может существовать более одной бобровой семьи. За наблюдаемый период население притоков характеризовалось стабильно низкими значениями обилия. На старом и современном руслах р. Ворона прослеживалась тенденция к увеличению встречаемости поселений. В 2000 г. были зарегистрированы два «укрупненных» поселения, появление которых связано с достижением квазипороговых значений плотности населения (Поярков, 1953; Сафонов, 1966 и др.). Дальнейшие наблюдения за изменениями встречаемости поселений и наличием их укрупненных вариантов, позволят выделить функциональные реперы (Губарь и др., 1988)

для мониторинга населения вида в пределах изучаемого участка бассейна р. Ворона. Отмечено, что в год (2002) максимальной численности и обилия по-

Таблица 2

Обилие поселений на стациях с проточным типом водоемов, поселений/км русла

Стация 1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г. 2002 г.

Р. Ворона 0.19 0.28 0.40 0.33 0.42

Притоки р. Ворона 0.11 0.11 0.18 0.18 0.18

Р. «Старая» Ворона 0.35 0.45 0.55 0.35 0.55

селений в р. Ворона, их встречаемость за пределами стационара была в три раза меньше. Это предполагает незначительную роль эмиграции бобров с сопредельных территорий и некоторую степень пространственной обособлен-

ности изучаемой группировки. Отмечено превалирование населений озер и болот по доле семей с приплодом от их общего числа в стации. Меньшие значения отмечены для бобров обитавших на р. «Старая» Ворона. Населения р. Ворона и ее притоков имели низкие, статистически не отличимые (Х=1.2) значения рассматриваемого критерия. Наибольший вклад в репродукцию группировки вносили бобры из озерно-болотной стации, далее, статистически однородные населения (Х=0.4) pp. «Старая» Ворона и Ворона; доля семей с приплодом на притоках р. Ворона - минимальна. Полученные сведения о динамике численности и репродукционных процессах в изучаемой группировке в 1998-2002 гг. характеризуют ее пребывание в восходящей части популяционной кривой. Продолжающееся увеличение доли размножающихся семей позволяет ожидать последующего нарастания числа поселений. Другим важным выводом выявленной динамики, является тот факт, уменьшение численности: изучаемой группировки на 20% в фазе ее роста, не достигает порогового повреждающего воздействия. Определение индекса стабильности поселений (ИСП) выявило большую долю постоянных мест селения во всех рассматриваемых стациях (рис. 3), что указывает на оптимальные условия изучаемой территории для обитания бобра.

Озерно-болотная стация и р. «Старая» Ворона характеризуются несколько большими показателями ИСП, а также высокой интенсивностью размножения живущих здесь зверей и обилием их поселений. На этом основании данные водоемы можно отнести к стациям «переживания вида», а их населения к восстанавливающему типу субпопуляционных структур. Аналогичные показатели характеризуют притоки р. Ворона как «стации расселения» и указывают на депрессивный тип их населений В целом хорологическая система населения изучаемой части бассейна р. Ворона представлена сетью (по большей части постоянных поселений) устойчивой к воздействию катастрофических явлений среды обитания, что характерно для

руктур пульсирующего типа (Флинт, 1977). Сравнительный анализ

)5 5 Я

о

5

о о С

о ч

90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

41,9 58,1 46,/ 38,1 35,7 I

I

I

61,9 64,3 |

53,3 I

|

!

)

I

стации

Рис. 3. Доля стабильных (щщ) и нестабильных поселений (|-[) в стадиях:

1 - р. Ворона, 3 - озера и болота,

2 - притоки р. Ворона, 4 - р. «Старая» Ворона

имеющихся данных не позволяет выделить соподчиненности стаций по совокупности анализируемых характеристик. Наряду с этим, очевиден больший вклад в развитие группировки населений бобра из водоемов поймы р. Ворона, по сравнению с животными, обитающими на ее притоках. Полученные сведения о стабильности пространственной структуры, функциональном единстве ее элементов и относительной обособленности изучаемой совокупности поселений, указывают на ее популяционный статус. Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ БОБРОВ В ПОСЕЛЕНИЯХ РУСЛОВОГО ТИПА Стационар на р. Ворона, где проводилось изучение территориального поведения бобров, состоит из двух участков. Русло первого (по течению реки) имеет протяженность 6.5 км (на нем отмечено 3 поселения), второго - 16 км (6 поселений).

Общее число пахучих меток в изучаемых поселениях за период исследо-

ваний уменьшилось с 69 до 40. При этом отмечено, что изменения численности меток различных типов не совпадают с общей закономерностью (рис. 4). Так, на фоне уменьшения общего числа регистрируемых меток, число ПАМ увеличилось на 433.3%, причем наиболее активно они создавались с конца августа. Это может быть связано с возникновением этого

123 1231 2312313 июнь июль август сентябрь октябрь

Рис. 4. Изменения численности ольфакгорных меток: _____ - общая численность ольфакгорных меток,

___- численность СХ,

- - численность ВСЗ,

______- численность ПАМ

типа меток в результате «встречного» мечения территории (Наумов, 1975; Соколов, Рожнов, 1978). Время начала увеличения числа ПАМ соответствует окончанию вегетации травянистой растительности, значительная роль которой в питании бобра летом общеизвестна (Барабаш-Никифоров и др., 1961; Дьяков, 1962 и др.). Сокращение кормовой базы и возникающий дефицит питательных веществ приводит к увеличению исследовательской реакции и времени патрулирования (Понугаев, 1954). При этом бобры чаще

пересекают границы чужих территорий и имеют больше возможностей для проявления «встречного» мечения, и как следствие, сооружения ПАМ. Снижение численности всех меток в июне (рис. 5), по-видимому, связано с

июнь июль август сентябрь октябрь

Рис. 5. Изменения числа меток и уровневого режима р. Ворона:

....... - значение уровневого режима р. Ворона,

--------общее число появившихся меток,

--число меток появившихся на открывшемся участке берега

началом фазы деградации в развитии гонад и надпочечников бобров, в значительной мере определяющих стресс-устойчивость млекопитающих, реализующейся в их маркировочной деятельности (Шовен, 1972; Торгуй, 1974). С начала июля на территории поселений, вследствие снижения уровня воды в р. Ворона, стали появляться косы и мели. Эти структуры которые бобр воспринимал как объекты, не входящие в состав сигнального поля охраняемой территории, что провоцировало активизацию маркировки в качестве адаптивной реакции на новизну мест обитания (Яновский, 2003). Доля меток на открывшихся участках была больше таковой на ранее имевшихся на 149%. Критерий знаков подтверждает справедливость

выявленной закономерности для СХ и ВСЗ (их превалирование на открывшихся участках берега достигало 361 и

149%). Во второй половине изучаемого периода доля обновленных СХ и ПАМ превышала 50%, что говорит об установлении к этому времени ключевых мест мечения и размежевании территорий животными из смежных поселений. Анализ сопряженности числа меток в пространственной зоне с их обновлением не выявил значимой корреляции. При этом показатели обновления меток убывали от периферийной к промежуточной и центральной зонам. В ходе выяснения особенностей пространственного размещения меток не подтвердился прогноз ряда авторов о большей доле меток на периферийных участках, расположенных выше по течению реки, а также со стороны ближайшего смежного поселения, Р=0.37 (Aleksiuk, 1968; Rosell et all., 1998). Однако, учитывая значительную среднюю протяженность участков между поселениями (1050 м) нельзя отрицать появление последней закономерности при сокращении этих дистанции до каких-то пороговых значений.

Статистически достоверное большинство меток располагается на периферийных участках поселений (59.5%), минимальное число меток отмечено в промежуточных зонах (5.4%). Наибольшее число зарегистрированных ПАМ находится на периферии поселений (97.6%), что подтверждает предположение об их возникновении в результате «встречного» мечения территории (Rosell, Nolet, 1997; Rosell et all., 2000). СХ на границах семейных территорий составляют 64% от общего числа меток этого типа в поселении и на 197% превосходят количество холмиков в центре. Имеющийся материал не позволяет выявить приуроченности ВСЗ к центральным или периферийным участкам. Вместе тем, отмечена их минимальная доля (9.7%) в промежуточных зонах. Оценка размещения мест многократного мечения по территории поселений выявила ключевое значение в химической маркировке их периферийных зон (рис. 6). Анализ

сводных данных (табл. 3) указывает на то, что большая часть меток не принадлежит инфраструктурным элементам. Это правило справедливо для

всех типов меток, между которыми не выявлено различий в частоте обновления. Наиболее активно метились Т-П (42.4%) и ТК (38.9%); Т-В маркировались бобрами в достоверно меньшей степени (18.7%). О важности

Таблица 3

Число ольфакторных меток на элементах инфраструктуры

Тип участка №№ поселений

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Индифферентный 15/0* 25/24 58/42 29/11 94/51 70/45 25/12 36/16 15/5

ТК 7/2 11/1 39/22 14/3 18/7 2/0 2/0 6/4 3/1

Т-В 7/1 5/4 8/1 3/3 15/5 1/0 0/0 1/1 9/5

Т-П 0/0 3/1 6/1 7/1 10/7 3/2 35/28 0/0 19/15

* - общее число меток (над чертой) и число обновленных меток (под чертой)

для бобра того или иного элемента его поселения свидетельствует доля

обновленных меток встреченных на нем. Проведенная оценка мечения инфраструктурных элементов установила высокую значимость Т-П. Их усиленная маркировка объясняется тем, что многие Т-П вели в водоемы или срезали пути в заливы, где произрастали избираемые виды древесно-кустарниковой растительности и/или представители гидрофильной флоры, играющими большую роль в питании бобров в безледный период. Вторым фактом, объясняющим ведущее мечение Т-П, является их обилие на косах, открывающихся при уменьшении уровня воды в реке, получающих при этом роль элемента новизны. Такие тропы бобры метили и обновляли активно, но не длительно. Видимо, после многократного установления «права» на этот участок своего поселения, бобр, при отсутствии других мотиваций, переставал его метить. Таким образом, ключевое значение Т-П объясняется их участием в адаптивной форме территориального поведения в рамках избирательности питания и реакции на новизну мест обитания. Малое число меток на Т-В объясняется появлением этих троп в результате исследовательского поведения. Если при данном перемещении бобр обнаруживал значимый элемент территории, то при следующей регистрации путь отмечался в статусе Т-П или ТК Нахождение СХ на расстоянии от 2 ло 60 м от уреза воды подтверждает ориентировочную функцию мечения и роль ольфакторной маркировки в пространственной организации поселения. Достоверность отражения ольфакторными метками пространственного размещения всех проявлений наземной активности бобров оценивали рядом неравенств (табл. 4), справедливость которых проверялось критерием знаков. Исследование показало, что оценка расположения пахучих меток по инфраструктурным элементам поселения дает искаженную картину использования бобрами троп и индифферентных участков; наибольшие расхождения демонстрируют размещение ПАМ и СХ. Решение сходной задачи для следов на пространственных зонах поселений показывает тождественность размещения мест присутствия с запахом бобровой «струи»,

без него, а также ВСЗ и СХ с общим распределением следов наземной активности бобров.

Таблица 4

Распределение следов наземной активности бобров по инфраструктурным

элементам поселений*

Категория следов Ивд> ТК Инд> Т-В Инд.> Т-П ТК> Т-В ТК> Т-П Т-В> Т-П

Без запаха - + + + + -**

С запахом + + + + + -

Из них ВСЗ + + + + - -

ИзнихПАМ + + + - - -

Из них СХ + + + - - -

Итого - + + + + -

Инд. - индифферентный участок, * -«+»- указывает на верность неравенства, «-» - на его неправильность,** - не подтверждение неравенства, во всех

случаях отвергают правильность обратного

Объем поедов на тропах с запахом «струи» имеет достоверное превосходство над таковыми на тропах без запаха в периферийных (на 158%) и центральных (на 232.1%) зонах, а также по поселению в целом (на 491.6%), но при этом объем корма не коррелирует с числом мест пищедобывания в пространственной зоне. Изучение пространственного аспекта изъятия древесно-кустарниковой растительности показало сокращение объема корма добытого с одной тропы от центральной зоны поселения к промежуточным и периферийным (3.0, 2.6, 1.9 УКЕ/тропа), это, по-видимому, связано с уменьшением в этом направлении энергетической целесообразности кормодобывания и стресс-устойчивости зверей (Бигон и др., 1989; Nitsche, 1985). Большой объем корма, добытый бобрами в периферийных зонах связан со значительной наземной активностью животных в этих частях поселений (рис. 7).

Полученные в ходе исследования данные позволяют предположить роль распределения и доступности предпочитаемого корма в локализации мест

наземного питания бобров. Средняя протяженность ТК, являющаяся показателем современной доступности предпочитаемых видов древесно-кустарниковой растительности, равняется 7.5±0.7 м (п=358). Близость показателя медианы длины этих троп (М=4 м), не учитывающий выбросы в вариационных рядах и средней протяженности Т-В 3.9±0.19 м (п=140), позволяет считать ширину используемых бобром участков побережья, в летне-осенний период, близкой 4 м. Средние показатели длин Т-В в центре поселения больше таковых в статистически не различимых промежуточных и периферийных зонах.

Незначительная доля меток всех типов, их минимальная обновляемость, объем изъятого корма, а также суммарное число следов наземной активности бобров в промежуточной зоне подтверждают правильность ее выделения, что расширяет знание о топической структуре бобровых поселений (см. рис. 7).

• минимальные значения показателя Наше исследование позволяет выделить между отмеченными М. Алексюком

и К.-А. Нитше (Aleksiuk, 1968; Nitsche, 1985) пограничными и центральными

зонами, промежуточные, редко посещаемые и маркируемые участки.

Значительная интенсивность обновления меток, их большая доля и

максимальное количество следов жизнедеятельности характеризуют периферийные зоны в качестве функциональных контуров поселений.

ВЫВОДЫ

Современное бобровое население бассейна р. Ворона имеет вторичное происхождение от потомков реакклиматизированных животных воронежского и березинского происхождения. Самостоятельное заселение бассейна первыми произошло в 1943-1944 гг., а выпуск вторых осуществлялся в 1965 г. Перекрывание растущих группировок произошло в. начале 1970-х гг. на территории проведенного исследования. Изучение особенностей популяционной экологии обыкновенного бобра позволяет сделать следующие выводы:

1. Хорологическая система населения бобра изучаемой части бассейна р. Ворона представлена сетью постоянных поселений, устойчивой к воздействию катастрофических явлений среды обитания. Анализ стабильности и обилия поселений, а также интенсивности размножения семей, характеризует замкнутые водоемы и р. «Старая» Ворона, как стации «переживания» вида, а притоки р. Ворона - как стации «расселения».

2. Большая доля ольфакторных меток принадлежит периферийным зонам, не зависит от их положения относительно течения реки и расстояния до смежного поселения; появление сигнальных холмиков и вылазов с запахом в значительной степени зависит от уровня воды в р. Ворона; общая численность меток уменьшается с июня по ноябрь.

3. Высокая функциональная значимость троп-переходов связана с необходимостью рационального использования пространства и реакцией животных на новизну мест обитания.

4. Особенности распределения всех проявлений наземной активности бобров позволяют считать периферийные зоны функциональными контурами, регулирующими внутривидовые отношения в пределах популяции. Между

центральными и периферийными участками выявлены промежуточные зоны, которые редко маркируются и посещаются животными.

5. Территориальное распределение мест массового изъятия древесно-кустарникового корма зависит от размещения предпочитаемых видов растительности. Величина изъятого с тропы корма зависит от наличия ольфакторных меток. В центральных зонах поселений ширина используемых животными побережий (по тропам--вылазам) больше (до 4.1 м), чем на промежуточных и периферийных участках (до 3.2 м).

6. Наибольший прирост числа поселений в 1998-2002 гг. зарегистрирован на замкнутых водоемах (125.0%), меньший - на р. Ворона (109.0%), ее притоках (66.7%) и р. «Старая» Ворона (57.1%); расхождения в заселенности стаций во всех случаях значимы (к в пределах 2.5-14.7). В год (2002) максимальной . численности. и, обилия поселений на р. Ворона,. их. встречаемость за пределами стационара была в три раза меньше. В период исследования, населения.стаций имелисходный тип распределения числа поселений. (х2=0.09-1.2; Р=0.9-1.0). что подтверждает функциональное единство изучаемой группировки.-

7. Синхронность динамики численности, стациальных населений, устойчивая хорологическая структура и относительная обособленность изучаемой группировки указывает на ее популяционный статус.

8. Увеличение числа поселений, доли с приплодом и высокие значения. их стабильности позволяют считать изучаемую группировку бобров растущей и предполагают ее донорскую роль в восстановлении и поддержании численности вида на сопредельных участках бассейна р. Ворона.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ТО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Емельянов А.В. Об историческом распространении речного бобра (Castor fiber L.) на территории Тамбовской области // Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных

»Ш5Я

территориях: Материалы второй региональной конференции 26-28 октября 2000 г., г. Липецк. - Липецк, 2000. - С. 163-165.

2. Емельянов А.В. Опыт мониторинга численности речного бобра в заповеднике «Воронинекий» и на прилегающих к нему территориях // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы. - Пенза, 2001. - С. 172-173.

3. Емельянов А.В. Фауна околоводных млекопитающих госзаповедника «Воронинский» // Современные проблемы естествознания: Материалы международной научно-практической конференции молодых ученых. -Владимир, 2001. - С. 82-84.

4. Емельянов А.В. Некоторые итоги изучения бобра в Воронинском заповеднике // Биология - наука XXI века: 6-я Путинская школа-конференция молодых ученых. - Т. 2. - Пущино, 2002. - С. 54-55.

5. Емельянов А.В. Анализ факторов, управляющих численностью и распределением бобра на территории Воронинского заповедника // Сб. научных трудов кафедры зоологии РГПУ. - Рязань, 2003. - С. 45-52.

6. Емельянов А.В. Стациальное распределение бобров в бассейне среднего течения р. Ворона // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. - Пенза, 2003. - С. 275-277.

7. Емельянов А.В. Динамика бобрового населения госзаповедника «Воронинский» // Биология - наука XXI века: 7-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. - Пущино, 2003. - С. 167-168.

8. Емельянов А.В. Топическая приуроченность ольфакторных меток бобра {Castorfiber L.) // Биология - наука XXI века: 8-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. - Пущино, 2004. - С. 198.

Подписано в печать 27. 05. 2004. Формат 60х84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Печать офсетная. Усл. печ. л 1.5. Тираж 100. Заказ 602 Типография ООО «Стройтехсервис-С». 410005, Саратов, Пугачевская, 161.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Емельянов, Алексей Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ

1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ДИНАМИКЕ АРЕАЛА 7 И ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ ОБЫКНОВЕННОГО БОБРА (обзор литературы)

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. 22 ОСОБЕННОСТИ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Термины и условные обозначения

2.2. Материалы

2.3. Методы исследования

2.4. Особенности физико-географических условий района 30 исследований

3. ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ОРГАНИЗАЦИЙ 41 ИЗУЧАЕМОЙ ГРУППИРОВКИ БОБРА

3.1. История существования, источники восстановления и этапы 41 формирования изучаемой группировки

3.2. Динамика численности, обилие, характер миграционных 45 перемещений

3.3. Репродукция

3.4. Хорологическая структура и оценка стабильности бобровых 52 поселений

4. ОСОБЕННОСТИ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ БОБРА В 56 ПОСЕЛЕНИЯХ РУСЛОВОГО ТИПА

4.1. Описание стационара по изучению территориального поведения 56 бобра на р. Ворона

4.2. Динамика численности ольфакторных меток и факторы ее 61 определяющие

4.3. Пространственное распределение ольфакторных меток

4.4. Численность и распределение следов наземной активности

4.5. Топическая характеристика кормового поведения (на примере 84 изъятия древесно-кустарниковой растительности)

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная экология обыкновенного бобра (Castor fiber L.) в средней части бассейна р. Ворона"

В исторический период значительным звеном во взаимодействии человека с окружающей его средой была эксплуатация необходимых ему ресурсов часто приводящая к их значительному истощению или полному уничтожению. Использование животного мира является тому подтверждением. Это предопределяет интерес к изучению вопросов истории, источников восстановления и результатов реакклиматизационных мероприятий, а так же разработки подходов к управлению численностью и распределением популяций видов, которых принято считать целевыми (вредителей, охотничье-промысловых, имеющих охранный статус). Прогрессирующее увеличение площадей освоенных человеком ведет к увеличению напряженности его взаимоотношений с видами, конкурирующими с ним за ресурсы и активно преобразующими населяемый ими ландшафт, к их числу можно отнести и представителей рода бобров (Самуеенко, 1984; Оценка., 2000). В наиболее плотно населенных регионах бобр наносит значительный ущерб гидротехническим сооружениям, садам, местам разведения лесных культур и элементам инфраструктуры (Grasse, 1951; Chabrek, 1958; Laanetu, 2000 и др.). Это обуславливает необходимость создания четко разработанных мер по управлению его численностью и пространственным размещением, а также системы рационального промысла. Прогрессивные подходы и их разработка не возможна без глубокого понимания экологии видов и факторов их популяционного гомеостаза, особенностей динамических циклов и хорологической структуры (Наумов, 1967, 1971; Груздев, 1970 и др.). Несмотря на значительное число работ по методам управления популяциями позвоночных, исследования в этом направлении нельзя считать завершенными в связи с невозможность переноса управленческих подходов с одного вида на другой (Глушков и др., 1999). Неотъемлемой частью осуществления и оптимизации этих программ является изучение особенностей поведения, динамического цикла и выявление стаций "переживания" (термин по Н.П. Наумову, 1936) вида в различных частях его ареала. Для создания биологических основ использования поведенческих особенностей животных необходимо знание способов их ориентации, методов реализации территориальности и сигнализации. Активное управление поведением заключается в воздействии на рецепторную систему животных с целью получения определенных поведенческих реакций (Корытин, 1976; Мантейфель, 1980; Чораян, Степанова, 1983). Однако широкое применение таких методов требует дополнительного изучения вопросов ольфакторной маркировки. Бобр обыкновенный {Castor fiber Linnaeus, 1758) является удобным объектом для изучения вопросов химической коммуникации. В отличие от других модельных видов, на которых изучалось этот тип поведения (соболи, норки, кабарга, полевки и т.д.) он не метит территорию с помощью каловых масс (Федюшин, 1935), а продукт препуциальных органов и секрет анальных желез имеют легко идентифицируемый запах и оставляются (в большинстве случаев) на характерном субстрате (Дежкин, и др., 1986; Aleksiuk, 1968; Muller-Schwarze, Heckman, 1980). В настоящее время экспериментально доказана возможность управления территориальным размещением бобра с помощью внесения в природные условия биологически активных веществ регистрирующихся обонятельным анализатором животных (Muller-Schwarz, Heckman, 1980; Nolet, Rosell, 1998) и адекватное влияние имитации запаха переуплотненной популяции на поведенческие и физиологические процессы зверей (Айрумян и др., 1977). Это обуславливает актуальность дальнейшего изучения этологической структуры популяций с целью применения его результатов для управления размещением и численностью животных. Разработка этого направления особенно востребована в связи с не удовлетворительными результатами проводящихся сейчас дератационных мероприятий и активного отлова (Бибиков, 1970; Шилова, Туров, 1977; Экологическая., 1979).

Таким образом, актуальность данного исследования заключается в востребованности работ по изучению результатов реааклиматизационных мероприятий, выяснении популяционной организации наименее изученных типов бобровых населений в системе р. Дон, а также особенностей территориального поведения вида. Для изучения этих вопросов необходимо было решение следующих исследовательских задач: изучить материалы по реакклиматизации обыкновенного бобра в бассейне р. Ворона, изучить особенности динамических и репродуктивных процессов по стациям и их роль в поддержании функционального единства группировки, выяснить роль уровневого режима в появлении ольфакторных меток различных типов, их топическую приуроченность, определить размещение участков кормодобывания, определить размер и пространственную однородность ширины используемых побережий.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Емельянов, Алексей Валерьевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ литературы по генезису бобрового населения в бассейне р. Ворона показал, что к началу XX в. в системе данной реки обыкновенный бобр отсутствовал. Заселение исследуемой территории происходило с юга потомками воронежской и с севера, преимущественно, потомками березинской аборигенных популяций. В начале 1970-х гг. произошло слияние северной и южной группировок в пределах современной территории госзаповедника «Воронин-ский». Анализ архивных документов показывает наличие комплекса генетико-фенотипических различий бобров двух материнских группировок, выражающихся в окрасе меха. В ходе проведенной работы было выяснено, что современное соотношение бобров с бурым и черным окрасом составляет 85.2 : 14.8. Преобладание зверей-носителей гомозиготно-доминантных и гетерозиготных аллелей наследования бурой окраски меха, отрицает теоретическую возможность выполнения изучаемой группировкой роли очага восстановления более ценных (в промысловом плане) бобров с черным окрасом.

Изучение популяционной организации изучаемой группировки показало, что число поселений имело положительный тренд, на который не повлиял зимний паводок 2001 г., превысивший среднемноголетние максимальные значения уровневого режима р. Ворона. Населения различных стаций достоверно различаясь по заселенности (к в пределах 2.5-И.7) имели синхронные изменения числа учитываемых поселений (х =0.09-1.2; Р=0.9-1.0). Встречаемость поселений за пределами стационарного участка р. Ворона в три раза меньше. Приведенные выше данные об особенностях экологии изучаемой группировки указывают на ее популяционный статус. Полученные в ходе исследования данные характеризуют замкнутые водоемы и р. «Старая» Ворона в качестве «стаций переживания» вида на данной территории, а их населения, как субпопуляционные структуры восстанавливающего типа (Щипанов, 2002). Увеличение числа поселений на стационарах, их доли с приплодом и значительное количество стабильных поселений позволяют считать эту популяцию растущей и предполагает ее донорскую роль в восстановлении и поддержании численности бобра на сопредельных участках Воронинского бассейна.

Изучение хемокоммуникации бобров в поселениях руслового типа подтвердило уменьшение числа меток в летнее-осенний период. Динамика числа различных меток может не совпадать с общими закономерностями, завися от экологических детерминант их появления. Так, сооружение ПАМ связано с проявлением «встречного» мечения на границах занимаемых участков. Возникновение запаха бобровой «струи» на тропах и вылазах связано с не преднамеренным (рефлекторным) оставлением «струи» на участках троп при раздражении позадитазовой области зверя. Это доказывается высокой степенью их обновления на путях перемещения. Показана связь уровневого режима реки с числом новых меток. Не прогнозируемый пик появления меток в меженный период связан с маркировочной реакцией на новизну мест обитаний. Большее число СХ и ПАМ принадлежит периферийным зонам поселений. При этом доля меток на этих участках не зависит от их положения по отношению к территориальному центру поселения и расстояния до смежного поселения. Установлено, что степень обновления меток не связана с их типом и не сопряжена с динамикой их числа. При этом показатели обновления мест маркировки убывают в ряду: периферийна зона—► центральная зона—► промежуточная зона. Полученные материалы свидетельствуют о принадлежности большей части меток к индифферентным участкам. Выявленная высокая функциональная значимость Т-П связана с необходимостью эффективного использования пространства и рефлекторной реакцией на появляющиеся, при падении уровня воды в реке, новые элементы поселения. Отмеченные случаи сооружения СХ на значительном удалении от уреза воды подтверждают ориентирующую функцию мечения и его роль в пространственной организации населяемых пространств. Т-В являются проявлением исследовательского поведения, имеющего рекогносцировочную роль.

Суммарная доля следов с запахом «струи» на всех поселениях (46.9%) меньше таковой без него (53.1%). Распределение общего числа следов жизнедеятельности по инфраструктурным элементам поселения аналогично размещению следов без запаха «струи». Использование результатов изучения оль-факторного мечения для выяснения приуроченности следов наземной активности к индифферентным участкам и тропам не возможно; наибольшие расхождения демонстрируют размещения ПАМ и СХ. Решения сходной задачи для следов на пространственных зонах поселений указывает на тождественность размещения мест присутствия с запахом и без него, а также ВСЗ и СХ с общим распределением следов наземной активности бобров. В большинстве работ по хемокоммуникации вида проявление ольфакторного мечения отмечается по СХ. Проведенная оценка доказывает соответствие размещения этого типа меток пространственному распределению следов наземной активности бобров и значительные расхождения с приуроченностью следов жизнедеятельности к различным инфраструктурным элементам. Объем поедов на тропах с запахом «струи» имеет достоверное лидерство над таковыми на тропах без запаха в периферийных (в среднем на 158.8%), центральных зонах (в среднем на 232.1%) и по совокупным данным (в среднем на 491.6%), при этом объем поедов в каждом из поселений не коррелирует с их численностью. Изучение пространственного аспекта изъятия древесно-кустарниковой растительности позволяют предположить роль распределения и доступности предпочитаемого корма в локализации мест активного кормодобывания.

Средняя протяженность ТК, являющаяся показателем доступности предпочитаемых видов кормов (в данном случае древесно-кустарниковых), равняется - 7.5±0.7 м. Близость показателя медианы длины этих троп (М=4 м), не учитывающего выбросы переменных и средней протяженности Т-В - 3.9±0.2 м позволяет считать ширину используемых бобром участков побережья, в летне-осенний период, приближенно равной 4 м. Средние показатели длин Т-В в центре поселения больше, чем в статистически не различимых промежуточных и периферийных зонах. На основе полученных данных можно отметить незначительную долю меток всех типов, их минимальную обновляемость, численность поедов и объемов изъятого корма, а также суммарного числа следов наземной активности бобров в промежуточной зоне, что подтверждает правильность ее выделения. Это расширяет знание о топической структуре бобровых поселений; наряду с выделенными А.Г. Николаевым (1998), К.-А. Нлтше (ШзсЬе, 1985) и другими исследователями пограничных и центральной зон, можно констатировать наличие лежащих между ними промежуточных, редко маркируемых участков. Выявленное размещение следов жизнедеятельности бобров по пространственным зонам позволяет считать периферийные участки функциональными контурами, основной целью существования которых является упорядочивание внутривидовых отношений бобров в пределах популяции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Емельянов, Алексей Валерьевич, Саратов

1. Азбукина М.Д. О пахучих железах американской норки // Сб. научно-технической информации (охота, пушнина, дичь). Вып. 18. - Москва, 1967. -С. 67-71.

2. Азбукина М.Д., Корытин С.А. О биологическом назначении пахучих желез и маркировки мускусами у млекопитающих // Сб. научно-технической информации (охота, пушнина, дичь). Киров, 1972. - Вып. 35. - С. 25-29.

3. Айрумян К.А., Папаян С.Б. Маркировочное поведение и значение химических сигналов в жизнедеятельности полевок // Химическая коммуникация животных. -М.: Наука, 1986. С. 310-315.

4. Атлас Тамбовской области. М.: ГУГК, 1981. - 32 с.

5. Бабушкин Г.М. Причины сокращения численности выхухоли в низовьях р. Мокши // МОИП. Доклады. Зоология и ботаника. Москва, 1971. - С. 110112.

6. Балодис М.М. Вопросы бобрового хозяйства латвийской ССР // Ведение заповедного хозяйства в лесостепной и степной зонах СССР. Воронеж, 1979. -С. 103-106.

7. Барабаш-Никифоров И.И., Дежкин В.В., Дьяков Ю.В. Бобры бассейна Дона. Экология и вопросы хозяйства (монографический очерк) // Тр. Хоперского гос. заповедника. 1961. -Вып. 5. - С. 5-115.

8. Барабаш-Никифоров И.И., Дежкин В .В., Дьяков Ю.В. Состояние и ближайшие перспективы использования бобра в бассейне Дона // Тр. Воронежского гос. заповедника. 1969. - Вып. 16. - С. 99-105.

9. Башанов КА., Беспалов В.А., Никифоров Н.М., Шурыгин В.В. О современном состоянии аборигенной колонии бобров на реке Азас: Тез. докл. Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра. -Воронеж, 1980. С. 16-17.

10. Беспалов В.Н. Последнее спонтанное поселение речных бобров в северной Азии // Природа, ее охрана и рациональное использование: Тез. док. конф. по охране и рациональному использованию природных ресурсов. Иркутск, 1970.-С. 80-83.

11. Беляков В.В., Балаян А.М., Романов Ю.И. Итоги реакклиматизации речного бобра на территории Калининградской области: Тез. докл. Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра. Воронеж, 1980. - С. 22-25.

12. Бибиков Д.И. Эколого-географические особенности изменения численности некоторых грызунов при воздействии человека на их популяции: Материалы докладов пятой межвузовской зоогеографической конференции. Часть 2. -Казань, 1970.-С. 42-44.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества.-М.: Мир, 1989.-Т. 1.-667 с.

14. Борисов А.М. Влияние экстремальных факторов на организм бобра // Научные основы боброводства. Воронеж: изд-во Воронежского университета, 1984.-С. 97-109.

15. Бородина М.Н. О методах хозяйственного использования речного бобра в связи с особенностями его экологии // Тр. Окского гос. заповедника. 1960. -Вып. З.-С. 41-76.

16. Броздняков В.В., Скобелев A.A., Шестунов К.В. Динамика популяции бобра Самарской области // Экология. 1997. - № 4. - С. 278-283.

17. Броздняков В.В. Экология реакклиматизироваииой популяции бобра в условиях антропогенной нагрузки: Автореф. дис. . кандидата биологических наук. Екатеринбург, 1998. - 21 с.

18. Васин A.M. Об охране и сохранении аборигенных бобров в Тюменской области // Научные основы боброводства. Воронеж: изд-во Воронежского университета, 1984. - С. 31-36.

19. Ватолин Б.А. Вопросы экологии, размещения, численности и перспективы промысла бобра в брянской области // Тр. Воронежского гос. зап. 1976. -Вып. 21.-С. 117-122.

20. Ватолин Б.А. О состоянии популяции речного бобра В Брянской области и ее рациональное использование: Тез. док. Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра. Воронеж, 1980. - С. 2932.

21. Верещагин В.К. Обзор прежнего и современного распределения и численности некоторых млекопитающих // Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. М.-Л.: АНСССР, 1959. - С. 249-387.

22. Войняк В.И. Гистофункциональная изменчивость яичников и щитовидной железы у самок речного бобра в течении годового цикла: Автореф. дис. . кандидата биологических наук. Саратов, 1971. - 16 с.

23. Волох А. М., Новиков В. В. Изучение потенциальной и фактической активности европейского бобра // Ведение заповедного хозяйства в лесостепной и степной зонах СССР. Воронеж, 1979. - С. 97-103.

24. Волох A.M. Рациональное сроки промысла бобра в среднем Приднепровье и его экологическая эффективность: Тез. докл. На предстоящую VI научно-производственную конференцию по бобру. Воронеж, 1980. - С. 62-64.

25. Геоботаническое районирование СССР. М.: АН СССР, 1947. - 150 с.

26. Гладышева О.С., Троицкая В.Т., Чалдаев Д.Н. Изучение влияния гормональной регуляции на морфофункциональные характеристики обонятельного эпителия // Сенсорные системы. 1988. - Т. 2. - № 4. - С. 341-346.

27. Глушков В.М., Граков А.Н., Козловский И.С., Колесников В.В., Машкин В.И., Пиминов В.Н., Сафонов В .Г., Синицын A.A., Шиляева JI.M. Управление популяциями охотничьих животных. Киров, 1999. - 210 с.

28. Голодушко Б.З. О промысловой экологии бобра в Белоруссии // Лесное хозяйство. 1972. - № 9. - С. 58-60.

29. Голодушко Б. 3. Восстановление численности бобра в Белоруссии // Обогащение фауны и разведение охотничьих животных. Киров, 1982. - С. 77-79.

30. Голодушко Б.З., Фоменко А.Н. Состояние запасов бобра и их использование в Белоруссии // Научные основы боброводства. Воронеж, 1984. - С. 8-13.

31. Граве Г.Л. Речной бобр в пределах СССР и его хозяйственное значение. Центарльно-черноземная область // Тр. по лесному делу, отделения биологии и промысловой охоты. Москва - Ленинград, 1931. - Вып. 14. - С. 120-125.

32. Гревцев В.И. К методике прогнозирования численности бобра // Методические основы прогнозирования численности и возможностей добычи пушных зверей. Киров, 1994. - С. 91-108.

33. Громов B.C. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у монгольских песчанок // Доклады АН. 1992. - Т. 325. - № 6. - С. 1255-1258.

34. Груздев В.В. Территориальные центры и районы благоденствия и прозябания популяций // Популяционная структура вида у млекопитающих. Москва, 1970.-С. 18-20.

35. Даньков В. Бобры в Белоруссии // Охрана природы. 1929. - Т. 2. - С. 45-46.

36. Дежкин В.В. Некоторые итоги многолетнего изучения динамики численности и хозяйственного использования Воронежской популяции бобров // Вопросы экологии. -1962. Т. 6. - С. 54-56.

37. Дежкин В.В., Сафонов В.Г. Биология и хозяйственное использование бобра. -М.: Экономика, 1966. 90 с.

38. Дежкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов В.Г. Бобр. М.: Агропромиздат, 1986.-254 с.

39. Дьяков Ю.В. Влияние весеннего гидрологического режима на бобровую колонию хоперского заповедника // Тр. Хоперского гос. зап. 1959а. - Вып. 3. - С. 64-78.

40. Дьяков Ю.В. К вопросу о влиянии зимних паводков на речных бобров // Тр. Хоперского гос. зап. 19596. - Вып. 3. - С. 79-91.

41. Дьяков Ю.В. Результаты реакклиматизации, экология и перспективы использования речного бобра (Castor fiber L.) в бассейне реки Хопер: Автореф. дис. . кандидата биологических наук. Воронеж, 1962. - 16 с.

42. Дьяков Ю.В Бобры европейской части советского союза. М.: Московский рабочий, 1975. - 478 с.

43. Евстигнеев О.И. Популяционная организация лесных биоценозов в долинах малых рек: Материалы Российско-Украинской научной конференции посвященной 60-летию Центрально-Черноземного заповедника. Москва, 1995. -С. 116-118.

44. Евсигнеев О.И., Беляков К.В. влияние деятельности бобра на динамику растительности малых рек на примере заповедника «Брянский лес» // Бюлл. МОИП. Отд. Биологии. 1997. - Т. 102. - Вып. 2. - С. 34-41.

45. Емельянов A.B. Анализ факторов, управляющих численностью и распределением бобра на территории Воронинского заповедника // Сб. научных трудов кафедры зоологии РГПУ. Рязань, 2003 - С. 45-52.

46. Жарков И.В. Итоги и задачи расселения речного бобра в РСФСР // Тр. Воронежского гос. зап. 1960. - Вып. 9. - С. 37-53.

47. Жарков И.В. Первые результаты мечения речных бобров в Воронежском заповеднике // Тр. Воронежского гос. зап. 1961. - Вып. 12. - С. 110-116.

48. Жарков И.В. Структура и динамика населения и млекопитающих на примере бобра в СССР II Доклад на соискание . доктора биологических наук. -Воронеж, 1963. 42 с.

49. Жарков И.В. Итоги расселение речного бобра в СССР. Москва, 1966. -Вып. 8. - 67 с.

50. Жарков И.В. Итоги расселения речных бобров в СССР II Тр. Воронежского гос. зап. Воронеж, 1969. - С. 10-52.

51. Жарков И.В. О структуре населения у бобров II Тр. Воронежского гос. зап. 1976. - Вып. 21. - Т. 2. - С. 91-96.

52. Завьялов H.A., Бобров A.A. Роль бобра в преобразовании лесных фитоце-нозов Дарвиновского заповедника // Заповедное дело. Научно-методические записки. 1999. - Вып. 4. - С. 14-35.

53. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984.-424 с.

54. Зарипов Р.З. К вскрытию механизма воздействия факторов неизбирательной элиминации на плодовитость речного бобра МАССР // Численность животных и ее прогнозирования Киров, 1976. - С. 105-106.

55. Зарипов Р.З. Опыт долгосрочного прогноза численности и плана заготовок речного бобра на основе изучения состояния популяции изменения среды: Тез. докл. На предстоящую VI научно-производственную конференцию по бобру. Воронеж, 1980. - С. 46-49.

56. Зарипов Р.З., Юшина Н.Г. К изучению питания бобра в Марийской АССР // Тр. Воронежского гос. зап. 1976. - Т. 2. - Вып. 21. - С. 84-88.

57. Зинкевич Э.П., Васильева B.C. Химическая коммуникация млекопитающих: молекулярные подходы // Зоологический журнал. 1998. - Т. 77. - № 1. -С. 10-19.

58. Иванова Т.М. Годовая цикличность сперматогенеза речного бобра // Тр. Воронежского гос. зап. 1961. - Вып. 12. - С. 117-139.

59. Иванова Т.М. Строение семенного эпителия и цикл его развития у речного бобра // Тр. Воронежского гос. зап. 1974. - Вып. 20. - С. 3-12.

60. Иванова Т.М. Результаты гистологических исследований половых желез и эндокринных органов у речного бобра // Тр. Воронежского гос. зап. 1976. -Т. 2.-Вып. 21.-С. 24-37.

61. Казаков С.А. Состояние бобрового хозяйства Воронежского госзаповедника в период засухи 1972 г. и мероприятия по улучшению гидрологического режима // Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Воронеж, 1973.-С. 91-93.

62. Казаков С.А. Некоторые вопросы биологии и хозяйственного использования хоперских бобров// Тр. Воронежского гос. зап. 1976а. - Т. 2. - Вып. 21. -С. 108-111.

63. Казаков С.А. Состояние хозяйства Воронежского государственного заповедника в период засухи 1972 года и мероприятия по улучшению гидрологического режима основных водоемов // Тр. Воронежского гос. зап. 19766. - Т. 2. -Вып. 21.-С. 132-135.

64. Катаев Г.Д. Современное состояние популяции речных бобров Кольской Лапландии: Тез. док. Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. Часть 2. - Москва, 1986. - С. 100-103.

65. Катаев Г.Д. Состояние и перспективы популяции речных бобров Кольского севера // Динамика популяций охотничьих животных северной Европы -Петрозаводск, 1998. С. 75-77.

66. Кацнельсон З.С., Орлов И.И. Гистологическое строение так называемых препуциальных желез взрослых желез // Тр. Воронежского гос. зап. 1954. -Вып. 4. - С. 58-65.

67. Кеппен Ф.П. О прежнем и нынешнем распространении бобра в пределах России // Журнал Министерства Народного просвещения. 1902. - Ч. 341-343.- С. 330-368.

68. Кириков C.B. Бобр / Исторические изменения животного мира нашей страны в XIII-XIX вв. М.: изд-во АН СССР: серия географическая. - 1959. -С. 31-48.

69. Кириков C.B. Исторические акты как основные источники для оценки запасов и определение ареала охотничье-промысловых зверей и птиц в XVI-XVIII- начале XIX вв. // Ресурсы и фауна промысловых зверей в СССР и их учет. -М.: АН СССР, 1963. С. 52-64.

70. Кириков. B.C. Промысловые животные, природные среды и человек. М.: Наука, 1966.-348 с.

71. Кириков C.B. Изменение животного мира в природных зонах СССР. -, М.: АН СССР, 1979. 175 с.

72. Киселев К. Некоторые даноные о бобрах Воронежского заповедника // охрана природы. 1929. - Т. 2. - С. 42- 45.

73. Клочкова С.А. Биологическая ценность растительных кормов речного боб бра и ондатры с учетом сезонов их размножения: Автореферат, дис. . канд/ биол. наук. Казань, 1988. - 24 с.

74. Коли Г. Анализ популяции позвоночных. М.: Мир, 1979. - 365 с. Колосов A.M., Лавров Н.П. Бобр // Обогащение промысловой фауны СССР. - М.: Лесная промышленность, 1968. - С. 121-131.

75. Корытин С.А. О видовых и породных отличиях изменчивости обонятельного поведения животных // Экология. 1970. - № 4. - С. 75-81.

76. Корытин С.А. Влияние различных запахов на поведение зверей // Тр. ВНИИОЗ. Вып. 21. - Киров, 1976. - С. 174-364.

77. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей. М.: МГУ, 1979.223 с.

78. Корытин С.А., Азбукина М.Д. Сезонные изменения в обонятельной чувствительности у животных и влияние на нее тренировки обонятельного анализатора // Химическая коммуникация животных. М.: Наука, 1986. - С. 287-294.

79. Крапивный А.П., Крапивная Е.Д. Г еографическое размещение и динамика популяции бобров в бассейнах рек Немана и Сожа: Тез. докл. Материалы конференции по вопросам зоогеографии суши. Алма-Ата, 1980. - С. 68-69.

80. Криницкий В.В. Продукция боброводства // Тр. Воронежского гос. зап. -1954.-Вып. 4.-С. 26-29.

81. Кружалин В.И. Экологическая геоморфология суши. М.: Научный мир, 2001.-176 с.

82. Крышталь А. Ф. Состояние и задачи разработки экологической терминологии: Тез. докладов Третьей экологической конференции. Киев, 1954. - С. 163-169.

83. Кудряшов B.C. Состав особей в поселениях и внутривидовые отношения у бобров // Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Воронеж, 1973.-С. 82-85.

84. Кудряшов B.C. О факторах, регулирующих движение численности речного бобра в Окском заповеднике // Тр. Окского гос. заповедника. 1975. - Вып. 11.-С. 5-128.

85. Кудряшов B.C. Многолетняя ритмика процесса воспроизводства популяции речного бобра: Тез. докл. на предстоящую VI научно-производственную конференцию по бобру. Воронеж, 1980. - С. 110-111.

86. Кудряшов B.C., Кудряшова JI.M. Итоги мечения речных бобров в Окском заповеднике // Многолетняя динамика природных объектов Окского заповедника. -Москва, 1990. С. 142-149.

87. Кузнецова Н.Н. Данные о состоянии популяции речных бобров в Хоперском заповеднике // Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Воронеж, 1973. - С. 51-52.

88. Кулик И.Л. Структура популяции больших песчанок в северо-западной части ареала // Зоологический журнал. Т. 37. - Вып. 4. - С. 612-618.

89. Кучерук В.В. Норы грызунов как средство защиты от неблагоприятных воздействий абиотических факторов среды // Фауна и экология грызунов. -Вып. 6. М.: МГУ, 1960. - С. 56-94.

90. Лавров Л.С. Некоторые наследственные особенности воронежских бобров // Тр. Воронежского гос. заповедника. 1948. - Вып. 2 . - С. 129-154.

91. Лавров Л.С. Определение возраста у речных бобров // Тр. Воронежского гос. заповедника. 1953. - Вып. 4. - С. 77-84.

92. Лавров Л.С. Прижизненное получение бобровой струи // Тр. Воронежского гос. зап. 1960. - Вып. 9. - С. 227-232.

93. Лавров Л.С., Лу Хао-цюань Современное состояние и экологические особенности коренных колоний речного бобра (Castor fiber L.) в Азии // Вестник Ленинградского университета. Серия Биологии. Вып. 2. - Ленинград, 1961. -С. 62-83.

94. Лавров Л.С. Аборигенные колонии речных бобров в Евразии, их состояние, значение и пути охраны // Восстановление и рациональное использование запасов речного бобра в СССР: Тр. Воронеж, гос. заповедника. 1969. - Вып. 16. - С. 168-178.

95. Лавров Л.С. Современное состоялось и размещение запасов речного бобра в СССР // Тр. Воронежского гос. зап. 1975. - Вып. 21. - Т. 1. - С. 4-18.

96. Лавров Л.С. Бобры Палеарктики. В.: ВГУД981. - 272 с.

97. Лавров Л.С. О возможности полигамного разведения бобров в условиях клеточного содержания П Бюлл. МИОП. Сер. биологии. Т. 94. - Вып. 5. - С. 41-43.

98. Лакин Г.Ф. Биометрия. -М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

99. Летопись природы за 1996 г. / Государственный природный заповедник «Воронинский» Инжавино, 1997. - Книга 1, - 73 с.

100. Летопись природы за 1997 г. / государственный природный заповедник «Воронинский» Инжавино, 1998. - Книга 2. - 86 с.

101. Летопись природы за 1998 г. / Государственный природный заповедник «Воронинский» Инжавино, 1999. - Книга 3. - 95 с.

102. Летопись природы за 1999 г. / Государственный природный заповедник «Воронинский» Инжавино, 2000. - Книга 4. - 60 с.

103. Летопись природы за 2000 г. / Государственный природный заповедник «Воронинский» Инжавино, 2001. - Книга 5. - 55 с.

104. Летопись природы за 2001 г. / Государственный природный заповедник «Воронинский» Инжавино, 2002. - Книга 6. - 61 с.

105. Летопись природы за 2002 г. / Государственный природный заповедник «Воронинский»- Инжавино, 2003. Книга 7. - 52 с.

106. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. Москва, 1957. -403 с.

107. Магомедов М.-Р. Д. Роль кормовых ресурсов и особенности питания в динамике и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих: Ав-тореф. дис. . доктора биологических наук. Москва, 1995. - 46 с.

108. Манешин И.Ф. Бобры в Брянской области некоторые их экологические особенности // Тр. Воронежского университета. Т. 2. - Вып. 21. - С. 105-107.

109. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980. - 219с.

110. Машкин В.И., Батурин А.Л. Ольфакторное поведение сурка Мензбира // Ферромоны и поведение. М.: Наука, 1982. - С. 82-98.

111. Мешкова H.H., Фабри К.Э., Бейсебаева А.К. К вопросу об адаптации европейского и канадского бобров в ситуациях новизны // Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР. Воронеж, 1989.-С. 94-96.

112. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. -М.: Наука, 1983. 133 с.

113. Наумов Н.П. Об особенностях стационарного распределения мышевидных грызунов на юге Украины // Зоологический журнал. 1936. - Т. 15. -Вып.4. - С. 674-696.

114. Наумов Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение // Зоологический журнал. 1954. - Т. 33. - Вып. 2. - С. 268-289.

115. Наумов Н.П. Видовое население, его структура и отношение со средой (у животных) // Вестник московского университета. 1955. - № 6. - С. 25-37.

116. Наумов Н.П. Мечение млекопитающих и изучение их внутривидовых связей // Зоологический журнал. 1956. - Т. 35. - Вып. 1. - С. 3-15.

117. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Наука, 1963. - 617 с.

118. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоологический журнал. 1967. - Т. 46. - Вып. 10. - С. 1470-1483.

119. Наумов Н.П. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоологический журнал. 1971. - Т. 50. - Вып. 7. - С. 965-980.

120. Наумов Н.П. Сигнальные (биологические поля) и их значение для животных // Ж. общей биологии. 1973. - Т. 34. - № 6. - С. 808-817.

121. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Вестник АН СССР. 1975. - Вып. 2. - С. 55-62.

122. Наумов Н.П., М.Е. Гольцман Поведенческие и физиологические реакции млекопитающих на запахи сородичей по виду // Успехи современной биологии. 1972. - Т. 72. - Вып. 3. - С. 427-443.

123. Наумов Н.П. Экологическая структура популяций основа планирования воздействий на экономически важные виды: Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. -М.: Наука, 1980. - С. 143-244.

124. Непринцева Е.С., Белая З.А., Зинкевич Э.П. Синхронизация наступления первого эструса у самок серой крысы при действии химических сигналов самца // Сенсорные системы. 1996. - Т. 10. -№ 4. - С. 68-73.

125. Николаев А.Г. История и современные тенденции развития бобровой популяции Воронежского заповедника // Восстановление и изучение природных экосистем в Воронежском госзаповденике. Воронеж, 1978. - С. 54-55.

126. Николаев А.Г. Формы существования микропопуляций бобра и вопросы рационального использования вида // Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра. Воронеж, 1980а. - С. 54-55.

127. Николаев А,Г. Процессы развития бобровых популяций, размеры и методы их эксплуатации // Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра. Воронеж, 19806. - С. 56-57.

128. Николаев А.Г. Формы существования микропопуляций бобров и рациональное использование вида // Научные основы боброводства. В.: Воронежский гос. университет, 1984. - С. 46-49.

129. Николаев А.Г. Пространственная структура бобровых популяций // Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР. Воронеж, 1989. - С. 40-43.

130. Николаев А.Г. О происхождении воронежской популяции речного бобра // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов. Воронеж, 1995.-С. 124-125.

131. Николаев А.Г. Многолетняя динамика численности бобров Воронежского биосферного заповедника // Тр. Воронежского гос. зал. 1997. - Вып. 23. - С. 81-98.

132. Николаев А.Г. Пространственная структура Воронежской популяции бобров, основы ее охраны и рационального использования: Автореф. дис. . кандидата биологических наук. Воронеж, 1998. - 26 с.

133. Нумеров К.Д., Черничко Е.И. Бобры в Тамбовской области // Охота и охотничье хозяйство. 1981. -№ 9. - С. 14-15.

134. Одум Ю. Основа экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

135. Огнев С.И. Семейство бобры Н Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. M.-JL: АН СССР. - 1947. - С. 329-425.

136. Олигер Т.Н. Бобр. 1994, 1995 гг. // Иижнее-Свирский заповедник. Научные исследования в заповедниках и научных парках России. Вып. 1, Часть. 1. - Москва, 2000. - С. 188-189.

137. Онуфреня A.C. Восстановление обмелевших пойменных водоемов как один из методов повышение численности выхухоли // Природные ресурсов перспективы и охраны в условиях ускоренного научно-технического прогресса. -Воронеж, 1986.-С. 114-116.

138. Онуфреня A.C., Онуфреня М.В. Значение восстановления пойменных угодий в сокращении выхухоли в среднем течении р. Оки // Заповедное дело. Научно-методические записки. Москва, 2000. - Вып. 6. - С. 52-62.

139. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России. / Смирнова О.В., Торопова H.A., Пчелинчева О.В., Шепелева С .А. М.: Научный мир, 2000. - 193 с.

140. Павлинов И.Я., Крускоп C.B. Варшавский A.A., Борисенко A.B. Наземные звери России. Справочник-определитель. M.: МКМ, 2002 - 298 с.

141. Павлов М.П. Состояние и перспективы промышленного использования речного бобра в СССР // Рациональное лспользование запасов речного бобра в СССР. Воронеж, 1973. - С. 9-11.

142. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. -М.: Наука, 1983.-423 с.

143. Панов Г.М. Результаты первого пробного капканного отлова бобров на Украине // Тр. Воронежского гос. зап. 1975. - Т. 1. -Вып. 21. - С. 183-187.

144. Пантелеев П. А. О системе популяций вида у грызунов // Ж. общей биологии. 1966. -Т. 27. -Вып. 3. -С. 313-323.

145. Пасхина Н.М., Лапин В.А. Маркировочная деятельность песчанок // Фер-ромоны и поведение. М.: Наука, 19S2. - С. 99-115.

146. Положение о федеральном государственном учреждении «Государственный природный заповедник «Воронинский». Инжавино, 2003. - 16 с. Утв. приказом МПР России от 01.07.2003 №556.

147. Понугаев А.Г. Обонятельный анализатор и пищедобывательная роющая деятельность грызунов // Зоологический журнал. Т. 33. - Вып. 4. - С. 869-875.

148. Поярков B.C. Количественный учет речных бобров // Тр. Воронежского гос. зап. 1953а. - Вып. 4. - С. 51-65.

149. Поярков B.C. Основы ведения бобрового хозяйства // Тр. Воронежского гос. зап. 19536. - Вып. 4. - С. 13-50.

150. Прасолов А.И. Сезонные изменения в семенниках у речного бобра // Тр. Воронежского гос. зап. 1976. - Вып. 21. - Т. 2. - С. 47-54.

151. Предтеченский С.А. О фауне наземных позвоночных Тамбовского края // Известия Тамбовского общества, изучения природы и культуры местного края. Тамбов, 1928 № 3 С. 3-31.

152. Резолюция IV совещания по проблеме: « Восстановление и рациональное использование речного бобра в СССР» ¡I Тр. Воронежского гос. зап. 1969. -Вып. 16. - С. 334-337.

153. Реки Тамбовской области: Каталог / Под. ред. проф. Н.И. Дудника. Тамбов, 1980. - 48 с.

154. Рожнов В.В. Маркировочное поведение // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Москва, 1988. - Т. 15. - С. 152-203.

155. Рожнов В.В. Опосредованная коммуникация млекопитающих: о смене парадигмы и новом концептуальном подходе в исследовании маркировочного поведения // Зоологический журнал. 2004. - Т. 83. - № 2. - С. 132-158.

156. Самусенко Э.Г. Роль бобра в прибрежных биоценозах Белоруссии // Научные основы боброводства. Воронеж: изд-во Воронежского университета. -1984.-С. 50-58.

157. Сафонов В.Г. Морфологические особенности и структура популяций бобра // Бюллетень МОИП. отд. Биологии. 1966. - Т. 71. - Вып. 4. - С. 5-19.

158. Северцов С.А. О количественной характеристике адаптированности животных и типах высших позвоночных // Ж. общей биологии. 1942. - Т. 3. - № 1-2.-С. 35-60.

159. Семенов-Тян-Шанский О.И. Дикий северный олень на Кольском полуострове // Тр. Лапландского гос. зап. 1948. - Вып. 2. - С. 3-90.

160. Сизонов B.C. О химической маркировке у волков (Canis lupus) // поведение охотничьих животных. Киров, 1981. - С. 83-87.

161. Силантьев A.A. Бобр // Силантьев A.A. Обзор промысловых охот в России. С.-Петербург, 1898. - С. 72-73.

162. Синицын М.Г., Русанов A.B. Воздействие бобра на фитоценозы и почвы долин малых рек Вертлужско-Унжеского полесья // Бюллетень МОИП. отд. Биологии. 1989. - Т. 94. - Вып. 4. - С. 30-41.

163. Скалой В.Н. Речные бобры Северной Азии. -М.: МОИП. 1951. - 207 с.

164. Сломин А.Д. Гомеостатическо з поведение и поведенческий гомеостаз // Управление поведением животных. -М.: Наука, 1978. С. 266-270.

165. Смуров A.B., Полищук JI.B. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: Статистический и динамический аспекты. М.: МГУ.-1989.-208 с.

166. Соколов В.Е. Хемокоммуникация млекопитающих // Вестник АН СССР. -1975.-Вып. 2.-С. 44-54.

167. Соколов В.Е., Терехина А.Н. Запаховая маркировка территории у грызунов и зайцеобразных // Успехи современной биологии. 1978. - Т. 86. - Вып. 2 (5). - С. 240-246.

168. Соколов В.Е., Ляпунова Л.П. Особенности иерархической структуры сообществ серых крыс {Rattus norvegius norvegius) в условиях вольерного содержания // Ферромоны и поведение. М.: Наука, 1982. - С. 162-179.

169. Соколов В.Е., Приходько В.И. Маркировочное поведение самцов кабарги {Moschus moschiferus) при мечении хвостовой железой и функциях пахучих меток // Ферромоны и поведение. М.: Наука, 1982. - С. 201-218.

170. Соколов В.Е., Рожнов В.В. Социальная сфера экспериментальных группировок и маркировочное поведение американских норок // Ферромоны и поведение. -М.: Наука, 1982. С. 219-237.

171. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П. Свойства обонятельной системы млекопитающих // Химическая коммуникация животных. М.: Наука, 1986а. - С. 213219.

172. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П. Основные задачи исследования химической коммуникации млекопитающих // Химическая коммуникация животных. М.: Наука, 19866.-С. 213-219.

173. Соколов В.Е. Заумыслова О.Ю. Зинкевич Э.П. Экспериментальная модель для изучения влияния обонятельных сигналов на агрессивное поведение самцов серых крыс // Химическая коммуникация животных. М.: Наука, 1986. - С. 325-329.

174. Соколов В.E., Ушакова H.A. Микрофлора и химическая коммуникация животных // Химическая коммуникация животных. М.: Наука, 1986. - С. 263271.

175. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П. Химическая сигнализация млекопитающих. -М.: Знание, 1987.-62 с.

176. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Роговин К.А. К вопросу об эволюции маркировочного поведения у грызунов. Структурный анализ последовательности движений // Зоологический журнал. 1988. - Т. 67. - Вып. 2. - С. 251-261.

177. Соколов В.Е., Щенников Г.Н. Определение видовой принадлежности бобров Castor fiber и Castor Canadensis (Rodentia, Castoridae) по сравнению анальных желез // Зоологический журнал. 1990. - Т. 69. - Вып. 8. - С. 251-263.

178. Соколов В.Е., Громов B.C. Запаховая маркировка территории у песчанок (Mammalia, Rodentia). М., 1998.-216 с.

179. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Кожные железы млекопитающих. М.: ГЕОС, 2001.-647 с.

180. Соловьев Н.С. Охотничьи звери // Справочник егеря. Москва, 1960. - С. 24-55.

181. Соловьев В.А. Количественный учет бобра методом измерений ширины следов резца на древесных погрызах // Ученые записки. Т. 105. - Рязань, 1971. - С.110-126.

182. Соловьев В.А. Бобры в Коми АССР. Сыктывкар: «Коми», 1973. - 125 с.

183. Ставровский Д.Д. Адаптация обыкновенного бобра к условиям среды в процессе акклиматизации: Грызуны. Материалы V всесоюзного совещания. -М.: Наука, 1980. С. 375-376.

184. Структура популяций у млекопитающих: Вопросы териологии / Отв. ред. И.А. Шилов. -М.: Наука, 1991. -24С с.

185. Сухова A.B. Половозрастные особенности чувствительности у человека: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Москва, 1984 -26 с.

186. Тарасов И.П. О биологическом значении пахучих желез у млекопитающих // Зоологический журнал. 1960. - Т. 39. - Вып. 7. - С. 1062-1068.

187. Торгун П.М. Морфологические и кариометрические исследования коры надпочечниках у самцов речных бобров в зависимости от сезона и половой функции // Тр. Воронежского гос. зап. 1974а. - Вып. 20. - Воронеж, 1974. - С. 24-30.

188. Торгун П.М. Гистофункциональные изменения коры надпочечника у самок у самок боров в течение года // Тр. Воронежского гос. зап. 1974. - Вып. 20. - Воронеж, 19746. - С. 31-38.

189. Тюрнин Б.Н. Речной бобр в бассейне р. Ирвы (Коми ССР) // МОИП. Доклады. Зоология и ботаника за 1970 г. первое полугодие 1971 г. 1972. - С. 236238.

190. Тюрнин Б.Н. Факторы, определяющие численность речного бобра (Castor fiber L.) на Европейском севере // Экология. 1983. - № 6. - С. 43-57.

191. Тыщенко В.П. Сигнальное действие экологических факторов // Ж. общей биологии. 1980. - Т. 41. - № 5. - С. 655-667.

192. Улявичус А. Распределение речного бобра на песчаных равнинах юго-восточной Литвы II Млекопитающие Литвы. Воронеж, 1990. - С. 113-116.

193. Федюшин А.В. Речной бобр. Его история, жизнь и опыты по размножению. М.: ГЛАВПУШНИНА НКВТ, 1935. - 357 с.

194. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. -М.: Наука, 1977. 182 с.

195. Хлебович В.К. Бобры. Воронеж.: Коммуна, 1934. - 111 с.

196. Хлебович В.К. Материалы по экологии речного бобра в условиях Воронежского заповедника // Тр. Воронежского заповедника. 1938. - Вып. 1. - С. 43-137.

197. Хлебович В.К. Зависимость колебаний численности популяции речных бобров от условий обитания // Научно-методические записки. 1947. - Вып. 9. -С. 10-22.

198. Цалкин В.И. К истории млекопитающих Восточноевропейской Лесостепи // Бюлл. МОИП. отд. биологии. 1963. - Т. LXVIII (2). - С. 45-62.

199. Чораян О .Г., Степанова В.Я. Информационно-логический анализ физиологического обеспечения поведенческих реакций: Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. -М.: Наука, 1983. С. 52-53.

200. Шапошников JI.B. О выхухоли на Северном Донце // МОИП. Доклады. Зоология и ботаника. -М.: МГУ, 1972. С. 258-260.

201. Шарлемань Э.Ф. Бобр. Очерк его прежнего и современного распространения // Бюлл. Харьковского общества любителей природы. Харьков, 1914. -№2.-С. 23-32.

202. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоологический журнал. 1967. Т. 46. - Вып. 10. - С. 1456-1469.

203. Шилов И. А. Влияние гидрологических и кормовых условий на различные типы поселений речного бобра // Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. 1952. - Т. 57.-Вып. 5.-С. 12-20.

204. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз у животных // Бюлл. МОИП. Сер. биологии. 1982. - Т. 87. - Вып. 4. - С. 23-32.

205. Шилова С.А., Туров И.С. Попытка направленного изменения внутрипо-пуляционных взаимоотношений некоторых млекопитающих-вредителей под воздействием нейротропных средств // Доклады Академии наук СССР. 1977. -Т. 233. -№ 3. - С. 498-501.

206. Шовен Р. Поведение животных. М.: Мир, 1972. - 481 с.

207. Щипанов H.A. Функциональная организация популяции возможный подход к изучению популяционной устойчивости. Прикладной аспект (на примере мелких млекопитающих) // Зоологический журнал. 2002. - Т. 81. - № 9. - С. 1048-1077.

208. Экологическая физиология животных. Общая экологическая физиология и физиологическая адаптация / отв. ред. А.Д. Слоним. JL: Наука, 1979. - 440 с.

209. Яблоков A.B. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука. -1980.-135 с.

210. Яновский И.Ю. Маркировочное поведение полосатого Мангуста (Mungos mungö) II Зоологический журнал. 2003. - Т.82. - № 3. - С.1144-1149.

211. Aleksiuk M. Scent-mound communication, territoriality, and population recula-tion in beaver (Castor Canadensis Kuhl.) // J. of Mammology. 1968. - Vol. 49. -№ 4. - P. 759-762.

212. Chabrek R.H. Beaver forest relationships in St. Fammani Parish, Lousiane // J. of Wildlife Manadgement. - 1958. - Vor. 22. - № 2. - P. 179-183.

213. Donkor N.T., J.M. Fryxell Lowland boreal forests characterization in Algonquin Provicial Park relative to beaver (Castor oindensis) foraging and edaphic factors // Plant Ecology. 2000. - № 148. - P. 1-12.

214. Fryxsell J.M. The space used by beavers in connection with an abundance of resources // Oikos. 1992. - Vol.64. - P. 474-478.

215. Grasse J. Beaver ecology and management in the Rockies // J. of foresty. -1951.-V. 49. № 1. - P. 3-6.

216. Hinze G. Biber. Korperbau und Lebensweise, Verbreitung und Geschieht. -Berlin, Akademie-Verlag, 1950.-216s.1.anetu N. Influence of beaver (Castor fiber L.) on natural and ameliorated lands // Folia Theriologica Estonia. 2000. - № 5. - P. 66-74.

217. Muller-Schwarze D., Heckman S. The social role of marking beaver (Castor canadensis) // J. of Chemical Ecology. 1980. - Vol. 6. - № 1. - P. 81-95.

218. Nitsche K.-A. Reviermarkirung beim Elbebiber (Castor fiber albicus) // Mitt, zool. Ges. 1985. - Bd. 4. - №.12/13. - S. 259-273.

219. Nitsche K.-A. Zur Reviermarkirung der Biber (Castor fiber und Castor canadensis) in Gefangenschaft// Mitt. zool. Ges. 1987. - Bd. 5. - №. 1/4. - S. 21-22.

220. Nolet B.A., Rosell F. Territoriality and time budgets in beavers secuential settlement// Can. J. Zool. 1994. -№ 72. - P. 1227-1237.

221. Nolet B.A., Rosell F. Comeback of the Baever Cator fiber: an overview of old and new conservation problems // Biological Conservation. Vol.13., №2. - 1998. -P. 165-177.

222. Novak M., Baker J.A., Obbard M.E. Malloch B. Wild Furbearer Management and Conservation in North America. Ontario, 1987. - 312 p.

223. Rosell F., Nolet B.A. Factors affeeting acent-marking behavia in Evrasian

224. Baever (Castor fiber) II J. of Chemical Ecology. 1997. - Vol. 23. - № 3. - P. 673689.

225. Rosell F., Bergan F., Parker H. Scent-marking in the Eurasian Beaver (Castor fiber) as a means of territory defense // J. of Chemical Ecology. 1998. - Vol. 24. -№2.-P. 207-219.

226. Rosell F., Bergan. F. Scent marking in Eurasian beaver Castor fiber during winter // Acta Theriologica. 2000. - Vol. 45. - P. 281-287.

227. Rosell F., Johansen J.5 Parker H. Euroasian beavers (Castor fiber) behavioral response to simulated territorial intruders // Can. J. Zool. 2000. - Vol. 78. - P. 931935.

228. Smith D.W., Peterson R.O. Behavior of beaver in Lakes with Varying Water Levels in Northern Minnesota // Environmental Management. 1991. - Vol. 15. - № 3.-P. 395-401.

229. Ulevicius A., Balciauskas Z. Sent marking intensity of beaver (Castor fiber) along rivers of different sizes // Z. Saugetierkunde. 2000. - Vol. 65. - P. 286-292.

230. Jvendsen J.E. Patterns of sent fond-maunding in u population of beaver (Castor canadensis) II J. Chemical Ecology. 1980. - № 6. - P. 133-148.

231. Водоемы стационара по умету численности бобровых поселений

232. Стация Расположение Протяженность исследуемого участка, км*; площадь, га**

233. Р. Ворона От границы кв. 46 / 53 до оз. Рамза. От начала канала оз. Промышленное Бармино, до южной границы заповедника (пляж «Углянка»), 57.2 (79.6% от протяженности заповедного участка)

234. Р. «Старая» Ворона На всем протяжении в Кирсановском и Инжавинском участках. 20.1 (100% от протяженности участка)

235. Р. Вяжля От Казенного моста (северовосточная оконечность кв. 105), до устья. 7 (10% от протяженности реки)

236. Р. Карай От моста расположенного у восточной оконечности д. Павловка, до северовосточной оконечности д. Ва-лисьевка. От последней плотины рыбхоза «Карай», до устья. 15 (17.4% от протяженности реки)

237. Р. Парница От истока до устья. 12 (100% от протяженности реки)

238. Р. Ржавка От первой плотины, до устья. 20

239. Стация Расположение Протяженность исследуемого участка, км*; площадь, га**80% от протяженности реки)

240. Р. Двойня На всем протяжении. 6.8 (100% от протяженности ручья)

241. Р. Балыклейка От моста через дорогу д. Коноплянка с. Балыклей, до устья 7 (35% от протяженности реки)

242. Р. Занога От входа в кв. 128, до устья 1.1 (68.8% от протяженности водотока)

243. Оз. Абашкино кв. 43, выд. 19 0.3

244. Оз. Баландиха кв. 53, выд. 9,10 2.5

245. Оз. Бардачиха кв. 36/37, выд. 13/4 4.6

246. Бол. Гнилое кв. 26, выд. 23 1.2

247. Бол. Гречушка кв. 17, выд. 22 0.8

248. Оз. Долгий кв. 89, выд 16 0.3

249. Оз. Долгое кв. 61 / 72, выд. 6/5 1.2

250. Б. Заводское кв. 146, выд. 31 1.6

251. Бол. Илюхино кв. 47 / 49, выд. 25 / 6 4.2

252. Оз. Капитон кв. 17 / 20, выд. 6/7 5.7

253. Оз. Криуша кв. 33 / 38, выд. 27 / 3 2.6

254. Оз. Б. Круглое кв. 5, выд. 2 0.4

255. Бол. М. Круглое кв. 5, в выд. 1 сведений нет

256. Оз. Ланькино кв. 89 / 90, выд. 26 / 32, 33 3.4

257. Бол. Линево кв. 46/47/48/49, выд. 15/ 7.9

258. Стация Расположение Протяженность исследуемого участка, км*; площадь, га**14,15/ 19,20,21,22/14

259. Оз. Подкова кв. 1 / 3, выд. 29/3 2.4

260. Оз. Петровское кв. 20 , выд. 14 7.7

261. Оз. Б. Обливное кв. 41/42, выд. 7, 14/10 2.9

262. Оз. Чуланка кв. 20, выд. 3,10 2.3

263. Бол. Орлиное кв. 24, выд. 10 1.6

264. Оз. Рубежий кв.89, выд.21 3.7

265. Оз. Чернецкий У восточной оконечности кв. 4, выд. 7 точных сведений нет (около 2.5)

266. Бол. Кутуково кв. 4 , выд. 22 1.8

267. Оз. Рыбачий На лугах рядом с кв. 14, выд. 13 сведений нет

268. Бол. Мурашево На Паревских лугах сведений нет

269. Бол.Торфболото кв. 90, 91, выд. 14/2 5.2

270. Оз. Шамор кв. 63, 64, 65, 66 сведений нет

271. Проток Шамора кв. 63 сведений нетдля проточных водоемов,для замкнутых водоемов4120