Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологические особенности аборигенных и искусственно созданных популяций бобров Евразии и их значение для стратегии управления ресурсами

ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности аборигенных и искусственно созданных популяций бобров Евразии и их значение для стратегии управления ресурсами"

На правах рукописи

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АБОРИГЕННЫХ И ИСКУССТВЕННО СОЗДАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ БОБРОВ

ЕВРАЗИИ

и их значение для стратегии управления ресурсами

06.02.03 - звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Киров - 2003

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт охот ничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М.Житкова Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный консультант:

Член-корреспондент РАСХН, доктор биологических наук, профессор САФОНОВ Владимир Георгиевич

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор ДЁЖКИН Вадим Васильевич Доктор биологических наук, профессор ДАНИЛОВ Пётр Иванович Доктор биологических наук ШИРЯЕВ Валерий Владимирович

Ведущее учреждение:

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится 1 июля 2003 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д.220.022.01 по защите

диссертаций

на соискание ученой степени доктора биологических наук в Вятской государственной сельскохозяйственной академии Адрес: 610017 г. Киров, Октябрьский проспект, дом 133 Факс: (8332) 62-23-17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Вятской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан мая 2003 г.

Учёный секретарь г—-у

диссертационного совета,

кандидат биологических наук { / В.В.Козлов

2>~JJb ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. С момента введения современной системы ученых степеней (1934 г.) у нас в России и в прилежащих странах по бобрам было защищено 53 кандидатских и 9 докторских диссертаций. После защиты последней докторской диссертации прошло меньше 10 лет, но за этот короткий период состояние и размещение ресурсов бобров на евразийском континенте изменились кардинально: общая численность превысила 625 тысяч особей, число европейских стран, держательниц генофонда бобров, увеличилось более чем вдвое, и возросла степень угрозы поглощения автохтонов гибридными формами. Многочисленные популяции смешанного происхождения развиваются экспансивно, несмотря на жесткий пресс охоты, в то время как очаги аборигенных бобров, уже длительное время находящиеся под протекцией человека, продолжают пребывать в состоянии стагнации. Причины, обуславливающие парадоксальность такой ситуации, не исследовались. Промысловое использование созданных ресурсов базируется на показателях общей численности и не учитывает генетических особенностей сформировавшихся за последние десятилетия популяций. Продолжаются интродукции, хотя и не в таких масштабах, как раньше; методической основой транслокаций зачастую продолжает оставаться метод «проб и ошибок», в то время как фундаментальные биологические наработки в смежных областях природопользования остаются невостребованными.

Основная цель работы: установить механизмы формирования биологических особенностей в аборигенных и создаваемых посредством искусственного расселения популяциях бобров, выявить их влияние на развитие популяций и определить выбор стратегии управления ресурсами.

Для этого предстояло выполнить следующие конкретные задачи:

1. Дать оценку современному состоянию мировых ресурсов рода Castor и определить основные тенденции их развития.

2. Исследовать популяционные морфо-экологические и демографические особенности аборигенных форм касторид из разных природных зон Евразии и оценить их биологическое значение.

3. Оценить биологические характеристики искусственно созданных популяций бобров с учетом их генезиса.

4. Выяснить характер изменений, происходящих в популяциях на стадии «бутылочного горлышка» низкой численности, провоцируемых длительной охраной или искусственным расселением.

Положения, выносимые на защиту:

1. В результате масштабных транслокаций на Евразийском континенте сформировались экспансивно развивающиеся гибридные популяции бобров, в то время как длительная проактивная охрана запела п' < г ш шт и 'т спик» инбридировавшие за этот период очаги а б о р и ^^ и© т Е К A i

I СПетервург

J ОЭ Щ «fiZ-MJ 3

2. Фенетический облик популяций бобров является индикатором их биологического состояния. Негативные изменения, происходящие в популяциях на стадиях экстремально низкой численности, проявляются через снижение полиморфности в окраске волосяного покрова, начиная с утраты меланизма, возникновение пегостей и зубных аномалий.

3. Большинство бобров даже в субоптимальных биотопах ведет оседлый образ жизни. Наиболее подвижная часть популяции - звери в возрасте около 2 лет и самцы.

4. Популяции, сформировавшиеся в результате гибридизации белорусских и воронежских потомков, характеризуются максимальной плодовитостью, генетическим разнообразием и более интенсивным развитием на начальных этапах онтогенеза. Гетерозистые группировки бобров демонстрируют удивительные способности в освоении пространства на юге Сибири, в странах Балтии и Центральной Европы.

5. Стратегия управления ресурсами бобров должна состоять из трёх традиционных элементов: охрана аборигенных и искусственно созданных популяций, транслокации, промысловое изъятие. Каждый из этих элементов наряду с известными приемами управления должен включать и генетическую составляющую, обеспечивающую сохранение на высоком уровне внутрипопуляционного генного разнообразия и гетерозистости ресурсов.

6. Метод ночного отлова бобров с моторной лодки при искусственном освещении является наиболее эффективным в условиях экосистем Азии.

Научная новизна. В работе дан анализ современного распространения двух видов бобров в пределах мирового ареала. Использованы самые новейшие сведения о состоянии ресурсов в 36 странах мира. Особый акцент сделан на регионы, где ситуация изменяется наиболее быстро.

Впервые дана сравнительная популяционная характеристика всех аборигенных форм бобров Азии. С помощью оригинального метода получен массовый материал по миграциям внутри самой малочисленной в мире популяции. Описаны уникальные фенотипические особенности у нескольких автохтонных форм, прошедших сквозь «бутылочное горлышко» низкой численности. Сформулированы гипотезы возникновения подобных аномалий в природе.

Впервые сделана геногеографическая оценка бобровых ресурсов страны и проведено сравнительное исследование искусственно созданных и аборигенных популяций по темпам их воспроизводства и роста, по стабильности развития и генетическому разнообразию.

На основе оценки генетико-биологических последствий трех способов управления ресурсами бобров Евразии - искусственного расселения, длительной охраны изолированных очагов и охоты - сформулирована стратегия их устойчивого развития, впервые предусматривающая возможность сохранения внутрипопуляционного генного разнообразия или

обеспечения условий для формирования генетической подразделенности в новых, создаваемых транслокациями популяциях бобров.

Практическая ценность работы. Полученные результаты положены в основу стратегии создания охотничьих ресурсов и устойчивого их использования. Работа актуальна также для практики охраны живой природы, так как показывает современное состояние «краснокнижных» бобров России и других стран континента. Сформулирована генетически обоснованная концепция сохранения аборигенов. Новейший зарубежный опыт управления ресурсами бобров, также изложенный в диссертации, позволяет оптимизировать сохранение и эксплуатацию отечественных ресурсов. Составлена Программа изучения и сохранения тувинского бобра, которая одобрена Правительством республики Тыва и реализуется Государственным природным заповедником «Азас». Способ живоотлова центральноазиатских бобров показал лучшую эффективность среди всех методик, применявшихся ранее в Монголии.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 30 зарубежных, всесоюзных и всероссийских конференциях, а также на ученом совете ВНИИОЗ РАСХН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано в России и 7 странах мира 69 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 201 странице, включает 22 таблицы и 37 рисунков. В списке литературы 487 источников, из них свыше половины на иностранных языках.

Глава 1. Материалы и методы

Исследования по теме диссертации выполнялись с 1979 г. по 2003 г. в рамках тематического плана НИР ВНИИОЗ РАСХН. В течение 1994-1996 гг. работа выполнялась по гранту ГНТП «Биологическое разнообразие» (Европейский бобр Castor fíber L„ 1758: структура и генофонд, коренные популяции, интродукция как новый фактор микроэволюции вида), в 19982000 гг. - по гранту РФФИ № 98-04-48566. С 2001 г. исследования выполняются по международному четырёхстороннему проекту Евросоюза «Экология популяций автохтонных бобров как основа для популяционно-генетических исследований и стратегии их сохранения в экосистемах Евразии». Живоотлов бобров на территории Кировской области, а также интродукции в Томскую область и в республику Коми проводились по договорам с заказчиками научных услуг (Томскнефть, Севергазпром и др.). Комплексные исследования в республике Тыва выполнялись в рамках Программы изучения и сохранения тувинского бобра на период до 2005 г., составителем и руководителем которой является автор диссертации.

Экспедиции. Сбор материалов производился на территории России и

пяти других стран Евразийского континента. Были проведены следующие экспедиции в районы обитания аборигенных бобров: Республика Тыва (реки Азас и Тес-Хем, 1990-91,1997-2000, 2002 гг.); Ханты-Мансийский АО (р. Конда, июнь 2000 г.); Белоруссия, Витебская обл. (река Березина, октябрь 1994 г.); Монголия (реки Булган и Тес, бассейн Убсу-Нура, Дархатская котловина, бассейны Селенги, Онона и Кобдо, 1989-1991,2002 гг.); Германия, Земля Саксен-Ангальт (бассейн Эльбы, апрель 1995 г.), Нижняя Саксония, Эмсланд (река Хазе, сентябрь 2001 г.). Материалы по искусственно созданным популяциям евразиатских и канадских бобров были получены в разные годы в следующих регионах России и прилежащих стран: Кировская область (19792002 гг.); Томская область (пойма Оби, сентябрь 1992, май-июнь 1993 г.); Нижегородская область (Заволжье, июль-сентябрь 1995 и 1996 гг.); Республика Коми (бассейн Печоры, июнь 1996 г., сентябрь 1997 г.); Ленинградская область (Карельский перешеек, июль 1983 г.); Хабаровский край (притоки Амура, 1980-87 гг.); Приморский край (бассейн Бол. Уссурки (Имана), 1986-87 гг.); Сахалинская область (п-ов Крильон, оз. Тунайча, 1981, 1984 гг.); Новосибирская область (1998 г.); Польша, Подляскос воеводство (Вигры и Попельно, июнь 2001 г.); Литва (р. Нямунас, апрель 2002 г.).

В экспедиционных исследованиях принимали участие сотрудники заповедников «Азас», «Малая Сосьва», Березинского и «Убсунурская котловина». В работе участвовали коллеги из университета г. Галле (ФРГ), Монгольского и Красноярского университетов. Изучение искусственно созданных популяций производились при участии специалистов ГУ «Центрохотконтроль» Охотдепартамента РФ и ряда региональных охотхозяйственных и природоохранных организаций.

Данные о численности и пространственном распределении евразиатских и канадских бобров собирались с 1979 по 2003 гг. В работе использованы данные Охотдепартамента РФ (Борисов, 2000) с нашими дополнениями. Данные Госкомстата Украины любезно предоставили к.б.н. A.M. Волох (Мелитополь) и к.с.-х.н. И.Н. Шейгас (Херсон), данные по Белоруссии -В.Н.Квакин (Минск). Во всех случаях авторство материалов оговорено в тексте диссертации.

Живоотлов в Кировской области проводился на малых реках традиционным способом с использованием собак. В Туве и в Монголии применяли оригинальный способ активного лова - сачком с моторной лодки в ночные часы из-под фары. В течение нескольких часов отлавливали до 5 (в среднем - двух) бобров. Обычно за 3 ночи добывали до 90 % обитавших на участке животных. В Тыве было поймано 94, в Монголии -11 и в ХМ АО -10 бобров.

Добывание бобров с целью получения биоматериала производилось с помощью капканов или оружия в Кировской, Новосибирской и Ленинградской областях, а также в Хабаровской крае и Белоруссии.

Способы мечения. Основной способ - алюминиевой пластинкой в ухо (Лавров, 1953, 1980). Самцам метка вдевалась в левое, самкам в правое ухо. Для исключения ежесуточных повторных отловов применялись также паллиативные цветные метки, наклеивавшиеся на затылок.

Возраст определяли комплексно: в случаях с «краснокнижными» зверями - по массе, размерам тела и хвоста (Лавров, 1953), у животных из «охотничьих» популяций - по степени развития зубов и подсчетом годовых слоев в цементе зубов (Клейненберг, Клевезаль, 1966; Сафонов, 1966). Выделены следующие возрастные классы: сеголетки, годовики, двухгодовики, трёхгодовики и взрослые. В некоторых случаях из «взрослых» выделялась еще и группа «старые» - старше 10 лет

Морфометрия. Бобров в полевых условиях взвешивали на весах типа ПБЦ и на электронном безмене. Экстерьерные промеры длины снимались мерной лентой и металлической линейкой с точностью до 1 мм, промеры черепа -штангенциркулем и кронциркулем по принятой в России системе (Лавров, 1960). Морфология хвостов исследовалась по абрисам, сделанным с натуры у свежепойманных и/или живых экземпляров у канадских (canadensis), тувинских (tuvinicus), кондинских (pohlei), ценральноазиатских (birulai) бобров, а также у белорусских (belarusicus), акклиматизированных в Хабаровском крае. Формы хвостов бобров номинального подвида fiber - из публикаций.

Состояние зубной системы исследовано в нескольких популяциях, созданных посредством искусственного расселения: канадских - в Хабаровском крае и Ленинградской области (п=36), евразиатских - в Кировской, Вологодской областях и Хабаровском крае (п=354). Кроме того, просмотрены черепа зверей автохтонных подвидов albicus, belarusicus, pohlei, tuvinicus, birulai из коллекций Воронежского и Березинского заповедников, заповедника «Малая Сосьва», зоомузеев ИСиЭЖ СО РАН (г.Новосибирск), Университета г.Галле и ВНИИОЗ РАСХН (г.Киров).

Химические анализы тканей зубов бобров сделаны методом рентгеновской флуоресцентной спектроскопии (Вайнфордер, 1979) в Дальневосточном НИИ минерального сырья и Хабаровском мединституте; анализ воды на содержание фтора и селена - в Дальневосточном геологическом управлении с участием H.H. Ефимова.

Генетическая часть исследований выполнена совместно с коллегами из Института цитологии и генетики СО РАН (г. Новосибирск) и Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (г. Москва).

Кариотипирование доставленной живьём в 1997 г. из Тывы в Новосибирск полуторалетней самки тувинского подвида было проведено в лаборатории цитогенетики человека и животных ИЦиГ СО РАН A.C. Графодатским и В.Р. Беклемишевой.

Объектами генетико-биохимических исследований послужили 45 бобров

из Кировской области, отловленные в осенне-зимние периоды с 1993 по 1996 гг. на пяти притоках Вятки. Основной объем материала получен в Научно-опытном охотничьем хозяйстве ВНИИОЗ РАСХН в бассейнах рек Чепца (30 особей) и Белая Холуница (6 особей). Другие пробы взяты из р. Чахловицы (6 особей), р. Снигирёвки (1 особь) и р. Шижмы (2 особи). В Новосибирской области добыто 11 особей на р. Чека (приток Тары, Исследовательский стационар филиала ВНИИОЗ). В Белоруссии, на р.Березине, в октябре 1994 г. по специальному разрешению было добыто 6 особей. Из Воронежской области получены образцы от 3 бобров «коренной» воронежской популяции, которые были пойманы живьем в 1989 г. на р.Усмань и содержались некоторое время на бобровой ферме. Обработаны пробы тканей от полуторалетней самки, отловленной в октябре 1997 г. по спецразрешению Госкомприроды РФ в заповеднике «Азас» (республика Тыва).

Электрофорез водорастворимых белков из почек, печени, мышц и крови бобров проводился в лаборатории микроэволюции и доместикации ИПЭЭ РАН. Биохимические анализы водорастворимых белков и энзимов сделаны А.Н. Милишниковым с участием О. П. Лихновой и O.A. Никоновой. Исследовано 39 аллозимных локусов, из которых двадцать оказались полиморфными (Ahd-2, Ак-3, Ак-6, Alb, Ск-1, Dia-2, Es-4, Es-5, Gp-3, Gp-8, Gp-9, Gpi, G-6-pdh-2, Got-1, Got-2, Mdh-1, Pgm-1, Sdh, Trf), в то время как одинаково мономорфными во всех выборках были 19 локусов (Ahd-1, Dia-3, Dia-4, Es-2, Es-7, Fahd, Gapdh, Gdc-3, G-6-pdh-l, Idh-2, Ldh-A, Ldh-B, Me-1, Mdh-2, Np, 6-Pgd, Pgm-2, Sod-1). Названия биохимических систем даны по: Глазко, Созинов (1993).

Обработка цифровых материалов производилась методами вариационной статистики. Выводы делаются, как правило, при 95-процентном уровне значимости, наиболее популярном в биологических исследованиях (Закс, 1976; Ивантер, 1979).

Названия регионов приводятся в соответствии с Конституцией России. Группировка регионов и бобровых ресурсов, находящихся на их территории, сделана в соответствии с новой схемой экономического районирования страны - по федеральным округам. Название «Тыва» употребляется в тех случаях, когда речь идет о республике - административном регионе РФ; а названия «Тува» и «тувинский» тогда, когда имеется в виду географический район, охватывающий верховья Енисея, и соответствующее первичному описанию название аборигенных бобров.

Таксономические замечания. В работе принята таксономическая система, в соответствии с которой в роде Castor признаются два вида рецентных бобров: Castor fiber L., 1758 и Castor canadensis Kühl, 1820. Автохтонный для Евразии вид Castor fiber в работе называется «Бобр евразиатский». Несмотря на спорную валидность двух подвидов евразиатского бобра

«белорусский» и «воронежский» (Павлинов, Россолимо, 1987), в работе эти названия употребляются как указатели мест, которые в годы массового искусственного расселения служили основными источниками племенного материала. Аборигенную форму из Западной Сибири С. /. pohlei, поименованную в честь куратора Зоомузея в Берлине Германна Поле, называем «Кондинский бобр». Зверей подвида С. / birulai, обитающих в приграничных районах Китая и Монголии, называем «Центральноазиатский бобр». Для аборигенного подвида с верховьев Енисея С. /. tuvinicus применяется название, данное его первоописателем Л.С.Лавровым (1969) -«Тувинский бобр». Бобров из Турции, существование которых в настоящее время уже под вопросом, мы с некоторой долей условности называем С. f. persicus (Saveljev, 2000). Для обозначения многочисленных гибридных популяций, сформировавшихся в результате искусственного расселения и имеющих в настоящее время неясный таксономический статус, дано название C.f. introductus (Saveljev, 1997).

Некоторые термины. Популяцией, вслед за С.Л.Кузьминым с соавт. (1998), называем любую группу бобров, репродуктивная изоляция между которыми меньше, чем между данной и другими группами. Аборигенные бобры (популяции) - коренные обитатели определенной территории. Автохтонные формы - те, что обитают в данной местности со времени своего становления. С учётом того, что еще каких-нибудь 12-14 тысяч лет назад большинство мест, населяемых сейчас коренными популяциями, было покрыто ледниками, в данной работе об «автохтонности» тувинских, березинских или воронежских бобров говорится с определенной долей условности. Более точным для обозначения коренных очагов (форм) признаётся термин «Аборигенные». Транслокациями в соответствии с рекомендациями МСОП обозначается «всякие намеренное перемещение животных в дикую природу с целью основать, восстановить или увеличить популяцию» (The IUCN position..., 1987). Интродукция - момент выпуска (вселения) особей в новую экосистему. Популяции, сформировавшиеся спустя какое-то время из потомков интродуцированных зверей, называются «искусственно созданные популяции». «Бутылочное горлышко» (bottleneck) - период, когда популяция состоит всего из нескольких особей (Айала, 1984; Сулей, 1989). Причины, приводящие популяцию к стадии минимальной численности, могут быть разными: катастрофические природные факторы или интродукции с использованием минимального числа основателей. Главный негативный эффект «бутылочного горлышка» - снижение запаса внутрипопуляционной генетической изменчивости. Пенетрантность и экспрессивность-показатели, традиционно применяемые в генетико-селекционных работах и характеризующие, соответственно, частоту и силу проявления различных фенотипических признаков; в нашей работе такими признаками являются пятна на различных частях тела. Пенетрантность признака оценивается по

его наличию в процентах у осмотренных особей, экспрессия характеризуйся количеством и размерами пятен у животного.

Глава 2. Современное распространение и геногеография бобров

2.1. Америка

В настоящее время канадские бобры обитают на территории пяти американских государств. В Канаде они живут во всех 12 провинциях и территориях. Добытые в охотсезоне 1979/80 гг. канадскими трапперами 602044 бобра являются непревзойденным до настоящего времени крупнейшим «урожаем» не только канадской, но и всемирной истории. В США бобры присутствуют в фауне всех 49 материковых штатов, в 35 из них население происходит от остатков аборигенов и в 13 штатах поголовье создано посредством интродукций (Larson, Gunson, 1983). Не ясно происхождение бобров лишь в штате Нью-Йорк (Busher, 2001), откуда происходят все канадские бобры, акклиматизированные в Финляндии, Карелии и на Дальнем Востоке. В Мексике бобры присутствуют в пяти северных штатах, численность их не превышает 300 особей. Общее поголовье на североамериканском континенте оценивается в пределах 6-12 миллионов особей (Naiman et al., 1986; Busher, 2001), а общая площадь ареала составляет более 14 млн. кв. км (Novak, 1987). В Южной Америке бобры акклиматизированы на Огненной Земле. За последние 20 лет численность возросла в пять раз и достигла 100000 особей, площадь аргентино-чилийского ареала составляет 70 тыс.кв.км, включая острова Наварино и Осте.

2.2. Евразия

За пределами СНГ бобры присутствуют в фауне 24 европейских и 3 азиатских государств. Характеристика современного состояния ресурсов дана в табл. 1.

В Европе ситуация изменяется стремительно. Причём, в одних регионах (Норвегия, Швеция и Вост.Германия) строго придерживаются идеологии бережного сохранения и развития местных форм. В других (Бавария, Польша, придунайские государства) отвергаются всякие «рассистские» подходы, и через искусственное расселение активно наращивается гибридное поголовье. Транслокации проводятся ежегодно внутри и между разными странами. Последняя интродукция состоялась в Испании в начале марта 2003 г., на очереди - Болгария и Италия.

В зарубежной Азии бобры ещё сравнительно недавно обитали на территории Ирака, Сирии и Ирана (Leege, Rowley-Conwy, 1986). Теперь они являются элементами биоразнообразия Китая и Монголии. Возможно, остатки персидских бобров сохранились еще на юге Турции в низовьях Сейхана и Джейхана, откуда еще в 1970-х гг. поступали надежные ведения. Весь генофонд в этих странах представлен аборигенными формами. В

Монголии с помощью искусственного расселения на реках Кобдо и Тэс создано два дочерних очага. В густонаселенном Китае избрана стратегия разведения на фермах (Huang et al.,1994). В обеих странах бобры занесены в национальные Красные книги, однако их общая численность не превышает 1000 особей.

2.3. Геногеаграфш бобровых ресурсов России и стран Содружества

В России бобры обитают в 64 регионах, а именно в 44 областях, 13 республиках, 4 краях и 3 автономных округах (Рис. 1). В сравнении с более ранними работами (Saveljev, Safonov, 1999), в перечне регионов не стало Астраханской обл., но он пополнился республикой Саха (Якутия) и Ямало-Ненецким АО, где состоялись интродукции. Более 75 % всех российских бобровых ресурсов сосредоточено в 14 областях и республиках таежной зоны Европейской части. Наиболее значительно поголовье бобров в Кировской области: более 250'00 особей (2001 г.) при средней плотности 21 особь /100 км2. Около 90 % ресурсов представлено потомками белорусских и воронежских бобров и их гибридами в разных комбинациях; в то же время Россия имеет максимально разнообразный генофонд аборигенных форм. Канадские бобры обитают в двух северо-западных и двух дальневосточных регионах. Ожидавшейся экспансии вселённого вида и вытеснения им евразиатского бобра не происходит.

В Белоруссии бобры живут во всех 6 областях страны. После введения в 1995 г на ряд лет запрета на бобровый промысел численность начала быстро расти, теперь она превышает 23 тыс. особей.

В Украине бобры обитают в 20 из 28 регионов страны; поголовье увеличивается довольно быстро (15,5 тыс. особей в 2001 г.). Бобрами заселено 80 % лесной территории, 29 % лесостепи и 18 % степных районов (Панов, 2002). В пяти северных областях сосредоточено 70 процентов ресурсов страны. Плотность в наиболее густонаселенной Житомирской области превышает плотность кировской популяции. Звери стали регулярно регистрироваться в водах Черного моря, в Днепровском и Бугском лиманах (А.М.Волох, И.Н. Шейгас, устн. сообщ.).

В Казахстане бобры живут в бассейне Урала (Западно-Казахстанская и Актюбинская обл.) и в бассейне Иртыша (Восточно-Казахстанская обл.). Основные ресурсы сосредоточены в западном очаге и оцениваются более, чем в 2 тыс.особей (Карагойшин, 2000). Вследствие роста численности вид исключен из Красной книги РК.

В генетическом плане ресурсы евразиатского вида представлены следующими формами: очаги автохтонных бобров pohlei имеются на реках Конда, Малая Сосьва и Демьянка (?) в Ханты-Мансийском округе; tuvinicus - на реках Азас, Баш-Хем, Хамсара и некоторых других водоемах Тоджинской котловины республики Тыва. В последние годы сформировался

Табл. 1 .Статус бобров в Евразии

Страны Годы Современная числ-сть, шт. Источники

истребления вселения

Норвегия Сохранились 50000 Nolet,Rosell,1998

Швеция 1871 1922- 100000 Hartman, 1999

Финляндия 1868 1935-37 13500 (в т.ч. 12000 канад.) Ermala, 2001

Эстония 1841 1957 10000 Laanetu, 2001

Латвия 1830-е 1933- 43000-100000 Ozolins, Baumanis. 2001

Литва 1938 1947-59 36000 Ulevicius,2001

Польша Сохранились 17000 Гозьдзевски,2002

Германия Сохранились 11000 (в т.ч. 6000 эльбских) Heidecke, 1999; Schwab, Schmidbauer,2001;

Дания 11 век Окт. 1999 19 Asbirk,2001

Нидерланды 1826 19882000 150 Nolet,Rosell,1998

Люксембург 19 век 1999? Единич. особи Schleyer al.,2002

Бельгия 1848 1998-99 Единич. особи Schwab, Schmidbauer, 2001

Великобритания 12 век, (канадские -1890 и 1948) 2000? Единич. особи Lever,1985; Х.Нивегловски, устное сообщ.

Франция Сохранились 1959-95 10000 Nolet, Rosell,1998

Испания ? 2003 18 Nitsche (20.03.03)

Швейцария 1820 1958-77 350 Winter, 2001

Австрия 1869 1976-85 800 Sieber,2002

Словакия 1851 Июль 1977 500 Pachinger,1997; Vala-choviH,1997

Чехия 17 век и 1882 1968,1991 -92, 1996 300 Kostkan,2001; 01drich,1994

Югославия 19 век 8/Ш.1999 Единств.регистр Cirovic et a/.,2001

Хорватия 1857 1996-98 150 GrubeSic et a/.,2001

Словения 19 век 1990-е Единич. особи Grubesic et al,2001

Венгрия 1865 1991-93, 1996-98 Неск. десятков Boszer,2001

Румыния 1824 19981999 27 loncscu et al.,2001

Беларусь Сохранились 24000 Saveljev, Safonov, 1999

Украина Сохранились 15000 Укргосстат., 2001

Казахстан 1915 1 1963 2200 Карагойшин, 2000

Китай Сохранились 600 Zheng, 1998

Монголия Сохранились 19522002 350 Наши данные

Турция Сохранились? Единич. особи Kumerlueve, 1975

Россия Сохранились 232500 (в т.ч. 4000 канадских) Борисов,2000; Сафонов, Савельев,2001; Danilov et al.,2000

Условные обозначения:

- очаги евраматски ч бобров iCmior fiber) подвидов ГЛхт{ 1). pohki (2). tin ниш (3), birulai (4)

, ! - бобры ' белорускою" происхождения (берлинские + сожские)

- бобры воронежского происхождения '¿tjX - гибридные поп)Ляции Q - отлеиные выпнкн евралытских бобров

gjjp - канадские бобры (Casivr сапен/ептн) J^ -удачные и ^ - неудачные вытески канадских бобров

Рис. 1. Ареал и генография бобровых ресурсов России и прилежащих территорий

очаг birulai на реке Тес в южной части Тывы.

Потомками belarusicus населен юго-запад СНГ (Белоруссия, Украина и прилежащие к ним с востока области России), а также Латвия. Изолированные очаги белорусского происхождения имеются на Карельском перешейке (Сосновское ГНЛОХ), в Приамурье (р. Немта) и на Нижнем Днепре.

Основные ресурсы, происходящие от воронежских бобров, «osteuropaeus», находятся в центрально-черноземных областях, в областях Среднего Поволжья и на Южном Урале. Отдельные группировки воронежских потомков на Кольском полуострове, в верховьях и в нижнем течении Печоры; до недавнего времени был очаг в дельте Волги.

Почти вся остальная площадь ареала занята животными гибридного происхождения. Вследствие естественных миграций бобров степень смешения и гибридизации в пределах ареала неуклонно увеличивается.

Общие ресурсы Евразийского континента составляют не более 10 % североамериканских. Их современную численность мы оцениваем в 625 тыс. особей, из которых 16 тыс. относятся к виду С. canadensis. Ресурсы четырех стран СНГ составляют около 44 % континентальных.

Развитие ресурсов стран Содружества даже в разных природных зонах происходит весьма интенсивно, особенно динамично оно на юге Сибири: в некоторых регионах прирост численности за 5 лет составил 300-400 %. Изменения определяются не только географическими и климатическими особенностями регионов или же вмешательством человека. В некоторой степени динамика тех или иных группировок, будь то экспансивное расширение ареала или же стагнация отдельных реликтовых группировок, граничащая с их деградацией, определяется какими-то внутрипопуляционными биологическими особенностями.

Глава 3. Популяционно-биологические особенности аборигенных бобров

Евразии

3.1. Адаптации бобров к водной среде в свете экоморфологии

Внешняя организация плавающих животных в значительной степени связана со снижением гидродинамического сопротивления при движении. Одним из проявлений адаптированности к обитанию в водной среде являются эволюционные изменения конфигурации хвоста у рыб и морских млекопитающих (Алеев, 1963,1986; Мордвинов, 1984;Романенко, 1976,2001). Для бобров и других полуводных зверей форма тела и хвоста также имеет важное значение при передвижении в водоемах. Сделана попытка оценить эффективность формы хвостов у различных таксонов рода Castor с позиции их гидродинамических свойств и интерпретировать полученные результаты в свете эволюционной истории бобров.

Хвост бобра при плавании обычно является стабилизатором и рулём; но

в моменты максимального ускорения он включается в общую локомоторную работу, создает дополнительную движущую силу наряду с основным движителем - задними конечностями (Мордвинов, 1984). Установлено, что чем шире и короче хвост плывущего объекта, тем он меньше охвачен зоной вихрей и слоем трения. Наиболее выгодным в этом смысле является хвост поперечно-удлинённой формы. Именно такую форму он имеет у всех быстро плавающих форм нектона. Причём, в процессе эволюции у рыб с увеличением скорости плавания или при освоении водоёмов с большей скоростью течения (что совершенно равнозначно) происходит бьльшее расширение хвостового плавника (Алеев, 1963).

Существенное снижение сопротивления за счет густого волосяного покрова у бобров и других млекопитающих (Романенко, 1976), происходит лишь при небольших скоростях плавания, меньших 2 м/сек. В горных реках наибольшее гидродинамическое сопротивление испытывают животные с большей длиной хвоста и тела.

Проанализированы морфологические данные по двум популяциям евразиатского и канадского бобров из соседних речных бассейнов Хабаровского края, которые обитают практически в одинаковых гидрологических условиях. Оказалось, что бобры евразиатского вида в возрасте старше 3 лет (п= 28) имеют длину хвоста 28,42 ± 0,19 см, а канадские бобры (п= 18) - лишь 25,01 ± 0,42 см. Аналогичные различия выявлены по длине тела. Дистальная часть хвостов у североамериканских грызунов имеет более округлую форму и заметно более расширена в латеральном направлении (Рис. 2). По произведенной оценке (Saveljev, 1992), выигрыш по гидродинамическим показателям у наиболее «короткохвостых» особей С.canadensis за счет меньшей общей длины тела и хвоста может достигать 10-15 %, что нашло подтверждение в дальнейших исследованиях (Nitsche, 1994). Это даёт основание утверждать, что канадский бобр морфологически является более продвинутой формой к обитанию в быстротекущих водоемах. Последнее подтверждается хорологической структурой современного ареала в Северной Америке и в Приамурье.

На основании данных, полученных в Тыве, Монголии, ХМАО, Белоруссии, а также в Ленинградской области и Хабаровском крае, дана сравнительная характеристика форм хвоста аборигенных бобров Евразии. В ряду евразиатских автохтонов наиболее удалёнными от канадского бобра являются скандинавские звери, для которых характерен относительно длинный хвост с заостренным хвостом, что отмечалось ранее (Огнёв, 1947; Лавров, 1981). На противоположном конце морфологического ряда, наиболее близком к С. canadensis, находятся верхнеенисейские бобры tuvinicus. У подвидов belarusicus и alhicus размеры хвостов соответствуют размерам их тела - они довольно крупные, однако по форме всё же отличаются от скандинавского более широким концом. Два азиатских

подвида birulai и pohlei занимают по этому признаку промежуточное, но более близкое к canadensis положение.

Для зверей из многочисленных восстановленных и гибридных популяций, населяющих просторы России, характерна высокая индивидуальная изменчивость формы хвоста: даже в одной семье встречаются короткохвостые и длиннохвостые особи.

Эволюционный ряд современных бобров рода Castor по такому признаку, как форма хвоста, выстраивается следующим образом: fiber belarusicus albicus (?) pohlei birulai —> tuvinicus —> canadensis. Эти материалы используем для уточнения происхождения современных бобров.

Ранее считалось, что евразиатский бобр является исходной формой канадского бобра (Орлов, Лавров, 1973). Новейшие результаты кариологических исследований (Графодатский и др., 1991; Ward et al., 1991; Беклемишева, 1998) указывают на более сложный характер эволюционных взаимоотношений двух видов: ни тот, ни другой не могут считаться исходной формой, их кариотипы дивергировали от какого-то предкового 56-хромосомного кариотипа.

В последние годы был сделан ряд интересных в географическом отношении находок: обнаружены костные останки бобров в Приморском крае (Алексеева, 1989) и в нескольких районах Якутии (Боескоров, Агаджанян, 1999), в бассейнах северных азиатских рек Енисея, Алдана и Пенжины найдены следы жизнедеятельности бобров в виде ископаемых плотин, огрызков ветвей и стволов деревьев (Верещагин, Барышников, 1985). Кроме того исследованы исторические пути происхождения пресноводной ихтиофауны в районе Берингии (Черешнев, 1986). Все эти материалы указывают на трансберингийскую связь бобров Старого и Нового Света.

Несмотря на то, что тувинский бобр по кариотипу является типичным представителем С. fiber (2п - 48) (Савельев и др., 2002), целый ряд других признаков, а именно - значительное сходство с американскими бобрами по строению черепа и по составу гельминтофауны (Лавроп, 1981; Romaschov, Stubbe, 1983) - указывает на более тесные, чем конвергентные, связи этого таксона с бобрами Нового Света. Форма хвоста С. / tuvinicus и других аборигенов Азии является еще одним аргументом в пользу трансберингийских связей двух рецентных видов.

3.2. Феномен белой пятнистости

Альбинизм бобров Старого и Нового Света. Звери редких мастей (альбиносы, меланисты, сиводушки и др.) во все времена были наиболее желанной добычей охотников, так как их мех имеет более высокий потребительский спрос.

Среди бобров альбиносы встречаются как в Старом, так и в Новом Свете, известны они с исторических времён (Bechstein, 1820; Stearns, 1883).

2 )dKd¡975

17

Альбиносы являются результатом случайных мутаций, вследсшие чего встречаются в природе крайне редко. Судя по количеству публикаций и результатам селекционной работы, необычные цветовые морфы среди канадских бобров встречаются чаще, нежели среди евразиатских бобров.

Пегость волосяного покрова. В отличие oi альбинизма, пятнистость (пегости) на различных частях тела определяются не мутациями, а плейотропным влиянием разных г енов. Причём, у всех млекопитающих, будь то домашние животные, водяные полевки или бобры, пегости возникают в строго определенных местах, как правило, на вентральной стороне тела, лапах, морде и кончике хвоста. Установлено (Little, 1958; Трут, 1991 и др.), что механизм возникновения белых пятен заключается в задержке миграции в период эмбрионального развития клеток, определяющих окраску меха, из нейрального креста в зародышевые волосяные фолликулы. Причины медлительности меланобластов определяются природно-генетическими факторами и искусственным отбором.

Исследование фенотипического облика аборигенных бобров Евразии показало, что группировка с верховьев Енисея C.f. tuvinicus - единственная, для которой пегости волосяного покрова являются устойчивым популяционным признаком. На это первым обратил внимание Л.С.Лавров (1960).

В течение 1997-2000 гг. на р. Азас исследовали 94 бобра. Оказалось, что более трети (37,2 %) зверей имеют на брюхе и/или груди белые пятна (Рис 3). Пятна располагаются, как правило, вдоль средней линии живота, количество варьирует от 1 до 3 (чаще - одно пятно); форма и размеры различны, суммарная площадь не превышает 1 кв. дм.

В течение онтогенеза «белобрюхость» является довольно устойчивым признаком, так как доля бобров - носителей этого признака в разных возрастных классах изменяется несущественно (Табл. 2). Среди пятнистых бобров, пол которых определен точно (в возрасте 1+ и старше), было 11 самцов и 19 самок. Вообще, пятнистые особи среди самок встречаются чаще (63,3 %), чем среди самцов (46,7 %). Это вполне соответствует «феминистской» закономерности проявления пятнистости, которая ранее была выявлена почти у всех клеточных (Ильина, 1975; Ильина, Кузнецов, 1983) и даже у

Табл. 2. Распределение пегостей в популяции тувинских бобров

Возрастные группы Пятна на вентральной стороне тела, п

у самцов у самок Всего

0+ (п = 14) Не определено 5 (35,7 %)

1+ (п= 14) 1 4 5 (35,7 %)

2+ (п= 11) 1 4 5 (45,4 %)

3+ (п= 10) 3 2 5 (50,0 %)

ad. (п = 45) 6 9 15(33,3%)

Итого (п = 94) 11 19 35 (37,2 %)

некоторых диких (Музыка, 1988) зверей.

Два типа пятнистости плавательных перепонок. Белые пятна на плавательных перепонках встречаются в популяциях бобров в разных частях обширного евразийского ареала. Обычная частота встречаемости 1-4 %; это зарегистрировано как в коренных (кондинская, березинская), так и в искусственно созданных (немтинская, кировская) популяциях, причём, в последней - у бурых и меланистов. Исключение составляют тувинская и эльбекая популяции, где наблюдается 100-процентная пенетрантность признака. В монгольской популяции пятна встречаются примерно у 50 % зверей, и экспрессивность признака выражена в меньшей степени.

У старых зверей, в возрасте свыше 10 лет, иногда начинается разрушение мелантонина в кожных покровах. Появляющиеся в результате «сенильные» пегости отличаются от генетически детерминированных пятен тем, что не имеют чёткой окантовки. Сенильная пегость зарегистрирована в охраняемых и опромышляемых популяциях бобров, локализация - перепонки лап и кончик хвоста.

Депигментированные вибриссы. Бобры с почти бесцветными (светлосерыми) вибриссами встречаются в 1-2 % случаев в .самых разных популяциях, причем, в Восточной Европе - даже у зверей с черным окрасом волосяного покрова. Лишь тувинская популяция выделяется тем, что там все особи имеют депигментированные вибриссы.

3.3. Механизмы поддержания в природе и биологическое значение

цветовых аномалий

В течение четырёх лет живоотлова под контролем находились практически все поселения в азасской популяции С. / ш\ткш. За сезон работы признаки мечения территории (пахучие холмики) нам удавалось обнаружить не более чем в 2-3 поселениях. Такое маркировочное поведение тувинских бобров существенно отличается от классической схемы территориального поведения, описанной многими исследователями (Дьяков, 1975; Кудряшов, 1975; ЯозеП а1.,1998).

Другая особенность тувинских бобров - нетипичное поведение в условиях неволи. При хэндлинге, связанным с мечением, взвешиванием и осмотром, тувинские бобры, как правило, не проявляли агрессивности к людям. У них совершенно отсутствовали такие элементы агонистического поведения. Лишь некоторые из пойманных особей угрожающе шипели и оказывали какое-го сопротивление при взятии их в руки. Таких зверей было менее 10 %. Наиболее обычными реакциями на физические контакты с человеком были попытки бегства и/или затаивание. Среди обследованных в 2000 г. 24 зверей лишь шесть особей вели себя беспокойно или проявляли некоторые признаки агрессивности; таким же был бобр, совершивший наиболее дальнюю миграцию (см. раздел 3.4). Из этих животных пятнистым был

только один. Реакция остальных зверей соответствовала высшим оценкам «теста Трапезова».

Реакция тувинских бобров на контакт с человеком разительно отличается от поведения зверей из многих других популяций, с которыми приходилось осуществлять прижизненный хэндлинг (в Кировской, Витебской и Ленинградской областях, в Хабаровском и Приморском краях, общим количеством более 300 особей). Сравнительная оценка агрессивности бобров из тувинской и вятской популяций по частоте наносимых боброловам во время хэндлинга травм показала следующее. При равном количестве отловленных в этих регионах зверей (90-94 шт.) в бригаде кировских боброловов в 1992-93 и 1997 гг. от бобров получено шесть разной тяжести травм, и еще четырежды пострадали собаки, среди которых один случай потребовал даже хирургического вмешательства. В Тыве за 1997-2000 гг. имел место один случай.

Практический опыт работы с дикими зверями сформировал у нас однозначное мнение об исключительной «доброте» тувинских бобров. Для них неагрессивность является популяпионной особенностью. Почти такой же тип поведения характерен для монгольских бобров: среди отловленных в 2002 г. не было ни одной особи, «проблемной» по поведению. (Резко контрастируют в сравнении с ними бобры-меланисты. См. раздел 4.4).

Связь пятнистости с поведением животных детально изучена в цикле классических работ акад. Д.К.Беляева и его учеников по дестабилизирующему отбору на не-агрессивность (Ве1уаеу, К11У0810Уа, 1974; Беляев, Трут, 1982; Трапезов, 1991; ТгШ, 1999 и др.). При селекции на укрощаемость быстро формируются стада «добрых» лисиц, норок, нутрий и крыс, в которых непременно возрастала доля пятнистых особей. И даже у нормально окрашенных (непятнистых) зверей, не имевших признаков агрессивности, пятнистые детеныши рождались в три раза чаще, чем у злобных родителей (Трут, 1991). На водяной полевке показаны преимущества пятнистых особей в годы депрессии численности или на периферии ареала (Потапов и др.,1998; Евсиков и др.,2001; Музыка, 1988).

На основе собственных материалов и классических работ сформулирована гипотеза возникновения феномена «белой пятнистости» в малочисленных популяциях бобров. Изолированная популяция бобров в бассейне р. Азас уже длительное время имеет низкую численность и плотность населения. В течение критического периода «бутылочного горлышка» у бобров постепенно произошло угасание форм территориального поведения, основанных на агрессивности, в первую очередь - маркировочного. В условиях редких контактов у более стрессоустойчивых «добрых» особей реализация репродуктивных потенций была более успешной, а генетический вклад в следующие поколения был более существенным, нежели у агрессивных индивидуумов. Такой вектор естественного отбора определил

максимальное проявление различного рода пегостей в популяции бобров. Другие автохтоны Евразии (эльбские, кондинские, булганские и др.) также прошли через «узкое горлышко» низкой численности, но, судя по экспрессивности и пенетрантности их современных фенотипических признаков, давление отбора на них было менее существенным по силе и продолжительное! и.

В практическом плане белые пятна на мехе и другие дискретные генетически детерминированные признаки могут быть использованы в качестве индикаторов состояния аборигенных охраняемых и искусственно созданных охотничьих популяций. Частота проявления этих признаков свидетельствует о степени генетического (не-)благополучия популяции. Это особенно актуально для евроазиатского бобра Castor fiber, все реликтовые популяции которого в Сибири пребывают в угрожаемом состоянии.

3.4. Естественные перемещения бобров в аборигенных популяциях

Азасская популяция тувинских бобров представляет исключительный интерес не только по причине минимальной изученности, но и вследствие подразделенности её на две субпопуляции порожистым участком реки. Роль этого участка как возможного барьера, нарушающего целостность малочисленной популяции, была совершенно не ясна.

Результаты получены следующие (Рис. 4). На нижнем участке реки Азас, в субпопуляции ниже шиверы 23,7 % особей были пойманы точно в том же месте, что и год назад. Четыре особи ушли вниз по реке в среднем на 2,9 км и три зверя поднялись вверх в среднем на 1,5 км. Самая дальняя миграция (85 км) была зарегистрирована у молодого бобра в возрасте около двух лет. Этот зверь прожил первый год там, где родился, на следующий год преодолел с исключительно быстрым течением шиверу. В верхней субпопуляции в течение двух лет повторно было поймано поблизости от места кольцевания (в среднем на удалении 1,4 км) почти 85% зверей. У двух зверей зарегистрированы миграции на 13 и 15 км вверх по реке. Результирующий вектор перемещения, рассчитанный для всей популяции за два года, равен 3,8 км с направленностью вверх по течению.

Возрастные особенности. Кроме сеголетков, минимальные перемещения характерны и для годовиков (в среднем 0,9 км). Бобры в возрасте 2+ лет в поисках новых местообитаний совершают максимально дальние кочевки, в среднем дальше 18 км. Трехгодовики мобильны почти в такой же степени (13,0 км в среднем). В группе взрослых, несмотря на наибольшее количество возвратов, миграционная активность оказалась невысокой: средняя дистанция 1,3 км, максимальная - 4 км. Высокая степень оседлости, вероятно, определяется довольно стабильным составом семей в условиях заповедного режима и полной заселенностью пригодных местообитаний.

Миграционные различия между самцами и самками. Анализ различий

Рис. 4. Перемещения бобров на р. Азас: 1-3 - годы отлова: 1 - 1998 г., 2 - 1999 г., 3 - 2000 г.; 4 - стационары.

(О

миграционной активности особей разных полов показал, что оседлых самок (и=18) было несколько больше, чем самцов (и=10) - 44,4 и 40,0 %, соответственно. Однако различия в азасской популяции оказались несколько меньшими, чем у бобров в штате Айдахо, где перемещения были зарегистрированы лишь у 30 % самцов и 12,5 % самок (Leege, 1968). В то же время значительно большая в Туве доля мигрантов как среди самцов, так и среди самок достаточно ярко свидетельствует о напряженности взаимоотношений популяции с окружающей горной средой. Средняя дистанция перемещений для самцов 11,1 км, для самок - 2,1 км.

Таким образом, впервые получены надежные данные по перемещениям внутри одной из самых малочисленных популяций. Материалы больше свидетельствуют в пользу гипотезы (Воусе, 1974), согласно которой ключевым фактором расселения у бобров является чрезмерное возрастание размеров семьи, а не обеспеченность кормами в районе поселения.

Перемещения бобров в пределах двух других автохтонных ареалов -булганского и кондинского - весьма ограничены по разным причинам. В первом из этих очагов миграции вниз по реке стали невозможными вследствие сооружения на китайской территории водохранилища с плотиной, а вверх по течению перемещения ограничены горным характером водотоков, которые зимой покрываются наледями. В западносибирском очаге основной фактор, лимитирующий расселение зверей за пределы охраняемой территории Верхне-Кондинского заказника, естественно, - антропогенный.

3.5. Репродуктивный потенциал и структура аборигенных популяций

Впервые удалось получить данные, характеризующие уровень размножения сразу в трех азиатских аборигенных очагах: в течение 19982000 гг. - по тувинской, в 2000 г. - по кондинской и в 2002 г. - по булганской популяции. Метод ночного живоотлова легко позволял определить наличие или отсутствие в поселениях молодняка.

Castor fiber tuvinicus (Россия, Тыва, р. Азас). На участке, где в течение трех лет проводился живоотлов, ежегодно насчитывается 20-22 поселения. Численность не превышает 80 особей. Плотность населения крайне низка: в среднем одна семья на 5 км русла, или одна особь на 2 км русла. В 1998 г. наличие молодняка было отмечено в 5 семьях, количество детенышей в четырех обловленных поселениях -1,2,2 и 2 особи. В следующем году семей с приплодом также было пять. В 2000 году репродукция выявлена лишь в одной семье. Средний показатель - 1,7.

Castor fiber birulai (Монголия, Кобдосский аймак, р. Булган). В августе 2002 г. за 7 ночей работы было поймано 11 бобров, среди которых только один сеголеток. Кроме того, визуально наблюдали еще около 20 зверей, но молодняка среди них не было. Самки были без признаков размножения в текущем году. Таким образом, плодовитость булганских бобров минимальна

-1,0. Это подтверждается и данными предыдущих живоотловов, когда среди отловленных в 1974-88 гг.60 зверей не было ни одного сеголетка (Stubbe et al., 2003).

Castor fiber pohlei (Россия, ХМАО, р. Конда). По многолетним данным А.М.Васина (2001), средний размер выводка -1,38. В июне 2000 г. живоотлов совпал со временем деторождения, поэтому ни сеголетков, ни подсосных самок мы не наблюдали.

Таким образом, можно констатировать, что во всех трех азиатских аборигенных популяциях уровень воспроизводства очень низкий. Не высок он и у других аборигенов, обитающих в более оптимальных биотопах Евразии (Табл. 3).

Табл. 3. Плодовитость самок в популяциях различного происхождения

Популяции Происхождение п Плодовитость Источники

Кондинская Аборигенная 26 1,4 Васин,2001

Азасская Аборигенная 5 1,7 Савельев и др.,1999

Эльбская Аборигенная 22 1,9 Noletet al., 1994

Воронежская Аборигенная(?) 24 2,8 Дёжкин,1961

Березинская Аборигенная 68 2,9 Ставровский, 1986

Бейсбошская Дочерняя (от эльбекой) 14 2,5 Noletet al., 1994

Окская Дочерняя (от Воронеж.) 125 2,9 Кудряшов, 1975

Деснянская Дочерняя (от березин.) 28 3,0 Ставровский, 1986

Иртышская Дочерняя (от березин.) 20 3,0 Ставровский, 1986

Вятская Смешанная 102 3,4 Гревцев,1981;

(воронеж. + березин.) Сафонов, 1971

У белорусских бобров, переселенных из нативных биотопов в бассейны Иртыша и Десны, был зарегистрирован рост плодовитости более чем на 7 %. В результате переселения эльбеких бобров в Нидерланды (Бейсбош), в биотопы, не просто худшие в сравнении в исходными, а экстремальные по экотоксикологическим показателям, были отмечены изменения точно такой же направленности. Наивысшая плодовитость зарегистрирована в гибридной, «воронежско-белорусской» популяции.

Важнейший показатель состояния популяции - её демографическая структура, которая отражает не только рождаемость, но и смертность с продолжительностью жизни. Для характеристики булганской группировки использованы данные по 60 бобрам, дополненные материалами 2002 г. (БШЬЬе е1 а1.,2003). Кондинская популяция характеризуется по выборке А. М. Васина (2001) за 1980-88 гг. (п = 86), и по данным, полученным нами совместно в 2000 г. (п = 10).Рис. 5 демонстрирует межпопуляционные демографические различия

с

с

40 й Ь/ш/а/

I □ роЛ/е/

30 -I -

50 ■ ГНУ/Л/СОБ

0+

1+

2+.3+

яй

возрастные I р уп п ы

Рис. 5. Возрастная структура трех азиатских автохтонных популяций

Анализ половой структуры указывает на некоторое количественное преобладание самцов в обеих аборигенных популяциях Обь-Иртышского бассейна роЫех и ЫгиЫ. Численность группировок примерно одинакова, около 350 особей. В аборигенной популяции /муш/см.? противоположная тенденция. Наиболее заметны различия в соотношении полов в младших возрастных группах (не считая сеголетков). Азасская группировка ¡тМст имеет наиболее тяжелые условия обитания, поэтому ее «феминизацию» можно рассматривать как естественную компенсаторную реакцию на повышенную смертность в суровых условиях горной тайги. В тувинской популяции зверей старше 4 лет оказалось меньше, чем всех зверей четырех более младших возрастных классов. Это свидетельствует о том, что при сохранении уровней ежегодной смертности лишь редкие особи в этой популяции доживают до 7-летиего возраста.

Причины заключаются в абиотических факторах, либо в прессе хищников. В верховьях Енисея кроме традиционных наземных врагов (волк, медведь) для бобров реальную опасность представляют гигантские таймени. В их желудках мы нсоднокра! но находили взрослых ондатр, которые по размерам вполне сопоставимы с бобрятами.

Успех размножения в некоторой степени определяют и погодные условия, но действие этих факторов не является узко локальным. Они действуют не только в районах обитания автохтонов роЫе\, ЫгиЫ и ¡тМсш, а и на всем протяжении огромного евразийского ареала бобров. Причем, перечень

лимитирующих факторов в других регионах страны дополняется еще и охотничьим прессом. Несмотря на это, гибридные популяции характеризуются не только повышенной плодовитостью, но и весьма активным освоением биотопов в регионах, которые находятся по соседству с очагами тувинских и кондинских бобров.

Поэтому объяснить поразительные различия в успехе размножения и динамике численности автохтонов и интродуцентов одними лишь экзогенными факторами представляется крайне затруднительным.

Глава 4. Генетико-морфологические особенности популяций, созданных искусственным расселением, и их роль в формировании охотничьих ресурсов

4.1. Значение генетики для охотоведения и практики охоты: ряд примеров

Мы живём во времена, которые можно охарактеризовать как "эра генома". На конкретных примерах показана важность современных генетических работ для практики и теории охотоведения и обоснована необходимость для охотоведов анализировать состояние популяций охотничьих животных сквозь «генетические очки». Особый акцент сделан на работах по исследованию инбридинга и его последствий в популяциях диких млекопитающих. Эти работы касаются зубных аномалий (Henrichsen,1982; Piechocki, 1962; Loevy,1981), повышенной уязвимости инбридированных популяций копытных и хищников от гельминтозов и вирусных инфекций (O'Brien et al., 1985; Cassinello et al.,2001), повышенной смертности телят оленей у инбридированных родителей (Coulson et al., 1999), снижения плодовитости самок норок при инбредном разведении (Евсиков,1974), изменения уровня метаболизма при инбридинге (Граевская, Золотарёва,1983) и общей оценки роли инбредной депрессии в дичеразведении (Radier, 1988).

Показана необходимость использовать в охотоведении положительные результаты сохраняющего разведения в неволе 3000 видов сильно инбридированных редких животных (Guberek,1992; Torbjorn,1995).). Этот опыт должен «работать» на обеспечение максимальной сохранности охотничьих ресурсов.

Изложены современные взгляды на проблему гибридизации и сопровождающий её в некоторых случаях гетерозис. Комплементарный эффект, возникающий в результате спаривания особей, которые имеют максимальное несходство гамет, является теоретической основой гетерозиса. В соответствии с теорий преимуществ гетерозигот (Машуров и др., 2000), современное животноводство и клеточное звероводство, а также полувольное разведение охотничьих животных за рубежом ориентированы на подбор максимально несходных особей для спаривания.

В свете этих предпосылок сделана оценка популяций бобров, восстановленных через искусственное расселение.

4.2. Генетическая изменчивость в дочерних и смешанного происхождения

очагах

Основная часть современных бобровых ресурсов страны представляет собой «дочерних» или «внучатых» потомков воронежских и белорусских бобров или же их смесь; незначительная часть ресурсов представлена американскими вселенцами, еще меньшую долю составляют аборигенные бобры. Что представляют собой в генетическом отношении многочисленные искусственно созданные популяции, населяющие водоемы Евразии от Заполярья до Волжского Понизовья и Южной Сибири и от Западной Европы до Хабаровска и Камчатки? Если такие ответы можно найти в работах по акклиматизированным видам рыб (Алтухов, 1983; Популяционная генетика..., 1991), то по бобрам подобных оценок не проводилось.

В ходе исследований, выполненных совместно с коллегами из ИПЭЭ РАН (А. Н. Милишников, О. П. Лихнова), были сделаны оценки уровней аллозимной изменчивости в популяциях бобров, имеющих разный статус (опромышляемые и охраняемые популяции) и разную генеалогию (автохтоны и производные от них дочерние и гибридные группировки).

Сравнение кировской популяции и новосибирской популяций показало (Милишников, Савельев, 2001), что они различаются по частотам четырех локусов (альдегиддегидрогеназе-2, глицерофосфатизомеразе, эстеразе-5 и диафоразе-2). Различия по первым двум локусам были высоко значимы (Р -0,001), по вторым двум локусам - выражены слабее (Р = 0,05). Одновременно выборки имели попарное сходство друг с другом. Это означает, что обе искусственно созданные популяции (вятская и новосибирская) по одним параметрам (локусам) оказались сходны с воронежской популяцией, по другим - с белорусской. Причиной этого интересного явления, несомненно, следует считать историю формирования популяций, их гибридное происхождение. Генетическая дистанция между кировской и новосибирской популяциями (пЬ - 39) была небольшой - 0,02 (Милишников, Савельев, 2001), существенно меньшей, чем дистанция (пЬ — 23) между двумя материнскими популяциями - воронежской и белорусской (0,09), оцененная ранее (Милишников, Савельев, Лихнова, 1997).

Эти данные позволяют предположить, что искусственное расселение повлекло за собой существенное снижение компоненты межпопуляционного генного разнообразия. Таким образом, сформировавшиеся в результате искусственного расселения гибридные популяции представляют теперь в высокой степени гомогенизированную смесь особей и генотипов.

В обеспечении жизнеспособности популяций особенно важна роль внутрипопуляционного генного разнообразия (Сулей, 1989; Алтухов, 1995). У нас при дальнейшем сравнении (Милишников, Савельев, Лихнова, 1997) оказалось, что гибридная кировская популяция (воронежский + белорусский племматериал) имеет самый высокий уровень аллельного разнообразия (А):

1,47, против 1,33 у березинских и 1,17 у воронежских бобров. Уровень белкового полиморфизма (Р), рассчитанный по 23 локусам, имел отличия аналогичного характера - 0,30, 0,22 и 0,22, соответственно. Доля полиморфных локусов в кировской популяции оказалась значимо выше не только в сравнении с таковой у аборигенных бобров из бассейнов Березины и Воронежа, но она превысила в два раза средний уровень, рассчитанный для всех некрупных млекопитающих ОПеёетапп е1 а1., 1996). Аналогичными были различия и по гетерозиготности (Я). Средняя частота особей, -> гетерозиготных по тем же 23 локусам, в кировской популяции составила 0,095, в воронежской - 0,069, а в березинской оказалась еще ниже - 0,052

Объяснить повышенное генное разнообразие вятской популяции иными причинами, нежели смешанным происхождением, невозможно.

Параллельно с электрофоретическими исследованиями был проведён 1 фингерпринт-анализ генома кировских бобров. С помощью этого чуткого метода шведские ученые (Е1^геп е( а1., 1993) также продемонстрировали супервариабельность генома вятской популяции. Уровень изменчивости ДНК в вятской популяции оказался в несколько раз выше, чем в скандинавских популяциях бобров: у наших гибридов он был в пределах 47,2 - 55,3 %, в то время как у шведских бобров лишь в пределах 10,8-23,6, а в норвежской популяции, материнской для шведских бобров, и того ниже: от 6,5 до 20,4 %.

На основании данных по шведским и норвежским бобрам можно утверждать, что дочерние (не-гибридные) популяции, основанные в результате искусственного расселения и прошедшие через краткосрочную стадию «бутылочного горлышка», теряют некоторую часть генетического разнообразия, а затем довольно быстро восстанавливают её, и при благоприя I ных условиях - даже происходит превышение начального уровня.

После того как в Кировской и Новосибирской обл. было закончено совместное исследование ВНИИОЗ и ИПЭЭ, еще более неожиданные электрофоретические результаты были получены в Литве (РаЫашкаБ, икугаш, 2001). Уровень белкового полиморфизма у литовских гибридов оказался ещё более высоким, нежели у вятских Полиморфными оказались все локусы (Р = 1,00), число аллелей - от 2 до 6 (Табл. 4). Это в 2-3 раза выше, чем в воронежской и березинской группировках. Необычно высоким у бобров из бассейна Немана был и уровень гетерозиготности (Н от 0,56 до 0,67).

Максимально полиморфной и гетерогенной в пределах Литвы оказалась группировка в бассейне р. Шешупе. Насколько можно судить по имеющимся материалам, в верховья этой реки выпускали воронежских бобров, а в нижнем течении (в пределах Калининградской области) и на среднем участке реки - зверей из Гомельской области Белоруссии (Сафонов, Павлов, 1973). Дальнейшие естественные перемещения вселенцев и обусловили

максимальную гетерогенность популяции. Не вызывает сомнений, что именно «рукотворная» история популяции определила её современный генетический статус, высокие темпы роста численности, а также весьма высокий уровень фенотипического разнообразия (ТЛеуюшв, 1997).

Табл. 4. Генетическая изменчивость по 12 локусам бобров России и Литвы (по: Раикшкав, и1еуюшв,2001; Милишников, Савельев, Лихнова,1997)

Популяции (бассейны рек) Среднее количество аллелей на локус Доля полиморфных локусов Средняя гетер о-зиготность (ожид.) Средняя гетер о-зиготность (факт.)

Березина 1,2 (01) 0,182 - 0,052 (0,039)

Воронеж 1,2 (0,1) 0,182 - 0,063 (0,042)

Вятка 1,5 (0,2) 0,364 - 0,144 (0,066)

Шешупе 3,3 (0,4) 1,000 0,665 (0,078) 0,611 (0,034)

Швянтойи 3,0 (0,3) 0,917 0,504(0,112) 0,624 (0,075)

Миния 3,1 (0,3) 1,000 0,617(0,087) 0,630 (0,041)

Примечание: в скобках - стандартная ошибка.

Бассейн р. Шешупе заходит и в пределы По п>ши. Именно там, в Подляском воеводстве в окрестностях г. Сувалкп, местная популяция развивается так интенсивно, что в прошлом сезоне впервые за многие десятилетия стало возможным открыть охоту.

Таким образом, созданные в течение последних 70 лет, причём в значительной мере достаточно случайно, благоприятные условия для образования максимально гетерогенных и гетерозистых бобровых популяций сейчас в полном соответствии с теорией преимуществ гетерозигот демонстрируют удивительные способности в освоении территорий и динамичный рост численности на просторах России, Литвы, Польши, Баварии и других стран континента.

4.3. Ишенепие темпов развития в искусственно созданных популяциях

Морфологические исследования бобров последних десятилетий направлены в основном на изучение популяционных особенностей. Наиболее интересные результаты удалось получить при сравнении материалов по аборигенным (материнским) и искусственно созданным популяциям. Такое направление исследований в своих квалификационных работах успешно развивали Ю.П. Язан (1972), Д.Д. Ставровский (1981), В.А.Соловьев (1995) иВ.Я. Каньшиев (1998).

Нами получены экстерьерныс и краниометрические материалы по двум видам бобров в местах их акклиматизации на Дальнем Востоке: из бассейнов рек Немта (C.fiber) и Обор (С. canadensis). Произведено сравнение этих данных с материалами по материнским популяциям (р. Березина в

Белоруссии, в первом случае, и несколько штатов в Северной Америке, во втором случае). Важно, что морфологические изменения в искусственно созданных популяциях имеют такую же основу, что и биохимические процессы, описанные выше.

Изменение массы и размеров тела. При сравнении бобров евразиатского вида из немтинской и родоначальной, березинской, популяций выяснилось, что дальневосточные акклиматизанты стали заметно крупнее. Причем в высокой степени достоверные различия проявляются во всех возрастных классах. Так, масса тела сеголетков из Приамурья в среднем составила 8,1 ± 0,23 кг, а белорусских - лишь 5,9 ± 0,28 кг ^ = 6,08), у годовиков этот показатель соответственно равен 15,6 ± 0,20 кг и 10,4 ± 0,39 кг (I = 11,90); у двухгодовиков - 19,4 ± 0,66 кг и 14,3 ± 0,45 кг (I = 6,40); взрослых 23,4 ± 0,52 кг и 18,1 ± 0,75 кг (1 = 5,81). Более того, сеголетки из бассейна р. Немты как по средним, так и по максимальным показателям оказались самыми крупными в сравнении с бобрятами из шести других популяций (Рис. 6). Такая картина наблюдается и в группе годовиков, и в группе взрослых зверей, за исключением деснянской популяции, где регистрировались бобры с большей массой тела.

35--------------

30

Я)

с ф

о го 2

{пи}1

сеголетки годовики взрослые

Рис. 6. Масса тела (среднее и лимит) евразиатских бобров из популяций, имеющих различное происхождение: 1 - р. Немта (наши данные), 2 - р. Березина (Ставровский, 1986), 3 - р. Десна (его же), 4 - р. Иртыш (его же), 5 - р. Пра, ОБЗ (Кудряшов, 1975), 6 - ферма Воронежского заповедника (Лавров, 1960), 7 - р. Ока (Бородина, 1970).

Сравнение по экстерьерным признакам показывает, что различия здесь, как и по массе, аналогичны: приамурские грызуны во всех возрастных группах имеют в среднем большую длину тела, более широкий хвост, большую длину ступни и хвоста. Исключения касаются лишь длины ступни

и хвоста взрослых зверей, которые у березинских зверей оказались несколько большими. Уровень изменчивости экстерьерных признаков и массы тела дальневосточных бобров, даже при меньших размерах выборки, во всех случаях был ниже, чем у белорусских. Это, вероятно, последствие прохождения популяции через «бутылочное горлышко».

Сравнение экстерьерных показателей у бобров двух разных видов из дальневосточных популяций показало, что в местах акклиматизации молодые канадские бобры по темпам роста отстают от обитающих в аналогичных условиях потомков березинских бобров. Это явление представляется весьма важным в плане раскрытия причин зубных аномалий.

Изменение краниологических параметров. При сравнении практически одинаковых по объему выборок черепов у С. fiber из материнской (п = 42) и дочерней (п = 43) популяций были выявлены различия по целому ряду признаков. У приамурских акклиматизантов за исторически минимальный промежуток времени (примерно 25 лет) череп стал длиннее и шире, увеличилась диастема. Формообразовательные процессы оказались сходными по характеру с морфологическими изменениями у бобров в других популяциях березинского происхождения (Ставровский, 1986).

Мы сравнили средние размеры и среднее квадратичное отклонение четырех основных промеров черепов канадских бобров С. canadensis из притихооксанского региона Северной Америки (Dillman, Barnett, 1985) с данными по бассейну р. Обор Дальнего Востока России (Табл. 5). Приведены данные только по взрослым особям.

Табл. 5. Размеры черепов канадских бобров из коренных местообитаний и района акклиматизации

Промеры Происхождение материалов

Калифорния (п = 51) Орегон (п = 29) Британ. Колумбия Аляска (п=18) Приамурье (п = 19)

юг о-вост. (п = 36) сев.-зап. (п= 10)

Общая длина черепа 139,4 (25,3) 134,7 (32,1) 124,7 (17,0) 123,1 (17,9) 122,4 (19,3) 137,0 (4,5)

Длина носовых костей 51,0 (10,6) 49,0 (12,6) 44,3 (7,9) 44,2 (11,6) 43,5 (11,0) 49,9 (2,5)

Длина верхнего ряда зубов 26,6 (6,2) 26,4 (7,3) 26,0 (4,9) 27,0 (7,3) 25,7 (5,8) 28,5 (1,1)

Скуловая ширина 92,3 (18,6) 93,7 (21,2) 88,2 (14,2) 91,0 (16,9) 89,0 (19,6) 100,5 (3,0)

Примечание: в скобках - среднее квадратичное отклонение

Как и в случае с акклиматизированными белорусскими бобрами, обращает на себя внимание необычно низкий у акклиматизированных в России бобров уровень вариабельности всех четырех параметров. Известно (Яблоков, 1966; Захаров, 1986), что биологический смысл данного явления

заключается в значительном уровне гомозиготности особей в ограниченной популяции, что вполне согласуется с материалами предыдущих разделов.

4.4. Полиморфизм в окраске как индикатор состояния популяций

У бобров хорошо известны две основные цветовые морфы - бурая и черная. Черных бобров и раньше встречали в разных частях Российской Империи, в том числе и в Сибири. По данным Г.И. Монахова (1963), в XVII веке шкуры черных бобров сдавали как ясак тунгусы и охотники других народностей. В Восточной Европе меланисты и сейчас весьма обычны во многих популяциях. Есть весомые основания полагать, что современные восточноевропейские меланисты представляют собой результат селекции, которая проводилась в этом направлении в Польше в окрестностях г. Пултуска еще в 13 веке (Хлебович, 1934; Wdowinscy, Wdowinscy, 1981).

В настоящее время меланисты встречаются во многих районах России, а также в Польше, Белоруссии, Литве и даже - в Северной Америке. В Белоруссии в среднем течении Немана таких зверей почти 70 % от общей численности популяциии (Фоменков, 1994). В восточных районах Америки (до границы с Манитобой) шкуры канадских бобров, относимые к категориям черные (Extra Dark) и почти черные (Dark) с "голубым" подшерстком, в заготовках составляют более 20 процентов (Obbard, 1987).

В годы массового искусственного расселения было сделано несколько попыток создать из меланистов мономорфные популяции. Это пытались сделать в разных регионах СССР и в ГДР. Однако в целях сохранения генетической «чистоты» эльбской популяции в конце 1980-х гг. вся группировка меланистов, процветавшая на Шверинских озёрах, была выловлена (Heidecke, Dornbusch, 1990), а в России, пожалуй, единственная популяция, состоящая только из чёрных бобров, имеется в верховьях Печоры.

Была исследована выборка, где черных особей было 37,5 % (Милишников, Савельев, 1997). Раздельный электрофоретический анализ двух морфотипов - черного и бурого - показал наличие определённой связи между окраской меха и генетическими параметрами популяции. У чёрных бобров уровень полиморфизма и гетерозиготности оказался более низким по сравнению с таковым у бурых особей (Р = 0,33 против 0,48; Н = 0,069 против 0,087, nL = 53). Следует указать, что при оценке различий принималась во внимание лишь эпигенетическая характеристика волосяного покрова (бурый или чёрный), а скрытые носители гена меланизма (рецессивные гетерозиготы) в расчет не принимались.

Таким образом, можно считать, что бобры, имеющие мех более высокой

утилитарной ценности, обладают несколько меньшим запасом генетической

изменчивости и могут оказаться недостаточно толерантными к воздействию

неблагоприятных факторов. Это продстаилястся-ясмаловажным для

1 РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ J БИБЛИОТЕКА

- i"K"lV7' I (¡.Петербург 1 33

5 09 ТОО »KT j

-----

практики охотоведения и должно учитываться в работах по созданию пушных ресурсов посредством транслокаций.

Как свидетельствуют исторические источники (Bechstein, 1820; Скалой, 1951; Павлов, 1972), в прошлые века черные бобры встречались и в бассейне Эльбы, и в реках Западной Сибири. Сейчас не только в этих, но и во всех других аборигенных популяциях Евразии меланистическая форма элиминирована полностью, а «осколки» былого разнообразия в виде автохтонных популяций все представлены бурыми зверями, абсолютно мономорфными по окраске. (В данном случае под «мономорфносгыо» подразумевается внутрипопуляционное сходство окраски).

Мы проанализировали de visu окраску бобров всех автохтонных популяций Евразийского континента. Оказалось, что наиболее богатым по цветовой палитре волосяным покровом обладают кондинские бобры С. f. pohlei из Западной Сибири. Мех их напоминает мех канадцев, акклиматизированных в северо-западных и дальневосточных районах страны: общий тон коричневый (иногда темно-коричневый) с медно-рыжим отливом и более светлым опенком па щеках. Периферийная (дистальная) зона ушной раковины покрыта белесыми (седыми) волосами. У тувинских С. f. tuvinicus и цснтальноазиатских С. f. birulai бобров окраска однотонная, типично коричневая, без видимых следов «медности». Примерно такой же окрас волосяного покрова у бобров в бассейне Березины. Эльбские бобры С. f. albicus - это наиболее светло окрашенная среди автохтонов форма.

Таким образом, в группировках бобров, испытавших максимально жёсткое (неоднократное) влияние «бутылочного горлышка», элиминируется сначала гомозиготная рецессивная черная окраска, а затем и гетерозиготная тёмно-бурая. В таких популяциях остаются особи со (светло-)бурым мехом. При дальнейшем усилении инбридированности начинают появляться пегости на волосяном покрове и плавательных перепонках, а также бслёсость вибриссов. В современных условиях феномен белой пятнистости, и, стало быть, крайнюю степень инбридированности, особенно наглядно демонстрируют реликтовые популяции - верхнеенисейская, эльбекая и китайско-монгольская (Saveljev, 1999; Савельев, 2001).На сходную тенденцию изменения окраски в искусственно созданных очагах соболей указывает В.Г.Монахов (2002).

В связи с изложенными материалами необходимо сделать два замечания.

Первое, имеющее таксономическое значение. В 1929 г. М. К. Серебренников описал два новых подвида бобров из нижней и верхней частей Обь-Иртышского бассейна. Меховому покрову С. / pohlei он дал такое описание: «Самый светлый окрас меха среди других подвидов (Курсив наш, A.C.). Общий окрас спины светло-коричневый, приближающийся к рыжеваю-коричневому оливковому... . Бока и нижняя поверхность серо-коричневого окраса...» (цит. по: Serebrennikov, 1929, С.275). Животные из

бассейна р. Конда и дочерние от них группировки на М. Сосьве и Демьянке, относимые теперь к подвиду С. / pohlei, не соответствуют в полной мере этому диагнозу. Кондинские бобры - не самые светлые бобры Евразии. Причины расхождений могут быть две. Известно, что автор пользовался материалом не из кондинского, а из соседнего бассейна - Северной Сосьвы, где могли обитать бобры с несколько иным фенообликом. Во-вторых, описание сделано им по шкурам, хранившимся до начала исследования полвека. За такой период превращаются в артефакты любые меховые препараты.

Второе, объясняющее некоторые противоречия. Мы согласны с мнением Л.С.Лаврова (1948) о повышенной агрессивности черных бобров. Эту точку зрения подтверждает и весь опыт хэндлинга во время передержки зверей. Как правило, наиболее агрессивными среди отловленных особей были меланисты. Однако ни в одной из популяций, прошедших через узкое «горлышко» низкой численности, повышенная агрессивность черных бобров не помогла сохраниться гену меланизма. Это, вероятно, обусловлено более низким запасом генетической изменчивости, и преимуществами особей с альтернативным типом поведения. На повышенную смертность меланистов в полиморфных популяциях хомяков в некоторые сезоны года указывал С. М. Гершензон (1974).

4.5. Зубные аномалии как проявление эффекта «бутылочного горлышка»

На примере популяций, прошедших через стадии низкой численности, было исследовано явление, имеющее важнейшее значение для грызунов. Число зубов, отличное от формулы из диагноза рода Castor (il/1 pl/1 m3/3 = 20), было описано у рецентных бобров в Америке (Zakrzewski, 1969), Европе (Piechocki, 1962, 1977; Pillen, 1983) и даже у некоторых ископаемых форм (Cave, 1984). Обычно частота аномалий не превышает 1 %.

В исследованных выборках черепов выявлены следующие отклонения от нормы: олигодонтия, или отсутствие зубов (премоляррт и переднй коренной mi), полидонтия, или наличие дополнительных зубов (премоляр рт и последний коренной (тЗ); из стоматологических болезней зарегистрированы пародонтоз и кариес на различных стадиях патогенеза.

Кариозные зубы обнаружены у 6 (22,2 %) особей североамериканского вида в оборской популяции Хабаровского края. Заболевания пародонта зарегистрированы у 7 (19,4 %) канадских бобров в Хабаровской крае и Ленинградской области. В трех популяциях евразиатских бобров (немтинская, вятская, вологодская) пародонтоз был выявлен по одному случаю в каждой из них (0,8 %).

Олигодонтия отмечена только у 4 (15 %) хабаровских канадских бобров. При этом в трех случаях на нижней челюсти наблюдалась симметричная адентия левого и правого премоляров, в одном случае отсутствовал левый премоляр. На верхней челюсти симметричное отсутствие премоляров

з*

35

обнаружено единожды, по одному разу отсутствовал правый премоляр и левый премоляр с передним коренным. Кроме того, у двух (7 %) канадских бобров из Хабаровского края на мандибуле обнаружено по одному дополнительному премоляру, а у европейских бобров дополнительный зуб зарегистрирован в 0,6 % случаев (Кировская обл.).

В целом по оборской популяции 30 % зверей имеют кариозные зубы и признаки пародонтоза, 15 % характеризуются олигодонтией и 7 % имеют добавочные зубы. Наиболее типичные случаи аномалий представлены на рис.7.

Рис. 7. Некоторые варианты зубочелюстных аномалий в искусственно созданной популяции бобров, четырежды прошедшей через «бутылочное горлышко» низкой численности. Хабаровский край, р. Обор, 1980-е гг. Цифры в кружках - номера животных. Фото автора.

Ткани пораженных зубов канадских бобров из бассейна р. Обор значительно отличаются по содержанию микроэлементов от тканей здоровых зубов как канадских, так и европейских бобров различных популяций. В первой группе содержание железа, кобальта, меди и цинка в дентине и зубном цементе оказалось минимальным.

Зная о том, что низкое (0,11-0,20 мг/л) и очень высокое (2,0-5,0 мг/л) содержание фтора в питьевой воде обуславливает более чем 70-процентную встречаемость кариеса среди населения (Андреев, 1980), мы проанализировали пробы воды из реки, где обитают кариозные бобры. Содержание ^было очень низким - 0,1 мг/л, но еще ниже содержание фтора оказалось в соседнем бассейне - в воде реки Немта, там, где встречаемость зубных патологий минимальна. Дефицитом фтора можно обосновать распространенность кариеса и пародонтоза в оборской популяции канадских бобров, но объяснить этими факторами изменчивое! ь количества зубов в искусственно созданной популяции не представляется возможным. Здесь, несомненно, решающую роль сыграла история её формирования и сопровождающие её популяционно-генетические процессы.

История формирования оборской популяции такова. Основанию оборской популяции предшествовали следующие исторические этапы. В штате Нью-Йорк в годы «Великой бобровой депрессии», как и в большинстве других районов Америки, бобры были уничтожены. Их реинтродуцировали сюда то ли из Канады, то ли из Йеллоустона (штат Вайоминг). Правда, не исключается, что сохранились и остатки коренной популяции (ВшЬег, 2001). Тем не менее, этот момент можно считать первым «бутылочным горлышком». В 1937 г. семь особей были доставлены в Финляндию и выпущены в трех местах, став основателями всего современного поголовья этого вида в Евразии (ЬаЬй, Не1тшеп, 1974). Это второй этап минимизации численности. Вскоре единичные особи из увеличившейся финской популяции в районе Сааминки проникли в Советский Союз на водоемы Карельского перешейка Ленинградской области (Заикин, 1959). Это уже третье по счету «горлышко». Последним, четвертым этапом максимального обеднения генофонда канадских бобров стала интродукция 34 особей в Приамурье в 1969 г.

Таким образом, доведенная четырежды до стадии крайне низкой численности, эта популяция канадских бобров сегодня характеризуется показателями, немногим отличающимися от тувинской популяции по численности и по размерам ареала.

В силу объективных обстоятельств мы не могли исследовать состояние зубной системы тувинских бобров, но проверить предположение - может ли многолетняя минимизация размеров популяции привести к негативным изменениям у древесноядных грызунов - позволяют материалы по эльбеким бобрам. В течение 1950-76 гг. в ГДР были собраны черепа от 252 эльбеких бобров, павших по разным причинам (Р1есЬоскт, 1962). Оказалось, что в этой

популяции, уж длительное время имевшей экстремально низкую численность, значительная доля грызунов имеет аналогичные зубные аномалии: олигодонтию и (или) аномально расположенные зубы. Доля таких «дефектных» бобров - 8,7 %. Р.Пихокки также проанализировал причины смертности зверей. Оказалось, что в течение нескольких десятилетий в угрожающей мере возросла смертность от различных инфекционных болезней (Piechocki, 1977). Картина весьма сходная с положением, в котором оказался в высшей степени инбридированный гепард (O'Brien et al., 1985).

Электрофоретические исследования канадских бобров производилось только в штате Ю.Каролина. Полиморфных локусов в каролинской выборке оказалось лишь 3 из 34, а уровень гетерозиготности составил 0,01 (Hope et. al., 1984). Это примерно в 10 раз ниже, чем аналогичные параметры вятской гибридной популяции и в три раза ниже, чем средние значения для класса млекопитающих. Американские исследователи сделали совершенно логичный вывод: низкий уровень аллозимной изменчивости обусловлен всего лишь однократным (а не 4-кратным, как в случае с оборской популяцией) прохождением через «бутылочное горлышко».

Таким образом, представленные материалы позволяют считать, что причиной необычно высокой частоты зубных аномалий, низкого уровня изменчивости морфологических признаков и замедленного развития у бобров в искусственно созданной оборской популяции является обедненность генофонда.

Последствия таких явлений для практики боброводства очевидны: успешность транслокаций определяется не только качеством мест обитания, но и качеством основателей популяций. Думается, было бы слишком просто объяснить теперь неудачи с некоторыми выпусками канадских бобров плохим генетическим качеством исходного материала, который использовали в 1960-80-е гг. для интродукций на Дальнем Востоке. Однако, выявленная (Данилов и др., 2003) в последние годы в южных районах Карелии тенденция вытеснения канадских бобров евразиатскими гибридами заставляет нас с еще большим вниманием относиться к проблеме генетического качества племматериала.

Глава 5. Значение биологических особенностей в выборе стратегии сохранения и управления ресурсами

5.1. Пассивная охрана как традиционный способ сохранения разнообразия

Для сохранения немногочисленных аборигенных форм бобров Евразии наиболее действенным и реально практикуемым способом по-прежнему остается охрана территорий, на которых обитают редкие животные. Сохранность основного генофонда аборигенных бобров на Евразийском континенте обеспечивают (с запада на восток): биосферный резерват Камарги на юге Франции, биосферный резерват «Средняя Эльба» в ФРГ,

биосферные заповедники Березинский, Воронежский и «Убсунурская котловина» в России, природные заповедники «Малая Сосьва» и «Азас» в России, республиканский заказник Верхне-Кондинский (Россия), Булганский заказник в Монголии и Буеньганский заказник в Китае.

Обеспечение сохранности аборигенных популяций в азиатской части России и в странах Центральной Азии не так проблематично, как сохранение их в Европе в условиях экспансивно развивающихся искусственно созданных популяций. Однако, как было показано выше, пассивная охрана автохтонных очагов в течение нескольких десятилетий уже исчерпала свои возможности и на практике загнала в «генетический тупик» инбридировавшие за этот период локальные группировки.

Обоснование активных приёмов сохранения аборигенов

Многочисленными генетическими исследованиями и моделированием наглядно показана опасность, которую заключает в себе метод пассивной протекции. Из работ отечественных и зарубежных генетиков-популяционистов (Алтухов,1983,1995; Сулей, 1989 и др.) следует, что в компактных панмиктических изолятах гетерозиготностъ убывает очень быстрыми темпами; менее чем через 100 поколений уровень генетической изменчивости может достичь нулевой отметки, а популяция - выродиться полностью. В то же время группировки, подразделенные на несколько субпопуляций, между которыми сохраняется хотя бы незначительная возможность генного обмена через миграции особей, значительно лучше сохраняют исходный запас генетической изменчивости, чем неподразделенные панмиктические популяции.

Это теоретическое положение современной биологии охраны живой природы имеет исключительное значение для стратегии сохранения бобров.

Попытаемся с этих позиций оценить современную хорологическую структуру трех азиатских нативных популяций. На рис. 8 показаны принципиальные варианты расположения бобровых поселений в своих речных бассейнах: 1и\чпкт (А), ЫгиЫ (Б) ироЫе1 (В). В бассейне реки Конды (В) семьи располагаются группировками на различных притоках. Очевидно, подразделенность на несколько субпопуляций и обеспечила в течение прошедших десятилетий сохранение для метапопуляции С. / роЫе\ в целом более высокие репродуктивные характеристики, полиморфное! ь в окраске и, следовательно, более благополучное генет ическое состояние по сравнению с другими автохтонами.

Совершенно иные, но при этом абсолютно сходные между собой условия, мы наблюдаем на других реках Азии, где обитают аборигенные бобры (кроме Азаса (А) и Булгана (Б) в этом списке Малая Сосьва, Тес-Хем и Кобдо). Все эти реки не имеют крупных притоков и пригодны для круглогодичного обитания только по основному руслу. Верховья и небольшие притоки на нижних участках этих рек могут обеспечить условия лишь для временного

1 _ £ 1

Рис. 8. Два типа популяций бобров: изолированные панмиктические (варианты А и Б) и подразделённые на субпопуляции (варианты В и Г).

Условные обозначения: 1 - отдельные поселения; 2 - границы субпопуляций; 3 - зона, непригодная для постоянного обитания бобров

пребывания. Поселения располагаются в виде цепочки; такой вариант ведёт к большей панмиксии и в конечном результате, видимо, - к

инбредированности популяции. Последствия таких процессов мы наблюдаем у евразиатских бобров подвидов tuvinicus и birulai, и у канадских бобров в Приамурье.

Вывод аборигенных популяций из положения, в котором они сейчас находятся, заключается в применении активных управленческих приемов, конкретно - через создание дочерних очагов. Дочерние очаги необходимо формировать поблизости от коренной популяции через интродукции. Важно, чтобы между создаваемыми очагами и материнской популяцией в будущем сохранялась возможность обмена особями (генами). Если создается абсолютная географическая изоляция, то генетическая связь между соседними очагами периодически должна обеспечиваться транслокациями.

Данное положение следует считать ключевым в стратегии сохранения аборигенных бобров Евразии.

5.2. Искусственное расселение: возможности и ограничения

По имеющимся оценкам (Torbjorn,1988), "принудительную" смену места жительства уже испытало не менее 330 видов млекопитающих и птиц, что составляет 3 % от видового разнообразия таксонов. Подавляющее большинство переселенцев имеет исключительно важное утилитарное и эстетическое значение. В настоящее время на планете совершается около 700 транслокаций ежегодно, из них основное количество (до 500) происходит на североамериканском континенте (Griffith et al., 1989). Среди переселенцев около 90 % составляют охотничьи животные, при этом, успешность переселений охотничьих животных значительно выше (86 %), чем у редких видов (46 %).

В России, как и везде, первые искусственные переселения животных были обусловлены утилитарными соображениями - ради шкуры и мяса - и известны с середины XVIII в. По нашим подсчетам (Saveljev, 1996), список диких зверей, когда-либо искусственно расселявшихся в пределах Российской Империи, СССР или СНГ, включает 56 видов (без китов и ластоногих), среди них 2 вида насекомоядных, по 20 видов хищных и копытных, 11 видов грызунов и 3 - зайцеобразных. .

Бобров двух видов на территории республик бывш. СССР с 1928 г. было расселено около 17 тыс.особей. За последнее десятилетие интродукции проведены в нескольких регионах (Томск, Коми, Татарстан, Саха, ЯНАО), количество интродуцированных там зверей - 111. В целом на континенте, основной акцент работ с бобрами сейчас сместился из России на запад, где транслокациями активно занимаются польские (внутри страны) и баварские (межгосударственные обмены) специалисты. В Польше за последние годы бобров переселено в 5 раз больше, чем в России (Сафонов, Савельев, 2001).

Анализ современной ситуации показывает, что и в будущем интерес к искусственному расселению будет определяться стремлением людей и дальше

обеспечивать возрастающие потребности за счёт ресурсов дикой природы, а также очевидная эффективность сохранения биоразнообразия посредством транслокаций. Наряду с этим совершенно очевидно, что установки на "реконструкцию фауны", равно как и методология "проб и ошибок" в современных условиях стали абсолютно архаичными и должны быть исключены из сферы управления природными ресурсами. При планировании и осуществлении подобных проектов нужно руководствоваться национальными и международными правовыми документами, регулирующими переселение живых организмов. Для России таковыми являются Федеральный закон о животном мире и принятые МСОПом Руководящие указания по реинтродукциям (The TUCN/SSC Guidelines..., 1998). Важнейшая роль отводится национальной стратегии в этой области (Дгебуадзе, 2001).

Обоснование нового подхода к интродукциям.

Существует острая необходимость в переселениях и создании дочерних очагов для обоих наших «краснокнижных» подвидов бобров для снижения риска утраты их генофонда. Для обеспечения максимальной эффективное! и мероприятий, планы которых изложены в Программе «Тувинский бобр» (Савельев, 1996) и в разработках А. М. Васина (2001), необходимо использовать результаты популяционной генетики.

Качество племенного материала. Нужно учитывать особенности бобров с разным окрасом волосяного покрова. Звери из популяций, прошедших «бутылочное горлышко», представляют собой не лучший племматериал для создания охотничьих ресурсов. Однако, такого выбора не г в случаях с «краснокнижными» формами, а задача состоит в том, чтбы сохранить именно эти, в значительной степени инбридированные, очаги.

Характер гидросети водоема. Речной бассейн, в который намечена интродукция, должен обеспечить условия для формирования максимального генетического полиморфизма в создаваемой популяции. Оптимальные условия для высокой внутрипопуляционной подразделенное™ в новых популяциях бобров можно создать в соответствии с разработками М.Е. Гилпина (1989) и Ю.П.Алтухова (1995) на реках, имеющих густую сеть притоков, причем таких, на которых бобры могу г обитать устойчивыми колониями. По мере нарастания численности дочерние микрогруппировки будут обеспечивать приток новых генов в материнское ядро популяции. Наиболее благоприятные условия для этого имеют речные бассейны, где характер расположения поселений «сетчатый» или «древовидный». «Нитевидный», или «цепной» характер локализации бобровых семей в малочисленных группировках, теоретически, должен провоцировать инбридинг.

Оптимальным с генетических позиций является, например, бассейн р. Чепцы с ее многочисленными притоками средней и малой величины и

обширной зоной весеннего затопления (Рис.8, Г). Идеальной следует считать озерно-речную сеть с многочисленными водными «анастомозами» на северо-западе России. Хорошие условия предоставляют системы мелиоративных каналов, созданные в Нечерноземной зоне России, а также в Восточной Пруссии, где калининградские бобры теперь расплодились настолько, что являются даже объектом круглогодичного преследования. Анализ возрастной структуры и уровня воспроизводства в трех автохтонных популяциях показывает полное согласие с этими выводами: наихудшие параметры оказались в популяциях со вторым типом распределения, в то время как кондинская популяция выгодно отличается не только демографическими параметрами, но и невысокой экспрессивностью цветовых аномалий.

Популяционный и генетически ориентированный подход к планированию мероприятий по искусственному расселению представляется перспективным как в практике развития охотничьих ресурсов, так и в работах по сохранению редких видов. Несомненно то, что начать создание дочерних очагов поблизости от материнских аборигенных популяций с целью повышения их внутрипопуляционного генного разнообразия нужно было еще несколько десятилетий назад. Это позволило бы избежать той степени инбридированности, которая имеется в азиатских популяциях.

5.3. Рекомендации к устойчивому использованию ресурсов

Рациональное использование созданных за последние 70 лет ресурсов должно базироваться на биологически обоснованных сроках, квотах и способах добывания бобров с использованием опыта североамериканских и скандинавских стран. Не менее важной компонентой, ответственной за устойчивое развитие бобровых ресурсов, является генетическая подразделенность вида.

Сформировавшиеся в результате транслокаций многочисленные популяции теперь представляют важнейший охотничий ресурс. Теоретические и практические подходы к рациональному использованию ресурсов бобров, технологии различных промысловых режимов (по нагрузке, срокам охоты и избирательности по полу) достаточно хорошо обоснованы (Сафонов, 1995; Novak 1987; Hartman, 1999; Parker et al., 1999) и к этому немного можно что добавить.

Работы по оценке влияния промысла на генетическую структуру популяций бобров не проводились. Выполненные исследования в области интенсивного рыболовства (см. обзоры: Алтухов, 1983,1994) свидетельствуют о том, что все локальные популяции характеризуются специфическим генофондом и биологическими особенностями. В нашей работе (Милишников, Савельев, 2002) это было показано на чепецкой бассейновой популяции бобров, в которой за 30-40 лет даже колонии на самых мелких

ручьях стали отличаться генетическим своеобразием. Поэтому, биотопическую подразделенность бобровых очагов следует считать основой поддержания генетического разнообразия. Ее сохранение должно быть условием неистощительного использования ресурсов бобра. Из традиционно обсуждаемых в России двух систем промысла бобра - «до первого взрослого» и «переложной» (Дьяков, 1975) - вторая система выглядит в этом аспекте более ущербной, особенно, если она будет применяться по всему бассейну.

На «бобровых реках», подобных Чепце, основной охотничий пресс должен быть сосредоточен на «магистральных» пойменных угодьях, где в результате длительных весенних половодий между группировками происходит регулярный и весьма интенсивный обмен мигрантами. В таких угодьях даже в случаях локального перепромысла опасность общего снижения генетического разнообразия будет минимальной.

В заключении конститируется, что трагическая история евразиатского бобра привела его к началу XX века на грань полного истребления и разрушила уже сложившуюся генетическую структуру вида. Спасение через искусственное расселение и возвращение в экосистемы Евразии с последующим быстрым ростом численности восстановило лишь внешнюю сторону прежнего его состояния. Основная биомасса вида представлена сейчас высоко гетерогенными и гетерозистыми акклиматизантами. В искусственно созданных популяциях идут интенсивные формообразовательные процессы, как по экстерьеру, так и по генотипу. Деятельность по спасению евразиатского бобра привела к сглаживанию или утрате подвидовых различий и вызвала снижение межпопуляционной компоненты генного разнообразия вида. Такой процесс, в целом, расценивается как адаптивный, не ведущий к деградации популяций (Алтухов, 1995).

Выводы

1. В настоящее время евразиатский и канадский бобры обитают на территории 36 государств планеты, в том числе в четырех странах СНГ (Беларуси, Украине, Казахстане и России), а также в 24 европейских и 3 азиатских государствах. В Европе за последние 10 лет число стран, владеющих генофондом бобров, увеличилось почти вдвое; наиболее динамично ресурсы развиваются в Прибалтике и Скандинавии. В зарубежной Азии поголовье представлено исключительно автохтонами, но общая их численность, несмотря на активные меры по искусственному расширению ареала, не превышает 1 тыс. особей.

2. В России бобры присутствуют в фауне 64 регионов, в том числе в 44 областях, 13 республиках, 4 краях и 3 автономных округах. Более 75 % российских ресурсов сосредоточено в 14 регионах таежной зоны Европейской части РФ. Около 90 процентов ресурсов стран Содружества образовано

потомками белорусского и воронежского происхождения и их гибридами. Положение периферийных популяций и группировок внутри ареала весьма различно: от «краснокнижного» статуса до разрешенного круглогодичного отстрела. Наиболее активно расширение ареала происходит на юге Сибири.

3. По форме хвоста бобры рода Castor выстраиваются в следующий эволюционный ряд: fiber helarusicus -ч> albicus (?) pohlei birulai tuvinicus canadensis. Формы, стоящие в конце ряда, более продвинуты в сторону реофильности и имеют некоторые преимущества при обитании в быстротекущих водоемах.

4. В малочисленной аборигенной популяции Castor fiber tuvinicus более 37 процентов особей являются носителями пегостей на вентральной стороне тела и 100 % имеют пятнистые плавательные перепонки и депигментированные вибриссы. Такого набора фенопризнаков с высокой частотой проявления не имеет больше ни одна группировка. Возникновение феномена «белой пятнистости» в дикой популяции произошло в условиях низкой плотности населения при угасании агрессивных форм территориального поведения, в первую очередь - маркировочного. В условиях редких контактов более стрессоустойчивые пятнистые особи успешнее смогли реализовать свои репродуктивные потенции и внести более существенный генетический вклад в следующие поколения, нежели агрессивные. Другие автохтоны Евразии (эльбские, булганские, кондинские) также прошли в своем развитии через «узкое горлышко» низкой численности, но, судя по экспрессивности и пенетрантности фенотипических аномалий, давление отбора на них было слабее по силе и продолжительности.

5. Большинство тувинских бобров ведёт оседлый образ жизни и не совершает перемещений за пределы своих поселений. Лишь 10 % бобров перемещается на более дальние расстояния. Наиболее подвижны звери в возрасте около 2 лет. Порожистый участок р. Азас (шивера) не является непреодолимым барьером: через него происходит генетический обмен между нижней и верхней субпопуляциями. Самки ведут оседлый образ жизни, а самцы совершают более дальние миграции, что соответствует различной биологической роли полов.

6. Гибридные популяции, сформировавшиеся в результате расселения (вятская и новосибирская), по одним параметрам оказались сходными с воронежской популяцией, по другим - с белорусской. Генетическая дистанция между искусственно созданными группировками оказалась небольшой и даже меньше, чем между материнскими очагами. Вятская и другие популяции бобров, имеющие смешанное происхождение, характеризуются самым высоким уровнем аллельного разнообразия, полиморфизма, гетерозиготности и изменчивости ДНК. Уровень полиморфизма у них более чем в два раза превышает показатель, рассчитанный для соразмерных видов млекопитающих.

7. Бобры с черной окраской волосяного покрова, составляющие значительную долю многих искусственно созданных популяций Евразии, имеют мех более высокой утилитарной ценности. Повышенная агрессивность черных бобров не помогла им сохранить ген меланизма ни в одной из автохтонных популяций, прошедших в своем развитии этапы низкой численности. В этом, вероятно, сыграли свою роль низкий запас генетической изменчивости у меланистов и преимущества особей с альтернативным типом поведения. Гомозиготная рецессивная черная окраска в малочисленных популяциях элиминируется в первую очередь, затем исчезает гетерозиготная тёмно-бурая. При дальнейшем снижении численности остаются лишь особи со (светло-)бурой окраской; затем у бобров начинают проявляться различного рода пегости.

8. Популяция канадских бобров вблизи Хабаровска, которая за историю своего развития четырежды прошла через «бутылочное горлышко», характеризуется низкими темпами роста зверей на начальных стадиях онтогенеза и в несколько раз более низким уровнем изменчивости краниометрических признаков по сравнению с американскими популяциями. Здесь 30 % зверей имеют кариозные зубы и заболевания пародонта, 15 % с олигодонтией и 7 % с добавочными зубами. Результаты химических анализов исключают негативное влияние окружающей среды. Подобное состояние имеет и автохтонная эльбская популяция в ФРГ, где около 9 % зверей - также с зубными аномалиями.

9. Возвращение бобра в экосистемы Евразии через искусственное расселение восстановило лишь «фасад» прежнего состояния вида. Возможность реконструировать былое разнообразие по его отдельным «осколкам» из труднодоступных уголков континента утрачена. Основная биомасса вида представлена высоко гетерогенными и гетерозистыми акклиматизантами. В искусственно созданных популяциях идут интенсивные формообразовательные процессы, как по экстерьеру, так и по генотипу. В то же время проактивная охрана последних десятилетий завела инбридировавшие локальные группировки аборигенов в «генетический тупик».

10. Промысловое поголовье должно создаваться на водоемах, которые способны обеспечить его подразделенность на субпопуляции и создать условия для формирования гетерогенности в метапопуляции. В этом отношении оптимальны речные бассейны, где распределение поселений имеет (будет иметь) «сетчатый» или «древовидный» характер. «Цепной» характер локализации малочисленных колоний провоцирует инбридинг. Применение генетически ориентированного подхода к планированию мероприятий по искусственному расселению представляется перспективным не только в практике развития охотничьих ресурсов, но и в работах по сохранению аборигенных форм, которые по-прежнему находятся под

угрозой исчезновения. Решение проблемы вывода аборигенов из современного депрессивного состояния заключается в повышении внутрипопуляционного генного разнообразия через скорейшее создание в соседних регионах (водоемах) нескольких дочерних очагов с обеспечением в будущем возможности генного обмена между ними и материнской субпопуляцией.

11. Процесс развития искусственно созданных популяций в европейской части России и в Западной Европе неуклонно ведёт к гибридизации и поглощению нативных форм. По этой причине вопросы внутривидовой таксономии для евразиатского бобра Castor fiber уже сейчас невозможно рассматривать в традиционном историко-географическом аспекте, и они будут сняты с повестки дня. Сформировавшиеся в результате искусственного расселения и последующей адаптации к среде, интенсивному охотничьему прессу и другим антропогенным факторам многочисленные популяции евразиатских бобров неясного пока таксономического статуса с паллиативным названием «Castorfiber introductus» уже сейчас представляют значительный научный интерес для эволюционистов и систематиков.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Сафонов В.Г., Савельев А.П., Павлов П.М. Итоги интродукции канадского и европейского бобров в Хабаровском крае // Обогащение фауны и разведение охотничьих животных. - Киров: ВНИИОЗ, 1982. С. 104. Павлов П.М., Сафонов В.Г., Савельев А.П. Расселение канадских бобров в СССР // Повышение продуктивности охотничьих угодий. Сб. научн. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - М.,1982. С.125-138. Сафонов В.Г., Савельев А.П., Павлов П.М. Акклиматизация бобров на Дальнем Востоке // Экология и промысел охотн. жив-х. Сб.науч.тр. ВНИИОЗ,- М.,1983. С.132-145. Савельев А.П. Особенности пищеварительной системы канадских и европейских бобров (Castoridae, Rodentia) II Грызуны. Материалы VI Всес. совещ. - Л., 1983. С. 185-187. Павлов П.М., Савельев А.П. Экология и пути хозяйственного использования популяций бобров Castor fiber L., Castor canadensis К. в Приамурье // Повышение продуктивности охот, угодий. Сб. научн. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - М.,1984. С.134-145. Савельев А.П. О взаимоотношениях канадских и европейских бобров на стыке ареалов // Вид и его продуктивность в ареале. Мат. 4.Всес.совещ.-Свердловск,1984.Ч.1. С.64. Сафонов В.Г., Савельев А.П. Изменчивость годовых слоев в цементе зубов бобров и некоторые причины, ее определяющие // Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих. Тез. докл. Всес. конф,-М.,1984. С.58-60.

Савельев А.П. Обзор североамериканских магистерских и докторских диссертаций по бобру - Киров: ВНИИОЗ,1986. 49 с.

Савельев А.П. Зубные аномалии канадского бобра (Castor canadensis) I/ IV Съезд Всес. териол. об-ва. Тез.докл. Том 2. - М.,1986. С.92-93.

Сафонов В.Г., Савельев А.П. Состояние популяций двух видов бобров на периферии ареала (Приамурье) // Вид и его продуктивность в ареале. Материалы 5 Всес. совещ. - Тбилиси (Вильнюс), 1988. С.64-65.

Савельев А.П., Ефимов H.H. Особенности накопления микроэлементов в тканях зубов бобра // Состояние, перспективы хозяйств, использования и разведения бобра в СССР. Тез. докл.7-й Всес.... конф. по бобру. -Воронеж,1989. С.112-113.

Савельев А.П., Ставровский Д.Д. Морфологические изменения у акклиматизированных в Приамурье бобров березинского происхождения // Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии. - Минск, 1989. С.219-220.

Saveljev А.Р. Dental abnormalities in Canadian beavcr from USSR // Abstracts 5th Intern. Theriol. Congress, Rome, Italy, 1989. Vol. 1. P.312-313.

Савельев А.П. Об одной морфо-функциональной особенности канадского бобра в связи с его эволюцией // 5 Съезд Всес. териол. об-ва АН СССР. -М„ 1990, Т.1.С.218.

Савельев А.П. Экологическое значение интродукции бобров в Приамурье для аборигенной фауны // Экологические проблемы охраны живой природы. Тез. Всес. конф. - М„ 1990. Ч. 2. С.216-217.

Saveljev А.Р. Die Form der Biberkelle als Kriterium der Anpassung an das Wassermedium und Evolutionsfortschrittes bei rezenten Bibern der Gattung Castor // Semiaquatische Saugetiere. Wiss. Beitr. Martin-Luther Univ. HalleWittenberg, 1992. S. 190-198.

Safonov V.G., Saveljev A.P. Ökologische Besonderheiten der ostlichsten Population des Bibers Castorfiber L. in Eurasien // Semiaquatische Saugetiere. Wissenschaftliche Beitrage Martin-Luther Universität. Halle-Wittenberg, 1992. S 157-167.

Савельев А. Бобр в Швеции // Охота и охот, хоз-во, 1993, № 11-12. С.38-39.

Saveljev А.Р. Ubersicht zu Methoden und Ergebnissen der Forschungen am Biber - Auswertung der Dissertationen über den Biber in der ehemaligen UdSSR (1938-1993) // Methoden feldokologischer Saugetierforschung. Band 1. Halle/ Saale, 1995. S. 225-236.

Saveljev A.P. Kunstliche Aussiedlung von Tieren - ein Atavismus oder eine Notwendigkeit in der Mensch-Natur-Beziehung // Beitrage zur Jagd- und Wildforschung (Berlin), 1996. Bd. 21. S.255-259.

Милишников A.H., Савельев А.П. Европейский бобр (Castor fiber L.,1758): генная изменчивость вида после его восстановления // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. - М., 1997. С.60.

Савельев А.П., Унжаков В.В. Тувинские бобры: современный ста iус.

проблемы сохранения и изучения аборигенной колонии // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. - М.,1997.С.83.

Савельев А.П. Ружейная добыча бобров: попытка комплексной оценки проблемы // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства. - Киров: ВНИИОЗ РАСХН, 1997. С. 183-185.

Saveljev А.Р. Unsolved questions of systematics of the Old World recent beavers // Proceedings Iм European Beaver Symp. - Bratislava, Slovakia, 1997. P. 164.

Милишников A.H., Савельев А.П. Современное значение генетических исследований В. К. Хлебовича // Проблемы сохранения и оценки состояния прир. комплексов и объектов. - Воронеж: ВГБЗ, 1997. С. 156.

Милишников А.Н., Савельев А.П., Лихнова О.П. Аллозимная изменчивое! ь европейского бобра Castor fiber L.,1758 из бассейнов рек Березина и Чепца // Генетика, 1997. Том 33. №. 5. С.667-672.

Saveljev А.Р., Safonov V.G. The beavers of East-Europe regions: recent trends of resource changes and management problems // Abstracts Euro-American Mammal Congress, Santiago de Compostcla, Spain, 19-24 July 1998. SY-15, 244, P. 154.

Савельев А. Тувинский бобр // Охота и охот, хоз-во, 1998. № 8. С. 24-25.

Saveljev А.Р., Safonov V.G. The Beaver in Russia and adjoining countries: recent trends in resource changes and management problems // In: Busher P.E. & R. M. Dzicciolowski (Edits.) Beavers Protection, Management, and Utilization in Europe and North America. - New York: Kluwer Acad./Plenum Publ., 1999. P. 17-24.

Милишников A.H., Савельев А.П. Микрогеографическая аллозимная изменчивость в интродуцированных популяциях европейского бобра (Castorfiber L.) // VI Съезд Териол. об-ва. - М„ 1999. С. 159.

Савельев А.П., Штуббе М., Унжаков В.В., Штуббе А. К характеристике популяции верхнеенисейских бобров//VI Съезд Териол. об-ва. - М.,1999. С.222.

Saveljev A. Phenogeography of albinism and spottiness of beavers of Holarctic // First Euro-American Beaver Congress, Tatarstan, Russia, 1999. P.22-23.

Saveljev A.P. The phenomenon of «White spotting» in beavers (Castor sp.) // Z. f. Saugetierkunde (Jena), 1999. Band 64 (SH). P.28.

Saveljev A.P., Stubbe M., Stubbe A., Unzakov V.V. Zur Historie der Erforschung des Tuvinischen Bibers Castor fiber tuvinicus Lavrov, 1969 // Beitrage zur Jagd- und Wildforschung (Berlin), 2000, Band 25. S. 247-263.

Савельев А.П. Нерешённые вопросы систематики и перспективы описания новых таксонов у рецентных бобров (Castor sp.) Евразии // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. Сб. статей (Ред. А. К. Агаджанян и В. Н. Орлов). - М„ 2000. С. 144-149.

Saveljev А.Р. Are there any non-described autochthonous European beavers in Asia? // 2nd European Beavers Symp. - Bialowieza, Poland, 2000. P. 37-38.

Савельев А.П. Транслокации животных: итоги, проблемы, прогноз //

4 idKdí 97^

49

Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. Межд конф. Том 1. - Томск: ТГУ, 2000. С. 173-174.

Милишников А.Н., Савельев А.П. Генетическое различие и сходство интродуцированных популяций европейского бобра (Castor fiber L., 1758) Кировской и Новосибирской областей России II Генетика, 2001. Том 37. № 1.С. 124-127.

Савельев А.П. Белая пятнистость у бобров. Феноменология, причины возникновения и биологическое значение // Сельскохозяйственная биология, 2001. №4. С. 113-116.

Saveljev А.Р. Rettung des Bibers (Castor fiber) in Russland: offensichtlicher jagdwirtschaftlicher Erfolg mit zoologischen Problemen nach 70 Jahren // Beitrage zur Jagd- und Wildforschung (Berlin), 2001. Band 26. S. 309-315.

Сафонов В.Г., Савельев А.П. Бобры стран Содружества: ресурсы, транслокации, промысел // Труды Первого Евро-А мер. Конгресса по бобру.-Казань, 2001. С.27-38.

Saveljev А. Р. Hermann Pohles Biber aus Westsibirien // Mammalian Biology (Jena), 2002. Bd.67 (SH). S.33.

Милишников A.H., Савельев А.П. Иерархия бобровых сообществ бассейна Вятки по данным аллозимного анализа // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. - Киров: ВНИИОЗ РАСХН, 2002. С. 306-308.

Савельев А.П., Графодатский A.C., Беклемишева В.Р., Милишников А.Н. Первые результаты генетических и биохимических исследований тувинского бобра // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы Межд. конф. - Киров: ВНИИОЗ РАСХН, 2002. С. 352-353.

Шурыгин В.В., Савельев А.П. Тувинский бобр // Красная книга Республики Тыва. Животные. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. С. 128.

Савельев А.П., Штуббе М., Штуббе А., Унжаков В.В., Кононов C.B. Естественные перемещения меченых бобров в Туве // Экология, 2002. № 6. С. 460-465.

Saveljev A., Milishnikov A. Biological and genetic peculiarities of cross-composed and aboriginal beaver populations in Russia // Acta Zoologica Lituanica (Vilnius), 2002. Vol. 12, №. 4. P. 397-402

Савельев А.П. Акклиматизанты в региональных Красных книгах России // Териофауна России и сопр. территорий. Материалы Межд. совещ. - М„

Отпечатано с готового оригинал-макеiа КОГУП «Кировская областная типография», 2003. Тираж 180. Заказ 975.

■J

t

2оо7-Д

2778

7 8

Q

1 /

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Савельев, Александр Павлович

ВВЕДЕНИЕ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2. СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ГЕНОГЕОГРАФИЯ БОБРОВ

Общие замечания.

2.1. Америка.

2.1.1. Северная Америка.

2.1.2. Южная Америка.

2.2. Евразия, исключая СНГ.

2.2.1. Европа.

2.2.2. Центральная и Малая Азия.

2.3. Ресурсы и геногеографня бобров России и стран Содружества.

2.3.1. Общая характеристика численности в СНГ.

2.3.2. Распространение и границы ареала.

2.3.3 .Современная геногеография бобров как результат искусственного расселения.

2.3.3.1. Картографический анализ генофонда.

2.3.3.2. Таксономические последствия искусственного расселения.

2.4. Итоги и общие тенденции развития популяций.

3. ПОПУЛЯЦИОННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АБОРИГЕННЫХ БОБРОВ ЕВРАЗИИ.

3.1. Адаптации бобров к водной среде в свете экоморфологии.

3.1.1. Некоторые исходные положения водной экоморфологии.

3.1.2. Морфологические адаптации у бобров.

3.1.2.1. Межвидовые различия.

3.1.2.2. Различия между автохтонными евразиатскими формами.

3.1.2.3. Особенности, имеющие важное значение в познании путей эволюции бобров.

3.2. Феномен белой пятнистости.

3.2.1. Альбинизм у бобров Старого и Нового Света.

3.2.2.Пегость волосяного покрова евразиатских бобров

3.2.3. Два типа пятнистости плавательных перепонок у бобров.

3.2.3.1. Генетически детерминированная пегость.

3.2.3.2. Сенильная депигментированность.

3.2.4. Депигментированные вибриссы.

3.2.5. Фенотипические особенности аборигенных бобров.

3.3. Цветовые аномалии аборигенных бобров: механизмы поддержания в природе и биологическое значение.

3.3.1. Пятнистость и поведение.

3.3.2. Гипотеза возникновения белой пятнистости у бобров в природе.

3.4. Естественные перемещения бобров в аборигенных популяциях.

Общие замечания.

3.4.1. Результаты исследования азасской популяции.

3.5.Репродуктивный потенциал и демографическая структура аборигенных популяций.

3.5.1. Характеристика размножения.

3.5.2. Демографическая структура минимальных популяций.

4. ГЕНЕТИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ, СОЗДАННЫХ ИСКУССТВЕННЫМ РАССЕЛЕНИЕМ,

И ИХ РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ОХОТНИЧЬИХ РЕСУРСОВ.

4.1. Значение генетики для охотоведения и практики охоты: ряд важных примеров.

4.2. Генетическая изменчивость в дочерних и смешанного происхоиодения очагах.

4.3. Изменение темпов развития в искусственно созданных популяциях.

4.3.1. Изменение массы и размеров тела.

4.3.2. Изменение краниологических параметров

4.4. Полиморфизм в окрасе как индикатор состояния популяций.

4.4.1. Распространение и биологические особенности черных бобров.

4.4.2. Цветовые изменения в популяциях бобров на стадии «бутылочного горлышка».

4.5. Зубные аномалии в популяциях бобров как проявление эффекта «бутылочного горлышка».

4.5.1. Феноменальные для древесноядных грызунов патологии.

4.5.2. История инбридинга одной искусственно созданной популяции.

5. ЗНАЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ В ВЫБОРЕ СТРАТЕГИИ СОХРАНЕНИЯ И УПРАВЛЕНИЯ РЕСУРСАМИ

5.1. Пассивная охрана как традиционный способ сохранения разнообразия.

5.1.1. Обоснование активных приемов сохранения аборигенов.

5.2. Искусственное расселение: возможности н ограничения.-.

5.2.1. Краткий обзор транслокаций охотничьих животных за рубежом.

5.2.2. Искусственное расселение: взгляд на Россию.

5.2.3. Проблемы и перспективы искусственного расселения животных.

5.2.4. Обоснование нового подхода к интродукциям

5.3. Рекомендации к устойчивому^использованию ресурсов.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические особенности аборигенных и искусственно созданных популяций бобров Евразии и их значение для стратегии управления ресурсами"

Естественная история бобра в прошлом веке, фактически возвращение его из небытия, представляет собой пример того, насколько зависимой бывает судьба животных от воли человека. Еще 60-70 лет назад не только в России, но и во многих других странах Европы, Азии и Северной Америки бобры находились на грани исчезновения или даже были истреблены в результате неумеренной охоты. Угроза потери ценнейшего охотничьего объекта и важнейшего звена водно-болотных экосистем как Старого, так и в Нового Света заставила людей предпринять активные меры по его сохранению. Глобальная акция по спасению достаточно хорошо документирована и описана во многих монографиях и статьях. К тому же бобр, как интереснейший биологический вид, издавна является объектом пристального внимания исследователей. Первая «бобровая» диссертация была написана еще в XVII веке (Bjurberg, 1687). С введения в 1934 г. в Советском Союзе двухступенчатой системы ученых степеней за 70-летний период по объекту нашего исследования было выполнено 53 кандидатских и 9 докторских диссертаций. После защиты последней в этом списке высшей квалификационной работы прошло меньше 10 лет, но за такой короткий период состояние и размещение ресурсов бобров на Евразийском континенте изменилось кардинально: общая численность превысила 625 тысяч особей, а число европейских стран, владеющих генофондом бобров, увеличилось почти вдвое. Многочисленные популяции смешанного происхождения, несмотря на жесткий пресс охоты, начали развиваться более экспансивно. В то же время очаги аборигенных бобров, уже длительное время находящиеся под протекцией человека, продолжают пребывать в состоянии стагнации, а степень угрозы поглощения их гибридными формами усиливается.

Причины, обуславливающие парадоксальность такой ситуации, не исследовались.

Промысловое использование созданных ресурсов традиционно базируется на показателях общей численности и не учитывает генетических особенностей новых популяций, сформировавшихся за последние десятилетия. Продолжаются интродукции в разных регионах, хотя и не в таких масштабах, как раньше; методической основой транслокаций зачастую продолжает оставаться метод «проб и ошибок», в то время как фундаментальные биологические наработки на объектах из смежных областей природопользования остаются невостребованными.

Поэтому основной целью нашей работы было: установить механизмы формирования биологических особенностей в аборигенных и создаваемых посредством искусственного расселения популяциях бобров, выявить их влияние на развитие популяций и определить выбор стратегии управления ресурсами. Для этого предстояло выполнить следующие конкретные задачи:

1. Проанализировать современное состояние мировых ресурсов рода Castor и определить основные тенденции их развития.

2. Исследовать популяционные морфо-экологические и демографические особенности аборигенных форм касторид из разных природных зон Евразии и оценить их биологическое значение.

3. Оценить биологические характеристики искусственно созданных популяций бобров с учетом их генезиса.

4. Выяснить характер изменений, происходящих в популяциях на стадии «бутылочного горлышка» низкой численности, провоцируемых длительной охраной или искусственным расселением.

Положения, выносимые па защиту:

1. В результате масштабных транслокаций на евразийском континенте сформировались экспансивно развивающиеся гибридные популяции бобров, в то время как длительная проактивная охрана завела в «генетический тупик» инбридировавшие за этот период очаги аборигенов.

2. Фенетический облик популяций бобров является индикатором их биологического состояния. Направление негативных изменений, происходящих в популяциях на стадии (стадиях) экстремально низкой численности, следующее: снижение полиморфности в окраске волосяного покрова, начиная с утраты меланизма, появление пегостей и зубных аномалий.

3. Большинство бобров даже в субоптимальных биотопах ведет оседлый образ жизни. Наиболее подвижная часть популяции — звери в возрасте около 2 лет и самцы.

4. Популяции, сформировавшиеся в результате гибридизации белорусских и воронежских потомков, характеризуются максимальной плодовитостью, генетическим разнообразием и более интенсивным развитием на начальных этапах онтогенеза. Гетерозистые группировки бобров демонстрируют удивительные способности в освоении пространства на юге Сибири, в странах Балтии и Центральной Европы.

5. Стратегия управления ресурсами бобров должна состоять из трёх традиционных элементов: а) охрана аборигенных и искусственно созданных популяций, б) транслокации, в) промысловое изъятие. Каждый из этих блоков должен включать наряду с известными приемами управления ещё и генетическую составляющую, обеспечивающую сохранение на высоком уровне внутрипопуляционного генного разнообразия и гетерозистости ресурсов.

6. Планирование мероприятий по искусственному расселению бобров, как и других видов, имеющих ограниченные возможности в миграциях и панмиксии, должно базироваться на популяционно-генетической основе. Это является важнейшим элементом современного этапа работ по сохранению аборигенных форм, продолжающих находиться под угрозой исчезновения.

7. Метод ночного отлова бобров на моторной лодке с искусственным освещением является наиболее эффективным в условиях экосистем Азии

БЛАГОДАРНОСТИ

Данную работу выполнить в одиночку было невозможно физически. Многочисленные экспедиции в отдаленные регионы Евразии обычно сопровождались трудностями, часто опасными для жизни. В полную силу их со мной разделили В.К.Юрин, Н.В. Маюнов, Г.Н. Морев, П.М.Павлов, В.В.Унжаков, A.M. Васин, В.Н.Воробьев, M.Stubbe, A.Stubbe,, Р.Самъяа, С.Шар, В.Ф.Гинович, В.А.Макаров, В.Л.Елсуков и другие надежные полевики. Важную поддержку в получении биологических материалов и необходимой информации оказали Д.Д.Ставровский (Березинский заповедник), А.Г.Николаев и В.Л.Лавров (Воронежский заповедник), Г.Н.Телепнев (Западно-Сибирский филиал ВНИИОЗ), а также украинские (А.М.Волох, И.Н.Шейгас), германские (K.-A.Nitsche, D.Heidecke) и финские (S.Lahti, A.Ermala) коллеги.

Обработка экспедиционных материалов нетрадиционными для охотоведения методами, равно как и осмысление полученных результатов, были бы невозможными без сотрудничества с коллегами из партнерских учреждений: Дальневосточного НИИ минерального сырья (Н.Н.Ефимов), Кировского онкоцентра (А.В.Булычев), генетических лабораторий двух академических институтов - ИПЭЭ и ИЦиГа (А.Н.Милишников, А.С.Графодатский, В.Р.Беклемишева). Полезные советы и конструктивные замечания при обсуждении некоторых разделов работы оказали

Л.Н.Трут (ИЦиГ СО РАН), М.А.Потапов (ИЭСиЖ СО РАН), А.Улявичус (Институт экологии, Вильнюс), А.Паулаускас (Каунасский ун-т), Е.В.Романенко (ИПЭЭ РАН).

В оформлении работы важную помощь оказали сотрудники лаборатории экологии ВНИИОЗ В.А.Соловьев и А.А.Сергеев, а также В.Н.Пиминов, В.И.Карпухин. Особо хочу отметить человека — Учителя, наставника, соавтора публикаций и старшего коллегу - роль которого для меня и для успеха данной работы невозможно переоценить. Это - член-корреспондент РАСХН, доктор биологических наук, профессор Сафонов Владимир Георгиевич, помощь и поддержку которого я ощущал с первого дня своей трудовой и научной карьеры, под руководством которого была выполнена моя первая квалификационная работа.

И, наконец, вполне сопоставимый со всеми перечисленными коллегами вклад в обеспечение возможности довести до конца эту работу внесли мои близкие: супруга Татьяна Евгеньевна и родители - Роза Михайловна и Павел Михайлович.

Приношу глубочайшую благодарность все перечисленным здесь людям.

Заключение Диссертация по теме "Звероводство и охотоведение", Савельев, Александр Павлович

7. ВЫВОДЫ

1. В настоящее время евразнатский и канадский бобры обитают на территории 36 государств планеты, в том числе в четырех странах СНГ (Беларуси, Украине, Казахстане и России), а также в 24 европейских и 3 азиатских государствах. В Европе за последние 10 лет число стран, владеющих генофондом бобров, увеличилось почти вдвое; наиболее динамично ресурсы развиваются в Прибалтике и Скандинавии. В зарубежной Азии поголовье представлено исключительно автохтонами, но общая их численность, несмотря на активные меры по искусственному расширению ареала, не превышает 1 тыс. особей.

2. В России бобры присутствуют в фауне 64 регионов, в том числе в 44 областях, 13 республиках, 4 краях и 3 автономных округах. Более 75 % российских ресурсов сосредоточено в 14 регионах таежной зоны Европейской части РФ. Около 90 процентов ресурсов стран Содружества образовано потомками белорусского и воронежского происхождения и их гибридами. Положение периферийных популяций и группировок внутри ареала весьма различно: от «краснокнижного» статуса до разрешенного круглогодичного отстрела. Наиболее активно расширение ареала происходит на юге Сибири.

3. По форме хвоста бобры рода Castor выстраиваются в следующий эволюционный ряд: fiber —*■ belarusicus —► albicus (?) —► pohlei —* birulai —► tuvinicus —* canadensis. Формы, стоящие в конце ряда, более продвинуты в сторону реофилыюсти и имеют некоторые преимущества при обитании в быстротекущих водоемах.

4. В малочисленной аборигенной популяции Castor fiber tuvinicus более 37 процентов особей являются носителями пегостей на вентральной стороне тела и 100 % имеют пятнистые плавательные перепонки и депигментированные вибриссы. Такого набора фенопризнаков с высокой частотой проявления больше не имеет ни одна группировка. Возникновение феномена «белой пятнистости» в дикой популяции произошло в условиях низкой плотности населения при угасании некоторых форм территориального поведения, основанных на агрессивности, в первую очередь — маркировочного. В условиях редких контактов более стрессоустойчивые пятнистые особи успешнее смогли реализовать свои репродуктивные потенции и внести более существенный генетический вклад в следующие поколения, нежели агрессивные. Другие автохтоны Евразии (эльбские, булганские, кондинские) также прошли в своем развитии через «узкое горлышко» низкой численности, но, судя по экспрессивности и пенетрантности фенотипических аномалий, давление отбора там было слабее по силе и продолжительности.

5. Большинство тувинских бобров ведёт оседлый образ жизни и не совершает перемещений за пределы своих поселений. Лишь 10 % бобров перемещается на более дальние расстояния. Наиболее подвижны звери в возрасте около 2 лет. Порожистый участок р. Азас (шивера) не является непреодолимым барьером: через него происходит генетический обмен между нижней и верхней субпопуляциями. Самки ведут оседлый образ жизни, а самцы совершают более дальние миграции, что соответствует различной биологической роли полов.

6. Гибридные популяции, сформировавшиеся в результате расселения (вятская и новосибирская), по одним параметрам оказались сходными с воронежской популяцией, по другим — с белорусской. Генетическая дистанция между искусственно созданными группировками оказалась небольшой и даже меньше, чем между материнскими очагами. Вятские бобры, имеющие смешанное происхождение, характеризуются самым высоким уровнем аллельного разнообразия, полиморфизма, гетерозиготности и изменчивости ДНК среди исследованных на континенте. Уровень биохимического полиморфизма у них более чем в два раза превышает показатель, рассчитанный для соразмерных видов млекопитающих.

7. Бобры с черной окраской волосяного покрова, составляющие значительную долю многих искусственно созданных популяций Евразии, имеют мех более высокой утилитарной ценности. Повышенная агрессивность черных бобров не помогла им сохранить ген меланизма ни в одной из автохтонных популяций, прошедших в своем развитии этапы низкой численности. В этом, вероятно, сыграли свою роль низкий запас генетической изменчивости у медалистов и преимущества особей с альтернативным типом поведения. Гомозиготная рецессивная черная окраска в малочисленных популяциях элиминируется в первую очередь, затем исчезает гетерозиготная тёмно-бурая. При дальнейшем снижении численности остаются лишь особи со (светло-)бурой окраской; затем у бобров начинают проявляться различного рода пегости.

8. Популяция канадских бобров вблизи Хабаровска, которая за историю своего развития четырежды прошла через «бутылочное горлышко», характеризуется низкими темпами роста зверей на начальных стадиях онтогенеза и в несколько раз более низким уровнем изменчивости краниометрических признаков по сравнению с американскими популяциями. Здесь 30 % зверей имеют кариозные зубы и заболевания пародонта, 15 % с олигодонтией и 7 % с добавочными зубами. Результаты химических анализов исключают негативное влияние окружающей среды. Подобное состояние имеет и автохтонная эльбская популяция в ФРГ, где около 9 % зверей - также с зубными аномалиями.

9. Возвращение бобра в экосистемы Евразии через искусственное расселение восстановило лишь «фасад» прежнего состояния вида. Возможность реконструировать былое разнообразие по его отдельным «осколкам» из труднодоступных уголков континента утрачена. Основная биомасса вида представлена высоко гетерогенными и гетерозистыми акклиматизантами. В искусственно созданных популяциях идут интенсивные формообразовательные процессы, как по экстерьеру, так и по генотипу. В то же время проактивная охрана последних десятилетий завела инбридировавшие локальные группировки аборигенов в «генетический тупик».

10. Промысловое поголовье должно создаваться на водоемах, которые способны обеспечить его подразделенность на субпопуляции и создать условия для формирования гетерогенности в метапопуляции. В этом отношении оптимальны речные бассейны, где распределение поселений имеет (будет иметь) «сетчатый» или «древовидный» характер. «Цепной» характер локализации малочисленных колоний провоцирует инбридинг. Применение генетически ориентированного подхода к планированию мероприятий по искусственному расселению представляется перспективным не только в практике развития охотничьих ресурсов, но и в работах по сохранению аборигенных форм, которые по-прежнему находятся под угрозой исчезновения. Решение проблемы вывода аборигенов из современного депрессивного состояния заключается в повышении внутрипопуляционного генного разнообразия через скорейшее создание в соседних регионах (водоемах) по несколько дочерних очагов с обеспечением в будущем возможности генного обмена между ними и материнской субпопуляцией.

11. Процесс развития искусственно созданных популяций в европейской части России и в Западной Европе неуклонно ведёт к гибридизации и поглощению нативных форм. По этой причине вопросы внутривидовой таксономии для евразиатского бобра Castor fiber уже сейчас невозможно рассматривать в традиционном историко-географическом аспекте, и они будут сняты с повестки дня. Сформировавшиеся в результате искусственного расселения и последующей адаптации к окружающей среде, к интенсивному охотничьему прессу и другим антропогенным факторам многочисленные популяции евразиатских бобров неясного пока таксономического статуса с паллиативным названием «Castor fiber introductus» уже сейчас представляют значительный научный интерес для эволюционистов и систематиков.

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Трагическая история евразиатского бобра привела его к началу XX века на грань полного истребления и разрушила уже сложившуюся генетическую структуру вида. Спасение через искусственное расселение и возвращение в экосистемы Евразии с последующим быстрым ростом численности восстановило лишь внешнюю сторону прежнего состояния, его «фасад». Возможность реконструировать былое разнообразие по отдельным сохранившимся в труднодоступных уголках континента «осколкам» утрачена. Основная биомасса вида сейчас представлена высоко гетерогенными и гетерозистыми акклиматизантами. В искусственно созданных популяциях идут интенсивные формообразовательные процессы, как по экстерьеру, так и по генотипу. В отличие от проблем, возникавших при искусственном воспроизводстве ценных видов рыб (Алтухов, 1983), деятельность по спасению евразиатского бобра привела к сглаживанию или утрате подвидовых различий и вызвала снижение межпопуляционной компоненты генного разнообразия вида. Такой процесс, в целом, расценивается как адаптивный, не ведущий к деградации популяций (Алтухов, 1995).

Экспансивный рост гибридных популяций в европейской части России и в Западной Европе постепенно ведёт к смешению с нативными и условно нативными формами и последующему поглощению автохтонов. Процесс этот будет продолжаться. По этой причине вопросы внутривидовой таксономии современных представителей Castor fiber, являющиеся уже теперь предметом разногласий среди систематиков, в скором времени совершенно невозможно и бессмысленно будет рассматривать в традиционном географическом аспекте, и они, вероятно, будут сняты с повестки дня. Сформировавшиеся в результате искусственного расселения и последующей адаптации к окружающей среде, интенсивному охотничьему прессу и другим антропогенным факторам многочисленные популяции евразиатских бобров, имеющие паллиативное название «Castor fiber introductus», будут представлять не меньший интерес для эволюционистов и систематиков.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Савельев, Александр Павлович, Киров

1. Аноним. Опыт акклиматизации бобров в Шотландии // Природа и охота, СПб, 1878. № 2(февр.).С. 218-219.

2. Аноним. (О Турции) // Пушное Дело (Москва), 1927. № 10. С. 59.

3. Азаров В.И. Редкие животные Тюменской области и их охрана. Амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие. Тюмень: Изд-во «ВЕКТОР БУК», 1996. 272 с. (Бобры-С. 164-169).

4. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. — М.: Мир, 1984. 232 с.

5. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.: Изд-во АН СССР, 1963.247 с.

6. Алеев Ю.Г. Экоморфология. — Киев: Наукова думка, 1986. 424 с.

7. Александер Р. Биомеханика. — М.: Мир, 1970.240 с.

8. Алексеева Э.В. Находки ископаемых бобров в Приморье // Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобров в СССР. Тез. докл. 7 Всес. научно-произ. конф. по бобру. — Воронеж, 1989. С. 78-79.

9. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983.280 с.

10. Алтухов Ю.П. Генетические последствия интенсивного рыболовства // Генетика, 1994. Том 30. № 1.С. 5-21.

11. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика, 1995. Том 31. № 10. С. 1333-1357.

12. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Рябова Г.Д. и др. Генетическая дифференциация популяций кеты и эффективность некоторых акклиматизационных мероприятий // Биология моря, 1980. № 3. С. 23-38.

13. Андреев И. М. Зубочелюстные аномалии у детей и подростков, проживающих в местностях с различным содержанием фтора в питьевой воде // Профилактика и лечение зубочелюстных аномалий. Тез. докл. . конф. стоматологов. -Казань, 1980. С. 5-7.

14. Антонец Н.В. Речной бобр Castor fiber на Днепропетровщине // Териофауна России и сопредельных территорий. Матер. Межд. совещ. 6-7 февр. 2003 г. М., 2003.1. С. 20-21.

15. Арембовский И.В. Речной бобр в прошлом Восточной Сибири (Материалы к проблеме реакклиматизации) // Известия Общества изучения Восточносибирской области. Иркутск, 1937. Том 2 (57). С. 118-127.

16. Арембовский И.В. Об остатках деятельности бобра из постплиоценовых отложений реки Малый Патом (Восточная Сибирь) // Сб. трудов Иркутского горнометаллургического института, 1940. Вып. 2. С. 70-73.

17. Бадмаев Б.Б. Находка речного бобра, Castor fiber tuvinicus, в Восточных Саянах (Окинский район Бурятии) // Зоол. журнал, 1993. Том 72. Вып. 3. С. 152-153.

18. Бадмаев Б.Б. Речной бобр в Бурятии: проблемы и перспективы // Сохранение биол. разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика (Тез. докл. 1 регион, конф.). Улан-Удэ, 1996. Том 1. С. 138-140.

19. Бажан Н.М., Яковлева Т.В., Макарова Е.Н. Размножение водяных полёвок, полиморфных по локусу агути // Генетика,1996. Том 32. № 8. С. 1125-1130.

20. Бекенов А.Б. Редкие виды млекопитающих Казахстана и проблемы их охраны // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Тез. Межд. совещ. — М., 1997. С. 10.

21. Беклемишева (Еремина) В.Р. Сравнительная цитогенетика ряда видов Canidae и Castoridae. Канд. дисс. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1998. 128 с.

22. Беляев Д.К., Трут J1.H. От естественного отбора к искусственному: чудеса селекции // Наука в СССР, 1982. № 5. С. 24-29, 60-64.

23. Билецкая М.Г., Демчук В.В., Сологор Е.А. Современное состояние популяции речного бобра на территории Волыни (Украина) // Тез. докл. VI Съезда Териол об-ва. — М., 1999. С. 26.

24. Биологический энциклопедический словарь,-М.: Сов.энциклопедия,1986. 831 с.

25. Боескоров Г. Г. Систематика и происхождение современных лосей. — Новосибирск: Наука, 2001.120 с.

26. Боескоров Г.Г., Агаджанян А.К. Речной бобр в позднем плейстоцене и голоцене Якутии // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Сб. статей. -М., 1999, С. 54-61.

27. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и её динамика. М.: Наука, 1984. 233 с.

28. Борисов Б.П. Бобр // Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России (1991-1995). -М.: Охотдепартамент РФ, 1996. С. 137-140.

29. Борисов Б.П. Обыкновенный бобр // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации. Информационно-аналитические материалы. М.: ГУ «Центрохотконтроль» Охотдепартамента РФ, 2000. С. 81-84.

30. Боровский Е. В. Зубные болезни // Большая медицинская энциклопедия, 1978. Том 8. С. 497-498.

31. Бородин П.М. Стабильный полиморфизм окраски меха в популяциях красных лисиц // Журнал общей биологии, 1982. № 4. С. 541-543.

32. Бородина М.Н. Возрастная изменчивость некоторых морфологических признаков бобров мокшанской популяции // Труды Мордовского гос. заповедника. -Саранск, 1970. Вып. 5. С. 91-130.

33. Броздняков В.В. Экология реакклиматизированной популяции бобра в условиях антропогенной нагрузки. Автореф. дисс. .кандидата биол.наук. -Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 1998. 21 с.

34. Броздняков В.В., Скобелев А.А., Шестун К.В. Динамика популяции бобра Самарской области // Экология, 1997. № 4. С. 278-283.

35. Бурдак В.Д. О конвергентном сходстве макрорельефа чешуйных покровов рыб Osteichthyes и речного бобра Castor fiber L. // Вопросы ихтиологии, 1982. Том 22. Вып. 1. С. 161-164.

36. Вайнфордер Дж. (ред.) Спектроскопические методы определения следов элементов. -М.: Мир, 1979.496 с.

37. Васин A.M. Способ отлова западносибирских бобров // IV съезд Всес. териол. об-ва. М., 1986. Том 2. С. 252-253.

38. Васин A.M. Бобры на севере Западной Сибири // Труды Первого Евро-Американского конгресса по бобру.- Казань, 2001. С.51-60.

39. Васин A.M., Загузов А.В., Лыхварь В.П. Охраняемые территории Кондо-Сосьвинского Приобья и их роль в сохранении редких животных // Редкие наземные позвоночные Сибири. — Новосибирск: Наука, 1988. С. 45-52.

40. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Вымирание млекопитающих в четвертичном периоде Северной Евразии // Млекопитающие Северной Азии в четвертичном периоде/Труды Зоол.ин-та АН СССР, Том 131.-Л., 1985. С. 3-38.

41. Волошина И.В., Елсуков С.В., Вдовин А.Н. Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: Дальнаука, 1999. 92 с. (Семейство Бобровые - С. 79).

42. Воронцов Н. Н. Значение хромосомных наборов для систематики млекопитающих // Бюлл. МОИП, 1958. Том 63. Вып. 2. С. 5-36.

43. Гааке В. Животный мир Канады. Род бобров // Животный мир Азии, Америки и Австралии. СПб., 1902. Том 2. С. 414-415.

44. Гершензон С.М. Генетический полиморфизм в популяциях животных и его эволюционное значение // Журнал общей биологии, 1974. Том 35. № 5. С.678-684.

45. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. — М.: Наука, 1990. 142 с.

46. Гилпин М.Е. Пространственная структура и жизнеспособность популяции // Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. — М.: Мир, 1989. С. 158-173.

47. Глазко В.И., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. — Киев: Урожай, 1993. 528 с.

48. Гозьдзевски Я. Бобр в Польше: история, численность, живоотлов и переселение // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Матер. Межд.научно-практ. конф., посвящ. 80-летию ВНИИОЗ. Киров, 2002. С. 108-112.

49. Горшков Ю.А., Горшков Д.Ю., Истер-Пилчер A.JL, Истер-Пилчер Б.К. Пространственная структура первичной субпопуляции боброа в Волжско-Камском заповеднике // Труды Первого Евро-Американского конгресса по . бобру,- Казань, 2001. С. 108-118.

50. Граве Г.Л. Речной бобр в пределах СССР и его хозяйственное значение // Труды по лесному опытному делу / Центральная лесная опытная станция. Отд. биол. и промысл, охоты. М.; Л.: Сельколхозгиз, 1931. Вып. 14. С. 75-140.

51. Граевская Б.М., Золотарёва Н.Н. Роль биохимических исследований в оценке инбридинга // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. Тез. докл. Всес. совещ. М., 1983. С. 34.

52. Графодатский А.С., Ерёмина В.Р., Орлов В.Н., Булатова Н.Ш., Лавров В.Л. Множественные хромосомные перестройки в эволюции кариотипа бобров (Castor, Castoridae, Rodentia) Старого и Нового Света // Зоол. ж., 1991. Том 70, Вып. 5. С. 84-91.

53. Гревцев В.И. Плодовитость бобра Вятско-Камского междуречья // Биологические проблемы Севера. Тез.докл. 9 симп. Сыктывкар, 1981. Часть 2. С. 15.

54. Данилкин А.А. Свиные (Suidae). М.: ГЕОС, 2002. 309 с.

55. Данилов В.И., Штильмарк Ф.Р. Исповедь, оплаченная жизнью // Охотничьи просторы, 1994. Кн.1. С. 216-230.

56. Данилов П.И. Акклиматизация и некоторые черты экологии канадского бобра в Карелии // Экология, 1972. № 5.С. 102-104.

57. Деревянко А.П., Маркин С.В., Васильев С.А. Палеолитоведение: введение и основы. -Новосибирск: Наука, 1994. С. 35.

58. Дёжкин В.В. Материалы к характеристике размножения европейских речных бобров (Castor fiber L.) // Труды Воронежского государственного заповедника. -Воронеж,1961. Вып. 12. С. 107-115.

59. Дёжкин В.В. Необходимость адекватного управления популяциями бобров на национальной и международной основе и решение в Европе проблемы канадского бобра // Труды Первого Евро-Американского конгресса по бобру.-Казань, 2001. С.20-26.

60. Дёжкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов В.Г. Бобр.-М.: Агропромиздат,1986. 256 с.

61. Дмитриев Б. А. Альбинизм кончика хвоста у ондатры // Известия Иркутского с.-х. института. Вып. 26. Том 3 (Вопросы охотоведения). Иркутск, 1970. С. 48-55.

62. Дьяков Ю.В. Бобры европейской части Советского Союза (морфология, экология, пути и методы хозяйственного использования). — Смоленск: Моск. рабочий,1975. 480 с.

63. Долуханов П. М. География каменного века. М.: Наука, 1979 (Докерамический неолит Фессалии, Греция — С. 126).

64. Евсиков В.И. Генетические и феногенетические основы регулирования плодовитости млекопитающих. Автореф. дисс. . докт.биол.наук.- Новосибирск: СО АН СССР, 1974.44 с. .

65. Евсиков В.И., Герлинская JI.A., Мошкин М.П., Музыка В.Ю., Назарова Г.Г., Овчинникова JLE., Потапов М.А., Рогов В.Г. Генетико-физиологическиеосновы популяционного гомеостаза // Водяная полёвка. Образ вида. М.: Наука, 2001. С. 386-412.

66. Жарков И.В. Первые результаты мечения речных бобров в Воронежском заповеднике // Труды Воронежского государственного заповедника, 1961. Вып. 12. С.81-88.

67. Жарков И.В. Итоги расселения речных бобров в СССР // Труды Воронежского государственного заповедника. 1969. Вып. 16. С. 10-51.

68. Захаров В.М. Стабильность индивидуального развития и популяционная изменчивость животных. Дисс. . докторабиол.наук. -М., 1986.

69. Заикин А. В Ленинградской области // Охота и охот, хоз-во, 1959. № 6. С. 23.

70. Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. 598 с.

71. Замысловский Е.Е. Герберштейн и его историко-географические известия о России. — СПБ., 1884. С. 301.

72. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Петрозаводск: Изд-во «Карелия», 1979. 96 с.

73. Ивашина Л.Г. Неолит и энеолит лесостепной зоны Бурятии. Новосибирск: Наука, 1979. С. 128.

74. Ильина Е.Д. Звероводство. М.: Колос, 1975. 288 с.

75. Ильина Е.Д., Кузнецов Г.А. Основы генетики и селекции пушных зверей. Изд. 2-е. М.: Колос, 1983. 280 с.

76. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996. 320 с.

77. Каныниев В.Я. Биология и перспективы хозяйственного использования популяций бобров на Северо-Западе России. Автореф. дисс. . канд. биол.наук. — Петрозаводск: Петрозаводский ун-т, 1992. 30 с.

78. Каныниев В.Я. Особенности морфологии европейского (Castor fiber) и канадского (С. canadensis) бобров в северо-западных областях России // Зоол. журнал, 1998. Том 77. № 2. С. 222-230.

79. Карагойшин Ж. М. Экология речного бобра в Западном Казахстане и его народнохозяйственное значение. Автореф. дисс. .канд.биол.наук. — Алматы: Инст. зоологии МОН РК, 2000. 22 с.

80. Катаев Г.Д. Бобры Кольского Севера, итоги и перспективы реакклиматизации // Состояние, перспективы хоз. использ. и разведения бобра в СССР. Тез. докл. 7 Всес. научно-произв. конф. по бобру.-Воронеж, 1989. С. 14-16.

81. Категории МСОП для внесения видов в Красную Книгу. Подготовлено Комиссией по выживанию видов МСОП 30 ноября 1994 г. (Русскояз. издание: Караганда: ЭкоЦентр, 1997). 22 с.

82. Кеппен Ф.П. О прежнем и нынешнем распространении бобра в пределах России // Журн. Мин-ва народного просвещения, 1902. Часть 341. С. 330-368; Часть 342. С. 101-153; Часть 343. С. 241-286.

83. Кириков С.В. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII-XIX вв.). Степная зона и лесостепь. — М.: Изд-во АН СССР, 1959. 174 с.

84. Кириков С.В. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII-XIX вв.). Лесная зона и лесотундра. — М.: Изд-во АН СССР, 1960. 157 с.

85. Кирпичников В. С. Приспособительное значение биохимического полиморфизма популяций // Журнал общей биологии, 1987. Том 48. № 1. С. 3-14.

86. Клейненберг С. Е., Клевезаль Г.А. Определение возраста млекопитающих по структуре цемента зубов // Зоол. журнал, 1966. Том 45. Вып. 5. С. 717-723.

87. Коган М.И. Иностранные пушные рынки. Справочный материал. М.: Сов. Азия, 1933. 243 с.

88. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. Физико-географическая характеристика. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 183-245.

89. Комаров А.В. Речной бобр в Иркутской области и роль заказников в его охране // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. С. 120-122.

90. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2000. 210 с. (Бобровые - С. 36-37).

91. Красная книга МНР: Животные и растения. Улан-Батор, 1987. 181 с. (на монг.языке).

92. Красная книга Российской Федерации (Животные). М.: ACT; Астрель, 2000. 683 с.

93. Красота В.Ф., Лобанов В.Т. Разведение сельскохозяйственных животных.- М.: Колос, 1976.416 с.

94. Кубанцев Б.С., Спирин Б.Н. Размещение, численность и морфологическая характеристика речного бобра в Волгоградской области // Некоторые проблемы экологии животных Нижнего Поволжья и Северного Кавказа. -Волгоград, 1975. С. 70-81.

95. Кудряшов B.C. О факторах, регулирующих движение численности речного бобра в Окском заповеднике // Труды Окского государственного заповедника, 1975. Вып. 11. С. 5-124.

96. Кузьмин C.JL, Павлов Д.С., Степанян JI.C., Рожнов В.В., Мазин JI.H. Состояние и перспективы развития Красной книги животных Международного союза охраны природы // Зоол. журнал, 1998. Том 77. Вып. 10. С. 1093-1102.

97. Лавров В.Л. Получение гибрида между восточноевропейскими и канадскими бобрами //Бюлл. МОИП. Отделение биологии, 1996, Том 101. Вып. 3. С. 20-21.

98. Лавров Л. С. Некоторые наследственные особенности воронежских бобров // Труды Воронежского государственного заповедника, 1948. Вып. 2. С. 129-154.

99. Лавров Л.С. Определение возраста у речных бобров // Труды Воронежского государственного заповедника, 1953я. Вып. 4. С. 77-84.

100. Лавров Л.С. Метод кольцевания бобров // Труды Воронежского государственного заповедника, 19536. Вып. 4. С.85-87.

101. Лавров Л.С. Состояние аборигенной колонии бобров в верховьях Енисея // Бюлл. МОИП, 1960а. Том 65. Вып.5. С. 35-39.

102. Лавров Л.С. К вопросу о биологических и морфологических различиях между европейскими и канадскими бобрами // Труды Воронежского государственного заповедника, 19606. Вып. 11. С. 103-120.

103. Лавров Л.С. Возрастные и половые особенности строения черепа бобра (С. f. vistulanus Matschie) // Труды Воронежского государственного заповедника, 1960с. Вып. 9. С. 145-155.

104. Лавров Л.С. Аборигенные колонии речных бобров в Евразии, их состояние, значение и пути охраны // Труды Воронежского государственного заповедника, 1969а. Вып. 16.С. 168-177.

105. Лавров Л.С. Новый подвид бобра Castor fiber с истоков Енисея // Зоол. журнал, 19696. Том 48. Вып. 3. С. 456-457.

106. Лавров Л.С. Морфологические типы палеарктических бобров рода Castor и вопросы их систематики // Первый Межд. конгресс по млекопитающим. Рефераты докладов. Том 1. М., 1974. С.345-346.

107. Лавров Л.С. Виды бобров (род Castor) Палеарктики // Зоол. журнал, 1979. Том 58. Вып. 1.С. 88-96.

108. Лавров Л.С. Бобр // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980. С. 140-146.

109. Лавров Л.С. Бобры Палеарктики. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1981. 272 с.

110. Лавров Л.С., Орлов В.Н. Кариотипы и таксономия современных бобров (Castor, Castoridae, Mammalia) II Зоол. журнал, 1973. Том 52. Вып. 5. С. 734-742.

111. Лавров Л.С., Лаврова Н.И. Обзор современного состояния клеточного боброводства и перспективы его развития // Труды Воронежского гос. заповедника.- Воронеж, 1976. Вып. 21. Том 2. С. 3-12.

112. Лавров Л., Криницкий В., Брусов В. Канадские бобры на фермах США // Охота и охот, хоз-во, 1979. № 11. С. 42-44.

113. Лаптёнок В.В., Савченко А.П. Распространение и численность речного бобра на юге Красноярского края // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири. -Красноярск: КрасГУ, 1997. С. 156-168.

114. Лычев Г.Ф. Основные направления эволюции в семействе Castoridae II История и эволюция современной фауны грызунов СССР (неоген-современность). — М.: Наука, 1983. С. 179-203.

115. Лычев Г.Ф., Шевырева Н.С. Бобры (Castoridae, Rodentia, Mammalia) из среднего олигоцена Зайсанской впадины (Восточный Казахстан) // Палеотериология. — М.: Наука, 1994. С. 79-106.

116. Ляпунова Е.А. Эволюция наземных беличьих. Молекулярно-генетический подход // Териофауна России и сопредельных территорий. Матер. Межд. совещ., 6-7 февр. 2003 г. М., 2003. С. 204.

117. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1947. 504 с.

118. Малькова М.Г. Бобр в Омской области // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Тез. Межд. совещ. 9-11 апреля 1997 г. М., 1997 . С. 55.

119. Марин С.Н. Колония канадских бобров (Castor canadensis Kuhl) в СССР // Зоол. журнал, 1956. Том 35. Вып. 7. С. 1064-1071.

120. Маслюков В.Ю. База данных "Инвазионные виды в Северной Евразии": предварительный анализ // Американо-Российский симпозиум по инвазионным видам. Тез. докл., Борок, 27-31 авг. 2001 г. С. 135-137.

121. Махмутов С. М. Современное распространение и перспективы расселения бобра в Казахстане // Научные основы боброводства. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1984. С. 27-30.

122. B. К. Хлебовича // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов. Материалы научно-практ. конф., посвящ. 70-летию ВГБЗ. Воронеж, 1997. С. 156.

123. Молокова Н.И., Карташов Н.Д. Заповедник «Азас» // Заповедники Сибири. Том 1. М.:

124. Мордвинов Ю.Е. Функциональная морфология плавания птиц и полуводных млекопитающих. Киев: Наукова думка, 1984. 168 с.

125. Музыка В.Ю. Структура локальной популяции водяной полевки // Экология популяций. Часть 1. Тез. докл. Всес. совещ. (4-6 окт.1988 г., Новосибирск). -М., 1988.С.53-55.

126. Наследова Н.И., Печуркина Н.И., Рувинский А.О. и др. Наследование окраски меха у водяной полёвки // Генетика, 1980. Том 18. № 2. С. 347-350.

127. Несис К.Н. Океанические головоногие моллюски: распространение, жизненные формы, эволюция. М.: Наука, 1985. 285 с.

128. Николаев А.Г. Многолетняя динамика численности бобров Воронежского биосферного заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника, 1997. Вып. 23. С.81-98.

129. Николаев А.Г. Пространственная структура воронежской популяции бобров, основы ее охраны и рационального использования. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. - Воронеж: ВГЛТА, 1998. 26 с.

130. Николаев А.Г., Никитин Н.М. Особенности формирования териофауны Воронежского биосферного государственного заповедника // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов. Воронеж: ВГЗ, 1997. С. 20-21.

131. Николаева А.И. Адаптивная изменчивость окраски меха водяной полёвки в ландшафтах юга Западной Сибири // Зоол. журнал, 1978. Том 56. Вып. 11. С. 1720-1726.

132. Нумеров К.Д., Павлов П.Н. Бобры в бассейне Енисея // Зоол.журнал, 1965. Том 44. Вып. 12. С. 1850-1857.

133. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Том 5. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1947. 809 с.

134. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. Цитогенетические методы в систематике млекопитающих. М.: Наука, 1974.208 с.

135. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. -М.: Наука, 1983.405 с.

136. Орлов В.Н., Лавров Л.С. Родственные связи современных бобров Голарктики по кариологическим данным // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое: Тез. докл. Хабаровск, 1973. С. 124125.

137. Основные итоги работы Российской Академии сельскохозяйственных наук. М.: РАСХН, 1997. 324 с; 1998,327 с.

138. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР.- М.: МГУ, 1987. 285 с.

139. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих. Дополнения. М.: МГУ,1998. 191 с.

140. Павлинов И.Я., Яхонтов ЕЛ., Агаджанян А.К. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia. Сист.-геогр. справочник. М.: МГУ, 1995. 240 с.

141. Павлов П.М., Сафонов В.Г., Савельев А.П. Расселение канадских бобров в СССР // Повышение продуктивности охотничьих угодий. Сб.науч.трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР.-М., 1982. С. 125-138.

142. Павлов П.М., Савельев А.П. Экология и пути хозяйственного использования популяций бобров Castor fiber L., Castor canadensis Kuhl в Приамурье // Повышение продуктивности охотничьих угодий. Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР.-М., 1984. С.134-145.

143. Павлов П.Н. Пушной промысел в Сибири в XVII в. — Красноярск: КГПИ, 1972. 411 с. (О бобре-С. 151).

144. Пантелеев П. А. Окраска// Водяная полёвка. Образ вида. М.: Наука, 2001. С. 80-99.

145. Панов Г.М. Бобры Енисейской Сибири. 1987. 26 с. (Рук. деп. в ВИНИТИ 24.12.87, № 9064-В87).

146. Панов Г.М. Динамика ареала и численности бобров верхнеенисейской популяции // Состояние, перспективы хоз. использ. и разведения бобра в СССР. Тез. докл. VII Всес. научно-произв. конф. по бобру. Воронеж, 1989. С. 46-48.

147. Панов Г. М. Бобры. Киев: Урожай, 1990. 176 с.

148. Панов Г.М. Динамка ареашв та чисельност! нашвводних хутрових 3BipiB в УкраЫ у другш половин! XX столггтя //BicH. Льв1в. нац. ун-ту. Сер. Бюл. Льв1в: Видво JIbBiB. нац. ун-ту, 2002. № зо. С. 119-132.

149. Пашкевич В.Ю. Речной бобр в пойме Оби // Состояние, перспективы хоз. использ. и разведения бобра в СССР. Тез. докл. VII Всес. научно-произв. конф. по бобру. -Воронеж, 1989. С.25-26.

150. Петухов B.JI. Биохимический полиморфизм // Генетические основы селекции животных.- М.: Агропромиздат, 1989. С. 123-131.

151. Подольский А.В., Петров М.А., Бирюков А.С., Савельев А.П. Белая пятнистость у ондатры города Кирова // Тезисы 14-й Коми рес. научн. конф. Том 2 "Актуальные проблемы биологии и экологии", 18-20 апр. 2000 г. Сыктывкар, 2000. С.173-174.

152. Попов A.JI. Возвращенный на историческую родину // Байанай. Журнал охотников и рыболовов (Якутск), 2002. № 2 (сентябрь). С. 34-38.

153. Попов В. А. Материалы по экологии норки (Mustela vison Br.) и результаты , акклиматизации ее в Татарской АССР. Казань, 1949. 140 с.

154. Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством (Ред. Н. Риман, Ф.Аттер). — М.: Агропромиздат, 1991.480 с.

155. Потапов М.А., Рогов В.Г., Евсиков В.И. Влияние популяционного стресса на встречаемость водяных полевок (Arvicola terresris L.) с белыми отметинами // Доклады Академии Наук, 1998, Том 358. № 5 (февраль). С. 713-715.

156. Прасолова JI.A., Трут JI.H. Эффект гена «Star» на скорость миграции меланобластов у эмбрионов серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) // Доклады Академии Наук, 1993. Том 329. № 6. С. 787-789.

157. Прокофьев С.М. Фауна и состояние численности охотничьих млекопитающих в Хакасии // Экология промысловых животных Сибири. Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1992. С. 20-37.

158. Раутиан Г.С., Калабушкин Б.А., Немцев А.С. Новый подвид зубра Bison bonasus montanus ssp nov. (Bovidae, Atriodactyla) // Доклады Академии Наук, 2000. Том 375. № 4. С. 563-567.

159. Романенко Е.В. Основы статистической биогидродинамики. М.: Наука, 1976. 168 с.

160. Романенко Е.В. Гидродинамика рыб и дельфинов.- М.: Изд-во КМК,2001.411 с.

161. Савельев А.П. Первые результаты акклиматизации канадских бобров на Сахалине // Обогащение фауны и разведение охотничьих животных. — Киров: ВНИИОЗ, 1982. С. 101.

162. Савельев А.П. Обзор североамериканских магистерских и докторских диссертаций по бобру.-Киров: ВНИИОЗ, 1986. 49 с.

163. Савельев А.П. Сравнительная биологическая характеристика европейского и канадского бобров в СССР (адаптивные изменения при акклиматизации). Кандидатская диссертация. Киров: ВНИИОЗ, 1989.174 с.

164. Савельев А. Бобр в Швеции // Охота и охотн. хоз-во, 1993. № 11-12. С. 38-39.

165. Савельев А.П. Тувинский бобр. Программа изучения и сохранения популяции на период до 2005 года. Тоора-Хем ; Киров, 1996. 48 с.

166. Савельев А.П. Нерешённые вопросы систематики и перспективы описания новых таксонов у рецентных бобров (Castor sp.) Евразии // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. (Сб. статей под ред. А.К. Агаджаняна и В.Н. Орлова).- М., 2000. С.144-148.

167. Савельев А.П. Белая пятнистость у бобров. Феноменология, причины возникновения и биологическое значение // Сельскохозяйственная биология, 2001. № 4. С. 113-116.

168. Савельев А. Заяц, наделавший много шума // Охота и охота хоз-во, 2002. № 7. С. 42-43.

169. Савельев А.П., Ефимов Н.Н. Особенности накопления микроэлементов в тканях зубов бобра // Состояние, перспективы хозяйств, использования и разведения бобра в СССР. Тез. докл.VII Всес. научно-произв. конф. по бобру. Воронеж, 1989. С.112-113.

170. Савельев А.П., Унжаков В.В. Тувинские бобры: современный статус, проблемы сохранения и изучения аборигенной колонии // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных стран. М., 1997. С.93.

171. Савельев А.П., Штуббе М., Унжаков В.В., Штуббе А. К характеристике популяции верхнеенисейских бобров // VI Съезд Териол. об-ва. М., 1999. С. 222.

172. Савельев А.П., Штуббе М., Штуббе А., Унжаков В.В., Кононов С.В. Естественные перемещения меченых бобров в Туве // Экология, 2002. № 6. С. 460-465.

173. Савельев В.Д. Канадский и обыкновенный бобры на Северо-Западе // Млекопитающие СССР. Третий Съезд Всес. Териол. Об-ва. Тезисы докладов. Том 1. М., 1982. С. 135-136.

174. Савченко А.П. Бобры Красноярья // Сибирский промысел (Красноярск), 1999. № 1 (Вып. 12). С. 42-43.

175. Савченко А.П. Бобр восточноевропейский // Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края (анализ состояния основных видов). Красноярск, 2002. С. 70-75.

176. Самусенко Э.Г., Фоменков А.Н. Сходство и различия белорусских и воронежской популяций бобров // Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии. Минск, 1983. С. 145-146.

177. Саурин А.И., Гринько А.С. Итоги работы в 2001 году // Охотничий вестник (Чебоксары), 2002. № 5. С. 4-7.

178. Сафонов В.Г. Материалы по биологии размножения речных бобров в Европейской части СССР // Вопросы биологии промысловых животных и организации охотничьего хозяйства. Труды КСХИ. Киров, 1971. Том 28. С.25-39.

179. Сафонов В.Г. Опыт и теория управления ресурсами охотничьих животных на примере речного и канадского бобров. Дисс. . докт. биол. наук в форме научного доклада. М.: ИПЭЭ РАН, 1995. 64 с.

180. Сафонов В. Г., Павлов М.П. Речной бобр (Castor fiber L.) // Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Часть 1. Киров: Волго-Вят.кн. изд-во. Кировское отд., 1973. С. 203-293.

181. Сафонов В.Г., Савельев А.П., Павлов П.М. Акклиматизация бобров на Дальнем Востоке // Экология и промысел охотничьих животных. Сб. науч. трудов ВНИИОЗ. -Киров, 1983. С. 132-145.

182. Сафонов В.Г., Савельев А.П. Изменчивость годовых слоев в цементе зубов бобров и некоторые причины, ее определяющие // Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих. Тез. докл. Всес. конф. 22-25 мая 1984 г. М.,1984. С.58-60.

183. Сафонов В.Г., Савельев А.П. Бобры стран Содружества: ресурсы, транслокации, промысел // Труды Первого Евро-Амер. конгресса по бобру (Тр. Волжско-Камского гос.прир.зап-ка. Вып. 4).- Казань, 2001. С. 27-38.

184. Сегаль А.Н., Орлова С.А. Появление бобров в Карелии // Зоол. журнал, 1961. Том 40. Вып. 10. С.1580-1583.

185. Скалон В.Н. Речные бобры Северной Азии. М.: МОИП, 1951. 208 с.

186. Соколов В.Е., Болд А., Дгебуадзе Ю.Ю., Дулмаа А., Лобачёв B.C., Мунхбаяр X., Орлов В.Н., Семёнов Д.В., Фомин В.Е. Редкие животные Монголии (позвоночные). -М.: ИПЭЭ РАН, 1996. 184 с.

187. Соколов В.Е., Родионов В.А., Сухов В.П., Кудряшов B.C., Кузнецов М.С. Радиотелеметрическое изучение суточной активности речного бобра (Castor fiber) II Зоол. журнал, 1977. Том 56. № 9. С. 1372-1380.

188. Соловьев В.А. Онтогенетические корреляции морфологических признаков черепа речного бобра на Северо-Востоке европейской части СССР // Зоол. журнал, 1984. Том 63. Вып. 4. С. 598-605.

189. Соловьев В. А. Речной бобр европейского Северо-Востока. Л.: Изд-во ЛГУ,1991. 209 с.

190. Соловьев В.А. Castor fiber L., 1758 — Обыкновенный бобр // Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. Том 2. Часть 1 (насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны). — СПб: Наука, 1994. С. 124-133.

191. Ставровский Д.Д. Бобры Березинского биосферного заповедника (морфолого-экологический анализ популяций).- Минск: Ураджай, 1986. 112 с.

192. Страны мира: факты и цифры (Сост. Г.Б. Ерусалимский и Д.А. Фомичев). СПб: Норинт, 2001. 208 с.

193. Сулей М. (ред.) Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. — М.: Мир, 1989.224 с.

194. Сухов В.П. Суточная активность бобра, ондатры и выхухоли (биотелеметрическое исследование) // IV Съезд Всес. териол. об-ва. М., 1986. T.l. С.355-356.

195. Терновский Д.В. Биология и акклиматизация американской норки (Lutreola vison Brisson) на Алтае. Новосибирск, 1958. 138 с.

196. Токарский В.А., Карташов А.В., Зубатов Ю.М., Козыра П.С. Поселения речного бобра на северо-востоке Украины // BicH. Луган. пед. ун-ту. Биол. науки. Луганськ: Альма матер, 2002. № 1 (45). С. 104-109.

197. Трапезов О.В. Формообразовательные последствия отбора по поведению у американской норки. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991. 16 с.

198. Трут Л.Н. Некоторые аспекты генетики пегости серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes L.) и взаимоотношение вектора отбора и направление изменчивости // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991. С. 67-84.

199. Федюшин А. В. Речной бобр, его история, жизнь и опыты по размножению. — М.: РИО Главпушнины НКВТ, 1935. 359 с.

200. Фоменков А. Н. Анализ полиморфизма окраски меха в популяциях бобра Беларуси // Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира. Тез. докл. VII-й зоол. конф. Минск, 1994. С. 273-274.

201. Хлебович В. Бобры. Воронеж: Изд-во «Коммуна», 1934. 112 с.

202. Хлебович В.К. Итоги экспедиции по обследованию и количественному учету бобров в бассейне р. Воронеж // Труды Воронежского государственного заповедника, 1938а. Вып. 1.С. 145-170.

203. Хлебович В. К. Опыт генетического анализа окраса бобров // Труды Воронежского государственного заповедника, 19380. Вып. 1. С. 201-209.

204. Хоффман Р.С. Экологический и зоогеографический анализ миграций животных через Берингийский мост суши в четвертичном периоде // Берингия в кайнозое. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 354-367.

205. Хопкинс Д.М. История уровня моря в Берингии за последние 250000 лет // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 9-27.

206. Черешнев И.А. Происхождение пресноводной ихтиофауны районов Берингии // Биогеография берингийского сектора Субарктики: Матер. X Всес. симпозиума. -Магадан; Владивосток, 1986. С. 122-145.

207. Шапошников Л.В. Акклиматизация и формообразование у млекопитающих // Зоол. журнал, 1958. Том 37. Вып. 9. С. 1281-1290.

208. Шапошников Л.В. О систематическом положении и эволюционном значении форм, образующихся при акклиматизации животных // Зоол. журнал, 1963. Том 42. Вып. 10. С. 1446-1452.

209. Шарлеман Э.В. Бобр (очерк его прежнего и современного распространения) // Бюлл. Харьк. общества любителей природы. Харьков, 1914. № 2. С. 23-32.

210. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 280 с.

211. Шер А.В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. -М.: Наука, 1971. 312 с.

212. Шерешевский Э. Речной бобр в Туруханском крае // Охотник и рыбак Сибири (Новосибирск), 1930. № 4. С. 39-40.

213. Штильмарк Ф.Р. Кондо-Сосьвинская популяция речных бобров и их сохранение // Бюлл. МОИП. Отд. биологии, 1975. Том 80. Вып. 4. С. 78-86.

214. Штильмарк Ф.Р. Речной бобр в Западной Сибири // Бюлл. МОИП. Отд. биологии, 1996. Том 101. Вып.1. С. 19-27.

215. Шулятьев А. Расселение животных и пушной промысел // Охота и охотничье хозяйство, 1991,1. С.12-13.

216. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. — М.: Наука, 1966. 364 с.

217. Язан Ю.П. О некоторых морфологических и экологических сдвигах у бобров в связи с из реакклиматизацией в Печоро-Илычском заповеднике // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника, 1964. Вып. 11. С. 75-82.

218. Язан Ю.П. Охотничьи звери Печорской тайги. Биология популяций, механизмы регуляции численности. Киров: Волго-Вят. кн.изд-во, 1972. 384 с.

219. Anonym) Biber kamen nach Kasachstan // Ztg. Lausitzer Rundschau, 1973. 9.03.

220. Anonym Nitsche?). Der Elbebiber Castor fiber albicus. - Dessau: Biospharenres. Mittlere Elbe, 2002. 8 s.

221. Anonymous) Bring back the beaver // Wildlife, 1977. Vol. 19. № 11. P. 493,497.

222. Arner D.H., Mason C., Percins C.J. Practicality of reducing a beaver population through the release of alligators // Proc. Worldwide Furbearer Conf., Frostburg, Md, Aug. 3-11, 1980.-Frostburg, 1981. Vol. 1. S. l.P. 1799-1805.

223. Asbirk S. Reintroduction of the European beaver (Castor fiber) in Denmark // The European Beaver in a New Millenium. Proceedings of 2nd European Beaver Symposium, 27-30 September2000, Bialowieza, Poland. -Krakow, 2001. P. 25-28.

224. Baccus J.T., Posey J.C. Melanism in white tailed deer in Central Texas // Southwestern Naturalist, 1999. Vol. 44. № 2. P. 184-192.

225. Baguette Th. Le castor: un instrument de gestion pour les fonds de valee en Belgique // Cah. Ethol., 1995. Vol. 15. № 1. S. 47-70.

226. Bailey E.P. Introduction of foxes to Alaskan islands history, effects on avifauna, and eradication // Resour. Publ. U.S. Dep. Interior, Fish and Wildlife Service, 1993, № 193. P.l-55.

227. Bailit H.L., Workman P.L., Niswander J.D. Dental asymmetry as an indicator of genetic and environmental conditions in human populations // Human Biology, 1970. Vol. 42. № 4. P. 626-638.

228. Balodis M., Laanetu N., Ulevicius A. Beaver management in the Baltic states // Beaver Protection, Management, and Utilization in Europe and North America.- New York etc.: Kluwer Academic / Plenum Publ., 1999. P. 25-30.

229. Bartmann W., Pechlaner H., Schurer U. Biberhaltung im Alpenzoo Innsbruck, im Tierpark Dortmund und im Zoologischen Garten Wuppertal // Zoologische Garten, N.F. (Jena), 1986. Band 56. № 3. S. 193-211.

230. Bechstein J.M. Die Jagdwissenschafit nach alien ihren Theilen fUr Jager und Jagdfreunde. 1. Band. Jagd-Zoologie.- Erfurt; Gotha, 1820. 970 s. (Der Biber S. 356-361).

231. Beer J.R. Movements of tagged beaver // J. Wildlife Management. 1955. V.19. № 4. P. 492-493.

232. Belfiore N. M. The bottleneck effect in nutria: accumulation of genetic variability under favorable conditions//American Zoologist, 1995. Vol. 35. № 5. P. 91.

233. Belyaev D.K., Khvostova V.V. Domestication, Plant and Animals // Encyclopaedia Britannica. Chicago: Helen Hemingway Benton Publ., 1974. Vol. 5. P. 936-942.

234. Berghofer C.B. Movement of beaver // Proceedings 41st Annu. Conf. Western Assoc. State Game Fish Comm., 1961. P. 181-184.

235. Bemal Landin J.A. Mapping present populations of beaver (Castor canadensis) in Nuevo Leon, Mexico // U.S. For. Serv. Gen. Tech. Rep. WO-28,1981. P. 309-314.

236. Bemal Landin J.A., Segura Tovar L.A. Distribution actuel del castor (Castor canadensis mexicanus) en el noreste de Mexico. Mexico, 1985. 13 p.

237. Bickel E. Zucht kanadischer Biber, Castor canadensis Kuhl, 1819, in Kleingehegen // Saugetierkundliche Mitteilungen (Mttnchen), 1970. Band 18. No 1. S. 38-41.

238. Bjurberg J. Castor fiber delineatus. Diss. 1687. (Reprint in: Investigation on Beaver, Bern, Schwitzerland, 1984. Vol. 2/ P. 155-235.

239. Boessneck J. Erganzungen zur einstigen Verbreitung des Bibers, Castor fiber (Linne, 1758) // Saugetierkundliche Mitteilungen (Mtinchen), 1974. Band 22. S. 83-88.

240. Boer M. Inzucht bei Zootieren: Ergebnisse und tiergartenbiologische Folgerungen // Zool. Garten, 1986. Band 56. № 6. S. 413-420.

241. Boyce M.S. Beaver population ecology in interior Alaska. M.S. Thesis. Fairbanks: Univ. Alaska, 1974.161 p.

242. Boyer D.A., Brown R.D. A survey of translocations of mammals in the United States 1985 // Translocation of Wild Animals ( Edit. L. Nielsen & R. D. Brown). Milwaukee (Wise.); Kingsville (Tx.),1988. P. 1-11.

243. Brentjes B. Der syrische Biber // Z. fiir Jagdwissenschaft, 1964. Band 10. S. 183-185.

244. Brzuski P.,Kulczycka A. Beaver symbol of a return to nature.- Warszawa,1999.65 s.

245. Budayova J. Bobr europsky (Castor fiber L., 1758) je opat suCastou fauny Slovenska // Folia venatoria, 1995. T. 25. P. 175-181.

246. Budayova J. Distribution of beaver in Eastern Slovakia // Proc. 1st European Beaver Symp., Bratislava, Slovakia, Sept. 15-19,1997. P. 19-22.

247. Bump G. Acclimatization of game animals in the United States // Trans. Int. Congress Game Biol., 1970. №9. P. 136-141.

248. Busher P.E. The ling-term demographic patterns of unexploited beaver populations in the United States // Proceedings of the First Euro-American beaver congress. Kazan, 2001. P. 39-50.

249. Cahalane V.H. Mammals of the North America. N.Y.: The MacMillan Co, 1947. 682 p.1. Beaver: P.452-462).

250. Calev M. J. Dispersal and inbreeding avoidance in muskrats // Animal Behaviour, 1987. Vol. 35. №4. P. 1225-1233.

251. Cameron A.W. Mammals of the islands in the Gulf of St. Lawrence // Nat. Mus. Can. Bull., 1958. Vol. 154. P. 1-165.

252. Cassinello J., Gomendio M., Roldan E. R. S. Relationship between coefficient of inbreeding and parasite burden in endangered gazelles // Conservation Biology, 2001. Vol. 15. №4. P. 1171-1174.

253. Cave A.J.E. Dentitional anomalies in the beaver and some other mammals // Investigations on Beavers.-Berne, 1984. Vol. 2. P. 145-151.

254. Clarke Ch. Kermode bears: from mutation to management // International Bear News, 2002. Vol. 11. №3. P. 18-19.

255. Conroy J.W.H., Kitchener A. The Eurasian beaver (Castor fiber) in Scotland: a review of the literature and historical evidence // Scottish Natural Heritage Review Series, 1996. Report №49.

256. Coulson Т., Albon S., Slate J., Pemberton J. Microsattelite loci reveal sex-dependent responces to inbreeding and breeding in Red deer calves // Evolution (USA), 1999. Vol. 53. №6. P. 1951-1960.

257. Danilov P.I., Kan'shiev V.Ya. The state of populations and ecological characteristics of European (Castor fiber L.) and Canadian (Castor canadensis Kuhl) beavers in northwestern USSR // Acta Zoologica Fennica, 1983. № 174. P. 95-97.

258. Danilov P. I., Kanshiev V. J., Fyodorov F. V. European and Canadian beavers in the Russian Northwest // Abstracts 2nd European Beaver Symposium, 27-30 Sept. 2000, Bialowieza, Poland.- 2000. P. 13.

259. Dathe H., Schops P. Pelztieratlas. Jena: VEB Gustav Fischer Verl., 1986. 323 s.

260. Davis J.R., Recum A.F.,von, Smith D.D., Guynn D.C. Implantable telemetry in beaver // Wildlife Soc. Bull., 1984. Vol.12. № 3. P.322-324.

261. Deelen T.R.,van, Pletscher D.H. Dispersal characteristics of two-year-old beavers, Castor canadensis, in Western Montana 11 Canadian Field-Naturalist, 1996. V.110. № 2. P. 318-321.

262. Dietrich U. Beobachtungen an Kanadabibern Castor canadensis in einem Einbiirgerungsgebiet auf der Insel Feuerland, Siidamerika // Saugetierkundliche Mitteilungen (Miinchen), 1985. Band 32. № 3. s. 241-244.

263. Dijkstra V.A.A. Reintroduction of the beaver, Castor fiber, in The Netherlands // Beaver Protection, Management, and Utilization in Europe and North America.- New York etc.: Kluwer Academic / Plenum Publ., 1999. P. 15-17.

264. Dillman B.V., Barnett R.J. Skull size in beavers from California to Alaska // The Murrelet, 1985. Vol. 65. №3. P. 78-79.

265. Djoshkin V.V., Safonow W.G. Die Biber der Alten und Neuen Welt. Wittenberg; Ltitherstadt: A.Ziemsen Verl., 1972. 168 s.

266. Dzi^ciolowski R. Bobr. Warszawa: Wydawnictwo SGGW, 1996. 124 s.

267. Eggeling, von F. K., Der Jagd- oder Edelfasan (Phasianus colchicus) II Die Jagd (Herausgeber K. G. Bluchel). Koln: Koneman Verlag, 1999. S. 512-515.

268. Eleischman C. Genetic variation in muskoxen // Alaska Coop. Wildlife Res. Unit, 1985. Vol. 37. № 1. P. 23-24.

269. Ermala A. Euroopanmajava (Castor fiber), kanadanmajava (Castor canadensis) II Riistan jaljille. Helsinki: RKTL, 1996. P. 30-33.

270. Ermala A. The Finnish beaver status at present and means of controlling it // The European Beaver in a New Millenium. Proceedings of 2nd European Beaver Symposium, 27-30 September 2000, Bialowieza, Poland. Krakow, 2001. P. 161-163.

271. Ermala A. (Inquires) Annual Game Bag 2001. Hunter's annual game bag by species and by regions and the value of the bag. Helsinki, 2002. 22 p.

272. Frahnert S. Kraniometrische Beschreibung und Abrenzung des Elbe-Bibers (Castor fiber albicus Matschie, 1907). Eine Kritik zur subspezifischen Gliederung der Art Castor fiber L., 1758 (Rodentia, Castoridae). - Halle, 1993. 75 s.

273. Freye H.-A. Zur Systematik der Castoridae (Rodentia, Mammalia) // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, 1960. Band 36. Heft 1. S. 105-122.

274. Freye H.-A. Castor fiber Linnaeus, 1758 Europaischer Biber // Handbuch der Saugetiere Europas. Bd. 1. Rodentia, 1. (Sciuridae, Castoridae, Gliridae, Muridae). - Wiesbaden: AVG, 1978. S. 184-200.

275. Friant M. L'evolution des molaires chez les Rongeurs. Interpretation des dens jugales des Castoridae d'Europe // Annales Societe geologique du Nord, 1965. Tome 85. P. 49-63.

276. Gebczynski M., Tomaszewska-Guszkiewicz K. Genetic variability in the European bison // Biochem. Syst. and Ecology, 1987. Vol. 15. № 2. P. 285-288.

277. Gehle Th., Herzog S. Genetic variation within and differentiation between tree geografically isolated populations of Red Deer (Cervus elaphus) from Germany // Abstr. XXIInd Congress IUGB, Sofia, 1995. P. 26.

278. Girtanner A. Geschichtliches und Naturgeschichtliches uber den Biber (Castor fiber L.) in der Schweiz, in Deutschland, Norwegen und Nordamerika. St.-Gallen: Zollikoper, 1885.150 s.

279. Griffith В., Scott J.M., Carpenter J.W., Reed C. Translocation as a species conservation tool: status and strategy // Science, 1989. Vol. 245, № 4917. P. 447-480.

280. Griffith В., Comly L.M., Chilelli M.E., Rock K.R., Scott J.M., Tear Т.Н., Carpenter J.W. Annotated Bibliography of Wildlife Translocations. 1998.

281. Grubesic M. Istrazivanje sinekoloSkih uvjeta obitavanja dabra (Castor fiber L.) u porjecjima Baverske s osvrton na potencijalna staniSta dabra u Hrvatskoj // Glas sumske pokuse, 1994. 30. S. 1-20.

282. Grubesid M., Schwab G., Raguz D. Wiederansiedlung des Bibers in Kroatien // // Proc. 1st European Beaver Symp., Bratislava, Slovakia, Sept. 15-19, 1997. P. 36-44.

283. Guberek T. Wie gross sollten Population sein, un bedrohte Tier- und Pflanzen zu erhalten? // Allgemeine Forst- und Jagdzeitung, 1992. № 163 (7/8). S. 129-133.

284. Hall E.R., Kelson K.R. The Mammals of North America. N.Y., 1959. Vol. 2. P. 547551 (Beavers).

285. Hartl G.B., Schleger A., Sliwak M. Genetic variability in fallow deer, Dama dama II Animal Genetics, 1986. Vol. 17. № 4. P. 335-341.

286. Hartman G. Population development of European beaver in Sweden // The Third Nordic Beaver Symp., 15-17.09.1992, Ilomantsi, Finland. Helsinki, 1995. P. 21-22.

287. Hartman G. Beaver management and utilization in Skandinavia // Beaver Protection, Management, and Utilization in Europe and North America.- New York etc.: Kluwer Academic/Plenum Publ., 1999. P. 1-6.

288. Hartman G., Georen B. Lar kanna bavern. Stockholm: Jagarna, 1987. 56 p.

289. Hecker A. Biber vor der Ruckkehr // Wild und Hund, 1998. № 26. S. 59.

290. Heidecke D. Taxonomische Aspekte der Artenschutzes am Beispiel der Biber Eurasiens // Hercynia, N.F. (Leipzig), 1986. Band 22. H. 2. S. 146-161.

291. Heidecke D. Elbebiber (Castor fiber albicus) II Artenschutzprogram Fischotter und Elbebiber. -Potsdam, 1999. S. 12-16.

292. Heidecke D., Dornbusch M. Aktuele Bestandsituation des Elbebibers in der DDR und methodische Anleitung zur weiteren Bestanserfassung // Mitteilungen BAG Artenschutz, Magdeburg, 1990. № 13. S. 1-11.

293. Heidecke D., Zscheile D. Erfolgreiche Kreuzung von Elbe- und Woroneshbiber im Zoologischen Garten Schwerin // Saugetierkundliche Informationen (Jena), 1989. Band 3. Heft 13. S. 105-107.

294. Heidecke D., Ibe P. Der Biologie und Lebesweise Elbe-Biber. Dessau: Biospharenreservat "Mittlere Elbe", 1998.25 s.

295. Heidecke D., Neumann K. Zur Taxonomie Eurasischer Biber Castor fiber L., 1758 (Rodentia, Castoridae) // Z. fur Saugetierkunde, 2000. Band 65. SH. S. 20.

296. Henrichsen P. Dental anomalies in musoxen from Greenland //Vid. Medd. Dan. Naturhist. Foren., 1982. № 143. P. 113-123.

297. Herzog A. Symposium tiber Wildtiergenetik (Zytogenetik und biochemische Genetik) // Z. fur Jagdwissenschaft, 1986. Bd.32. H. 1. S. 59-62.

298. Hibbard E.A. Movements of beaver transplanted in North Dakota // J. Wildlife Management, 1958. V.22.№ 2. P. 209-211.

299. Hill E.P., Novakowski N.S. Beaver management and economics in North America // Acta Zoologica Fennica, 1984. № 172. P. 259-262.

300. Hinze G. Der Biber. Korperbau und Lebenweise, Verbreitung und Geschichte. Berlin: Academie-Verlag, 1950. 247 s.

301. Hoeck H.N. Introduced fauna // Key Environ.: Galapagos. Oxford e.a.,1984. P. 233-245.

302. Hoffmann M. Uber die Ansiedlung der Bisamratte und des Bibers in Sudamerika // Briihl, 1985. № 4. S. 34-36.

303. Hope K.M., Johns P.E., Smith M.H. Biochemical variability in a population of beaver // J. Mammalogy, 1984. Vol. 65. № 4. P. 673-675.

304. Huang В., Lu H., Yu C., Liu M., Zheng R., Chu H. Oestrus and copulatory behavior ofrearing Xinjiang-Mongolia beavers // Acta Theriologica Sinica, 1994. Vol. 14. № 4. P. 260-264.

305. Hus S. Av Hayvanlari ve Avcilik. Istanbul. 1967 (Kunduz: P. 188 192).

306. Hus S. Naturschutz, Wildschutz und Jagdwesen in der Turkei // Bonner zool. Beitrage, 1973. Bd.24. H. 3. S. 227-232.

307. Kasperczyk B. Rozprzestrzenianie sie bobra (Castor fiber L.) w Europie w XX wieku // Przegland zoologiczny, 1987. Tom 31. № 2. S. 181-183.

308. Kayser A., Stubbe M. Colour variation in the common hamster Cricetus cricetus in the northeastern foothills of the Harz Mountains // Acta Theriologica, 2000. Vol. 45. № 3. P. 377-383.

309. King C. Immigrant killers: introduced predators and the conservation of birds in New Zealand.-Oxford Univ. Press, 1984. 224 p.

310. Kitchener A. Beavers. Stowmarket: British Natural History Series White Books LTD, 2001. 144 p.

311. Third Nordic Beaver Symp., 15-17.09.1992, Ilomantsi, Finland. Helsinki, 1995. P. 27-30.

312. Kostkan V. (edit.) Reintroduction and reintegration of the European beaver on the conditions of the landscape of Central Europe. Olomouc, Czechoslovakia, 12-13 March, 1992. 41 p.

313. Kostkan V. The European beaver (Castor fiber L.) population growth in the Czech Republic //

314. Saugetierkundliche Informationen (Jena), 2001. Band 5. Heft 25. S. 69-72. Kumerloeve H. Die Saugetiere (Mammalia) der Tiirkei //Veroff. zool. Staatssamml.

315. Macdonald D.W., Tattersall F.H., Brown E.D., Balharry D. Reintroducing the European beaver to Britain: nostalgic meddling or restoring biodiversity? // Mammal Rev., 1995. Vol. 25. № 4. P. 161-200.

316. Macdonald D.W., Sidorovich V.E., Maran Т., Kruuk H. European mink, Mustela lutreola: Analyses for conservation.- Reddich (UK): Wildl. Conserv. Res. Unit, 2002. 122 p.

317. Markowski J. (edit.) The Second Symposium Ecological Genetics in Mammals. Univ Lodz, Poland, 19-22 Sept. 1994.

318. Martin D. H. Important examples for the new field of ecological economics // Abstr. Senior and Collegiate Acad. Session N. Carolina Acad. Sci. Annual Meeting, Greensboro, N.C., 27-29 March 1998 / J. E. Mitchell Sci. Soc., 1998. Vol. 114. № 2. P. 106.

319. McCabe T.T. Beaver on the Northern British Columbian Islands // The Canadian Field-Naturalist, 1948. Vol. 68. № 2. P. 72-74.

320. McCullough D.R. Long range movements of large terrestrial mammals // Contrib. Mar. Sci., 1985. V.27 Suppl. P. 444-465.

321. Menzel K. Vitalitatsweiser und (oder) genetische Defekte // Wild und Hund, 1998. No 22. S. 36-42.

322. Meyer-Brenken H. Schwarzes Rehwild // Wild und Hund, 1986, № 9. S. 40-45.

323. Mickus A. The European beaver (Castor fiber L.) in Lithuania // The Third Nordic Beaver Symp., 15-17.09.1992, Ilomantsi, Finland. Helsinki, 1995. P. 44-45.

324. Miller Ch. Genetic bootleneck in two chamois colonies // Abstracts of the XVIIIth Congress IUGB. Krakow, 1987. P. 23.

325. Myrberget S. Beverens utbredelse i Norge omkring 1975 // Rap. Och uppsats / Inst. Skogszool. Skogshogsk, 1977. № 26. P. 13-18.

326. Naiman R.J., Melillo J.M., Hobbie J.E. Ecosystem alteration of boreal forest streams by beaver (Castor canadensis) // Ecology, 1986. Vol. 67. P. 1254-1269.

327. Nicht M. Wanderungen des Elbebibers (Castor fiber albicus Matschie) und ihre Ursachen // Saugetierkundliche Mitteilungen (Munchen), 1967. Bd. 15. No 1. S. 40-42.

328. Niethammer G. Die Einbtirgerung von Saugetieren und Vogeln in Europa. Ergebnisse und Aussichten. Hamburg; Berlin: Paul Parey, 1963. 320 s. (S. 75-80: Castor fiber (L.) - Biber).

329. Nitsche K.-A. Einige ungewohnliche Beobachtungen an Elbebibern (Castor fiber albicus) II Mitteilungen Zool. Ges. Braunau (Braunau am Inn), 1987. Band 5. № 1-4. S. 17-20.

330. Nitsche K.-A. Der Schwanz des Bibers (Castor spec.) als Auftriebsorgan // Saugetierkundliche Mitteilungen (Munchen), 1994. Band 35. № 1. S. 41-42.

331. Nitsche K.-A. Biber (Castor sp.) in Europa Fakten und Probleme // Mammalian Biology, 2002. Band 67. SH. S. 42.

332. Nolet В. А. В ever Castor fiber L.,1758 // Atlas van de Nederlandse Zoogdieren (Red.: S. Broekhuizen et al.). Untecht: Stichting Uitgeverij Koninklijke, 1992a. P. 230-234.

333. Nolet B.A. Reintroduction of beaver in Rhine and Meuse estuary // Semiaquatic Mammals. -Halle/Saale, 1992. P. 130-140.

334. Nolet B.A. Infectious diseases as main causes of mortality to beavers Castor fiber after translocation to The Netherlands // J. Zoology, 1997. Vol. 241. P. 35-42.

335. Nolet B. A., Rosell F. Comeback of the beaver (Castor fiber)-. An overview of old and new conservation problems//Biological Conservation, 1998. Vol. 83. P. 165-173.

336. Nostrand van F.C., Stephenson A.B. Age determination for beavers by tooth development // J. Wildlife Management, 1964. Vol. 28. № 3. P. 430-434.

337. Novak M. Beaver // Wild Furbearer Management and Conservation in North America. -Ontario: Min. Natural Resources, 1987. P. 283-312.

338. Nowak E., Zsivanovits K.-P. Wiedereinbiirgerung gefahrdeter Tierarten: wissenschaftliche Grundlagen, Erfahrungen und Bewertung.- Bonn, Bad Godesberg, 1982. 153 s.

339. Nummi P., Pienmunne E. Success and effects of introduced wildlife in the Nordic countries // Suomen Riista, 1998. № 44. P. 18-29.

340. O'Brien S.J., Roelke M.E., Marker L. et al. Genetic basis for species vulnerability in the cheetah // Science, 1985. Vol. 227. № 4693. P. 1428-1434.

341. O'Brien S.J. et al.) О'Брайен С. Дж., Уилдт Д. И., Баш М. Гепард в генетической опасности // В мире науки, 1986. № 7. С. 46-55.

342. Obbard М.Е. Fur grading and pelt identification // Wild Furbearer Management and Conservation in North America. Ontario: Min. Natural Resources, 1987. P.717-826 (Beaver - P. 722-729).

343. O.K. Biber mit zu hohen Reisekosten // Jager, 2002. № 8. S. 9.

344. Oldrich M. Vyskyt bobra najuzni Morave // Ziva, 1994. T. 42. № 4. S. 185-186,192.

345. Ouderaa T. van der Na 160 jaar weer bevers in Nederland // Natuur en millieu, 1984. Bd. 8. №7-8. P. 21-25.

346. Ozolins J., Baumanis J. The current beaver status in Latvia // The European Beaver in a New Millenium. Proceedings of 2nd European Beaver Symposium, 27-30 September 2000, Bialowieza, Poland. Krakow, 2001. P. 177.

347. Pachinger К. Charakter und Bedingungen der Verbreitung der Biber im Donau- und Marchgebiet in der Sudwestlichen Slowakei // Proceedings 1st European Beaver Symposium. Bratislava, Slovakia, Sept. 15-19, 1997. P. 62-72.

348. Paulauskas A., Ulevicius A. Genetic Variability of European Beaver (Castor fiber L.) in Lithuania // Abstracts 2nd European Beaver Symposium, 27-30 Sept. 2000, Bialowieza, Poland.- 2000. P. 31.

349. Piechocki R. Die Todesursachen der Elbe-Biber (Castor fiber albicus Matschie 1907) unter besonderer Beriicksichtigung fiinktioneller Wirbelsaulenstorungen // Nova Acta Leopoldina, N.F. (Leipzig), 1962. Band 25. No 158. S. 1-75.

350. Piechocki R. Uber Form und Funktion der Kelle des Bibers Castor fiber L. // Hercynia, N.F. (Leipzig), 1972. Band 9 H. 2. S. 101-105.

351. Piechocki R. Okologische Todesursachenforschung am Elbebiber (Castor fiber albicus) II Beitrage zur Jagd- und Wildforschung, 1977a. Band 10. S. 332-341.

352. Piechocki R. Zahnanomalien beim Elbebiber, Castor fiber albicus. II Hercynia, N.F. (Leipzig), 19776. Band 14. H. 2. S. 187-195.

353. Pilleri G. Preface // Investigations on Beavers. Bern, 1983a. Vol. 1. P. 7-15.

354. Pilleri G. The occurrence of extra premolar teeth in Castor canadensis II Investigations on Beavers.-Bern, 19836. Vol. 1. P. 61-63.

355. Preleuthner M., Pinsker W., Kruckenhauser L., Miller W.J. Genetic variation in autochthonous and re-introduced populations of Marmota M. marmota II The Second Symposium "Ecological Genetics in Mammals".- Univ. of Lodz, Poland, 19-22 Sept.l994.P. 27-28.

356. Radler K. Inzucht und Inzuchtdepression Zur Begriffsklarung und Konsequenz fur den Artenschutz// Vogelwelt, 1988. Band 109. №4. S. 171-175.

357. Rahm U. Europaischer Biber Castor fiber L., 1758 // Saugetiere der Schweiz. Verbreitung, Biologie, Okologie (Edit. J. Hausser). Basel, Boston, Berlin: Birkhauser Verl., 1995. S. 239-243.

358. Richard P. B. Peculiarities on the ecology and management of the Rhodanian beaver (Castor fiber L.) //Zeitschrift fUr angewandte Zoologie, 1985. Band 72. № 1-2. S. 143-152.

359. Robiller F. Tiere der Nacht.- Leipzig, Jena, Berlin: Urania-Verlag, 1987. 240 s.

360. Rodrigo Olave R., Oscar Skewes R. Proyecto investigaciyn, aprovechamieno у control castor, Tierra del Fuego у Navarino // http://www.european-beaver-network.org. 3 p.

361. Romasov V.A., Stubbe M. Die Parasiten der Mongolischen Biber in okologischer und phylogenetischer Hinsicht // Erforschung biologischer Ressourcen der Mongolischen Volksrepublik / MVR-Symposium. Thesen Biber-Beitrage. Halle: Uni., 1983. S. 7-8.

362. Rosell F., Nolet B.A. Factors affecting scent-marking behavior in Eurasian beaver (Castor fiber) //J. Chemical Ecology, 1997. V.23. No 3. P. 673-689.

363. Rosell F., Bergan F., Parker H. Scent-marking in the Eurasian beaver (Castor fiber) II J. Chemical Ecology, 1998. Vol. 24. № 2. P. 207-219.

364. Rothe G.M. Electrophoresis of Enzymes. Laboratory Methods, Springer LAB MANUAL.-N.Y., Heidelberg, Berlin, 1994.

365. Rouland P. Les castors canadiens (Castor canadensis) de la Puisaye // Bulletin Mensuel d I'Office National de la Chasse, 1985. № 91. P. 35-40.

366. Ryman N. et al. Genetic variation and differentiation in Scandinavian moose (Alces alces): are large mammals monomorphic? // Evolution (USA), 1980. Vol. 34. P. 1037-1049.

367. Saveljev A.P. Dental abnormalities in Canadian beaver from USSR // Abstr.5th Intern. Theriol. Congr. Roma, Italy, 1990. Vol. 1. P. 312-313.

368. Saveljev A.P. Kiinstliche Aussiedlung von Jagdtieren Ein Atavismus oder eine Notwendigkeit in der Mensch-Natur-Beziehung // Beitrage zur Jagd- und Wildforschung, 1996. Band 21. S.255-259.

369. Saveljev A.P. The phenomenon of «white spotting» in beavers (Castor sp.) // Z. fur Saugetierkunde (Mammalian Biology), 1999. Band 64. SH. P.28.

370. Saveljev A.P. Are there any non-described autochthonous European beavers in Asia? // Abstracts 2nd European Beaver Symposium, 27-30 Sept. 2000, Bialowieza, Poland.-2000. P. 37.

371. Saveljev A.P. Hermann Pohles Biber aus Westsibirien // Mammalian Biology, 2002. Band 67. SH. S.33.

372. Saveljev A. P., Skumatov D. V. Recent status of the European mink Mustela lutreola in the north-east of its area // Saugetierkundliche Informationen (Jena), 2001. Band 5. Heft 25. P. 113-120.

373. Saveljev A.P., Stubbe M., Stubbe A., Unzakov V.V. Zur Historie der Erforschung des Tuvinischen Bibers Castor fiber tuvinicus Lavrov, 1969 // Beitrage zur Jagd- und Wildforschung, 2000, Band 25. S.247-263.

374. Sax B. Some reflections on the Utopian commonwealth of beavers // Anthrozoos, 1988. Vol.2. No 2. P.76-82.

375. Schley L., Schmitz L., Schanck C. First record of the beaver (Castor fiber) in Luxembourg since at least the 19th century // Lutra, 2000. (In press).

376. Schulte B.A., Miiller-Schwarze D. Understanding North American beaver behavior as an aid to management // Beaver Protection, Management, and Utilization in Europe and North America.- New York etc.: Kluwer Academic/Plenum Publ., 1999. P.l09-128.

377. Schwab G. WWW.European-beaver-network.org the beaver lodge on the Internet // Abstracts 2nd European Beaver Symposium, 27-30 Sept. 2000, Bialowieza, Poland. P.45.

378. Schwab G., Schmidbauer M. The Bavarian beaver re-extroductions // The European Beaver in a New Millenium. Proceedings of 2nd European Beaver Symposium, 27-30 September 2000, Bialowieza, Poland. Krakow, 2001. P. 51-53.

379. Scott W. B. A history of land mammals in the western hemisphere. N.Y.: The MacMillan Co., 1937.786 p.

380. Searle A.G. Comparative genetics of coat color in mammals.- L.; N.Y.: Logos Press, Acad. Press, 1968. 303 p.

381. Sedlag U. Einige Reiseeindriicke aus Feuerland und Patagonien // Saugetierkundliche Mitteilungen (Miinchen), 1999. Band 44. № 3. S. 109-112.

382. Serebrennikov M. Review of the beavers of the Palearctic region // Comptes Rendus de l'Academie des Sciences de l'USSR (Доклады Академии наук СССР) , 1929. P. 271-276.

383. Seton-Thompson E. Lives of Game Animals. Doubleday: Doran & Co Inc., 1929. Vol. 4. Rodents. Part 2. P. 441-449.

384. Sheng H. The mammalian resources and management in China // Global Trends In Wildlife Management. Trans. 18th IUGB, Krakow, 1987. Krakow-Warszawa: Swiat Press, 1992. Vol. 2. P. 427-431.

385. Sheng H., Xu H., Zhang E. Xinjiang beaver and castorium // Acta Theriologica Sinica, 1990. Vol. 10. №4. P. 263-267.

386. Sieber J. Populationsentwicklung und Habitatnutzung des Bibers in Niederosterreich (March/Thaya Auen) // Beitrage zur Entwicklung des Bibers (Castor fiber) in Mitteleuropa / Inform.d. Naturschutz Niedersachs. Suppl.1-02,2002. S. 9-12.

387. Sielfeld W., Veneges C. Poblamiento e impacto ambiental de Castor canadensis Kuhl en la Isla Navarino, Chile // An. Inst. Patagonia, 1981. № 11. P. 247-257.

388. Slatis H.M. An analysis of inbreeding in European bison // Genetics, 1960. Vol. 45. P. 275-287.

389. Smith K.G., Clark J.D. Black bears in Arkansas: aspects of a highly successful reintroduction and subsequent population divergence // 6th Intern. Theriol. Congress, Sydney, 4-10 July 1993: Abstr. Spoken and Poster Pap.- Rensington, 1993. P. 286.

390. Stearns R.E.C. White beavers // The American Naturalist (Philadelphia), 1883. Vol. 17. № 10. P. 1079.

391. Stirton R.A. A review of the Tertiary beavers // University of California Publications. Bull, of the Department of Geological Sciences, 1935. Ser. 23. No 13. S. 391-458.

392. Stocker G. Biber (Castor fiber L.) in der Schweiz. Probleme der Wiedereinbiirgerung aus biologischer und okologischer Sicht. Birmensdorf, 1985.149 s.

393. Stoddart D.M. Tail tip and other albinisms in voles of the genus Arvicola II Symp. Zool. Soc. London, 1970. № 26. P. 271-282.

394. Stollmann A., Voskar J. Return of beaver into nature of Slovakia // Folia venatoria (Bratislava), 1989. 19. P. 245-256.

395. Strieker G.(CNN) Аргентина хочет избавить остров от бобров. // www.bober.ru. 1р.

396. Stubbe М. Naturschutz in der Mongolei. Eine nationale und internationale Herausforderung // International Naturschutz. Berlin; Heidelberg: Springer Verlag, 1997. S. 282308.

397. Stubbe M., Dawaa N. Die autochthone zentralasiatische Biberpopulation (Mammalia, Rodentia, Castoridae) II Zoologische Abchandlungen Staatliches Museum fur Tierkunde Dresden, 1986. Band 41. №7. S. 93-103.

398. Stubbe M., Dawaa N., Heidecke D. The autochthonous Central Asiatic beaver population in the Dzungarian Gobi // Mammals In The Palaearctic Desert: Status And Trends In The Sahara-Gobian Region. Moscow, 1991. P. 258-268.

399. Stubbe M., Samjaa N., Stubbe A., Saveljev A.P., Heidecke D., Sumjaa D., Ansorge H., Shar S., Ducroz J.-F. Beaver research in Central Asia // 2003 (In print).

400. Tattersall F.H., Macdonald D.W., South A., Rushton S.P. Beavers in Britain: a 'model' reintroduction // Abstracts 2nd European Beaver Symposium, 27-30 Sept. 2000, Bialowieza, Poland.- 2000. P. 54.

401. Taylor W.P. The status of the beaver in western North America, with a consideration of the factors in their speciation // University of California Publications in Zoology, 1919. Vol. 12. № 15. P. 413-495.

402. The IUCN Position Statement on Translocation of Living Organisms: Introduction, Re-Introductions, and Re-Stocking. Gland, Switzerland: IUCN, 1987. 20 p.

403. The IUCN/SSC Guidelines for Re-Introductions. Gland, Switzerland: IUCN, 1998. 8 p.

404. Tiedemann R., Hammer S., Suchentrunk F., Hartl G.B. Allozyme variability in medium-sized and large mammals: determinants, estimators, and significance for conservation // Biodiversity Letters, 1996. № 3. p. 81-91.

405. Torbjorn E. Introduced birds and mammals and their ecological effects // Viltrevy, 1988. Vol.13. №4. P. 1-107.

406. Torbjorn E. Conservationn breeding as a tool for saving animal species for extinction // Trends Ecology and Evolution, 1995. Vol. 10. № 11. P. 438-443.

407. Trut L.N. The evolutionary concept of destabilizing selection: status quo II J. Animal Breed. Genet., 1998. Vol. 115. P. 415-431.

408. Trut L.N. Early canid domestication: the farm-fox experiment // American Scientist, 1999. Vol. 87. №2. P. 160-169.

409. Turan N. Turkiyenin Av ve Yaban Hayvanlari Memeliler. Ankara. 1984. 178 p.

410. Uhlenhaut К., Stubbe M., Piechocki R., Dawaa N. Der Lebendfang des Flussbibers Castor fiber L., 1758 // Archiv Naturschutz und Lanschaftsforschungen, 1977. Band 17. S. 211-22.

411. Ulevi6ius A. Different levels of phenetical diversity in an allopatric beaver (Castor fiber) population in Lithuania // Acta Zoologica Lituanica (Vilnius), 1997. Vol. 7 (Biodiversity). P. 46-49.

412. Ulevicius A. Bebro gausumo tendencijos Lietuvoje // Theriologia Lituanica (Vilnius), 2001. Vol. 1. P. 81-91.

413. Valachovic D. Distribution of the beaver (Castor fiber) in Zahorie region (West Slovakia) // Proceedings 1st European Beaver Symposium. Bratislava, Slovakia, Sept. 15-19, 1997. P. 128-133.

414. Veron G. Etude morphometrique et taxonomique du genre Castor II Bull. Museum national d'Histoire naturelle (Paris). A., 1992a. Tome 14. № 3-4. S.829-853.

415. Veron G. Histoire biogeographique du Castor d'Europe, Castor fiber (Rodentia, Mammalia) II Mammalia, 19926. Tome 56. № 1. S. 87-108.

416. Voipio P. Evolution at the population level with special reference to game animals and practical game management (Papers on Game Research, 5).- Helsinki, 1950. 176 p.

417. Walker E.P. et al. Mammals of the world. A classified bibliography. Vol. 3. Baltimore: The J.Hopkins Press, 1964. P. 192-201.

418. Ward O.G., Graphodatsky A.S., Wuster-Hill D.H., Eremina V.R., Park J.P., Yu Q. Cytogenetics of beavers: a case of speciation by monobrachial centric fusions // Genome (Canada), 1991. Vol.34. P. 324-328.

419. Warren E. R. The beaver, its work, and its ways. Baltimore: The Williams & Wilkins Co., 1927. 177 p.

420. Wdowinscy J., Wdowinscy Z. Tropem Bobra. Warszawa: Wyd. Rolnicze i Lesne, 1981 180 s.

421. Weawer M.L. Beaver can be successfully raised in captivity // Fur Trade J. Canad., 1966. Vol.43. № 7. P. 2-3.

422. Weawer M.L. Beaver of the future // Fur Review (London), 1969. № 5.

423. Wienzierl H. Projekt Biber. Wiedereinbiirgerung von Tieren (Kosmos Bibliothek, Band 279). -Stuttgart, 1973. 63 s.

424. Wilson Ch. Notes on the prior existence of the Castor fiber in Scotland, with its ancient and present distribution in Europe, and on the use of castoreum // The Edinburgh New Philosophical Journal, 1858. New Series. Vol. 8. № 1 (July). P. 1-40.

425. Wilson D.E., Ruff S. (edits.) The Smithsonian Book of North American Mammals, 1999.www.european-beaver-network.org). Winter C. Improving and connecting beaver habitat: a national concept for Switzerland //

426. Proceedings of the First Euro-American beaver congress. Kazan, 2001. P. 61-67. Zakrzewski R.J. Dental abnormality in the genus Castor II J. Mammalogy, 1969. Vol. 50. № 3. P. 652-653.

427. Zheng Ch. Eurasian beaver Castor fiber II China Red Data Book of Endangered Animals.