Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология речного бобра (Castor fiber L.) в условиях Костромского Заволжья подзоны южной тайги

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология речного бобра (Castor fiber L.) в условиях Костромского Заволжья подзоны южной тайги"

На правах рукописи

Братчиков Алексей Николаевич

Экология речного бобра Castor fiber (L.) в условиях Костромского Заволжья подзоны южной тайги

Специальность 03 00 16 - Экология

Автореферат

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

2 4 май 2007

003060004

Работа выполнена на кафедре зоологии Костромского государственного университета им Н А Некрасова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Барышев Александр Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Россолимо О Л

кандидат биологических наук, доцент Мазин Л Н

Ведущая организация: Ивановский государственный

университет

Защита диссертации состоится «28» мая 2006 года в /f часов на заседании диссертационного совета К 212 155 04 при Московском государственном областном университете по адресу Московская область, г Мытищи, ул Веры Волошиной, 24, ауд 527

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу г Москва, ул Радио 10-А

Автореферат разослан <¡.¿CJ » апреля 2007 года

Ученый секретарь

диссертационного совета О Б Чехонина

Введение

Актуальность проблемы В настоящее время в России существует большое количество восстановленных популяций речного бобра, численность которого в последние годы увеличивается Как известно, деятельность бобра влияет на водные и околоводные экосистемы Особенно сильно бобры влияют на экосистемы малых и средних рек, которые являются основными водотоками в северных и северо-восточных районах Центральной России В связи с этим исследования последствий реакклиматизации в последнее время становятся наиболее актуальными Как известно восстановление бобра в северных районах производилось особями из южных популяций (Воронежская, Брянская, Белорусская) Примером такой реакклиматизации является и Костромская область, где искусственное расселение началось в середине прошлого века

Целью выполняемой нами работы является комплексное изучение экологических, биологических, этологических особенностей речного бобра на современном этапе в экосистемах Костромского Заволжья

В задачи исследования входит

1) оценка численности популяции речного бобра в Костромской области

2) изучение бобровых угодий и их следов жизнедеятельности

3) изучение этологических особенностей бобра

4) оценка кормовой базы бобров в Костромском Заволжье

5) изучение экстерьерных и интерьерных особенностей бобра

6) изучение биохимических и гематологических параметров бобра

7) изучение показателей естественной резистентности речного бобра

Научная новизна состоит в получении в ходе исследования данных,

позволяющих дополнить общую картину многолетней динамики речного бобра в водоемах Костромской области Впервые проведены физиологические исследования, связанные с сезонной и возрастной динамикой биохимии крови бобра, а также его естественной резистентности

Практическое значение заключается в оценке состояния популяции речного бобра в Костромском Заволжье, а также в прогнозировании перспектив использования этого ценного пушного зверя в хозяйственных целях Материалы по экологии, морфологии и биологии бобра могут быть использованы при организации его рационального промысла в Костромской области и для оптимальной промысловой нагрузки в бассейнах отдельных рек Кроме того, данные проведенных исследований могут быть использованы для проведения мониторинга за состоянием популяции речного бобра в будущем

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на одиннадцатой молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 19-20 апреля 2004), на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы в агропромышленном комплексе» (Кострома, 3 февраля 2006) и заседаниях кафедры зоологии Костромского государственного университета им НА Некрасова в 2003-2006 гг

V. о

1

Положения, выносимые на защиту.

1 Анализ численности речного бобра в условиях Костромского Заволжья

последние 50 лет

2 Типология бобровых поселений

3 Этологические особенности бобра в различных биотопах

4 Оценка кормовой базы в различных биотопах рек Костромской области

5 Биологическая характеристика бобров различного возраста

6 Биохимические и гематологические показатели бобра в сезонном

возрастном аспектах в Костромской области

7 Показатели естественной резистентности бобра

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из раздел!

Введения, Литературного обзора, Физико-географической и экологическ характеристики района исследования, Материала, методики и метол исследования, Результатов собственных исследований и их обсужден] Выводов, Списка литературы и Приложения Работа изложена на 137 странж компьютерного текста, иллюстрирована 23 таблицами и 5 рисунка» Библиографический указатель используемой литературы включает 1 наименования, из них 16 на иностранном языке

Глава 1. Литературный обзор

До XVI века бобры в Костромской области занимали немалое место охотничьем промысле, но в результате интенсивного лова к началу XVII ве они уже утратили свое значение как промысловые звери, однако, как В1 продолжали оставаться отдельными поселениями в бассейнах рек Унжи Ветлуги, а в XIX веке уже полностью исчезли

Наличие в области большого количества небольших рек с облесенны берегами и богатых водной растительностью представляют благоприятн условия для обитания бобров Восстановление бобров в области началось августе 1958 года Первые 34 бобра были завезены из Воронежскс заповедника Во второй половине октября 1958 года поступило еще 47 бобров Белоруссии Всего в область было завезено 173 бобра (Богатырев, 1976)

Глава 2. Физико-географическая и экологическая характеристика района исследований

На территории Костромской области протекает около 3000 больших и мал рек, речек и ручьев Все они относятся к бассейну внутреннего стока Основн] водотоком в районе наших исследований является река Немда, которая бе{ свое начало в Антроповском районе, Костромской области Длина ре составляет 156 километров, с площадью бассейна 2750 кв км (Болысов, 200 Высокая лесистость Костромской области (68,5%) и густая гидрологичес! сеть благоприятствует обитанию и расселению здесь бобров Территор Костромского Заволжья входит в подзону (полосу) южнотаежных лес североевропейской провинции Евразиатской таежной (хвойнолесной) области

Глава 3. Материал, методика и методы исследований

Работа выполнена на кафедре зоологии Костромского государственного университета имени Н А Некрасова В основу работы положены материалы, собранные в период 2003 - 2006 гг на реке Немда и ее притоках Отлов бобров производился с помощью капканов № 3-5 Всего нами было отловлено и изучено 73 бобра

Нами было обследовано 13 крупных (Немда), средних (Кусца, Вотгать, Семчена, Талица, Желвата, Нодога) и малых (Волюшка, Лагочиха, Рапченка, Веремеевка, Дубовка, Бороушка) рек, общей протяженностью 265 км (Приложение 1-8) Обнаружено 108 поселений, из них 75 жилые (69,4%)

При учете бобровых поселений нами использовался статистический метод (Дьяков, 1975) Количество бобров в среднем на каждое поселение вычислялось на основании средних норм В районе наших исследований нормой числа бобров, приходящихся на одно поселение, может быть принята цифра в 4-4,5 (Хлебович, 1938а, Поярков, 1953а, Григорьев, 1969, Дьяков, 1975) Умножая число учтенных поселений бобров на эту среднюю, мы получали численность бобров в этих поселениях

Для анализа процесса динамики численности речного бобра в Костромской области использованы материалы Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных с 1958 по 2006 годы В этом же ведомстве были получены сведения о лицензионной добыче бобра

Видовой состав растений, используемых бобрами в пищу, устанавливался нами на основании регистрации погрызов и поедей древесно-кустарниковых и травянистых растений Для выявления особенностей питания бобра в различных типах угодий нами были заложены стационарные площадки площадью 0,01 га на всех водотоках, где посезонно регистрировались все бобровые погрызы древесно-кустарниковой и травянистой растительности (Тюрнин, 1974)

Биологический и морфологический анализ проводился на свежем материале в лабораторных условиях Биохимические показатели крови определялись на биохимическом автоматическом анализаторе Clima МС-15 Гематологические показатели крови определялись на автоматическом гематологическом анализаторе ВС-3000 plus

Естественная резистентность бобров из различных биотопов в зависимости от сезона года оценивалась по фагоцитарной активности лейкоцитов (Гостев, 1976)

Результаты исследований обработаны методом вариационной статистики (НА Плохинский, 1969, ЕК Меркурьева, 1970) с использованием компьютерных программ пакета Microsoft и программы Statistica v 5 Степень достоверности различий между выборками оценивали, используя критерий Стьюдента

Глава 4. Современное состояние популяции речного бобра (Castor_/«

L) в Костромском Заволжье 4.1. Динамика численности речного бобра в Костромской области

последние 50 лет

По данным Управления по охране, контролю и регулирован» использования охотничьих животных в Костромской области, численное популяции речного бобра последнее время остается на достаточно высокс уровне (10250 голов) (рис 1)

Рис 1 Изменение численности речного бобра в Костромской области (П данным Управления по охране, контролю и регулированию использовани охотничьих животных в Костромской области)

В 1976-1990 годы наблюдается увеличение численности речного бобра Костромской области, что объясняется активным освоением им водоемов богатой кормовой базой, а также жестким регулированием его промыслово отлова (О природноресурсном потенциале Костромской области, 2005)

В 1994-2001 годы наблюдается спад численности бобра практически i всех районах Костромской области, причиной которого послужил активнь промысел речного бобра в нашем регионе По суммарной оценке легальной нелегальной добычи в этот период добывалось до 11,6% бобров от их общ| численности

По мнению многих авторов, одним из лимитирующих численность боб биотических факторов, является влияние хищников Основным естественнь врагом бобра в северных районах можно считать волка (Дьяков, 1975, Соловье 1991, Давлетов, 2005, Завьялов, 2005) Так, по данным ИЗ Давлетова п| проведении корреляционного анализа между численностью волка и речно бобра в Удмуртии была установлена тесная связь (г= -0,8588, р<0,05) Так-

образом, была выявлена обратная зависимость, характеризующаяся

уменьшением численности бобра при увеличении численности волка Данный факт служит подтверждением лимитирующего влияния пресса хищников на популяцию бобра По данным НА Завьялова в период с 1978 по 2001 г в Дарвинском заповеднике им было зафиксировано 8 случаев гибели бобров, из которых 3 (37,5%) становились жертвами волков

Отметим, что в районе наших исследований, по данным Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Костромской области, плотность населения волка была 2,2 на 100 кв км (табл 1)

Таблица 1

Динамика численности некоторых охотничьих животных Костромской области в 2003-2006 гг (по данным Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Костромской области)

Вид животного Период лет

2003 г 2004 г 2005 г 2006 г

Численность (тыс гол) В % к пред году | Численность (тыс гол) В % к пред году Численность (тыс гол) В % к пред году Численность (тыс гол) В % к пред году

Волк 0,072 80 0,050 69,4 0,030 60,0 0,083 276,6

Лось 5,8 80,2 5,98 103,1 6,2 103,3 7,6 121,4

Можно предположить, что при такой численности волка в районе наших исследований бобр может испытывать прессинг со стороны хищника Однако на наш взгляд это влияние будет минимально на фоне увеличения численности лося, являющегося одним из основных кормовых объектов волка в зимний период

Причиной, влияющей на численность популяции бобра, являются плотность заселения угодий (Дьяков, 1975) При высокой плотности частота встреч бобров разных поселений в борьбе за общие угодья увеличивается, и на фоне этого начинают действовать внутренние, биоструктурные факторы, которые, в конечном счете, снижают численность популяции до оптимального уровня (Кораблев, 2005)

Ю В Дьяков приводит данные динамики численности бобра в бассейне р Хопер, которая непрерывно увеличивалась в течение 15 лет При этом среднее количество бобровых поселений на 1 километр береговой линии составляло 0,45±0,01 В А Соловьев и БН Тюрнин в Республике Коми отмечают плотность поселений в вычегодской популяции 0,62 поселения на каждый километр русла, в сысольской — 0,66 поселений При этом здесь также отмечалось увеличение численности популяции бобра

По нашим данным, плотность бобровых поселений в Костромск Заволжье составляет 0,38±0,02 поселений на 1 километр водотока Мож предположить, что действие внутренних, биоструктурных факторов численность бобра, в нашем регионе маловероятно

К факторам, лимитирующим численность бобра, следует отнес браконьерство (Дьяков, 1975, Давлетов, 2005) Известно, что ежегод рекомендуется добывать до 15% от численности Вместе с тем известно, ч официальная статистика может и не отражать реальной картины Так, данным Управления по охране, контролю и регулированию использован охотничьих животных в Костромской области, в 90-е годы прошлого века Костромской области добывалось до 1500 голов речного бобра, что составля 11,5% от его численности (табл 2)

Таблиц;

Динамика добычи речного бобра в Костромской области за последи десятилетие (По данным Управления по охране, контролю и регулироваш использования охотничьих животных в Костромской области)

Числен Выдано лицензий Добыто по Оценка Сумма добь

ность лицензии нелегаль голов

Сезон речного Кол-во % от Кол-во % от ной кол-во %

охоты бобра шт числен голов выданн добычи, голов числ

ности ых голов ноет

1991-1992 12500 1500 12 810 54 639 1449 11,5

1996-1997 10242 1327 12,9 624 47,0 520 1144 11,6

1998-1999 8025 310 3,8 262 84,5 233 495 6,2

1999-2000 7970 345 4,3 257 79,7 228 503 6,3

2000-2001 7980 452 5,7 364 80,5 332 696 8,7

2001-2002 7960 316 3,9 253 80 211 464 5,8

2002-2003 8010 299 3,7 260 86,9 213 473 5,9

2003-2004 8645 324 3,7 285 87,9 224 509 5,9

2004-2005 10040 305 3,0 237 77,7 295 532 5,2

2005-2006 10250 412 4,0 324 78,6 319 643 6,2

Причем количество добытых нелегальным путем в этот период составля порядка 700 голов В 1996-1997 гг количество добытых бобров состави порядка 1200 особей, что составило 11,6% от его численности Нелегалы: добыча в этот период составила 520 голов При такой доле промысла в данн] период наблюдается резкий спад численности популяции бобра По данным И Давлетова, численность речного бобра в Удмуртии возрастала с 1970 года 1995 от 1764 особей до 12350, при среднем промысле в эти годы 4,9%±1,25 численности При увеличении добычи бобра в последующие годы 11,2%±0,34 от численности, поголовье его сократилось, и к 1997 году состави порядка 11166 голов При снижении промысла в 2002 году до 8,0% численности, поголовье бобра увеличилось до 11500 особей

Из всего выше сказанного можно сделать вывод о том, что основш фактором, влияющим на численность популяции бобра в нашем регио]

является антропогенный Для сохранения численности бобра в регионе промысел бобров не должен превышать 6,27%±0,53 от численности популяции

В период 2003 — 2006 гг численность бобра возрастала и уже в 2006 году она составила порядка 10250 голов

Следует отметить, что в последние восемь лет в Костромской области добыча бобра снизилась до 500-700 особей, что составляет лишь 5,8%±0,14 от общей численности Это можно объяснить резким спадом спроса на бобровые меховые изделия, так как рынок заполнен видами других мехов Мясо бобра, которое служило едва ли не основным продуктом питания у древних меря, в конце XX века в пищу не используется (за редким исключением отдельных гурманов) Попытки выйти на мировой рынок с «бобровой струей», которая используется в парфюмерии, не имели успеха Соответствующая ниша рынка давно занята канадскими производителями, поставляющими на парфюмерные предприятия качественно подготовленный полуфабрикат «бобровой струи» Таким образом, бобр в настоящее время привлекает весьма умеренное внимание со стороны охотников

4.2. Характеристика бобровых угодий

Изучение типологии местообитаний бобра имеет не только теоретический, но и практический интерес (Соловьев, 1991) В А Соловьев выделяет четыре типа бобровых угодий русловый, прудовой, старично-русловой и болотный Каждый из этих типов характеризуется гидрологическими особенностями водоема и характером прибрежной растительности

В пределах тайги большинство поселений бобров принадлежит к русловому типу (Макаров и Ткаченко, 1957) Последнее связано с тем, что здесь имеется множество малых и средних рек, наиболее пригодны для жизни бобров (Романов, 1955, Соловьев, Тюрнин, 1971) С С Донауров (1947), кроме того, реки руслового типа бассейна Печоры делит на три группы 1) Реки с высокими обрывистыми берегами, которые местами покрыты хвойными лесами Для них характерно высокое поднятие уровня воды во время разливов, 2) Реки, верховья которых имеют неглубокие и неширокие русла В среднем и нижнем течении этих рек узкие или широкие перекаты чередуются с относительно спокойным течением Берега в этих частях рек богаты разнотравьем, куртинами ив, ольхи, 3) Реки, имеющие узкие долины, незначительную глубину и ширину русел Возможность постоянного существования бобровых поселений на одних и тех же участках рек обеспечивается активностью самих животных, которые строят здесь плотины и хатки Таким образом, он выделяет шесть типов бобровых угодий

В связи с тем, что район наших исследований относится к подзоне южной тайги, нами была взята за основу классификация бобровых угодий предложенная С С Донауровым Бобровые угодья руслового типа нами были выделены как макрорусловой, мезорусловой и микрорусловой соответственно Каждый тип бобровых угодий, исследуемый нами, характеризуется особыми гидрологическими, растительными, геологическими и защитными условиями (табл 3)

Плотность бобровых поселений на водотоках находится в прям зависимости от качества местообитаний и варьирует в широких пределах примеру, плотность бобровых поселений на р Хопер по данным Ю В Дьяко] составляла 0,34 на 1 километр По данным В Г Сафонова в Окском заповедни! данный показатель составлял 0,55 И 3 Давлетов приводит плотность бобровь поселений в Удмуртии, которая составляет 0,96

По нашим данным, средняя плотность поселений в районе наш! исследований составила 0,38±0,02 Плотность поселений на водотоках макрорусловым типом угодий составила 0,2, с мезорусловым 0,28±0,01, микрорусловым 0,51±0,02

Таблица

Характеристика бобровых поселений

Тип поселения Водоем Количество поселений Среднее кол-во особей Плотность жилищ на 1 км

жилые нежилые

Макро русловой р Немда 23 19 103,5 0,2

Мезо русловой р Кусца 12 2 54 0,3

Р Вотгать 8 3 36 0,2

р Семчена 5 2 22,5 0,3

р Талица 5 1 22,5 0,3

р Желвата 7 3 31,5 0,3

р Нодога 6 2 27 0,3

Микро русловой р Волюшка 2 - 9 0,7

р Лагочиха 1 1 4,5 0,4

р Рапченка 1 - 4,5 0,5

р Веремеевка 1 - 4,5 0,3

р Дубовка 2 - 9 0,6

р Бороушка 2 1 9 0,6

Следует заметить, что доля заброшенных поселений в макрорусловом ти] угодий составляет 45%, в мезорусловом 30,2%±1,32, с микрорусловс 22,2%±1,43 Исследованные нами заброшенные поселения бобр! характеризуются истощенностью кормовых запасов вблизи водотока Таю образом, можно предположить, что по мере истощения кормовых запасов ] водотоках с макрорусловым и мезорусловым типом угодий бобры более актир

будут расселяться на мелких неосвоенных ими водотоках, которых в районе наших исследований большое количество.

Наши исследования по изучению бобровых угодий показали, что на реках микроруслового и большинстве мезоруслового типов угодий в процентном соотношении преобладают бобровые жилища - хатки. На реках же с микрорусловым типом, напротив, преобладают норы. 88,5% (рис.2).

%

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 О

■<? Л> ^ & # „4^ & <

Я-_

О Норы ■ Хатки

Водоём

Рис. 2. Соотношение типов бобровых жилищ на водоёмах Костромской области

Это объясняется гидрологическим режимом рек и рельефом их берегов. Сильное течение, большие перепады уровня воды в разные сезоны года на реках с макроруеловым типом угодий пригодны для строительства на них таких жилищ как поры. Напротив, небольшие перепады уровня воды в разные сезоны года на реках с микрорусловым типом угодий и невысокие берега наиболее благоприятны для строительства бобровых жилшц - хатки.

Как и ожидалось, все обнаруженные нами плотины принадлежат рекам с микроруло вы м (53,94%) и мезорусловым (44,6%) типом бобровых угодий. На реках с мезорусловым типом угодий плотины встречались только в верхнем течении водотоков. В макрорусловых типах угодий плотины нами не обнаружены. Это объясняется тем, что строительство плотин бобрами обусловлено, прежде всего, для поддержания достаточного уровня воды на неглубоких водотоках. На реках с макрорусловым типом, а также в среднем и нижнем течении рек с мезорусловым типом угодий такой необходимости нет.

4.3, Этоло! ические особенности бобров в различных биотопах

Во время маршрутов вдоль русла водотоков мы регистрировали все следы активности бобров (хатки, норы, плотины, бобровые каналы, погрызы). Кроме того, мы измеряли глубину и ширину речек каждые 100 м, где были встречены следы активности бобров, а также измеряли глубину и ширину водотоков выше

и ниже бобровых плотин. В результате наших исследований бы.

установлено, что существует зависимость частоты встречаемости следс активности от глубины водоёма (рис. 3).

Частота

ф> op л® íP ¿P & ¿P

Глубина (см)

Рис, 3. Зависимость следов активности от глубины водотоков

Следы активности бобров нами были обнаружены во всех типах угодий водоемов с глубиной в местах вылаза животных от 10 до 180 см. Однако, 92,ТУ: следов было найдено при глубине водотока 40 см и более. Мелкие водотоки ^ глубинами менее 40 см) мало пригодны для бобров, поскольку животные J могут скрыться в них от хищников. Сравнение распределения всех измереннь глубин водоемов с распределением глубин в местах, где обитали бобр! показало достоверную разницу (Р<0,05).

Следы пребывания бобров были встречены на водотоках шириной 0,4 - 28 :> (среднее 6,1 ±0,13 м, п=1012). 90% случаев активности бобров было встречено водотоках с шириной 0,5-13 м (среднее 6,1 ±0.14). Однако зависимое!, активности бобров от ширины водотоков, а также типов речных долин, i которых они обитали, нами обнаружено не было.

4.4 Кормовая база бобров в различных угодьях

В нашей стране питание наиболее плотно изучено в центральной nonot сотрудниками Воронежского, Хопёрского и Окского заповедников (Бородин 1960; Дёжкин, 1965, 1975; Дьяков, 1975). Питанию бобра в севернь популяциях также посвящен ряд работ (Язан,1959; Соловьёв и Тюрннн, 197 Соловьёв, 1995), По данным этих и многих других авторов бобры, живущие южных районах страны, питаются более разнообразными но видовом у с о ста J . кормами, чем бобры в северных популяциях. Это объясняется бедность . видового состава флоры прибрежной полосы северных водоёмов.

Нами изучалось питание бобра в условиях Костромского Заволжья в весенний, летний и осеннее-зимний периоды года

Весенний период (апрель-май) Весной бобры преимущественно питаются древесно-кустариковыми растениями По данным Ю В Дьякова доля травянистых растений в питании хоперских бобров в этот период составляет 22,74%, древесно-кустарниковые растения - 77,26% По данным Б Н Тюрнина основу весеннего питания бобров Республики Коми составляют древесно-кустарниковые виды растений Основная доля приходится на березу (51,31%) и осину (28,63%) Среди травянистой растительности здесь встречаются только поеди молодых побегов осоки

По нашим данным доминирующее значение в питании бобров Костромского Заволжья в этот период также имеют древесно-кустарниковые виды растений (табл 4)

Таблица 4

Кормовая база бобра в Костромском Заволжье в весенний период (%) по массе

Реки

се

Виды кормов Немда Вотгать Кусца Семчена Желвата Нодога Талица Волюшка Лагочиха Рапченка Веремеевк Дубовка Бороушка

Береза 32 22 25 16 19 17 20 15 18 30 20 22 29

Осина 30 21 19 17 31 30 25 33 37 21 21 31 27

Ольха 9 24 21 28 14 12 14 28 13 10 9 8 5

Ива 12 18 14 17 20 24 21 14 16 19 21 19 17

Ель 6 8 12 10 4 3 4 - - 6 6 4 4

Черемуха 1 2 1 4 5 4 3 3 4 3 5 5 3

Рябина 2 1 3 3 2 5 2 4 4 5 4 3 6

Осока 5 2 4 3 1 3 4 2 5 4 8 6 2

Кубышка 3 4 1 2 4 4 7 1 2 2 6 2 4

Их доля на разных водотоках колеблется от 76% до 97% Среди них наибольшее значение имеют осина (26,92±1,26%), береза (21,92±1,32%) и ива (17,84±1,13%) Погрызы травянистых кормов в весенний период были отмечены на всех водотоках, но очень мало — это единичные погрызы молодых побегов осок и корневищ кубышки Их общая доля составляет не более 14%

Летний период (июль-август) В летний период наблюдается большая пластичность бобров по отношению к источникам кормов (Дьяков, 1975, Соловьев, 1995) В этот период в рационе бобра доля травянистых растений увеличивается, достигая максимума По данным Б Н Тюрнина доля травянистых кормов в Республике Коми в этот период составляет 34,40% Среди них особое значение имеет таволга вязолистая, составляющая 80,15% от общего числа поедей и крапива двудомная — 10,0% Доля древесно-кустарниковых видов растений в этот период составляет 65,60% Из них 94,98% приходится на погрызы ивы По данным М Н Бородиной в популяции бобров в долине реки

Пры доля травянистых растений в этот период составляет 43,3%, древес, кустарниковых - 56,7%

Сравнивая соотношение древесно-кустарниковых и травянистых растений питании бобра в летний период в Костромском Заволжье, видно, что процентном соотношении преобладают древесно-кустарниковые виды корме (74%±0,82) (табл 5)

Таблица

Кормовая база речного бобра в Костромском Заволжье в летний период (°/ по массе

Виды кормов Реки

Немда Вотгать Кусца Семчена Желвата Нодога Талица Волюшка Лагочиха Рапченка Веремеевка Дубовка

Береза 28 18 24 12 16 17 19 10 12 27 19 18

Осина 24 17 16 14 24 30 25 22 37 18 25 24

Ольха 8 15 16 20 10 11 12 21 10 4 7 6

Ива 7 14 13 15 14 16 18 11 14 10 12 15

Ель 3 4 6 2 2 1 2 - - 3 2 1

Черемуха 1 1 2 2 3 2 1 4 3 2 1 3

Рябина 1 1 1 1 1 2 3 2 1 3 1 1

Таволга 6 5 5 8 6 4 3 8 5 10 8 9

Осока 7 8 4 6 10 5 4 3 6 8 6 7

Крапива 3 2 4 2 1 3 2 4 3 4 7 5

Хвощ 2 4 1 3 2 2 4 3 1 3 2 3

Лютик 2 3 2 4 4 1 2 2 3 3 4 3

Ежа 3 2 4 5 3 3 3 4 2 2 2 2

Кубышка 2 3 1 4 1 1 1 2 - 1 3 2

Рогоз 3 2 1 2 3 2 1 4 3 2 1 1

Среди древесно-кустарниковых видов растений особое значение в это период имеет осина (23,0%%±0,32), береза (18,76%±0,31), ива (13,3%±0,23) ольха (11,0%±0,26) В летний период нами были зарегистрированы погрыз] восьми видов травянистых растений, поедаемых бобрами Из таблицы следуе' что наибольшее кормовое значение среди травянистых растений имеют таволг (6,51%±0,21) и осока (6,07%±0,19), которые наиболее обильно представлены береговых и прибрежных сообществах Общая доля травянистых растений погрызах бобров в летний период составляет 26%±1,31

Осеннее-зимний период Осенью с увяданием наземной растительност ассортимент кормов бобра уменьшается Осеннее-зимнее питани характеризуется резким переходом на древесно-кустарниковые корма (Дьяко] 1975, Соловьев, 1995, Завьялов, 2005) По данным НА Завьялова основны древесно-кустарниковым кормом бобров в Дарвинском заповеднике в это период служит береза (50%), осина (31%), ива (15%) и ольха (4%)

Наши исследования показали, что основу осеннее-зимнего питания бобра в Костромском Заволжье также составляют древесно-кустарниковые виды растений (табл 6)

Таблица 6

Кормовая база бобра в Костромском Заволжье в осеннее-зимний период (%) по массе

Виды кормов Реки

Немда Вотгать Кусца Семчена Желвата Нодога Талица Волюшка Лагочиха Рапченка Веремеевка Дубовка Бороушка

Береза 32 20 26 14 21 18 23 13 15 34 24 23 29

Осина 26 21 18 17 30 32 29 34 45 21 29 30 28

Ольха 10 24 21 28 14 12 14 27 13 10 9 8 5

Ива 22 18 15 18 20 21 19 12 15 13 18 20 19

Ель 5 8 12 10 4 3 4 - - 9 8 4 5

Черемуха 1 2 1 4 5 4 3 4 4 3 5 5 3

Рябина 1 1 3 3 2 4 2 3 4 5 3 3 5

Осока 2 3 2 3 1 5 4 3 3 2 1 3 1

Хвощ - 1 1 1 2 - 1 2 1 2 1 2 3

Кубышка 1 2 1 2 1 1 1 2 - 1 3 2 2

Среди них основное значение занимает осина (22,46%±0,32), береза (22,46%±0,29) и ива (17,69%±0,25) Доля травянистых растений в этот период незначительна и не превышает 5,30%±0,12 Среди погрызов травянистых растений в этот период нами были зафиксированы поеди осоки (2,53%±0,29), кубышки (1,46%±0,03) и хвоща (1,30%±0,02)

Таким образом, из всего выше сказанного, можно констатировать, что кормовая база речного бобра в Костромском Заволжье зависит от древесных пород, произрастающих на местообитании этого зверя Доля травянистых растений имеет свое минимальное значение в весенний и осеннее-зимний периоды Максимальное значение наблюдается в летний период и составляет 26%±1,31 Низкий процент доли травянистых растений в питании бобра в Костромском Заволжье в летний период, по сравнению с другими северными популяциями, объясняется наличием в это время большого количества листьев и молодых побегов, которые являются сочным кормом, как и травянистые растения

Погрызы растений находятся на разном расстоянии от воды Это зависит от мест произрастания достаточного количества излюбленных или основных древесно-кустарниковых кормов животных (Дьяков, 1975) По данным ЮВ Дьякова, дальность погрызов деревьев бобром в Хоперском заповеднике составляет 5,1±0,32 метра

В районе наших исследований 99% погрызов бобра находились не далее 22 метров от берега, а в 90% случаях менее чем в 14 м Максимально отдаленные

погрызы находились на расстоянии 25,3 метров Дистанция ухода берега в среднем составляет 5,69±0,16 м, п=1012 (табл 7)

Таблиц;

Дистанция погрызов деревьев от воды на исследуемых реках

Расстояние погрызов от берега (м)

Река п Абсолютное колебание Средняя арифметическая и ее ошибка (Х±ш)

Немда 146 1,5-24,2 5,8±0,13

Вотгать 89 1,7-21,1 5,5±0,15

Кусца 102 2,2-20,3 5,3±0,16

Семчена 87 1,9-24,8 5,7±0,13

Талица 85 1,8-21,5 5,7±0,15

Желвата 82 2,1 -22,7 5,6±0,13

Нодога 75 1,6-21,8 5,8±0,14

Волюшка 73 1,8-24,1 5,9±0,12

Лагочиха 55 1,3-24,6 5,6±0,14

Рапченка 47 1,6-25,3 5,8±0,14

Веремеевка 56 1,7-22,3 5,9±0,12

Дубовка 58 1,9-22,6 5,8±0,14

Бороушка 57 1,5-24,0 5,6±0,13

В ходе исследований нами были измерены диаметр погрызенных осин расстояние их от берега Из 279 найденных нами погрызов 78,5% бы диаметром менее 10 см 17,3 % приходилось на деревья, чей диаметр составл 10-15 см, и лишь 4,2% с диаметром более 15 см Причем наши наблюдения подтвердили зависимости толщины выбранных осин от дистанции до бере (Р<0,056) Деревья, чей диаметр у спила был 10-15 см и более с одинаков частотой были нами обнаружены на расстоянии до 22,3±0,26 метров от бере Существовало лишь небольшое предпочтение к выбору толстых деревьев в 2 от берега

Таким образом, избирательное поедание молодых осин скорее зависит возрастных особенностей лесов в районе исследований, а не от стремлен сократить время пребывания на земле

4.5. Биологические показатели бобров

4.5.1. Живая масса, экстерьерные и интерьерные особенности

Наиболее полно исследования морфологических особенностей бобра изучены в Воронежском заповеднике (Лавров, 1980, Дежкин, Ромашов, 1976, Дьяков, 1975, 1986) До настоящего времени ощущается определенная нехватка данных для широкого географического сравнения в пределах восстановленного ареала С определенной достоверностью можно сказать, что масса бобров всех возрастных групп Костромской популяции больше, чем бобров Воронежской популяции Из таблицы 8 следует, что средняя масса молодых особей в Костромском Заволжье составляет 3,65±0,16 кг, годовалых 10,1±0,19 кг, двухгодовалых 13,58±0,29 кг, взрослых 18,1±0,82 кг

Таблица 8

Показатели живой массы бобров различных возрастных групп в Костромском Заволжье (кг)

Возраст п Абсолютное колебание Средняя арифметическая и ее ошибка (Х±ш)

Молодые 15 2,6-5,0 3,65±0,16

Годовики 12 8,5-11,3 10,1±0,19

Двухгодовики 14 11,6-15,2 13,58±0,29

Взрослые 32 15,1-23,5 18,1±0,82

По данным Ю В Дьякова бобры воронежской популяции соответственно весят 3,53±0,83 кг, 9,89±1,23 кг, 13,45±1,47 кг, 17,67±2,2 кг Феномен высоких темпов роста бобров молодых и взрослых генераций нашего региона по сравнению с южными, вероятно, обусловлен более коротким вегетационным периодом и суровостью температурных условий К такому же выводу приходит В А Соловьев, говоря о реакклиматизированной популяции бобра в Республики Коми По его данным средний вес бобров популяций Коми в молодом возрасте составляет 7,86±0,2 кг, у годовалых особей 13,90±0,5 кг, у двухгодовалых 16,70±0,5 кг, у взрослых 21,40±0,5 кг, что достоверно больше, чем у бобров Костромской популяции

С определенной уверенностью можно сказать, что суровость температурных условий и краткость вегетационного периода в условиях Костромского Заволжья и Республики Коми привели реакклиматизированые популяции речного бобра в этих регионах к более высоким темпам морфологических изменений, по сравнению с южными популяциями Можно предположить, что более высокие темпы роста бобров Республики Коми, по сравнению с бобрами Костромского Заволжья могут быть обусловлены более ранним началом восстановления популяции в Коми Реакклиматизация здесь была начата в 1938 году, что на 20 лет раньше, чем в нашем регионе В связи с этим бобр более адаптировался к природным условиям северо-востока России, что выражается в более высокой интенсивности морфологических изменений

4.5.2. Меховые показатели шкур

Нами было изучено 65 шкурок разновозрастных бобров в различные сезон года Установлено, что на квадратный сантиметр шкур бобров Костромскс популяции в летний период приходится 37,5 тыс волос на хребте и 35,5 тыс на брюхе (табл 9)

Таблица

Длина и толщина пуховых волос бобра на хребте и брюхе (п=65)

Участок шкурки Количество волос на 1 кв см тыс шт Длина, мм (Х±т) Толщина, мм (Х±т)

Хребтовый Брюшной 37,5 35,5 19,3±0,17 15,9±0,09 15,8±0,11 11,7±0,08

На основании наших данных, полученных в результате изучения бобровь шкур, можно сделать вывод о том, что для направляющих волос характерг отсутствие резкого перехода от основания стержня к гранне, поэтому шеш выражена плохо Толщина прикорневой части стержня направляющего волос на хребте 65,6±0,32 мк, основания стержня 110±0,21, шейки 92,5±0,09, гранн 199,7±0,9 мк

Наибольшее количество волос разных категорий и на спинной, и I брюшной стороне шкурки бывает в зимнее время Кроющие волосы в этс период составляют 0,34% от общего количества волос на хребте и 0,73% > чреве На 1 кроющий волос приходится 227 пуховых на хребте и 135 на чрев Не смотря на значительно большее количество пуха на брюшной сторо? шкурки, на 1 кроющий приходится на 40% меньше пуховых волос, чем I хребте Последнее объясняется тем, что на брюшной стороне кроющих волос р 1 кв см почти вдвое больше, чем на спинной

Весенние шкурки отличаются от шкурок, добытых в другие сезон! значительно меньшим количеством кроющих волос на единицу площади среднем на 1 кв см весной имеется 106, а зимой 123 остевых волоса разнь: категорий, тогда как количество пуховых волос в эти два сезона почт одинаково Мех с меньшим количеством кроющих волос легче свойлачиваете что является отрицательным свойством шкурки

Зверьки, отловленные осенью, по опушению отличаются от зимни: Отличие состоит не только в меньшем количестве пуховых волос на единиг площади и в меньшей их длине, но и в значительно большем количест! кроющих волос Последние на хребте составляют 0,88%, и на чреве дая несколько более 1% от количества всех волос Это объясняется тем, что наряду подрастающей зимней сохраняется и летняя ость, которая по мере подрост зимней постепенно выпадает Все это и обуславливает по сравнению с зимним более грубый мех шкурок зверей, добытых осенью (сентябрь-октябрь)

На зимних и летних шкурках количество ости одинаково, но пуховых волос у них приходится в среднем 120 пуховых на хребте и 80 на чреве От общего количества волос кроющих на спинной стороне составляют 0,83%, на брюшной 1,2% Из таблицы следует, что самые длинные и толстые пуховые волосы находятся на хребте

По характеру расположения волос в коже шкурки взрослых и молодых животных не различаются, но у молодых волос в группах меньше, чем у взрослых Это объясняет меньшую густоту волосяного покрова шкурки молодых особей Густота волосяного покрова шкур бобров зависит от индивидуальных особенностей и изменяется с возрастом (табл 10)

Таблица 10

Изменение волосяного покрова бобров с возрастом

Возраст Участок тела Количество волос на 1 кв см

Всего, тыс шт В том числе

Кроющих, шт Пуховых, тыс шт

Молодые (п=33) Спина 18,9 132 18,8

Брюхо 22,8 234 22,6

Взрослые (п=32) Спина 26,8 123 26,7

Брюхо 30,2 221 30,0

Из таблицы следует, что общее количество волос у взрослых бобров больше, чем у молодых Однако количество кроющих волос, как на спине, так и на брюхе у молодых особей несколько больше Пуховых же волос на спинной и брюшной части шкур большее количество у взрослых бобров

4.5 3. Гематологические и биохимические показатели

В последнее время в экологии одним из основных направлений в изучении состояния вида становятся биохимические и гематологические показатели, которые являются индикатором приспособления к меняющимся условиям окружающей среды Существенное значение для интерьерной характеристики бобров имеет картина крови, так как она отражает состояние вида в различных условиях его обитания Исходя из этого, особый интерес представляет изучение гематологического состава, связанного с сезонными, возрастными и экологическими особенностями

Из биохимических показателей крови нами были изучены содержание общего белка, холестерина, креатинина, мочевины, щелочной фосфатазы, триглицеридов, аспарагиновой трансаминазы (ACT), аланиновой трансаминазы (АЛТ), гаммаглютаминовой трансаминазы (ГГТ), кальция

Нами выявлены особенности биохимических показателей у половозрелых бобров, обитающих в различных типах угодий (табл 11)

Таблица

Биохимические показатели крови половозрелых бобров в разных типах угодий (Х±т)_

Типы угодий

Показатель Макрорусловой (п=10) Мезорусловой (п=8) Микрорусловой (п=14)

Общий белок, г/л 67,3±0,21* 66,6±0,24 65,4±0,18*

Кальций, моль/л 3,03±0,09 3,01± 3,06±

Мочевина, ммоль/л 6,81±0,12** 6,32±0,15 5,62±0,14**

Креатинин, ммоль/л 0,13±0,01*** 0,11±0,01 0,08±0,01***

Трансаминазы мк/моль АСТ АЛТ ГТТ 84,3±0,62 22,7±0,21 14,9±0,15 87,9±0,31 23,4±0,41 13,7±0,22 88,2±0,42 24,3±0,23 15,2±0,31

Щелочная Фосфатаза ммоль/(ч л) 458,3±0,85 459,6±0,67 457,1±0,74

Триглицериды ммоль/л 0,61 ±0,01 0,58±0,02 0,55±0,01

Холестерин ммоль/л 4,69±0,14**** 4,39±0,11 4,17±0,09****

* - Р<0,05, ** - Р <0,001, *** - Р<0,001, **** - Р<0,001

Так, нами установлены достоверные различия по содержанию обще белка, мочевины, креатинина и холестерина в крови бобров, обитающих макрорусловом и микрорусловом типах угодий Достоверности показател содержания кальция, трансаминаз, щелочной фосфатазы и триглицеридов на не выявлено

Можно предположить, что повышенное содержание общего белка в кро бобров, обитающих в макрорусловом типе угодий, связано с их меныи активностью по сравнению с бобрами, обитающими в микрорусловом типе, ч объясняется различными условиями обитания, а в частности со строительно? кормодобывающей деятельностью Такими же причинами можно объяснить повышенное содержание холестерина в крови бобров, обитающих макрорусловом типе угодий

Также можно предположить, что повышенное содержание креатинина мочевины в крови бобров, обитающих в макрорусловом типе угодий, связан! особенностями условий их обитания Реки макроруслового и мезорусловс типа угодий испытывают большую антропогенную нагрузку (сплав ле судоходство, близость крупных автомобильных дорог), вследствие че экологическое состояние этих водотоков менее благоприятное, по сравнении

водотоками микроруслового типа угодий Как известно, повышенное содержание креатинина обусловлено нарушением функции почек, причиной которого может послужить неблагоприятное экологическое состояние окружающей среды

4.5.4. Показатели естественной резистентности

В современной экологии все большее внимание исследователей привлекает изучение интерьерных особенностей вида, связанных с различными условиями его обитания Одной из экологических характеристик вида является показатель естественной резистентности, или устойчивость организма к различным условиям окружающей среды В связи с этим, важным является изучение естественной резистентности бобров в процессе их реинтродукции в условиях Костромского Заволжья Основными показателями естественной резистентности являются фагоцитарная активность лейкоцитов, фагоцитарный индекс и фагоцитарное число

Нами были выявлены особенности естественной резистентности бобров, обитающих в различных типах угодий (табл 12)

Таблица 12

Показатели естественной резистентности половозрелых бобров в различных

типах угодий

Показатель Типы бобровых угодий

Макрорусловой (п=10) Мезорусловой (п=8) Микрорусловой (п=14)

Фагоцитарная активность лейкоцитов,% 56,9±12,6* 62,9±13,5 68,3±14,3*

Фагоцитарный индекс 6,35±0,04** 7,33±0,05 7,58±0,03**

Фагоцитарное число 5,17±0,02 5,21±0,04 5,62±0,02

*-Р<0,001,**-Р<0,05

В ходе исследований нами установлены достоверные различия по показателям фагоцитарной активности и фагоцитарному индексу половозрелых бобров, обитающих в макрорусловом и микрорусловом типе угодий

Можно предположить, что наибольшие показатели естественной резистентности у бобров, обитающих в микрорусловом типе угодий, обусловлены особенностями условий окружающей среды данных водотоков, а также активной строительной и кормодобывающей деятельностью здесь самих животных

Выводы

На основании проведенных исследований представляется возможнь сделать следующие выводы

1 В процессе реинтродукции речного бобра (Castor fiber L) в Костромскс Заволжье, численность его в последнее десятилетие остается на уровне 102: голов Основным фактором, лимитирующим численность популяции речно бобра в Костромской области, является браконьерство Для стабильное' численности бобра в регионе, промысел его не должен превышать 6,27%±0,: от численности популяции

2 Установлено, что средняя плотность поселений в районе наш] исследований составила 0,38±0,02 Плотность поселений на водотоках макрорусловым типом угодий составила 0,20±0,01, с мезорусловым 0,28±0,01. микрорусловым 0,51±0,02 Основная часть бобровых поселений в Костромскс Заволжье отмечена на водотоках с мезорусловым типом бобровых угодий

3 На изучаемых нами водотоках выявлена зависимость следов активное бобров от глубины Зависимости активности бобров от ширины водотоков типов речных долин, на которых они обитали, нами обнаружено не было

4 Установлено, что основными видами кормов бобра в Костромскс Заволжье являются древесно-кустарниковые виды растет Предпочтительными среди них в поедании бобром здесь являются береза осина на крупных водотоках, осина, береза и ольха на средних и мелк водотоках Доля травянистых растений имеет свое минимальное значение весенний и осеннее-зимний периоды Максимальное значение наблюдается летний период и составляет 26%±1,31

5 Установлено, что средняя масса бобров в Костромском Заволжье молодых особей составляет 3,65±0,16 кг, у годовалых особей 10,1±0,19 кг, двухгодовалых — 13,5±0,29 кг, у взрослых - 18,1±0,82 Суровое температурных условий и краткость вегетационного периода в услови Костромского Заволжья привели реакклиматизированые популяции речно бобра в этом регионе к более высоким темпам морфологических изменений, сравнению с южными популяциями

6 Установлены различия по биохимическим показателям крови бобре обитающих в макрорусловом и микрорусловом типах угодий Достоверн: различия по содержанию общего белка, мочевины, креатинина и холестерине крови бобров, обитающих в макрорусловом и микрорусловом типах угод! Достоверности показателей содержания кальция, трансаминаз, щелочн фосфатазы и триглицеридов нами не выявлено

8 Выявлены особенности естественной резистентности бобров, обитают в различных типах угодий Достоверные различия по показателям фагоцитарн активности и фагоцитарному индексу отмечаются у половозрелых бобр« обитающих в макрорусловом и микрорусловом типе угодий

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1 Братчиков А Н Результаты реакклиматизации речного бобра в Костромском Заволжье // Одиннадцатая молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии», Сыктывкар, 2004, Т 2 С 40-41

2 Братчиков А Н Особенности биологии и экологии реакклиматизированного речного бобра в Костромской области // Вестник Костромского государственного университета им НА Некрасова, специальный выпуск, Кострома, 2004, С 7-10

3 Барышев А А, Братчиков А Н Особенности меховых показателей шкур речного бобра // Вестник Костромского государственного университета им Н А Некрасова, выпуск 10, Кострома, 2005 С 5 — 8

4 Братчиков А Н Изменение биотопов в поселениях речных бобров в процессе их реинтродукции // Материалы 57-й международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе» Т 3 , изд-во КГСХА, Кострома, 2006 С 20-21

5 Барышев А А, Братчиков А Н Гематологические и биохимические показатели крови бобров // Вестник Костромского государственного университета им НА Некрасова, выпуск 3, Кострома, 2006 С 19-21

Благодарность Выражаю искреннюю благодарность за научное консультирование при выполнении данной работы д б н, профессора института проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН, Л М Баскину

Подписано в печать 20 04 2007 г Формат 60X90 1/16 Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Отпечатано Студия оперативной полиграфии «Авантитул» (ИП Васильев ИВ) г Кострома, пр Мира, 51 Тел 55-28-62

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Братчиков, Алексей Николаевич

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Биологические и экологические особенности речного бобра {Castorfiber L).

1.2. Эколого-биохимическое тестирование речных бобров

Castorfiber L).

1.3. Значение речного (Castor fiber L) бобра в изменении окружающей среды его обитания.

Глава 2. Физико-географическая и экологическая характеристика района исследования.

Глава 3. Материал, методика и методы исследований.

Глава 4. Современное состояние популяции речного бобра в Костромском Заволжье.

4.1. Динамика численности речного бобра (Castor fiber L) в Костромской области последние 50 лет.

4.2. Характеристика бобровых угодий и следы жизнедеятельности.

4.3. Этологические особенности речных бобров

Castor fiber L) в различных биотопах.

4.4. Кормовая база бобров в различных угодьях.

4.5. Биологические показатели бобров.

4.5.1. Живая масса, экстерьерные и интерьерные особенности.

4.5.2. Меховые показатели шкур бобров.

4.5.3. Гематологические и биохимические показатели.

4.5.4. Показатели естественной резистентности.

Глава 5. Обсуждение результатов исследований.

Выводы.

Библиографический указатель используемой литературы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология речного бобра (Castor fiber L.) в условиях Костромского Заволжья подзоны южной тайги"

Актуальность проблемы. В настоящее время в России существует большое количество восстановленных популяций речного бобра, численность которого в последние годы увеличивается. Как известно, деятельность бобра влияет на водные и околоводные экосистемы. Особенно сильно бобры влияют на экосистемы малых и средних рек, которые являются основными водотоками в северных и северо-восточных районах Центральной России. В связи с этим исследования последствий реакклиматизации в последнее время становятся наиболее актуальными. Как известно восстановление бобра в северных районах производилось бобрами из южных популяций (Воронежская, Брянская, Белорусская). Примером такой реакклиматизации является и Костромская область, где искусственное расселение началось в середине прошлого века. Однако исследований результатов этого расселения здесь не проводилось.

В результате деятельности речного бобра, в процессе реинтродукции его в Костромском Заволжье в 50 годы прошлого века, изменились гидрологические и гидробиологические условия многих рек области. Малые реки в результате деятельности бобров, а в частности при строительстве плотин, в местах поселений бобров превратились в широкие водоёмы, тем самым, с одной стороны, улучшили условия для обитания других полуводных и водных животных (выдры, норки, ондатры, водоплавающей птицы). С другой стороны, наблюдаются изменения в структуре прибрежных фитоценозов, связанные с уменьшением числа растений, охотно поедаемых бобрами. По берегам водоёмов остаётся всё меньше осин, берёз и ив. Вокруг них получают всё большее развитие растения, хуже используемые бобрами: ель, сосна, дуб, вяз. Кроме того, там, где животные устраивают плотины, образуются пруды, и все наземные растения, произраставшие на затопленной площади, погибают (Соловьёв, 1995). В то же время бобровые запруды способны причинять вред человеческим постройкам. Известны случаи, когда устроенные бобрами разливы затапливали и размывали улицы и железнодорожное полотно и даже служили причиной крушений (Броздняков, 1998; Давлетов, 2005).

Слабая изученность региональных эколого-физиологических и иных особенностей создаёт определённые трудности в деле рационального использования накопленных запасов ценного промыслового вида.

Исследуемые нами реки, на которых обитают речные бобры, за последние десятилетия претерпевают серьёзные гидрологические и гидробиологические изменения. Все изученные нами водотоки относятся к бассейну Горьковского водохранилища, являющееся самым крупным реконструированным водоёмом в верхнем течении реки Волги.

Целью выполняемой нами работы является комплексное изучение экологических, биологических, этологических особенностей речного бобра на современном этапе в экосистемах Костромского Заволжья.

В задачи исследования входит:

1) оценка численности популяции речного бобра в Костромской области

2) изучение бобровых угодий и их следов жизнедеятельности

3) изучение этологических особенностей бобра

4) оценка кормовой базы бобров в Костромском Заволжье

5) изучение экстерьерных и интерьерных особенностей бобра

6) изучение биохимических и гематологических параметров бобра

7) изучение показателей естественной резистентности речного бобра

Научная новизна состоит в получении в ходе исследования данных, позволяющих дополнить общую картину многолетней динамики речного бобра в водоёмах Костромской области. Впервые проведены физиологические исследования, связанные с сезонной и возрастной динамикой биохимии крови бобра, а также его естественной резистентности.

Практическое значение заключается в оценке состояния популяции речного бобра в Костромском Заволжье, а также в прогнозировании перспектив использования этого ценного пушного зверя в хозяйственных целях. Материалы по экологии, морфологии и биологии бобра могут быть использованы при организации его рационального промысла в Костромской области и для оптимальной промысловой нагрузки в бассейнах отдельных рек. Кроме того, данные проведённых исследований могут быть использованы для проведения мониторинга за состоянием популяции речного бобра в будущем.

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на одиннадцатой молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 19-20 апреля 2004), на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы в агропромышленном комплексе» (Кострома, 3 февраля 2006) и заседаниях кафедры зоологии Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова в 2003-2006 гг.

Положения, выносимые на защиту.

1. Анализ динамики численности речного бобра в условиях Костромского Заволжья за последние 50 лет

2. Типология бобровых поселений

3. Этологические особенности бобра в различных биотопах

4. Оценка кормовой базы в различных биотопах рек

5. Биологическая характеристика бобров различного возраста

6. Биохимические показатели речного бобра в различных типах угодий

7. Показатели естественной резистентности бобра в различных типах угодий

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из глав: Введения; Литературного обзора; Физико-географической и экологической характеристики района исследования; Материала, методики и методов исследования; Результатов собственных исследований и их обсуждения; Выводов; Списка литературы и Приложения. Работа изложена на 136 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 23 таблицами и 5 рисунками. Библиографический указатель используемой литературы включает 169 наименования, из них 16 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Братчиков, Алексей Николаевич

Выводы

На основании проведённых исследований представляется возможным сделать следующие выводы:

1. В процессе реинтродукции речного бобра {Castor fiber L.) в Костромском Заволжье, численность его в последнее десятилетие остаётся на уровне 10250 голов. Основным фактором, лимитирующим численность популяции речного бобра в Костромской области, является браконьерство. Для стабильности численности бобра в регионе, промысел его не должен превышать 6,27%±0,57 от численности популяции.

2. Установлено, что средняя плотность поселений в районе наших исследований составила 0,38±0,02. Плотность поселений на водотоках с макрорусловым типом угодий составила 0,20±0,01, с мезорусловым 0,28±0,01, с микрорусловым 0,51±0,02. Основная часть бобровых поселений в Костромском Заволжье отмечена на водотоках с мезорусловым типом бобровых угодий.

3. На изучаемых нами водотоках выявлена зависимость следов активности бобров от глубины. Зависимости активности бобров от ширины водотоков и типов речных долин, на которых они обитали, нами обнаружено не было.

4. Установлено, что основными видами кормов бобра в Костромском Заволжье являются древесно-кустарниковые виды растений. Предпочтительными среди них в поедании бобром здесь являются берёза и осина на крупных водотоках, осина, берёза и ольха на средних и мелких водотоках. Доля травянистых растений имеет своё минимальное значение в весенний и осеннее-зимний периоды. Максимальное значение наблюдается в летний период и составляет 26%±1,31.

5. Установлено, что средняя масса бобров в Костромском Заволжье у молодых особей составляет 3,65±0,16 кг; у годовалых особей 10,1±0,19 кг; у двухгодовалых - 13,5±0,29 кг; у взрослых - 18,1±0,82. Суровость температурных условий и краткость вегетационного периода в условиях

Костромского Заволжья привели реакклиматизированые популяции речного бобра в этом регионе к более высоким темпам морфологических изменений, по сравнению с южными популяциями.

6. Установлены различия по биохимическим показателям крови бобров, обитающих в макрорусловом и микрорусловом типах угодий. Достоверные различия по содержанию общего белка, мочевины, креатинина и холестерина в крови бобров, обитающих в макрорусловом и микрорусловом типах угодий. Достоверности показателей содержания кальция, трансаминаз, щелочной фосфатазы и триглицеридов нами не выявлено.

7. Выявлены особенности естественной резистентности бобров, обитающих в различных типах угодий. Достоверные различия по показателям фагоцитарной активности и фагоцитарному индексу отмечаются у половозрелых бобров, обитающих в макрорусловом и микрорусловом типе угодий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Братчиков, Алексей Николаевич, Кострома

1. Абрамов А. Ф. Белковый состав сыворотки крови серебристо-чёрных лисиц. Тр. Якутского НИИ сельского хозяйства. Вып. 7.1965. С 73 80.

2. Аверин В.Г. О нахождении в СССР жука, паразитирующего на бобре. Журн. «Русское энтомологическое обозрение» 1929. Том 23. №3-4. С 12-21.

3. Агроклиматический справочник по Костромской области JL: Изд-во Гидрометеоиздат, 1961. С 134- 168.

4. Анучин Н.П. Таксация леса. М. Лесная промышленность, 1990. С 149156.

5. Атлас по медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии./ Под ред. Воробьёва А. А., Быкова А. С. М.: Медицинское информационное агентство. 2003. - 236 с. Ил.

6. Афонский С. И. Биохимия животных. М. 1974. С 15 89.

7. Барабаш Никифоров И.И. Материалы к изучению взаимосвязей животного населения боброво-выхухолевых водоёмов. Научно-методические записки Главного упр. По заповедникам. М. 1949. вып. 13. С 87-94.

8. Барабаш Никифоров И.И. Бобр и выхухоль как компоненты вводно-берегового комплекса. Тр. Воронежского гос. университета. Воронеж 1950. С 54-56.

9. Барабаш Никифоров И.И. Симбиотические связи населения бобровой норы. Зоологический журнал. М. 1959. Том 38. вып.5. С 23 - 29.

10. Барабаш- Никифоров И.И., Дёжкин В.В., Дьяков Ю.В. Бобры бассейна Дона (монографический очерк). Тр. Хопёрского гос. заповедника. Воронеж 1961. вып.5. стр. 3-115.

11. Барышев А.А., Братчиков А.Н. Особенности меховых показателей шкур речного бобра // Вестник Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова, выпуск 10,2005. С. 5 8.

12. Барышев А.А., Братчиков А.Н. Гематологические и биохимические показатели крови бобров // Вестник Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова, выпуск 3, Кострома, 2006. С. 19-21.

13. Баскин JT.M, Новоселова Н.С. Оборонительное поведение бобра / Зоологический журнал, 2006. том 2.№ 3. 142 с.

14. Бекенева JT.A. География Костромской области. Кострома, 1995. С 12-104.

15. Белявская Б.К. Опыт выращивания бобрят без матерей. Сб. «Преобразование фауны позвоночных нашей страны». Изд-во МОИП. М. 1953. С 15-21.

16. Богатырёв А.Е. Реакклиматизация речного бобра.//Природа Костромской области и её охрана. Вып.2. Ярославль. 1976. С 100-109.

17. Берестов В.А. Биохимия и морфология крови пушных зверей. Петрозаводск, Изд-во Карелия, 1971. стр. 22-96.

18. Берестов В.А., Кожевникова JI.K. Ферменты крови пушных зверей. JL, Наука, 1981. стр. 46-47.

19. Берестов В. А., УзенбаеваЛ. Б. Фагоцитарная реакция крови у норок и песцов. Л.: Наука. Ленинградское отделение. 1983. 111 с.

20. Болысов С.И., Фузеина Ю.Н. Физико-географические условия Костромского Заволжья. Воды.// Костромское Заволжье: Природа и человек. М., 2001. стр. 72-74.

21. Бородина М.Н. Экология бобров в Окском заповеднике в 1948 году. Научно-методические записи. Главное упр. по заповедникам. М. 1949. вып. 13. С 45-47.

22. Бородина М.Н. Результаты и перспективы расселения речного бобра в бассейне реки Оки. Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в гос. заповедниках. М. 1956. С 23 27.

23. Бородина М.Н. Реакклиматизация речного бобра в бассейне реки Оки и биологические основы его хозяйственного использования. Автореферат кандидатской диссертации. М. 1957. С 48 50.

24. Бородина М.Н. Млекопитающие Окского заповедника. Вологда 1960. вып.З. стр. 3-40.

25. Бородина М.Н. О некоторых особенностях летнего питания окских бобров. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1960 б. вып.11. стр. 85-93.

26. Бородина М.Н. Размножение бобров в бассейне рек Пры и Мокши по материалам наблюдений в природе. Первое Всесоюзное совещание по млекопитающим. Тезисы докладов, часть 2. М. изд. МГУ. 1961. стр. 14-15.

27. Бородина М.Н. Материалы к изучению динамики мокшайской бобровой популяции. Саранск 1966. вып.З. стр. 5-38.

28. Братчиков А.Н. Результаты реакклиматизации речного бобра в Костромском Заволжье // Одиннадцатая молодёжная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии», Сыктывкар 2004, Т. 2, С. 40-41.

29. Братчиков А.Н. Особенности биологии и экологии реакклиматизированного речного бобра в Костромской области // Вестник Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова, специальный выпуск, 2004, С. 7 -10.

30. Броздняков В.В. Экология реакклиматизированной популяции бобра в условиях антропогенной нагрузки. Автореферат дис. канд. биол. наук. / Институт экологии растений и животных. Уральское отделение РАН Екатеринбург, 1998

31. Васильева Е. Г. Содержание кальция и фосфора в сыворотке крови клинически здоровых песцов. Сб. научно-технич. Информации. ВНИИЖП. Вып. 16. 1966. С 45-49.

32. Ватолин Б.А. Современное состояние бобровой популяции в брянской области. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1969. вып. 16. стр. 115-118.

33. Горшков Д.Ю. Экология и средообразующая роль в центральной части Волжско-Камского края. Диссертация канд. биол. наук: 03.00.08 / Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова. М., 2004.

34. Горшков Ю.А. Научные основы охраны, воспроизводства и использования популяций околоводных охотничье-промысловых животных бассейна Средней Волги. Автореферат. Киров, 2006.

35. Граве Г.Л. Речной бобр в пределах СССР и его хозяйственное значение. Труды по лесному опытному делу, отделения биологии и промысловой охоты. М.-Л. 1931. вып. 14. С 67 -73.

36. Григорьев Н.Д. Современное состояние бобровых колоний в Волжско-Камском крае, перспективы их роста и использования. Тр.Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1969.вып.16.стр. 86-98.

37. Давлетов И.З. Экология бобра в урбанизированном ландшафте. Киров, 2005. 116 с.

38. Данилова Л.А. Анализы крови и мочи. 4-е изд., исправ. -СПб.: Салит-Медкнига, 2003. с. 3 64

39. Дёжкин В.В. Материалы к характеристике размножения европейских бобров (Castor fiber L). Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1961 а. Вып. 12. стр. 107-115.

40. Дёжкин В.В. Особенности биологии и вопросы хозяйственного использования речных бобров Воронежской популяции. Кандидатская диссертация. Воронеж, 1965. С 34-48.

41. Дежкин В.В., Сафонов В.Г. Биология и хозяйственное использование бобра.-М., 1996. С 23-89.

42. Доклад об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей среды Костромской области в 1990 2003 г.г. Кострома. 2003. С 46-158.

43. Доклад об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей среды Костромской области в 2004 2006 г.г. Кострома. 2006. С 30 - 224.

44. Донауров С.С. Реакклиматизация речного бобра в Печёро-Ылыском заповеднике. Тр. Печёро-Ылычского гос. заповедника. М. 1947. вып.5. С 33 -47.

45. Дьяков Ю.В. Опыт количественного учёта бобров в Хопёрском заповеднике. Тр. Хопёрского гос. заповедника. Воронеж, 1959. вып.З. С 1526.

46. Дьяков Ю.В. Влияние весеннего гидрологического режима на бобровую колонию Хопёрского заповедника. Тр. Хопёрского гос. заповедника. Воронеж 1959 б. Вып.З. С 64-78.

47. Дьяков Ю.В. Материалы к характеристике хопёрских бобров. Тр. Хоперского гос. заповедника. Воронеж 1959 г. Вып.З. С 92-96.

48. Дьяков Ю.В. Речной бобр в бассейне Хопра и некоторые вопросы его использования. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1960. вып.11. С 25-30.

49. Дьяков Ю.В. Материалы по биологии размножения бобров Хопёрской популяции. Тр. Хопёрского гос. Дьяков заповедника. Воронеж 1961 а. Вып.5. С 119-129.

50. Дьяков Ю.В. Питание бобров в пределах Европейской части СССР. Тр. Хопёрского гос. заповедника. Воронеж 1971 а. Вып.6. С 169-208.

51. Дьяков Ю.В. Бобры европейской части советского союза. М.; Московский рабочий 1975, С 234 454.

52. Жарков И.В. Первые результаты мечения речных бобров в Воронежском заповеднике. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1961 а. Вып. 12. С 21 -25.

53. Жарков И.В. Структура и динамика населения млекопитающих на примере бобра в СССР. Доклад на соискание учёной степени докторабиологических наук по совокупности опубликованных работ. Воронеж, 1968. С 41 -78.

54. Журовский В. Бобры в Польской Народной Республике. Сб. Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Тезисы докладов пятого Всесоюзного совещания по бобру. Воронеж 1973. С 137139.

55. Заблоцкая JI.B. Бобры в южном Подмосковье. Сб. Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Тезисы докладов Пятого Всесоюзного совещания по бобру. Воронеж 1973. С 42-43.

56. Завьялов Н.А., Крылов А.В., Бобров А.А., Иванов В.К., Дгебуадзе Ю.Ю., Влияние речного бобра на экосистемы малых рек. М. 2005. Наука. С 1-186.

57. Замахаева Н.М. Строение волосяного покрова речного бобра // Охота, пушнина и дичь: Вып. 35. Киров, 1971. С 71 78.

58. Иванов Н. И., Коровкин Б. Ф., Маркелов И. М. Введение в клиническую энзимологию. Л.: 1974. 277 с.

59. Измайлов И.В. Дополнения к фауне и экологии птиц и зверей заповедника. Тр. Хопёрского гос. заповедника. Воронеж 1956. вып.2. С 54 -55.

60. Козинец Г.И. Интерпретация анализов крови и мочи. СПб., 1997. С 1243

61. Козловская Л.В., Николаев А.Ю. Учебное пособие по клиническим лабораторным методам исследования. -2-е изд. М.: Медицина, 1984. С 372.

62. Козловский И.С. К охотничьему поведению и межвидовым отношениям рыси (F. linx).// Поведение охотничьих животных: (Сб. науч. тр. ВНИИОЗ). Киров, 1988. С 41-44.

63. Колбин J1.B. Взаимоотношения бобра и выдры в Белоруссии. Тр. Заповедно-охотничьего хозяйства «Беловежская пуща». Минск 1958. вып.1. С 41 -44.

64. Колбин JI.B. Питание бобра в Березинском заповеднике. Сб. Березинский заповедник. Изд. Урожай. Минск 1970. С 179-189.

65. Колосов A.M., Лавров Н.П., Наумов С.П. Биология промысловых зверей СССР. М.; Высшая школа 1965. С 45 88.

66. Кораблёв Н.П. Микроэволюционные процессы в реинтродукцированных популяциях бобра европейской части России. Автореферат диссертации на соискание уч. степени канд. биол. наук, М. 2005

67. Королёв Г.Р. География Костромской области. Верхне-волжское изд-во. Ярославль 1971. С 26-91.

68. Комаров Ф. И., Коровкин Б. Ф., Меньшиков В. В. Биохимческие исследования в клинике. Л.: 1976. 383 с.

69. Красов В. М. Электрофоретические исследования белков крови животных. Алма-Ата. 1969. С 37 69.

70. Красовский В.П. Реакклиматизация бобров на реке Хопре. Тр. Хопёрского гос. заповедника. Воронеж 1956. Вып.2. С 73-96.

71. Крепе Г.М. Бобр и ондатра в Лапландии. Сб. Карело-Мурманский край. М. 1935. №3. С 67-69.

72. Кудрявцев А. А. Исследования крови в ветеринарной диагностике. М.: 1948. С 45-60.

73. Кудрявцев А. А., Кудрявцева Л. А., Привольнее Т. И. Гематология животных и рыб. М.: 1969. С 63 92.

74. Кудряшов B.C. Опыт весеннего учёта бобров. Международный конгресс биологов-охотоведов. Тезисы докладов и сообщений на симпозиумах. Симпозиум «Учёты охотничьих зверей и птиц». М., 1969. С 59-60.

75. Кудряшов B.C. Опыт весеннего учёта бобров. Труды Девятого Международного конгресса биологов-охотоведов. М., 1970. С 383-390.

76. Кудряшов B.C. Влияние промысла на структуру, размножение и численность бобровой популяции. Сб. Рациональное использование запасов речного бобра в ССС». Тезисы докладов Пятого Всесоюзного совещания по бобру. Воронеж 1973 а. С 74-76.

77. Кудряшов B.C. Состав особей в поселениях и внутривидовые отношения у бобров. Сб. Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Тезисы докладов Пятого Всесоюзного совещания по бобру. Воронеж 1973 в. С 82-85.

78. Кудряшов B.C. Некоторые данные по биологии бобров Мещерской популяции. Сб. Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Тезисы докладов Пятого Всесоюзного совещания по бобру. Воронеж 1973 в. С 85-87.

79. Лавров Л.С. Отлов, транспортировка и выпуск речных бобров. Инструкция. М. 1948. С 24 36.

80. Лавров Л.С. Итоги и дальнейшие перспективы разведения речных бобров на ферме. Научно-методические записки Главного упр. по заповедникам. М. 1949. Вып. 13. С 12 15.

81. Лавров Л.С. Количественный учёт речных бобров методом выявления мощности поселения. Сб. Методы учёта численности и географического распределения наземных позвоночных. М., 1952. С 56 -57.

82. Лавров Л.С. Определение возраста у речных бобров. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1953. Вып.4. С 77-84.

83. Лавров Л.С. Биологическое и зоотехническое обоснование разведения бобров на ферме. Автореферат кандидатской диссертации. Воронеж 1954. С 10-11.

84. Лавров Л.С. Биологическое и зоотехническое обоснование разведения бобров на ферме. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1954 а. Вып.5. С 7-25.

85. Лавров Л.С. К вопросу о характере популяции бобров Воронежского заповедника. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1956. Вып.6. С 5-11.

86. Лавров Л.С. К вопросу о биологических и морфологических различиях между европейскими и канадскими бобрами. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1960 а. Вып.11. С 103-120.

87. Лавров Л.С. Результаты обследования колонии северо-уральских бобров в бассейне реки Конды. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1961 а. Вып. 12. С 43 -44.

88. Лавров Л.С. Аборигенные колонии речных бобров в Евразии, их состояние, значение и пути охраны. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1969. Вып. 16. С 168-177.

89. Лавров Л.С. Аборигенные колонии речных бобров в Евразии, их состояние, значение и пути охраны. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1969 а. Вып. 16. С 168-177.

90. Лаптев И.П. О строительной деятельности бобра. 4 научная конференция Томского гос. университета им. В.В. Куйбышева. Томск 1955. С 22 -31.

91. Лебедев В.Н. Белок сыворотки крови лисиц. Сельскохозяйственное производство Сибири и Дальнего Востока. 1966. № 10. С 13 17.

92. Макаров В.В Влияние гидрологического режима водоёма на поселение речного бобра. Учёные записки МГПИ им. Потёмкина. М. 1958. том 84. С 151-158.

93. Макаров В.В. и Ткаченко А.А. О некоторых особенностях биологии речных бобров в бассейне реки Печёры. Уч. записки МГПИ им. Потёмкина. М. 1957. том 65. С 45-48.

94. Мережинский М. Ф., Черкасова Л. С. Основы клинической биохимии. М.: 1965. С 37-78.

95. Мертц П.А. Волк в Воронежской области (экология хищника, организация борьбы). Сб. Преобразование фауны позвоночных нашей страны. Изд. МОИП. М. 1953. С 117-135.

96. Мосалёв М.М. Физико-географическое положение Костромской области. В сб.: Природа Костромской области и её охрана. Вып.1. Ярославль, 1973. С 32-34.

97. Назаров А.А., Борисов Б.П., Наумова А.А. О результатах комплексного Всероссийского учёта околоводных пушных зверей в РСФСР в 1987г.// Биологические основы учёта численности охотничьих животных. М. 1990. С 85-92.

98. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных. Зоологический журнал, том 46, Вып. 10. М. 1967. С 1470-1486.

99. О природноресурсном потенциале Костромской области./ Информационно-аналитический бюллетень администрации Костромской области. Кострома 2005, №20(39). С 92-95.

100. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Изд. АН СССР. M.-JI. 1947. том 5 «Грызуны». С 329-426.

101. Паровщиков В.Я. Враги речного бобра. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1960 а. Вып.9. С 99-100.

102. Паровщиков В.Я. К вопросу о строительной деятельности бобров. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1960 б. Вып.9. С 101-103.

103. Плященко С.И., Сидоров В.Т. Естественная резистентность организма животных. Ленинград, Изд-во Колос, 1976. С 3-27.

104. Подшиваев Е.Е. Бобры: очередная проблема лесного хозяйства / Материалы международной научно-практической конференции, посвящённой 80-летию ВНИИОЗ. М.; 28-31 мая. 2002 г

105. Попов Д. Н. Сывороточные белки крови норок и песцов. Сб. студ. Работ MB А. Вып. 8.1966. С 34 36.

106. Поярков B.C. Основы ведения бобрового хозяйства. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1953. Вып.4. С 13-50.

107. Поярков B.C. Количественный учёт речных бобров. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1953 а. Вып.4. С 51-76.

108. Природа Костромской области и ее охрана. Ярославль. 1976. Вып. 2. С 151 -156.

109. Прохоров А.А. Реакклиматизация и биоценотическая роль речных бобров на территории Приильменской низменности. Автореферат диссертации канд. биол. наук. / Всерос. НИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М. Житкова. Киров, 1998

110. Радкевич П. Е. Некоторые биохимические показатели крови серебристо-чёрных лисиц и голубых песцов в период полного созревания меха. Тр. MB А. Т. 35. 1961. С 41 58.

111. Романов Е. С. Исследование гематологических показателей в зависимости от возраста, пола и окраски норок. Доклады ТСХА. Вып. 127. 1966. С 54-62.

112. Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны.// Отв. Ред.Е.Н. Матюшкин, М.А. Вайсфельд.-2003. С 232 326.

113. Савельев А.П. Биологические особенности аборигенных и искусственно созданных популяций бобров Евразии и их значение для стратегии управления ресурсами: Автореферат диссертации доктора биологических наук /Вят. Гос. с.-х. академия, Киров, 2003. 50 с.

114. Сапоженков Ю.Ф. Животный мир Костромской области.//Природа Костромской области и её охрана. Вып. 1 .Ярославль. 1973. С 111-128.

115. Сафонов В.Г. Результаты опытного отлова бобров на шкурку. Сб. научно-технич. информации ВНИИЖП. Киров 1966. Вып. 10. С 54 -59.

116. Семёнов Б.Т. Речной бобр в Архангельской области. Тр. ВНИО. М. 1951. Вып. И. С 36-40.

117. Семёнов Б.Т. Особенности биологии бобра зимой в Архангельской области. Тр. ВНИО. Вопросы биологии пушных зверей и техники охотничьего промысла. М. 1953. Вып. 13. С 12-21.

118. Семёнов-Тян-Шанский О.И. Опыт реакклиматизации речного бобра в Лапландском заповеднике. Тр. Лапландского гос. заповедника. М. 1938. Вып.1. С 54-58.

119. Серебренников М.К. Обзор палеарктических бобров (Castor, Rodentia). Доклад АН СССР. Ленинград 1929. С 34 56.

120. Сержанин И.Н. Речной бобр и его биологические особенности. Изд. АН БССР. Минск 1951. С 59 102.

121. Сержанин И.Н. Млекопитающие Белорусской ССР. Изд. АН БССР. Минск 1955. С 65-93.

122. Сержанин И.Н. Млекопитающие Белоруссии. Изд. АН БССР. Минск 1961. С 21-42.

123. Синицын М.Г. Анализ средообразующей деятельности и оценка местообитаний речного бобра с использованием дистанционных методов / Автореферат дис. канд. биол. наук Институт эволюции морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова. М.; 1994.

124. Соловьёв В.А. Интродукции речного бобра и их результаты в верховьях бассейнов рек Западной Двины, Меты и Волги. Уч. записки Калининского гос. пед. института. Калинин 1964. том 31. С 100-122.

125. Соловьёв В.А. Заметки по биологии речного бобра в Калининской области. Уч. записки Калининского гос. пед. Института. Калинин 1964 а. том 31. С 123-135.

126. Соловьёв В.А Интродукции речного бобра и их результаты в верховьях бассейнов рек Западной Двины, Меты и Волги. Уч. записки Калининского гос. пед. Института. Калинин 1964. том 31. С 100-122.

127. Соловьёв В.А., Тюрнин Б.Н. Некоторые особенности биологии речного бобра в отдельных северных популяциях. Уч. записки Рязанского гос. пед. института. Рязань 1971. том 105. С 95-109.

128. Соловьев В.А. Бобры в Коми АССР. Коми книжное изд-во, Сыктывкар 1973. С 38-43.

129. Соловьёв В.А. Речной бобр европейского северо-востока. JI. Изд-во Ленинградского университета. 1991. 76 с.

130. Соловьёв В.А. Речной бобр северо-востока. Автореферат на соискание уч. степени доктора биологических наук. М. 1995. 37 с.

131. Сысоев Н.Д. Результаты реакклиматизации и перспективы промысла бобра (Castor fiber L) во Владимирской области. Зоологический журнал. М. 1967. Том 46. Вып.5. С 785-787.

132. Теплова Е.Н., Теплов В.П. Результаты реакклиматизации речного бобра в Печёро-Ылымском заповеднике. Тр. Печёро-Ылымского гос. заповедника. М. 1947. Вып.5. С 23 46.

133. Тульчинский М. В. Лабораторные методы клинического исследования. Варшава. 1965. С 78-105.

134. Уткин Л.Г. Картина крови пушных зверей. Диссертация. М.: 1956. С. 56-81.

135. Фадеев Е.В. Влияние обитания бобра на окружающую среду. М. 1973.

136. Федоров Ф.В. Современное состояние популяций бобров в Карелии и их роль в биоценозах. Автореферат дис. канд. биол. наук / Петрозаводский гос. университет. Петрозаводск, 2003

137. Федюшин А.В. Речной бобр, его история, жизнь и опыты по размножению. М. 1935. С 11 20.

138. Фомичёва Н.И. Реакклиматизация речного бобра в бассейне реки Керженца. Тр. ВНИО. М. 1950. вып.9. С 55 61.

139. Фомичёва Н.И. Размножение речного бобра. Бюлл. МОИП 1959. вып.З. С31-33.

140. Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных. М. 1935. С 41-57.

141. Хлебович В.К. Материалы по экологии речного бобра в условиях Воронежского заповедника. Тр. Воронежского гос. заповедника. М. 1938. Вып.1.С43- 136.

142. Хлебович В.К. Итоги экспедиции по обследованию количественному учёту бобров в бассейне р. Воронеж в 1934 г. Тр. Воронежского гос. заповедника. М., 1938а. Вып.1. С 145 169.

143. Чащин С.П. Некоторые итоги акклиматизации бобра и ондатры в Пермской области. Уч. записки Пермского университета 1970. №206. С 185 -194.

144. Шапошников JI.B. О грызущей деятельности бобра. Журнал «Природа». №2. М. 1947. С 21-24.

145. Шапошников Ф.Д. Некоторые данные о результатах выпуска бобров, ондатры и выхухоли в Пустынном заказнике. Уч. записки Горьковского гос. университета. Горький 1951. вып.19. С 54 58.

146. Шашков Э.В.Изменения численности европейской норки, выдры и выхухоли в некоторых центральных областях европейской части СССР за 25 лет.//Бюллетень природного общества использования природы отдела биологии. Т.82 (I), 1977. С 23 27.

147. Шилов И.А. К вопросу о питании речного бобра (Castor fiber L). Зоологический журнал. М. 1952. том 31. Вып.6. С 76 79.

148. Эзеринын А.К. Современное состояние боровых колоний в Латвийской ССР, перспективы роста и реальные возможности их использования. Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж 1969. Вып. 16. С 154-156.

149. Энциклопедический словарь Костромской области. Администрация Костромской области. Изд-во Губернский дом. Кострома 2000. С 46 138.

150. Юдин А. М. Влияние элеутерококка на некоторые стороны развития норок. Диссертация. Владивосток. 1965. С 57 60.

151. Язан Ю.П. Опыт количественного учёта бобров в условиях Печёро-Ылымского гос. заповедника. Тр. Печёро-Ылымского гос. заповедника. 1959. Вып.7. С 17-22.

152. Aleksiuk М. The seasonal food regime of arctic beavers, j. «Ecology», vol. 51. №2.; С 264-270. 1970.

153. Basey J.M., Jenkins S.H. Influences of predation risk and energy maximization on food selection by beavers (Castor canadensis) // Can. J. Zool. V. 73. 1995. С 2197-2208.

154. Bieguszewski H. Przemiana bialek u zwierzat fiiturkowveh miesozernvch. II. Bialka surowiey krwi I hemoglobulina u lisow w okresie wzrostu okrywy wlosowej. Zemzvtv naukowe wvzszei szkolv. Kolniczei w olsztvnie. T. 19, Zeszvt 4, 1965. P. 34-91.

155. Fryxell J.M., Doucet C.M., 1991. Provisioning time and central place foraging in beavers// Canad. J. Zool.V. 69. C. 1308-1313.

156. Hall E.R., Kelson K.R. Mammals of North Amerika. 2 Bd. New York 1959. P. 36-44

157. Hall J.G. Willow and aspen in the ecology of beaver on Sageen Creek, California. Ecology, vol. 41 no. 3. 1960. P. 64-70

158. Hay K.G. Rekord beaver litter for Colorado. J. Mammal 38. 1957. P. 17-23

159. Hinze G. Der Bider. Korperbau und Lebensweise. Verbreitung und Geschichte. Akad. Verlag. Berlin 1950. P. 11-64

160. Matschie P. Zwei anscheinend noch nicht beschriebene Arten des Bibers. Sitzungsber. Ges. Nat. Freunde zu Berlin. 1907. P. 65-89

161. Mills E.A. In beaver world. Boston- New York. 1913. P. 24-76

162. Orians G.H., Pearson N.E., 1979. On the theory of central place forging/ Eds. Horn D.J., Mitchell R.D., Stairs, G.R. Analysis of ecological systems. Ohio: Ohio State University Press. P. 155-157

163. Potvin F, Breton L., Pilon C., Macquart M., 1992. Impact of an experimental wolf reduction on beaver in Papineau-Labelle Reserve, Quebec// Can. J. Zool. V. 70. P. 180- 183.

164. Seton E.T. The beaver. Vol 4, Carden City Doubleday and Compani. New York. 1928. P. 12-21

165. Shelton, P.C. and Peterson, R.O. 1983. Beaver, wolf and moose inreactions in Isle Royale National Park, USA. Acta Zool. Fennica 174: 265-266.

166. Schoener T.W., 1971. Theory of feeding strategies// Annual Review of Ecology and Systematics. V. 2. P. 369-404.

167. Warren E.R. The beaver, its Work and its Ways. Monographs of the Amerikan Society of Mammal. Baltimore 1927. P. 32-90

168. Река Нёмда | Бобровые поселения1. Плотины

169. Река Кусца, река Волюшка, река Рапченка и река Лагочиха1. Река ВотгатьL1. Л v « I1. Река Бороушка