Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Региональные экологические особенности популяции речного бобра с оценкой его влияния на степные биоценозы Оренбургской области

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Региональные экологические особенности популяции речного бобра с оценкой его влияния на степные биоценозы Оренбургской области"

На правах рукописи

Устабаева Екатерина Владимировна

РЕГИОНАЛЬНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ РЕЧНОГО БОБРА С ОЦЕНКОЙ ЕГО ВЛИЯНИЯ НА СТЕПНЫЕ БИОЦЕНОЗЫ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальности 03.02.08 — экология (биология) 03.02.14 — биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

з 1 ЯНВ 2013

Москва - 2013

005048928

005048928

Работа выполнена на кафедре биоэкологии и природопользования ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Научный руководитель Филиппова Ася Вячеславовна

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Блохин Геннадий Иванович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии ФГБОУ ВПО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

Юдичев Евгений Николаевич

кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии, общей биологии и методики преподавания биологических дисциплин ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Ведущая организация ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный

университет»

Защита состоится « Лс » срХъ^ЬыЛ 2013 г. в Ц час. °С мин. на заседании диссертационного совета Д 220.043.03 при Российском государственном аграрном университете — МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова, д. 15.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан « /V » . 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

О.В. Селицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Рациональное использование биологических ресурсов, управление популяциями возможно лишь при условии четких представлений о пространственной и экологической структуре популяции. Разнообразие ландшафтных, почвенных, климатических и антропогенных условий Оренбургского региона обусловливает особенности расселения речного бобра и его влияние на видовой состав растительных и животных сообществ и гидрологический режим территорий. Степень воздействия бобров на экосистемы зависит от численности и интенсивности их расселения.

Несмотря на многочисленные данные по биологии и экологии речного бобра (Хлебович, 1938; Бородина, 1957, 1960; Дежкин, Сафонов, 1966; Дьяков, 1975; Дежкин, Дьяков, 1986; Боладис, 1990), его средообразующая деятельность изучена еще недостаточно. Для всесторонней комплексной оценки изменений, вызываемых бобрами в прибрежных биогеоценозах, необходим анализ средообразующей деятельности зверей в разных экологических и климатических условиях, поскольку формирование того или иного типа ценоза на месте бобрового пруда зависит от географической зоны (Федоров, 2003). Работы по изучению воздействия этого вида на биогеоценозы касались лишь лесной зоны (Горшков, 2004; Данилов и др., 2007; Башинский, 2008; Алейников, 2010). Жизнедеятельность бобров в степной зоне не изучена, поэтому исследования средообразующей деятельности бобров могут существенно дополнить представление о роли, которую они играют в водных экосистемах малых рек степной зоны.

Цель: изучить региональные особенности динамики численности популяции речного бобра и оценить его влияние на степные биоценозы Оренбургской области.

Задачи.

1. Дать комплексную оценку экологических условий обитания, анализ состояния популяции и динамики численности речных бобров в Оренбургской области.

2. Изучить региональные экологические особенности расселения бобров в разных агроклиматических зонах области.

3. Определить экологическую валентность речных бобров в зоне сухих степей в заповеднике «Оренбургский» на участке «Буртинская степь».

4. Дать экологическую оценку влияния деятельности бобров на компоненты степных экосистем.

Научная новизна. Впервые проведена комплексная оценка экологических условий степной зоны для воспроизводства биоресурсного потенциала популяции речного бобра. Проведен комплексный анализ агроклиматических условий, антропогенных воздействий в соответствии с видовыми экологическими требованиями речного бобра. На основании архивно-документальной работы выявлены эколого-географические особенности реакклиматизации речных бобров на территории Оренбургской области за пятидесятилетний период.

Впервые проведена комплексная эколого-географическая оценка состояния популяции бобров в агроклиматических зонах Оренбуржья. Выявлено расселение бобров на нетипичных стациях. Проведена оценка средообразующего эффекта и ресурсного биопотенциала, формирующегося под воздействием речного бобра в особо охраняемой территории «Буртинская степь». Определено влияние бобра на формирование сукцессий водных и околоводных биотопов. Выявлены их специфические этологические особенности в зоне сухих степей.

Практическая значимость. Представления о средообразующей деятельности бобров помогут уточнить их роль в формировании биогеоценозов. Полученные результаты могут быть использованы для прогноза последствий вселения речных бобров в малые реки и изменения растительных и животных сообществ. Результаты исследований могут быть использованы для оценки биоресурного потенциала бобра как охотвида. Материалы работы вошли в «Летопись природы» государственного природного заповедника «Оренбургский». Наши исследования помогут в рациональном использовании, охране и воспроизводстве популяции речного бобра. Данные наших исследований могут быть использованы для определения лимитов изъятия речных бобров как промыслового вида, а также при разработке унифицированной схемы составления областного кадастра охотничьих видов животных.

Положения, выносимые на защиту.

1. Выявлены особенности расселения популяций речных бобров в нетипичные для бобров биотопы.

2. В зоне сухих степей происходят изменения эколого-биологических особенностей популяций речных бобров.

3. Жизнедеятельность бобров изменяет гидрологический режим и определяет сукцессионные процессы в биотопах малых рек в условиях резкоконтинентального климата.

4. Средообразующая деятельность речного бобра изменяет структуру сообществ, увеличивает биопродуктивность водных и околоводных экосистем в зоне сухих степей.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 6 статьях, из них 3 - в изданиях, рекомендованых ВАК, а также докладывались и обсуждались на Международной научно-практической конференции, посвященной 20-летию государственного природного заповедника «Оренбургский», проходящей в рамках 5 международного симпозиума «Степи северной Евразии» (Оренбург, 2009), IV Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2009), VI Российской научно-практической конференции с международным участием «Охрана природы и здоровье человека: проблемы медицины, биологии, экологиии, новые научные технологии в XXI веке» (Оренбург, 2011), Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых в номинации «Биологические науки» высших учебных заведений Министерства сельского хозяйства РФ Приволжского федерального округа (Оренбург, 2010, диплом 2-й степени).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 115 листах, состоит из введения,4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 153 работы, в том числе 29 иностранных авторов. Диссертация иллюстрирована 32 рисунками и 9 таблицами, 7 приложениями.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность за помощь в работе над диссертацией научному руководителю профессору Филипповой A.B., за ценные консультации - доценту Быстрову И.В.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В данной главе рассматриваются особенности жизнедеятельности речного бобра, ареал его прошлого и современного распространения (Виноградов и др., 1952; Колосов и др., 1979; Дежкин и др, 1986; Динец и др., 1998; Райхолф, 2002; Halley, Rosell, 2003). В главе обсуждается разностороннее влияние топической деятельности речного бобра на экотопы и биоту экосистем (Naiman et al., 1986; Легейда, 1992; Завьялов, 2008; Цельмович, 2008).

Анализируемые литературные источники по большей части содержат данные о динамике численности и средообразующей деятельности бобров в лесной зоне (Башинский, 2002; Панов, 2002; Бобров, Альбов, Хляп, 2008; Туманов, 2011). Средообразующая деятельности бобров в степной зоне мало-изучена. Данных об исследованиях этого вопроса в Оренбургской области в научной литературе не встречалось.

ГЛАВА 2 РАЙОН, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты, материалы и методы исследований

Объекты исследований.

Объектами наших исследований являются речной (европейский) бобр (Castor fiber Linnaeus, 1758), растительные и животные сообщества и водные биотопы.

Материалы исследований.

Таблица 1 — Материалы исследований

Исследования Объём исследований Период

Полевые выезды 15 выездов 2006-2012 гг

Маршрутный учет поселений бобров 30 км 2006-2011 гг.

Метрические исследования поселений бобров 8 поселений 2006-2012 гг.

Гидрометрические исследования 5 водотоков 2006-2012 гг.

Химический анализ воды 100 проб 2010-2012 гг.

Гидробиологические исследования 94 пробы 2010-2012 гг.

Анализ динамики численности речных бобров в Оренбургской области 52 года 1959-2011 гг.

Методы исследований.

Учет бобровых поселений проводили при маршрутном обследовании водотоков. В каждом поселении отмечались все постройки и следы жизнедеятельности бобров, их расположение и метрические параметры, у построек также отмечалась форма и состав строительных материалов, для плотин дополнительно отмечалось их состояние.

Гидрометрические исследования проводили на водотоках, заселенных бобрами. Исследовались следующие параметры: ширина русла, глубина, скорость течения, также дополнительно отмечали характер данных отложений.

Выделение учетных участков и контрольных точек. Для гидрометрических, физико-химических и гидробиологических исследований было выделено 7 контрольных точек на ручье Кайнар, которые отличались степенью преобразования среды под воздействием бобров на русло ручья.

Физико-химические исследования проводили в вегетационный период с 2010 по 2012 гг. Определение растворенного кислорода проводили по методу Винклера, общую жесткость воды и содержание хлоридов - титриметри-ческим методом, определение общего железа и ортофосфатов проводили колориметрическим методом (Муравьев, 2009), водородный показатель определяли с помощью электроколориметра DR/890.

Гидробиологические исследования. Сбор и обработку проб гидробионтов проводили скребком, при помощи которого вырезался пласт грунта площадью 50x50 см. В каждой точке отбирали по три пробы грунта (Чертопруд и др., 2011).

Методы изучения растительных сообществ. Описание фитоценозов проводили на пробных площадях размером 100 м2. На площадях указывали растительные сообщества, географическое положение, общий характер рельефа и микрорельефа, степень увлажненности почвы, аспект и проективное покрытие. Для характеристики флористического состава проводили гербаризацию растений.

Полученные данные были обработаны с использованием статистических методов (Плохинский, 1970; Лакин, 1990). В работе использовались стандартные экологические индексы (индексы видового разнообразия и богатства, коэффециент экологического сходства). Основные статистические расчеты проводились с помощью программ Microsoft Excel 2007 и Statgraphics 5.0

2.2 Природно-ресурсный потенциал района исследования

Оренбургская область расположена в трех физико-географических странах: Восточно-Европейская равнина, Уральская горная страна и Тургайская столовая страна.В пределах Оренбургской области выражены две ботанико-географические зоны: лесостепная и степная. В черте Оренбургской области расположено 6 ландшафтных провинций: Заволжско-Предуральская лесостепная провинция, Общесыртовско-Предуральская степная провинция, Зилаирско-Сакмарская лесостепная провинция, Уральско-Мугоджарская

степная провинция, Южно-Зауральская (Урало-Табольская) степная провинция, Северо-Тургайская степная провинция. Протяженность Оренбургской области составляет 755 км, площадь — 124 тыс. на 1 км2. Общая облесенность территории области составляет 4,5%, густота речной сети изменяется с запада на восток с 4 до 0,5 км на 1 км2. Годовая сумма осадков колеблется от 450 до 350 мм. На территории Оренбургской области выделяют две почвенные зоны: черноземы и каштановые, на которых сформировались 20 подтипов почв (Чибилев, 1996).

ГЛАВА 3 ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ РЕЧНЫХ БОБРОВ В ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ

3.1 Характеристика агроклиматических зон Оренбургской области, определяющих стации обитания речных бобров

В Оренбургской области выделяют 5 агроклиматических зон: Северная, Западная, Центральная, Южная, Восточная (Доскач, 1971, Тихонов, 1999). В каждой зоне складываются различные климатические и природные условия, что не может не сказаться на распространении бобров и обусловливает отдельное рассмотрение динамики популяции этих животных в каждой зоне. Необходимые условия существования речных бобров — близость древесных и кустарниковых кормов отводы, поэтому для характеристики пригодности той или иной территории необходимо учитывать долю пойменных лесов. Влияние на плотность поселений и численность этих зверей могут оказывать температура окружающей среды и степень увлажненности территории.

Северная зона расположена в Заволжско-Предуральской лесостепной провинции. Среднегодовые осадки составляют 380—438 мм. Общая лесистость территории составляет 6,6%. Лесные массивы распространены на междуречьях и их склонах. На территории расположены в основном истоки и верховья рек, поэтому их русла рек в основном слабо облесены. Густота речной сети составляет 2—4 км на 1 км2 площади. По влагообеспеченности и по развитию речной сети в данной зоне складываются лучшие в области условия для бобров. Но из-за небольшой облесенности рек в Северной зоне биотопическая емкость территории для бобров ограничена.

Западная зона расположена в Общесыртовско-Предуральской степной провинции. Общая лесистость территории составляет 4,6%. Лесные массивы в основном представлены сыртовыми и байрочными лесами. Среднегодовые осадки составляют 323-353 мм. Реки в данной зоне имеют слаборазвитые пойменные леса, основная их часть сосредоточена на правобережье Сакма-ры. Климатические ресурсы относительно благоприятны для жизни бобров.

Центральная зона расположена в трех ландшафтных провинциях: западные районы в Общесыртовско-Предуральской степной провинции, восточная часть в Уральско-Мугоджарской степной провинции, небольшая

территория, граничащая с Башкирией, относится к Зилаирско-Сакмарской лесостепной провинции; среднегодовые осадки составляют 333—413 мм. Общая лесистость территории данной зоны составляет 3,5%. Речная сеть достаточно густая (2—4 км на 1 км2), реки хорошо облесены. В зоне складываются благоприятные природные условия для обитания бобров, но расположение г. Оренбурга как большого областного центра создает высокую степень антропогенной нагрузки.

Южная зона расположена в Общесыртовско-Предуральской степной провинции. Сумма среднегодовых осадков составляет 264—300 мм. Общая облесенность составляет 2,4%. Данная зона расположена на территории сухих степей, характеризуется очень сухим климатом и малой степенью облесенности. Но положительным фактором является то, что основные лесные массивы в данной зоне сосредоточены в поймах рек, поэтому здесь имеется достаточная биотопическая емкость для бобров.

Восточная зона большей частью лежит в Зауральской Урало-Тобольской степной провинции, только Светлинский район данной зоны расположен в Тургайской степной провинции.Общая облесенность зоны составляет 1,9%. В данной зоне складываются самые неблагоприятные условия обитания для речных бобров.

3.2 Пространственная и временная динамика популяций речных бобров в Оренбургской области

По результатам анализа трудов оренбургских зоологов (Давыгора, 1993; Руди, 2000) было установлено, что динамика популяции речного бобра претерпевала периоды резких изменений. В результате хищнического истребления из-за ценного меха бобры исчезли с территории Оренбургской области. С середины 19-го века до середины 20-го бобры на территории Оренбургской области не встречались.

В рамках мероприятий по восстановлению популяции речного бобра в 1959 г. начались работы по реакклиматизации этого зверя в Оренбургской области. Выпуск бобров осуществлялся на протяжении 24 лет, всего было выпущено 168 особей в шести районах Оренбургской области (Давыгора, 1993; Руди, 2000).

Первое десятилетие реинтродукции бобра в Оренбургской области можно отнести к начальному периоду формирования популяции бобров. Второй период, характеризующийся бурным ростом численности, длился более 40 лет (1970-2007 гг.). Исследования показывают, что начиная с 1970 г. численность бобра начала неуклонно расти, в 1974 г. поголовье бобра составило более 1,5 тыс. особей, а в 1975 г. оно выросло уже до 2,5 тыс. особей. В 1994 г. поголовье бобра составило 4,1 тыс. особей. В 2004 г. речных бобров насчитывалось 7,5 тыс. особей.

В 2007 г. численность бобров увеличилась до 13,5 тыс., что является наибольшим показателем за 52 года реакклиматизации. Затем в 2008 г. и

последующих годах мы наблюдаем постепенный спад численности, и уже в 2011 г. поголовье бобра снизилось до 10,5 тыс. особей, что составило 78% от наибольшей численности (рис. 1). С 2008 г. по настоящее время популяция речных бобров в Оренбургской области перешла в третью стадию развития, характеризующуюся стабилизацией прироста с тенденцией небольшого снижения.

Год

Рисунок 1 — Динамика численности речных бобров в Оренбургской

области в период 1994—2011 гг. (Доклад о состоянии окружающей природной среды в Оренбургской области, 1994—2011 гг.).

Одновременно с ростом поголовья бобров наблюдается активное расширение их ареала. В 1999 г. из 35 районов Оренбургской области неосвоенными бобрами остались 13 районов, а к 2011 г. бобры отсутствуют лишь в 4 районах: Адамовский, Домбаровский, Ясненский и Светлинский.

Из результатов анализа данных численности бобров в разных агроклиматических зонах мы наблюдаем существенные различия в распределении численности популяции бобра.

Среднее процентное соотношение численности бобров в разных зонах области составило: 16,1% - Северная зона, 21,6% - Западная зона, 25,6% -Центральная зона, 33,5% - Южная зона, 2,1% - Восточная зона (рис. 2).

За весь исследованный период наибольшая численность бобров наблюдалась в Южной агроклиматической зоне (от 2,5 до 4,7 тыс. особей), а наименьшая - в Восточной (от 97 до 348 особей). В Западной, Северной и Южной агроклиматических зонах в последние годы идет постепенное сокращение численности бобров, а в Центральной и Восточной зонах мы наблюдаем небольшое повышение численности бобров. Данный факт показывает, что в Центральной и Южной зонах остались биотопические ресурсы, еще не освоенные бобрами.

Распределение популяции бобров по рекам области также идет неравномерно. Наибольшая плотность поселений бобров наблюдается на реках,

Рисунок 2 — Соотношение численности речных бобров в разных агроклиматических зонах Оренбургской области (среднее за 2002—2011 гг.)

протекающих в Центральной и Южной зонах Оренбургской области (от 0,7 до 0,9 поселений/км), а наименьшая — в реках Западной, Северной и Восточной зон (от 0,2 до 0,6 поселений/км). Общая плотность поселений бобров в области составила в среднем 0,7 поселений на километр русла реки.

ГЛАВА 4 ИССЛЕДОВАНИЯ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО БОБРА В СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ НА ПРИМЕРЕ УЧАСТКА «БУРТИНСКАЯ СТЕПЬ» (ГОСЗАПОВЕДНИК «ОРЕНБУРГСКИЙ»)

4.1 Условия обитания речных бобров в биотопах заповедного участка «Буртинская степь»

Исследования средообразующей деятельности бобров в условиях степной зоны мы проводили на территории государственного заповедника «Оренбургский» на участке «Буртинская степь», расположенного в Беляевском районе Оренбургской области. Заповедный режим на участке действует с 1989 г.

Буртинская степь является одним из эталонных участков оренбургских степных ландшафтов. Здесь на небольшой по площади территории сосредоточено большинство редких и характерных типов урочищ региона. Другой важной особенностью данного участка является то, что его экосистемы испытывают минимальное антропогенное воздействие. Поэтому мы имеем возможность проследить естественный ход сукдессионных процессов, формирующих биотопы участка.

Для участка характерны следующие типы урочищ: сыртовые ровняди с типчаково-ковыльной растительностью на черноземах южных карбонатных, волнисто-увалистые междуречья с каменистой степью, расчлененные холмистые останцовые массивы с каменистой и кустарниковой степью, меж-увальные долины с типчаково-ковыльной и разнотравно-злаковой степями на южных черноземах, березово-осиновые колки и лугово-болотные мочажины. Бобры обитают в лугово-степных и кустарниковых лощинах с временными водотоками, в болотных и приручьевых черноольшанниках.

Гидрографическая сеть участка представлена истоками и верховьями малых рек, притоков Урала: Карагашты, Тузлукколь. Водотоки на участке представлены ручьями Белоглинка, Кызылсай, Таволгасай, Дусансай, Кулин-сай, Тузкарагал и Кайнар. Данные ручьи мелководны (шириной 0,5—1,5 м и глубиной до 0,5 см) и имеют тенденцию к пересыханию в летний период. Берега малооблесенные, с преобладанием кустарниковой растительности. По данным Дежкина В.В. (1986), маленькие, мелководные, систематически промерзающие зимой и пересыхающие летом водоемы не заселяются бобрами, но на данном участке за неимением более крупных водных источников бобры приспособились к жизни на таких водотоках.

Растительность в жизни бобров как зверей исключительно растительноядных имеет первостепенное значение. Всего бобры используют в пищу около 200 видов растений (Соколов, 1949). Из древесных кормов на участке вблизи водотоков произрастают ива, реже осина и тополь. Ольха преобладает на водотоках, но бобр редко употребляет ее в пищу, в большей степени используя ее для строительства.Травянистая растительность более разнообразна и содержит около 10 видов, употребляемых бобрами.

Млекопитающие в Буртинской степи представлены 24 видами. Из хищных животных,представляющих угрозу для бобров, встречается волк (Canis lupus) и рысь (Lunx lunx), но на участке они встречаются спорадически. Многие из представленных видов животных, обитающие на участке, в той или иной степени взаимодействуют с речными бобрами. Топические отношения складываются между бобрами и крупными копытными, околоводными млекопитающими, водоплавающими птицами, пресмыкающимися и рептилиями.

4.2 Распростране1ше и особенности жизнедеятельности речных бобров на территории заповедного участка «Буртинская степь»

Следы пребывания бобров в виде погрызов на участке заповедника «Оренбургский» «Буртинская степь» были замечены в 2000 г., а первые поселения зафиксированы в 2004 г. Как мы видим, бобры не сразу освоили новый участок. Им понадобилось некоторое время для разведки и оценки пригодности нового биотопа.

В данный биотоп бобры пришли на участок с реки Урал, протекающей в 18 км от заповедной территории. По мере старения популяций бобры осваивают субоптимальные и пессимальные местообитания (Дворникова, 1987; Бобрецов и др., 2004). Поэтому миграция бобров с более пригодных и богатых битопов реки Урал на водотоки заповедного участка «Буртинская степь», характеризующиеся бедными кормовыми и топическим ресурсами, произошла в результате старения уральской популяции и увеличения плотности бобров. В связи с чем часть особей вытесняется (в основном 2—3-летние) из поселений и переселяется по притокам всех порядков.

Первые поселения бобров были обнаружены одновременно в двух отдаленных точках участка: северо-западные ручей Кайнар и ручей Тузкарагал; южные - овраг Дусансай.

Возникновение двух противоположных очагов поселений связанно с тем, что распространение бобров шло по двум левобережным притокам Урала: первого порядка — река Тузлукколь и притоку второго порядка — реки Муелды.

В настоящее время в Буртинской степи имеется пять водотоков, подвергшихся строительной деятельности бобров: ручьи Кайнар, Тузкарагал, Таволгасай, Дусансай, Кулинсай.

В зависимости от строительной активности бобров мы выделяем три типа поселений: заброшенные поселения, жилые мало застраивающиеся, жилые активно застраивающиеся. Поселения относятся к прудовому типу (Шилов, 1952) и состоят из каскада запруд. В бобровых поселениях фабрикации представлены плотинами, хатками, норами, полухатками, туннелями и каналами. Гидрологические особенности ручьев на участке (ширина в среднем 0,5—1,5 м, глубина не превышает 0,5 м) определяют постройку бобрами длинных плотин, состоящих из русловой и значительной вне-русловой частей.

Обычно расселение бобров происходит на постоянно действующих водотоках, где риск пересыхания минимален, поэтому строительные конструкции в пересыхающих водоемах имеют отличия. Нами отмечена оригинальная строительная конструкция из каскада запруд, позволяющая удерживать воду в резервных прудах для поддержания уровня воды в центральной запруде. Такая строительная стратегия позволяет удерживать воду весь сухой сезон даже во временных водотоках.

По литературным данным (Дежкин, 1986), обычными материалами, характерными для строительства плотин бобрами, являются ветви, скрепленные илом и глиной. Наши наблюдения позволяют говорить об адаптационных качествах бобра, который за неимением обычного строительного материала находит новые ресурсы для строительства плотин. Так, на ручье Кулинсай кустарниковая растительность очень скудна, и бобры вынуждены использовать в качестве строительного сырья стебли рогоза.

В характере постройки бобрами жилищ на данной территории выявлена особенность, не описанная в литературных источниках. Входы в хатки и норы в большинстве поселений располагаются выше уровня воды. Данное обстоятельство может иметь место в результате невозможности устройства подводных входов в результате малого уровня воды, а также отсутствия фактора беспокойства бобров со стороны человека и хищников.

Средняя протяженность бобровых поселений на участке по руслу водотоков составляет 120 м. Размеры поселений не зависят от численности семьи (Николаев, 1997; Bergerut, Miller, 1997) и определяются запасами корма (Завьялов, 2008), чем меньше кормовых ресурсов на водотоке, тем более протяженнее поселения бобров. В нашем случае даже при скудных древесно-кустарниковых запасах площадь поселений все равно небольшая.

4.3 Топическая деятельность речных бобров на территории заповедного участка «Буртинская степь»

Больше всего преобразуется экосистема после постройки бобрами плотин, которые приводят к образованию прудов, что в свою очередь вызывает смену растительных сообществ, численное и видовое изменения животных.

Степень преобразования бобрами русла водотока можно оценить как долю протяженности водотока, преобразованную плотинами (Завьялов, 2008).

Образованные бобрами пруды становятся новыми прудово-болотными биотопами и постепенно заселяются характерными видами животных. В частности, наблюдается нахождение и гнездование водоплавающих птиц в бобровых прудах.

Ручей Тузкарагал имеет протяженность около 600 м, при этом на нем расположено три бобровых поселения и построено самое большое число плотин (19). Доля преобразованного русла на этом ручье самая высокая и составляет 55% (табл. 2). Меньше всего бобры преобразовали русло ручья

Таблица 2 — Преобразование плотинами русла водотоков на участке «Буртинская степь» заповедника «Оренбургский»

Водоток Протяженность водотока(км) Общая длина поселений (м) Количество плотин Доля преобразованного русла (%)

Тузкарагал 0,6 330 19 55

Кайнар 2,3 270 17 11,7

Таволгасай 4,9 50 3 1

Дусансай 3,0 220 11 7,3

Купинсай 1,3 НО 9 8.4

Таволгасай (1%). Малое количество плотин связано с тем, что основу поселения составляет искусственный пруд.

Важно отметить, что воздействие речных бобров на биотоп не прекращается и после покидания бобрами поселения. Пруды и каналы продолжают функционировать многие годы после покидания бобрами поселения. Но даже при разрушении фабрикаций на их месте остаются изменения в рельефе, образуя зоогенные ландшафтные структуры.

4.4 Влияние жизнедеятельности речных бобров на гидрологические, физико-химические и гидробиологические параметры водотоков и растительные сообщества прибрежных территорий

Влияние средообразующей деятельности речных бобров на гидрометрические показатели, гидрохимический режим водотоков, сообщества макрозообентоса и прибрежные фитоценозы мы изучали на примере ручья Кайнар, протекающего на территории участка «Буртинская степь» госзаповедника «Оренбургский».

На ручье Кайнар расположено два бобровых поселения. Первое поселение начинается в 50 м от истока ручья. Длина поселения составляет 120 м. Второе поселение удалено от первого на 100 м, его протяженность составляет 150 м.

Для исследований гидрологических, физико-химических и гидробиологических параметров ручья Кайнар мы выделили семь точек с разной степенью воздействия речных бобров на русло (рис. 3, табл. 3).

рЛшЩР

ф

исток

Л '<S?V4<e> L- 7 j k ^

4« -

\u

\ \ f4

Рисунок 3 — Схема поселений речных бобров на ручье Кайнар

Таблица 3 — Точки исследования средообразуюшей деятельности бобров на ручье Кайнар

№ точки Местонахождение по течению Средняя глубина, м Средняя ширина, м Характер воздействия бобров

1 Исток 0,2 м 0,8 м Изменение русла незначительное, прорыты небольшие канавки

2 Основная запруда первого поселения 1 м 20 м Сильное изменение русла и береговой зоны. Русло перекрыто плотиной, дно углублено, в берегах прорыты каналы длиной до 10 м

3 1 -я запруда второго поселения 1 м 15 м Сильное изменение русла и береговой зоны. Русло перекрыто плотиной, дно углублено, в берегах прорыты каналы до 5 м

4 2-я запруда второго поселения 1 м 20 м Сильное изменение русла. Русло перекрыто плотиной, дно углублено, в берегах прорыты каналы до 5 м

5 3-я запруда второго поселения 0,8 м 10 м Сильное изменение русла. Русло перекрыто плотиной и углублено, в берегах прорыты канавки

6 4-я запруда второго поселения 0,8 м 3 м Сильное изменение русла. Русло перекрыто плотиной, дно углублено, в берегах прорыты канавки и норы

7 500 м вниз по течению от последней запруды 0,3 м 0,5 м Русло не изменено,следов деятельности бобров нет

4.4.1 Влияние жизнедеятельности речных бобров на гидрорежим

При постройке плотины в первую очередь изменяется ширина русла. В точках, расположенных в поселениях бобров (2—6), ширина русла варьирует от 20 до 3 м (среднее значение 13,5 м). В точках, где строительная деятельность бобров отсутствует (1;7), ширина русла варьирует: 0,8-0,5 м (среднее значение 0,65 м). Перекрывая водоток плотиной и увеличивая ширину русла, бобры также меняют и его глубину, расчищая дно запруды и выталкивая грунт на строящуюся плотину. Глубина русла в бобровых поселениях изменяется незначительно в сравнении с шириной, однако для статуса водоема это имеет важное значение. В бобровых поселениях глубина русла составляет от 0,8 до 1 м (среднее значение составляет 0,9 м). В русле, свободном от бобров, этот показатель равен 0,2—0,3 м (среднее значение 0,25 м).

4.4.2 Влияние жизнедеятельности речных бобров на физико-химические параметры воды

Изменение водного режима водотока, привнесение в водоток большого количества древесины и продуктов метаболизма (моча, экскременты) приводят к изменениям физико-химических параметров воды в водотоке. Характер и степень этих изменений зависит не только от ландшафта, но и от особенностей жизнедеятельности бобров.

При проведении исследований были измерены следующие параметры: температурный режим, водородный показатель, общая жесткость, растворенный кислород, хлориды, железо общее, ортофосфаты (табл. 4).

Таблица 4 — Физико-химические параметры воды (средние за вегетационный период 2010-2012 гг.)

Определяемый параметр С реднее значение за 2010-2012 гг. по исследуемым точкам

1 2 | 3 | 4 | 5 | 6 7

Боб ровые запруды

Температура (°С) 8,0±0,51 11,0±0,52 13,0±0,50 13,5±0,51 13,6±0,50 14,5±0,50 14,0±0,51

Растворенный кислород (мг/л) 8,2±0,22 8,6±0,21 10,5±0,31 8,8±0,32 9,2±0,20 9,2±0,31 10,2±0,31

РН 7,4±0,12 7,5±0,И 7,5±0,10 7,3±0.22 7,5±0,13 7,2±0,22 7,8±0,23

Общая жесткость (ммоль/л) 1,9±0,20 2,1±0,23 1,9±0,13 1,9±0,22 2,1±0,10 1,9±0,11 2,0±0,12

Хлориды (мг/л) 67,4±0,33 65,1 ±0,22 63,2±0,30 62,3±0,31 60,3±0,21 58,4±0,22 53,2±0,23

Железо общее (мг/л) 0 0 0,5±0,01 0,5±0,01 0,5±0,01 0,5±0,01 0,5±0,01

Ортофосфаты (мг/л) 0 0 0 0,2±0,02 0,4±0,02 0,2±0,01 0,2±0,01

Средняя температура воды в весенне-осенние периоды за трехлетний срок наблюдений в контрольной точке, свободной от бобров, составляет 8 °С, а в бобровых прудах вода прогревается до 14 °С. Изменение температуры воды постепенное, в каждой следующей запруде вода теплее, чем в

предыдущей. Отмечено, что высокая температура воды сохраняется и ниже бобровых запруд.

Химический анализ воды показывает, что содержание хлоридов в свободном от бобров участке больше, чем в бобровых запрудах. Так как хлориды обладают слабовыраженной способностью к сорбции взвесями и донными отложениями и не накапливаются водными организмами, можно предположить, что уменьшение их концентрации в бобровых прудах происходит в результате разбавления атмосферными осадками.

Содержание общего железа в ручье Кайнар варьирует от 0 до 0,5 мг/л. Самые высокие показатели отмечаются в зарегулированных бобрами участках русла. То же мы наблюдаем и с показателями ортофосфатов: их содержание варьирует от 0 до 0,3 мг/л, а самые высокие показатели наблюдаются в бобровых прудах и в русле ручья ниже поселений бобров. Увеличение содержания фосфатов объясняется повышением содержания органического вещества в воде, а повышение содержания железа происходит в результате увеличения водной поверхности ручья и, как следствие, площади вымывания железа из почвы.

Изменения значений водородного показателя, общей жесткости и концентрации растворенного кислорода происходят в результате естественных факторов, не связанных с деятельностью речных бобров.

4.4.3 Влияние жизнедеятельности речных бобров на макрозообентос

Изучение макрозообентосных сообществ мы проводили на ручье Кайнар в трех точках: выше бобровых прудов, в бобровых прудах и ниже по течению от поселений речных бобров.

В русле ручья Кайнар была отмечена 21 таксономическая группа бентосных беспозвоночных. Доминирующими по численности организмами являются личинки поденок (Ephemeroptera) - 48,9%, хирономид (Chironomidae) — 27,3% и ручейников (Trichoptera) — 11,6%. Моллюски в данном водотоке составляют 3,7% от общей доли, представлены двумя семействами Planorbidae и Limnaea класса брюхоногие (Gastropoda) и одним семейством Pisidiidae класса двустворчатые (Bivalvia). Водные клопы (Heteroptera) и жуки (Coleóptera) составляют всего 1,3% и 1,4% соответственно. Клопы представлены в данном водотоке 4 семействами: Nepidae (Nepacinerea, Ranatralinearis), Corixldae, Notonectidae, Naucoridae. Жуки представлены пятью семействами: Haliplidae, Dytiscidae, Scirtidae, Elmidae. Также в ручье встречаются пиявки (Hirudineá), планарии (Tricladida), рачки бокоплавы (Amphipoda), личинки стрекоз (Odonata), личинки кровососущих комаров (Culicidae), комаров-мокрецов (Ceratropogonidae), мошек (Simuliidae), мух-львинок (Stratiomyidae), веснянок (Plecoptera). На долю этих организмов приходится менее 5% (рис. 4).

Русло ручья Кайнар выше бобровых плотин имеет проточный характер с быстрым течением и каменистым дном, перемежающееся небольшими затонами, образованными корнями кустарников со скоплениями растительных

Рисунок 4 — Доля отдельных групп бентоса ручья Кайнар

остатков. В данной части русла из бентосных организмов по численности доминируют личинки поденок (Еркетегор1ега) - 52,6%. На втором месте находятся личинки комаров-звонцов (СЫгопото1йае)\ на их долю приходится 32,8% от общего числа организмов. Личинки ручейников (ТпсИор1ега) также составляют существенную часть бентоса (11 %). В небольшом количестве здесь встречаются планарии (ТпсЫШа) - 0,1%, личинки жуков - 0,8%, комаров-мокрецов - 0,6%. Всего в данном участке русла нами было обнаружено 9 таксономических групп бентосных гидробионтов (рис. 5).

3%

^ 11% 1

1 I 33% ■ хирономиды

'^Ип

■ поденки

53% в ручейники

■ прочие

Рисунок 5 — Доля отдельных групп бентоса ручья Кайнар выше поселений бобров

В бобровых прудах наблюдается самое большое количество таксономических групп бентосных организмов- 19. По численности преобладают личинки поденок, их доля от общего числа организмов более 30%. Также существенную долю в макрозообентосе занимают хирономиды — 16%, моллюски — 15,5% и личинки ручейников - 12%. Также здесь были обнаружены водные клопы (Не1егор1ега) - 7,2% и личинки стрекоз (ОйопШа) - 2,1% (рис. 6).

Русло ручья Кайнар, расположенное ниже бобровых прудов, малоизвилистое, узкое, с каменистым дном и быстрым течением, здесь небольшое разнообразие мест обитаний для организмов. Доминирующими группами на всем протяжении ручья являются личинки поденок — 58%, ручейников — 16% и хирономид - 12%. Также здесь встречаются ггаявки, жуки, моллюски, рачки бокоплавы (рис. 7).

При сравнении трех мест обитаний на ручье Кайнар мы наблюдаем некоторые различия в таксономическом составе макрозообентоса. Личинки

3% 3% 4%

■ хирономиды

■ поденки

■ ручейники

■ моллюски

■ пиявки

■ жуки

Ш КЛОПЫ

■ комары-мокрецы

■ стрекозы

■ крвососущие комары

■ планарии

■ прочие

Рисунок 6 - Доля отдельных групп бентоса ручья Кайнар в бобровых прудах

Рисунок 7 - Доля отдельных групп бентоса ручья Кайнар ниже бобровых поселений

стрекоз {Ойопа1а) и водные клопы (Не1егор1ега) были обнаружены только в зарегулированном бобрами русле. Данные организмы предпочитают слабопроточные водоемы и обитают в зарослях водных растений, поэтому в данном ручье только в бобровых поселениях создаются подходящие условия для их обитания.

Мы обнаружили существенные различия в количественном соотношении разных таксономических групп гидробионтов в трех точках исследований (рис. 8).

Личинки комаров-звонцов, поденок, ручейников и комаров-мокрецов преобладают в части русла выше бобровых поселений.

В зарегулированном бобрами русле по сравнению с другими точками было обнаружено наибольшее количество планарий, личинок кровососущих комаров, моллюсков и пиявок.

В русле ручья, расположенном ниже бобровых поселений, распределение таксономических групп было равномерным.

Наибольшие индексы видового разнообразия и богатства макрозообен-тосных сообществ наблюдаются в зарегулированном бобрами русле (Макинтоша - 0,55; Шеннона - 2,94; Маргалефа — 2,65; Минхиника - 0,94)

Рисунок 8 — Доля отдельных групп бентоса ручья Кайнар в разных точках отбора Таблица 5 — Анализ гидробиологических исследований макрозообентоса (среднее за вегетационный период 2010—2012 гг.)

Параметр Участок русла

выше запруд бобровые пруды ниже запруд

Количество таксонов 9 16 10

Количество организмов всех таксонов (экз. 1 м2) 1064 286 171

Индекс видового разнообразия Макинтоша 0,29 0.55 0.38

Индекс видового разнообразия Шеннона 1,56 2,94 1,92

Индекс видового богатства Маргалефа 1,14 2,65 1,75

Индекс видового богатства Минхиника 0,27 0,94 0,76

(табл. 5). Это связано с тем, что в результате жизнедеятельности бобров в водотоке создается большое разнообразие условий обитания для ги-дробионтов. Наименьшие показатели видового разнообразия и богатства наблюдаются в русле, расположенном выше бобровых поселений (Макинтоша — 0,29; Шеннона — 1,56; Маргалефа — 1,14; Минхиника - 0,27), В русле, расположенном ниже бобровых прудов, мы наблюдаем среднее значение разнообразия и богатства по сравнению с остальными точками (Макинтоша - 0,38; Шеннона - 1,92; Маргалефа - 1,75; Минхиника -0,76). Обусловлено это тем, что видовое разнообразие данного участка русла обогащается в результате смыва гидробионтов из расположенных выше бобровых прудов во время периодически возникающих прорывов плотин.

Зарегулирование бобрами водотока приводит к изменению видового состава бентосных организмов, количественного соотношения таксонов и к увеличению видового разнообразия макрозообентосных сообществ.

Воздействие бобров на водоток не ограничивается местом расположения поселения, влияние жизнедеятельности бобров также распространяется выше и ниже по течению русла.

4.4.4 Влияние жизнедеятельности речных бобров на растительность прибрежных территорий

Для изучения влияния жизнедеятельности бобров на растительность мы исследовали фитоценозы прибрежной части ручья и выделили две площади: площадь № 1 — в прибрежной части свободного от бобров русле ручья Кайнар, площадь №2 - в прибрежной части зарегулированного бобрами русла. Обе площади расположены на правом берегу ручья.

Площадь №1 расположена в ручьевом понижении, близость к воде от О до 10 м, в микрорельефе выделяется большое количество кочек, почва рыхлая, влажность почвы от влажной до сухой. Вдоль русла ручья произрастают древесные формы ольхи с хорошим бонитетом и кустарниковые формы ивы. Экологические типы растительности представлены гидрофитами, гигрофитами, мезофитами и ксерофитами. Проективное покрытие составляет 100%, аспект зеленый с примесью серого, желтого и фиолетового. На берегу свободного русла ручья мы выделили следующие типы растительных сообществ: ольхово-осоковые и разнотравные.

Площадь №2 расположена в ручьевом понижении, близость воды от 0 до 10 м, микрорельеф пересеченный (имеются многочисленные ямки, тропинки, кочки), почва от заболоченной до влажной. Аспект зеленый с примесью коричневого. Проективное покрытие травостоя составляет 100%. Доминируют осока и камыш, спорадично расположены кустарниковые формы ивы и ольхи, древесные формы ольхи находятся в сухостойном состоянии. По отношению к влаге выделяем 3 экологические группы: гидрофиты, гигрофиты и мезофиты. На данной площади выделяем следующие типы сообществ: рясково-осоковые, камышово-разнотравные.

Для оценки изменений фитоценозов, происходящих в результате воздействия речных бобров, мы провели расчет экологического сходства растительных сообществ.

На площади №1 в свободном от бобров участке русла нами было обнаружено 22 вида сосудистых растений, на площади №2 в зарегулированном бобрами русле обнаружено 27 видов сосудистых растений. Общими для двух площадей являются 9 видов растений: осока острая (Carex acuta), осока береговая (Carex riparia), ива козья {Salix cap rea), ива филиколистная(5а/£х phylicifolia), морковник обыкновенный (Silaum siaus), шалфей степной (Salvia síepposa), подмаренник настоящий (Galium verum), тысячелистник обыкновенный (Achillea nobilis), василек луговой (Centaureaj асеа).

Индекс Жакара (К.) составляет 22%, что доказывает низкую степень сходства сравниваемых растительных сообществ вблизи бобровых запруд и в свободном русле. Данные показатели указывают на высокую степень преобразования растительных сообществ в результате жизнедеятельности бобров.

Постройка плотин привела к гибели древесного яруса, более сильному увлажнению почвы, смене растительных сообществ и увеличению доли

лугово-болотной эколого-ценотической группы трав: ряска маленькая (Lemna minor), осока острая (Carex acuta), осока ложносыть (Carex pseudocyperus), осока береговая (Carex riparia), камыш лесной (Scirpus syívaticus), камыш Табернемонтана (Scirpus tabernaemontaui).

ВЫВОДЫ

1. Динамика численности бобров в Оренбургской области в период с 1959 по 2011 гг. претерпела ряд изменений и поголовье бобров увеличилось в процессе реакклиматизации с 168 до 13500 особей. При этом отмечено поэтапное формирование популяции, характеризующееся тремя фазами: 1-я продолжается с 1959 по 1970 гг., наблюдается медленный прирост численности; 2-я продолжается 1970 по 2007 гг., происходит бурный рост численности; 3-я начинается с 2008 г. и продолжается по настоящее время, наблюдается стабилизация численности бобров с небольшим уменьшением на 3-5%.

2. Увеличение численности популяции бобров привело к расширению ареала их обитания в нетипичные для вида биотопы. Экологическая толерантность вида позволила заселить территорию сухих степей. Это привело к формированию у таких популяций ряда этологических особенностей: изменение используемого строительного материала, вместо традиционно древесных пород используется околоводная растительность - рогоз и камыш, усложнение конструкций плотин, корректировка конструкций жилищ, строительство надводного входа.

3. При постройке бобрами прудов на малых водотоках происходит изменение статуса водотока. Увеличивается ширина русла до 20 раз, глубина -в 2 раза. Временные водотоки трансформируются в постоянно действующие. Это создает возможность существования постоянного водопоя в степи, что оптимизирует условия для существования представителей степной фауны.

4. Деятельность бобров оказывает влияние на гидротермический режим, увеличивая температуру воды на 6 градусов. Отмечено изменение гидрохимического режима воды под воздействием деятельности бобров: количество железа повысилось на 0,5 мг/л, концентрация ортофосфатов увеличилась на 0,3 мг/л, содержание хлоридов снизилось на 20 единиц. Изменение значений водородного показателя, общей жесткости и концентрации растворенного кислорода происходит в результате естественных факторов, не связанных с деятельностью речных бобров.

5. Зарегулирование бобрами водотока приводит к структурным изменениям в макрозообентосных сообществах: меняется видовой состав и численное соотношение таксономических групп, увеличивается видовое богатство и разнообразие сообществ.

6. Биотопические изменения, производимые бобрами в водных экосистемах, приводят к созданию новых мест обитаний для болотной черепахи, водяной полевки и водоплавающих птиц - кряквы и чирков-трескунков.

Изменения в структуре макрозообентоса позволяют создавать богатую видовым разнообразием кормовую базу. Бобры формируют новые цепи питания для данных территорий.

7. Строительная деятельность бобров привела к изменениям структуры прибрежных фитоценозов. Из-за подтопления резко снизилось количество древесных форм и увеличилась доля водных и околоводных трав.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ В ЖУРНАЛАХ, РЕКОМЕНДОВАННЫХ ВАК РФ

1. Тютина, Е.В. Средообразующая деятельность речного бобра (CastorfiberL.) на водотоках участка «Буртинская степь» государственного природного заповедника «Оренбургский» / Е.В. Тютина // Вестник ОГУ. — Оренбург, 2009. - С. 379-380.

2. Тютина, Е.В. Распространение речного бобра (Castorfiber) и его влияние на водные экосистемы заповедника «Оренбургский» / Е.В. Тютина // Известия ОГАУ. - Оренбург, 2010. - №1(25). - С. 180-182.

3. Тютина, Е.В. Биологическое разнообразие верхнего течения ручья Кайнар / A.B. Филиппова, Е.В. Тютина // Известия ОГАУ. - Оренбург, 2010. - №2(26). - С. 235-236.

ПУБЛИКАЦИИ В ДРУГИХ ЖУРНАЛАХ

1. Тютина, Е.В. Исследования средообразуюущей деятельности бобра на участке «Буртинская степь» государственного природного заповедника «Оренбургский» / Тютина Е.В. // Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем. — Оренбург, 2009. — С. 134-135.

2. Тютина, Е.В. Мониторинг экологического состояния малых рек степного Оренбуржья / A.B. Филиппова, A.A. Мелько, Е.В. Тютина // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований Академии естествознания. — М., 2009. — №6. — С. 51—52.

3. Тютина, Е.В. Влияние жизнедеятельности бобров на биоразнообразие беспозвоночных гидробионтов ручья Кайнар / Е.В. Тютина // Материалы VI Российской научно-практической конференции «Охрана природы и здоровья человека: проблемы медицины, биологии, экологии и новые научные технологии в XXI веке. — Оренбург, 2011. — С. 137-138.

Устабаева Екатерина Владимировна

РЕГИОНАЛЬНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ РЕЧНОГО БОБРА С ОЦЕНКОЙ ЕГО ВЛИЯНИЯ НА СТЕПНЫЕ БИОЦЕНОЗЫ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальности 03.02.08 - экология (биология) 03.02.14 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 25.12.2012. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Печать оперативная. Бумага офсетная. Заказ .№ 4676. Тираж 100 экз.

Издательский центр ОГАУ 460795, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18. Тел.: (3532) 77-61-43

Отпечатано в Издательском центре ОГАУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Устабаева, Екатерина Владимировна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Эколого-биологические особенности речного бобра.

1.2 Средообразующая деятельность бобров.

Глава 2. Район, объекты, материалы и методы исследований.

2.1 Объекты, материалы и методы исследований.

2.2 Природно-ресурсный потенциал района исследований.

Глава 3. Особенности динамики численности и распространения популяций речных бобров в Оренбургской области.

3.1 Характеристика агроклиматических зон Оренбургской области, определяющих стации обитания речных бобров.

3.2 Пространственная и временная динамика популяций речных бобров в

Оренбургской области.

Глава 4. Исследования средообразующей деятельности речного бобра в степных экосистемах на примере участка «Буртинская степь» (Госзаповедник «Оренбургский»).

4.1 Условия обитания речных бобров в биотопах заповедного участка «Буртинская степь».

4.2 Распространение и особенности жизнедеятельности речных бобров на территории заповедного участка «Буртинская степь».

4.3 Топическая деятельность речных бобров на территории заповедного участка «Буртинская степь».

4.4 Влияние жизнедеятельности речных бобров на гидрологические, физико-химические и гидробиологические параметры водотоков и растительные сообщества прибрежной территории.

4.4.1 Влияние жизнедеятельности речных бобров на гидрорежим.

4.4.2 Влияние жизнедеятельности речных бобров на физико-химические параметры воды.

4.4.3 Влияние жизнедеятельности речных бобров на макрозообентос.

4.4.4 Влияние жизнедеятельности речных бобров на растительность прибрежных территорий.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Региональные экологические особенности популяции речного бобра с оценкой его влияния на степные биоценозы Оренбургской области"

Актуальность. Рациональное использование биологических ресурсов, управление популяциями возможно лишь при условии четких представлений о пространственной и экологической структуре популяции. Разнообразие ландшафтных, почвенных, климатических и антропогенных условий Оренбургского региона обусловливает особенности расселения речного бобра и его влияние на видовой состав растительных и животных сообществ и гидрологический режим территорий. Степень воздействия бобров на экосистемы зависит от численности и интенсивности их расселения.

Несмотря на многочисленные данные по биологии и экологии речного бобра (Хлебович, 1938; Бородина, 1957, 1960; Дежкин, Сафонов, 1966; Дьяков, 1975; Дежкин, Дьяков, 1986; Боладис, 1990), его средообразующая деятельность изучена еще недостаточно. Для всесторонней комплексной оценки изменений, вызываемых бобрами в прибрежных биогеоценозах, необходим анализ средообразующей деятельности зверей в разных экологических и климатических условиях, поскольку формирование того или иного типа ценоза на месте бобрового пруда зависит от географической зоны (Федоров, 2003). Работы по изучению воздействия этого вида на биогеоценозы касались лишь лесной зоны (Горшков, 2004; Данилов и др., 2007; Башинский, 2008; Алейников, 2010). Жизнедеятельность бобров в степной зоне не изучена, поэтому исследования средообразующей деятельности бобров могут существенно дополнить представление о роли, которую они играют в водных экосистемах малых рек степной зоны.

Цель: изучить региональные особенности динамики численности популяции речного бобра и оценить его влияние на степные биоценозы Оренбургской области.

Задачи.

1. Дать комплексную оценку экологических условий обитания, анализ состояния популяции и динамики численности речных бобров в Оренбургской области.

2. Изучить региональные экологические особенности расселения бобров в разных агроклиматических зонах области.

3. Определить экологическую валентность речных бобров в зоне сухих степей в заповеднике «Оренбургский» на участке «Буртинская степь».

4. Дать экологическую оценку влияния деятельности бобров на компоненты степных экосистем.

Научная новизна. Впервые проведена комплексная оценка экологических условий степной зоны для воспроизводства биоресурсного потенциала популяции речного бобра. Проведен комплексный анализ агроклиматических условий, антропогенных воздействий в соответствии с видовыми экологическими требованиями речного бобра. На основании архивно-документальной работы выявлены эколого-географические особенности реакклиматизации речных бобров на территории Оренбургской области за пятидесятилетний период. Впервые проведена комплексная эколого-географическая оценка состояния популяции бобров в агроклиматических зонах Оренбуржья. Выявлено расселение бобров на нетипичных стациях. Проведена оценка средообразующего эффекта и ресурсного биопотенциала, формирующегося под воздействием речного бобра в особо охраняемой территории «Буртинская степь». Определено влияние бобра на формирование сукцессий водных и околоводных биотопов. Выявлены их специфические этологические особенности в зоне сухих степей.

Практическая значимость. Представления о средообразующей деятельности бобров помогут уточнить их роль в формировании биогеоценозов. Полученные результаты могут быть использованы для прогноза последствий вселения речных бобров в малые реки и изменения растительных и животных сообществ. Результаты исследований могут быть использованы для оценки биоресурного потенциала бобра как охотвида. Материалы работы вошли в «Летопись природы» Государственного природного заповедника «Оренбургский». Наши исследования помогут в рациональном использовании, охране и воспроизводстве популяции речного бобра. Данные наших исследований могут быть использованы для определения лимитов изъятия речных бобров как промыслового вида, а также при разработке унифицированной схемы составления областного кадастра охотничьих видов животных.

Положения, выносимые на защиту:

1. Выявлены особенности расселения популяций речных бобров в нетипичные для бобров биотопы.

2. В зоне сухих степей происходят изменения эколого-биологических особенностей популяций речных бобров.

3. Жизнедеятельность бобров изменяет гидрологический режим и определяет сукцессионные процессы в биотопах малых рек в условиях резко континентального климата.

4. Средообразующая деятельность речного бобра изменяет структуру сообществ, увеличивает биопродуктивность водных и околоводных экосистем в зоне сухих степей.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Устабаева, Екатерина Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Динамика численности бобров в Оренбургской области в период с 1959 по 2011 гг. претерпела ряд изменений и поголовье бобров увеличилось в процессе реакклиматизации с 168 до 13500 особей. При этом отмечено поэтапное формирование популяции, характеризующееся тремя фазами: 1-я продолжается с 1959 по 1970 гг., наблюдается медленный прирост численности; 2-я продолжается 1970 по 2007 гг., происходит бурный рост численности; 3-я начинается с 2008 и продолжается по настоящее время, наблюдается стабилизация численности бобров с небольшим уменьшением на 3 - 5%.

2. Увеличение численности популяции бобров привело к расширению ареала их обитания в нетипичные для вида биотопы. Экологическая толерантность вида позволила заселить территорию сухих степей. Это привело к формированию у таких популяций ряда этологических особенностей: изменение используемого строительного материала, вместо традиционно древесных пород используется околоводная растительность -рогоз и камыш, усложнение конструкций плотин, корректировка конструкции жилищ, строительство надводного входа.

3. При постройке бобрами прудов на малых водотоках происходит изменение статуса водотока. Увеличивается ширина русла до 20 раз, глубина - в 2 раза. Временные водотоки трансформируются в постоянно действующие. Это создает возможность существования постоянного водопоя в степи, что оптимизирует условия для существования представителей степной фауны.

4. Деятельность бобров оказывает влияние на гидротермический режим, увеличивая температуру воды на 6 градусов. Отмечено изменение гидрохимического режима воды под воздействием деятельности бобров: количество железа повысилось на 0,5 мг/л, концентрация ортофосфатов увеличилась на 0,3 мг/л, содержание хлоридов снизилось на 20 единиц.

Изменения значений водородного показателя, общей жесткости и концентрации растворенного кислорода происходят в результате естественных факторов, не связанных с деятельностью речных бобров.

5. Зарегулирование бобрами водотока приводит к структурным изменениям в макрозообентосных сообществах: меняется видовой состав и численное соотношение таксономических групп, увеличивается видовое богатство и разнообразие сообществ.

6. Биотопические изменения, производимые бобрами в водных экосистемах, приводят к созданию новых мест обитаний для болотной черепахи, водяной полевки и водоплавающих птиц - кряквы и чирков-трескунков. Изменения в структуре макрозообентоса позволяют создавать богатую видовым разнообразием кормовую базу. Бобры формируют новые цепи питания для данных территорий.

7. Строительная деятельность бобров привела к изменениям структуры прибрежных фитоценозов. Из-за подтопления резко снизилось количество древесных форм и увеличилась доля водных и околоводных трав.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Устабаева, Екатерина Владимировна, Москва

1. Алейников, A.A. Состояние популяции и средопреобразующая деятельность бобра европейского на территории заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны: автореф. дис. .канд. биол. наук / A.A. Алейников -Тольяти, 2010. - 22 с.

2. Алейников, A.A. Средообразующая деятельность бобра европейского (Castor fiber) на территории заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны / A.A. Алейников // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 18, 2010-С. 60-68.i г

3. Алтунова, Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг ипринципы сохранения / Ю.П. Алтунов // Генетика. 1995. - Том 31. №10. -С. 1333 - 1357.

4. Барабаш-Никифоров, И.И. Бобр и выхухоль как компоненты водно-берегового комплекса // И.И. Барабаш-Никифоров. Воронеж, 1950. - 107 с.

5. Барабаш-Никифоров, И.И. Бобры бассейна Дона. Экология и вопросы хозяйства (монографический очерк) / И.И. Барабаш-Никифоров, В.В. Дежкин, В.В. Дьяков // Тр. Хоперского гос. Заповедника: Воронежское кн. изд-во, 1961.-Вып. V. -С. 5115.

6. Башинский, И.В. Влияние средообразующей деятельности речного бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) на население амфибий малых рек: автореф. дисс. . .канд. биол. наук. / И.В. Башинский // Москва, 2008. - 27 с.

7. Блохин, Е.В. Материалы по структуре почвенного покрова Оренбургской области и его агроэкологическая оценка / М-во сел. хоз-ва, Оренб; с.-х. ин-т. -Оренбург, 1993.-62 с.

8. Бобринский, H.A. Определитель млекопитающих СССР / H.A. Бобринский Б.А. Кузякин, А.П. Кузнецов; (Под ред. проф. А. П. Кузякина). Москва: Просвещение, 1965. - 96 с.

9. Бобров, В.В. Оценка влияния чужеродных видов млекопитающих на естественные экосистемы на примере Приокско-Террасного биосферного резервата / В.В. Бобров, С.А. Альбов, JI.A. Хляп // Экология. 2008. - №4. -С. 307-314.

10. Боладис, М.М. Бобр. Биология и место в природно-хозяйственном комплексе республики /М.М. Боладис. Рига, 1990. - 269 с.

11. Бородина, М.Н. Результаты и перспективы расселения речного бобра в бассейне реки Оки / М.Н. Бородина // Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках. Москва: Изд-во Мин-ва, с/х СССР, 1956. - С. 95—136.

12. Бородина, М.Н. О методах хозяйственного использования речного бобра в связи с особенностями его экологии/ М.Н. Бородина // Тр. Окского гос. заповедника. Вып. 3: Вологодское кн. изд-во, 1960. С.41—76.

13. Бондарев, Л.Г. Аккумуляция древесного аллювия и человек / Г.Л. Бондарев // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География, 1985. С. 45—50.

14. Братчиков, А.Н. Экология речного бобра Castor fiber (L.) в условиях Костромского Заволжья подзоны южной тайги: автореф. дис. .канд. биол. наук. /А.Н. Братчиков Москва, 2007. - 25 с.

15. Броздняков, В. В. Динамика популяции бобров Самарской области/ В.В. Броздняков, A.A. Скоболев, К.В. Шестун // Экология. 1997. - № 4. - С. 278-283.

16. Броздняков, В.В. Формирование популяции бобра (Castor fiber L.) Самарской области и оценка влияния кормового фактора /В.В. Броздняков // Вестник СамГУ. Естественная серия. 2005. - №2(36). — С. 222 - 230.

17. Виноградов, Б. С. Грызуны фауны СССР. Определитель по фауне СССР, издаваемый зоол. ин ом СССР. Вып. 48/ Б.С. Виноградов. И.М. Громов. - Москва-Ленинград., 1952. - 296 с.

18. Географический атлас Оренбургской области / ред. A.A. Чибилев. -Москва: Издательство ДИК, 1999. 96 с.

19. Давыгора, А. В. Животный мир Оренбургской области / A.B. Давыгора, Э. В Гавлюк; В. Н. Руди. Оренбург: ОГПИ, 1993. - 48 с.

20. Данилов, П.И. Роль речного бобра в биоценозах / П.И. Данилов // Средообразующая деятельность животных. Москва, 1970. - С. 82-83.

21. Данилов, П.И. Речные бобры Европейского севера России / П.И. Данилов, В.Я. Каньшиев, Ф.В. Федоров ; отв. ред. П.И. Данилов ; Ин-т биологии КарНЦ РАН. Москва: Наука, 2007. - 199 с.

22. Данилов, П.И. Европейский (Castor fiber) и канадский (Castor Canadensis) бобры на северо-западе России / П.И. Данилов, В.Я. Коньшиев, Ф.В. Федоров // Зоологический журнал. 2008. - Т. 87. - №3. - С. 348 - 360.

23. Дгебуадзе, Ю. Ю. Экология инвазий и популяционных контактов животных: общие подходы/ Ю.Ю. Дгебуадзе // Виды-вселенцы в Европейских морях России / ред. Г.Г. Матишов и др. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2000. - С. 35-50.

24. Дежкин, В.В. Биология и хозяйственное использование бобра. /В.В. Дежкин, В.Г. Сафонов Москва: Экономика, 1966. - 90 с.

25. Дежкин, В.В Под пологом леса (к современному веднию лесного и охотничьего хозяйства) /В.В. Дежкин, A.A. Калецкий. Москва: Лесн. пром-сть, 1973.- 160 с.

26. Дежкин, В. В. Охота и охотничье хозяйство мира / В.В.Дежкин -Москва: Лесн. пром-сть, 1983. 358 с.

27. Дежкин, В.В. Бобр / В.В.Дежкин, Ю.В. Дьяков, В. Г. Сафонов -Москва: Агропромиздат, 1986. -256с.

28. Дежкин, В. В. Под пологом леса (к современному ведению лесного и охотничьего хозяйства) / В.В.Дежкин, A.A. Калецкий. М.: Лесн. пром-сть, 1973 - 160 с.

29. Дежкин, В.В. Влияние охотничьих животных на лесное и сельское хозяйство / В.В. Дежкин, Н.В. Менькова. Москва: ВНИИТЭИСХ, 1978. - 47 с.

30. Дворников, М.Г. Взаимосвязи промысловых млекопитающих с растительным покровом в лесных экосистемах Южного Урала: Препринт / М.Г. Дворников, Н.П. Дворникова. Свердловск, 1986. 71 с.

31. Дьяков, Ю. В. Бобры Европейской части Советского Союза / Ю.В.Дьяков. Москва: Московский рабочий, 1975. - 480 с.

32. Динец, В. Л. Звери./ В.Л. Динец, Е.В. Ротшильд .// Энциклопедия природы России, Москва: 1998. - 344 с.

33. Доскач, А.Г. Природное районирование / А.Г. Доскач // Юго-Восток Европейской части СССР. Москва: Наука, 1971. - С. 45 - 68.

34. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 1994. 267 с.

35. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 1995.-271 с.

36. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 1996.-265 с.

37. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 1997.-266 с.

38. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 1998.-264 с.

39. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 1999.-266 с.

40. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 2000. 265 с.

41. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 2001.-266 с.

42. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 2002. 265 с.

43. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 2003. 266 с.

44. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 2004.-254 с.

45. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 2005.-256 с.

46. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 2006. 267 с.

47. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 2007. 264 с.

48. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 2008.-266 с.

49. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 2009. 265 с.

50. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 2010.-257 с.

51. Доклад об окружающей природной среде в Оренбургской области. -Оренбург, 2011. 265 с.

52. Жарков, И.В. Структура и динамика населения млекопитающих на примере бобра в СССР, автореферат дисс. докт. биол. наук. /И.В. Жарков. Зоологический Институт АН СССР, 1968. 42 с.

53. Жданов, С.И. Охотничьи ресурсы Оренбургской области / С.И. Жданов. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. - 143 с.

54. Завьялов, H.A. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек / H.A. Завьялов, A.B. Крылов, A.A. Бобров, В.К. Иванов, Ю.Ю. Дгебуадзе. -Москва: Наука, 2005. 186 с.

55. Карасев, Е. В. Методы изучения грызунов в полевых условиях / Е.В. Карасев, А.Ю. Телицин. Москва: Наука, 1996. - 227 с.

56. Катаев, Г.Д. Речные бобры на северном пределе обитания / Г.Д Катаев, А.Б. Брагин // Экосистемы экстремальных условий среды в заповедниках РСФСР. Сборник научных трудов ЦНИИ Главохоты РСФСР. Москва, 1986. -С.148- 159.

57. Кириков, С. В. Промысловые животные, природная среда и человек / C.B. Кириков. Москва: Наука, 1966 - 348 с.

58. Кириков, С. В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала / С.В.Кириков. Москва: Акад. наук СССР ,1952. -410с.

59. Колосов, А. М. Биология промыслово-охотничьих зверей СССР /A.M. Колосов, Н.П. Лавров, C.B. Наумов. Москва: Высшая школа, 1979. - 416 с.

60. Колосов, А. М. Обогащение промысловой фауны СССР / A.M. Колосов, Н.П. Лавров. Москва: Лесная пром-сть, 1968. - 256 с.

61. Колосов, А. М. Охрана животных России / A.M. Колосов. Москва: Сов. Россия, 1989.-211 с.

62. Кудряшов, B.C. О факторах, регулирующих движение численности речного бобра в Окском заповеднике /B.C. Кудряшов // Млекопитающие, численность, ее динамика и факторы, их определяющие: тр. Окского гос. заповедника. Рязань, 1975. - Вып. 11. - С. 5-124.

63. Лавров, Л. С. Бобры Палеарктики / Л.С. Лавров. Воронеж: Изд-во Воронежского университета, 1981. - 270 с.

64. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г.Ф.Лакин. Москва: Высш. шк., 1990. - 352 с.

65. Легейда, И.С. Средообразующая деятельность бобров и охрана прибрежных биогеоценозов Украины: автореферат дисс. .канд. биол. наук. / И.С. Легейда. Институт Эволюционной Морфологии и Экологии Животных им. А.Н. Северцова, 1992. - 15 с.

66. Легейда, И.С. Бобровые запруды, как регуляторы качества вод малых водотоков / И.С. Легейда, А.И. Сергиенко // Проблемы рационального использования водных ресурсов малых рек: тез. докл. Казань, 1981. С. 154 — 155.

67. Малков, П. Ю. Количественный анализ биологических данных: учебное пособие / П.Ю. Малков. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2009. - 71 с.

68. Муравьев, А.Г. Руководство по определению показателей качества воды полевыми методами / А.Г. Муравьев. 3-е изд., доп. и перераб. С.Петербург: Крисмас+, 2009. - 218 с.

69. Наумов, С.П. Основы биологии промысловых зверей СССР / С.П. Наумов, Н.П. Лавров. Международная книга. Москва:, 1941. - С. 346.

70. Огнев, С. И. Звери СССР и прилежащих стран (звери Вост. Европы и Сев. Азии).Том 5. Грызуны / С.И. Огнев. Москва: Изд-во «Академия наук СССР», 1947.-806 с.

71. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Том 2, Ракообразные. С.-Петербург: ЗИН РАН, 1995. 628 с.

72. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Том 3, Клещи, пауки, ногохвостки, поденки. Стрекозы, веснянки, клопы. С.-Петербург: ЗИН РАН, 1997.-440с.

73. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Том 4, Двукрылые. С.-Петербург: ЗИН РАН, 1999.- 998 с.

74. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Том 5, Ручейники, жуки, бабочки, вислокрылки, сетчатокрылые, перепончатокрылые. С.-Петербург: Наука, 2001. 838 с.

75. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Том 6, Моллюски, полихеты, немертины. С.-Петербург: Наука, 2004. 528 с.

76. Павлинов, И. Я. Наземные звери России. / И.Я. Павлинов, C.B. Крускоп, В.Г. Варшавский, A.B. Борисенко Москва: Изд-во КМК, 2002. -298 с.

77. Павлинов, И. Я. Систематика млекопитающих СССР / И.Я. Павлинов, O.J1. Россолимо. Под. Ред. В. Е. Соколова Москва: Изд-во МГУ, 1987. - 281 с.

78. Плохинский, H.A. Биометрия. 2-е изд. / H.A. Плохинский. Москва: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

79. Простейшие методы статистической обработки результатов экологических исследований / сост. А.С.Боголюбов. Москва: Экосистема, 1998.- 13 с.

80. Прохоров, A.A. Реаклиматизация и биоценотическая роль речных бобров (Castor fiber L.) на территории Преильменской низменности: автореф. дис. . .канд. биол.наук. / A.A. Прохоров. Киров, 1998. - 30 с.

81. Пуляев, А.И. Оренбургский заповедник / А.И. Пуляев, A.A. Чибилев, H.A. Немков // Заповедники России. Заповедники Сибири. 2. Москва, Логата, 2000. С. 8 - 24.

82. Райххолф, Й. Млекопитающие / Й. Райххолф. Москва: ООО «Издательство ACT», 2002 - 286 с.

83. Руди, В. Н. Фауна млекопитающих Южного Урала / В.Н. Руди. -Оренбург: Изд-во ОПТУ, 2000. 207 с.

84. Савельев, А.П. Биологические особенности аборигенных и искусственно созданных популяций бобров Евразии и их значение для стратегии управления ресурсами: авт. дис. д.б.н. /А.П. Савельев. Киров.: 2003.-201 с.

85. Самигуллин, Г.М. Редкие и охраняемые млекопитающие Оренбургской области / Г.М. Самигуллин. Оренбург: изд-во ОПТУ, 1996. - 17 с.

86. Синицын, М.Г. Воздействие речного бобра на фитоценозы и почвы долин малых рек Ветлужско-Унженского полесья / М.Г. Синицын, A.B. Русанов // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1989. - №94(5) - 30 -40 с.

87. Синицын, М.Г. Влияние деятельности речного бобра на рельеф долин и русел малых рек Ветлужско-Унженского полесья / М.Г. Синицын, A.B. Русанов // Геоморфология. 1990. - 1:85. - 91 с.

88. Соловьев, В.А. Речной бобр Европейского Северо-Востока / В.А. Соловьев. Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1991. - 208 с.

89. Соколов, В. Е. Систематика млекопитающих (отряды зайцеобразных, грызунов) / В.Е. Соколов. Москва: Высшая школа, 1977. - 494 с.

90. Соколов, Е.А. Охотничьи животные. Выпуск 1. Корма и питание промысловых зверей и птиц / Е.А. Соколов. Москва: 1949. - 256 с.

91. Степной заповедник «Оренбургский»: Физико-географическая и экологическая характеристика. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. С. 27 - 33.

92. Сыроечковский, Е. Е. Животный мир СССР (география ресурсов) / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева. Москва: Мысль, 1975. - 439 с.

93. Татарников, К. А. Лесные птицы, звери и охотоведение / К.А. Татарников, Д.В. Владышевский, И.В. Марисова. Львов: Высшая школа, 1975.-231 с.

94. Тихонов, В.Е. Климатическая система и агроклиматические ресурсы степной зоны Южного Урала / В. Е. Тихонов // Наука и хлеб: вопросы теории и практики: сб. тр. / под ред. А. Г. Крючкова. Оренбург, 1999. - Вып. 6. - С. 3786.

95. Толкачев, В.И. Бобры в Белорусском Полесье / В.И. Толкачев, В.Т. Саутин. Минск: Универститетское, 1988. - 87 с.

96. Туманов, О.Н. Сравнительный анализ влияния антропогенного и зоогенного факторов на зообентос алых рек республики Татарстан /

97. О.Н. Туманов, Л.Ф. Галанцев // Учен. зап. Казан, ун-та. Сер. Естеств. науки. -2009.-Т. 121.-кн. 2.-С. 122-131.

98. Фадеев, Е.В. Влияние обитания речных бобров на окружающую среду / Е.В. Фадеев / Труды Воронежского гос. заповедника. Вып. XXI. Т.2. -Воронеж: Центр.-Черноземн. кн. изд-во, 1976. С. 112-116.

99. Фёдоров, Ф. В. Современное состояние популяций бобров в Карелии и их роль в биоценозах : дис. . канд. биол. наук. / Ф.В. Федоров. -Петрозаводск, 2003. 166 с.

100. Хлебович, В.К. Зависимость колебаний численности популяции речных бобров от условий обитания / В.К. Хлебович // Научно-методические записки Комиссии по заповедникам. Вып. IX, 1947. С.10 - 22.

101. Хляп, JI.A. Биологические инвазии на территории России: Млекопитающие / JI.A. Хляп, В.В. Бобров, A.A. Варшавский // Российский журнал биологических инвазий. 2008. - №2. - С. 78 - 96.

102. Хляп, JI.A. Разнообразие чужеродных видов млекопитающих в различных регионах России / JI.A. Хляп, В.В. Бобров, A.A. Варшавский // Российский журнал биологических инвазий. 2011. - №3. - С. 78 - 96.

103. Чертопруд, М.В. Краткий определитель беспозвоночных пресных вод центра Европейской России. 4-е изд., испр. и доп. / М.В. Чертопруд, Е.С. Чертопруд. Москва: товарищество научных изданий КМК, 2011. - 219 с.

104. Чибилев, A.A. Природа Оренбургской области. Часть I. Физико-географический и историко-географический очерк / A.A. Чибилев; Оренбургский филиал Русского географического общества. Оренбург, 1995.-79 с.

105. Чибилев, А. А. Природное наследие Оренбургской области / A.A. Чибилев. Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 1996. - 348 с.

106. Чибилев, A.A. Степи Северной Евразии (эколого-географический очерк и библиография) / A.A. Чибилев. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. - 202 с.

107. Чибилев, A.A. Энциклопедия «Оренбуржье». Том 1. Природа / A.A. Чибилев. Калуга: Золотая аллея, 2000. - 192 с.

108. Чибилев, A.A. Бассейн Урала: история, география, экология / A.A. Чибилев. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. - 312 с.

109. Чибилев, A.A. Млекопитающие Оренбургской области и их охрана: мат-лы для Красной книги Оренбургской области / A.A. Чибилев, C.B. Симак, E.H. Юдичев. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1993. - 63 с.

110. Цельмович, O.JI. Изменение химического состава р. Ильдь в процессе заселения ее бобрами / O.J1. Цельмович, Н.Г. Отюков // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана: тезисы докладов Всероссийской конференции. Борок, 2004. - С. 92.

111. Шилов, И.А. Влияние гидрологических и кормовых условий на различные типы поселений речного бобра / И.А. Шилов // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1952. -LYII(5): С. 12-20.

112. Jones C.G. Organisms as ecosystem engineers / C.G. Jones, J.H. Lawton, M. Shachak. Oikos. 1994. 69. P. 373 - 386.

113. Naiman R.J. Beaver influences on the long-term biogeochemical characteristics of boreal forest drainage networks / R.J. Naiman, G. Pinnay, C.A. Johnston, J. Pastor // Ecology. 1994. 75. P. 905 921

114. Wright J.P. An ecosystem engineer, the beaver, increases species richness at the landscapescale / J.P. Wright, C.G. Jones, A.S. Flecker // Oecologia, 2002, 132:96- 101.

115. Halley D.J. Population and distribution of European beaver (Castor fiber) / D.J. Halley, F. Rosell // Lutra, 2003, 46(2):91 101.

116. Nolet B.A. Territoriality and time budgets in beavers during sequential settlement /В.A. Nolet, F. Rosell // Can. J. Zool., 1994.72: 1227-1237.

117. Woo M.K. Effect of beaver dams on subarctic wetland hydrology / M.K. Woo, J.M. Waddington // Arctic, 1990, 43(3): 223—230.

118. Naiman R.J. Ecosystem alteration of boreal forest streams by beaver (Castor canadensis) / R.J. Naiman, J.M. Melillo, J. E. Hobbie // Ecology, 1986, 67(5): 1254—1269.

119. McDowell D.M. and Naiman R.J. Structure and function of bentic invertebrate stream community as influenced by beaver (Castor canadensis) // Oecologia (Berlin), 1986, 68:481-489.

120. Batler D.R. The geomorphic influence of beaver dams and failures of beaver dams / D.R. Batler, G.P. Malanson // Geomorphology, 2005, 71:48—60.

121. Rosell F. Ecological impact of beavers Castor fiber and Castor canadensis and their ability to modify ecosystems /F. Rosell, O. Borzer, P. Collen, H. Parker // Mammal Review, 2005, 35 (3.4):248-276.

122. Devita K.J. Importance of runoff and winter anoxia to the P and N dynamics of a beaver pond / K.J. Devita, P.J. Dillon // Can. J. of Fisheries and aguatic science.Vol.50.N10 (oct). P. 2222 2234. 1993

123. Farrar G.B. The beaver: the conservationist / G.B. Farrar // Def. Wildlife News. V. 46, N2. 1971. P. 205 207.

124. France R.L. The importance of beaver lodges in structuring littoral communities in boreal Headwater lakes / R.L. France // Canadian J. Of Zoology Revue Canadienne De Zoologie. Vol. 75, (jul). 1997. P. 1009 1013.

125. Butler D.R. Sedimentation rates and patterns in beaver ponds in a Mountain environment / D.R. Butler, G.P. Malanson // Geomorphology. Vol. 13, N14 (Sep). 1995. P. 255-269.

126. Bates J.W. Effects of beaver of stream flow and water quality. / J.W. Bates /M. Sc. Thesis, Utah state Univ., Logan, 1963, 87 pp.

127. Correll D.L. Beaver pond biogeochemical effects, in the Maryland Coastol Plain / D.L Correll, T.E. Jordan, D.E. Weller // Biogeochemistry. Vol. 49, N3. 2000. P. 217-239.

128. Cirm C.P. Beaver pond biogeochemistry acid neutralizing capacity generation in a headwater wetland / C.P. Cirm, C.T. Driscoll // Wetlands. Vol. 13,N14 (Dec). 1993. 277 292t

129. Myrbergerget S. Beveren og naturvermet 2 Norsk natur. / S. Myrbergerget /V. 4, N2. 1968. P.42

130. Crain C.M. Ecosystem engineering across environmental gradients: implications of conservation and management. / C.M. Crain, M.B. Bertness // Bioscience. 2006 V. 56. P. 211 218.

131. Remillard M.M. Disturbance by beaver (Castor canadensis Kuhl) and increased landscape heterogeneity / M.M. Remillard, G.K Gruendling, D.J Bogucki // Ecology studies. Landscape heterogeneity and disturbance. Springer -Verland. 1987, 64:104—121.

132. Smith D.W., Peterson R.O. Behevior of beaver in Lakes with Varying Water Levels in Northern Minnisota // Environmental Mnagement. 1991. Vol. 15. - №3. - P. 395-401.

133. Anderson C.B., Rosemond A.D. Ecosystem engineering be invasive exotic beavers reduces in-stream diversity and enhance ecosystem function in Cape Horn, Chile // Oecologia, 2007, 154:141—153.

134. Wright J.P., Jones C.G. The concept of organisms as ecosystem engineers the years on: progress, limitation, and challenges // Bioscience 2006, 56(3):203-209.

135. Wright J.P., Jones C.G., Flecker A.S. An ecosystem engineer, the beaver, increases species richness at the landscape scale // Oecologia, 2002, 132:96—101

136. Power M.E., Tilman D., Estes J.A., Menge B.A., Bond W.J., Scott Mills L., Dayly G., Castilla J.C., Lubcenko J., Paine R. Challenges in quest for keystones // Bioscience, 1996, 45(8):609-620.

137. Hastnigs A., Byers J.E., Crooks J.A., Cuddington K., Jones C.G., Lambrinos J.G., Talley T., Wilson W.G. Ecosystem engineering in space and time // Ecology Letters, 2007.10:153-164.

138. Kotliar N.B. Application of the new keystone-species concept to prairiedogs: how well does it work? // Conservation Biology, 2000, 14(6):1715-1721.)

139. Bergerud, A.T. and Miller, D.R. Population dynamics of Newfoundland beaver// Can. J. Zool., 1977, 55:1480-1492.

140. Hartman G., Tornlov S. Influence of watercourse depth and width on dambuilding behaviour by Eurasian beaver (Castor fiber) // Journal of Zoology, 2006, 286:127-131.