Роль европейского бобра (Castor fiber L.) в экосистемах малых водотоков Ленинградской и Новгородской областей

Пащенко, Михаил Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль европейского бобра (Castor fiber L.) в экосистемах малых водотоков Ленинградской и Новгородской областей
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Роль европейского бобра (Castor fiber L.) в экосистемах малых водотоков Ленинградской и Новгородской областей"

На правах рукописи '7 ___.

Пащенко Михаил Николаевич

РОЛЬ ЕВРОПЕЙСКОГО БОБРА (CASTOR FIBER L.) В ЭКОСИСТЕМАХ МАЛЫХ ВОДОТОКОВ ЛЕНИНГРАДСКОЙ И НОВГОРОДСКОЙ ОБЛАСТЕЙ

03.00.08-зоология 03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии Российского государственного педагогического университета имени А.И. Герцена

Научные руководители: кандидат биологических наук,

профессор Гвоздев Михаил Александрович кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Айрапетьянц Анна Эрвандовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Данилов Петр Иванович Кандидат биологических наук Фомичев Сергей Николаевич

Ведущая организация

Институт леса Карельского научного центра РАН

Защита состоится «29» апреля 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете, по адресу: 185910 Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 (теоретический корпус)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан

2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

Крупень И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Европейский бобр самый крупный грызун нашей фауны. Масштабы его строительной и кормодобывающей деятельности настолько велики, что оказывают значительное влияние на состояние тех экосистем, компонентом которых он является. В ненарушенном природном ландшафте взаимодействия всех составляющих единый биокомплекс представляют собой исторически сложившуюся экологическую цепь, все звенья которой обеспечивают устойчивость единой биоценологической системы. Таким образом, деятельность бобра должна служить одним из обязательных условий поддержания целостности конкретного биоценоза.

К началу XX века европейский бобр на территории нашей страны был практически истреблен, популяции этого вида остались лишь в трудно доступных районах. Создание заповедников спасло животных от полного исчезновения. Именно из этих заповедных мест произошло дальнейшее расселение бобра по территории бывшего ареала. В связи с развертыванием работ по реакклиматизации данного вида значительно возрос интерес ученых и охотоведов к исследованию тех сторон биологии бобра (Castor fiber L.), которые напрямую связаны с его промысловым значением (Барабаш-Никифоров, 1950; Жарков, 1960, 1961, 1967; Барабаш-Никифоров, Дежкин, Дьяков, 1961; Проворов, 1963,1969; Соловьев, Тюрнин. 1971 Каныпиев, Данилов, 1979; Дьяков, 1973; Каныпиев, 1978 1980,1989; Гревцев, 1983,1989;). В период восстановления ареала пристальное внимание привлекали вопросы изменения численности и освоения речным бобром новых водоемов. Параллельно изучалось питание, строительная деятельность и некоторые другие стороны биологии этого животного, доступные для визуального наблюдения в экспедиционных или стационарных полевых условиях (Хлебович, 1938; Георгиевская, Васильев, 1941; Скалой, 1951 Поярков, 1953; Данилов, 1967; Георгиевская 1975; Гревцев, 1977,1980; Тюрнин, 1976, 1978 Гревцев, Павлов, 1979 Соловьев, 1979; Братин, Катаев, 1979, Данилов, Каныииев, 1983; Каныпиев, 1986). Последние, однако, изучались не достаточно глубоко, с целью учета благоприятных условий для размножения и расселения данного вида животных.

каналов и жилищ, а так же употребление в пищу большого количества береговой и водной растительности не может не нарушить сложившиеся комплексы. Последние настолько изменяются, что о них говорят как о специфическом "бобровом ландшафте". Ландшафтообразующая деятельность данного вида проявляется в частичном или полном изменении всего природно-территориального комплекса, в особенности околоводных фитоценозов. Исследователи отмечают в своих работах положительное и отрицательное влияние жизнедеятельности бобров на окружающую среду и (McComb William С, SedeU James R., Buchholz Todd D., 1990; Muller-Schwarze Dietland, 1992; Хахин, Чельцов, 1996; Дворникова, Дворников, 1995; Russell Kevin R., Moorman Christopher E., Edwards J. Kenneth, Metts Brian S., Guynn David C, 1999; Дгебуадзе, Завьялов, Крылов, Иванов, 2001).

Целью работы послужило определение влияния деятельности речного бобра на окружающий ландшафт, а также оценка роли его в экосистемах Ленинградской и Новгородской областей.

Соответственно были определены основные задачи исследования;

1) Описать стации характерные для поселений европейского бобра в условиях Ленинградской и Новгородской областей;

2) изучить рацион питания бобра и определить составляющие его приоритетные виды растений;

3) определить влияние строительной деятельности бобра на процесс самоочистки малых водотоков;

4) изучить влияние жизнедеятельности бобра на биоразнообразие гидробионтов.

Научная новизна. Для определения и статистического обоснования приоритета некоторых видов травянистых растений в питании европейского бобра впервые применен метод факторного анализа. Изложены оригинальные взгляды на сезонное питание этих животных. Предлагается метод определения давности погрызов древесно-кустарниковой растительности на основании изменения цвета древесины. Определено влияние строительной деятельности бобров на фитопланктон, зоопланктон и зообентос. На основе проведенных химических анализов воды обсуждается влияние строительной деятельности данного вида на самоочистку малых водотоков. Теоретическая значимость работы определяется в контексте всестороннего изучения биоразнообразия и является вкладом в познание экологии бобра.

Научно-практическая значимость работы. Результаты, полученные в ходе данного исследования, применимы для решения конкретных зоотехнических мероприятий. Представители данного вида имеют большое экономическое значение в мировом охотничьем хозяйстве. Так как эти животные используются в различных странах для реакклиматизации, знания их экологии необходимы для выпуска зверей в подходящих им стациях. Определены приоритетные виды растений в рационе бобра в Ленинградской и Новгородской областях, что позволяет прогнозировать места поселений этих животных, пользуясь знаниями стациального распределения и детальной геоботанической картой. Данные, полученные при решении проблемы влияния

строительной деятельности на гидробионтов, могут быть полезны для определения возраста бобровых поселений. Практическое значение имеет разработка метода определения "возраста" погрызов древесно-кустарниковых растений. Полученные данные могут быть в дальнейшем использованы при учете численности этого вида эколого-статистическим методом.

Апробация работы. Материалы и основные результаты диссертации были представлены: на Всесоюзном научно методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990); Международном совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995); Юбилейной научно-практической конференции "Проблемы Северо-Запада: экология и образование" (Санкт-Петербург, 1999); VI съезде териологического общества (Москва, 1999); Международной научно-практической конференции "Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства", посвященной 80-летию ВНИИОЗ (Киров, 2002). В период работы над диссертацией, она была отмечена дипломом победителя конкурса грантов 1999 года для студентов, аспирантов, молодых ученых и специалистов Санкт-Петербурга (Диплом серия АСП № 299385).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 171 странице машинописного текста, содержит 17 таблиц, 37 рисунков и 26 фотографий. Список цитируемой литературы включает 274 наименования, в том числе 31 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность научным руководителям М.А. Гвоздеву и А.Э. Айрапетьянц за всестороннюю помощь, ценные советы и рекомендации. Глубокую признательность автор выражает Н.С. Ростовой, А.П. Савельеву, ЕА Вожовой, И.Ю. Дымской, А.А. Порохову, Р.А Данилову и всем сотрудникам кафедры зоологии факультета биологии РГПУ им АИ.Герцена. Благодарен за помощь и поддержку К.А Третьякову, А.В. Зайцеву, А.В. Овечкину.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы по теме диссертации

Приводится обзор основных работ, которые прямо или косвенно затрагивают вопросы: распространение и динамику численности; методы исследования биологии и экологии европейского бобра; изучение особенностей питания; строительной деятельности и ее влияния на окружающую среду.

Глава 2. Физико-географические особенности района исследований

Приводится обзор территории Северо-Западной провинции с точки зрения условий для обитания европейского бобра.

Глава 3. Материалы и методы

Сбор материала осуществлялся с 1986 по 1999 годы во все сезоны года, в Лужском, Гатчинском и Тосненском районах Ленинградской области и Окуловском районе Новгородской области.

За весь период исследования было неоднократно обследовано 26 поселений, заложено 105 площадок для учета съеденных травянистых растений, 9 площадок и 15 трансект для учета древесно-кустарниковых кормов. Всего было обработано свыше 3000 поедей травянистых и свыше 1000 погрызов древесно-кустарниковых растений. Все поселения были подробно описаны, в 6 из них был осуществлен отбор воды для химического анализа, оценка анализа воды произведена по 40 пробам. Кроме того, обработано 10 проб по зоопланктону и 20 проб по фитопланктону. В 4 поселениях собрано и обработано 24 пробы по зообентосу.

При изучении питания травянистыми растениями нами применялся метод учетных площадок размером 1 кв. м, на которых определялись все поеденные виды травянистых растений, а так же подсчитывалось число поеденных и непоеденных растений каждого вида.

При исследовании питания древесно-кустарниковыми растениями по берегам соселений нами закладывались площадки размером 350 кв. м или трансекты шириной до 15 метров. На них учитывали все виды поврежденных растений, среди которых подсчитывали количество погрызенных и целых растений каждого вида, и измерялся диаметр их ствола. Для сгрызенных растений диаметр измерялся в месте сгрыза, а у неповрежденных - на высоте 15-20 см от земли.

При изучении питания древесными растениями нами использовалась оригинальная методика определения давности погрызов, основанная на изменении цвета древесины на месте сгрыза в зависимости от температуры и влажности.

При анализе химуса желудков и проб помета бобров препараты древесных частиц приготавливались методом мацерации (Садомсков, 1967; Судебно-биологич«ское исследование древесины методом мацерации, 1976; Судебно-экспертное исследование коры лиственных деревьев, 1990).

Для изучения влияния бобра на водные экосистемы, во всех точках наблюдения осуществлялся отбор проб фито-, зоопланктона и зообентоса, а также для общего химического анализа воды. Забор проб и обработка материала осуществлялись по стандартным методикам. Для определения влияния самоочищающей способности экосистем водоемов определялся индекс сапробности (S) по Pantle & Buck, (1955).

Изучение прибрежных фитоценозов проводилось вместе с сотрудниками лаборатории картографии Ботанического института Российской Академии наук.

Статястическая обработка данных, кластерный и факторный анализы проводились с использованием компьютерных программ "Минитаб И", "ЕхеГ и "Статистика".

Глава 4. Типология бобровых поселений исследуемого района

Исследование биологии бобра требовало определения характера поселений животных, их приуроченности к различным водоемам, требований к экологическим особенностям угодий. Актуальность эта проблема приобрела в связи с восстановлением численности этих зверей и их адаптацией к новым условиям. В своей работе мы использовали классификации ИАШилова (1952);, Б.Н. Тюрнина (1971); ВА Соловьева (1991). На основании этих классификаций мы выделили 5 типов поселений: прудовой, русловой, болотный, старичный и поселения на мелиоративных каналах. Наиболее многочисленными являются поселения прудового типа (50%). Из них 37,5% относятся к поселениям с пойменным прудом и 12,5% - с русловым прудом. Поселения руслового типа составили 21,9%, остальные три типа - по 9,4%.

Для сравнения мы приводим данные по наиболее встречаемым типам поселений на северо-востоке России, взятые из монографии ВАСоловьева (1991). Русловой тип поселений - 81,7%, прудовой - 10,8% (из них с русловым прудом 9,2%, с пойменным прудом -1,6%). Таким образом, выявлено, что доля поселений с пойменным прудом будет увеличиваться в направлении с европейского северо-востока через исследуемую нами территорию к центральной части России.

В районе исследований мы выделяем 5 стаций, в которых бобры образуют поселения: мелколиственные леса с участием широколиственных пород; мелколиственные леса; широколиственные леса; высокотравные луга с кустарниками; болотные сообщества.

Большая часть поселений (57,14 %) расположена в мелколиственных лесах с участием широколиственных пород и высокотравных лугов с кустарниками. В этих же поселениях нами зарегистрирована и наибольшая численности бобров. В них в большом количестве произрастают растения, являющиеся излюбленными древесно-кустарниковыми кормами. Это создает благоприятные условия для кормежки животных и обеспечивает их большим количеством материала для строительной деятельности.

Проведенные исследования показали, что по видовому соотношению травянистых растений выявить привлекательность для бобров определенных стаций нельзя. Почти во всех сообществах в большом количестве присутствуют высокотравные мезогигрофитные растения: лабазник, вербейник, хвощ, гравилат и кочедыжник. Основу рациона этого животного составляют: лабазник, вербейник, хвощ и гравилат. Таким образом, можно предположить, что бобровые поселения в исследуемом районе, приурочены к фитоценозам, в травянистых покровах которых встречается обилие перечисленных растений. На основании всего сказанного выше мы предполагаем, что в обследованном районе ареала бобра, его поселения будут приурочены к местам с обилием лабазника обнаженного.

Глава 5. Питание европейского бобра

Бобр - типичный растительноядный эврифаг. У деревьев и кустарников звери обгрызают и съедают листья, молодые побеги и неопробковевшую кору, траву же поедают целиком.

Мы провели анализ химуса 7 желудков и 2-х проб помета бобров (зимнего и летнего) для выявления в них остатков древесно-веточного (табл. 1), и травяного кормов (табл. 2) и определения их количества.

Как видно из представленных таблиц (табл. 1 и 2), в тех поселениях, где наблюдается большое количество водно-болотной растительности, ее доля в составе химуса желудка и помете возрастает (табл. 1. пробы №№ 2,3,6; табл. 2. проба № 2). Анализ этих проб показывает, что травянистые частицы представлены остатками стеблей тростника и камыша. Эти растения богаты механической тканью, которая не переваривается животными. Отлов зверей проводился капканами, и действие пищеварительных ферментов желудка продолжалось некоторое время после их гибели. К тому же у бобра хорошо развита капрофагия. На основании этого мы предполагаем, что части растений, в состав которых входит небольшое количество клетчатки, будут переварены и не определятся при анализе химуса желудка, и тем более, помета.

На основании данных литературы и проведенных нами анализов можно сделать вывод о том, что в поселениях с отсутствием водно-болотной растительности переход в зимнее время на древесно-веточные корма, мера вынужденная и наиболее точно отражает специфику питания бобров деление кормов на древесно-кустарниковые и травянистые.

5.1. Питание древесно-кустарниковыми кормами

На территории исследуемого района произрастает 89 видов древесно-кустарниковых растений. Из них, по данным П.И. Данилова (1967), в пишу бобром используются 20 видов, что составляет 22,47%. На изученной нами территории бобрами в пишу употребляются 13 видов древесно-кустарниковых растений. Но не все они поедаются с одинаковым предпочтением. Чаще всего бобром используются только лишь некоторые из них: ива, береза, осина, остальные

служат, на наш взгляд, дополнительными или вынужденными кормами (рис. 1).

Из диаграммы следует, что основным кормом бобра на данной территории являются различные виды ив. Из анализа литературных источников выявлено, что излюбленным древесио-кустарниковым растением бобра является осина (Гревцев, 1983; Соловьев, 1984; Дворникова, 1986). По нашим наблюдениям осина находится на третьем месте в рационе данного вида в исследуемом регионе. Приводимые в

Таблица 1 Анализ химуса желудка бобров

№ вес пробы м пол зверя возраст водоем состав кормовой базы состав древесно-веточного корма в химусе состав травяного корма в химусе

1. 5,5 самка взрослая Противотанковый ров. Окуловский р-н. Новгородская обл. Большое количество древесно-веточного корма. Слабо развитая водно-болотная растительность древесина, кора и корка березы травянистых частиц не имеется

2. 7,3 самка взрослая Лаврухин ручей. Тосненский р-н, Ленинградская обл. Древесные корма представлены зарослями ивы по берегам водоема. Водно-болотная растительность развита хорошо древесина, лубяные волокна, кора ивы в 5 препаратах: 1,2,1,3,1 травянистых частиц, представленных фрагментами стеблей камыша и тростника.

3. 4,2 самец сеголеток Кузнецовская канава. Тосненский р-н, Ленинградская обл. Богатство древесно-веточных кормов и хорошо развитая водно-болотная растительность. Древесина и кора осины в 5 препаратах: 2,1,2,2,1 травянистых частиц представленных фрагментами тростника.

4. самка взрослая Ручей протекающий через поселок Первомайский. Окуловский р-н. Новгородская обл. В основном древесно-кустарниковые корма. Водная растительность развита очень слабо древесина, лубяные волокна, кора ивы травянистых частиц не имеется

5. 6 самец взрослый река Белушка. Окуловский р-н, Новгородская обл. Хорошее развитие и древесно-кустарниковой, и водной растительности. Последняя представлена тростником древесина, лубяные волокна, кора ивы. Вес 5 г. В 5 препаратах: 5,7,4,3,5 травянистых частиц, представленных фрагментами стеблей тростника. Вес 1 г.

6. 6,4 самка взрослая река Белушка. Хорошее развитие и древесина, кора и травянистых частиц не

Окулове кий р-н, Новгородская обл. древесно-кустарниковой, и водной растительности. Последняя представлена тростником корка березы имеется.

7. 5,2 самец сеголеток Ручей протекающий через поселок Первомайский. Окуловский р-н, Новгородская обл. В основном древесно-кустарниковые корма. Водная растительность развита очень слабо древесина, кора и корка ольхи. Травянистых частиц не имеется

Таблица 2 Анализ проб помета

№ вес пробы (г) сезон года водоем состояние кормовой базы состав древесно-веточного корма в пробе состав травяного корма в пробе

1. 2,8 лето Кузнецовская канава. Тосненский р-н, Ленинградская обл. Богатство древесно-веточных кормов и хорошо развитая водно-болотная растительность. Древесина и кора осины. Вес 1,2 г в 5 препаратах: 12,10,14,8,15 травянистых частиц , представленных фрагментами тростника. Вес 1,6 г.

2. 3,8 зима озеро Всянка. Окуловский р-н, Новгородская обл. Древесно-кустарниковые корма представлены в основном ивой. Водные растения развиты хорошо, много камыша и тростника древесина, лубяные волокна, кора ивы. Вес 2,1 г. В 5 препаратах: 15,7,8,9,12 травянистых частиц, представленных фрагментами стеблей тростника. Вес 1,7 г.

диаграмме цифры представляют собой усредненные данные по нескольким поселениям. Осина, являясь, несомненно, излюбленным кормом, уничтожается в первые годы существования поселения. Возобновление этого растения пневой порослью идет очень слабо и бобры "выев" ее начинают использовать в пищу другие виды древесно-кустарниковой растительности. Таким образом, упомянутый вид растений играет заметную роль в питании этих животных только ограниченное время. Смена рациона питания древесно-кустарниковыми кормами, которая происходит со временем в поселениях, проиллюстрирована диаграммой (рис. 2)

Как видно из диаграммы, ива является вторым по счету растением, которое используется в качестве корма в молодом поселении, значение березы в таком поселении очень низко. При использовании всей доступной осины, бобры

переходят на питание в основном ивой, доля же осины очень резко сокращается. В старом поселении береза изымается в два раза чаще, чем в молодом. На наш взгляд, это связано не только с частотой встречаемости данного вида, но и с его биохимическими характеристиками, а также с переваримостью тех или иных кормов. Используя приведенные в монографии В .А. Соловьева (1991) данные по сезонной динамике химического состава коры осины, ивы и березы в воздушно-сухом веществе, усреднив их, мы выявили, что количество протеина и жира в коре осины примерно одинаковое. Количество протеина в коре ивы превышает содержание в ней жира, а в коре березы наблюдается обратная зависимость. Отсюда можно предположить, что в старых поселениях, где осина почти не встречается, возрастание доли березы в кормах (рис. 2) связано именно с повышенным содержанием в ее коре жира. По данным В.А. Соловьева (1991) жир березы очень хорошо усваивается бобром (на 90%).

Нами был проведен анализ диаметра сгрызенных древесно-кустарниковых кормов. Не смотря на некоторые различия в частоте сгрызания растений разных диаметров по сезонам года, сравнение этих выборок с помощью критерия Хи-квадрата, дает основание считать, что данные различия между частотами этих рядов носят случайный характер для 5 % уровня значимости.

Преимущественно в пищу, бобры используют ветки, и стволы, диаметр которых чаще встречается. Похожие данные были приведены в работах других авторов (Синицин, Русанов, 1989; Уи СЬаедш^, 1993; Броздняков, 1998). То, что бобры отдают явное предпочтение веткам с небольшим диаметром можно объяснить тем, что для нормальной жизнедеятельности им необходимо поедание, некоторого количества древесины, так как тонкие ветки поедаются полностью. В желудках отловленных нами животных, обнаруживается много кусочков тонких веток. Это подтверждается и данными А.В. Федюшина (1935).

Для более точного выявления участия в рационе древесно-кустарниковых кормов, мы сравнивали энергетическую ценность поеденных растений с помощью

100

Молодое Старое

поселен« просележе

Рис. 2 Рацион питания в старом и молодом поселениях

"Условных кормовых единиц" (УКЕ) (Поярков, 1953). Для поселений, существующих на одном месте длительное время, первое место в питании бобра, по энергетической емкости, приходится на иву (рис. 3). Это совпадает с ранее приведенной диаграммой по рациону питания древесно-кустарниковыми кормами (рис. 5), полученной с помощью анализа числа сгрызов того или иного вида растений.

В поселениях, расположенных на водоемах Окуловского района Новгородской области, нами было замечено частое поедание хвойных растений: сосны и ели. В Ленинградской области, употребление бобром в пищу коры хвойных деревьев наблюдалось гораздо реже, в виде погрызов единичных растений. Считаем необходимым, отметить тот факт, что в Новгородской области бобры, как правило, не валили хвойные деревья, а только окоряли ствол в его нижней части, в Ленинградской же области были отмечены случаи их валки. Чаще всего из хвойных в пищу бобром употребляется ель (16,2 % от общего количества хвойных растений на площадке), сосна окоряется в 6,1 % случаев. Кормовое использование данных растений отмечалось нами в зимний и ранневесенний сезоны года Наибольшее число окоренных хвойных растений нами было встречено в поселении, расположенном на ручье Тюзневка Окуловского района Новгородской области.

Анализ наших данных о питании европейского бобра древесно-кустарниковой растительностью в исследуемом регионе совпадает с литературными данными. Но имеет ряд отличительных особенностей: приоритет в рационе питания занимают осина (в молодых поселениях) и ива (в старых), достаточно высокий процент потребления отмечается у березы и у ольхи. Несмотря на то, что ольху, как и большинство авторов (Данилов, 1967; Бешкарев, 1976; Дежкин, Дьяков, Сафонов, 1986; Соловьев, 1984; 1991.), мы относим к вынужденным кормам, она в данном регионе занимает, скорее всего, промежуточное положение между основными и вынужденными кормами.

В литературе имеются указания на то, что питание бобра имеет региональный характер: бобровые популяции средней полосы используют в качестве корма, главным образом осину, северные - березу (Шилов, 1952). Сопоставляя это с полученными нами данными, можно сделать следующий вывод, что для популяций бобра исследуемого района потребление древесно-кустарниковых кормов имеет своеобразный характер. Это связано с геоботаническими особенностями исследуемой местности, так как она находится на границе зон растительности. Поэтому мы предлагаем такой тип потребления древесно-кустарниковых кормов называть "промежуточным типом потребления".

5.2. Питание травянистыми растениями.

Из 1178 видов травянистых растений, произрастающих на исследуемой территории, европейским бобром используются в пищу 42 вида, что составляет

3,57%.

Все эти растения потребляются бобром не одинаково, наиболее часто в пищу используется лабазник обнаженный. Все остальные виды значительно отстают от данного растения по частоте использования (рис. 4). Это подтверждает выводы других авторов (Лавров,1938; Соловьев, 1991) о том, что кормовое значение имеет небольшое число видов травянистых растений, остальные служат лишь дополнением к основным кормам.

Анализ собранного материала позволил сделать вывод, что чаще всего, в нашем регионе, бобром в качестве корма используются только 6 растений: лабазник, гравилат, сныть, вербейник, бодяк, хвощ. Все остальные виды мы относим к дополнительным кормам.

Таким образом, мы считаем, что выделенная группа травянистых растений представляют наибольший интерес при изучении

питания европейского бобра в данном районе. Для анализа питания этими растениями мы также

использовали следующие признаки: количество съеденных растений каждого из видов (£), количество не

съеденных растений каждого из видов (Ne), общее

количество' каждого

Рис. 5 Зависимость поедания бобрами основных видов

травянистых растений По оси ординат - сходство (Б1), по оси абсцисс - специфичность структуры связей (Б2)

вида на площадке (8), процент

Рис. 6 Факторная структура изменчивости поедания 6 видов растений

Обозначения: Е -число съеденных растений, S% - процент растений данного вида, Se- всего съеденных, SS - всего растений на участке; 1 -сныть, 2 - гравилат, 3 - вербейник, 4 - бодяк огородный, 5 - хвощ, 7 -лабазник.

съеденных растении каждого вида от всех растений этого вида на площадке (Е%), процент съеденных растений каждого вида от всех растений на площадке (Ез%), процент растений каждого вида от всех растений на площадке (8%), общее количество съеденных растений всех видов на площадке (Бе) и общее количество растений всех видов на площадке (Бз). Чтобы выяснить отношения между этими признаками, для каждого из шести растений, мы провели анализ методом парной корреляции. Графическое изображение

корреляционных отношений приведено на рисунке (рис. 5).

По структуре связей, а также по их сходству и специфичности (рис. 5) выбранные растения можно разделить на три группы. В первую входят: сныть, вербейник, бодяк и хвощ (различия матриц корреляций этих растений очень незначительны). Во вторую группу мы выделяем гравилат. Сходство его корреляционной матрицы слабее, чем между матрицами первой группы растений. И третью группу составляет лабазник, его матрица резко отличается от матриц остальных растений.

При анализе корреляционных связей каждого из растений видно, что все они, за исключением хвоща, имеют сильную корреляцию между признаками Б и Е. Для сныти г = 0,839, для гравилата г - 0,940, для вербейника г = 0,834, для бодяка г = 0,780, для лабазника г = 0,825. Это говорит о том, что использование бобром в пищу того или иного вида растения зависит от его численности на площадке.

Для гравилата и лабазника характерна корреляция между признаками Бз и Б (для гравилата г = 0,564, для лабазника г = 0,467). Исходя из этого, мы можем говорить о том, что эти растения составляют основную массу растений

площадки. Но если у гравилата мы наблюдаем, наличие корреляции между признаками Е и Ss, то у лабазника такой связи нет. Для него, в отличие от всех выбранных растений, характерно наличие очень сильной связи между признаками Е и Se (г = 0,883). Проведенный анализ и наблюдения в природе

доказывают, что лабазник является основным кормовым травянистым растением для европейского бобра на исследуемой территории.

Для более глубокого анализа поедаемой группы растений и выявления наиболее

предпочитаемого вида мы провели факторный анализ по всем признакам. На его основании нами выделяются четыре фактора, которые получили следующие названия: первый фактор (Б1) -обилие бодяка и сныти на площадке (или фактор сильного антропогенного воздействия), второй фактор ^2) - обилие растений разных видов на площадке, третий фактор ^3) -обилие лабазника на площадке, четвертый фактор ^4) - фактор преимущественного использования лабазника бобром (рис. 6). Как показывают графики (независимо от сочетания факторов между собой) использование в пищу бобром сныти, бодяка, вербейника, гравилата и хвоща зависит от обилия этих растений на площадке. Это подтверждает результат, полученный для них при анализе корреляционных матриц. Из представленных графиков видно, что лабазник употребляется в пищу независимо от его обилия. Другие растения

поедаются в случае сильного воздействия F1 или как дополнительные к F4. Слабая связь между обилием и поеданием

Рис. 7 Распределение участков и площадок по значениям факторов - F2)

лабазника является, скорее всего, следствием большого перевеса обилия этого растения над количеством, необходимым для насыщения бобра.

Мы распределили бобровые поселения и учетные площадки, заложенные на них по значениям вьщеленных факторов. Как видно из представленных графиков (рис. 7) только для двух факторов, из приведенных, распределение поселений и площадок на них имеет, на наш взгляд, некоторый интерес. Это П и Б3. Все поселения, по значению первого фактора можно разделить на две группы (рис. 20). Поселения первой группы находятся в зоне, подверженной сильному антропогенному воздействию. Они расположены поблизости с постройками человека и возделываемыми сельхозугогдьями, а также на вырубках. Для этой группы поселений наиболее сильно выражено преобладание сныти и бодяка. Вторая группа - поселения расположенные на участках со слабым антропогенным воздействием.

По значениям Б3 (рис. 7), площадки распределяются в виде "ласточкиного хвоста". Группы, выделенные по значениям первого фактора, сохраняются. Как видно на графике большинство площадок разных поселений образуют основание "хвоста". Такое распределение точек на графике можно объяснить тем, что количество лабазника на площадках сильно варьирует.

Анализ данных питания бобра травянистой наземной растительностью свидетельствует о выделении трех групп. Первая группа - представлена только одним видом - лабазником обнаженным, поедание которого не зависит от его обилия. Утверждать это, нам позволяют данные анализов: рациона (рис. 4), парных корреляций (рис. 5), факторного анализа (рис. 6), а также непосредственные наблюдения в природе.

Вторая группа - это дополнительные или замещающие корма. Поедание этой группы растений тесно связано с их обилием. К ней мы относим пять видов: гравилат речной, вербейник обыкновенный, сныть обыкновенная, бодяк огородный, хвощ лесной. Эти растения либо дополняют, либо замещают лабазник в питании.

К третьей группе, мы относим все остальные виды травянистых растений встреченные нами в поеденном состоянии на учетных площадках. Это те растения, которые используются в пищу в очень небольших количествах.

Глава 6. Влияние строительной деятельности бобра на малые водотоки

Все бобровые сооружения можно разделить на два типа. Первый тип составляют разнообразные убежища. К ним относятся норы, коблы, хатки и полухатки. Второй тип образуют прочие "постройки". Среди них выделяют каналы, туннели, защитные козырьки, плотины (Дежкин, Дьяков, Сафонов, 1986).

На исследуемой территории нами были зарегистрированы норы в 43,58% поселений. Таким же первичным видом жилищ бобров, как и норы, являются коблы, которые были отмечены нами в 5,13% поселений. Хатки были нами зарегистрированы в 56,41% поселений. Поселения с отмеченными нами в них

полухатками составили 5,13%. В исследуемом районе нами были втречены также различные комбинации жилищ: "нора + кобл" - 2,56%; "нора + хатка" -2,56%; "нора + полухатка" - 2,56%; "хатка + полухатка" - 2,56%. Итак на изученной территории превалируют поселения с хатками. Причина этого кроется в типах почв. При постройке бобрами плотин, заболачиваются берега. Это оказывает влияние на уменьшение срока существования нор.

Одним из наиболее оригинальных видов бобровых сооружений являются плотины, которые служат для поддерживания необходимого уровня воды.

Бобр играет заметную роль в прибрежных биогеоценозах. Прямое воздействие животных на занятый ими район проявляется в грызущей, роющей и строительной деятельности. Такое влияние имеет как положительную, так и отрицательную стороны. На наш взгляд наибольшее влияние на состояние малых водотоков из всей строительной деятельности бобров оказывают плотины. Мы рассмотрим влияние плотин на малые водотоки, в частности на скорость самоочистки. Для определения этого воздействия были изучены зоо- и фитопланктон, бентос и проведены химические анализы воды.

6.1. Влияние бобровых плотин на фито- и зоопланктон.

6.1,1. Фитопланктон,

Мы определили 24 вида фитопланктона, Наиболее представленными в

таксономическом плане были СуапорЫусеае (6 видов) и СЫогорЫусеае (6 видов). Еи^епорЫусеае - 4 вида БасШапорЫусеае 3, СгурорЫусеае -3,

СЫгаэрЫусеае и

БупорЫусеае по - 1. Все виды имели широкое распространение, и

специфичные формы нами не были отмечены. Наши результаты вполне

согласуются с данными, полученными для

популяции диатомовых водорослей бобрового пруда (Уеате1у & а1, 1992). По нашим материалам, наиболее типичными и доминантными видами были СгурошопаБ его« и С. оуа!а (СгурорЫусеае). В пойменных прудах реки Луга, во многих точках выше плотины, также

Рис. 8 Схема мест взятия проб Фитопланктона в бобровых поселения!

Обозначения: А - река Губинка, В - река Каменка, С -пойма реки Луги, 1-20 -точки взятия проб, ё - плотина

многочисленен Oocystis borgei (СЫогорЫсеае). Во всех исследованных реках и многообразие, и численность фитопланктона была больше в прудах выше плотины. При этом максимальное значение было в бобровых каналах, вероятнее всего из-за температуры воды и освещенности. Данные результаты хорошо согласуются с таковыми полученными для зоопланктона (Легейда, Рогозянская, 1980; Крылов, Завьялов, 1998) и подчеркивают важность аккумуляторной роли плотины (Wallace & al., 1995). Однако мы не нашли виды, которые могли бы рассматриваться как индикаторы бобровых прудов, в отличие от результатов полученных для зоопланктона (Легейда, Рогозянская, 1980). Единственно статистически значимой тенденцией было полное отсутствие Cryptophyceae в стоках после плотины для всех рек.

Проведенный кластерный анализ на основе многообразия видов

фитопланктона, не позволил нам четко разделить пробы в поселении, в

каналах и ниже плотины (рис. 8, 9), как это было возможно в случае с зоопланктоном (Легейда, Рогозянская, 1980; Крылов, Завьялов, 1998). Использование 1131416 191520 индекса

Рис. 9 Кластерный анализ, основанный на данных сапробности не по многообразию фитопланктона. показало различий

между точками до пруда, в пруду и после плотины. Значения этого индекса варьировали между 1,8-2,2. Его различия были идентичны во всех реках. Соответственно все три водоема принадлежат к бета-мезосапробной зоне (Pantle & Buck, 1955). Наши результаты не выявили статистически значимых тенденций в распределении видов фитопланктона в бобровых прудах на исследуемых реках. Единственной выделенной тенденцией было, как уже указывалось, полное отсутствие Cryptophyceae в стоках после плотин.

6.1.2. Зоопланктон.

При изучении зоопланктона нами было определено 42 вида относящихся к 10 классам. Наиболее многообразны были классы РЬуота&щорЬэга (9 видов) и ЬоЬозеа (10 видов). РегМсЬа 2 вида, БПозеа - 2, Ро1уЬутепорЬэга - 5, КоШега -1, КлпеШрЬщтторЬэга - 4, Сгийасеае - 6, О^оЬутепорЬэга - 2, Мета^ёа-1.

По видовому разнообразию проб, взятых в разных точках видно, что наиболее богатой оказывается точка №2 (31 вид), в точке №1 - 21 и в точке №3 -18 видов. Такое распределение классов и особенно видов по точкам, можно

объяснить тем, что в центре поселения складываются более благоприятные условия для существования зоопланктона. К ним относятся замедленное течение, за счет постройки плотин и богатая кормовая база из-за попадания в воду продуктов жизнедеятельности бобров. Количество классов и количество видов зоопланктона в точках №1 и №2 летом выше, чем осенью, а в точке №3 это соотношение меняется на противоположное. Мы связываем колебания численности зоопланктона с тем, что в осеннее время дожди поднимают уровень воды в водоемах, таким образом, усиливается сток воды через плотины и многих представителей зоопланктона сносит течением. Осенью наиболее часто встречаются следующие виды: Monas vulgaris, Arcella vulgaris, Centropyxis aculiata, C. sylvatica, Cyphaderia ampulla. Летом - Centropyxis aculiata и Strombidium sp.. Причем Centropyxis aculiata присутствует во всех точках вне зависимости от сезона. Также можно отметить присутствие в любое время года Monas vulgaris в точках №1 и №2, а в точках №2 и №3 - Arcella vulgaris.

Индекс общности Чекановского - Съеренсена (Ics) (Песенко, 1982) показывает отсутствие сходства между зооценозами. Попытка оценить степень самоочистки воды бобровыми плотинами на малых водотоках при помощи видов индикаторов по Сладочеку показала, что все места взятия проб относятся к a-ß -мезосапробной зоне.

На основании анализа проб зоопланктона, нами не были выявлены статистически значимые тенденции увеличения скорости самоочистки воды под воздействием деятельности бобров. Можно судить об этом процессе лишь на основании косвенных данных, как-то увеличению числа видов зоопланктона и в частности числа спротрофов и бактериофагов в центре бобрового поселения. На основании этого можно говорить лишь об очистке загрязнения привнесенного самим бобром.

6.2. Влияние бобровыхплотин на зообентос.

При исследовании зообентоса нами были выявлены 14 таксономических групп (отряды и семейства). Анализ зообентоса показывает общую тенденцию увеличения биомассы в центре бобровых поселений и падение ее значения ниже плотины. В пробах, взятых в центре бобрового поселения, наиболее часто встречаются две группы зообентосных организмов: 1. отр. Isopoda сем. Aseliidae, 2. отр. Diptera п./сем. Orthocladinae. Ниже плотины мы вьщеляем три наиболее часто встречающиеся группы: 1. отр. Isopoda сем. Aseliidae, 2.отр. Diptera п./сем. Orthocladinae, 3. сем. Cyclopoidae. Кривая биомассы для зообентоса, полученная в наших исследованиях, совпадает с данными, полученными другими исследователями для зоопланктона (Крылов, 2002). Проведенный факторный анализ, по материалам проб зообентоса, позволил нам выделить три фактора, влияющие на численность и биомассу этих организмов. Первый фактор (F1) мы интерпретировали, как фактор видового разнообразия, второй (F2) - как наличие детрита и третий (F3) - наличие затопленных веток древесно-кустарниковых растений. Распределение проб зообентоса по значениям факторов представлено на рисунке (рис 10). Как видно из этого графика распределение численности и биомассы бентосных организмов

аналогичны. На основании приведенных данных мы можем предположить определенную закономерность в распределении проб из разных поселений по первому и третьему факторам. Строительство плотины замедляет скорость стока водоема, то на какой-то момент времени в центре поселения и образуется такая переходная зона. Поскольку изменения в составе бентосных организмов медленнее, чем в составе фито- и зоопланктона, то мы предполагаем, что анализ зообентоса дает возможность определить возраст бобровых поселений на уровне "молодое-старое". Для молодых поселений характерно наличие представителей отр. Megak>ptera сем. Sialidae, отр. Heteroptera сем. Notonectidae, группа Hydrocarma. А для старых поселений - сем. Cyclopoidae, отр. Isopoda, п/сем. Orthocladinae, отр. Odonata.

Рис. 10 Распределение проб бентоса по значениям Факторов

6.3. Изучениехимического состава водымалыхводотоков.

Как итог к определению самоочистки малых водотоков, мы провели химический анализ воды в местах обитания бобра, Так же как и в выше изложенных случаях, пробы отбирались выше зоны деятельности животных (точка №1), в центре поселения (точка №2) и ниже плотины (точка №3). В точке №3 пробы отбирались в стоке плотины (Балодис, Цимдиньш, 1980). Данные, полученные в результате этих анализов, приведены в таблице (табл. 3).

Таблица 3 Средние показатели содержания химических веществ в воде

место взятия пробы о2 БПК; ш/ N0^" Ш2" Р общ РН

точка №1 5,29 2,06 1,93 1,74 0,064 0,17 6,75

точка №2 3,38 4,06 1,54 1,27 0,025 0,33 6,59

точка №3 4,09 4,77 1,09 1,22 0,03 0,19 6,66

В анализах воды некоторых водоемов Тосненского района были выявлены поверхностно активные вещества (ПАВ). Несмотря на то, что концентрация этих веществ очень низкая (на нижней границе определения), их влияние на самоочистку воды очень значительно. ПАВ подавляют биофильтрацию, способствуют повышению мутности среды (Остроумов, Донкин, 1997; Остроумов, Федоров, 1999). Основываясь на этих данных, мы разделили водоемы на две группы: с присутствием ПАВ и с их отсутствием. Результаты этих анализов представлены в таблицах (табл. 4 и 5).

Таблица 4 Показатели химического анализа воды в ПРИСУТСТВИИ ПАВ

место взятия 02 I БПК; IШ/1 Ы02" I Робщ ¡РОЛ рН

точка №1 4,75 0,74 3,73 "рдГ 1,75 ~~0Д6 0 ~Т~ точка №2 1,45 3,29 3,37 0,03 0,96 0,5 0,31 6,8 точка №3 , 1,96 3,72 1,17 0,03 1,4 0,17 0,09 6,9

Как видно из этих таблиц, анализы воды в группах различаются. В водоемах, где присутствуют ПАВ, количество падает от точки №1 к точке №3, а показатели БПК5 растут. Это говорит о том, что идет загрязнение водоема. Как уже указывалось выше, присутствие ПАВ значительно влияют на самоочистку водоема. Падение количества растворенного кислорода можно связать с присутствием этих веществ, так как они могут подавлять жизнедеятельность водорослей (Остроумов, Федоров, 1999). В тех водоемах, где содержание ПАВ в анализах не замечено, мы видим иную картину. Содержание кислорода почти не изменяется, а показатели БПК5 растут в точке № 2, ниже же поселения эти данные падают почти до значения в точке № 1.

Таблица 5 Показатели химического анализа воды в отсутствии ПАВ

место взятия пробы о2 БПК; N0/ Юз2- Робщ. РО/ рН

точка №1 6,71 2,5 0 0,14 2,68 0,16 1,46 6

точка №2 6,46 4,51 0,12 0,02 1,85 0,28 1,27 5,9

точка №3 5,92 2,58 0,51 0,04 1,73 0,24 1,1 6

Согласно этому можно говорить о восстановлении химического состава воды ниже поселения до контрольных значений. Анализируя данные, представленные в таблицах (табл. 4 и 5) в совокупности, мы можем констатировать тенденцию к увеличению скорости самоочистки воды в бобровом поселении. Эта тенденция проявляется только при отсутствии в водоеме поверхностно активных веществ (ПАВ), привнесенных антропогенным фактором. Таким образом, жизнедеятельность бобров не влияет на качество воды в малых водотоках, так как те загрязнения, которые возникают в зоне активной деятельности этого грызуна, будут "убираться" за счет его же строительной деятельности. Но это не может оказывать значительное влияние на скорость самоочистки воды этих водоемов, так как попадание в воду даже незначительного количества ПАВ усиливает отрицательный эффект антропогенного фактора.

По данным анализов фитопланктона, зоопланктона и зообентоса, мы констатируем общую тенденцию роста численности видов к центру поселения и падения этого показателя ниже плотины. На основании учета этой тенденции мы утверждаем, что бобровый пруд работает как аэротенк. Это возможно за счет возведения этими грызунами плотин, создающих благоприятные условия для жизнедеятельности живых организмов, участвующих в очистительных процессах.

1.На исследуемых территориях, выделены 5 стаций, которые наиболее пригодны для образования поселений бобров. Для них характерно обильное разнотравье, обеспечивающее кормовую базу животных.

2. Установлено, что большая часть поселений и большая численность бобров в исследуемом регионе характерна для мелколиственных лесов с участием широколиственных пород и высокотравных лугов с кустарниками.

3. На основании анализа рациона питания, выделены три группы травянистых растений, используемых в пищу бобрами. Первую группу -представляет лабазник, потребление которого не зависит от его обилия. Вторую группу - гравилат речной, вербейник обыкновенный, сныть обыкновенная, бодяк огородный и хвощ лесной. Доля растений этой группы в питании зависит от их обилия на территории поселения. Третью группу представляют растения, используемые для питания в незначительных количествах.

4. Питание бобров древесно-кустарниковой растительностью имеет ряд отличительных особенностей. В молодых поселениях животных доминирует осина, а в старых - ива. Кроме того, в старых поселениях отмечен высокий процент потребления березы и ольхи.

5. На основании анализа фитопланктона, зоопланктона и зообентоса выявлена тенденция роста численности видов этих гидробионтов к центру поселения бобров и падения этого показателя ниже плотины. Очевидно, что запруды, сформированные при строительстве бобровых плотин, выполняют очистительную функцию, работая по принципу аэротенка.

6. На основании проведенного химического анализа воды, установлена очистительная способность бобрового поселения достаточная, однако, только для устранения загрязнения, привнесенного самим бобром, а также биогенных загрязнений антропогенного характера.

7. Описание геоботанических особенностей региона и учет специфики питания бобров позволяют прогнозировать места их поселений.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Пащенко М.Н. 1989. Питание европейского бобра (Castor fiber L.) юга Ленинградской области // Материалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов, Махачкала, с 201 - 202.

2. Пащенко М.Н. 1999. О летнем питании европейского бобра (Castor fiber L.) в Лужском и Гатчинском районах Ленинградской области // Проблемы Северо-Запада: экология и образование, (тезисы докладов юбилейной научно-практической конференции), С-Петербург, Издательство РГПУ им. А.И. Герцена, с. 148-149.

3. Пащенко М.Н. 1999. О питании европейского бобра на Северо-Западе России // VI съезд териологического общества (тезисы докладов), Москва, с. 296.

4. Романов Д.В., Пащенко М.Н. 2000. Влияние строительной деятельности европейского бобра на малые водотоки // Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных. (Сборник трудов посвященный 90-летию со дня основания кафедры зоологии РГПУ им. АИГерцена), С-Петербург, с. 136-139.

5. Danilov Roman A., Paschenko Michael N. & Ekelund Nils GA 2000. The influence of beavers on phytoplankton communities in three forest rivers in the district of St. Petersburg, NW Russia // Thaiszia - J. Bot., Kosice, 10:39 - 46.

6. Дымская И.Ю., Пащенко М.Н. 2001. К вопросу о сезонности питания европейского бобра // Полевые и экспериментальные биологические исследования, вып. 5, Омск, с. 101 -106.

7. Пащенко М.Н., Вожова ЕА 2002. Особенности типологии и стациального распределения бобра в Ленинградской и Новгородской областях. // Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных (научные труды кафедры зоологии РГПУ им. А.И. Герцена), вып. 2, С.Петербург, с. 104-109.

8. Пащенко М.Н., Дегтярев А.В. 2003. Зообентос мест обитания бобров. // Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных (научные труды кафедры зоологии РГПУ им. А.И. Герцена), вып. 3, С-Петербург, с. 109-115.

Тираж 100 экз. Формат А5. Бумага офсетная. Гарнитура Times. Заказ №203 от 29.03.05. Подписано в печать 29.03.05 Отпечатано с готовых макетов в 0 0 0 «Копи-Р», адрес: СПб, ул. Ломоносова д.20

22 АПРЯ5. 1338

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пащенко, Михаил Николаевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Распространение и динамика численности

1.2. Методы исследования биологии и экологии европейского бобра

1.3. Изучение особенностей питания европейского бобра

1.4. Строительная деятельность и ее влияние на окружающую среду

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

Глава 3. Материалы и методы

Глава 4. Типология бобровых поселений

Глава 5. Питание бобра на территориях Ленинградской и

Новгородской областей

5.1. Питание древесно-кустарниковыми кормами

5.2. Питание травянистыми растениями

Глава 6. Влияние строительной деятельности бобра на малые 97 водотоки

6.1. Влияние бобровых плотин на фито- и зоопланктон

6.1.1. Фитопланктон

6.1.2. Зоопланктон

6.2. Влияние бобровых плотин на зообентос

6.3. Изучение химического состава воды малых водотоков 124 Заключение 131 Выводы 136 Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль европейского бобра (Castor fiber L.) в экосистемах малых водотоков Ленинградской и Новгородской областей"

Европейский бобр (фото 1) самый крупный грызун нашей фауны. Масштабы его строительной и кормодобывающей деятельности настолько велики, что не могут не оказывать значительного влияния на состояние тех экосистем, компонентом которых он является. В ненарушенном природном ландшафте взаимодействия всех составляющих единый биокомплекс представляют собой исторически сложившуюся экологическую цепь, все звенья которой и обеспечивают устойчивость единой биоценологической системы. Таким образом, деятельность бобра должна служить одним из обязательных условий поддержания целостности конкретного биоценоза. Вместе с тем он с незапамятных времен играет большую роль в жизни человека, обеспечивая его пищей, одеждой и даже строительным материалом.

Фото 1 Европейский бобр (Castor fiber L.) (фото Порохова)

Костные останки этого зверя находят в так называемых кухонных ямах на стоянках людей в эпоху неолитической культуры и торфяниковой фауны (Гурина, 1961; Паавер, 1965). В более поздние времена бобр, как охотничье-промысловый объект, изымается из природных комплексов с возрастающей интенсивностью, что, в конечном счете, привело к почти полному его исчезновению с территории Европейского Северо-Запада

Кеппенен, 1902; Соловьев*, 1971). Необходимость реакклиматизации вида на всей территории его исторического ареала дает толчок к исследованию тех сторон его биологии, которые напрямую связаны с его значением как промыслового объекта. Неудивительно, что подавляющее большинство появившихся в середине прошлого века работ посвящено именно этой проблеме.

К началу XX века европейский бобр на территории нашей страны был практически истреблен, популяции этого вида остались лишь в трудно доступных районах. Создание заповедников спасло животных от полного исчезновения. Именно из этих заповедных мест произошло дальнейшее расселение бобра по территории бывшего ареала. В связи с развертыванием работ по реакклиматизации данного вида значительно возрос интерес ученых и охотоведов к исследованию тех сторон биологии бобра (Castor fiber L.), которые напрямую связаны с его значением как промыслового объекта (Барабаш-Никифоров, 1950; Жарков, 1960, 1961, 1967; Барабаш-Никифоров, Дежкин, Дьяков, 1961; Проворов, 1963,1969; Соловьев, Тюрнин. 1971 Каньшиев, Данилов, 1979; Дьяков, 1973; Каньшиев, 1978 1980, 1989; Гревцев, 1983, 1989;). В период восстановления ареала пристальное внимание привлекали вопросы изменения численности и освоения речным бобром новых водоемов. Параллельно изучалось питание, строительная деятельность и некоторые другие стороны биологии этого животного, доступные для визуального наблюдения в экспедиционных или стационарных полевых условиях (Хлебович, 1938; Георгиевская, Васильев, 1941; Скалон, 1951 Поярков, 1953; Данилов, 1967; Георгиевская 1975; Гревцев, 1977,1980; Тюрнин, 1976, 1978 Гревцев, Павлов, 1979 Соловьев, 1979; Брагин, Катаев, 1979; Данилов, Каньшиев, 1983; Каньшиев, 1986). Последние, однако, изучались не достаточно глубоко, с целью учета благоприятных условий для размножения и расселения данного вида животных.

На северо-западе нашей страны исследование биологии и экологии бобра практически не велось, в основном были проведены работы по изучению численности. Этим вопросом занимались такие ученые как Н.В. Проворов, П.И. Данилов, Г.А. Троицкий, В.Я. Каньшиев, В.И. Гревцев, А.С. Никишов. Данная работа направлена на изучение экологии европейского бобра на северо-западе России. Эта тема актуальна, поскольку затрагивает влияние этого вида животного на экологическую нишу его места обитания.

В последнее время начали появляться исследования посвященные роли этого зверя в биогеоценозах северо-запада России, но таких работ недостаточно. Противоречия, возникающие между уже имеющимися исследованиями и недостатком научных фактов по экологии этого вида в данном регионе, побудило нас выбрать для изучеиия проблему "Роль Castor fiber L. в экосистемах малых водотоков Ленинградской и Новгородской областей". Строительная деятельность и особенности питания связаны с влиянием животного на окружающую среду. Строительство бобром плотин каналов и жилищ, а так же употребление в пищу большого количества береговой и водной растительности не может не нарушить сложившиеся комплексы. Последние настолько изменяются, что о них говорят как о специфическом "бобровом ландшафте". Ландшафтообразующая деятельность данного вида проявляется в частичном или полном изменении всего природно-территориального комплекса, в особенности околоводных фитоценозов. Подъем уровня почвенных вод до степени сильного переувлажнения обычно приводит к коренной замене растительности на новые виды. Исследователи отмечают в своих работах положительное влияние жизнедеятельности бобров на окружающую среду и отрицательную (McComb William С., Sedell James R., Buchholz Todd D., 1990 Muller-Schwarze Dietland, 1992; Хахин, Чельцов, 1996; Дворникова, Дворников, 1995; Russell Kevin R., Moorman Christopher E., Edwards J. Kenneth, Metts Brian S., Guynn David C., 1999, Дгебуадзе, Завьялов, Крылов, Иванов, 2001).

Целью работы послужило определение влияния деятельности речного бобра на окружающий ландшафт, его роль в экосистемах Ленинградской и Новгородской областей.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

2) изучить рацион питания бобра и определить составляющие его приоритетные виды растений;

3) определить влияние строительной деятельности бобра на процесс самоочистки малых водотоков;

4) изучить влияние жизнедеятельности бобра на биоразнообразие гидробионтов.

В нашей работе для определения и статистического обоснования приоритета некоторых видов травянистых растений в питании европейского бобра впервые применен метод факторного анализа. Изложены оригинальные взгляды на сезонное питание этих животных. Предлагается оригинальный метод определения "возраста" погрызов древесно-кустарниковой растительности на основании изменения цвета древесины. Определено влияние строительной деятельности бобров на фитопланктон, зоопланктон и зообентос. На основе проведенных химических анализов воды обсуждается влияние строительной деятельности данного вида на самоочистку малых водотоков.

Теоретическая значимость работы определяется в контексте всестороннего изучения биоразнообразия и является вкладом в познание экологии бобра. Результаты, полученные в ходе данного исследования, применимы для решения конкретных зоотехнических мероприятий. Представители данного вида имеют большое экономическое значение в мировом охотничьем хозяйстве. Так как эти животные используются в различных странах для реакклиматизации, знания их экологии необходимы для выпуска зверей в подходящих им стациям. Определены приоритетные виды растений в рационе бобра на Северо-Западе России, что позволяет прогнозировать места поселений этих животных, пользуясь знаниями стациального распределения и детальной геоботанической картой. Данные, полученные при решении проблемы влияния строительной деятельности на гидробионтов, могут быть полезны для определения возраста бобровых поселений. Практическое значение работы также заключается в разработке метода определения "возраста" погрызов древесно-кустарниковых растений. Полученные данные могут быть в дальнейшем использованы при проведении мероприятий по учету численности этого вида эколого-статистическим методом.

Материалы и основные результаты диссертации были представлены: на Всесоюзном научно методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990); Международном совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995); Юбилейной научно-практической конференции "Проблемы Северо-Запада: экология и образование" (Санкт-Петербург, 1999); VI съезде териологического общества (Москва, 1999); Международной научно-практической конференции "Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства", посвященной 80-летию ВНИИОЗ (Киров, 2002). В период работы над диссертацией, она была отмечена дипломом победителя конкурса грантов 1999 года для студентов, аспирантов, молодых ученых и специалистов Санкт-Петербурга (Диплом серия АСП № 299385).

Работа над диссертацией проводилась на кафедре зоологии факультета биологии РГПУ им А.И.Герцена. Выражаю глубокую благодарность всем сотрудникам кафедры за постоянное внимание и доброжелательную поддержку.

Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность научным руководителям М.А. Гвоздеву и А.Э. Айрапетьянц за всестороннюю помощь, ценные советы и рекомендации. Глубокую признательность автор выражает Н.С. Ростовой, А.П. Савельеву, Е.А. Волковой, А.А. Порохову, Р.А. Данилову. Благодарен за помощь и поддержку К.А. Третьякову, А.В. Зайцеву, А.В. Овечкину.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Пащенко, Михаил Николаевич

136 Выводы

На основании изложенного исследования в тексте диссертации можно сделать следующие выводы:

1.Ha исследуемых территориях, выделены 5 стаций, которые наиболее пригодны для образования поселений бобров. Для них характерно обильное разнотравье, обеспечивающее кормовую базу животных.

3.На основании анализа рациона питания, выделены три группы травянистых растений, используемых в пищу бобрами. Первую группу -представляет лабазник, потребление которого не зависит от его обилия. Вторую группу - гравилат речной, вербейник обыкновенный, сныть обыкновенная, бодяк огородный и хвощ лесной. Доля растений этой группы в питании зависит от их обилия на территории поселения. Третью группу представляют растения, используемые для питания в незначительных количествах.

138

Заключение

В диссертационном исследовании были рассмотрены проблемы, связанные с питанием и средообразующей деятельностью бобра в СевероЗападном регионе РФ. Они является важными, поскольку давно настало время глубокого изучения региональных экологических, эколого-физиологических, морфобиологических характеристик, с целью выявления направленности микроэволюционных преобразований в популяциях акклиматизированных рас.

Учитывая специфику мест обитания бобров (Шилов, 1952) и выявления определяющего фактора для выбора бобрами мест обитания, а также характеристики типов растительности (Дежкин, Дьяков, Сафонов, 1986), в исследуемом регионе мы выделили 5 стаций, наиболее пригодных для обитания бобра. Большая часть поселений и большая численность этих животных характерна для мелколиственных лесов с участием широколиственных пород и высокотравных лугов с кустарниками. Для всех этих биотопов характерно обильное разнотравье, которое обеспечивает животным хорошую кормовую базу. В основном заселялись те участки, в растительном сообществе которых присутствовал лабазник. На этих участках произрастали вербейник обыкновенный, хвощ лесной и гравилат речной.

В литературных источниках многие авторы классифицируют питание как весенне-летнее и осенне-зимнее (Скалон, 1951; Соловьев, 1991 и др.). Мы считаем, что переход на древесно-веточные корма в зимний период мера вынужденная, так как отсутствуют травянистые растения. Поэтому предлагаем пищевой рацион бобра рассматривать не как весенне-летний и осенне-зимний, а как древесно-кустарниковый и травянистый.

Из древесно-кустарниковых кормов на территории исследуемого района используется 13 видов. К основным кормам мы отнесли: осину, иву и березу, причем осина используется в первую очередь. Остальные растения мы относим к вынужденным кормам. Промежуточное положение между основными и вынужденными кормами занимает ольха.

В литературных данных указывается на региональный характер питания. Бобровые популяции средней полосы в качестве корма, главным образом, используют осину, а северные - березу (Шилов, 1952). Сопоставляя это с нашими данными, можно сказать, что для популяций бобра исследуемого района потребление древесно-кустарниковых кормов имеет специфический характер. Эта специфика связана с геоботаническими особенностями исследуемых территорий. Наше исследование проводилось на территории, находящейся на границе зон растительности. Поэтому мы предлагаем характеризовать питание в этой зоне растительности как «промежуточный» тип. Кроме того, в нашем исследовании мы выявили, что в молодых поселения в основном поедается осина, а в старых - ива.

Из травянистых растений, на исследуемой территории, бобрами используются 42 вида. Анализ собранного материала позволил сделать вывод, что чаще всего в нашем регионе бобром в качестве основного корма используются только 6 видов: лабазник обнаженный, гравилат речной, сныть обыкновенная, вербейник обыкновенный, бодяг огородный, хвощ лесной. Для выявления зависимости поедания растений от их обилия, нами впервые использовался метод факторного анализа. На его основании мы выделили три группы растений. Первая группа - наиболее предпочитаемые виды, поедаемость которых не зависит от их обилия. На исследуемой территории она представлена только одним видом - лабазником обнаженным. Вторая группа - это дополнительные или замещающие корма. Ее поедаемость тесно связана с обилием этих растений на территории обитания бобра. К ней мы отнесли пять видов: гравилат речной, вербейник обыкновенный, сныть обыкновенная, бодяг огородный, хвощ лесной. Эти растения либо дополняют лабазник, либо замещают его в питании. Как правило, на исследуемой территории замещающими видами являются только три: сныть обыкновенная, бодяг огородный и гравилат речной. Последний замещает лабазник обнаженный в питании только в тех местах, где он обилен, а основного кормового вида недостаточно. В местах, подверженных сильному антропогенному воздействию, замещающими видами являются сныть обыкновенная и бодяг огородный. К третьей группе мы относим все остальные виды, которые поедались. Это растения, используемые в пищу в очень небольших количествах. Скорее всего это зависит либо от их небольшой численности, либо бобр скусывает и пробует их на зуб походя, ища для себя что-нибудь повкуснее.

Уделяя особое внимание в своей работе предпочитаемым кормам, мы считаем эту тему еще не достаточно изученной. Не смотря на обилие литературы, посвященной данному вопросу, он до сих пор остается открытым. В данной работе мы убедительно доказали, что одного обилия какого-либо растения для его предпочтения недостаточно. На наш взгляд, первоочередное потребление того или иного вида в пищу зависит от химического состава этих растений. Это требует дальнейших специальных исследований, которыми мы не занимались.

Работы, выполненные М.М. Балодисом и П.А. Цимдиньшом (1980), И.С. Легейдой и Т.Д. Рогозянской (1980), А.В. Крыловым и Н.А. Завьяловым (1998) показали влияние бобровых поселений на самоочистку малых водотоков и на состояние зоопланктона и зообентоса. В отличие от этих работ, в своих исследованиях мы использовали комплексную оценку химических показателей, состояния фитопланктона, зоопланктона и зообентоса. Статистически значимых тенденций в распределении видов фитопланктона в бобровых прудах на исследованной территории не обнаружено. Использование индекса сапробности не показало различий между точками до пруда, в пруду и после плотины. Его значения во всех исследованных реках варьировали между 1,8 - 2,2. Следовательно, все эти водоемы относятся к бета-мезосапробной зоне. Так как индекс сапробности отражает уровень загрязнения, опасный для организмов-индикаторов, и не показывает процессов эвтрофикации, то эти водоемы следует рассматривать как слегка загрязненные.

Так же как и для фитопланктона, попытка оценить степень самоотчистки воды бобровыми плотинами при помощи видов-индикаторов зоопланктона не дала результатов. Все места взятия проб относятся к альфа-бета-мезосапробной зоне. Распределение зоопланктона наиболее богато в центре бобрового поселения. Индекс общности Чекановского-Съеренсена показывает отсутствие сходства между зооценозами. Так как статистически значимые тенденции увеличения скорости самоочистки воды под воздействием жизнедеятельности бобров нами не были выявлены, но происходило увеличение числа видов зоопланктона и, в частности, -сапротрофов и бактериофагов в центре поселения, то на основе этих данных можно говорить об очистке загрязнения, привнесенного самими бобрами.

Анализ зообентоса показал сходный характер изменения численности и биомассы организмов с такими же показателями у фито- и зоопланктона. Проведенный факторный анализ по материалам проб зообентоса позволил выделить три фактора: фактор видового разнообразия, фактор наличия детрита, фактор наличия затопленных веток. Молодые поселения имеют положительную зависимость от первого фактора, а старые - отрицательную. Таким образом, возраст бобровых поселений можно определить на уровне "молодое - старое" по видовому разнообразию в составе бентосных организмов водоемов. Для молодых поселений характерно наличие представителей отр. Megaloptera сем. Sialidae, отр. Heteroptera сем. Notonectidae и группы Hydrocarina, а для старых - сем. Cyclopoidae.

Химический анализ воды показал падение концентраций ионов (NH4+,

2 3

NO2", NO3 РО4 ") в направлении от мест выше зоны деятельности бобров к участку за поселением. Однако наиболее важными показателями оценки качества воды являются количество растворенного Ог и БПК5. Для кислорода характерно падение его содержания в бобровом пруду и рост за плотиной. Для показателя БПК5 наблюдается обратная зависимость. Динамика этих показателей свидетельствует о некотором загрязнении воды в центре поселения и объясняет возрастание численности гидробионтов в нем. Замедляя скорость течения водоема, плотина вызывает осаждение взвешенных частиц и создает условия для увеличения численности планктона и бентоса. Последние как раз и вызывают эффект возрастания скорости самоочистки воды в водоеме (по исследованиям Балодиса, Цимдиныиа (1980), Легейды, Рогозянской (1980), Крылова, Завьялова (1998) и нашим). Таким образом, по-нашему мнению, бобровые пруды работают по принципу аэротенка. Но его очистительные способности достаточны только для устранения загрязнения биогенного характера. Особенно это становится заметно при попадании в воду синтетических поверхностноактивных веществ (ПАВ) при антропогенных загрязнениях. Даже незначительное (на границе определения) содержание ПАВ резко снижает самоочистительную способность водоема. Эти вещества по данным ряда отечественных исследователей (Остраумов, Донкин, 1997; Остроумов, Федоров, 1999) способствуют повышению мутности среды и могут подавлять жизнедеятельность водорослей и биофильтрацию. Мы установили, что присутствие ПАВ в водоеме приводило к падению концентрации растворенного кислорода и росту значений БПК. Как показали полученные нами данные, наиболее эффективно очистка идет в летние месяцы. Осенью интенсивность этого процесса уменьшается. Мы считаем, что это связано с увеличением количества осадков, которые собирают из атмосферы и с поверхности почвы загрязняющие вещества и привносят их в водоемы. Эти элементы могут иметь как биогенный, так и искусственно синтезированный характер. Таким образом, можно говорить лишь о слабой тенденции к увеличению скорости самоочистки воды от привнесенных загрязнений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пащенко, Михаил Николаевич, Санкт-Петербург

1. Балодис М.М. Экологическая ниша бобра в антропогенных ландшафтах. В сб.: "Состояние, перспективы хозяйственногоиспользования и разведения бобра в СССР" (Тезисы докладов VII-й

2. Всесоюзной научно-производственной конференции по бобру). -Воронеж, 1989, с. 80-81.

3. Балодис М.М. Бобр: Биология и место в природно-хозяйственном комплексе республики. Рига, "Зинатне", 1990, 271 с.ш 5. Балодис М.М. Бобры (Castor fiber L.) Латвии:реинтродукция,результаты,экологическая ниша и хозяйство. -Ekologija, 1995, №2, с. 5-12

4. Банад Э.Б., Кучинский Л.Л., Фоменков А.Н. Современное распределение и численность речного бобра в Белоруссии В сб.: Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии, Минск, "Наука и техника", 1983, с.135.

5. Барабаш-Никифоров И.И.Материалы к изучению биоценотических связей бобра (норовые тсожители). Доклад АН СССР., 1950, т. 71, вып. 5.

6. Барабаш-Никифоров И.И., Дежкин В.В., Дьяков Ю.В. Бобры бассейна Дона, вопросы экологии и хозяйства (монографический очерк). В сб.: Труды Хоперского заповедника, 1961, вып.5, с. 3115.

7. Бешкарев А.Б. К питанию речного бобра печерской популяции. В сб.: Труды Печеро-Илычскго государственного заповедника, вып. 13, Коми книжное изд-во, Сыктывкар, 1976, с. 168-171.

8. Борисова З.В. О границе между средней и южной тайгой па востоке Ленинградской области. Ботанический журнал, т. 42, №8, 1957, с. 1277-1282.

9. Борисова З.М., Дьяков Ю.В., Орлова Г.И. К методике выяснения роли отдельных видов растений в рационе речного бобра. В сб.: Материалы научного совещания зоологов пед.институтов, Владимир, 1973, с. 182-183.

10. Борисов Б.П. Некоторые данные о размножении речного бобра и факторах, влияющих на динамику его численности. В сб.: Промысловые звери РСФСР (сборник трудов), М., 1982,с. 191-205.

11. Борисов Б.П. Структура популяций бобров и признаки перенаселения ими угодий. В сб.: Биологические основы учета численности охотничьих животных (сборник научных трудов), Москва, 1990, с. 95-103.

12. Бородина М.Н. О некоторых особенностях летнего питания окских бобров. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып. XI, Воронежское книжное изд-во, 1960, с. 85-93.

13. Бородина М.Н. Справочные таблицы для определения возраста речных бобров. В сб.: Труды Московского гос. заповедника им. П.Г.Смидовича, вып. 5, 1970, с. 131-136.

14. Бородина М.Н. Динамика бобровых популяций и практика их использования в неоторых районах европейского центра. В сб.: 8 Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней животных и охране их численности, Т.2, Киров, 1972, с. 16-17.

15. Бородина М.Н. Динамика бобровых популяций и практика их использования в некоторых районах центральной европейской части РСФСР. В сб.: Эколого-фаунистические исследования в заповедниках, М., 1981, с. 37-42.

16. Брагин А.Б., Катаев Г.Д. Особенности экологии и проблемы сохранения речных бобров в Мурманской области. В сб.: Биологические проблемы Севера, VIII симпозиум (тезисы докладов), Апатиты, 1979, с. 97-98.

17. Васильков В.В. Содержание микроэлементов в коре ивы в угодьях с различной плотностью речного бобра. В сб.: Труды второго

18. Всесоюзного совещания по млекопитающим, изд-во Московского университета, 1975, с. 143-144.

19. Васин A.M. О численности и размещении речных бобров в бассейнах рек Конды и Малой Сосьвы. В сб.: Эколого-фаунистические исследования в заповедниках, М., 1981, с. 42-52.

20. Васин A.M. Бобры на севере Западной Сибири В сб.: Труды первого евро-американского конгресса по бобру. Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника, Казань, 2001, с.51-60.

21. Ватолин Б.А. Вопросы экологии, размещения численности и перспективы промысла бобра в Брянской области. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып. XXI, т.2, Воронеж, Центрально-Черноземное изд-во, 1976, с. 117-121.

22. Винтер Н.А. Растительность долины р. Мги. Известия главного ботанического сада, т.25, вып.2, 1926.

23. Волох A.M. Строительная деятельность бобров в зоне влияния Крименчугской и Каневской ГЭС на Днепре. В сб.: Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания, Киров, 1980.

24. Волох A.M. О взаимоотношении бобра (Castor fiber) и выдры (Lutra lutra) в лесостепном приднепровье. В сб.: Поведение охотничьих животных, Киров, Волго-Вятское книжное изд-во, Кировское отделение, 1981, с. 102-104.

25. Волох A.M., Самарский C.Jl. Динамика и прогнозирование численности речного бобра в среднем Приднестровье. В сб.: Биологические основы и опыт прогнозирования изменений численности охотничьих животных, Киров, 1976, с. 67-69.

26. Волох A.M., Самарский C.JI. Особенности осенне-зимнего питания речных бобров в прибрежных районах и па островах кременчугского водохранилища. Вестник зоологии, №5, Киев, изд-во "Наукова думка", 1977, с. 18-23.

27. Воронин А., Васильев А. Летний учет бобров. В сб.: Передовой опыт в охотничье-рыболовном хозяйстве, вып.8, Москва, "Россельхозиздат", 1974, с. 112-115.

28. Воронин А.А., Минаев А.С. Методика летнего учета бобров. В сб.: Грызуны, Л., "Наука", 1983, с. 578-579.

29. Ганешин С.С. О реликтовом характере лесов некоторых естественно-исторических районов Луже ко го уезда Ленинградской губернии. В сб.: Юбилейный сборник посвященный И.П. Бородину, Л.,1927, с. 378 - 399.

30. Георгиевская З.И. Материалы по экологии речного бобра на территории Кондо-Сосьвинского заповедника. Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд. биологии, т. LXXX, вып. 4, 1975, с. 69-77.

31. Георгиевская З.И., Васильев В.В. Речные бобры и соболи в Кондо-Сосьвинском заповеднике. М., 1941.

32. Голодушко Б.З. Влияние промысла на популяцию бобров. В сб.: Труды второго всесоюзного совещания по млекопитающим, Изд-во Московского университета, 1975, с. 306-309.

33. Голодушко Б.З. Влияние антропогенных факторов на бобровые популяции в Белоруссии. В сб.: 8 Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней животных и охране их численности, т. 2, Киров, 1979, с. 37-38.

34. Голодушко Б.З., Фоменков А.Н. О структуре бобровых популяций. В сб.: 8 Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней животных и охране их численности, т. 2, Киров, 1979, с. 39-40.

35. Граве Г.Л. Речной бобр в пределах СССР и его хозяйственное значение. В сб.: Труды по лесному опытному делу., 1931. вып. 14.

36. Гревцев В.И. Избирательность отлова и ее роль в динамике численности речного бобра. В сб.: Биологические основы и опыт прогнозирования изменений численности охотничьих животных, Киров, 1976, с. 86-88.

37. Гревцев В.И. некоторые черты жизнедеятельности речного бобра на малых реках. В сб.: Вопросы биологии промысловых животных и организации охотничьего хозяйства (Труды Кировского сельскохозяйственного института), т. 54, Пермь, 1977, с. 8-12.

38. Гревцев В.И. Охрана бобровых поселений при мелиорации сельхозугодий в Кировской области. В сб.: Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания, Киров, 1980.

39. Гревцев В.И. Структура популяции критерий нормирования добычи обыкновенного бобра. - В сб.: Грызуны, Л., "Наука", 1983, с. 518-520.

40. Гревцев В.И. Осенне-зимнее питание речного бобра Вятско-Камского междуречья. В сб.: Экология и промысел охотничьих животных (сборник научных трудов), Москва, 1983, с. 158-169.

41. Гревцев В.И. Оптимизация системы промыса бобра В сб.:"Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР" (Тезисы докладов VII-й Всесоюзной научно-производственной конференции по бобру). - Воронеж, 1989, с 50-52

42. Гревцев В.И. Состояние численности и промысла бобра в СССР. -В сб.: "Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР" (Тезисы докладов VII-й Всесоюзной научно-производственной конференции по бобру). Воронеж, 1989, с. 10-11

43. Гревцев В.И. Итоги реакклиматизации и перспективы воспроизводства бобра в Вологодской области. В сб.: Интенсификация воспроизводства ресурсов охотничьих животных (ВНИИОЗ), Киров, 1990, с. 206-219.

44. Гревцев В.И. К методике прогнозирования численности бобра. В сб.: Методы основы прогнозирования численности и возможностей добычи пушных зверей, /ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства/, Киров, 1994, с. 91-108.

45. Гревцев В.И., Павлов М.П. Размещение поселений речных бобров в Кировской области. В сб.: 8-я Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней животных и охране их численности, т. 2. Киров, 1979, с. 40-41.

46. Гревцев В.И., Васильев А.Г. Состояние аборигенных и восстановленных популяций бобра в Тюменской области. В сб.: Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы, Новосибирск, 1990, с. 194-196.

47. Григорьев Н.Д. Расселение речного бобра в Волжско-Камском крае. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып. XI, Воронеж, 1960, с. 19-23.

48. Григорьев Н.Д. Состояние запасов и перспективы воспроизводства бобров в Волжско-Камском крае. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып. 21. Воронеж. 1975, с. 72-74.

49. Губко В.А. Бобры в водоемах Черниговской области. В сб.: IV областная итоговая научная конференция "Животный мир Белорусского полесья, охрана и рациональное использование", Гомель, 1985,с. 52-53.

50. Грина Н.Н. Древняя история Северо-Запада Европейской части СССР. M.-JL, Изд-воАкадемии наук СССР, (Ленинградское отделение), 1961, 588с.

51. Данилов П.И. О питании речного бобра в условиях Северо-Запада РСФСР. В сб.: Сборник научно-технической информации (охота, пушнина, дичь), вып. 19, М., "Экономика", 1967.

52. Данилов П.И., Троицкий Г.А. Некоторые данные по расселению и экологии речного бобра в Карелии. Вопросы экологии животных, вып. 1, Петрозаводск, 1969, с. 132-136.

53. Дворникова Н.П. О летнем питании речных бобров Ильменского заповедника. В сб.: Териология на Урале (информационные материалы), Свердловск, 1981, с. 31-33.

54. Дворникова Н.П. Влияние речного бобра па запасы надземной фитомассы древесного яруса. В сб.: Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. Тез. докл. Всесоюзного совещания, Москва, 1986, с. 63-66.

55. Дворникова Н.П., Коробейникова В.П. Влияние жизнедеятельности речного бобра на прибрежные фитоценозы Ильменского заповедника. В сб.: Грызуны, JI., "Наука", 1983, с. 486-488.

56. Дежкин В.В. Применение картографирования в изучении экологии и географического распространения бобров. В сб.: Вопросы зоологической картографии. Совещание по вопросам зоологической картографии, М., 1963, с. 87-89.

57. Дежкин В.В., Дьяков Ю,В., Сафонов В.Г. Бобр. Москва, Агропромиздат, 1986, 256с.

58. Дунин В.Ф., Ставровский Д.Д, Определение емкости бобровых угодий в Березинском заповеднике. В сб.: Заповедники Белоруссии, вып. 6, Минск, "Ураджай", 1982, с. 90-92.

59. Дунин В.Ф., Ставровский Д.Д. Определение емкости бобровых угодий в Березинском заповеднике. В сб.: Заповедники Белоруссии, Минск, "Ураджай", вып. 6, 1982, с. 90-92.

60. Дуров В.В. Влияние экологических условий на численность реакклиматизированных бобров в Предуралье. В сб.: Проблемы охраны и рационального использования промысловых животных, Моква, 1968, с. 54-57.

61. Дьяков Ю.В. Динамика численности речных бобров Хоперской популяции. В сб.: Труды Хоперского государственного заповедника, вып. III, Воронежское книжное издательство, 1959, с. 27-39.

62. Дьяков Ю.В. Опыт количественного учета бобров в Хоперском заповеднике. В сб.: Труды Хоперского государственного заповедника, вып. 3, 1959, с. 15-26.

63. Дьяков Ю.В. Речной бобр в бассейне Хопра и некоторые вопросы его использования. В сб.: Труды Воронежскогогосударственпого заповедника, вып. XI, Воронежское книжное издательсьво, 1960, с. 25-30.

64. Дьяков Ю.В. Питание бобров в пределах европейской части СССР. В сб.: Труды Хоперского государственного заповедника, вып. VI, Воронеж, 1971, с. 169-200.

65. Дьяков Ю.В. О понятии и оценке производительности бобровых угодий. В сб.: Материалы научного совещания зоологов пед. институтов, Владимир, 1973, с. 205-206.

66. Дьяков Ю.В. Бобры Европейской части Советского Союза. М., 1975,479 с.

67. Жарков И.В. Речные бобры в дельте реки Волги. В сб.: Труды Воронежского гос. заповедника, вып. IX, 1960, с. 37-52.

68. Жарков И.В. Итоги и задачи расселения речного бобра в РСФСР. -В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып. XI, Воронежское книжное издательство, 1960, с. 5-18.

69. Жарков И.В. Опыт использования самолета для учета бобровых поселений. Бюллютень МОИП, отд. Биологии, т. LXV (5), 1960, с. 30-34.

70. Жарков И.В. Итоги расселения речных бобров в целях восстановления их запасов и ареала в СССР. В сб.: Труды Воронежского гос. заповедника, вып. XII, 1961, с. 5-23.

71. Жарков И.В. О классификации бобровых угодий в СССР. VIII Int. Congr. Game Biol., Helsinki, 1967, с. 337-341.

72. Жарков И.В., Соколов В.Е. Речной бобр (Castor fiber Linnaeus, 1758) в СССР. Acta theriologica, vol. XII, 3, 1967, с. 27-46.

73. Жарков И.В., Толкачев В.И. Значение гидрологического режима в жизни бобров Припятского Полесья. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып. XXI, т. 2, Воронеж, Центально-Черноземное книжное изд-во, 1976, с. 122-131.

74. Жгарева P.P. Развитие фауны зарослей высших водных растений в бобровых прудах и их роль в поддержании биоразнообразии водных экосистем Дарвинского заповедника (Верхняя Волга). В сб.: Труды первого евро-американского конгресса по бобру. Труды

75. Волжско-Камского государственного природного заповедника, Казань, 2001, с.152-157.

76. Завьялов Н.А. Заселение, динамика численности и экология бобра (Castor fiber) в Дарвиновском заповеднике. Бюллетень Московского общества испытателей природы, Отд. биологии, 1998, 103, №3, с. 10-15.

77. Завьялов Н.А. Динамика численности и средообразующая деятельность речного бобра в Дарвинском заповеднике. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, 03.00.16. экология, Москва, 1999.

78. Зарипов Р.З., Юшина Н.Г. К изучению питания бобра в Марийской АССР. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып.ХХ1, т.2, Воронеж, Центрально-Черноземное книжное изд-во, 1976, с. 84-88.

79. Каныииев В.Я. Влияние промысла на численность и состояние бобровых поселений на Северо-Западе СССР. В сб.: Хозяйственная деятельность и охотничья фауна , т. II, Киров, 1980, с. 23-24.

80. Каныииев В.Я. О пространственной структуре населения речного бобра на Северо-Западе СССР. В сб.: Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР, Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1981, с. 149-153.

81. Каныииев В.Я. К экологии европейского бобра в условиях лесоосушительной мелиорации. В сб.: Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР, Петрозаводск, 1986, с. 92-94.

82. Каныииев В.Я., Данилов П.И. Европейские бобры в Карелии. В сб.: Биологические проблемы Севера, VIII симпозиум (тез. докл.), Апатиты, 1979, с. 111-112.

83. Каныииев В.Я., Никаноров А.С. Ресурсы канадского и европейского бобров (Castor canadensis, С. fiber) на северо-западе СССР и их хозяйственное использование. В сб.: Фауна и экология наземных позвоночных, Петрозаводск, 1988, с. 123-130.

84. Катаев Г.Д., Брагин А.Б. Речные бобры на северном пределе обитания. В сб.: Экосистемы экстремальных условий среды взаповедниках РСФСР. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР, М., 1986, с. 148-159.

85. Кеппен Ф.П. О прежнем и нынишнем распространении бобра в пределах России. С-Петербург, Сенатская типография, 1902, 137 с.

86. Коробейникова В.П., Дворникова Н.П. О влиянии кормодобывающей деятельности речного бобра (Castor fiber L.) на травянистую растительность. Экология, №6, 1983, с. 70-72.

87. Крапивный А.П., Липская Н.Я. Стациалыюе распределение бобров в бассейне Немана. Бюллетень института биологии за 1957 г., вып.З, Минск, 1958, с. 277-279.

88. Криницкий В.В. О питании речного бобра. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып. V, Воронежское книжное изд-во, 1954, с. 162-167.

89. Крылов А.В. Влияние деятельности бобров как экологического фактора на зоопланктон малых рек. Экология, 2002, №5, с. 370377.

90. Кудряшов B.C. Факторы, определяющие динамику численности речного бобра в заповеднике и смежных угодьях. В сб.:

91. Оптимальная плотность и оптимальная структура популяции животных, вып. 2 Свердловск, 1970, с. 6-7.

92. Кудряшов B.C. Опыт весеннего учета бобров. В сб.: Труды IX Международного конгресса биологов-охотоведов (Москва, сентябрь 1969), М., 1970, с. 383-389.

93. Кудряшов B.C. Учет речных бобров. Методы учета охотничьих животных в лесной зоне. - В сб.: Труды Окского государственного заповедника, вып. IX, 1973, с. 166-176.

94. Лавров Л.С. Опыт клеточного разведения бобров. Труды Воронежского гос. зап. 1938. вып.1.

95. Лавров Л.С. Количественный учет речного бобра методом выявления мощности поселения. В сб.: Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных, Москва, изд-во АН СССР, 1952, с. 148-155.

96. Лавров Л.С. Биологическое и биотехническое обоснование разведения бобров на ферме Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1954.

97. Лавров Л.С. Современное состояние и размещение запасов речного бобра в СССР. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып. XXI, Воронеж, 1975, с. 4-17.

98. Лавров Л.С. Современное состояние и размещение запасов речного бобра в СССР. В сб.: Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 21, Воронеж, 1975, с.5-17.

99. Лаптев И.П. О "строительной" деятельности бобра (Castor fiber L.) Труды Томского государственного университета им. В.В.Куйбышева, т. 131, 1955, с. 231-256.

100. Лебедев В.К. Бобр как экологический фактор водно-берегового комплекса. В сб.: Вопросы паразитологии, экологии и физиологии животных (научные труды), т. 13 (106), Курск, 1972, с. 36-43.

101. Лебедев В.К. О реакклиматизации бобра в Курской области. В сб.: Труды второго Всесоюзного совещания по млекопитающим, Изд-во Московского университета, 1975, с. 326-327.

102. Легейда И.С., Рогозянская Т.Д. Зоопланктон мест обитания бобров. Гидробиологический журнал, 1981, с. 16-20.

103. Лесков А.И. Очерк растительности р. Сабы (Ленинградская область). Журнал русского ботанического общества, т. 14, вып. 1, 1936.

104. Макаров В.В. Влияние гидрологического режима водоема на поселение речного бобра. В сб.: Ученые записки Московского городского педагогического института им. В.П.Потемкина, т. LXXXIV, 1958, с. 151-158.

105. Макаров В.В. Материалы по экологии речного бобра в Хоперском заповеднике. В сб.: Ученые записки Московского городского пед.института им. В.П.Потемкина, т. LXXXIV, 1958, с. 159-170.

106. Манешин И.Ф. К экологии бобра в условиях гидромелиорации. -В сб.: Биологические основы повышения продуктивности и ресурсов промысловых животных и пушных зверей. Труды ВСХИЗО, вып. 63, Москва, 1973, с. 23.

107. Манешин И.Ф.* Бобры Брянской области и влияние на них хозяйственной деятельности человека. В сб.: Материалы научного совещания зоологов пед. институтов, Владимир, 1973, с. 219-220.

108. Манешин И.Ф. Бобры в Брянской области и некоторые их экологические особенности. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып. XXI, т. 2, Воронеж, Центрально-Черноземное изд-во, 1976, с. 105-107.

109. Марковский В.А. О питании канадского бобра в Карелии. В сб.: Научная конференция биологов, посвященная 50-летию образования СССР, Петразаводск, 1972, с. 178-179.

110. Матвеева Е.П., Семенова-Тян-Шанекая A.M. Ботанико-кормовая характеристика природных районов Ленинградской области. В сб.: Труды ботанического института АН СССР, сер. 3, 12, 1960, с. 759.

111. Миняев Н.А. Основные этапы формирования флоры Ленинградской области. В сб.: Научный биллютень ЛГУ, №28, 1957.

112. Миняев Н.А. Флористическое районирование Северо-Запада европейской части СССР. В сб.: Труды Ленинградского общества естествоиспытателей, т. 19,вып. 1, 1959.

113. Мицкус А.В. О продуктивности популяций промысловых полуводных грызунов в Литовской ССР. В сб.: Биологические основы и опыт прогнозирования изменения численности охотничьих животных, Киров, 1976, с. 163-165.

114. Назаров А.А., Борисов Б.П. Пространиственное распределение речного бобра (Castor fiber L.)b Европейской части РСФСР. В сб.: Промысловые звери РСФСР (сборник научных трудов), М., 1982, с. 48-63.

115. Назаров А.А., Борисов Б.П., Наумова А.А. О результатах комплексного Всеросийского учеста околоводных пушных зверей в РСФСР в 1987 году. В сб.: Биологические основы учета численности охотничьих животных (сборник научных трудов), Москва, 1990, с. 85-95.

116. Нестеренко В.В. Речной бобр в Дарвиновском заповеднике. В сб. Антропогенные воздействия на природу заповедников. ЦНИЛ охот, х-ва и заповед., М., 1990, с. 53-58.

117. Нестеренко В.В. Заселение бобрами Рыбинского водохранилища. Изв. АН СССР, сер. геогр., №1, 1991, с. 67-69.

118. Никаноров А.С. Итоги акклиматизации и особенности хозяйственного использования бобров. В сб.: Охотничьи звери и птицы: (Ресурсы, хозяйственное освоение и охрана). ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства (ВНИИОЗ), Киров, 1990, с. 62-69.

119. Никифоров П.В., Порохов А.А. Кормовая база бобров в осенне-зимний период в условиях Новгородской области. В сб.: Современные проблемы растениеводства и животноводства Северо-Запада России, Новгород, 1997, с. 87-90

120. Николаев А.Г. Особенности освоения территории бобрами. В сб.: Грызуны, Л., "Наука", 1983, с. 419-420.

121. Никулина В.А., Тюрнин Б.Н. О летнем питании бобра древесно-кустарниковыми кормами. В сб.: Ученые записки Рязанского пед. института, т. 105, зоология, Рязань, 1971, с. 91-94.

122. Ниценко А.А. Растительность Ленинградской области и пути ее преобразования. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, Л., 1955, 38с.

123. Ниценко А.А. Лиственные леса, мелколесья и кустарники Ленинградской области, как сельскохозяйственный фонд. Вестник ЛГУ, 21, 1956, с. 18-29

124. Ниценко А.А. К вопросу о границе среднетаежной и южнотаежной подзоны в пределах Ленинградской области. -Ботанический журнал, т. 11, №5, 1958. с. 684-694.

125. Ниценко А.А. Хозяйственно-геоботаническое районирование Ленинградской области. Л., Изд-во Ленинградского университета, 1964, 128с.

126. Новиков С.С., Дьяков И.П., Куликов Н.А. Потребность речных бобров в обменной энергии и питательных веществах. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, выи. XXI, т. 2, Воронеж, Центрально-Черноземное книжное изд-во, 1976, с. 13-18.

127. Остроумов С.А., Федоров В.Д. Основные компоненты самоочищения экосистем и возможности его нарушения в результате химического загрязнения Вестник Московского университета, сер. 16, Биология, 1999, №1, с. 24-32

128. Паавер К.Л. Формированеи териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту, 1965, 497с.

129. Павлов М.П. Состояние и перспективы промыслового использования запасов речного бобра в СССР. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып. 21, Воронеж, 1975, с. 18-35.

130. Панов Г.М. Кормовой фактор и структура популяции бобров бассейна реки Большой Кемчуг. В сб.: Оптимальная плотность и оптимальная структура популяции животных (информматериалы). вып. 2, Свердловск, 1970, с. 138-139.

131. Панов Г.М. Питание Castor fiber L. (Rodentia) в Краснодарском крае. В сб.: Первый международный териологический конгресс, Москва, 6-12 июня 1974 года, т. 2, М-Я.,рефераты докладов, Москва, 1974, с. 100.

132. Папченков В.Г. Опитании речного бобра в осенне-зимний период. В сб.: Грызуны: Материалы 6-го Всесоюзного совещания, Л., 1983.

133. Паровщиков В.Я. Корма речных бобров под Архангельском. -Зоологический журнал, т. 40, вып. 4, Москва, 1961, с. 623-624.

134. Пашкевич В.Ю. Рочной бобр в пойме Оби. В сб.: "Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР" (Тезисы докладов VII-й Всесоюзной научно-производственной конференции по бобру). - Воронеж, 1989, с. 2526

135. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., изд-во "Наука", 1982.

136. Пономарев А.Л. Возобновление березы и численность бобров на севере. В сб.: Охрана природы, сб. 9, Москва, 1949, с. 91-97.

137. Порохов А.А. Реакклиматизация и биоценотическая роль речных бобров (Castor fiber L.) на территории Приильменской низменности. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Киров, 1998.

138. Поярков B.C. Количественный учет речных бобров. В сб.: Труды Воронеж, гос. зап. 1953. Вып. 4.

139. Проворов Н.В. Обзор результатов реакклиматизации речного бобра на северо-западе РСФСР В сб.: Сборник научных статей

140. Всесоюзного научно-исследовательского института животного сырья и пушнины. Западное отделение., вып. 2, М., 1963, с. 99-123

141. Пукинская М.В. Акустический метод регистрации приплода в поселениях бобров. Вестник Ленинградского университента, 1981, №9, с. 5-8.

142. Пукинская М.В.* К методике выяснения приплода в поселениях бобра (Castor fiber). В сб.: Поведение охотничьих животных, Киров, Волго-Вятское кн. изд-во, Кировское отделение, 1981, с. 146-150.

143. Райден X. Заводь лилий: история семьи бобров. Москва: Мир, 1993,225с.

144. Савельев А.П. Особенности пищеварительной системы канадских и европейских бобров (Castoridae, Rodentia). В сб.: Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. Л.,1983, с. 185187.

145. Савельев А.П. О взаимоотношениях канадских и европейских бобров на стыке ареалов. В сб.: Вид и его продуктивность в ареале, ч. I, млекопитающие (насекомоядные, грызуны), материалы 4-го Всесоюзного совещания 3-7 апреля 1984г., Свердловск, 1984.

146. Садомсков Е.А. Анатомическая диагностика вегетативных органов злаков и их остатков в судебной биологии. Алма-Ата, 1967.

147. Самусенко Э.Г. Новые данные о распространении и экологии речного бобра в Белоруссии. В сб.: Фауна и экология наземных позвоночных Белоруссии, Минск, 1961, с. 13-32.

148. Самусенко Э.Г. Типология поселений бобра в Белоруссии. В сб.: Фауна и экологи наземных позвоночных Белоруссии, Минск, 1961, с. 33-48.

149. Сафонов В.Г. Некоторые особенности экологии речного бобра в зимний период. В сб.: Сборник научно - технической информации ВНИИЖТ, вып. 12, Киров, 1965, с. 26-35.

150. Сафонов В.Г, Савельев А.П. Акклиматизация бобров на Дальнем Востоке. В сб.: Экология и промысел охотничьих животных (сборник научных трудов), Москва, 1983, с. 132-145.

151. Сафонов В.Г, Савельев А.П. Состояние популяции двух видов бобров на периферии ареала (Приамурье). В сб.: Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 5 Всесоюзного совещания, Тбилиси 10-12 ноября 1988г., Вильнюс, 1988, с. 64-65.

152. Сафонов В.Г., Савельев А.П. Бобры стран содружества: ресурсы, транслокации, промысел. В сб.: Труды первого евро-американского конгресса по бобру. Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника, Казань, 2001, с. 27-38.

153. Свириденко В.Г., Лапицкая С.К., Авсеенко С.В., Толкачев В.И. Химическая характеристика водных и болотных растений, поедаемых речным бобром. Растительные ресурсы, т.23, вып. 4, 1987, с. 621-625.

154. Семенов Б.Т. Ареал речного бобра в Архангельской области и перспективы промыслового использования его поголовья. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып. 21, Воронеж, 1975, с. 90-98.

155. Середнева Т.А. Изменение некоторых физиологических показателей грызунов в зависимости от качества корма. В сб.: 5 съезд Всесоюзного териологического общества'АН СССР, Москва, 29янв.-2 февр. 1990, т.2, М., 1990, с. 32-33.

156. Сержанин И. Речной бобр и его биологические особенности. -Минск, 1951, 38 с.

157. Синицин М.Г. Использование сверхкрупномасштабных аэрофотоснимков в изучении поселений бобров (Castor fiber). -Зоологический журнал, 1971, 71, №7, с. 130-139.

158. Синицын М.Г. Анализ динамики поселений бобров на мелиоративных каналах. Вестник МГУ, сер.5, №5, 1991, с. 83-88.

159. Синицин М.Г., Русанов А.В. Воздействия речного бобра на фитоценозы и почвы долины малых рек Ветлужско-Унженского Полесья. Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП), отдел биологии, т. 94, вып. 5, 1989, с. 30-41.

160. Скарлато О.А., Голиков А.Н., Грузов Е.Н. Водолазный метод гидробиологических исследований. Океанология, т4, 1964, с. 707719.

161. Скалой В.Н. Речные бобры Северной Азии. Москва, 1951.

162. Соловьев В.А. Количественный учет бобра методом измерения ширины следов резца на древесных погрызах. В сб.: Ученые записки, зоология, т. 105, Рязань, 1971, с. 110-125.

163. Соловьев В.А.* Прежнее распространение речного бобра и его истребление в верховьях бассейнов рек Волги, Западной Двины и Меты. В сб.: Ученые записки Рязанского государственного пед. института, т. 105, зоология, Рязань, 1971, с. 136-146.

164. Соловьев В.А. Энергетическая напряженность в некоторых популяциях речного бобра (Castor fiber L.) на Европейском Севере. Зоологический журнал, т. 51, вып. 8, М., изд-во "Наука", 1972, с. 1259-1262.

165. Соловьев В.А. Энергетическая напряженность в некоторых популяциях речного бобра в северном Приуралье. В сб.: Материалы научного совещания зоологов пед. институтов, Владимир, 1973, с. 249-251.

166. Соловьев В.А. Некоторые адаптивные механизмы у Castor fiber L. (Rodentia) на севере Европейской части СССР. В сб.: Первый международный териологический конгресс, Москва, 6-12 июня 1974 года, т. 2, М-Я.,рефераты докладов, Москва, 1974, с.217.

167. Соловьев В.А. Использование растительной биомассы пойменного озера семьей речных бобров на Средней Вычегде. В сб.: Животные - компоненты экосистем Европейского Севера и Урала, Пермский университет, Сыктывкар, 1984, с. 114-122.

168. Соловьев В.А. Речной бобр европейского северо-востока. -Ленинград, изд-во Ленинградского университета, 1991, 208с.

169. Соловьев В.А., Тюрнин Б.Н. Некоторые особенности биологии речного бобра в отдельных северных популяциях. В сб.: Ученые записки Рязанского государственного пед. института, т. 105, зоология, Рязань, 1971, с. 95-109.

170. Соловьев В.А., Тюрнин Б.Н. Результаты восстановления речного бобра в бассейнах рек Вычегды, Сысолы и Лузы. В сб.: Ученые записки Рязанского государственного пед. института, т. 105, зоология, Рязань, 1971, с. 126-135.

171. Соловьев В.А., Тюрнин Б.Н. Современные запасы и рациональное использование бобра в Коми АССР. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып. Воронеж, 1975, с. 68-71.

172. Спирин Б.Н. Бобры в Волгоградской области. В сб.: Материалы научного совещания зоологов пед. институтов, Владимир, 1973, с. 252-253.

173. Ставровский Д.Д. Зависимость величины семей бобра от кормовых условий их обитания. В сб.: Заповедники Белоруссии: исследования, вып. 4, Минск, "Ураджай", 1980, с. 146-19.

174. Ставровский Д.Д. Особенности биологии бобра Березинского заповедника. В сб.: Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии, Минск, "Наука и техника", 1983, с. 147-148.

175. Ставровский Д.Д., Ставровская Л.А. Влияние бобра на прибрежные экосистемы Березинского заповедника. В сб.: Грызуны, Л., "Наука", 1983, с. 497-499.

176. Ставровский Д.Д., Ставровская Л.А. Влияние бобра на прибрежные экосистемы Березинского заповедника. В сб.: Грызуны, Л., "Наука", 1983, с. 497-499.

177. Судебно-биологическое исследование древесины методом мацерации. Методическое пособие для экспертов, М., ВНИИСЭ, 1976.

178. Судебно-экспертное исследование коры лиственных деревьев. -Методическое пособие для экспертов, Киевский ЫИИСЭ, 1990.

179. Телепнев В., Шубин Н. Ресурсы речного бобра и их использование. Охота и охтничье хозяйство, № 11, 1991, с. 12-13.

180. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Изд-во Ленинградского университета, Ленинград, 1977, 152 с.

181. Толкачев В.И. Заселенность бобром малых рек в Белорусском полесье. В сб.: Вторая итоговая научная конференция "Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование" (тезисы докладов), Гомель, 1981, с. 39-40.

182. Толкачев В.И. Плотность поселения и роющая деятельность бобров на берегах искусственных водоемов. В сб.: Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование, Гомель, 1982, с. 110-114.

183. Толкачев В.И., Саутин В.И. Бобры и гидромелиорация в Белорусском Полесье. В сб.: Биологические основы освоения,реконструкции и охраны животного мира Белоруссии, Минск, "Наука и техника", 1983, с. 149.

184. Толкачев В.И., Саутин В.И. Морфологические и экологические признаки популяций бобра в Бероссии. В сб.: Грызуны, Л., "Наука", 1983, с. 459-461.

185. Тюрнин Б.Н. Сезонная смена питания речного бобра в бассейне р. Тыбыо. В сб.: Тезисы докладов пятой Коми республиканской молодежной научной конференции, Сыктывкар, 1972, с. 256.

186. Тюрнин Б.Н. Типология бобровых поселений в Коми АССР. В сб.: Экология выхухоли, ондатры и речного бобра, Рязань, 1974, с. 51-67.

187. Тюрнин Б.Н.* Питание речного бобра (Castor fiber L.) в Коми АССР. МОИП, доклады за 1971-1972 гг., Зоология и ботаника, Изд-во Московского университета, 1974, с. 118-119.

188. Тюрнин Б.Н. Питание речного бобра (Castor fiber L.) в Коми АССР. В сб.: Экология выхухоли, ондатры и речного бобра, Рязань, 1974, с. 25-50.

189. Тюрнин Б.Н. Биоценотические связи бобра в Коми ЛССР. -Доклады МОИП, Зоология и ботаника, 1 полугодие 1976 г., Изд-во Московского ун-та, 1978, с. 105-106.

190. Улявичюс А. Распределение речного бобра на песчаной равнине Юго-Восточной Литвы. Академия паук Литвы. Ин-т экологии, Вильнюс, 1990, с. 113-116.

191. Фадеев Е.В. Влияние обитания речных бобров на окружающую среду. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып. XXI, т. 2, Воронеж, Центально-Черноземное книжное изд-во, 1976, с. 112-116.

192. Фауна аэротенков (атлас). Ленинград, Издательство "Наука", 1984, 263 с.

193. Федюшин А.В. Бобры в Белоруссии и меры к их охране. -Охрана природы, 1929, №1.

194. Федюшин А.В. Речной бобр. М., 1935.

195. Федоров Ф.В. Современное состояние популяций бобров в Карелии и их роль в биоценозах. Авторефепат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, 03.00.08 -зоология, 03.00.16 - экология, Петрозаводск, 2003.

196. Фомичева Н.И. О питании речного бобра в весенне-летний период. В сб.: Труды Всесоюзного научно-исследовательского института животного сырья и пушнины, Вып. 17, 1958, с. 117-122.

197. Хахин Г.В., Чельцов С.Н. Средообразующая деятельностьбобров в пойменных угодьях центра России. В сб.: Международная научная конференция "Биологические проблемы устойчивого развития прородных экосистем" (тезисы докладов), ч. 2, Воронеж, 1996, с. 88-90.

198. Хлебович В.К. Материалы по экологии роечного бобра. Труды Воронежского государственного заповедника., 1938, вып.1.

199. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР. JI., изд-во АН СССР, 1932.

200. Шидловская Н.К. Подкормка речных бобров микроэлементами. -В сб.: Труды Мордовского государственного заповедника им. П.Г.Смидовича, Вып. II, Мордовское книжное изд-во, Саранск, 1964, с. 61-72.

201. Шилов И.А. К вопросу о питании речного бобра (Castor fiber L.). -Зоологический журнал, т.31, вып. 6, 1952, с. 924-931.

202. Шилов И.А. Влияние гидрологических и кормовых условий на различные типы поселений речного бобра. Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП), отдел биологии, т. LVII, 1952, с. 12-20.

203. Щербаков И.Д. Расселение и численность бобров в Мордовской АССР. В сб.: Труды Воронежского государственного заповедника, вып. XI, Воронежское книжное изд-во, 1960, с. 31-40.

204. Экологические проблемы Северо-Запада России и пути их решения. -ЗАО "Виктори Специальная литература", С-Петербург, 1997.

205. Barnes DM. Mallik AU. Use of woody plants in construction of beaver dams in northern Ontario. Canadian journal of zoology-revue candiennede zoologie. Vol. 74, No. 9, 1996, page 1781-1786.

206. Basey John M., Jenkins Stephen H., Miller Glenn C. Food selection by beavers in relation to inducible defenses of Populus tremuloides. -Oikos, 1990, 59, № 1, p.57-62.

207. Budayov Jana. Bobor europsky (Castor fiber L. 1758) je opat sue astou fauny Slovenska Folia venator, 1995, 25, с. 175-181.

208. Burns DA. McDonnell JJ. Effects of a beaver pond on runoff processes: comparison of two headwater catchents. Journal of gydrology. Vol. 205, No. 3-4, 1998, page 248-264.

209. Butler DR. Malanson GP. Sedimentation-rates and patterns in beaver ponds in a mountain environment. Geomorfology. Vol.13. No. 1-4, 1995, page 225-296.

210. Changquing Yu Linye kexue. Sci. silv. sin., 1993, 29, № 4, s. 319325.

211. Changquing Yu, Haoquan Lu, Wen Shao, Changquing Jia Chenxi, Zheng Rongguang Linye kexue. Sci. silv. sin., 1994, 30, № 6, p. 519-524.

212. Cirmo GP. Driscoll CT. Beaver pond biogeochemestry-asid neutralizing capacity generation in a headwater wetland. Wetlands. Vol. 13, No. 4, 1993, page 277-292.

213. Doucet C.M., Fryxell J.M. Factors Influencing Forange Preference by beaver 4 th Int. Bthav. Ecol. Congr., Princeton, N.J., 17-22 Aug., 1992: Abstr., Princeton (N.J.), 1992.

214. Easter-Pilcher Andrea Cache size as an index to beaver colony size in northwestern Montana Wildlife Soc. Bull., 1990, 18, №2, p. 110-113/

215. Fryxell J.M., Doucet C.M. Provisioning time and central-place foraging in beavers Cfn. J. Zool., 1991,69, № 5, p. 1308-1313.

216. Fryxell J.M., Doucet C.M. Diet choice and the functional response of beavers. Ecology, 1993, 74, № 5, p. 1297-1306.

217. Fryxell J.M., Walton R.A., Doucet C.M. Retention time and the functional response of beavers. Oikos, 1994, 71, № 2, p. 207-214.

218. Jenkins Stephen H., Basey John M. Optimal foraging by bearvers: Acompromise between maximizing profit and minimizing risk. Lth Int. Behav. Ecol. Cong., Princeton, N.J., 17-22 Aug., 1992: Abstr., Princeton (N.J.), 1992, p. 131.

219. Legeida I.S. & Rogozjanskaja T.D. (Легейда И.С., Рогозянская Т.Д.) Zooplankton of the habitat. GeneralHydrobiology 17, 1980, 16-20/

220. Mauch E. Leitformen der Saprobitat fur die biologische Gewasseranalyse. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am Main., 1976.

221. McComb William C., Sedell James R., Buchholz Todd D. Dam-site selection by beavers in an eastern Oregon basin. Great Basin Nature, 1990, 50, №3, p. 273-281.

222. Muller-Schwarze Dietland Beaver waterworks. Nature. Hist., 1992, № 5, p. 52-53.

223. Naiman RJ. Pinay G. Jonston CA. Pastor J. Beaver influences on the long-term biogeochemical characteristics of boreal forest drainage networks. Ecology. Vol. 75, No. 4, 1994, page 905-921.

224. Pagel Haus Ulrich Untersuchungen zum Produktiosvermogen der Futtergeholze in Biberterritorien. Arch. Naturschutz und Landschaftsforsch, 1989, 29, № 1, c. 29-44.

225. Pantle R. & Buck H. Die biologische Uberwachung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse. Gas-u. WassFaach 96: 1955, 604.

226. Russell Kevin R., Moorman Christopher E., Edwards J. Kenneth, Metts Brian S., Guynn David C. J. Freshwater Ecol., 1999, 14, № 2, p. 149-158

227. Schwab Gerhard, Schmidbauer Markus Beaver managment in Bavaria. В сб. Труды первого евро-американского конгресса по бобру. Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника, Казань, 2001, с. 96-107

228. Sladeckova А. & Sladecek V. Bioindication within the aquatic environment.- Acta Univ. Carol. Envir. 7; 1994; p.3-69.

229. Yearsley K.H., Rushforth S.R & Jonansen J.R. (1992); Diatom flora of beaver dam creek, Washington county, Utah, USA. Great Basin Nature. 52; p.131-138.

230. Van Deelen Timothy R., Pletscher Daniel H. Dispersal characteristics of two-year-old Beavers, Castor canadensis, in Western Montana Can. Field-Nature, 1996, 110 №2, p. 318-321.

231. Wallace J.B., Webster J.R. & Meyer J.L. Influence of log additions on physical and biotic characteristics of a mountain stream. Cfn. J. Fisheries Aquat. Sci. 52; 1995; 2120-2137.

232. Wheatley M. Seasonal variation in beaver (Castor canadensis) home range use and food selection. 6 th Int. Theriolog. Congr., Sidney, 4-10 July, 1993: Abstr. - Rensington, 1993, p. 318.

233. Zahner Volker Dam building by beaver (Castor fiber) and its impact on forest stands in south Germany. В сб. Труды первого евро-американского конгресса по бобру. Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника, Казань, 2001, с. 119-126

234. Zurowski Wirgiliusz Building activity of beavers. Acta theriol., 1992, 37, №4, p. 403-411.

Информация о работе

Пащенко, Михаил Николаевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.08

Диссертация

Роль европейского бобра (Castor fiber L.) в экосистемах малых водотоков Ленинградской и Новгородской областей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы