Состояние популяции и средопреобразующая деятельность бобра европейского на территории заповедника "Брянский лес" и его охранной зоны

Алейников, Алексей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состояние популяции и средопреобразующая деятельность бобра европейского на территории заповедника "Брянский лес" и его охранной зоны
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Состояние популяции и средопреобразующая деятельность бобра европейского на территории заповедника "Брянский лес" и его охранной зоны"

На правах рукописи

Алейников Алексей Александрович

СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ И СРЕДОПРЕОБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БОБРА ЕВРОПЕЙСКОГО НА ТЕРРИТОРИИ ЗАПОВЕДНИКА «БРЯНСКИЙ ЛЕС» И ЕГО ОХРАННОЙ ЗОНЫ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2010

003493239

Работа выполнена в лаборатории структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Смирнова Ольга Всеволодовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Евланов Игорь Анатольевич кандидат биологических наук Коротков Владимир Николаевич

Ведущая организация:

Путинский государственный университет (г. Пущино)

Защита состоится 30 марта 2010 г. в 12 ч. на заседании

,30

диссертационного совета Д. 002.251.01. при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. (8482) 48-99-77 факс (8482) 48-95-04 E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - на сайте ИЭВБ РАН по адресу: www.ievbras.ru

Автореферат разослан « 26 » февраля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

A.JI. Маленёв

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. К настоящему времени накоплен большой материал об огромной роли некоторых видов растений и животных в поддержании биологического разнообразия экосистем (Jones et al., 1994, 1997; Wright et al., 2002; Восточноевропейские леса..., 2004). Разными авторами они были названы: «ключевые виды» (keystone species) или «экосистемные» инженеры (ecosystem engineers). Их общая особенность - существенное преобразование среды обитания в процессе жизнедеятельности, которое определяет возможность устойчивого существования не только этих видов, но и большого набора экологически и биологически различных подчиненных видов (Смирнова, Торопова, 2008).

Среди лесных животных умеренного пояса Северной Евразии к ключевым видам относят бобра европейского, деятельность которого принципиально меняет структуру ландшафтов долин малых рек и определяет высокое биологическое разнообразие (Jonston, Naiman, 1990; Wright et al., 2002; Смирнова, 1998a, 19986; Завьялов и др., 2005). В последние годы в результате успешной реинтродукции бобр европейский расселился на значительной части природного ареала (Гревцев, 2002), в том числе и в Брянской области (Алейников, 2006). Это усиливает его значимость как ключевого вида в преобразовании лесных ландшафтов. Несмотря на многочисленные данные по биологии и экологии бобра европейского (Хлебович, 1938; Семенов-Тян-Шанский, 1938; Бородина, 1957, 1960; Дежкин, Сафонов, 1966; Тюрнин, 1974; Дьяков, 1975; Дежкин, Дьяков, 1986; Балодис, 1990; Емельянов, 2004) его средопреобразующая деятельность изучена еще недостаточно. Только в последние десятилетия появились работы, посвященные его роли и отдельным аспектам воздействия на окружающую среду (Завьялов, 1999, 2005; Федоров, 2003; Горшков, 2004; Ерофеев, 2005; Крылов, 2005; Пащенко, 2005; Башинский, 2009). Однако до сих пор остается нерешенным вопрос о масштабах его воздействия на природные комплексы долин малых рек.

Цель исследования: оценить средопреобразующую деятельность бобра европейского на водотоках заповедника «Брянский лес» и охранной зоны в связи с восстановлением его локальной популяции.

1) обобщить археологические, исторические и современные сведения о распространении бобра европейского в Брянской области;

2) оценить современное состояние популяции бобра европейского на территории заповедника и его охранной зоны;

3) охарактеризовать средопреобразующую деятельность бобра европейского на территории заповедника и его охранной зоны;

Задачи:

4) описать формирование и развитие комплексов экосистем, инициированное строительной деятельностью бобра европейского, и оценить масштабы этой деятельности в долинах малых рек заповедника и его охранной зоны.

Научная новизна. Проведенные исследования - первые по изучению биологии и экологии бобра европейского на всех водотоках заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны. Впервые изучено заселение этим видом территории заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны; описано 2 типа поселений на каналах и малых реках территории; определена численность, плотность и размещение поселений бобров на водотоках. Введено новое понятие «элементарный бобровый ландшафт», который представляет собой систему местообитаний, формирующуюся в результате средопреобразующей деятельности одной семьи, и включает все разнообразие создаваемых бобрами местообитаний разных размеров и функционального назначения. Начата разработка иерархического ряда бобровых ландшафтов, который на настоящий момент включает: элементарный ландшафт -ландшафт долины малой реки - ландшафт системы водотоков бассейна средней реки. Впервые оценены доли площадей экосистем в долинах малых рек исследуемой территории, формирующихся в результате сооружения прудов и их преобразования после разрушения плотин; дана оценка их изменений с 1989 до 2008 года.

Практическое значение работы. Проведенное исследование - часть комплексных работ по изучению биогеоценотического покрова заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны. Сведения о заселении бобром европейским этой территории включены в Летопись природы и составляют необходимую основу мониторинга этого вида. Электронные карты долин малых рек, преобразованных в результате строительной деятельности бобров, использованы при лесоустройстве заповедника и прилегающих лесничеств (2003 год), что отражено в соответствующих таксационных описаниях и планах лесонасаждений.

Вклад автора. Автор выполнил все работы по сбору первичного материала, обработке и анализу данных.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Результаты реинтродукции популяции бобра европейского в природные местообитания на территории заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны.

2. Организация элементарного бобрового ландшафта как структурно-функциональной единицы бобрового ландшафта долины малой реки.

3. Результаты мониторинга за формированием комплексов гидроморфных экосистем в долинах малых рек заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Всероссийской научной конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003); Международной научно-практической конференции «Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран» (Пенза, 2004); II и III Всероссийских научных конференциях

«Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Пущино, 2008); X и XII Пущинских школах-конференциях молодых ученых (Пущино, 2006, 2008); IX Международной научно-практической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006); IV Международном симпозиуме «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы» (Петрозаводск, 2006); Научно-практической конференции «Роль ООПТ лесостепной и степной природных зон в сохранении и изучении биологического разнообразия» (Воронеж, 2007); II и III Всероссийских научно-практических конференциях «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2006, 2009); VIII Международной конференции молодых учёных «Леса Евразии - Северный Кавказ» (Сочи, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 1 опубликована и 2 приняты в печать в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 161 странице и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 32 рисунками и содержит 21 таблицу. Библиография - 256 источников, из которых 56 - иностранных.

ГЛАВА 1. БОБР ЕВРОПЕЙСКИЙ КАК КЛЮЧЕВОЙ ВИД ДОЛИННЫХ ЛАНДШАФТОВ ЛЕСНОГО ПОЯСА СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ В главе обсуждены экологические концепции "keystone species" (ключевые виды) и "ecosystem engineers" (экосистемные инженеры), посвященные оценке средопреобразующей роли видов разных трофических групп в экосистемах. Показано, что североамериканский и евразийский виды рода Castor L. оценены разными авторами как наиболее мощные средопреобразователи в долинных ландшафтах современных лесов (Gurney, Lawton, 1996; Jones et all, 1997; Crain, Bertness, 2006; Hastings et al., 2008). На основе синтеза литературных сведений выявлено разностороннее влияние трофической и топической деятельности бобров на биоту экосистем и экотопы (Скалон, 1951; Chelton, Peterson 1983; Jonston, Naiman, 1990; Восточноевропейские ..., 1994; Биогеоценотический ..., 1999; Завьялов, 1999, 2002а, 20026; Wright et al., 2002; Butler, Malanson, 2005). Это отражено в термине «бобровые ландшафты» (Фадеев, 1976, 1981; Ставровский, Ставровская, 1983). Влияние бобра на экосистемы осуществляется напрямую, путем изъятия из состава насаждения кормовых видов растений, и опосредованно, через трансформацию местообитаний в результате строительной деятельности.

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика района исследования. В диссертации приведены общие сведения о природе Неруссо-Деснянского полесья, на территории которого находится заповедник «Брянский лес» и его охранная зона. Полевые исследования проводились с января 2003 года по октябрь 2007 года.

2.2. Характеристика водотоков. В гидрологическом отношении исследуемая территория отнесена к бассейну р. Десны в ее среднем течении. Гидрографическая

сеть представлена реками: Неруссой, Злимлей, Скутянкой, Солькой, Речицей, Драготинцем, Дябликом, Ельницей и мелиоративными каналами. Большинство исследованных рек - 5 порядка, они существенно отличаются по длине, ширине днища долин, глубине вреза русла, относительному превышению бортов долины над ее днищем и другим показателям. Как показали исследования, эти различия -одни из основных факторов, определяющих тип жилищ и плотин, размеры прудов и их комплексов.

2.3. Методы учета численности бобра h изучение бобровых поселений. При

маршрутном обследовании водотоков определено число жилых поселений -территорий, занятых семьями бобров или одиночными особями (Хлебович, 1938). Поселение считалось жилым, если жилища обитаемы, и вокруг заметны свежие следы жизнедеятельности бобров. При отсутствии этих признаков поселение считалось заброшенным. Численность и возрастной состав бобров в каждом поселении оценены косвенными методами по ширине отпечатков ступней и следов резцов на свежих погрызах (Соловьев, 1971; Дьяков, 1975). При обнаружении следов резцов зверей одной возрастной группы число бобров в поселении считалось равным 1-2, при следах резцов двух возрастных групп - 3-5, при трех - 6-8.

Методы изучения средопреобразующей деятельности бобра. В каждом поселении отмечены и закартированы (при помощи GPS) все постройки бобров. У хаток и полухаток определены показатели: высота, диаметр основания, местоположение, для нежилых хаток дополнительно - степень разрушения. Диаметр основания определен как среднее арифметическое между наибольшим диаметром и перпендикулярным к нему, проведенным через центр хатки. При описании нор промерено расстояние до воды и, по возможности, длина норы. При описании плотины отмечали, действующая она или недействующая, тип (прудовая или русловая), строительный материал, высоту и длину. Высота плотины промерена рулеткой в средней части от уровня воды в русле. Отмечена степень покрытие плотины и доминирующие виды растений. Географические координаты плотин длиной более 10 метров были определены в нескольких точках. Участки, преобразованные бобрами закартированы по периметру объекта.

Методы изучения экосистем на участках, преобразованных бобрами. В 1989 г. по таксационным описаниям заповедника и прилегающих лесничеств были определены размеры и составлена предварительная характеристика растительности экосистем днищ малых рек; в 2002 году данные уточнены по крупномасштабным аэрофотоснимкам. В 2004 - 2007 годах проведены натурные исследования всех водотоков: закартированы все экосистемы, преобразованные бобрами, описан их растительный покров на пробных площадях (0,25 га). В описании лесов дана характеристика древостоя, подроста, кустарникового яруса и доминантов травяного и мохового ярусов; лесных болот - характеристика подроста и кустарникового

яруса, и доминантов травяного и мохового ярусов; травяных болот и прудов - только доминантов травяного и мохового ярусов. На основе этих данных проведена типизация экосистем. В 2008 году тип экосистем был определен с помощью космических снимков сверхвысокого разрешения ALOS (разрешение 2,5 м) с датой съемки 13.07.2008. Полевые данные обработаны в ArcGIS и Maplnfo Professional. Статистическая обработка произведена в Microsoft Excel.

2.4. Объемы материала. Все водотоки на территории обследовали ежегодно с 2003 по 2007 год, общая длина водотоков - 70 км. Описано и закартировано 22 жилых поселения, 80 преобразованных бобрами участков общей площадью более 170 га, 251 плотина, 65 хаток, сделано 80 описаний растительности.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЕ БОБРА ЕВРОПЕЙСКОГО

3.1. Распространение бобра европейского в голоцене. По археологическим данным костные остатки бобра европейского встречаются на территории области в течение всего голоцена (Крашенинников, 1990, Археологическая... 1993; Чубур, 1993; Падин, 2004). Все находки приурочены к бассейну реки Десны (рис.!).

I Рисунок 1. Места остеологических находок бобра европейского на территории современной Брянской области в голоцене, регистрация его присутствия в первой половине XX в. и места выпуска бобров с целью реинтродукции.

В период с конца плейстоцена до позднего голоцена произошло два резких I снижения численности бобра на большей части Северной Евразии. Первое ( сокращение численности - в конце палеолита - начале мезолита связано с «мезолитической революцией», когда мелкие животные стали серьезным объектом

В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

места выпуска в 1947-1957 гг.

Заповедник "Брянский лес"

Граница Брянской области

добычи. Второе сокращение - в эпоху позднего железа, когда мех бобра стал необходим для обмена и выплаты дани (Скалон, 1955; Шокарев, 2000; Калякин, Турубанова, 2004). К началу XX века численность бобра на территории Брянской области была минимальна, лишь в 20-тые годы бобры были найдены в бассейне реки Сож (рис. 1), что послужило основанием для заключения о наличие в области аборигенной колонии бобров (Федосов, 1953). В это время в бассейне реки Десны бобры были истреблены полностью. С 1947 года началась интродукция бобра в Брянскую область из питомника Воронежского заповедника. За 10 лет выпущено 182 животных. Первым и самым удачным был выпуск бобров в бассейн реки Нерусса. В результате бобр широко распространился в бассейне р. Десны.

За период наблюдений численность бобров менялась неоднократно: с 1947 по 1971 г. она постоянно увеличивалась и в итоге выросла на 2 порядка (в 100 раз!). I Затем в течение 24 лет численность резко сократилась на порядок (примерно в 10 раз), а после 1995г. вновь резко возросла. Одна из основных причин - резкий всплеск браконьерства в 90-тые годы XX в., который привел к сокращению : численности многих промысловых животных. К 2004 году численность бобров достигла уровня 60-х годов. Учет 2004 г. показал, что распространение бобра на реках области неравномерно. Наибольшее число поселений бобров отмечено на левых притоках р. Десны в полесских ландшафтах, которые характеризуются наибольшей лесистостью и наименьшей плотностью населенных пунктов (рис. 2).

Рисунок 2. Распространение бобра европейского на территории Брянской области в 2004 году.

Заповедник "Брянский лес"

Граница Брянской области

Поселения бобров

Таким образом, бобр европейский отмечен в области с конца палеолита и, несмотря на резкие сокращения численности, сохранил свое присутствие на протяжении всего голоцена. В настоящее время он вновь обретает роль ключевого вида, что определяет необходимость его всесторонних исследований.

ГЛАВА 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ БОБРА ЕВРОПЕЙСКОГО НА ВОДОТОКАХ ЗАПОВЕДНИКА «БРЯНСКИЙ ЛЕС» И ЕГО ОХРАННОЙ ЗОНЫ

4.1. Типы поселений бобров на водотоках. В зависимости от особенностей водотока и его долины формируются 2 типа поселений: русловые и прудовые. Русловые поселения образованы на каналах и малых реках с высокими (удобными для рытья нор) берегами и глубоко врезанным относительно днища долины руслом (до 1.5 м). Поселения этого типа преобладают на мелиоративных каналах и на отдельных участках реки Сольки. Их отличительная черта - отсутствие прудов. Длина плотин не превышает ширину русла. Уровень воды поднимается вровень с днищем долины, подтапливая ее. В таких поселениях во множестве встречаются бобровые каналы, прорываемые от русла к берегам. Жилища - норы и полухатки. Прудовые поселения доминируют на всех малых реках с неглубоко врезанным руслом (до 0.5 м). Такое русло определяет необходимость строить длинные плотины, перегораживающие и русло, и днище долины. Образуется пруд. Постепенно бобры достраивают плотины ниже и выше по течению, в результате образуются каскады прудов (прудовые комплексы). Преобладающие типы жилищ -хатки и полухатки, встречаются и норы.

4.2. Распространение бобра на малых реках заповедника в 1992-1998 гг. В эти годы учеты бобров были проведены на реках Злимля, Дяблик, Скутянка и Солька в пределах заповедника (табл. 1). В пределах охранной зоны эти реки остались неизученными, так же как и мелиоративные каналы.

Таблица 1.

Характеристика локальной популяции бобра в заповеднике «Брянский лес» по

данным учетов 1992 и 1998 годов (Шварц и др., 1992, Летопись..., 1998)

Река Длина исследованной части, км Число жилых поселений Численность бобров Число поселений на 1 км реки

1992 1998 1992 1998* 1992 1998

Солька 15 4 4 12 ? 0.27 0.27

Скутянка 2 1 1 7 ? 0.50 0.50

Злимля 15 6 7 15 ? 0.40 0.47

Дяблик 5 - - - - - -

Всего или среднее 37 10 12 34 ? 0.28 0.32

*Условные обозначения: ? - численность бобров не определена.

В 1992 г. единичные бобровые поселения были отмечены на заповедных участках рр. Злимли, Скутянки и Сольки. Бобры отсутствовали на р.Дяблике, хотя и там было обнаружено 2 заброшенных поселения. На трех частично исследованных реках число живых поселений за 6 лет почти не изменилось, это позволяет предположить, что и численность животных оставалась относительно постоянной.

4.3. Распространение бобра на каналах и малых реках в 2006 г. В эти годы учеты проведены автором работы на мелиоративных каналах и малых реках заповедника и охранной зоны; бобры отмечены на большинстве рек (табл. 2).

Таблица 2.

Характеристика локальной популяции бобра на водотоках заповедника

«Брянский лес» и его охранной зоны в 2006 году

Показатели Каналы | р. Речица р. Ельница | р. Солька 1 р. Скутянка р. Драготинец р. Злимля р. Дяблик | Всего или среднее

Длина водотока, км 10 15 5 15 5 3 12 5 70

Число жилых поселений 5 3 1 5 3 - 5 - 22

Доля поселений с молодняком, % 60 66 - 60 30 - 40 - 50

Преобладающий тип поселений* Р с/п п п/п с/п - с/п -

Средняя протяженность поселений,м 380 570 470 380 310 - 390 - 410

Численность бобров 12 10 2 12 10 - 12 - 58

Число жилых поселений на 1 км реки 0.50 0.20 0.20 0.33 0.60 0.42 0.31

Число бобров на 1 км реки 1.20 0.70 0.40 0.80 1.30 - 1.00 - 0.8

преобладающий тип поселений: р - русловые, с/п - сложные прудовые, п/п -простые прудовые.

Учет бобров, проведенный автором работы, выявил на мелиоративных каналах и малых реках 22 поселения, численность животных - 58 особей; на 4 из 6 исследованных водотоков преобладали поселения прудового типа (сложные прудовые). Незаселенными остались короткие реки: Драготинец и Дяблик - с небольшой глубиной в среднем течении; возможно, это определяет не вполне

благоприятные условия для поселений бобров. Протяженность поселений разная, от 310 м (мелиоративные каналы) до 570 м (р. Речица). Наибольшее число бобров и наибольшее число их поселений на 1 км реки - на р. Скутянке, мелиоративных каналах и р. Злимле. Поскольку основные показатели: протяженность, глубина реки, ширина долины - различны, можно предположить, что их высокая заселенность определяется благоприятными кормовыми ресурсами, но это предположение требует проверки. Сравнение данных (табл. 1 и табл. 2) показывает, что с 1992 по 2006 год плотность поселений практически не изменилась. Возможно, такая плотность оптимальна для исследованных водотоков.

охранной зоне в разные годы.

Размещения жилых поселений бобров в разные годы показывает, что при первоначальном заселении бобры строят жилища и плотины на значительном удалении друг от друга (рис. 3). Развитие поселений при достаточном количестве кормов приводит к формированию комплексов примыкающих друг к другу , участков, преобразованных бобрами в результате поступательного использования I долины реки. Если участок долины не пригоден для поселения по состоянию кормовых ресурсов или геоморфологии долины, бобры могут перемещаться по долине реки на значительные расстояния.

ГЛАВА 5. СРЕДОПРЕОБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БОБРА

ЕВРОПЕЙСКОГО В ДОЛИНАХ МАЛЫХ РЕК 5.1. Топическая деятельность бобра на исследованных водотоках. В

пределах освоенной территории бобры строят жилища и сооружают плотины. С одной стороны, строительная деятельность бобров есть необходимое условие их жизни, с другой - приводит к существенным изменениям экосистем долинных ландшафтов в результате создания новых местообитаний разных размеров и разной функциональной значимости для биоты и экосистем в целом.

Жилища. По литературным данным наиболее распространенные жилища бобров - хатки и норы. На исследованной территории часто встречается и промежуточный тип жилища - полухатки. При первичном заселении территории тип жилища определяется геоморфологическим строением долины реки. На реках с низкими затопляемыми берегами (рр. Скутянка, Злимля, Дяблик) строятся хатки, на реках с высокими берегами - роются норы (каналы, рр. Речица, Солька, Драготинец). При обрушении верхнего свода норы или ее подтоплении бобры достраивают нору до полухатки. Хатки есть на всех водотоках исследуемой территории, кроме р. Драготинец (табл. 3).

Таблица 3.

Характеристика жилищ бобра на водотоках заповедника и его охранной зоны

(2007 год)

Водотоки Длина водотока, км Показатели

хатки норы

число хаток число на 1 км реки средняя высота, м средний диаметр основания, м число нор число на 1 км реки

Каналы 10 3 0.3 1.1±0.1 3.3±0.5 45 4.5

р. Речица 15 11 0.7 1.2±0.5 3.3±1.2 35 2.3

р. Ельница 5 1 0.2 1.8 4.0 - -

р. Солька 15 10 0.7 1.4±0.6 3.4±1.7 35 2.3

р. Скутянка 5 16 3.2 1.0±0.4 2.8±0.7 5 1.0

р. Драготинец 3 - - - - 1 0.3

р. Злимля 12 21 1.8 1.5±0.4 3.1±1.1 13 1.1

р. Дяблик 5 3 0.6 1.4±0.1 2.9±0.7 7 1.4

Всего или среднее 70 65 1.0 1.3±0.5 З.Ш.2 141 2.2

Наибольшее число и плотность хаток отмечена на реках с широкой поймой и низкими берегами: рр. Скутянка и Злимля. (табл. 3). На этих же реках и на р. Дяблик число нор и их плотность наименьшие. Минимальное число хаток и плотность отмечена на реках с узкой поймой и высокими берегами (рр. Речица, Солька), а также для малообжитых бобрами рек (Ельница и Дяблик). В то же время наиболее

благоприятные условия для рытья нор существуют на реках с высокими берегами -Речице и Сольке. Здесь отмечено наибольшее число нор и их наибольшая плотность (табл. 3). Средняя высота хаток около 1.3 м, средний диаметр основания - 3,1 м. Полухатки встречаются по берегам мелиоративных каналов, рр. Речица и Солька, этот тип жилищ отличается небольшой высотой (до 1 м) и более широким основанием (до 4-5 м).

Плотины. Водотоки разделены на 2 группы в зависимости от плотности размещения плотин на них (табл. 4). К первой группе отнесены реки с плотностью плотин от 3.3 до 8.2 на 1 км реки: рр. Злимля, Речица, Солька, Скутянка. Среди исследованных водотоков эти реки максимально преобразованы бобрами. Ко второй группе отнесены водотоки, малообжитые бобрами: рр. Драготинец, Дяблик, Ельница и каналы. Плотность размещения плотин здесь низкая: от 1.0 до 2.6 плотины на 1 км реки. Больше всего действующих плотин - на реках с наибольшим числом жилых поселений: рр. Скутянке, Сольке и Речице. Плотины объединены в 2 группы: русловые и прудовые, они играют разные роли в преобразовании долинных ландшафтов (табл.5).

Таблица 4.

Число и плотность размещения плотин на водотоках заповедника и его охранной

зоны (2007 год)

Водотоки Длина водотока, км Плотины

действующие заброшенные число всех плотин число плотин на 1 км водотока

число плотин плотность плотин на 1 км реки число плотин плотность плотин на 1 км реки

Водотоки первой группы

р. Злимля 12 34 2.8 6 0.5 40 3.3

р. Речица 15 47 3.1 8 0.5 55 3.7

р. Солька 15 51 3.4 28 1.9 79 5.3

р. Скутянка 5 1 21 j 4.2 20 4.0 41 j 8.2

Водотоки второй группы

Каналы 10 8 0.8 2 0.2 10 1.0

р. Драготинец 3 3 1.0 1 0.3 4 1.3

р. Дяблик 5 3 0.6 6 1.2 9 1.8

р. Ельница 5 10 2.0 3 0.6 13 2.6

Всего или среднее 70 177 2.5 74 1.1 251 3.6

На водотоках с глубоким врезом русла и относительно узкой долиной (Солька и каналы) преобладают русловые плотины; на реках с неглубоким врезом русла и относительно широкой долиной (Скутянка, Злимля, Речица, Дяблик) - прудовые. На p.p. Ельница и Драготинец в связи с неоднородностью геоморфологического строения долин доли прудовых и русловых плотин примерно равны.

Таблица 5.

Характеристика действующих русловых и прудовых плотин на водотоках заповедника и его охранной зоны (2007 год)

Водотоки Плотины

прудовые русловые

число плотность на 1 км реки средняя высота, м средняя длина, м число плотность на 1 км реки средняя высота, м средняя длина, м

Каналы - - - - 8 0.8 0.5±0.02 5.1±2.4

р. Речица 32 2.1 0.5±0.3 33.0±21.0 15 1.0 0.5±0.1 3.5±1.4

р. Ельница 5 1.0 0.5±0.1 9.0±3.7 5 1.0 0.5±0.07 5.1±2.6

р. Солька 17 1.1 0.7±0Л 10.8±7.0 34 2.3 0.6±0.4 5.1±2.5

р. Скутянка 16 3.2 0.4±0.2 14.0±8.0 5 1.0 0.4±0.1 2.6±1.5

р. Драготинец 1 0.3 0.4 15.0 2 0.7 0.5±0.05 2.2±0.8

р. Злимля 26 2.2 0.6±0.3 26.8±22.5 8 0.7 0.5±0.2 3.7±1.9

р. Дяблик 3 0.6 0.3±0.05 23.8±5.2 - - - -

Всего или среднее 100 1.4 0.5±0.3 23.0±19.4 77 1.1 0.5±0.3 4.3±2.3

Пруды. Наиболее серьезные изменения в долинах рек происходят при образовании прудов. Исследования 6 рек на территории заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны позволило выделить два варианта прудов: одиночные (простые) пруды и каскады прудов, следующих друг за другом (прудовые комплексы). Простые пруды образуются при строительстве прудовых плотин на реках с неглубоко врезанным руслом (Речица, Злимля, Скутянка, Дяблик) и, в дальнейшем, могут преобразовываться в прудовые комплексы. Наличие простых прудов на этих реках свидетельствует об их неполном освоении бобрами. Постепенно осваивая прилегающие территории, бобры строят серии плотин, и образуются прудовые комплексы. Долины этих рек преобразованы бобрами больше других (табл. 6).

Таблица 6.

Характеристика прудов на водотоках заповедника и его охранной зоны

(2007 год)

Реки Общее число Число простых Число прудов Площадь всех

прудов прудов в комплексах прудов, га

Речица 21 5 16 30.5

Злимля 19 5 14 50.0

Скутянка 20 7 13 42.0

Дяблик 7 1 6 12.2

Солька 12 12 - 16.2

Драготинец 1 1 - 0.8

Всего 80 31 49 177.6

На реках с глубоко врезанным руслом (Солька, Драготинец) - другая ситуация. По геоморфологическим особенностям долин на них можно сооружать только небольшие простые пруды. Сооружение комплексов на таких реках невозможно.

Размер прудов зависит от ширины днища долины и высоты прудовой плотины. Исследованные реки разделены на 2 группы. В первой группе в связи с особенностями геоморфологии долины возможно сооружение простых прудов и прудовых комплексов, во второй - только простых прудов.

Таким образом, в результате строительной деятельности бобров возникают сооружения, которые сильно отличаются как по размерам, так и по средопреобразующему эффекту (табл. 3-6). Жилища и плотины - сооружения малых размеров, площадь их равна немногим м2 или немногим десяткам м2. Несмотря на относительно малые размеры, они представляют собой необходимую среду обитания многих видов, поскольку здесь формируются специфические микроэкосистемы. Следует обратить внимание на тот факт, что, несмотря на близкие значения размеров жилищ и плотин, последствия их сооружений имеют разное пространственное проявление. Так, специфичность жилищ как особых местообитаний проявляется только в пределах этих сооружений или в непосредственной близости от них, а воздействие плотин, особенно прудовых, простирается далеко за их пределы. Пруды и прудовые комплексы, формирующиеся в результате строительства плотин, представляют собой местообитания средних и больших размеров, площадью в десятки - сотни тысяч м2. Здесь формируются специфические экосистемы, их появление и развитие не только значительно увеличивает биологическое разнообразие, но и существенным образом меняет гидрологический режим долинных ландшафтов.

5.2. Трофическая деятельность бобра на исследованной территории. В работе рассмотрена часть трофической деятельности, связанная с древесными кормами, которая приводит к наиболее существенным структурным изменениям экосистем. Лесосеки - прибрежные участки с полностью или частично выгрызенными бобрами деревьями и кустарниками. Обычно лесосеки используются несколько лет, причем около 80% погрызов сосредоточено в 15-метровой полосе. На изученной территории максимальная ширина лесосек - 30 м, средняя - 20. Длина лесосеки может быть разной. Вокруг небольших прудов длина обычно соответствует протяженности пруда (100 - 250 м), вокруг больших прудов может быть несколько коротких (до 100 м), прерываемых участками леса. Окна -небольшие поляны, на которых бобрами свалено или подгрызено несколько излюбленных кормовых деревьев. . Число деревьев, подгрызаемых в окне, обычно не превышает 10, чаще - 3-7. Максимальное расстояние от окна до берега на изучаемой территории 45 м. Большинство окон расположено в 30-метровой полосе от уреза воды.

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ КОМПЛЕКСОВ ЭКОСИСТЕМ В ДОЛИНАХ МАЛЫХ РЕК

6.1 Формирование комплекса экосистем. В результате строительства плотин и их последующего разрушения вследствие перемещения бобров на новые кормовые участки формируется комплекс экосистем, который включает затопленный или заболоченный лес, пруд, травяное болото, болото с подростом деревьев и кустарников (рис. 5). Затопленный лес образуется в первый год после возведения плотины. Обычно он представлен рясково-тростниковым черноольшаником, где господствуют виды трав водно-болотной эколого-ценотической группы: Oenanthe aquatica; Naumburgia thyrsiflora, Lysimachia vulgaris, Carex pseudociperus, C. riparia, Phragmites australis и Iris pseudacorus и другие. Обычно черная ольха погибает в первые годы после затопления и образуется пруд с водными и прибрежно-водными растениями. Если плотина не ремонтируется бобрами, длительность стадии пруда составляет 3-5 лет. После оставления пруда бобрами плотина разрушается. Пруд мелеет и превращается в низинное травяное болото, где содоминируют виды водно-болотной, нитрофильной и влажнолуговой эколого-ценотических групп, такие как: Carex pseudocyperus, С. riparia, Juncus effusus, Phalaroides arundinacea, Phragmites australis, Galium palustre, Iris pseudacorus, Lysimachia vulgaris, Scutellaria galericulata. Длительность стадии травяного болота - 5 и более лет. По мере дальнейшего иссушения в него внедряются кустарники (Salix cinerea, S. pentandra), появляется подрост деревьев (Alnus glutirtosa, Betula pubescens), при этом в травяном покрове сохраняется господство видов трав перечисленных групп. Длительность этой стадии - 20-30 лет. По мере дальнейшего развития подроста деревьев на территории бывшего пруда формируются черноольховые леса с покровом из нитрофильных и неморальных видов трав: Filipendula ulmaria, Thalictrum lucidum, Veronica longifolia, Athyrium filix-femina, Impatiens noli-tangere, Lycopus europaeus, Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Convallaria majalis, Festuca gigantea. Длительность формирования древесного яруса - не менее 40-50 лет. Ориентировочно длительность развития экосистем от формирования пруда до восстановления влажных черноольховых лесов - 60-80 лет. Для более точного определения необходимы дальнейшие исследования и мониторинг. Стадия заболоченного леса наступает, если плотина невысока и не способна поднять уровень воды выше поверхности земли, или высокая, но уже разрушенная плотина все-таки продолжает подтапливать территорию. В этом случае формируются разреженные черноольховые леса с господством трав водно-болотной и нитрофильной эколого-ценотической групп.

На рис. 5 показаны стадии развития экосистем при поднятии уровня воды на 1,5 м. (стадии 1а - 4) и при поднятии уровня воды на 0,5 м (стадия 16). В первом случае строительство плотины существенно меняет состав растительности и

гидрологический режим территории, во втором - преобразования не столь существенны. Комплексы экосистем в долинах малых рек занимают площади в десятки - сотни тысяч м2. Они поддерживаются при условии непрерывного обитания бобров в долинах малых рек и использования территории по «переложной системе»

Рисунок 5. Последовательные смены экосистем в составе элементарного бобрового ландшафта в результате строительства плотины и ее последующего разрушения. Сплошными стрелками показана последовательность стадий развития экосистем при поднятии уровня воды на 1.5 м. Пунктирными - возможность возвращения экосистем на более ранние стадии развития при восстановлении плотины.

6.2 Особенности освоения бобрами долин малых рек заповедника и его охранной зоны. В 1989 году по таксационным материалам лесоустройства в долинах малых рек заповедника и его охранной зоны отсутствовали участки, преобразованные бобрами (рис. 6). Днища долин были полностью покрыты лесной растительностью: осиново-березовыми и черноольховыми лесами влажных и свежих типов лесорастительных условий.

2002 год

А;

Я № 1 Типы экосистем

" || ! i заболоченный пес

V Г тШ ■1 пруд

травяное болото

|НЙ болото с подростом

- река

i <| кварталы заповедника

1 ' днище долины ■ ,.-,,,1__________i

1 22

о 250 500 м

2004 год 2008 год

Рисунок 6. Развитие комплекса экосистем долины р. Скутянка в результате средопреобразующей деятельности бобров.

При дешифрировании аэрофотоснимков 2002 года в долинах всех рек были выявлены экосистемы, преобразованные бобрами. В 2004 году при маршрутном обследовании малых рек эти экосистемы были закартированы, затем определены изменения, произошедшие с 2002 по 2004 годы. Обследование рек в 2007 году и дешифрирование космоснимков сверхвысокого разрешения 2008 года позволили выявить дальнейшие особенности развития экосистем и их комплексов в долинах малых рек.

2002 по 2008 год.

В результате выделены 2 группы рек, отличающихся особенностями освоения речных долин (рис. 7.). К первой группе отнесены рр. Речица и Солька. Бобры на этих реках продолжают осваивать новые кормовые участки долины, поэтому площадь преобразованных экосистем постоянно увеличивается. Ко второй группе ( отнесены все остальные реки. В долинах этих рек с 2002 по 2008 годы доля , площадей экосистем, преобразованных бобрами, практически не изменилась. На двух реках (Скутянка и Злимля) бобры продолжают обитать на ранее преобразованных участках, причем на Скутянке бобрами освоено более 60%, а на Злимле - более 20% площади долины реки. Заселение новых участков в долинах этих рек пока не происходит. Вполне вероятно, что на этих реках полностью освоены кормовые ресурсы. Реки Дяблик и Драготинец необитаемы, и доли площадей участков, преобразованных бобрами, за время исследований остались постоянными. Это свидетельствует о длительном последействии строительства плотин. В целом, в 2002 году было преобразовано 20.6 % площади речных долин, в

Рисунок 7. Изменения долей площадей экосистем, преобразованных бобрами

2004 - 23.5%, в 2008 - 26.0%. Эти преобразованные участки представляют собой комплекс различных типов экосистем (рис. 8).

о Ч

X X

о. ю о 0) а с

I ¡¡рш

■ 2002

□ 2004

□ 2008

затопленный заболоченный лес лес

пруд

травяное болото

болото с подростом деревьев

Типы экосистем

Рисунок 8. Соотношение типов экосистем, преобразованных бобрами с 2002 по 2008 год

В 2002 уже в долинах малых рек уже были сформированы основные типы экосистем. Отсутствовали - болота с подростом деревьев и кустарников. В этот период максимальное распространение имели затопленные леса и пруды. В 2004 году по-прежнему отсутствовали болота с подростом деревьев. К 2008 году в долинах малых рек сформированы все возможные типы экосистем.

Особенность формирования различных типов экосистем заключается в том, что некоторые типы (затопленные, заболоченные леса и пруды) напрямую зависят от распространения и плотности бобровых поселений и могут образовываться только при наличии жилых поселений, а остальные типы (травяное болото и болото с подростом деревьев) формируются со временем без активного участия бобров.

Учитывая общие тенденции можно предположить, что освоение Речицы и Сольки будет продолжено. Освоение Драготинца и Дяблика возможно при заселении бобрами. А днище долин Скутянки и Злимли возможно уже преобразовано максимально. Мониторинг средопреобразующей деятельности бобра европейского на территории заповедника позволит более полно оценить возможности этого вида в освоении и преобразовании долинных ландшафтов.

ВЫВОДЫ

1. Аборигенные популяции бобра европейского сохранились на территории современной Брянской области в течение всего голоцена и совместно с бобрами, завезенными из питомника Воронежского заповедника, послужили основой для восстановления популяции бобра в естественных местообитаниях. С начала реинтродукции бобров в середине XX в. до начала XXI в. численность бобров в Брянской области увеличилась почти в 50 раз, но еще не достигла максимально возможного уровня численности. В связи с повсеместным восстановлением численности бобра, его средопреобразующая деятельность в экосистемах значительно усилилась.

2. За последние 15 лет бобр европейский заселил большую часть водотоков заповедника и его охранной зоны. В 2006 году 5 из 7 малых рек исследованной территории и мелиоративные каналы заселены с разной, но достаточно низкой плотностью: до 0,3 поселения на 1 км длины русла реки или канала (1 поселение на 3 км реки). Данные последних учетов позволяют предположить, что при отсутствии браконьерства и мощного пресса хищников динамика численности бобра на большей части водотоков будет флюктуационной.

3. В процессе топической и трофической деятельности семья бобров создает новые микро-, мезо и макроместообитания, диапазон размеров которых составляют единицы м2 — десятки тыс. м2. Разнообразие конкретных местообитаний включает в себя жилища, плотины, окна, лесосеки и комплексы экосистем, формирующиеся после постройки плотин и их последующего разрушения после перемещения бобров на новые кормовые участки. Система микро-, мезо- и макроместообитаний поселения представляет собой элементарный бобровый ландшафт. Совокупность элементарных бобровых ландшафтов представляет собой бобровый ландшафт долины малой реки.

4. Наиболее значимое следствие реинтродукции и деятельности бобра европейского - формирование и развитие макроместообитаний, специфических комплексов экосистем в долинах малых рек. В настоящее время доля территорий, преобразованных бобрами, составляет от 25 до 60% площади днищ долин отдельных рек, вся территория обследованных днищ речных долин изменена на 26%. Эффект средопреобразующей деятельности бобров длится на протяжении 6080 и более лет и определяет формирование бобровых ландшафтов долин малых рек. Данные о преобразовании долин малых рек, полученные в результате проведенных исследований, составляют необходимую основу мониторинга средопреобразующей деятельности бобра европейского на территории заповедника и его охранной зоны.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Алейников A.A., Матросов A.B. Изменение популяции бобра на р. Земля (заповедник «Брянский лес») за 11-летний период / Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Мат. Всеросс. науч. конф. - Пенза, 2003. - с. 75-76.

2. Алейников A.A. Распространение бобра на малых реках заповедника «Брянский лес» / Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран. Мат. Межд. науч.-пракг. конф. Пенза, 2004. - С. 156-158.

3. Алейников A.A. Возрастная структура популяции речного бобра в заповеднике «Брянский лес» / Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Мат. II Всеросс. науч. конф. - Йошкар-Ола, 2006. - С. 231-232

4. Алейников A.A. Средопреобразующая деятельность бобра речного в заповеднике «Брянский лес» / Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Мат. II Всеросс. науч. конф. - Йошкар-Ола, 2006. - С. 229-230.

5. Алейников A.A. Типы поселений бобра европейского в заповеднике «Брянский лес» и его охранной зоне. / Современные проблемы популяционной экологии: Мат. IX Межд. научио-практ. конф. Белгород, 2006. - С. 8-10.

6. Алейников A.A. Современное состояние популяции бобра европейского в Брянской области / Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Трубчевск, 2006. - Вып. 2. - С. 95 - 101.

7. Алейников A.A. Современное состояние популяции бобра европейского в заповеднике «Брянский лес» и его охранной зоне / Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской заповеднике «Брянский лес» и его охранной зоне. Материалы по ведению Красной книги Брянской области Вып. 2. Трубчевск, 2006. с. 101 -107.

8. Алейников A.A. Современное состояние популяции бобра европейского и его средопреобразующая деятельность в заповеднике «Брянский лес» и его охранной зоне / Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы: Мат. IV Межд. симп. Петрозаводск, 2007. с. 16 - 24.

9. Алейников A.A. Состояние популяции бобра европейского (Castor fiber L.) в Неруссо-Деснянском полесье (Брянская область) / Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: мат. 2-й Межд. науч.-практ. конф,- М., 2007. с. 210-212.

10. Алейников А. А. Динамика бобровых прудов и растительности на реке Речица (заповедник «Брянский лес») / Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции - Map. гос. ун-т. - Йошкар-Ола; Пущино, 2008. - С. 502-505.

11. Алейников А. А. Средопреобразующая деятельность бобров как механизм поддержания биоразнообразия / Биология - наука XXI века: тез. 12-й Межд. Пущинской школы-конф. молодых ученых - Пущино, 2008. - С. 281-282.

12. Алейников А. А. Воздействие бобров на фитоценозы долин малых рек (на примере заповедника «Брянский лес и его охранной зоны») / Леса Евразии-Северный Кавказ: материалы VIII Межд. конф. - Москва-Сочи, 2008 - Т.2. - С. 11-13

13. Алейников А. А. Влияние средопреобразующей деятельности бобров на динамику комплексов экосистем в долинах малых рек/Естест. и техн.науки. 2010. № 1. С. 111-116.

14. Алейников А. А. Средопреобразующая деятельность бобра европейского (Castor fiber 1.) на территории заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны / Вест. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2010. Вып. 17 (в печати).

15. Алейников А. А. Динамика растительного покрова долин малых рек в результате строительной деятельности бобров / Вестник МГУ Леса - Лесной вестник. 2010. №3 (в печати).

Заказ № 105-а/02/10Подписано в печать 25.02.2010 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1

.«к'-чд ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30

[{?*)) www.cfr.ru ; е-таП:info@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алейников, Алексей Александрович

Введение.

Глава 1. Бобр европейский как ключевой вид долинных ландшафтов лесного пояса Северной Евразии.

1.1 Концепция ключевых видов.

1.2 Влияние бобра на экотопы.

1.3 Влияние бобров на растительный покров.

1.3 Влияние бобров на животный мир.

Глава 2. Район, объекты и методы исследования.

2.1 Характеристика района исследования.

2.2 Характеристика водотоков заповедника и его охранной зоны.

2.3 Методы исследования.

2.3.1 Учета численности бобра и изучение бобровых поселений

2.3.2 Методы изучения средопреобразующей деятельности бобра

2.3.3 Методы изучения экосистем на участках, преобразованных бобрами.

Глава 3. История распространения бобра европейского в Брянской области.

3.1 Распространение бобра европейского до начала XX века.

3.2 Распространение бобра европейского в XX веке.

Глава 4. Распространение бобра европейского на водотоках заповедника и его охранной зоны.

4.1 Распространение бобра на малых реках заповедника в 1992, 1998 годах.

4.2 Распространение и численность бобра на водотоках заповедника-и его охранной зоны в 2004-2006 годах.

4.2.1 Характеристика локальной популяции бобра в 2004 году.

4.2.2 Характеристика локальной популяции бобра в 2006 году.

Глава 5. Средопреобразующая деятельность бобра европейского в долинах малых рек заповедника и его охранной зоны.

5.1 Топическая деятельность бобра.

5.1.1 Жилища.

5.1.2 Плотины.

5.1.3 Пруды и прудовые комплексы.

5.2 Трофическая деятельность бобра.

5.2.1 «Лесосеки» и окна.

Глава 6. Формирование и развитие комплексов экосистем в долинах малых рек заповедника и его охранной зоны.

6.1 Формирование комплекса экосистем.

6.2 Особенности освоения бобрами долин малых рек.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состояние популяции и средопреобразующая деятельность бобра европейского на территории заповедника "Брянский лес" и его охранной зоны"

Актуальность темы. К настоящему времени накоплен большой материал, свидетельствующий об огромной роли некоторых видов растений и животных в поддержании биологического разнообразия экосистем (Jones et all, 1994, 1997; Wright, Jones, Flecker, 2002; Восточноевропейские леса., 2004). Разными авторами они были названы: «ключевые виды» («keystone species») или «экосистемные» инженеры («ecosystem engineers»). Их общая особенность - существенное преобразование среды обитания в процессе жизнедеятельности, которое определяет возможность устойчивого существования не только этих видов, но и большого набора экологически и биологически различных подчиненных видов (Смирнова, Торопова, 2008).

Среди лесных животных умеренного пояса Северной Евразии к ключевым видам относят представителей рода Бобры (Castor Linnaeus, 1758) (Naiman, 1988; Naiman, Johnston, Kelley, 1988; Wright et al., 2002; Смирнова, 1998; Завьялов и др., 2005), из которых на исследованной территории обитает только 1 вид - бобр европейский (Castor fiber Linnaeus, 1758) Его деятельность принципиально меняет структуру ландшафтов долин малых рек и определяет их высокое биологическое разнообразие.

В последние годы, в результате успешной реакклиматизации и последующего расселения, популяции бобра восстанавливаются на значительной части своего ареала (Гревцев, 2002), а, следовательно, постепенно усиливается значимость этого вида в преобразовании лесных ландшафтов. Активное восстановление популяции бобра происходит и в Брянской области (Алейников, 2006).

Несмотря на многочисленные данные по биологии и экологии бобра европейского (Хлебович, 1938; Семенов-Тян-Шанский, 1938;

Бородина, 1957, 1960; Дежкин, Сафонов, 1966; Тюрнин, 1974; Дьяков, 4

1975; Дежкин, Дьяков, 1986; Балодис, 1990; Емельянов, 2004) его средопреобразующая деятельность в России изучена крайне слабо. Только в последнее десятилетие появились работы, посвященные его роли и отдельным аспектам воздействия на окружающую среду (Завьялов, 1999, 2005; Федоров, 2003; Горшков, 2004; Ерофеев, 2005; Крылов, 2005; Пащенко, 2005; Башинский, 2009). Однако до сих пор остается нерешенным вопрос о масштабах его воздействия на природные комплексы долин малых рек.

Цель: оценить средопреобразующую деятельность бобра европейского на водотоках заповедника «Брянский лес» и охранной зоны в связи с восстановлением популяции.

Задачи:

2) оценить современное состояние популяции бобра европейского на территории заповедника и его охранной зоны;

Научная новизна. Проведенные исследования - первые по изучению биологии и экологии бобра европейского на всех водотоках заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны. Впервые изучено заселение этим видом территории заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны; описано 2 типа поселений бобра на каналах и малых реках территории; определена численность, плотность и размещение поселений бобров на водотоках. Введено понятие «элементарный бобровый 5 ландшафт», как совокупность структурных образований, создаваемых бобрами в результате средопреобразующей деятельности. Впервые оценены площади долин малых рек заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны, на которых сформированы элементарные бобровые ландшафты и прослежены изменения долей площадей формирующих их экосистем за время исследований.

Практическая значимость работы. Исследование представляет часть комплексных работ по изучению биогеоценотического покрова заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны. Сведения о заселении бобром европейским этой территории включены в Летопись природы и составляют необходимую основу мониторинга этого вида. Электронные карты долин малых рек, преобразованных в результате строительной деятельности бобров, использованы при лесоустройстве заповедника и прилегающих лесничеств (2003 год), что отражено в таксационных описаниях и планах лесонасаждений.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на семинарах Учебного центра почвоведения, экологии и природопользования Пущинского государственного университета (Пущино, 2005, 2006, 2007); на семинарах ЦЭПЛ РАН (Москва, 2007, 2008, 2009); Всероссийской научной конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003); Всероссийской научной конференции «Человек и почва в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2004); Международной научно-практической конференции «Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран» (Пенза, 2004); II и III Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Пущино, 2008); X, XI и XII Пущинских школах-конференциях молодых ученых (Пущино, 2006, 2007, 2008); IX Международной научно-практической конференции 6

Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006); IV Международном симпозиуме «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы» (Петрозаводск, 2006); Научно-практической конференции «Роль ООПТ лесостепной и степной природных зон в сохранении и изучении биологического разнообразия», посвященной 80-летию Воронежского заповедника (Воронеж, 2007); II и III Всероссийских научно-практических конференциях «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2006, 2009); VIII Международной конференции молодых учёных «Леса Евразии - Северный Кавказ» (Сочи, 2008).

Публикации. По материалам кандидатской диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 1 опубликована и 2 приняты в печать в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 161 странице и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 50 рисунками и содержит 15 таблиц. Библиография - 256 источников, из которых 56 — иностранные.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Алейников, Алексей Александрович

Выводы

1. Аборигенные популяции бобра европейского сохранились на территории современной Брянской области в течение всего голоцена и послужили резервом (совместно с бобрами, расселяемыми из питомника Воронежского заповедника) для реинтродукции бобра в природные местообитания. С начала реинтродукции бобров в середине XX в. до начала XXI в. численность бобров в Брянской области увеличилась почти в 50 раз, но еще не достигла максимально возможного уровня численности. Основная причина - депрессия численности в 80-90 годы XX века в связи с массовым браконьерством.

2. За последние 15 лет бобр европейский заселил большую часть водотоков заповедника и его охранной зоны, что свидетельствует об его успешной реинтродукции. На обследованной территории 5 из 7 малых рек и мелиоративные каналы заселены с разной, но достаточно высокой плотностью: до 0,3 поселения на 1 км длины русла реки или канала. Данные последних учетов позволяют предположить, что при отсутствии браконьерства и мощного пресса хищников динамика численности бобра на большей части водотоков будет флюктуационной.

3. В процессе топической и трофической деятельности семья бобров создает новые микро-, мезо и макроместообитания, диапазон

О О размеров которых составляют м" — десятки тыс. м . Разнообразие конкретных местообитаний включает в себя жилища, плотины, окна, лесосеки и комплексы экосистем, формирующиеся после постройки плотин и их последующего разрушения после перемещения бобров на новые кормовые участки. Система микро-, мезо- и макроместообитаний представляет собой элементарный бобровый ландшафт. Совокупность элементарных бобровых ландшафтов представляет собой бобровый ландшафт долины малой реки.

4. Наиболее значимое следствие реинтродукции и деятельности бобра европейского - формирование и развитие макроместообитаний -специфических комплексов экосистем в долинах малых рек. В настоящее время доля территорий, преобразованных бобрами, составляет 25 - 60% площади долины отдельных рек, вся территория обследованных долин изменена на 26%. Эффект средопреобразующей деятельности бобров длится на протяжении 60-80 и более лет и определяет формирование бобровых ландшафтов долин малых рек. Данные о преобразовании долин малых рек, полученные в результате проведенных исследований составляют необходимую основу длительного мониторинга средопреобразующей деятельности бобра европейского на территории заповедника и его охранной зоны.

Заключение

Комплексы экосистем в долинах малых рек, формирующиеся в результате сооружения бобрами прудов и их последующего преобразования после разрушения плотин, представляет собой макроместообитания (макросайты), размеры которых на порядок больше размеров составляющих их экосистем. Таким образом, в результате топической и трофической деятельности бобров формируется совокупность местообитаний. Местообитания разных размеров можно объединить в иерархический ряд: от микро- до макросайтов.

Формирование и развитие комплексов экосистем в долинах малых рек определяет возможность реинтродукции гидроморфных ландшафтов, определяющих в доисторические времена естественный облик лесов заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны. Полное освоение бобрами речных долин значительно повысит гетерогенность растительного покрова и уровень биоразнообразия в целом. Мониторинг средопреобразующей деятельности бобра европейского на территории заповедника позволит более полно оценить возможности этого вида в освоении и преобразовании долинных ландшафтов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алейников, Алексей Александрович, Москва

1. Алейников, А. А. Возрастная структура популяции речного бобра в заповеднике «Брянский лес» / А. А. Алейников // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Мат. 1. Всеросс. науч. конф,, Йошкар-Ола, Марий-Эл. - Йошкар-Ола, 2006а. - С. 231-232.

2. Алейников, А. А. Распространение бобра на малых реках заповедника "Брянский лес" / А. А. Алейников // Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран: Мат. Межд. науч.- практ. конф. Пенза, 2004. - С. 5-7.

3. Алейников, А. А. Состояние популяции бобров в Брянской области / А. А. Алейников // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Трубчевск, 20066. - Вып. 2. - С. 95 - 101.

4. Алейников, А. А. Средопреобразующая деятельность бобра речного в заповеднике «Брянский лес» / А. А. Алейников // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Мат. II Всеросс. науч. конф., Йошкар-Ола, Марий-Эл. Йошкар-Ола, 2006в. - С. 229-230.

5. Пущино, 2006г. С. 247-248.

6. Археологические карты России: Брянская область. М.: 1993. -396 с.

7. Балодис, М. М. Бобр: Биология и место в природно-хозяйственном комплексе республики. Рига: Зинатне, 1990. — 271 с.

8. Балодис, М. М. Лесоэкологические аспекты бобрового хозяйства в антропогенном ландшафте / М. М. Балодис // Лесоведение. 1990. - № 1. -С. 29-37.

9. Барабаш-Никифоров, И. И. Бобр и выхухоль как компоненты водно-берегового комплекса / И. И. Барабаш-Никифоров // Тр. Воронежского гос. ун-та. Воронеж, 1950. - 105 с.

10. Барабаш-Никифоров, И. И. Звери юго-восточной части Черноземного центра / И. И. Барабаш-Никифоров. Воронеж, 1957. - С. 243-263.

11. Барабаш-Никифоров, И. И. Симбиотические связи населения бобровой норы / И. И. Барабаш-Никифоров // Зоол. журн. — 1959. Т.38, № 5. - С.767 - 771.

12. Башинский, И. В. Влияние деятельности речного бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) на размножение амфибий / И. В. Башинский // Биология внутренних вод. 2008. - № 4. - С. 18-23.

13. Башинский, И. В. Влияние средообразующей деятельности речного бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) на населений амфибий малых рек / автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16 / Башинский Иван Викторович. М., 2009. - 26 с.

14. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы подержания биологического разнообразия / Евстигнеев О. И и др.. Брянск, 1999. - 196 с.

15. Болысов, С. И. Биогенное рельефообразование на суше. Том 2. Зональность / С. И. Болысов. М.: ГЕОС, 2007. - 466 с.

16. Борисова, 3. М. К методике выяснения роли отдельных видов растений в рационе речного бобра / 3. М. Борисова, Ю. В. Дьяков, Г. И. Орлова // Материалы научного совещания зоологов педагогических институтов. Владимир, 1973. - С. 182-183.

17. Бородина, М. Н. Материалы к изучению динамики мокшанской бобровой популяции / М. Н. Бородина // Труды Мордовского гос. заповедника. Саранск, 1966. - Вып. III. - С. 5 - 38.

18. Бородина, М. Н. О некоторых особенностях летнего питания окских бобров / М. Н. Бородина // Труды Воронежского гос. заповедника. -Воронеж, 1960. Вып. XI. - С. 85-93.

19. Бородина, М. Н. Результаты и перспективы расселения речного бобра в бассейне реки Оки / М. Н. Бородина // Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках под ред. П. Б. Юргенсона. — Москва, 1956. С. 95 — 136.

20. Ватолин, Б. А. Бобр и мелиорация на примере Брянской области / Б. А. Ватолин // Научные основы боброводства. Воронеж, 1984. - С. 63 -65.

21. Ватолин, Б. А. Вопросы экологии, размещения, численности и перспективы промысла бобра в Брянской области / Б. А. Ватолин // Труды Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1976. - Вып. XXI, том 2. - С. 117-121.

22. Ватолин, Б. А. Итоги реакклиматизации бобра в Брянской области / Б. А. Ватолин, А. В. Федосов // Сборник научно-технической информации (охота, пушнина, дичь). Киров, 1971. - Вып. 32. - С. 37 - 43.

23. Ватолин, Б. А. Современное состояние бобровой популяции в Брянской области / Б. А. Ватолин // Труды Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1969. - Вып. XVI. - С. 115-118.

24. Волох, А. А. О взаимоотношении бобра (Castor fiber) и выдры (Lutra lutra) в лесостепном Приднепровье / А. А. Волох // Поведение охотничьих животных: сборник науч. статей. Киров, 1981. - С. 102104.30

25. Воронин, А.А. Средообразующая деятельность бобров на водоемах Калужской области / А. А. Воронин // Средообразующая деятельность животных. М.: МГУ, 1970. С. 84-94.

26. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Под ред. О. В. Смирновой. М.: Наука, 2004. - Кн. 1. - 479 е., Кн. 2. - 575 с.

27. Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. Смирновой О. В. М.: Наука, 1994. - 364 с.

28. Голодушко, Б. В. О структуре бобровых популяций / Б. В. Голодушко, А. Е. Фоменко // VIII Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней животных и охране их численности, 5-8 сентября 1972 г.: тез. докладов. Том 2. Киров, 1972а.- С.39-40.

29. Голодушко, Б. В. Основные итоги изучения экологии бобра в Белоруссии / Б. В. Голодушко // Материалы к науч. конф., посвященной 50-летию института: тез. докл. Часть 1. Вопросы охотничьего хозяйства. — Киров, 19726.-С. 98-101.

30. Горшков, Д. Ю. Экология и средообразующая деятельность бобра (Castor fiber) в центральной части Волжско-Камского края: автореф. дисс.канд. биол. наук: 03.00.08 / Горшков Дмитрий Юрьевич. Москва, 2004.-21 с.

31. Граков, Б. Н. Ранний железный век. Культуры Западной и Юго-Восточной Европы / Б. Н. Граков. М., 1977. - 352 с.

32. Гревцев, В. И. Некоторые черты жизнедеятельности речного бобра на малых реках / В. И. Гревцев // Вопросы биологии промысловых животных и организации охотничьего хозяйства. Труды Кировского сельхозинститута. Т. 54. - Пермь, 1977. - С.8-12.

33. Гревцев, В. И. Осенне-зимнее питание речного бобр Волжско-Камского междуречья / В. И. Гревцев // Экология и промысел охотничьих животных: сборник науч. трудов. — М., 1983. С. 158-169.

34. Гревцев, В. И. Продуктивность популяции бобра среднего бассейна реки Вятки / В. И. Гревцев // Воспроизводство, использование иохрана диких зверей и птиц: сборник науч. трудов.- Пермь, 1986. — С. 4550.

35. Гроздов, Б. В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей / Б. В. Гроздов. Брянск, 1951. - 55 с.

36. Данилов, П. И. О питании речного бобра в условиях Северо-запада РСФСР / П. И. Данилов // Сборник научно-технической информации (охота, пушнина и дичь). Вып. 19. — М., 1967. С. 76-79.

37. Данилов, П. И. Охотничьи звери Карелии: экология, ресурсы, управление, охрана / П. И. Данилов. М.: Наука, 2005. - С. 64 - 95.

38. Данилов, П.И. Роль речного бобра в биоценозах / П. И. Данилов // Средообразующая деятельность животных. М.: Изд-во МГУ, 1970. С. 8082.

39. Дворникова, Н. П. Влияние жизнедеятельности речного бобра на прибрежные фитоценозы Ильменского заповедника / Н. П. Дворникова, В. П. Коробейникова // Грызуны: мат. VI Всесоюз. совещ., Ленинград, 25 -28 января, 1984 г. Л.: Наука, 1983. - С.486-488.

40. Дежкин, В. В. Биология и хозяйственное использование бобра / В. В. Дежкин, В. Г. Сафонов. М., 1966, - 90 с.

41. Дежкин, В. В. Бобр / В. В. Дежкин, Ю. В. Дьяков, В. Г. Сафонов. -М., 1986.-256 с.

42. Дежкин, В. В. Результаты измерения температуры в бобровых хатках / В. В. Дежкин. Зоологический журнал. - 1959. - T.XXXVIII, Вып. 1. - С.126-131.

43. Дежкин, В. В. Роль речного бобра в поймах / В. В. Дежкин // Средопреобразуюущая деятельность животных: материалы к совещанию 17-18 декабря 1970 г. М.: Изд-во МГУ, 1970. - С.80-82.

44. Дубровский В. Ю. Особенности формирования структуры населения наземных позвоночных в долинах малых рек лесно зоны / В. Ю. Дубровский // Бюлл.МОИП. Отд. биол.- 1994. Т. 99, вып. 4. - С. 3-14.

45. Дымская И. Ю. К вопросу о сезонности питания европейского бобра / И. Ю. Дымская, М. Н. Пащенко // Полевые и экспериментальные биологические исследования: сборник науч. тр. Омск, 2001. - С. 101-106.

46. Дьяков, Ю. В. Бобры Европейской части Советского Союза / Ю. В. Дьяков. М., 1975. - 480 с.

47. Евстигнеев О. И. Популяционная организация лесных биогеоценозов в долинах малых рек // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. М.: Научный мир, 1995. С. 116118.

48. Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Беляков К.В. и др. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. / Под ред. О.В. Смирновой. Брянск, 1999. 176 с.

49. Евстигнеев, О. И. Влияние деятельности бобра на динамику растительности малых рек (на примере заповедника "Брянский лес") / О. И. Евстигнеев, К. В. Беляков // Бюлл. МОИГ1. Отд. биол. 1997. - Т. 102, вып. 6.-С. 34-41.

50. Евстигнеев, О. И. Долговременный прогноз изменения растительного покрова в заповеднике «Брянский лес» / Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность под. ред. О. В. Смирновой. М.: Наука, 2004. - Т. 1. - С. 278 - 286.

51. Евстигнеев, О. И. Неруссо-Деснянское полесье: история природопользования / О. И. Евстигнеев. Брянск, 2009. - 139 с.

52. Ерофеев, А. Е. Влияние поселений бобров на лесные осушительные каналы и мелиоративные насаждения: автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16 / Ерофеев Алексей Евгеньевич. — Москва, 2005. 24 с.

53. Жарков, И. В. Взаимоотношения бобра и выдры в некоторых биоценозах Припятского полесья / И. В.Жарков, В. П. Родиков // Труды Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1976. -Вып. XXI, том 2. - С. 97 - 105.

54. Жарков, И. В. Итоги расселения речных бобров / И. В. Жарков // Труды Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1960. - Вып. 11. - С. 15.

55. Жарков, И. В. Речная выдра в районе Припятского заповедника / И. В. Жарков, В. С. Гатих, В. П. Родиков // Заповедники Белоруссии. — Вып. 1.-Минск, 1977.-С. 118-126.

56. Жарков, И. В. Типы бобровых угодий бассейна р. Ивницы / И. В. Жарков // Труды Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1956. - Вып. 6.-С. 17-30.

57. Жизнеспособность популяции. Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. - 224 с.

58. Заболоцкая, JI. В, Бобры в мелких левобережных притоках реки Оки / JI. В. Заболоцкая // Зоологический журнал. 1955. - Т. XXXIV, Вып. 3. - С.679-682.

59. Завьялов, Н. А. Влияние бобровых плотин на почвенный покров (на примере Дарвинского заповедника) / Н. А. Завьялов, С. С. Зуева // Лесоведение.- 1998.- №5.- С. 38 47.

60. Завьялов, Н. А. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек / Н. А. Завьялов и др.. М.: Наука, 2005. - 186 с.

61. Завьялов, Н. А. Влияние трофической деятельности бобра на состав и структуру прибрежных лесов Дарвинского заповедника / Н. А. Завьялов // Лесоведение.- 2002а.- № 5.-С. 61 66.

62. Завьялов, Н. А. Динамика численности и средообразующая деятельность речного бобра в Дарвинском заповеднике: автореф. дис. . канд. биол. наук / Завьялов Николай Александрович. М., 1999. - 25 с.

63. Завьялов, Н. А. Избирательное кормодобывание бобра и его влияние на разные типы прибрежных лесов Дарвинского заповедника / Н. А. Завьялов // Лесоведение.- 20026.- № 6.-С. 43 49.

64. Завьялов, Н. А. К вопросу о взаимоотношениях бобра и выдры / Н. А. Завьялов // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов: материалы науч.-практ. конф., посвящ. 70-летию121

65. Воронежского биосферного государственного заповедника, Воронеж, ст. Графская, 8-11 сентября 1997 г. Воронеж, 1997. - С. 160-161.

66. Заугольнова Л.Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника) // Бот. журн. 1999. Т.84, № 8. С. 42-56.

67. Калякин, В. Н. Альтернатива ледниковой гипотезе / В. Н. Калякин // Энергия.- 2005а.- № 2.- С. 48 53.

68. Калякин, В. Н. Был ли ледниковый период? / В. Н. Калякин // Энергия.- 20056.- № 1.- С.61 65.

69. Калякин, В. Н. Природные условия позднего плейстоцена / В. Н. Калякин // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность под. ред. О. В. Смирновой. М.: Наука, 2004. - Т. 1. - С. 59 - 87.122

70. Кеппен, Ф. П. О прежнем и нынешнем распространении бобра в пределах России / Ф. П. Кеппен. Спб., 1902.

71. Козло, П. Г. Речной бобр (Castor fiber L.) в Березинской заповеднике / П. Г. Козло, Д. Д. Ставровский // Березинский заповедник. Исследования. Вып. 4. - Минск, 1975. - С. 137-145.

72. Коробейникова, В. П. О влияние кормодобывающей деятельности речного бобра (Castor fiber)на травянис тую растительность прибрежных фитоценозов / В. П. Коробейникова, Н. П. Дворникова // Экология. 1983. - № 6. - С. 70 - 72.

73. Коротков, В. Н. Новая парадигма в лесной экологии / В. Н. Коротков // Биологические науки. 1991. - № 8. - С. 7 - 20.

74. Крашенинников, В. В. Взгляд через столетия. / В. В. Крашенинников. Тула, 1990. - 272 с.

75. Крашенинников, В. В. Из истории брянских селений / В. В. Крашенинников. Брянск, 1998. - 142 с.

76. Криницкий, В. В. О питании речного бобра / В. В. Криницкий // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. V. - Воронеж, 1954.-С. 162-167.

77. Крылов, А. В. Зоопланктон равнинных малых рек / А. В. Крылов. -М.: Наука, 2005.-263 с.

78. Кузнецов, Б. А. Очерк зоогеографического районирования СССР / Б. А. Кузнецов // М., 1950. 176 с.

79. Курнаев, С. Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра / С. Ф. Курнаев. М., 1982. — 120 с.

80. Лавров Л.С. Бобры Палеарктики. Воронеж: ВГУ, 1981. 272 с.

81. Лавров, Л. С. Количественный учет речного бобра методом выявления мощности поселений / Л. С. Лавров // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных отв. ред. А. Н. Формозов. -М., 1952. С. 149 - 155.

82. Лавров, Л. С. Пути и методы повышения производительности бобровых угодий и улучшения качества стада / Л. С. Лавров, А. Г. Николаев // Научные основы боброводетва. Воронеж, 1984. - С. 41 - 46.

83. Лаптев, И. П. О «строительной» деятельности бобра (Castor fiber L.) / И. П. Лаптев // Труды Томского госуниверситета. 1955. - Т. 131. - С. 230-256.

84. Лебедев, В. К. Бобр как экологический фактор водно-берегового комплекса / В. К. Лебедев // Научные труды КГПИ. 1972. - Т. 13. - С. 3643.

85. Летопись природы государственного природного заповедника «Брянский лес». Книга 13. 2001 г.

86. Макаров, В. В. Экология речного бобра в связи с его реакклиматизацией в некоторых районах Европейской части СССР: автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1954. - 16 с.

87. Макаров, Н. А. К дышащему морю / Н. А. Макаров // Родина.-2000.- № 5.-С. 25 35.

88. Манешин, И. Ф. Бобры в Брянской области и некоторые их экологические особенности / И. Ф. Манешин // Труды Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1976. -Вып. XXI, том 2. - С. 105 - 107.

89. Меландер, В. А. О современно распространеннии речного бобра (Castor fiber L.) в Западной области

90. Миркин, Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, Л. Г. Наумова. М.: Наука, 1989. - 223 с.

91. Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука, 1985. 289 с.

92. Млекопитающие. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеообразные, грызуны (Фауна Европейского Северо-Востока России). Сиб.: Наука, 1994. - Т. II., Ч. 1. - С. 123 - 124.

93. Морозова, О. В. Леса заповедника Брянский лес и Неруссо-Деснянского полесья / О. В. Морозова. — Брянск, 1999. 176 с.

94. Нестеренко, В. В. Речной бобр в Дарвинском заповеднике / В. В. Нестеренко // Антропогенное воздействие на природу заповедников: сборник науч. трудов. М., 1990. - С. 53-58.

95. Никаноров, А. С. Бобр и хозяйственная деятельность в Псковской области / А. С. Никаноров, Е. Л. Зверев // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. М., 1987. Ч. 1. С. 288-289.

96. Николаев, А. Г. Особенности освоения территории бобрами / А. Г. Николаев // Грызуны: мат. VI Всесоюз. совещ., Лениград, 25-28 января, 1984.-Л.: Наука, 1983. С.419-420.

97. Николаев, А. Г. Пространственная структура бобровых популяций / А. Г. Николаев // Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР: тезисы докл. VII-й Всесоюз. науч.- производ. конф. по бобру. Воронеж, 1989. - С. 40-43.

98. Николаев, А. Г. Формы существования микропопуляций бобров и рациональное использование вида / А. Г. Николаев // Научные основы боброводства. Воронеж, 1984. - С. 46 - 50.

99. Никулина, В. А. О летнем питании бобра древесно-кустарниковыми кормами / В. А. Никулина, Б. Н. Тюрнин // Ученые записки РГПИ. Зоология. Т. 105. - Рязань, 1971. - С.91-94.

100. Нумеров, К. Д. Бобры в Тамбовской области / К. Д. Нумеров // Материалы к науч. конф., посвященной 50-летию института: тез. докл. Часть 1. Вопросы охотничьего хозяйства. Киров, 1972. — С. 103-106.

101. Огнев, С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. / С. И. Огнев. М.\ Изд-во АН СССР, 1947. - Том 5. - С. 145 - 230.

102. Отюкова, Н. Г. Некоторые аспекты гидрохимеского режима малой реки в условиях зоогенного нарушения / Н. Г. Отюкова // Водные ресурсы. 2009. - Т.36, № 5. - С.633-638.

103. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / отв. ред.: Л. Б. Заугольнова. М.: Научный мир, 2000. — 196 с.

104. Падин, В. А. Среднее Подесенье (Трубчевская округа) в VI-V вв. до н. э. X-XIII вв. н. э. по археологическим данным / В. А. Падин. -Брянск, 2004. - 152 с.

105. Панов, Г. М. Речные бобры в густонаселенных районах Украины / Г. М. Панов // Вестник зоологии. -1974. -№ 5. С.83-84.

106. Пащенко, М. Н. Роль европейского бобра (Castor fiber L.) в экосистемах малых водотоков Ленинградской и Новгородской областей: автореф. дис.канд. биол. наук: спец.ОЗ.00.08, 03.00.16 / Пащенко Михаил Николаевич. — Петрозаводск, 2005. 24 с.

107. Работнов, Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. М., 1983. - 296с.

108. Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 430с.

109. Руковский, Н. Н. К вопросу о взаимоотношении речного бобра и выдры / Н. Н. Руковский, Н. И. Фомичева // Бюлл. МОИП. Отд. биолог.-1960. № 5. - С.102-105.

110. Самусенко, Э. Г. Некоторые экологические и морфо-физиологические особенности речной выдры / Э. Г. Самусенко // Третья зоологическая конф, посвященная 50-летию образования БССР: тез. докл. -Минск, 1968.-С. 79-81.

111. Самусенко, Э. Г. Новые данные о распространении и экологии речного бобра в Белоруссии / Э. Г. Самусенко // Фауна и экология наземных позвоночных Белоруссии. Минск, 1961а.-С. 13-32.

112. Самусенко, Э. Г. Роль бобра в прибрежных биоценозах Белоруссии / Э. Г. Самусенко // Научные основы боброводства. Воронеж, 1984.-С. 50- 58.

113. Самусенко, Э. Г. Типология поселений бобра в Белоруссии / Э. Г. Самусенко // Фауна и экология наземных позвоночных Белоруссии. -Минск, 19616.-С. 33-48.

114. Сафонов, В. Г. Изучение состава семей речного бобра методом мечения и вопросы нормирования промысла / В. Г. Сафонов, Б. 3. Голодушко // Рационализация охотничьего промысла. Вып. XII. - М., 1966.-С. 52-60.

115. Сафонов, В. Г. Морфологические особенности и структура популяции бобра / В. Г. Сафонов // Бюлл. МОИП. Отд. биолог. 1966. -T.LXXI, № 4. - С. 5-19.

116. Семенов-Тян-Шанский, О. И. Опыт реакклиматизации речного бобра в Лапландском заповеднике / О. И. Семенов-Тян-Шанский // Труды Лапланлского гос. заповедника. М., 1938. - Вып. 1. - С. 177 -215.

117. Синицын, М. Г. Влияние деятельности речного бобра на рельеф долин и русел малых рек Ветлужско-Унженского полесья / М. Г. Синицын, А. В. Русанов // Геоморфология. 1990. -№ 1.-С. 85-91.

118. Синицын, М. Г. Воздействие речного бобра на фитоценозы и почвы малых рек Ветлужско-Унежского полесья / М. Г. Синицын // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1989. - Т. 94. -Вып. 5. - С. 30-41.

119. Скалой, В. Н. Речные бобры Северной Евразии / В. Н. Скалон. -М.: Изд-во МОИП, 1951.-208 с.

120. Смирнова О.В., Калякин В.Н., Турубанова С.А. и др. Современная зональность Восточной Европы как результат преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов // Мамонт и его окружение: 200 лет его изучения. М.: Геос, 2001. С. 200-208.130

121. Смирнова, О. В. Биоразнообразие и сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России / О. В. Смирнова и др.. // Успехи современной биологии. 2006. - Т. 126., № 1. -С. 27 - 49.

122. Смирнова, О. В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов / О. В. Смирнова // Успехи современной биологии. 1998. - № 2. - С. 25 - 39.

123. Смирнова, О. В. Старовозрастные леса Пяозерского лесхоза Северо-Западной Карелии / О. В. Смирнова, В. Н. Коротков // Бот. журнал. 2001. - Т. 86., № 1. - С. 98 - 109.

124. Смирнова, О. В. Популяции ключевых видов как создатели гетерогенной среды / О. В. Смирнова // Популяции в неоднородной среде. -Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 19986. С. 48-54.

125. Смирнова, О. В. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс / О. В. Смирнова, Н. А. Торопова // Успехи совр. биол. 2008. - №2. - С. 129-144.

126. Соловьев В.А. Речной бобр Европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1991. 208 с.

127. Соловьев, В. А. Заметки по биологии речного бобра в Калининской области / В. А. Соловьев // Ученые записки КГПИ. Т. 31. -Калинин, 1964.-С.

128. Соловьев, В. А. Количественный учет бобра методом измерения ширины следов резца на древесных погрызах / В. А. Соловьев // Ученые записки РГПИ. Зоология. Т. 105. - Рязань, 1971. - С. 110-125.131

129. Ставровский, Д. Д. Бобры Березинского биосферного заповедника. Минск.: Ураджай. 1986. 111 с.

130. Ставровский, Д. Д. Влияние бобра на прибрежные экосистемы Березинского заповедника / Д. Д. Ставровский, JI. А. Ставровская // Грызуны: мат. VI Всесоюз. совещ., Лениград, 25-28 января, 1984. Л.: Наука, 1983. - С.497-499.

131. Ставровский, Д. Д. О размножении и структуре популяции бобров в Березинском заповеднике / Д. Д. Ставровский // Заповедники Белоруссии. Минск, 1982. - Вып. 6. — С. 131 - 134.

132. Сукачев, В. Н. Избранные труды. Проблемы фитоценологии. / В. Н. Сукачев. Л.: Наука, 1975. - Т.З. - 543 с.

133. Сукачев, В. Н. Растительные сообщества: Введение в фитосоциологию / В. Н. Сукачев. М.-Л.: Изд-во «Книга», 1928. - 232 с.

134. Тихонов, А. С. Брянский лесной массив: монография / А. С. Тихонов. Брянск, 2001. - 312 с.

135. Толкачев, В. И. Влияние гидрологического режима водоемов на формирование численности и экологические особенности бобра в Белорусском полесье: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Толкачев Василий Иванович. Днепропетровск: ДГУ, 1979. - 22 с.

136. Торопова, Н. А. Роль гетероторофов в организации мозаично-ярусной структуры лесов / Н. А. Торопова // Восточноевропейские широколиственные леса Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 1994. - С. 228-241.

137. Тюрнин, Б. Г. Типология бобровых поселений в Коми АССР / Б .Г. Тюрнин // Экология выхухоли, ондатры и речного бобра. Рязань, 1974. -С. 51-67.

138. Тюрнин, Б. Н. Биоценотические связи речного бобра в Коми АССР / Доклады МОИП. Зоология и ботаника 1 полугодие 1976 г. Изд-во МГУ, 1978 с. 105-106.

139. Фадеев, Е. В. Бобр и ландшафт / Е. В. Фадеев // Природа и сельскохозяйственное районирование СССР. М., 1981.-С. 110 - 113.

140. Фадеев, Е. В. Влияние речных бобров на окружающую среду / Е. В. Фадеев // Труды Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1976. -Вып. XXI. Том 2.-С. 112-116.

141. Федосов, А. В. Бобры в Брянской области / А. В. Федосов // Охота и охот, хоз-во.- 1956.- № 1. С. 27 - 28.

142. Федосов, А. В. Бобры на реке Габье / А. В. Федосов // Труды Брян. лесохоз. ин-та. Брянск, 1953. - Т. 6. - С. 161 - 169.

143. Федюшин, А. В. Речной бобр. Его история, жизнь и опыты по размножению / А. В. Федюшин. М., 1935. - 180 с.

144. Феклистов, П. А. Влияние речного бобра на древесно-кустарниковую растительность в бассейне реки Уфтюги / П. А. Феклистов // Лесн. журн. № 6. - С. 33 — 35.

145. Фомичева, Н. И. О питании речного бобра в весенне-летний период / Н. И. Фомичева // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института животного сырья и пушнины. Вып. XVII М., 1958. - С. 117122.

146. Фомичева, Н. И. Реакклиматизация речного бобра (Castor fiber L.) в бассейне реки Керженца / Н. И. Фомичева // Труды Всесоюзного НИИ охотничьего промысла. Вып. IX. М., 1950. - С. 122-134.

147. Харченко, Н. Н. Норные звери Среднего Подонья: Монография / Н. Н. Харченко. Белгород; Воронеж: Изд-во БелГУ, 2002. - 393 с.

148. Хлебович, В. К. Бобры. Воронеж, 1934. - 112 с.

149. Хлебович, В. К. Материалы по экологии речного бобра в условиях Воронежского заповедника / В. К. Хлебович // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1938. - Вып. 1. - С. 38 - 140.

150. Чубур А. А. Охота в палеолите: историография и современное состояние источников (по материалам бассейна Десны) // Русский сборник.Брянск, 2006. С. 105-115.

151. Чу бур, А. А. Система «человек-мамонт» в бассейне Десны. Культурная адаптация в верхнем палеолите / А. А. Чубур. Курск, 1993. -60 с.

152. Шаповалов, С. И. О питании канадского бобра на севере Выборгского района Ленинградской области / С. И. Шаповалов // Вестник Ленинградского университета. 1978. - № 15. - С. 33-39.

153. Шварц, Е. А. Изучение популяций мелких и околоводных млекопитающих территории заповедника "Брянский лес" и его охранной зоны. Отчет по договору № 92-01-010 / Е. А. Шварц, В. В. Смирнов, О. А. Хейфец. -М., 1992.-45 с.

154. Шилов, И. А. Взаимоотношения бобра, ондатры и выхухоли / И. А. Шилов // Охрана природы. Сборник 10. - М., 1950. - С. 57-72.

155. Шилов, И. А. Влияние гидрологических и кормовых условий на различные типы поселений речного бобра / И. А. Шилов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1952. - Т. LVII, № 5. - С. 12-20.

156. Шилов, И. А. Типология поселений некоторых околоводных млекопитающих / И. А. Шилов // Первая зоологическая конференция Белорусской ССР: тез. докл. Минск, 1958. - С. 279-281.

157. Barnes W.J., Dibble Е. The effects of beaver in riverbank forest succession // Canad. J. Bot. 1986. V. 66. P. 40-45.

158. Basey J.M., Jenkins S.H. Influences of predation risk and energy maximization on food selection by beavers (Castor canadensis) // Canad. J. Zool. 1995. Vol. 73. P. 2197-2208.

159. Basey J.M., Jenkins S.H., Miller G.C. Food selection by beavers in relation to inducible defenses of Populus tremuloides // Oikos. 1990. Vol. 59. P. 57-69.

160. Braun-Blauquet J., Pavillard J. Vocabulaire de sociologie vegetale. 2 ed. Montpellier, 1925, 22 p.

161. Butler D. R., Malanson G. P. The geomorphologic influences of beaver dams and failures of beaver dams // Geomorphology. 2005. № 5. 25 39.

162. Collen P., Gibson R.J. The general ecology of beavers (Castor spp.), as related to their influence of stream ecosystems and riparian habitats, and the sub sequent effects on fish a review // Rev. in Fish Biol, and Fisheries. 2001. Vol. 10. P. 439-461.

163. Correll D. L., Jordan Т. E. Weller D. E. Beaver pond biogeochemical effects in the Maryland Coastal Plain // Biogeochemistry. 2000. Vol. 49, P. 217239.

164. Dams J. R., Barnes J. A., Ward G. E., Leak D. V., Dolloff C. A. Beaver impact on timber on the Chauga River Drainage in South Carolina / Proc.East.Wild.DamageMgmt.Conf. 1997. Vol. 7, P. 177-186.

165. Disturbance Dynamics in Boreal Forest: Defining the Ecological Basis of Restoration and Managment of Biodiversity. // Sylva Fennica. 2002. Vol. 36 (1). P. 1-447.

166. Donkor N. Т., Fryxell J. M. Impact of beaver foraging on structure of lowland boreal forests of Algoquin Provincial Park, Ontario // Forest Ecology and Management. 1999. Vol. 118, P. 83-92.

167. Donkor N. Т., Fryxell J. M. Lowland boreal forest characterization in Algonquin Provincial Park relative to beaver (Castor canadensis) foraging and edaphic factors // Plant Ecology. 2000. Vol. 148, p. 1-12.

168. Forest succession: Concept and application. Ed. D.C.West et al.N.Y. etc.: Springer, 1981. 517 p.

169. Fryxell J.M. Space use by beavers in relation to resource abundance // Oikos. 1992. Vol. 64. P. 474-478.

170. Gurney, W.S.C. & Lawton, J.H. The population dynamics of ecosystem engineers. // Oikos, 1996, V.76, P. 273-283.

171. Gutierrez, J.L., Jones, C.G. Physical ecosystem engineers as agents of biogeochemical heterogeneity. // Bioscience, 2006. P. 227-236.

172. Hagglund A., Sjoberg G. Effect of beaver dams on the fish fauna of forest stream // Forest Ecology and Management. 1999. Vol. 118, p. 83-92.

173. Hammerson G.A. Beaver (Castor canadensis): ecosystem alterations, management, and monitoring //Nature Areas J. 1994.Vol. 14. No 1. P. 44-49.

174. Hartshorn G.S. Application of gap theory to strip clear-cuts in Peruvian Amazon // Ecology. 1989. Vol.70, N 3. P.567-569.

175. Hastings A., Byers J.E., Crooks J.A., Cuddington K., Jones C.G., Lambrinos J.G., Talley T.S., Wilson W.G. Ecosystem engineering in space and time. Review and synthesis // Ecology letters. 2008 Vol. 10. P. 153-164.

176. Ives R.L. The beaver meadow complex // J.of Geomorphology. 1942. Vol. 5. P. 191-198.

177. Jenkins S.H. A size-distance relation in food selection by beavers // Ecology. 1980. Vol. 64(4). P. 740-746.

178. Johnston C. A., Naiman R. J. Browse selection by beaver: effect on riparian forest composition // Can. J. For. Res. 1990a. V.20. P. 1036-1043.

179. Johnston C.A., Naiman R.J. Aquatic patch creation in relation to beaver population trends // Ecology. 19906. Vol.71. No 4. P.l617-1621.

180. Johnston C.A., Naiman R.J. Boundary dynamics at the aquatic-terrestrial interface: The influence of beaver and geomorphology // Landscape Ecology. 1987. Vol. 1 No 1. P.47-51.

181. Jones C.G, Lawton J.H., Shachak M. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers. Ecology 1997. 78: 1946-1957.

182. Jones C.G, Lawton J.H, Shachak M. Organisms as ecosystem engineers. // Oikos 1994. 69: 373-386

183. Martinsen G. D., Driebe E. M., Whirtham T. G. Inderect interacsion mediated by changing plant chemistry: beaver browsing benefits beetles // Ecology. 1998. V. 79. № 1. P. 192-200.

184. Morgan L. H. The American Beaver. A Classic Of natural History and Ecology. New York: 1986. 330 p.

185. Muller-Schwartze D., Sun L., 2003. The beaver: Natural history of a wetland engineer. Ithaca; L.: Comstok Publ. Assoc.: A division of Cornell Univ. press, 190 p.

186. Naiman R.J Animal influences on ecosystem dynamics // Bioscience. 1988. Vol. 38. №11. P.750-753.

187. Naiman R.J., Johnston C.A., Kelley J.C Alteration of North American streams by beaver//Bioscience. 1988. Vol. 38. №11. P.753-756.

188. Naiman R.J., Manning Т., Johnston C.A. Beaver population fluctuation and tropospheric methane emissions in boreal wetlands // Biogeochemistry, 1991. Vol. 12. P. 1-15.

189. Naiman R.J., Melillo J.M., Hobbie J.E. Ecosystem alteration of boreal forest streams by beaver (Castor canadensis) // Ecology. 1986. Vol. 67, N 5. P. 1254-1269.

190. Naiman R.J., Pinay G., Johnston C.A. et al. Beaver influences on the long-term biogeochemical characteristics of boreal forest drinage networks // Ecology. 1994. Vol. 75. №4. P. 905-921.

191. Nummi P. Simulated effects of the beaver on vegetation, invertebrates and ducks // Ann Zool. Fenn. 1989. Vol. 26. P. 43-52.

192. Owen-Smith N. Pleistocene extinctions: the pivotal role of megaherbivores //Paleobiology. 1987. Vol. 13. P. 351-162.

193. Paine R. Food webs: linkage, interaction, strength and community infrastructure //Journ. Anim. Ecol. 1980. Vol. 49. p. 667-685.

194. Paine R. T. Food web complexity and species diversity. American Naturalist 1966. V.100. P. 65-75.

195. Pastor J., Naiman R. J. Selective foraging and ecosystem processes in boreal forests // The American Naturalist. 1992. V. 139. № 4. P. 690-70.

196. Pinkowski B. Foraging behavior of beavers (Castor canadensis) in North Dakota // J. Mammal. 1983. Vol. 64. N 2. P. 312-314.

197. Remillard M.M., Gruendling G.K., Boguchki D.J. Disturbance by beavers (Castor canadensis Kuhl ) and increased landscape heterogeneity // Landscape heterogeneity and disturbance. N.Y. etc.: Springer, 1987. P. 104-121. (Ecol. Stud.; Vol. 64).

198. Resh V.H., Brown A.V., Covich A.P. et al. The role of disturbance in stream ecology // J.N. Amer. Benthol. Soc. 1988. Vol. 7, N 4. P. 433-455.

199. Smith M.E., Driscoll C.T., Wyskowski B.J. et al. Modification of stream ecosystem structure and function by beaver (Castor canadensis) in the Adirondack Mountains, New York // Canad. J. Zool. 1991. Vol. 69. P. 55-61.

200. Smok L.A., Metzler G.M., Gladden J.E. The role of debris dams in the structure and functioning of low-gradient headwater streams // // Ecology. 1989. Vol.70, N3. P. 764-775.

201. Sprules W.M. The effects of a beaver dam on the insect fauna of a trout stream // Trans. Amer. Fish. Soc. 1941. Vol. 70. P. 236-248.

202. Stallins J. A. Geomorphology and ecology: Unifying themes for complex systems in biogeomorphology // Geomorphology. 2006. V. 77. P. 207 -216.

203. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. 1985. Orlando: Acad, press. 472 p.

204. The mosaic-cycle concept of ecosystem /ed. Remmert H. Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, N-Y. 1991. 168 p.

205. Townsend C.R. The patch dynamics concept of stream community ecology // J.N. Amer. Benthol. Soc. 1989. Vol. 8. P. 36-50.

206. Watt A.S. On the ecology of the British beechwoods with special reference to their regeneration. Pt 2, section 2, 3. The development and structure of beech communities on the Sussex Downs // J. Ecol. 1925. Vol.13. P. 27-73.

207. Westbrook, C. J., D. J. Cooper, and B. W. Baker (2006), Beaver dams and overbank floods influence groundwater-surface water interactions of a Rocky Mountain riparian area, Water Resour. Res., 42, W06404, doi: 10.1029/2005WR004560.

208. Wilde S.A., Youngberg C.T., Hovind H.H. Changes in composition of ground water, soil fertility, and forest produced by the construction and removal of beaver dams //J. Wildlife Manag. 1950. Vol. 14, N 2. P. 123-128.

209. Woo M.K., Waddington J.M. Effects of beaver dams on subarctic wetland hydrology // Arctic. 1990. Vol. 43, N 3. P. 223-230.141

210. Wright J. P., Jones C. G., Flecker A. S. An ecosystem engineer, the beaver, increases species richness and the landscape scale // Oecologia. 2002. V. 132. P. 96-101.

211. Zahner V. Dam building by beaver (Castor fiber) and its impacts on forest stands in South Germany //Тр. Первого Евро-Амер. конгр. по бобру. Казань, 2001. С. 119-126 (Тр. Волжско-Камск. гос. природ, заповедника; Вып. 4).

Информация о работе

Алейников, Алексей Александрович
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.00.16

Диссертация

Состояние популяции и средопреобразующая деятельность бобра европейского на территории заповедника "Брянский лес" и его охранной зоны - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы