Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов

Евстигнеев, Олег Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов"

0046120

На правах рукописи

ЕВСТИГНЕЕВ Олег Иванович

МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Специальность 03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 1 НОЯ 2010

Нижний Новгород 2010

004612011

Работа выполнена в федеральном государственном учреждении Государственный природный биосферный заповедник «Брянский лес»

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Онипченко Владимир Гертрудович

доктор биологических наук, профессор

Охапкин Александр Геннадьевич

доктор биологических наук, Романовская Анна Анатольевна

Ведущая организация: Центр по проблемам экологии

и продуктивности лесов РАН (г. Москва)

Защита состоится «24» ноября 2010 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д.212.166.12 Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет

Е-таП: ecology@bio.unn.ru Факс: (831) 462-30-85

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан » октября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, . кандидат биологических наук Л Зазнобина П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Выяснение природных механизмов поддержания биологического разнообразия - основа для разработки методов рационального природопользования. Климаксовые биогеоценозы доагрикультурного времени, которые отличались максимальным видовым разнообразием - идеальные объекты для выявления этих механизмов. Однако в настоящее время из-за многовековой деятельности человека климаксовые сообщества на территории Европы не сохранились (Восточноевропейские ..., 1994, 2004). По этой причине важная задача экологии - реконструкция климаксовой структуры отдельных сообществ и всего биогеоценотического покрова. Возможны два пути такой реконструкции. Первый — выяснить механизмы поддержания биологического разнообразия в связи с жизнедеятельностью популяций сохранившихся эдификаторов. Второй - изучить популяционную биологию и экологию эдификаторов биогеоценотического покрова с целью выяснения механизмов устойчивости полидоминантных климаксовых сообществ.

Цель исследования - выяснить естественные и антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов. При этом поставлены следующие задачи.

1. Описать факторы и механизмы преобразования биогеоценотического покрова в связи с историей природопользования на примере одного из физико-географических районов.

2. Изучить популяционную биологию и экологию видов древесной сину-зии для объяснения механизмов устойчивости полидоминантных климаксовых биогеоценозов.

3. Выяснить природные механизмы поддержания биологического разнообразия в разных ландшафтных подразделениях.

4. Выявить влияние антропогенных факторов на природные механизмы поддержания биологического разнообразия в разных ландшафтных подразделениях.

5. Дать долговременный прогноз изменения биологического разнообразия лесных биогеоценозов.

Положения, выносимые на защиту

1. Один из основных факторов деградации разнообразия биогеоценотического покрова на протяжении голоцена - хозяйственная деятельность человека.

2. Онтогенетические шкалы отношения видов деревьев к свету, классификация видов деревьев по типам стратегии и некоторые механизмы устойчивости разнообразия лесных биогеоценозов.

3. Ведущая роль в поддержании биологического разнообразия лесных биогеоценозов принадлежит циклическим сукцессиям, которые в биогеоценотиче-ском покрове организуются эрозионно-аккумулятивной деятельностью реки, популяционной жизнью животных и растений, а также хозяйственной деятельностью человека.

4. Прогноз развития лесных биогеоценозов на одно-три поколения дуба и возможности восстановления биологического разнообразия заповедника «Брянский лес».

Новизна исследования. Впервые при описании антропогенной деградации лесных биогеоценозов использовались современные представления о структуре климаксовых доагрикультурных сообществ. Для хвойно-широколиственных лесов составлены шкалы светолюбия, теневыносливости и диапазона продукционных возможностей с учетом онтогенетических состояний деревьев. Одновременный анализ отношения 18 видов деревьев к свету и вла-гообеспеченности, а также их типов стратегии (фитоценотипов), позволили выявить механизмы устойчивости лесных биогеоценозов климаксного типа. Показана роль эрозионно-аккумулятивной деятельности реки, популяционной жизни деревьев, а также бобров, кабанов, муравьев и других животных в поддержании биологического разнообразия. Проанализированы виды хозяйственной деятельности человека, способствующие поддержанию видового разнообразия лесного покрова. Разработан алгоритм прогнозов развития лесных сообществ на одно-три поколения деревьев с учетом возможностей заноса их семян.

Практическая значимость. Выявленные механизмы поддержания биологического разнообразия могут быть использованы для разработки природоохранных мероприятий, направленных на восстановление видового и ценотиче-ского разнообразия. Шкалы отношения деревьев к свету, а также биологические характеристики видов, относящихся к разным типам поведения, используются для моделирования разновозрастных многовидовых насаждений (Восточноевропейские ..., 2004), а также применяются для прогнозирования развития хвойно-широколиственных лесов (Помаз и др., 1998). Материалы исследования использовались для разработки рекомендаций по охране редких видов растений Брянской области (Красная книга ..., 2004), а также являются основой для лекций по лесной экологии (Пущинский университет) и спецкурса «Попу-ляционная экология растений» (Жукова и др., 1994).

Личный вклад. Автором поставлены задачи исследования и выполнены все его этапы: сбор полевого материала на территории заповедников Каневский и «Брянский лес» (1985-2009), а также в экспедициях, организованных проблемной биологической лабораторией МГПИ (1978-1991); разработка оригинальных полевых методов оценки отношения растений к свету и влагообеспе-ченности, а также изучения механизмов поддержания биологического разнообразия; обработка и осмысление полученных результатов.

Апробация работы. Результаты докладывались на конференциях: посвященных памяти A.A. Уранова (1982, 1987, 1992, 1997, 2002, 2007), архитектоника и жизненные формы растений (Москва, 1989), экология популяций: структура и динамика (Пущино, 1994), Беловежская Пуща на рубеже третьего тысячелетия (Минск, 1999), актуальные проблемы геоботаники (Петрозаводск, 2001), проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы (Пенза, 2001), биология - наука XXI века (Пущино, 2005), принципы и способы сохранения биоразнообразия (Йошкар-Ола, 2005, 2007); на чтениях, посвященных памяти Н.М. Пржевальского (Смоленск, 2008). Работа обсуждалась на семинарах кафедры ботаники и ПБЛ МГПИ (Москва, 1989, 1990), Пущ-ГУ (Пущино, 2005, 2007), ЦЭПЛ РАН (Москва, 2006), научного отдела заповедника «Брянский лес» (2009,2010), на секции биогеоценологии МОИП (1995,

1999); на чтениях, посвященных памяти A.A. Уранова (Москва, 1995); на совместном заседании кафедр ботаники, экологии ННГУ и Нижегородского отделения РБО (2010).

Публикации. По теме опубликована 61 работа, в том числе 14 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем работы. Число страниц - 514. Состоит из введения, 10 глав, выводов и приложений. Содержит 370 стр. основного текста, 115 таблиц, 98 рисунков; список литературы насчитывает 591 название.

Глава 1. Методологические подходы к изучению механизмов поддержания биологического разнообразия (литературный обзор)

В работе для изучения механизмов поддержания биологического разнообразия выделяли иерархические ряды природных объектов и исследовали члены рядов по принципу «элемент-система». Организацию природных систем трудно понять, используя только один иерархический ряд (Allen, Starr, 1982; Зауголь-нова и др.,... 1988). В диссертации использовано три фрагмента иерархических рядов, которые включают биогеоценоз как обязательный элемент: 1) эколого-демографический ряд: особь - популяция - биогеоценоз (Ценопопуляции ..., 1988); 2) биогеоценотический ряд: микрогруппировка - парцелла - биогеоценоз - биогеоценотический покров (Сукачев, 1972; Дылис, 1978); 3) физико-географический ряд: фация (биогеоценоз) - урочище - местность - ландшафт -физико-географический район (Географический, 1988).

При решении поставленных задач опирались на современные популяцион-ные представления о биогеоценозе, сукцессии и климаксе (Смирнова, Торопо-ва, 2007, 2008). Биогеоценоз - множество популяций видов разных трофических групп, которые взаимодействуют друг с другом и преобразуют абиотическую среду. Условие устойчивого существования биогеоценоза - непрерывный поток поколений в популяциях. Основной системообразующий фактор в биогеоценозах - популяционная жизнь одного или нескольких видов-эдификаторов (ключевых видов). Сукцессия - формирование (первичная сукцессия) или восстановление (вторичная сукцессия) потоков поколений в популяциях всех видов биогеоценоза. Клшшкс - биогеоценоз, в котором поддерживаются устойчивые потоки поколений в популяциях всех видов, экологические потребности которых полностью реализуются при достижении биогеоценозом динамически равновесного состояния. В современном живом покрове практически полностью отсутствуют климаксовые биогеоценозы. Вместо них развиваются субклимаксы, в которых формируются непрерывные потоки поколений в популяциях не всех ключевых видов (Восточноевропейские ..., 1994,2004; Оценка ..., 2000).

Глава 2. Районы, объекты и методы изучения

Районы исследования. Основные исследования проводили в Неруссо-Деснянском полесье (НДП), на территории которого находится заповедник «Брянский лес», и в Каневском заповеднике. В ботанико-географическом плане НДП относится к Полесской подпровинции Восточноевропейской широколиственной провинции, а Каневский заповедник - к Среднеднепровской подпровинции Восточноевропейской лесостепной провинции (Растительность. ..,1980).

Объекты исследования. Изучение проводили на ландшафтном, ценотиче-ском, внутриценотическом, популяционном и организменном уровнях организации живых систем. Объекты исследования на ландшафтном уровне - местности и ландшафты Неруссо-Деснянского полесья. Объекты исследования на це-нотическом уровне: 1) водораздельные леса террас, зандровой, моренно-зандровой и карбонатной местностей; 2) слабонарушенные пойменные леса средней реки; 3) комплексы лесных и нелесных сообществ в долинах малых рек, освоенных бобрами (Castor fiber). Объекты на внутриценотическом уровне: парцеллы лесных сообществ, микрогруппировки растений в черноольховых лесах, микрогруппировки на пороях кабанов и на постройках муравьев. Объекты на популяционном уровне - популяции древесных растений. На организменном уровне - биологические и экологические свойства особей 18 видов деревьев восточноевропейских лесов (берез бородавчатой и пушистой, бука лесного, вяза шершавого, граба обыкновенного, дуба черешчатого, ели обыкновенной, ивы козьей, кленов остролистного, полевого и татарского, липы сердцелистной, ольхи черной, осины, рябины обыкновенной, сосны обыкновенной, яблони лесной и ясеня обыкновенного).

Методы исследования. Использовали историко-архивные, популяционно-демографические, геоботанические, картографические методы изучения сообществ, а также экологические и биологические методы анализа особей.

Историко-архивные методы. При анализе природопользования использовали литературные данные по палеоботанике, палеозоологии и археологии Не-руссо-Деснянского полесья и прилегающих территорий, а также сведения из Российского государственного архива древних актов, Российского государственного исторического архива, Центрального государственного военно-исторического архива и Государственного архива Брянской области.

Популяционно-демографические методы. Ценопопуляционный анализ деревьев и кустарников проводили по единой методике (Работнов, 1950; Ценопо-пуляции ..., 1988; Жукова, 1995; Онтогенетический ..., 1997 и др.) со специальными дополнениями для древесных растений (Диагнозы ..., 1989; Смирнова и др., 1991; Евстигнеев, Диденко, 2002). Заложено 70 пробных площадей от 0,25 до 1,00 га.

Геоботанические методы. Описания сообществ выполнены по методике Браун-Бланке (Миркин и др., 1989). При определении a-разнообразия использовали видовое богатство и видовую насыщенность, а при оценке /?-разнообразия - индексы Симпсона, Съеренсена, Жаккара и Уиттекера (Одум, 1986). у-разнообразие оценивали по числу видов сосудистых растений, которые обнаружены на территории местностей и НДП. При анализе структуры сообществ использовали классификацию эколого-ценотических групп растений, разработанную для Европейской России (Смирнова и др., 2002; Смирнов, 2007). Автором выполнено около 1300 геоботанических описаний. Названия ассоциаций даны с использованием опубликованных работ по эколого-флористической классификации растительности Брянской области (Морозова, 1999; Федотов, 1999; Булохов, Соломещ, 2003 и др.). Часто при флористическом сходстве це-

нозов существенно меняется участие видов, поэтому при названии сообществ дополнительно использовали доминантный принцип.

Картографические методы. Ландшафтная карта Неруссо-Деснянского полесья (1:200000) составлена по ранее разработанным методикам (Видина, 1963; Пашканг и др., 1986). Использовали данные по четвертичным и дочетвертич-ным отложениям территории, особенностям ее рельефа и растительности. Элементарной единицей ландшафтного картографирования была местность. При создании геоботанической карты заповедника «Брянский лес» и карты размещения подроста (1:25000) минимальной единицей картографирования был ле-сотаксационный выдел. Автором описаны все 4360 выделов заповедника. Карты составлялись в программной среде Topol 5.0 и Mapinfo 8.5.

Биологические методы анализа особей. Среди биологических особенностей внимание уделено тем чертам растений, от которых зависит способность видов господствовать или занимать подчиненное положение в сообществе. Одна группа параметров связана с продукционным процессом особей: среднегодовой прирост биомассы, масса и площадь листьев, удельная плотность листьев (УПЛ), величина нетто-ассимиляции (НА). УПЛ - абсолютно сухая масса единицы площади листа. УПЛ тесно связана с интенсивностью фотосинтеза (Цель-никер, 1978). НА - скорость накопления органического вещества в растительных тканях на единицу площади листьев (Карманова, 1976). В работе НА рассчитывали за год. Другая группа параметров связана с биоморфологическими особенностями растений: абсолютный и биологический возраст, высота, среднегодовой прирост по высоте, длина текущего прироста, диаметр ствола на уровне груди, диаметр проекции кроны, семенная продуктивность и др.

Экологические методы анализа особей. Определяли отношение растений к свету и влагообеспеченности, от которых зависит распределение видов в лесном сообществе. Степень теневыносливости деревьев оценивали, наряду с другими параметрами, по световому минимуму подроста в оптимальных условиях водоснабжения (Евстигнеев, 1996). Отношение растений к влагообеспеченности определяли по содержанию воды в листьях в состоянии насыщения (За-угольнова, Щербакова, 1985), дефициту насыщения листьев водой, интенсивности транспирации (Лархер, 1978) и проценту гибели сеянцев после засухи.

Биологические и экологические параметры особей определяли в разных местообитаниях: 1) в лесных питомниках; 2) на зарастающих залежах; 3) в лесах с разным световым режимом. Освещенность определяли люксметром Ю-116 по методике В.А. Алексеева (1975). Анализ особей в контрастных по освещенности условиях позволил выявить максимальные и минимальные значения перечисленных признаков.

Статистические методы. Соответствие распределения данных нормальному оценивал по критерию хи-квадрат. Для парного сравнения несвязных выборок, подчиняющихся нормальному распределению, применял критерий Стьюдента. Для парного сравнения несвязанных выборок, которые не подчиняются нормальному распределению, применял непараметрический критерий Манна-Уитни (Боровиков, 1998). Обработку проводил в пакете Stastistica 6.1.

Глава 3. История шшродопользования и механизмы деградации биологического разнообразия (на примере Неруссо-Деснянского полесья)

В конце плейстоцена - начале голоцена ведущая роль в организации живого покрова принадлежала крупным травоядным животным. Благодаря их деятельности на большей площади поддерживались степи и луга. Из-за сдерживающего влияния животных леса существовали на небольшой территории (Пучков, 1989; Смирнова, 2006). Для древнеголоценовых экосистем была характерна смешанная флора и фауна, в которой сочетались тундровые, лесные, луговые, степные и другие виды (Пидопличко, 1934; Новенко, 2002 и др.). В раннем голоцене проявилось дестабилизирующее влияние охоты на пастбищные экосистемы: мамонт и большая часть его спутников была уничтожена. Это определило широкое распространение древесной растительности (Смирнова и др., 2004). Максимум развития лесов приходится на средний голоцен. Из-за формирования преимущественно лесной среды флора и фауна стали беднее. В их составе начали господствовать лесные виды (Нейштадт, 1957). В позднем голоцене с развитием производящего хозяйства (скотоводство, земледелие) на больших пространствах начали вновь формироваться сообщества открытого типа. Однако виды смешанной флоры и фауны, которые были утрачены в среднем голоцене, не восстановились. В это время на песчаных почвах полесий получила доминирование олиготрофная сосна (Нейштадт, 1957). Это связано с под-сечно-огневой системой земледелия и частыми пожарами. В XIX и XX веках расширению площади сосняков способствовали лесокультурные мероприятия. На суглинистых почвах в результате сплошных многократных рубок и зарастания сельскохозяйственных угодий распространились мелколиственные леса.

Следует отметить, что во флоре и фауне Неруссо-Деснянского полесья сохранились виды, которые в настоящее время характерны для разных зон: тундровой, таежной и степной. Их сохранность связана с особенностями природопользования в течение голоцена. Например, наиболее критический период в антропогенном преобразовании флоры - неолит. Из-за сокращения численности копытных и максимального развития лесов могли исчезнуть степные виды и их сообщества. Однако этого не случилось. Часть степных растений дожила до наших дней. Благодаря неолитическим племенам южного происхождения, экономика которых зависела от зоогенных полян, сохранились сообщества степных растений (Комаров, 1951; Евстигнеев, 2009). Затем в эпохи бронзы и железа, а также в Средневековье, экстенсивные способы земледелия (подсека и перелог) увеличили площадь травяных ценозов. Однако в настоящее время из-за повсеместной распашки сохранились только отдельные фрагменты лугово-степных сообществ по склонам оврагов и обрывам рек. Небольшие площади этих участков не способны обеспечить достаточным количеством семян восстановление лугово-степных ценозов на прилегающих пространствах.

Антропогенная деградация животного населения привела к тому, что существенно снизился восстановительный потенциал растительных сообществ. Видовой состав животных-агентов диссеминации растений стал неполночлен-ным. Сначала в древнем голоцене были уничтожены наиболее крупные травоядные животные - мамонт и часть его спутников. Затем в раннем и среднем го-

лоцене человек существенно сократил численность копытных, а в позднем голоцене от его деятельности пострадали пушные звери. В настоящее время численность сохранившихся копытных и пушных зверей настолько мала, в т. ч. в заповедниках, что их роль в зоохории и соответственно в смене растительных сообществ ничтожна.

Анализ природопользования показал, что современный биогеоценотиче-ский покров сложился под влиянием многовековой деятельности человека. На всем пространстве Неруссо-Деснянского полесья сформировалась огромная сукцессионная система, подавляющее большинство процессов в которой инициировано хозяйственной деятельностью человека.

Глава 4. Ландшафтная структура и особенности разнообразия биогеоценотического покрова (на примере Неруссо-Деснянского полесья)

На ландшафтном уровне ценотическое и флористическое разнообразие живого покрова поддерживается за счет чередования в пространстве разных местностей (рис. 1). Местности, отличаясь друг от друга особенностями рельефа, гидрологического режима и почвообразующих пород, характеризуются разными ценотическими и флористическими комплексами. Так, для I и II песчаных террас и зандровых местностей характерны сосновые, сосново-еловые сообщества, которые относятся к флористическим ассоциациям МоИпю-РтеШт и

5 км 10 км 15 км 20 км 25 км СООБЩЕСТВА:

^ - ивняки - черноольшаники ~ сосиово-дубовые ласа - сфангоаые болота X - ключевые болота

- дубравы ^ - сосняки ^^ - приручьееые ельники - елоао-дубовые леса - травяные болота

ПОДСТИЛАЮЩИЕ ПОРОДЫ: - торф - пойменные отложения - лески [Щ^ - супеси [—_| - супеси и суглинки - мергели

Рис. ]. Ландшафтный профиль Неруссо-Деснянского полесья (Евстигнеев и др., 2000)

Местности: 1 - прирусловая супесчаная, 2 - центрально-пойменная суглинистая, 3 -пойменно-притеррасная торфянистая, 4 -1 песчаная терраса, 5 - II песчаная терраса, 6 -III супесчаная терраса, 7 - торфянистая пойма малойреки, 8 - зандровая песчаная, 9 -моренно-зандровая суглинистая, 10 - карбонатная. По горизонтали - протяженность профиля в км, по вертикали - высота над уровнем моря в м

Реисес1апо-РтеШт. В этих ценозах поддерживаются популяции бореальных видов растений. Для III супесчаных террас и для карбонатных местностей свойственны светлые дубравы, сосняки и березняки, представленные ассоциациями БеггаШ/о-Р/пеШт и Ро1епй11о а1Ьае-()иегсеШт. Здесь созданы условия для существования популяций неморально-опушечных и сухолуговых видов, часть которых относится к степным. Для суглинистых моренно-зандровых местно-

стей и для краткопоемных грив в поймах характерны елово-широколиственные и широколиственные леса ассоциации Tilio-Carpinetum. В этих сообществах господствуют неморальные виды. В поймах малых рек и в притеррасных понижениях формируются черноольшаники, основная часть которых относится к ассоциации Carlci elongatae-Alnetum. Здесь преобладают черноольховые и тра-вяно-болотные виды.

Таким образом, растительность Неруссо-Деснянского полесья, в которой на площади 280 тыс. га чередуются сообщества с доминированием бореальных, неморальных, степных и других видов, в сущности своей, полизональна.

Глава 5. Разнообразие популяционных стратегий деревьев и устойчивость лесных биогеоценозов

На территории Европы отсутствуют лесные биогеоценозы климаксного типа, которые отличались максимальным видовым разнообразием и устойчивой структурой (Чистякова, 1996; Восточноевропейские..., 2004). По этой причине встает вопрос создания моделей климаксовых биогеоценозов. Составная часть построения таких моделей - выявление популяционных стратегий видов, в первую очередь деревьев (Смирнова, Чистякова, 1980; Чистякова, 1990). В работе при изучении популяционных стратегий использовался дифференцированный подход к анализу экологических и биологических свойств видов (Смирнова, 1987). Через познание экологических особенностей растений проявляются требования видов к ресурсам среды, а через биологические - способ и характер использования этих ресурсов (Евстигнеев, Короткое, 1992). Комплекс биологических свойств в конечном итоге определяет популяционную стратегию вида. Популяционная стратегия, или тип поведения, - это способность вида господствовать или занимать подчиненное положение, которая выработалась в доаг-рикультурных климаксовых сообществах. К типам поведения растений относят конкурентоспособность, толерантность и реактивность (Смирнова, Чистякова, 1980; Работнов, 1983; Чистякова, 1987; Brzeziecki, Kienast, 1994). В работе степень выраженности типов поведения у деревьев изучали с использованием только биологических свойств видов. Этот подход отличается от способов изучения ценотипов, предложенных Л.Г. Раменским (1935), и типов стратегий, разработанных Дж. Граймом (1979). Так, патиенты Раменского (или стресс-толеранты Грайма) выделяются на основе экологических свойств видов, в то время как виоленты (конкурентные виды) и эксплеренты (рудеральные виды) -на основе биологических. Проведенный анализ биологических черт позволил распределить виды в трехмерном пространстве по градиентам интегральных свойств: конкурентоспособности, толерантности и реактивности (рис. 2).

Конкурентоспособность (виолентность, конкурентная мощность) - умение видов создавать и контролировать среду в сообществе, а также подавлять другие организмы вследствие высокой энергии жизнедеятельности и большой интенсивности использования среды. Изучение биологических признаков генеративных деревьев (высота, диаметры кроны и ствола, возраст и др.) показало, что виды неоднородны по конкурентоспособности и в порядке убывания этого свойства расположены следующим образом: дуб, бук, ель, ясень, сосна, граб, клен остролистный, вяз, липа, ольха, береза бородавчатая, осина, рябина, ябло-10

ня, клен полевой, береза пушистая, ива и клен татарский. Лидеры по этому интегральному свойству (дуб, бук, ель, ясень и сосна) значительную долю ресурсов направляют на вегетативный рост и на продолжительное поддержание индивидуального существования, а воспроизводство у них реализуется мелкими партиями и растянуто на длительный срок. Вместе с тем ординация биологических свойств показала, что у сосны существенно выражены также черты реактивности, а у ели, бука и ясеня - фитоценотической толерантности (рис. 2).

На осях отложены суммарные баллы биологических свойств. Виды деревьев: Ас -клен полевой, Ag - ольха черная, Ар - клен остролистный; Л? - клен татарский, Вр -

береза пушистая, Ву - береза бородавчатая, СЬ - граб обыкновенный, Ре - ясень обыкновенный, - бук лесной, А& - яблоня лесная, Ра - ель обыкновенная, Л - сосна обыкновенная, Л - осина, (¿г - дуб черешчатый, Ба - рябина обыкновенная, 5с -ива козья, Тс - липа сердцелистная, Ug - вяз шершавый

Толерантность фитоценотическая (патиентность, устойчивость, выносливость к крайне неблагоприятным фитоценотическим условиям) - способность видов длительно существовать на территории занятой другими организмами за счет максимального снижения энергии жизнедеятельности. Рассмотрение биологических признаков подроста под пологом леса (длительность жизни, показатели его продуктивности, разнообразие жизненных форм и др.) позволило выстроить ряд видов по ослаблению толерантности: ель, ясень, клен полевой, липа, клен остролистный, рябина, граб, яблоня, клен татарский, вяз, бук, ольха, ива, сосна, дуб, береза пушистая, осина и береза бородавчатая. Наименьшая фитоценотическая толерантность характерна для берез, осины, дуба, сосны, ивы и ольхи. Остальным видам свойственна значительная терпимость к

давлению эдификаторов за счет способности к экономии ограниченных ресурсов, которые используются в основном на поддержание многолетних дышащих структур. Это позволяет подросту длительное время существовать в условиях фитоценотического стресса и ожидать подходящих условий для энергичного вегетативного роста и активной репродукции. Вместе с тем ординация показала, что у клена остролистного и липы существенно выражены также черты конкурентоспособности, а у граба - реактивности (рис. 2).

Реактивность (эксплерентность, пионерность, рудеральность) - способность видов к максимально быстрому освоению освободившихся ресурсов в сообществе за счет быстрого роста и значительного репродуктивного усилия. Изучение в условиях свободного роста биологических признаков подроста (показатели продуктивности, скорости роста по высоте и др.) и генеративных особей (особенности плодоношения и дальности разноса семян и др.) позволили выстроить виды по уменьшению степени реактивности: осина, ива, береза бородавчатая, ольха, береза пушистая, вяз, сосна, рябина, ель, граб, ясень, липа, дуб, яблоня, клен остролистный и полевой, бук и клен татарский. По этому интегральному свойству безусловное первенство принадлежит осине, иве, березам, ольхе и вязу. Эти виды в большей мере расходуют ресурсы на сжатое во времени продуцирование многочисленного потомства при индивидуальном кратковременном существовании. Одновременно ординация выявила, что у вяза существенно выражена также фитоценотическая толерантность (рис. 2).

Результат анализа интегральных свойств у видов древесной синузии - их классификация по типам поведения.

I тип. Конкурентные виды. 1-й подтип - собственно конкурентные: дуб; 2-й подтип - толерантно-конкурентные: ель, бук и ясень; 3-й подтип - реактивно-конкурентные: сосна.

II тип. Толерантные виды. 1-й подтип - собственно толерантные: клен полевой, клен татарский, рябина и яблоня; 2-й подтип - конкурентно-толерантные: липа и клен остролистный; 3-й подтип - конкурентно-реактивно-толерантные: граб.

III тип. Реактивные виды. 1-й подтип - собственно реактивные: осина, ива, береза бородавчатая, береза пушистая и ольха; 2-й подтип - толерантно-реактивные: вяз.

Анализ взаимоотношения видов с разными типами поведения в синузии деревьев показывает, что в сообществе они выступают как комплементарные образования, которые наиболее полно используют ресурсы сообщества.

Глава 6. Отношение деревьев к свету и влагообеспеченности и некоторые механизмы устойчивости лесных биогеоценозов

Основа для понимания механизмов поддержания полидоминантного состава лесных биогеоценозов - детальное изучение отношения видов деревьев к освещенности и влагообеспеченности. Первое свойство определяет характер размещения и развития подроста в «окнах» лесного сообщества, а второе - особенности его приживания на разных элементах почвенного покрова (Евстигнеев, 1991, 1994, 1996; Евстигнеев, Коротков, 1992; Восточноевропейские ..., 1994,2004; Смирнова, 1998). 12

Отношение деревьев к свету. Несмотря на значительные успехи изученя отношения деревьев к свету (Сураж, 1891; Любименко, 1908, Алексеев, 1971; Цельникер, 1978) в литературе нет однозначных оценок этого свойства растений. Это побудило меня обобщить работы предшествующих исследователей и на основе этого найти интегральные показатели светопотребности деревьев. Основные итоги векового опыта сведены к трем положениям.

Иерархичность структуры фотосинтетического аппарата. Анализ литературы показал, что при разработке шкал отношения растений к свету использовались признаки, относящиеся к разным структурным уровням: листу (Любименко, 1924; Нестерович, Маргайлик, 1969 и др.), ветви (Walter, 1951; Wiessner, 1907) и особи в целом (Турский, 1912; Диденко, 2001 и др.). В этих исследованиях одни и те же виды характеризуются разным отношением к свету. Это противоречие возникает из-за того, что анализируются признаки, которые отражают работу фотосинтетического аппарата на разных уровнях его организации, а также характеризуют разные стороны отношения растений к свету. Несомненно, что при исследовании световых возможностей растения необходимо учитывать особенности функционирования его фотосинтетического аппарата на разных уровнях организации. Однако в экологических исследованиях на первый план должны выступать признаки организменного уровня.

Дифферет^рованный подход к изучению реакции растений на количество света. Он предусматривает раздельную оценку теневыносливости, светолюбия и диапазона продукционных возможностей видов. Правомерность такого подхода обусловлена тем, что основа жизнедеятельности растений в сообществе -продукционный процесс, который характеризуется определенным диапазоном. Нижний предел этого диапазона отражает теневыносливость растений, а верхний - св^толюбие. Необходимость разделения перечисленных свойств растений показана физиологами и лесоводами (Любименко, 1924; Алексеев, 1975; Мал-кина, 1967, 1983; Цельникер, 1978).

Возрастная изменчивость отношения растений к свету. На примере отдельных видов было показано, что светопотребности растений меняются в онтогенезе (Алексеев, 1975; Вальтер, 1974; Цельникер, Малкина и др., 1983). По этой причине анализ отношения растений к свету должен проводиться отдельно для особей разного онтогенетического состояния или абсолютного возраста.

Шкалы теневыносливости деревьев. Теневыносливость - нижний предел световых и продукционных возможностей подроста. В качестве интегрального показателя теневыносливости выбран признак организменного уровня - световой минимум подроста (СМ). Он определялся у особей, выросших в условиях светового дефицита. СМ близок к освещенности в точке компенсации на световой кривой продуктивности организма (Вальтер, 1974; Лир и др., 1974; Алексеев, 1975). Измерение СМ показало: 1) для каждого вида существует свой предел толерантности к низкой освещенности; 2) теневыносливость растений уменьшается в онтогенезе, что связано с увеличением доли дышащих органов и уменьшением доли листьев (табл. 1; рис. 3).

На основе достоверных значений светового минимума получены ряды видов по уменьшению теневыносливости на разных этапах онтогенеза (табл. 1).

Сопоставление шкал позволяет выделить несколько групп видов. Первая группа: сосна, береза, осина, ива и дуб. Во всех онтогенетических состояниях они отличаются наименьшей теневыносливостью. Представители этой группы обладают высоким дыханием (Grime, 1965; Лир и др., 1974; Цельникер, 1978). При таком уровне «потребления» существование особей возможно только при их высокой продукции, которая может поддерживаться в светлых местообитаниях. Вторая группа: вяз, клены остролистный и полевой. Они отличаются наибольшей теневыносливостью во всех состояниях. Подрост этих видов, обладая низким дыханием (Малкина и др., 1970; Aston, Robinson, 1986; Wallace, 1988),

ТАБЛИЦА 1. Онтогенетические шкалы теневыносливости деревьев.

В начале шкал расположены наиболее теневыносливые виды, в конце - менее теневыносливые. Цифра перед названием вида - балл теневыносливости.

СМ - световой минимум подроста в % от полной освещенности

Вид

ТМ

"Щ

im,

ТМ

JULl

ТМ

Вид

Yl.

Вид

ТЖ

13.Клен о. 12.Ясень 11.Клен п. Ю.Вяз 09.Клен т. 08.Липа 07.Граб Об.Ель 05 .Дуб 04.Ива 03.Осина 02.Береза 01.Сосна

ibie

0,5 0,5 0,6 0,7 0,9 1,1

1.5

2.6 2,8 4,3 4,5

11,0

Вй

13.Клен о. 12.Клен п. 11.Вяз Ю.Липа 09 .Ясень 08.Ель 07.Клен т. Об.Граб 05.Дуб 04.Ива 03 .Осина 02.Береза 01.Сосна

Примечание. Клен о.- клен остролистный, клен п.- полевой, клен т.- татарский. Онтогенетические состояния: у - ювенильное, ¿от/ - имматурное 1-й подгруппы, Ш2 - имматурное 2-й подгруппы, V/ - виргинильное 1-й подгруппы, V? - виргинильное 2-й подгруппы

13.Клен о. 12.Клен п. 11.Вяз 10. Липа 09.Ель 08.Клен т. 07.Ясень Об.Граб 05.&6 04.Ива ОЗ.Осина 02.Береза 01.Сосна

13.Клен о. 12.Клен п. 11. Липа Ю.Вяз 09 .Ель 08.Граб 07.Клен т. 06.Ясень 05. Дуб 04.Ива ОЗ.Осина 02 .Береза 01.Сосна

ОД 0,4 0,4 0,5 0,6 0,6 0,7 1,0 1,2 1,5 2,7 3,1 6,0

13.Клен о. 12.Клен п. 11.Ясень Ю.Вяз 09 .Липа 08.Клен т. 07.Ель Об.Граб 05.Луб 04 .Ива ОЗ.Осина 02 .Береза 01.Сосна

7SJ 0,6 0,7 0,8 0,9 1,2 1,5 1,5

4.5 6,4

6.6 9,6 13,9

1,0 1,0 1,1 1,3 1,8 3,2 4,2 10,4 13,9 17,9 23,0 34,3

100

Береза бородавчатая

Дуб

черешчатый

Ясень обыкновенный

Клен остролистный

I-

|ф

12345 12345 12345 12345

Рис. 3. Соотношение массы фотосинтезирующих (Ф) и нефотосинтезирующих (Н) органов (в %) подроста, выросшего под пологом леса Онтогенетические состояния: 1 - ювенильное, 2 - имматурное 1-й подгруппы, 3 - имматурное 2-й подгруппы, 4 - виргинильное 1-й подгруппы, 5 - виргинильное 2-й подгруппы

может довольствоваться небольшой продукцией и существовать в темных лесах. Третья группа: граб, клен татарский и ель. Они занимают промежуточное положение в шкалах. Внутри группы положение видов меняется: если в у-йя/ состояниях наиболее теневынослив клен татарский, то V? - граб и ель. Обособ-

ленное положение в шкалах занимают ясень и липа. Для них свойственны резкие изменения теневыносливости с возрастом. В группе) особей теневыносливость ясеня близка к кленам. На последующих этапах онтогенеза его теневыносливость уменьшается и приближается к слаботеневыносливому дубу. Относительная теневыносливость липы меняется противоположным образом (Евстигнеев, 1996).

Шкалы теневыносливости позволяют предсказать минимальный размер «окон» в пологе леса, при которых особи нормально развиваются и проходят полный онтогенез. Наименьшие площади «окон» свойственны теневыносливым видам, самые большие - слаботеневыносливым (Смирнова и др., 1988).

Шкалы светолюбия деревьев. Светолюбие - верхний предел световых и продукционных возможностей растений. При разработке шкал светолюбия в качестве ведущего признака выбран среднегодовой прирост биомассы (или продукция) особей, выросших в условиях свободного роста на питомнике. Эта продукция близка к точке насыщения на световой кривой продуктивности организма (Алексеев, 1975).

ТАБЛИЦА 2. Онтогенетические шкалы светолюбия деревьев. В начале шкап

расположены наиболее светолюбивые виды, в конце - менее светолюбивые.

Цифра перед названием дерева - балл светолюбия

13.Клен о.

12.Ясень

11. Дуб

Ю.Вяз

09.Липа

08.Клен т.

07.Ель

Об.Сосна

05.Клен п.

04.Граб

03.Береза

02.Ива

01.Осина

Примечание.

неративное.

13. Вяз 12.Клен о. 11.Ясень Ю.Береза 09.Дуб 08.Сосна 07.Ель Об.Ива 05.Липа 04.Граб 03.Осина 02.Клен п. 01.Клен т.

ип2

13.Ива 12.Сосна 11.Ель Ю.Вяз 09.0сина 08.Береза 07.Дуб Об.Клен о. 05.Ясень 04. Липа 03.Граб 02.Клен п. 01.Клен т.

_ у, 13.Осина 12.Вяз 11.Ель Ю.Сосна 09.Ива 08.Береза 07.Дуб 06.Ясень 05.Клен о. 04.Граб 03. Липа 02.Клен п. 01.Клен т. ',2.ё1~ молодое,

13.Сосна 12. Осина И.Ель Ю.Береза 09.Вяз 08.Ива 07.Дуб Об.Ясень 05. Липа 04.Граб ОЗ.Клен о. 02.Клен п. 01.Клен т.

.Ель .Сосна •Дуб .Береза Ясень .Осина Липа .Граб .Вяз Клен о. ,Клен п. ,Ива .Клен т. старое ге-

Онтогенетические состояния: Остальные обозначения см. табл.

средневозрастное и

На основе достоверных значений продукции получены шкалы по уменьшению светолюбия в разных онтогенетических состояниях (табл. 2). Береза, оста, ива, сосна и ель в первые годы из-за малого запаса пластических веществ в семени развивают небольшую поверхность листьев и отличаются минимальным светолюбием. Однако в это время они направляют основной поток асси-милятов в листья: их участие в общей массе сеянцев 50-60%, тогда как у других деревьев меньше - 20-40%. Это обеспечивает быстрое накопление биомассы. В V состоянии они - лидеры по светолюбию. У березы, осины, сосны и ели лидерство сохраняется до конца жизни, а у ивы - только до g¡ состояния. Клен остролистный, ясень и вяз в у и «я/ состояниях отличаются наибольшим светолюбием. Этому способствует значительная площадь листьев. Однако, начиная с 'ип2 состояния, они уступают первенство другим видам. В конце концов, клен и вяз в рядах светолюбия перемещаются на одно из последних мест, а ясень занимает позицию в середине ряда. Причина слабого светолюбия вg2Иgs состоя-

ниях - небольшая площадь листьев. Липа, граб, клены полевой и татарский во всех состояниях отличаются малым светолюбием. Общее свойство этой группы - низкие значения площади листьев, удельной плотности листьев (УПЛ) и нет-то-ассимиляции. Дуб черешчатьш в у состоянии по светолюбию уступает только клену остролистному и ясеню, а в т - также вязу, березе, иве и осине. Однако в g2 состоянии он снова один из лидеров по светолюбию, что обусловлено высокими значениями нетго-ассимиляции и УПЛ (Евстигнеев, 1991, 1996).

Шкалы светолюбия можно использовать для предсказания поведения видов при их совместном произрастании в «окнах». В первые годы после образования «окон» преимущество в развитии получают наиболее светолюбивые виды на первых этапах онтогенеза: клен остролистный и ясень. К 10-летнему возрасту лидерство в развитии переходит к вязу, иве, осине и березе, которые в V состоянии эффективнее других используют свет для образования продукции. Остальные виды, отличаясь в начале жизни меньшим светолюбием, занимают подчиненное положение на первых этапах зарастания «окон».

ТАБЛИЦА 3. Онтогенетические шкалы диапазонов продукционных возможностей

(ДПВ) деревьев. В начале шкал расположены виды с наиболее широким ДПВ, в конце - с менее широким. Цифра перед названием вида - балл ДПВ, полученный суммированием баллов теневыносливости и светолюбия

26. Клен о. 24. Ясень 20. Вяз 17. Липа 17. Клен т. 16. Клен п. 16. Дуб 13. Ель 11. Граб 07. Сосна 06. Ива 05. Береза 04. Осина

ап 1

25. Клен о. 23. Вяз 22. Ясень 14. Липа 14. Клен п. 14. Дуб 14. Ель 12. Береза 10. Граб 10. Ива 09. Клен т. 09. Сосна 06. Осина

¡т}

Л.

20. Ель 19. Вяз 16. Клен о. 16. Липа 15. Осина 14. Клен п. 14. Сосна 12. Ива 12. Ясень 12. Дуб 12. Граб 12. Береза 08. Клен т.

21. Вяз 23. Вяз

19. Клен о. 20. Ель

19. Ель 18. Клен о.

17. Ива 16. Осина

14. Ясень 14. Клен п.

14. Липа 13. Ива

14. Клен п. 13. Ясень

13. Сосна 13. Липа

12. Дуб 12. Дуб

12. Осина И. Сосна

10. Береза 10. Береза

09. Граб 10. Граб

08. Клен т. 09. Клен т. Примечание. Обозначения см. табл. 1 и 2

Шкалы диапазонов продукционных возможностей (ДПВ) деревьев. ДПВ - пределы световых возможностей растений, в которых осуществляется продукционный процесс. Изучение положения видов в шкалах светолюбия и теневыносливости показало, что у растений нет выраженной связи между этими свойствами. У видов возможны разные сочетания этих свойств. Во-первых, выделяется виды с широким ДПВ, которые отличаются большим светолюбием и значительной теневыносливостью: клен остролистный и вяз. Эти виды - пример того, что выигрыш в продуктивности на полном свету не всегда сопровождается потерей теневыносливости. Во-вторых, вычленяются виды с узким ДПВ. У дуба, березы, ивы и осины, обладающих значительным светолюбием и малой теневыносливостью, диапазон смещен в сторону высокой освещенности. У липы, граба, кленов полевого и татарского, которые отличаются большой теневыносливостью и слабым светолюбием, ДПВ смещен в сторону низкой освещенности. ДПВ меняется в течение жизни. Например, в у состоянии береза, ива и осина отличаются наименьшим ДПВ, а в последующих благодаря увеличению

светолюбия их ДПВ расширяется. В у состоянии ясень отличается большим ДПВ, в последующих из-за уменьшения теневыносливости его ДПВ сужается (табл. 3). Шкалы ДПВ можно использовать для предсказания набора световых местообитаний леса, которые используют деревья для приживания и развития (Евстигнеев, 1991, 1994, 1996).

Отношение сеянцев деревьев к влагообеспеченности. Это свойство растений определяет особенности размещения семенного поколения по элементам почвенного покрова. Первая группа - виды с высокой требовательностью к влагообеспеченности в молодости: осина, ива и береза. Их] особи отличаются высокими значениями транспирации, содержания воды в листьях в состоянии насыщения, дефицита насыщения листьев водой (табл. 4). Семенное возобновление березы, ивы и осины в слабонарушенных лесах приурочено исключительно к влажным и трухлявым стволам. Вторая группа - виды с низкой требовательностью к влагообеспеченности: сосна, ель, клен татарский, дуб и граб. Их ] особи характеризуются низкими значениями большинства показателей отношения к влагообеспеченности (табл. 4). Они чаще других видов встречаются на элементах почвенного покрова, которые сильно иссушаются в засуху: граб и клен татарский - на выбросах мышевидных грызунов, дуб - на постройках муравьев и на кротовинах, сосна - на оголенном песчаном субстрате, а ель - на песчаном субстрате, который затянулся мхами. Третья группа - виды со средней требовательностью к влагообеспеченности: клены остролистный и полевой, ясень, вяз и липа. Сеянцы кленов приурочены преимущественно к буграм на месте перегнивших стволов, липа - к ненарушенным участкам почвенного покрова, а сеянцы ясеня и вяза - к увлажненным вывальным западинам (Евстигнеев, Короткое, 1992; Евстигнеев, 1996).

ТАБЛИЦА 4. Показатели отношения деревьев к влагообеспеченности.

Ювенильные особи (/) первого года. Питомник

Содержания воды в листьях, насыщенных водой, % М±тм

Названия растений

Сосна обыкновенная Ель обыкновенная Клен татарский Дуб черешчатый Граб обыкновенный Клен остролистный Клен полевой Ясень обыкновенный Вяз шершавый Липа сердцелистная Береза бородавчатая Ива козья Осина

Примечание. М- среднее

Дефицит насыщения листьев водой, % М±тм

Интенсивность транспирации, мг-дм *-час~

М±тм

115±13,5 119±15,6 142±31,1 203±32,5 223±14,0 199±42,2 252±63,3 219±54,4 367±53,3 209±9,9 430±20,2 413±55,0 980±42,0

5 5,2± 1,92 59,9±1,48 61,5±2,38 61,5±1,70 61,5±1,22 62,8±0,91 67,5±0,89

6 8,2± 1,47 69,8±1,47 73,5±0,78 75,7±1,32 77,0±0,57 82,5±0,50

арифметическое, тм-

25±1,4 8±1,2 9±0,6 9±1,3 4±1,2 10±1,1 13±2,7 16±1,5 13±2,6 11±0,4 20±2,4 16±1,2 27±4,7

ошибка среднего арифметического

Изучение экологии деревьев показало, что для поддержания видового разнообразия древесной синузии необходимы разные местообитания в лесу: от небольших прогалин в пологе леса до крупных «окон» с развитым ветровально-почвенным комплексом. Обязательное условие для формирования этих место-

обитаний - нормальный оборот поколений в популяциях всех без исключения видов деревьев: и конкурентных, и толерантных, и реактивных.

Глава 7. Зоохория и формирование разнообразия лесных биогеоценозов

В главе анализируются механизмы формирования разнообразия растительного покрова в связи с территориальным поведением позвоночных животных - распространителей диаспор растений. С учетом опыта предшествующих исследователей (Левина,1957; Abbort, Quink,1970; Yahner, 1995; Wehncke et al., 2003 и др.) автором разработаны следующие теоретические положения: 1) для формирования фитоценозов большое значение имеет массовое перемещение диаспор растений животными, а для расширения площади популяций - единичный перенос диаспор на дальние расстояния; 2) массовое перемещение диаспор зоохорных видов растений осуществляется в пределах суточных участков обитания животных, а единичное - по ходу дальних передвижений (кочевок и миграций в поисках пищи); 3) дальность массового перемещения диаспор зоохорных видов растений можно оценить через размеры суточных участков животных, а единичного - протяженностью кочевок или миграций. В главе рассматривается массовое перемещение диаспор, которое наиболее значимо для формирования сообществ.

Размеры суточных участков животных различны (Романов, 1988; Пажет-нов, 1990; Казьмин, Смирнов, 1992; Cramp, 1998; Данилкин, 1999 и др.). Соответственно, отличается и дальность перемещения диаспор растений. Зубр, лось, медведь и глухарь перемещают диаспоры в пределах одного километра; косуля и рябинник - полукилометра; сойка и кедровка - двух-трех сотен метров; поползень и черноголовая гаичка - одной сотни метров; белка, пухляк и московка - в пределах полусотни метров; а мелкие мышевидные грызуны - в границах двух-трех десятков метров (табл. 5).

У животных с крупными участками обитания в состав кормов входят виды растений из нескольких типов сообществ: например, рацион зубра, лося и медведя представлен растениями лесных, луговых и болотных ценозов. У животных с относительно небольшими участками корм, как правило, ограничен семенами растений одного типа сообществ. Так, в питании сойки, кедровки, белки и мышевидных грызунов господствуют семена лесных растений.

Животные с крупными участками обитаний организуют межценотические потоки диаспор, которые необходимы для смены сообществ, относящихся к разным типам. Примеры таких смен: 1) зарастание луга лесом; 2) преобразование теневых широколиственных лесов под воздействием выпаса в светлые парковые сообщества с остепненным травяным покровом. Виды животных с относительно небольшими участками создают преимущественно внутриценотиче-ские потоки диаспор. Эти потоки необходимы для сохранения популяций внутри сообщества, для поддержания видового разнообразия ценоза, а также для обеспечения зачатками внутриценотических сукцессий (развитие лесных парцелл, формирование микрогруппировок растений на полянах и др.).

Виды растений неморального леса делятся на три группы по числу животных, разносящих их семена. Первая группа - растения с сочными плодами: ря-18

бина, ландыш и др. Они характеризуются широким набором животных, которые распространяют их семена эндо- и синзоохорным способами (табл. 5). Дальность массового перемещения семян - от двух десятков метров (мелкие мышевидные грызуны) до пятисот и тысячи метров (крупные птицы и млеко-

ТАБЛИЦА 5. Дальность массового разноса семян разными видами позвоночных животных (по: Образцов, 1961; Свириденко, 1965; Корочкина, 1971; Кирис, 1973; Формозов, 1976; Cramp, 1998; Данилкин, 1999; Нечаев, 2001 и др.)

Названия растений

Дальность массового разноса семян животными (радиус суточного участка обитания животного), м

с.

го

Семена, распространяемые эндо- и синзоохорным способами

Рябина обыкновенная + + + + + + + + + + + + + + + + +

Яблоня лесная + + + + + + + + + + + + + +

Жимолость лесная + + + + + + + + + + + + +

Бузина красная + + + + + + + + + + + + +

Крушина ломкая + + + + + + + + + + +

Бересклет европейский + + + + + + + + + + +

Ландыш майский + + + + + + + + +

Семена, распространяемые преимущественно синзоохорным способом

Клен остролистный + + + + + + + + + + +

Липа сердцелистная + + + + + + + + +

Дуб черешчатый + + + + + + + +

Лещина обыкновенная + + + + + + + +

Ясень обыкновенный + + + + + + + +

Граб обыкновенный + + + + + +

Вяз шершавый + + + + +

+ + + + +

+ + + +

+ + + + +

Семена, распространяемые преимущественно эндозоохорным способом Осока волосистая Чина весенняя Бор развесистый Подмаренник душист. Звездчатка жестколист. Сныть обыкновенная Медуница неясная

питающие). Вторая группа - растения с сухими крупными плодами: дуб, клен и др. Распространители их семян - животные, которые растаскивают семена синзоохорным способом (мышевидные грызуны, синицы, поползни, белки, кедровки и сойки). Дальность массового перемещения этих плодов около трехсот метров. Третья группа - растения с мелкими сухими семенами: сныть, звездчатка и др. Семена этих видов в массовом количестве могут перемещаться крупными

птицами и млекопитающими эндозоохорным способом на расстояние до тысячи метров (табл. 5). Однако в настоящее время численность этих животных из-за деятельности человека ничтожна. Следовательно, участие растений с мелкими сухими семенами в сукцессиях, расположенных за пределами родного леса, стала маловероятной. Семена этих видов активно перемещаются животными только с небольшими участками обитания (муравьями, мелкими мышевидными грызунами, синицами) не далее нескольких десятков метров. Таким образом, в современном покрове у неморальных видов с мелкими сухими семенами отсутствуют межценотические потоки диаспор, которые необходимы для расширения площади обитания популяции, для «ухода» от изменившихся ценотических условий и для возобновления участия в сукцессионных циклах.

Глава 8. Сукцессии и механизмы поддержания биологического разнообразия в лесных биогеоценозах разных местностей

В главе анализируются механизмы формирования и поддержания биологического разнообразия в ходе сукцессий на территории местностей Неруссо-Деснянского полесья (рис. 1).

8.1. Пойменные местности средних рек

Растительность пойм - сукцессионный веер сообществ, отдельные ветви которого формируются в разных экотопических условиях. Инициали веера -отмели и заброшенные русла (старицы), созданные рекой.

Отмели. Они заселяются аллювиальными ивами. Совместная деятельность ивняков и реки преобразует отмели в прирусловые валы. На валах первоначально формируются сообщества кустарниковых ив (Salix viminalis, S. tríandra), а затем - древовидных (S. alba, S.fragilis). Со временем ивняки деградируют и сменяются ясеневыми дубравами (рис. 4). Однако благодаря аккумулятивной деятельности русла непрерывно создаются новые местообитания в виде песчаных отмелей, на которых приживаются последующие поколения аллювиальных ив. В ясеневой дубраве на краткопоемных участках грив формируется непоймостойкий подрост клена и липы, а на среднепоемных - поймостой-кий подрост ясеня и вяза. Ведущая роль в сукцессиях на гривах в молодой пойме принадлежит аллювиальным ивам с максимальным проявлением реактивных свойств, а в зрелой пойме - конкурентным видам (дубу и ясеню).

Старицы. С отделением старицы от русла ее центральную часть занимают сообщества свободноплавающих растений (Lemna minor, L. trisulca, Spirodela polyrhiza и др.), а мелководья - сообщества прибрежно-водных и травяно-болотных растений (Calla palustris, Carex acuta, Glyceria maxima, Oenanthe aquatica и др.). Межгривные понижения заполняются старичным аллювием, мелеют. Водные сообщества сменяются болотными: в травяном покрове начинают доминировать травяно-болотные виды, появляются деревья Salix pentandra и кусты S. cinerea. С накоплением аллювия постоянное обводнение сменяется на периодическое - только в паводки. Формируются черноольшани-ки с подростом дуба, ясеня, вяза, черемухи и березы пушистой. В траве доминируют черноольховые виды.

Однако не все ценозы стариц так развиваются. Нередко из-за смещения русла потоки весенних паводков меняют направление и прорываются в заброшенную старицу, часть донных отложений выносится, и ложе староречья обновляется. Если старицы регулярно промываются на первых стадиях зарастания, то долгое время поддерживаются водные и травяно-болотные сообщества. Если весенние потоки промывают старицы, заросшие лесом, то на их месте возникают своеобразные обводненные фитоценозы - «кочкарные» ольшаники. В этих сообществах ольха формирует особый вариант жизненной формы -«кочку» (рис. 15). На «кочках» приживаются виды, несвойственные чернооль-

ес

Рис. 4. Вертикальная структура сообществ в молодой пойме Сообщества: 1В - кустарниковый ивняк, 2В - древовидный ивняк, ЗВ - молодая ясеневая дубрава, 1Р - старица с доминированием водных и прибрежно-водных растений, 5В- широколиственный лес. Виды: Ag - Alnus glutinosa, Ас - Acer campestre, Ар-A. platanoides.Fe - Fraxinus excelsior, Ра - Padus avium, Qr- Quercus robur, Sa -Salix alba, Sf- S. fragilis, St - S. tríandra, Sv - S. viminalis. Онтогенетические состояния: im - имматурное, v - виргинильное, g¡, g2, gj- молодое, зрелое и старое генеративное. По горизонтали - длина профиля в м, по вертикали - высота в м.

Глубина профиля -5м

Разработка пойм - непрерывный процесс. Береговая эрозия и спрямление меандров периодически прерывают однонаправленные сукцессии (Крашенинников, 1922; Сагитов, 1968; Солонович, 1976; Евстигнеев и др., 1999; Браслав-ская, 2001). Если недавно созданное русло проторило дорогу в молодой пойме и ее боковое смещение принялось уничтожать берег с раннесукцессионными ценозами, то формируются укороченные циклы развития растительности. Если новое русло прокладывает путь в зрелой пойме, и латеральное смещение реки

начинает разрушать берег с широколиственными лесами, то образуются удлиненные циклы. В обоих случаях сообщества заново начинают развитие с прирусловых отмелей. Благодаря эрозионно-аккумулятивной деятельности реки поддерживается ценотическое разнообразие пойм на уровне типов растительности: водных, болотных, кустарниковых и лесных.

8.2. Долины малых рек

Ведущий фактор организации биогеоценозов долин малых рек - популя-ционная жизнь бобра (Евстигнеев, Беляков, 1994). Для сообществ наиболее значимы следующие моменты деятельности бобра: 1) строительство запруд, при которой изменяется почвенно-гидрологический режим территории и создается наиболее крупная мозаика растительного покрова; 2) использование территории по «переложной» системе, при которой бобры на некоторое время оставляют поселения и уходят в другие места (Morgan, 1868; Синицин, Русанов, 1989; Завьялов и др., 2005; Алейников, 2010). Эта система определяет циклическое развитие сообществ и их пространственное перераспределение вдоль реки.

Рис. 5 Рис. 6

Рис. 5. Действующее поселение бобров. Водная стадия

Сообщества: 1.1 - обводненные редкоствольные ольшаники рясково-гростниковые, 1.2 - обводненные ольшаники разнотравные, 1.4 - луговые поляны, 3.8 - ольшаник крапивный, 3.11 - хвойно-широколиственный лес. Заповедник: кв. 54, выд. 7. Площадь - 2,0 га. Июнь 1995 года

Рис. 6. Заброшенное поселение бобров. Луговая стадия Сообщества: 2.5 - водное многокоренниково-рдестовое, 2.6 - длительнопоемный луг, 2.7 - краткопоемный луг, 2.8 - березняки разнотравные. Остальные обозначения - см. рис. 5. Заповедник: кв. 22, выд. Т. Площадь - 2,0 га. Июль 1993 года

На водной стадии, в период действующей плотины, сообщества залиты водой на площади до 20 га. В древостое от прежних сообществ сохранились единичные ольхи. Подрост ольхи представлен небольшим числом особей, которые прижились на материнских «кочках». Глубоководные участки затона покрыты свободноплавающими растениями (Lemna minor, L. trisulca, Spirodela polyrhiza и др.), а мелководная - земноводными (Oenanthe aquatica, Phragmiies australis, Carex riparia и др.). На берегу в 20-30 метровой полосе бобры за три

года уничтожают древесные растения, на их месте сначала формируются неморальные поляны, а затем - луговые (рис. 5).

Луговая стадия развития сообществ начинается после того, как бобры полностью уничтожат древесные растения и уйдут в другие места. Плотина разрушается весенними паводками. После спада воды в центральной части заброшенного пруда формируются длительнопоемные луга или травяные болота, на периферии - среднепоемные луга, а в приплотинном понижении, которое формируется бобрами при выгребании грунта, возникает небольшая хорошо прогреваемая заводь с преобладанием Spirodela polyrhiza, Potamogeton gramineus, Р. trichoides, Hottonia palustris, Hydrocharis morsus-ranae и др. (рис. 6). Длительность луговой стадии определяется временем, которое необходимо древесным растениям для формирования сомкнутого полога.

Лесная стадия. К 30-40 годам на месте заброшенных затонов формируется сомкнутый ольшаник. В травяном покрове доминируют черноольховые виды: Urtica dioica, Scirpus sylvaticus, Lycopus europaeus и др. К 60-70 годам старые ольхи вываливаются и формируют «окна». На валеже приживается молодое поколение ольхи и вяза. Накопление перегнойно-аккумулятивного горизонта способствует внедрению ясеня. В результате на заброшенных бобровых прудах со временем формируется ольхово-вязовый ясеневник (рис. 7).

Рис. 7. Заброшенное поселение

бобров. Лесная стадия Сообщества: 3.8 - ольшаник крапивный; 3.9 - ольшаник ясенево-

крапивный; 3.10 - ольхово-вязовый ясеневник крапивный с

елью, дубом, кленом, липой; 3.11 - хвоино-широколиственный лес. Обозначения: РПБ - разрушенная плотина; ЗНБ - заброшенные норы бобров; СТБ - старые тропы бобров. Заповедник: кв. 3, выд. 12. Площадь - 2.2 га. Август 1995 года

Однако использование бобрами территории по «переложной» системе прерывает однонаправленное развитие ценозов. Если бобры возвращаются на стадии луга, то формируются укороченные циклы развития сообществ. В случае возобновления деятельности бобров на стадии леса образуются удлиненные циклы. Благодаря бобрам в долинах малых рек поддерживается ценотическое разнообразие на уровне типов растительности: водных, болотных, луговых и лесных.

8.3. Первая и вторая террасы

На I и II песчаных террасах господствуют сосняки-зеленомошники с подростом дуба. Они сформировались в результате частых низовых пожаров. Направление развития сосняков и формирование их видового разнообразия опре-

деляется возможностями заноса диаспор с окружающих территорий. По условиям инвазий сосняки делятся на два варианта (Евстигнеев, 2006).

Первый вариант - сосняки, расположенные вблизи источников семян ели и вдали от источников диаспор неморальных растений. Здесь присутствует т и V подрост дуба, который пережил низовые пожары. В сообщество налетают многочисленные семена ели. Внедряющаяся ель, обладая большей скоростью роста, через 30-40 лет обгоняет порослевой дуб по высоте и заглушает его. Конкуренцию ели могли бы составить клен остролистный и липа. Однако их плодоносящие деревья расположены в 2 км от сосняка. В лесном покрове скорость расселения липы 3 м в год, а клена -5м (Удра, 1988). При этих темпах липа вселится в сообщества только спустя 700 лет, а клен - не раньше 400 лет. В результате на месте светлых сосняков в ближайшее время сформируются монодоминантные ельники-зеленомошники (рис. 8). В их травяном покрове из-за далекого расположения источников диаспор неморальных видов будут присутствовать только наиболее теневыносливые растения бореальной группы.

Рис. 8. Вертикальная структура сосняка-зелено-мошника, в котором ель вытесняет дуб (первый варинат). Виды: Ра - Picea abies, Ps -Pinns sylvestris, Qr - Quer-cus robw, Bp - Betula pendula и Betida pubescens. По вертикали - высота профиля в м, по горизонтали -протяженность в м, глубина профиля -5м

Второй вариант - сосняки, расположенные далее 300 м от источников диаспор ели и неморальных видов. В подросте этих сосняков всегда присутствуют порослевые ¡т и V особи дуба, которые пережили низовые пожары. Судя по скорости расселения (Удра, 1988), ель преодолеет 300 метров не ранее, чем за 30 лет, клен за 60 лет, а липа за 100 лет. За это время порослевой дуб успеет выйти в ярус древостоя, а затем завершить онтогенез в gз состоянии (рис. 9). Однако следующее поколение дуба погибнет: к этому времени ель, клен и липа внедрятся в сообщество, обгонят, затенят и вытеснят дуб из подроста. В результате на месте сосняка сформируется теневой хвойно-широколиственный лес без дуба. В травяном покрове долгое время будут преобладать бореальные виды. Большая часть неморальных трав 300 метров преодолеют за 150-600 лет. Это связано с тем, что современная скорость расселения большинства видов трав, связанная с трофической деятельностью муравьев и мелких мышевидных грызунов, составляет всего 0,5-2,0 м в год (Короткое, 1993; ВоББиу! е! а1., 1999; Ракетап, 2001; Неткеп, 2004; Богданова, 2006 и др.). 24

Таким образом, в растительном покрове I и II террас на месте сосняков-зеленомошников, расположенных вблизи источников семян ели, формируются монодоминантные ельники таежного вида, а вдали от источников - олигодоми-

нантные елово-широколиственные леса подтаежного вида.

20-

Рис. 9. Вертикальная структура сосняка разно-травно-зеленомошного с grg2 дубом и с im-v подростом ели (iвторой вариант) Виды: Ра - Picea abies, Ps - Pinns sylvestris, Qr -Quercus robur, Ap - Acer platanoides, Bp - Betula pendula и Betida pubescens, Fa - Fransula alntis, Tc -Tilia coraata. Остальные обозначения - см. рис. 8

8.4. Третья терраса Образование остепненных (разнотравных) сосняков. На III супесчаной террасе под сенокосы и выпасы использовались сосняки разного возраста - от недавних посадок до старых лесов (Евстигнеев, 2005). Здесь сформировались остепненные сосняки паркового типа с редким подростом. Видовая насыщенность сомкнутого травяного покрова максимальна: 78 видов сосудистых растений на 100 м2. В траве господствуют сухолуговые и степные виды, среди которых встречаются: Anemone sylvestris, Aster amellas, Filipéndula vulgaris, Galium boreale, G. tinctorium, Helictotrichon pubescens, Iris aphylla, Peucedanum oreoselinum, Pulsatilla patens, Pyrethmm corymbosum, Scorzonera purpurea, Verónica incana и др. Здесь сохранился комплекс светолюбивых европейских видов лесной зоны: Anthericum ramosum, Carex montana, Centaurea phrygia, Cervaria rivinii, Genista tinctoria, Dianthus fischeri, Digitalis grandiflora, Gladiolus imbricatus, Koeleria granáis, Laserpitium latifolium, Potentilla alba, Serratilla tinctoria, Verónica teucrium и др. В формировании травяного покрова также принимают участие бореальные и неморальные виды. Однако численность их популяций минимальна.

Деградация остепненных сосняков под воздействием низовых пожаров. Использование огня для расчистки лесных сенокосов приводит к деградации остепненных сосняков, в которой выделяется три этапа (рис. 10).

Первый этап (1д-1) - сосняки разнотравно-зеленомошные. Они формируются, если низовые пожары случаются не чаще одного раза в 15 лет. За это время в сообществе появляется v подрост дуба, лещины, рябины, крушины и березы. Однако повторяющиеся пожары вызывают повреждение и гибель подроста. Огонь - причина деградации и сокращения видового разнообразия сину-зии трав. Ее видовая насыщенность сокращается в два раза. Сильно страдают виды, у которых почки возобновления расположены у поверхности почвы. Раз-

режение травы повышает световое довольствие синузии мхов, в которой разрастаются Р1еигог'шт ¡сЬгеЬеп и В'югапит ьсораг'шт.

f. Serratulo-Pinetum

1-0. Сосняк

разнотравный

(остепненный)

1д. Peucedano-Pinetum

1д-1. Сосняк разно-травно-зеленомошный

1д-2. Сосняк зеленомошный

1д-3. Сосняк 1

чернично-зелепомошный

II. Querco roboris-Pinetum

II-l. Сосняк остепненный с подростом дуба

II-2. Сосняк остепненный с подростом клена и липы

III. Tilio-Carpinetum

Ш-1.

Дубрава снытево-волосисто-осоковая

III-2.

Вырубка паземпо-вейниковая

III-3. Березняк сны-тево-воло-систоосоко-вый с подростом липы

III-4.

Кленовый

липняк

снытево-

волосисто-

осоковый

III-5. Олигодоминантный широколиственный лес снытево-волосистоосоковый без дуба

111-6. Субклимаксовый полидоминантный елово-широ-колиственный лес снытево-волосистоосоковый без дуба

Рис. 10. Направления преобразований остепненных сосняков III супесчаной террасы при пирогенной деградации (ряд 1д) и при смене елово-широколиственными

лесами (ряды II и III)

Римские цифры - этапы сукцессий, арабские - варианты сообществ, курсив - названия сообществ в соответствии с эколого-флористическими ассоциациями. Пунктир -сообщество другого синтаксона

Второй этап (1д-2) - сосняки-зеленомошники. Они формируются, если пожары возникают чаще одного раза в 15 лет. Пожары уменьшают плодородие почв (Ремизов, Погребняк, 1965). Оставшийся песчаный субстрат ограничивает поселение видов, которые чувствительны к обеспеченности почвы элементами минерального питания. Подрост древесных растений редко выходит из яруса травы. Проективное покрытие трав не более 20%. С высоким постоянством встречаются только отдельные экземпляры наиболее олиготрофных растений: из сухолуговых - Calamagrostis epigeios, из бореальных и боровых - Festuca ovina, Melampyrum pratense, Solidago virgaurea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, а из неморальных - только Convallaria majalis. Восстановление синузии трав зависит от поступления диаспор с окружающих территорий. Однако со-

сняки-зеленомошники из-за малой кормности не привлекают копытных - основных распространителей семян степных и неморальных растений. Мхи благодаря обильному спороношению, наоборот, быстро осваивают выжженный субстрат и формируют сомкнутый покров.

Третий этап (1д-3) - сосняки чернично-зеленомошные. С уменьшением частоты пожаров в напочвенном покрове зеленомошников разрастаются черника и брусника. Тетеревиные и другие птицы постоянно заносят семена этих видов. Смыкающиеся группировки кустарничков уменьшают покрытие мхов и вытесняют большинство видов травяного покрова. Остается только небольшое число видов бореального мелкотравья: Trienlalis europaea, Luzula pilosa и Melampyrum pratense.

Смена остепненных сосняков широколиственными лесами. После прекращения сенокошения и выпаса на III террасе формируются два варианта остепненных сосняков: 1) с подростом дуба; 2) с подростом клена остролистного и липы (рис. 10) (Евстигнеев, 2004).

Первый вариант (11-1) сообществ формируется вдали от широколиственного леса. Сюда семена дуба попадают первыми, а клена и липы - позже. Это связано с разной дальностью разноса семян: желуди дуба растаскиваются сойкой и кедровкой до 300 м, а семена кленов и липы разносятся преимущественно мелкими птицами не далее 100 м (см. гл. 7). Отсутствие конкурентов (клена, липы) позволяет дубу сформировать жизнеспособный im-v подрост с высокой численностью особей. К этому времени под пологом дубового подроста появляются j и im особи клена и липы, которые не препятствуют развитию дуба.

Второй вариант (11-2) сообществ формируется рядом с широколиственным лесом. Сюда желуди дуба попадают одновременно с семенами клена и липы. В этих условиях подрост дуба погибает, поскольку подрост клена и липы обгоняет его и затеняет. Липа и клен отличаются значительной теневыносливостью и большими приростами по высоте в молодости (см. гл. 5, 6).

На месте первого варианта сообществ сформируются дубравы, а на месте второго - кленово-липовые леса (рис. 10). Однако в ходе дальнейших сукцес-сий дуб выпадет из состава сообществ. Это связано со слабой теневыносливостью его подроста, который в теневых лесах не может нормально развиваться и погибает на первых этапах онтогенеза (Евстигнеев, 1988).

8.5. Зандровая местность

Леса зандровых песчаных местностей относятся к семи эколого-флористическим ассоциациям. Ценозы формируют демутационный веер, отдельные ветви которого развиваются на разных экотопах. На вершинах сухих грив выделяется следующий демутационный ряд: Peucedano-Pinetum - Querco roboris-Pinetum - Tilio-Carpinetum; на склонах грив: Molinio-Pinetiim - Querco roboris-Pinetum - Tilio-Carpinetum. Эти ряды показывает, что для вершин грив и склонов характерен конвергентный путь развития, при котором из двух разных сообществ, формируется один ценоз. В небольших и неглубоких западинах образуется независимый сукцессионный ряд: Pino-Ledetum palustris - Shagnetum betulo-caricosum - Car ici elongotae-Alnetum (рис. 11).

На первых этапах ведущая роль в организации ценозов принадлежит эко-топу: на вершинах сухих грив формируются сосняки-зеленомошники, на влажных склонах - сосняки-долгомошники, а в заболоченных низинах - сосняки пушицево-сфагновые (рис. 12). На промежуточных этапах экотопическая мозаика усложняется растительным узором, появление которого обусловлено животными - разносчиками семян. В сообществе появляются эндо- и синзоохор-ные виды: на вершинах грив чаще приживаются брусника, ландыш, рябина и дуб, на склонах - черника, крушина и ель, а в западинах - клюква. На заключительных этапах на мозаику, обусловленную экотопом и животными, накладывается мозаика, создаваемая деревьями: на месте гибели старых деревьев появляются «окна». В результате однородный сосняк сменяется ценозом с множеством асинхронно развивающихся «окон» (парцелл).

Рис. 11. Направление развития сосняков на разных экотопах зандровой местности Тонкие стрелки - развитие сообществ, определяемое внедрением древесных растений, толстые - преобразование сообществ под воздействием пожаров и рубок с последующей посадкой сосны. Остальные обозначения - см. рис. 10

Среди деревьев выделяются три группы по особенностям поведения в де-мутационных рядах. Первая группа: дуб, ель и береза. Эти виды - олиготрофы (Погребняк, 1968). Они первыми внедряются в сосняки на бедном песчаном субстрате. Вторая группа - мезотрофы: клен, липа и осина. Эти растения появляются в сообществах после того, как дуб, ель и береза выйдут в первый ярус и

сформируют подходящую среду для их вселения. Третья группа - мегатрофы: вяз и ясень. Они обычно появляются на заключительных этапах демутацион-ных смен, когда в почвенном покрове накопится перегнойно-аккумулятивный горизонт и сформируется вывальная мозаика с ризотектоникой, которые необходимы корням молодых деревьев для разрастания.

Рис. 12. Вертикальная структура сосняка

1В - сосняк-зелено-мошник (Peucedano-Pinetum) на вершине гривы, ¡С- сосняк-долгомошник (Molinio-Pinetum) на склоне, 13 -сосняк сфагновый (Pino-Ledetum palustris) в западине. Виды: Bb - Betula pendula и В. pubescens, Fa - Frangula alnus, Ps -

Pinns sylvestris, Sa -Sorbus aucuparia. Остальные обозначения -см. рис. 8

25 30

Сосняки зандровых местностей при демутациях преобразуются в хвойно-широколиственные леса. Видовой состав деревьев представлен всеми конкурентными, толерантными и реактивными видами. Однако в этих ценозах существование дуба и сосны ограничено первым поколением, поскольку их слаботеневыносливый подрост не способен возобновляться в теневых лесах. Кроме того, пожары, провоцируемые человеком, часто уничтожают инвазии растений и задерживают восстановительные процессы на долгое время.

8.6. Моренно-зандровая местность

Развитие большинства сообществ морено-зандровой местности сходно с сукцессиями, которые выявлены на территории других местностей. Есть и отличительные особенности.

Образование разнотравных (олуговелых) лесов. Сенокошение и выпас сформировали светлые парковые леса (сосняки, березняки, дубравы) с господством луговых и боровых видов: Galium boreale, Geranium sanguineum, Molinia caerulea, Peucedanum oreoselinum, Polygonatum odoratum, Scorzonera humilis, Stachys officinalis и др. В синузии трав встречаются также неморальные и боре-альные виды. Однако видовая насыщенность сообществ в два раза ниже, чем в парковых лесах III террасы. Здесь отсутствуют многие степные и опушечные виды. С увеличением частоты пожаров на месте разнотравных сосняков формируются сосняки-зеленомошники.

Особенности восстановления сосняка-зеленомошника после пожара. При отсутствии лесного выпаса спонтанное развитие сосняков-зеленомошников устремлено не в сторону исходных разнотравных сообществ, а в направлении неморальных хвойно-широколиственных лесов (XÜIJI) с не-

большим участием бореальиых видов. Особенность преобразования сосняков-зеленомошников зависит от дальности расположения ХШЛ - источника диаспор растений. Эти особенности рассмотрим на примере сосняка, в котором низовой пожар был 20 лет назад.

Сосняк-зеленомошник состоит из двух групп видов: пожароустойчивых и непожароустойчивых. Популяции первой группы восстанавливаются из особей, которые пережили низовой пожар, а популяции второй группы - из семян, которые заносятся из ХШЛ. На расстоянии 500 м от ХШЛ в формировании сосняка участвуют только относительно пожароустойчивые виды: Betula pendula, В. pubescens, Calamagrostis epigeios, Convallaría majalis, Frangula alnus, Nardus stricta, Pteridium aquilinum, Quercus robur, Sorbus aucuparia, Vaccinium myrtillus и др. На участках сосняка, расположенных ближе к ХШЛ, появляются менее устойчивые к пожарам виды. Так, на расстоянии до 300 м от ХШЛ отмечены Acer platanoides и Corylus avellana, их семена заносят сойки. На расстоянии до 200 м отмечены Euonymus verrucosa и Sambucus racemosa, сюда помимо соек семена этих видов заносят кедровки и дрозды. На удалении до 100 м обнаружены Carex digitata, Mélica nutans и Moehringia trinervia', здесь к разносу семян подключаются дятлы, поползни и некоторые синицы. На расстоянии до 50 м прижились Acer campestre, Euonymus europaea, Fraxlnus excelsior, Polygonatum multiflorum, Scrophularia nodosa, Stellaria holostea и Tilia cordata. На этом расстоянии участниками разноса семян становятся пухляк, черноголовая гаичка, большая синица, гренадерка, лазоревка и московка.

Таким образом, чем ближе сосняк-зеленомошник расположен к ХШЛ, тем больше появляется видов животных, которые распространяют семена, и, следовательно, быстрее восстанавливается видовой состав ХШЛ.

Формирование лесной растительности на залежах. Для суглинистых моренно-зандровых местностей характерны пашни большого размера (до 100 га). В настоящее время поля не распахиваются и зарастают. В зарастании залежи выделяются четыре стадии: луг, луг под одиночным деревом, колок и лес.

Луг. За 10 лет на залежах формируются сообщества с доминированием су-холуговых растений: Elytrigia repens, Artemisia campestris, Calamagrostis epigeios и др. Среди неморальных и боровых трав встречены только два анемо-хорных вида: Epipactis helleborine и Solidago virgaurea. Видовая насыщенность этих лугов всего 22 вида сосудистых растений на 100 м2 (табл. 6). Формирование колков, а затем леса, начинается с внедрения деревьев на луга. Сойки и кедровки делают кладовые желудей в кротовинах, муравейниках и на пороях кабанов. Копытные и хищные млекопитающие, поедая яблоки и груши, заносят семена этих видов. Дуб, яблоня и груша - инициали развития лесных ценозов на лугах. Формирование леса рассмотрим на примере развития дубового колка.

Луг под одиночным дубом. К 20 годам дуб становится g¡. Одиночные деревья на лугу - присады, места отдыха и укрытия для птиц. Они заносят диаспоры растений. Под кронами дуба видовое разнообразие луговых растений в два раза больше, чем на открытом лугу (табл. б). Среди неморальных трав встречено семь видов (Campanula latifolia, С. trachelium, Convallaria majalis, Digitalis grandiflora, Epipactis helleborine, Polygonatum multiflorum и

Scrophularia nodosa), среди бореальных и боровых - пять видов (Dryopteris carthusiana, Maianthemum bifolium, Orlhilia secunda, Pteridium aquilinum и Solidago virgaurea). Под кроной дуба формируется подрост зоохорных видов: клена остролистного, ясеня, лещины, бересклета европейского, калины, крушины, рябины и черемухи. На пороях кабанов под кронами дуба или рядом прорастают семена анемохорных деревьев и кустарников: ивы, березы и осины.

ТАБЛИЦА 6. Показатели разнообразия видов сосудистых растений на разных стадиях формирования лесной растительности на залежи

Показатели разнообразия Луг Луг под одиночным Я/ дубом Колок Лес по залежи

Число описаний Среднее число видов на 100 м Диапазон числа видов на 100 м Число видов на 10 площадках 10 22,0 16-26 60 10 32,6 20-43 122 10 48,3 27-77 176 10 35,8 20-65 131

Число видов (и доля в %*) разных эколого-ценотических групп на всех площадках

Сухолуговая Влажно-луговая Аллювиальная луговая Неморальная лесная Неморальная опушечная Бореальная лесная Боровая (бореальная опушечная) Черноольховая лесная Черноольховая опушечная Травяно-болотная

40 (66,7) 9 (15,0) 2 (3,3)

щ\

2 (3,3)

2(3,3)

74 (60,7) 25 (20,5) 1 0,8) 12 (9,9)

63 (35,8) 33 (18,8) 2(1,1) 34(19,3)

12 (6,8) 5 (2,9) 12(6,8) 6(3,4; 9(5,1

36 (27,5 30 (22 "

29 (22,1) 1 (0,8) 13 (9,9) 5 (3,8) 8(6,1 1 (0,8) 8(6,1)

Примечание. * - за 100 % принято число видов на 10 площадках по 100 м

Колок. К 40 годам формируется колок площадью от 0,1 до 0,4 га. В центре он состоит из одного g2, а по периферии - из нескольких v и g¡ дубов. Среди внедрившихся деревьев и кустарников появляются плодоносящие особи. В результате численность их популяционных локусов возрастает в несколько раз. Появляется липа. Ее семена заносят синицы, поползни, кедровки и сойки. Колки - это веточный корм и места укрытия копытных. Копытные - основные распространители семян неморальных, бореальных и боровых растений. Из сухо-плодных растений здесь появляются Aegopodium podagraria, Festuca gigantea, Galium odoratum, Glechoma hederacea, Mélica nutans, Stellaria holostea и др., из сочноплодных - Polygonatum multiflorum, Rubus idaeus, R. saxatilis, Vaccinium myrtillus и др. Размеры колков сопоставимы с площадью индивидуальных участков рыжей полевки, желтогорлой и лесной мышей. Этих животных привлекают плодоносящие растения. Грызуны расширяют площадь колка, запасая семена лесных растений за его пределами.

Лес. К 120 годам колок превращается в участок леса площадью 1-2 га. В центре этого участка можно найти несколько g2 дубов, с которых началось формирование леса. Молодое жизнеспособное поколение дуба появляется только на опушке этого леса. Формируется устойчивый оборот поколений в популяциях теневыносливых деревьев - клена и липы. Площадь сообщества сопоставима с индивидуальными участками небольших птиц: поползня и синиц, которые активно запасают семена. С этой стадии - они постоянные жители сообщества. В результате популяции многих видов растений «получают» ста-

бильных разносчиков семян. Теневая среда способствует доминированию неморальных лесных видов в травяном покрове.

Со временем отдельные колки сливаются, и на всей залежи образуется лесной массив. Ведущий фактор превращения лугов в леса - трофическая деятельность животных, которая определяет массовое перемещение семян.

8.7. Карбонатная местность

Сукцессионные преобразования сообществ карбонатной местности сходны с закономерностями, которые выявлены на III террасе и моренно-зандровой местности. Имеются и специфические особенности (Евстигнеев, 2004, 2008).

Образование остепненных (разнотравных) лесов. На территории карбонатной местности, также как и в лесах на III террасе, широко практиковалось осветление лесов для улучшения сенокосов и выпасов. Эти мероприятия сформировали остепненные леса паркового типа. Травяной покров формируют степные, луговые, бореальные и неморальные виды, которые характерны для сообществ III террасы. Видовая насыщенность парковых лесов достигает 81 вида сосудистых растений на 100 м2.

Преобразование остепненных (разнотравных) лесов в суходольные луга. С усилением эксплуатации лесных сенокосов и выпасов сначала формируются молодые суходольные луга, а затем - старые (рис. 13).

Молодые луга примыкают обычно к опушке леса, на которой сначала вырубили кустарники и подрост деревьев, а затем свели дерево за деревом. Свидетели молодости луга - пни и единичные деревья. Пни на лугах сохраняются около 20 лет. Видовая насыщенность сообществ одна из самых высоких: 92 вида на 100 м2. Ценозы наследуют видовой состав прежних сообществ и приобретают новые луговые виды. На молодых лугах обнаружены редкие виды растений Брянской области: Botrychium midtifidum, Campanula bononiensis, Carex hartmanii, Crepis praemorsa, Laserpitium latifolium, Polenlilla alba, Pulmonaria angustifolia и др.

На старых лугах нет признаков бывшего леса: деревьев и пней. Из-за длительного использования сенокосов видовая насыщенность старых лугов меньше: 56 видов на 100 м2. По сравнению с молодыми лугами уменьшается число влажно-луговых видов и возрастает число сухолуговых. Известно, что при сенокошении повышается доступ солнечных лучей к почве, которая становится теплее и суше (Работнов, 1984). Неморальные виды не выдерживает длительного сенокошения: обнаружены только единичные особи Convallaria majalis и Carex pilosa. По сравнению с молодыми лугами из группы бореальных и боровых растений выпали Dryopteris carthusiana, Pteridium aquilinum, Pyrola media и Trientalis europaea.

Деградация остепненных лесов под воздействием сплошных рубок.

Описываются сообщества разного возраста на месте вырубок остепненных лесов: 1) 2-летняя вырубка; 2) 20-летняя вырубка; 3) 50-летняя вырубка (рис. 13).

На 2-летних вырубках подрост деревьев еще не вышел из яруса травы. Если на вырубках песчаных и супесчаных местностей господствует Calamagrostis epigeios, то на вырубках карбонатных местностей - Urtica dioica и Rubus idaeus.

С11-0: Лес остепненный (разнотравный) без подроста деревьев - РошиШо aibae-Ouercetum

Cfí-1: Молодой суходольный луг с единичными деревьями l'otcntiílo albae-Quercemm

СВ-2: Старый суходольный луг без деревьев - i'esmeo ovime-Kœlerietum delavignei

Оставление лесных сенокосов и выпасов (3)

3-1: Сосняк разнотравный (остепненный) с подростом деревьев -Potmillo al bac-Ouercotum

3-2: Хвойно-широко-лиственный лес -Querco rohoríx-Fineium

Сплошные рубки (В)

fí-1: 2-х летняя вырубка с доминирование Unica dioica и Riibus idaeus

В-2: 20-летняя вырубка. Липняк снытевый -1 Vio-CarpmeUun

fí-S: 50-летняя вырубка. Березняк сньггевый -Ti/io-Carpineiiim

Посадки сосны по пашне (ПА)

ПА-1 : Посадки сосны по пашне с im подростом деревьев -Querco roborís-РтеШт

ПА-2: Посадки сосны по пашне с v подростом деревьев -Tilio-Carpineium_

Низовые пожары (ПО)

ПО-1: Сосняк раздо-травно-зеленомош-ный - Peucedano-Pineutm

ПО-2: Сосняк-зеленомошник -Peiicedano-Piiieliim

Олигодомннантнын широколиственный лес снытево-волосистоосоковый с дубом Tllio-Carpineliim

Субклнмаксовый полндо.минантный елово-широколнетвенный лес снытево-волосистоосоковый без дуба и ясеня Tiiio-

Carpinelum

и>

1>J

Piic. 13. Направления преобразования остепненных лесов под влиянием гцлгродопользования. Карбонатная местность. Толстые стрелки - преобразование прп усилении антропогенного влияния, тонкие - развитие сообществ без влиянш человека, пунктирные - преобразование при умеренном сенокошении и выпасе. Остальные обозначения - см. рис. 10

Большинство видов вытесняются из зарослей крапивы и малины. Не обнаружены многие виды, характерные для остепненных лесов: Campanula bononiensis, Cervaria rivinii, Digitalis grandiflora, Dracocephalum rityschiana, Helictolrichon pubescens, Laserpitium latifolium, Lilium martagón и др. По нарушениям почвы (трелевочные, посадочные борозды и др.) на вырубки проникает большое число малолетников аллювиальной, сухо- и влажно-луговой групп: Cirsium vulgare, Chenopodium polyspermiim, Filagínella uliginosa, Poa annua, Polygonum aviculare и др. Эти нарушения осваивают также травяно-болотные виды, которые нехарактерны для сухих экотопов: Agrostis stolonifera, Alopecurus geniculatus, Cirsium palustre, Glyceria fluitans, Juncus effusus и др. В результате видовая насыщенность 2-летних вырубок характеризуется высокими значениями - 75 видов сосудистых растений на 100 м .

На 20-летних вырубках смыкается порослевой подрост липы, клена и дуба, а также семенной подрост ивы козьей и березы бородавчатой. Над ярусом подроста возвышаются отдельные v и g деревья ивы козьей и осины. В этих онтогенетических состояниях ива и осина характеризуются значительным свето-любием и максимальной скоростью роста по высоте (см. гл. 5, 6). Это позволяет им первыми выйти в ярус древостоя. В синузии трав преобладают Aegopodium podagraria и Stellaria holostea. Видовая насыщенность сообщества - всего 42 вида на 100 м2.

На месте 50-летней вырубки в древостое доминируют береза бородавчатая, а также порослевые особи дуба и липы. Ярус подроста сформирован наиболее теневыносливыми видами: липой, вязом и кленом. Они представлены порослевыми V особями, которые отстали в развитии и не успели выйти в ярус древостоя. В основании стволиков липы и вяза из спящих почек развиваются побеги, которые полегают, укореняются и затем формируют im особи ксилори-зомного происхождения. Большая часть подроста клена -у и im особи семенного происхождения. Находясь в глубоком затенении, im подрост липы, клена и вяза не переходит в следующее состояние, а накапливается под пологом леса в ожидании «окон» в верхнем ярусе. В травяном покрове преобладают конкурентные виды - Aegopodium podagraria и Carex pilosa.

Таким образом, вырубленные остепненные сообщества сменяются клено-во-липовыми лесами, которые состоят из наиболее теневыносливых и фитоце-нотически толерантных видов.

Формирование лесов на заброшенных пашнях. Часть сосняков карбонатных местностей - посадки по заброшенным пашням больших размеров (более 100 га). Особенности формирования сообществ рассмотрим на примере 35-летних посадок сосны.

В сосняках ярус кустарников и подроста деревьев формируют: бузина, вяз, груша, дуб, ель, калина, клен, крушина, лещина, липа, рябина, черемуха и яблоня. Их ценопопуляции относятся к инвазионному типу. Видовой состав подроста и подлеска, а также численность их особей, зависят от заноса семян из окружающих сообществ. Восстановление синузии трав идет по-разному в разных частях ценоза. Видовая насыщенность послепахотного сосняка, примыкающего к остепненному лесу - 50 видов сосудистых растений на 100 м2, а рас-

положенного в 100 м от него - всего 40 видов. В первом сосняке обнаружено 79 видов луговых растений, а во втором - только 24. На всей территории сосняка появились некоторые неморальные виды: эндозоохорные (Actaea spicata, Convallaria majalis, Paris quadrifolia и др.), эпизоохорные (Geum itrbanum) и анемохорные (Dryopteris filix-mas, Piatanthera bifolia и Epipactis helleborine). По краю послепахотного сосняка в небольшом числе внедрились мирмикохорные виды: Pidmonaria obscura и Carex pilosa. Среди бореальных и боровых видов во всех частях сообщества встречены Dryopteris carthusiana, Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, Orthilia secunda, Rubus idaeus, R. saxatilis, Solidago virgaurea, Trientalis europaea и др.

Дальнейшая судьба послепахотного сосняка зависит от режима природопользования. При выпасе скота возможно формирование светлого остепненного сосняка с небольшим участием бореальных и неморальных видов. При отсутствии выпаса он сменится теневым хвойно-широколиственным лесом с преобладанием неморальных видов.

Глава 9. Роль микросайтов в поддержании видового разнообразия лесных биогеоценозов

В главе рассматривается роль микросайтов в поддержании видового разнообразия широколиственных лесов, внутрилесных полян и черноолынаников.

Роль кабана в поддержании видового разнообразия широколиственных лесов. Порой кабанов - микросайты, которые важны для поддержания видового разнообразия сообществ. Для травяного покрова наиболее значимо использование территории кабанами по «переложной» системе, при которой порой оставляются на время (Евстигнеев и др., 1999; Евстигнеев, Екимова, 2008; Горнов, 2010). Забрасывание пороев - следствие уменьшения их кормности (Гусев, 1986). «Перелог» определяет циклическое развитие микрогруппировок растений на пороях. В этом развитии выделяется три стадии: 1) свежие порой; 2) порой 2-3-летней давности; 3) старые порой - более 4-5 лет (рис. 14).

Свежие порой отличаются низкой сомкнутостью травы, разрыхленной почвой, в которой улучшен газообмен и усилена интенсивность микробиологических процессов (Завьялова, 1997). На пороях по сравнению с ненарушенными участками число видов увеличивается в три раза. Здесь создаются благоприятные условия для приживания проростков, экологические пределы толерантности которых уже, чем для взрослых особей. На свежих пороях отмечено семенное возобновление всех без исключения видов: и реактивных, и толерантных, и конкурентных. На пороях преобладают реактивные виды. Они представлены двумя группами. Первая - многолетние вегетативно подвижные растения (Circaea lutetiana, Galium odoratum, Glechoma hederacea, Lamium maculatum, Milium effusum, Rubus caesius и Urtica dioica). Их популяции малочисленны и представлены только единичными сеянцами и вегетативными партикулами, которые сохранились от прежних микрогруппировок. Вторая группа - однолетние и малолетние вегетативно неподвижные травы (Alliaria petiolata, Arctium lappa, Cardamine impatiens, Carduus crispus, Galeopsis bifida, Galium aparine, Geranium robertianum, Moehringia trinervia и Polygonum dumetorum). Эта группа наиболее

многочисленна на свежих пороях. У них выражен комплекс биологических свойств, направленный на стремительное освоение зоогенных нарушений и на быстрый переход в латентное состояние. Чаще в микрогруппировках доминировали Alliaria petiolata, Cardamine impatiens и Moehringia trinervia (рис. 14). Длительность удержания территории этими видами не превышает одного года.

1 стадия - свежие порон первого годя

Affiaiia petiolatu Contamine impatiens Moehringia tiinenla

2 стадия - порон 2-3-летней давности

Urtica ilioica Gleclioina heileracea L.-uniiun uiaculatiun Geran urbanum

3 стадия - старые порок (4 и более лет)

Mercurialis perennis Aegopotliinn podíigroria

h Б

Рис. 14. Развитие микрогруппировок растений на пороях кабанов Ясеневая дубрава

Толстая рамка - стадии развития микрогруппировок, тонкая - микрогруппировки растений. Названия микрогруппировок даны по доминирующим видам. Размеры прямоугольников соответствуют частоте доминирования видов на пороях. Тонкие стрелки -направление развития микрогруппировок, определяемое конкурентными растениями (сныть и пролесник), толстые - направления преобразований, определяемые кабанами. Циклы развития: А - удлиненные, Б - укороченные

Показатели видового разнообразия на пороях 2-3 летней давности уменьшаются. Появление подстилки, которая затрудняет приживание проростков, резко сокращает семенные инвазии. Многие виды выпадают: Anthriscus sylvestris, Carduus crispus, Polygonum dumetorum, Galeopsis bifida и др. Меняется соотношение растений по типам поведения. Проективное покрытие толерантных растений достигает максимума (Asarum europaeum, Festuca gigantea, Geum urbanum, Polygonatum multiflorum, Pulmonaria obscura и Scrophularia nodosa). Доминирование переходит к многолетним вегетативно подвижным растениям реактивной группы, среди которых господствует Urtica dioica (рис. 14).

На старых пороях преобладают конкурентные виды: Aegopodium podagraria и Mercurialis perennis. Они отличаются большой биомассой, высокой вегетативной подвижностью и продуктивностью (Смирнова, 1987). Это позволяет видам создавать ценотически замкнутые группировки, в которых прекращается внедрение новых видов и вытесняется большинство старых. Видовое разнообразие уменьшается в три раза. Сныть и пролесник удерживают за собой территорию в течение длительного времени: их заросли способны к циклическому старению и омоложению за счет постоянной замены отмирающих парциальных побегов и кустов молодыми отбегами (Смирнова, 1987).

По мере восстановления кормности угодий кабаны прерывают однонаправленные микросукцессии. При этом запускается новый цикл развития мик-

рогруппировок растений, что обеспечивает поддержание видового разнообразия травяного покрова.

Роль черного садового муравья (Lasius niger L.) в поддержании видового разнообразия полян. Постройки муравьев - другой вариант микросайтов, который содействует поддержанию видового разнообразия ценозов (Евстигнеев и др., 1999). Для формирования видового разнообразия полян наиболее значимо использование территории муравьями по «переложной» системе, которая определяет циклическое развитие микрогруппировок растений. Выделяется четыре этапа развития микрогруппировок: 1) постройки с нормальной роющей деятельностью; 2) постройки с пониженной роющей активностью; 3) необитаемые постройки; 4) фоновый элемент мозаики («целинный» участок).

Постройки с нормальной роющей активностью отличаются низкой сомкнутостью травы, разрыхленным субстратом, повышенной температурой, улучшенным газообменом. Во время дождя они хорошо дренируются, а в засуху сильнее иссушаются (Куркин, 1976; Захаров, 1978). Видовая насыщенность микрогруппировок по сравнению с «целинными» участками увеличивается почти в три раза (табл. 7), а видовой состав обновляется на 80%. Постройки благоприятны для приживания проростков всех видов трав. Появляются сухо-луговые и боровые (Arenaria serpyllifolia, Carex ericetorum, Draba nemorosa, Erophila verna и др.), аллювиальные (Chenopodium album, Lepidium densiflorum) и другие виды. Возрастает доля малолетников: Berteroa incana, Melampyrum pratense, Polygonum aviculare, P. convolvulus, Viola arvensis и др.

ТАБЛИЦА 7. Некоторые показатели видового разнообразия микрогруппировок сосудистых растений, которые формируются на постройках Ьазшэ т°ег

Показатели разнообразия Микрогруппировки растений

«Целинный» участок Постройки с нормальной роющей активностью Постройки с пониженной роющей активностью Постройки необитаемые

Среднее число видов 5,5 13,2 11,1 8,9

Диапазон числа видов 4-7 12-15 8-15 7-11

Индекс разнообразия Симпсона 4,8 12,3 9,9 8,4

Постройки с пониженной роющей активностью. Через 2-3 года роющая деятельность муравьев затрудняется, поскольку постройки насыщаются корневищами Calamagrostis epigeios. По сравнению с предыдущим этапом показатели видового разнообразия уменьшаются (табл. 7). Исчезают многие виды растений: Hylotelephium triphyllum, Lepidium densiflorum, Poa compressa, Polygonum aviculare, Sedum acre и др. Сокращается покрытие малолетников: Polygonum convolvulus, Viola arvensis и др.

Необитаемые постройки. К 4-5 годам сомкнутость микрогруппировок растений в подземных и надземных ярусах достигает максимума, уменьшается прогреваемость субстрата муравейника, а температурный режим для развития личинок становится ниже оптимума. Насекомые покидают постройки. Усиливаются позиции длиннокорневищных растений Calamagrostis epigeios и Poa angustifolia. Показатели флористического разнообразия уменьшаются (табл. 7). Из-за сильного задернения построек прекращается семенное пополнение мик-

рогруппировок, многие виды исчезают. Не найдены Careх ericetorum, Chenopodium album, Luzula pallescens, Potentilla argentea, P. heptaphylla, Scleranthus perennis, Thymus serpyllum, Viola canina и др. Среди малолетников встречаются только единичные особи небольшого числа видов Melampyrum pratense, M. nemorosum, Veronica agrestis и Picris hieracioides. Постепенно заброшенные постройки превращаются в «целинный» участок с доминированием длиннокорневищного злака Calamagrostis epigeios, который вытесняет большинство видов.

Через некоторое время муравьи возвращаются. Это случается, если вейни-ковые заросли будут нарушены кабанами. При этом запускаются новые циклы развития микрогруппировок, благодаря которым обеспечивается поддержание видового разнообразия травяного покрова на полянах.

Роль микросайтов в поддержании видового разнообразия чернооль-шаников. В черноольшаниках видовое разнообразие поддерживается следующими микросайтами: мелководьями, переувлажненными участками, сплавин-ками, валежем, осоковыми и черноольховыми кочками (Евстигнеев и др., 1999; Сарычева, 1998; 2000; Евстигнеев, 2004). Первые два микросайта абиогенного происхождения, следующие - биогенного.

Мелководья расположены в понижениях с проточным увлажнением. Глубина затопления мелководий от 40 до 70 см. Обводненность затрудняет доступ кислорода в почву и препятствует развитию растений. В связи с этим видовая насыщенность микрогруппировок минимальна - всего 2 вида на 0,25 м2. Преобладают травяно-болотные и черноольховые виды, приспособленные к затоплению и анаэробным условиям: у Carex pseudocyperus, С. rostrata, Cicuta virosa, Comarum palustre, Phragmites australis и Naumburgia thyrsiflora в многолетних частях развиваются воздухоносные ткани, а у Ca rex appropinquata и С. cespitosa формируются кочки с тонкими «воздушными» корнями. Эти корни в отличие от почвенных не прорывают влагалищные листья, растут вверх и выполняют аэрирующую функцию (Алексеев, 1996).

Переувлажненные участки почвы расположены полосой до 5 м по краю эрозионных лощин. Этим микросайтам свойственны: близкое к поверхности стояние грунтовых вод, периодическое затопление и торфяно-глеевые почвы. В микрогруппировках отмечены растения неморальной (Padus avium), бореальной (Carex vaginata, Dryopteris carthusiana, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, Sorbus aucuparia и Vaccinium vitis-idaea), черноольховой опушечной (Rubus caesius) и сфагновой (Carex lasiocarpa) групп.

Сплавинки - микросайты на поверхности воды. Корни и корневища поселившихся растений скрепляют сплавинки. Площадь сплавинок достигает 100 м2. По сравнению с мелководьем на субстрате сплавинок поселяется большее число видов. Здесь отмечены Cardamine pratensis, Carex cinerea, Epilobium palustre, Lycopus europaeus, Scutellaria galericulata, Solanum dulcamara, Thelypteris palustris, Thyselium palustre и др. Господство на сплавинках по-прежнему остается за растениями травяно-болотной и черноольховой групп.

Валеж - благоприятный субстрат для многих видов, относящихся к разным эколого-ценотическим группам. На валеже среди бореальных и боровых

растений отмечены Chamaenerion angustifolium, Luzula pilosa, Oxalis acetosella, Rubus idaeus, Vaccinium myrtillus, среди черноольховых - Angelica sylvestris, Impatiens noli-tangere, Salix cinerea, a среди травяно-болотных - Dryopteris cristata. К вал ежу приурочено возобновление деревьев: Alnus glutinosa, Betida pubescens, Picea abies, Pinus sylvestris и Populus tremula.

Осоковые кочки. Среди геломорфных осок кочки формируют Сагех appropinquata, С. cespitosa, С. juncella, С. omskiana. Верхняя часть кочек, постоянно нарастающая в высоту, не подвержена длительному затоплению и представляет собой благоприятный субстрат для приживания растений. Кочки по числу видов, а также по набору эколого-ценотических групп, близки к сплавин-кам. На кочках в отличие от сплавинок отмечены Cirsium oleraceum, Filipendula ulmaria, Bidens cernua, Frangula alnus, Dryopteris carthusiana и Rubus idaeus. В условиях избыточного увлажнения осоковые кочки, как и валеж, - подходящее место для возобновления древесных растений.

TTTTh [flip Ü¡|4

Рис. 15. Вертикальная структура «кочкарного» черноольшаника

Виды: Ag - Alnus glutinosa, Pa - Picea abies, Bp - Betida pubescens, Qr - Quercus robur, Pt - Populus tremida, Ca - Corylus avellana, Fa - Frangula alnus, Ph - Phragmites aus-tralis. Обозначения: 1 - вода, 2 - торфяно-глеевые почвы на суглинках, 3 - торфяно-перегнойные почвы, 4 - «пьедестал» черноольховой кочки. По вертикали - высота сообщества в м, по горизонтали - протяженность профиля в м. Глубина профиля -5м

Ольховые кочки - микросайты в виде «пьедесталов», которые формируются из базальных частей нескольких стволов и придаточных корней ольхи. Между стволами и корнями накапливается опад и гумус. «Пьедестал», наращиваясь в высоту, выносит основания стволов и корней ольхи выше уровня воды (рис. 15). Высота ольховой кочки достигает 1 м, а диаметр - 3 м. Если на ранее описанных микросайтах господствовали геломорфные растения, то на ольховых кочках - мезоморфные. Из неморальных растений на кочках ольхи посе-

ляются Acer platanoides, Corylus avellana, Quercus robur и Viburnum opulus, из бореальных - Gymnocarpium dryopteris, из влажно-луговых - Galeopsis bifida и Poa trivialis, а из черноольховых - Humulus lupulus. На кочках повышена встречаемость подроста Alnus glutinosa, Be tula pubescens и Picea abies.

Разнообразие микросайтов в черноольшаниках обеспечивает совместное существование большого числа видов растений, различающихся по экологии.

Глава 10. Долговременный прогноз изменения растительного покрова в заповеднике «Брянский лес»

10.1. Прогноз развития сообществ внепойменных местностей, кратко-и среднепоемных экотопов пойменных местностей. В основу прогнозов развития сообществ легли следующие представления об особенностях экологии и биологии деревьев: 1 ) в теневых лесах климаксного типа с развитой «оконной» структурой возобновляются все виды деревьев, кроме наиболее светолюбивых дуба и сосны (Смирнова, Чистякова, 1988; Чистякова, 1994); 2) судьба дуба, который заселяет сосняки, березняки и луга, зависит от численности формирующегося подроста; если численность дуба значительно больше, чем других более теневыносливых видов (липы, клена, вяза, ясеня и ели), то он может выйти в первый ярус и удерживать господствующее положение на протяжении жизни первого поколения (около 400 лет); 3) если численность подроста дуба на ранних этапах инвазии невелика или сравнима с численностью других видов, то он вытесняется конкурентами в течение 100-200 лет (Евстигнеев, 2004); 4) деревья внедряются в сообщества в результате заноса семян, их приживания, формирования сначала молодых, а затем взрослых особей; последние дают семена, при помощи которых популяция осваивает новые территории; внедрение на новое пространство осуществляется периодически; длина периода между прорастанием семени и формированием новых семян составляет для дуба, ели и клена 50 лет, для липы, ясеня и вяза 40 лет (Чистякова, 1991; Восточноевропейские ..., 1994, 2004; Оценка ..., 2000); 5) скорость расселения дуба - 6-10 м в год, ели -7-10 м, ясеня, вяза и клена - 3-5 м, а липы - 2-3 м в год (Удра, 1988).

Ниже дается прогноз развития сообществ на одно, два и три поколения дуба (эдификатора хвойно-широколиственных лесов), которые соответствуют интервалам времени до 400 лет, от 400 до 800 лет и от 800 лет и более.

Прогноз развития сообществ на одно поколение дуба. За это время в популяциях большинства деревьев сменятся 2-3 поколения и сформируется устойчивая онтогенетическая структура, а сообщества достигнут субклимакса. Он будет представлен двумя группами: 1) ценозами с присутствием g¡ особей дуба и сосны; 2) ценозами без дуба и сосны (табл. 8). В прогнозируемом покрове по сравнению с настоящим доля площадей, утративших популяции дуба, возрастет на 48%. В каждой группе сообществ может сформироваться четыре варианта диаспорического субклимакса, которые отличаются отсутствием или присутствием популяций ясеня и ели. Это связано с тем, что плодоносящие особи ясеня и ели расположены на значительном удалении друг от друга: в некоторых случаях до 10 км. За 400 лет у ясеня могут сформироваться 10, а у ели - 8 новых поколений. Эти поколения ясеня способны освоить территорию в пределах 1,2-

2,0 км, а ели - в границах 2,8-4,0 км от исходных плодоносящих растений. Генеративные особи остальных видов (липы, клена и вяза) расположены недалеко друг от друга и способны за 400 лет обеспечить достаточным количеством семян любое сообщество заповедника.

ТАБЛИЦА 8. Распределение площадей прогнозируемых субклимаксовых сообществ на разные интервалы времени. Внепойменные местности, кратко- и среднепоемные экотопы пойменных местностей

Интервалы времени, число поколений дуба Доля площади Варианты субклимаксовых сообществ, в которых отсутствуют виды: Всего

отсутствую щих видов нет ясень ель ель, ясень дуб, ель, ясень, сосна дуб, ясень, сосна дуб, ель, сосна дуб, сосна

Одно поколение га % 223 2,3 2748 28,3 389 4 530 5,4 327 3,4 4260 43,8 473 4,9 768 7,9 9718 100,0

Два поколения га % т _ _ - 857 8,8 7007 72,1 862 8,9 992 10,2 9718 100,0

Три поколения га % - - " 9718 100,0 9718 100,0

Прогноз развития сообществ на два поколения дуба. После 400 лет из всех сообществ заповедника полностью выпадут g3 особи дуба и сосны. Сообщества будут представлены четырьмя вариантами диаспорического субклимакса: 1) ценозы без дуба и сосны, но с ясенем и елью; 2) ценозы без дуба, сосны и ясеня; 3) ценозы без дуба, сосны и ели; 4) ценозы без дуба, сосны, ясеня и ели (табл. 8). Наиболее широко будут представлены сообщества, в которых отсутствуют популяции дуба, сосны и ясеня: они займут 7000 га территории заповедника. На долю остальных вариантов субклимаксовых ценозов будет приходиться около 2700 га.

Прогноз развития сообществ на три поколения дуба. Ожидается, что в течение этого времени во всех сообществах появятся популяции ясеня и ели (табл. 8). В результате на всем пространстве суходолов моренно-зандровых, зандровых, террасных местностей, а также кратко- и среднепоемных экотопов в поймах сформируется единый субклимакс - елово-широколиственный лес без дуба и сосны.

10.2. Прогноз развития сообществ низинных болот. Лесные сообщества низинных болот формируют наиболее теневыносливые виды (ольха черная, ясень, ель и вяз), которые беспрепятственно развиваются в темных ольшаниках. В связи с этим формирование климаксовых сообществ будет зависеть от скорости расселения ясеня, вяза и ели, а также от дальности расположения источников семян этих видов. Скорость расселения ясеня и вяза - 3-5 м в год, ели - 7-10 м, а ольхи - 100 м в год (Удра, 1988).

Ниже дается прогноз развития сообществ низинных болот на одно, два и три поколения дуба.

Прогноз развития сообществ на одно поколение дуба. За этот период во всех сообществах сформируется абсолютная разновозрастность в популяциях ольхи. Одна часть ольшаников преобразится в климакс, а другая - в субкли-

макс. В составе климаксовых сообществ будут участвовать разновозрастные популяции ольхи, ясеня, ели и вяза. Эти ценозы расположены непосредственно у источников семян ясеня и ели и займут 11% площади низинных болот. На остальной территории сообщества будут представлены тремя вариантами субклимакса: 1) ольшаник без ясеня и ели; 2) ольшаник без ели; 3) ольшаник без ясеня (табл. 9). Отсутствие популяций ясеня и/или ели связано со значительной удаленностью сообществ от источников их семян. Плодоносящие особи ольхи и вяза расположены недалеко друг от друга и способны в течение 400 лет обеспечить достаточным количеством семян любое сообщество. Среди субклимак-совых ценозов наибольшую площадь будут занимать ольшаники без ясеня.

ТАБЛИЦА 9. Распределение площадей прогнозируемых сообществ на разные интервалы времени (число поколений дуба). Низинные болота

Число поколений Доля площади Варианты субклимаксовых сообществ, в которых отсутствуют виды: Климаксовые сообщества Всего

дуба ясень, ель ель ясень

Одно по- га 389 395 886 198 1868

коление % 20,8 21,2 47,4 10,6 100,0

Два поко- га 425 1443 1868

ления % 22,8 77,2 100,0

Три поколения га % _ _ 1868 100,0 1868 100,0

Прогноз развития сообществ на два поколения дуба. Ожидается, что в течение этого времени во всех ольшаниках появятся популяции ели. Одновременно в 2,5 раза увеличится площадь сообществ, в состав которых войдут популяции ясеня. В результате этих преобразований климаксовые сообщества займут 77% площади низинных болот, и останется только один вариант диас-порического субклимакса: ольшаник без ясеня (табл. 9).

Прогноз развития сообществ на три поколения дуба. Во всех без исключения ольшаниках появятся популяции ясеня и на всем пространстве низинных болот сформируются климаксовые сообщества (табл. 9).

Прогнозы показывают: 1) заповедание не обеспечивает сохранение полного видового состава синузии деревьев: в большинстве сообществ полностью утратятся ценопопуляции дуба и сосны; 2) в условиях заповедности восстановление популяций ясеня отличается чрезвычайно низкими темпами, поскольку в современном покрове недостаточно его семенников; 3) отсутствие на территории заповедника естественных механизмов формирования и поддержания лугов и светлых разреженных лесов приведет в ближайшие десятилетия к замене их сообществами теневого типа.

Выводы

1. В древнем голоцене человек уничтожил крупных травоядных животных (мамонта и его спутников), а среднем голоцене - существенно сократил численность стадных копытных. Это инициировало широкомасштабную смену открытых лесолугово-пастбищных экосистем на лесные. В позднем голоцене охота, подсека, вырубка лесов и распашка привели к смене полидоминантных лесов на олиго- и монодоминантные, а также к резкому снижению разнообразия состава и численности животных, которые являются агентами диссеминации

растений. Вместе с тем традиционное природопользование (выпас по лесу и лесное сенокошение) стало фактором поддержания светолюбивых опушечных, луговых и степных видов растений в лесной зоне.

2. Анализ биологии деревьев и выяснение их фитоценотических потенций (конкурентоспособности, толерантности и реактивности) показали, что стабильную основу климаксовых сообществ, которые отличались максимальным видовым разнообразием и устойчивой структурой, составляли конкурентные виды (дуб, бук, ель, ясень и сосна). Они играли роль эдификаторов: господствовали по биомассе, вовлекали наибольшую порцию вещества и энергии в сообщество и существенно изменяли ценотическую среду. Толерантные виды (клены, липа, рябина, граб и яблоня), способные существовать на низком уровне жизненности, использовали ресурсы, которые не удалось освоить конкурентно мощным растениям. Реактивные виды (осина, ива, березы, ольха и вяз) быстро использовали освобождающиеся ресурсы, которые возникали на месте гибели особей в популяциях эдификаторов. Анализ взаимоотношения видов с разными типами стратегии показывает, что в ценозе они выступают как комплементарные образования, которые наиболее полно используют ресурсы сообщества.

3. Предложена новая трактовка понятий «светолюбие» и «теневыносливость», а также найдены биологические и экологические критерии, характеризующие эти свойства растений. Светолюбие - верхний предел световых и продукционных возможностей растений, а теневыносливость - нижний. Между светолюбием и теневыносливостью нет однозначной связи, что проявляется в разных диапазонах продукционных возможностей (ДПВ) видов. Отношения растений к свету изменяются в онтогенезе неодинаковыми темпами у разных видов. Это определяет перемещения видов в онтогенетических рядах светолю-бия, теневыносливости и ДПВ. Шкалы теневыносливости позволяют предсказать минимальный размер «окон» в лесном пологе, при котором особи могут нормально развиваться и пройти полный онтогенез. Шкалы светолюбия дают возможность предсказать популяционное поведение видов при совместном произрастании в «окнах». Шкалы ДПВ можно использовать для выявления набора световых местообитаний в условиях леса, необходимых для приживания и развития деревьев. Изучение отношения видов деревьев к влагообеспеченности позволяют предсказать размещение молодого поколения деревьев по элементам мозаики почвенного покрова в климаксовых сообществах. Анализ экологии деревьев показал, что для поддержания видового разнообразия древесной синузии необходимы разные местообитания в лесу: от небольших прогалин в пологе леса до крупных «окон» с развитым ветровально-почвенным комплексом. Необходимое условие для формирования этих местообитаний - устойчивый оборот поколений в популяциях всех без исключения деревьев: и конкурентных, и толерантных, и реактивных. Вмешательство человека формирует леса, в которых образуются «окна» небольших размеров. В этих «окнах» развиваются только наиболее теневыносливые виды. В результате полидоминантные леса сменяются на олиго- и монодоминантные.

4. Разнообразие видового состава и высокая численность животных с их разноразмерными индивидуальными участками обеспечивают вовлечение максимально возможного количества семян и вегетативных зачатков растений в потоки диаспор. Антропогенное сокращение видового состава и численности животных - агентов диссеминации, приводит к ограничению участия зоохор-ных видов растений в сукцессиях, к существенному ослаблению межценотиче-ских потоков диаспор, а также к формированию фитоценозов субклимаксного типа с обедненным видовым составом ценозообразователей.

5. На ландшафтном уровне организации биогеоценотического покрова биологическое разнообразие поддерживается за счет чередования в пространстве разных местностей, которые отличаются друг от друга гидрологическим режимом, особенностями рельефа и почвообразующих пород.

6. На ценотическом уровне организации биогеоценотического покрова биологическое разнообразие поддерживается благодаря сукцессионным циклам. В циклических сукцессиях выделяются две составляющие: 1) однонаправленное развитие биогеоценозов, связанное с возрастной динамикой популяций деревьев; 2) внешние нарушения, которые прерывают ход сукцессии (в поймах средних рек - эрозионная деятельность реки, в долинах малых рек - строительная и трофическая деятельность бобра, на водоразделах - деятельность человека (рубки, сенокошение, выпас и др.).

7. На внутри ценотическом уровне биологическое разнообразие сообществ поддерживается непрерывным образованием зоогенных и фитогенных микросайтов. На микросайтах формируются циклические микросукцессии. В циклических микросукцессиях вычленяются две части: 1) однонаправленное развитие микрогруппировок растений, связанное с динамикой популяций эдификаторов травяного покрова; 2) периодические нарушения, создаваемые животными (кабанами, муравьями и др.), которые инициируют новые микросукцессии.

8. Долговременный прогноз развития сообществ заповедника «Брянский лес» показал, что климаксовые сообщества с полным набором древесных ценозообразователей и нормальным оборотом их поколений могут сформироваться на низинных болотах, где они будут представлены ясеневыми ольшаниками со значительным участием вяза и ели. На дренируемых экотопах климаксовые хвойно-широколиственного леса с полным набором ценозообразователей сформироваться не смогут. Заповедание приведет к формированию теневых субклимаксовых лесов без участия дуба и сосны, обладающих низкой теневыносливостью. Участие ясеня в этих лесах будет ограничено в связи недостаточным заносом его семян.

Список публикаций по теме диссертации Статьи в журналах, включенных в список ВАК

1. Евстигнеев О.И. Особенности развития широколиственных деревьев под пологом леса при различной освещенности // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 12. С. 1730-1736.

2. Популяционная диагностика и прогнозы развития заповедных лесных массивов (на примере Каневского заповедника) / Смирнова О.В., Возняк P.P., Евстигнеев О.И. [и др.] // Бот.журн. 1991. Т. 76. № 6. С. 68-79.

3. Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Бакалына JI.B. Популяционная организация грабовых лесов Каневского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 2. С. 81-89.

4. Евстигнеев О.И., Коротков В.Н. Популяционная экология пионерных видов широколиственного леса // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 6. С. 88-96.

5. Евстигнеев О.И., Почитаева М.В., Желонкин С.Е. Популяционная организация и антропогенные преобразования пойменной дубравы реки Большая Кокшага // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 5. С. 80-87.

6. Евстигнеев О.И. Отношение лиственных деревьев к свету и водообеспеченности в связи со структурой леса // Лесоведение. 1996. № 6. С. 26-35.

7. Комплексный анализ послепожарных сукцессий в лесах Костомукшского заповедника (Карелия) / Кулешова Л.В., Коротков В.Н., Потапова H.A., Евстигнеев О.И. [и др.] // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 4. С. 3-15.

8. Евстигнеев О.И., Беляков К.В. Влияние деятельности бобра на динамику растительности малых рек (на примере заповедника «Брянский лес») // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 6. С. 34-41.

9. Помаз В.Л., Евстигнеев О.И., Логофет Д.О. Применение марковских моделей для анализа сукцессионных изменений лесных сообществ // Лесоведение. № 5. 1998. С. 59-66.

Ю.Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. Орхидные (Orchidaceae) Неруссо-Деснянского полесья // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 7. С. 143-146.

11. Кабан и циклические микросукцессии в травяном покрове широколиственных лесов (на примере Неруссо-Деснянского полесья) / Евстигнеев О.И. [и др.] // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104. Вып. 6. С. 3-8.

12. Ontogeny of tree / Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova L.B., Evstigneev O.I. [и др.] //Бот. журн. 1999. Т.84. №12. С. 8-19.

13. Диденко Е.Г., Евстигнеев О.И. Особенности онтогенеза и жизненных форм бузины красной в хвойно-широколиственных лесах Неруссо-Деснянского полесья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 3. С. 63-69.

Н.Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. Находки редких видов орхидных (Orchidaceae) в Брянской области // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 10. С. 118-121.

Монографии

15. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР) / Смирнова О.В., Чистякова A.A., Попадюк Р.В., Евстигнеев О.И. [и др.]. Пущино, 1990. 92 с.

16. Current state of broad-leaved forests in Russia, Belorussia, Ukraine: historical development, biodiversity, structure and dynamic / Popadyuk R.V., Smirnova O.V., Evstigneev O.I. [и др.]. Pushchino, 1995. 74 p.

17. Current state of coniferous-broad-leaved forests in Russia and Ukraine: historical development, biodiversity, dynamic / Smirnova O.V., Popadyuk R.V., Evstigneev O.I. [и др.]. Pushchino, 1995. 76 p.

18. Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. Сосудистые растения заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского полесья (аннотированный список видов). Брянск, 1997. 78 с.

19.Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия / Евстигнеев О.И. [и др.]. Брянск, 1999. 176 с.

20. Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П., Кайгородова Е.Ю. Природа Неруссо-Деснянского полесья. Редкие растения. Брянск, 2000. 159 с.

21. Евстигнеев О.И. Проект Красной книги Брянской области. Трубчевск, 2004.252с.

22. Красная книга Брянской области. Растения, грибы / Евстигнеев О.И. [и др.]. Брянск, 2004. 272 с.

23.Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П. Флора сосудистых растений заповедника «Брянский лес». Брянск, 2007. 106 с.

24. Евстигнеев О.И. Неруссо-Деснянское полесье: история природопользования. Брянск, 2009.139 с.

Статьи в других изданиях

25. Евстигнеев О.И., Чумаченко С.И. Возрастная изменчивость теневыносливости лиственных деревьев // Результаты фундаментальных исследований по приоритетным научным направлениям лесного комплекса страны. М., 1989. С. 62-67.

26. Евстигнеев О.И. Отношение лиственных деревьев к свету // Биол. науки. 1991. № 8. С. 20-29.

27. Евстигнеев О.И., Короткое В.Н. Жизненные формы и их фитоценотическая роль в грабовых лесах. Жизненные формы: онтогенез и структура. М., 1993. С. 14-17.

28. Евстигнеев О.И. Дифференциация деревьев широколиственных лесов по отношению к свету // Восточноевропейские широколиственные леса / под ред. О.В. Смирновой. М„ 1994. Гл. 3. С. 104-113.

29. Чистякова A.A., Евстигнеев О.И. Популяционное поведение лиственных деревьев // Восточноевропейские широколиственные леса / под ред. О.В. Смирновой. М., 1994. Гл. 3. С. 113-132.

30. Популяционная организация лесных биогеоценозов в разных ландшафтных подразделениях Неруссо-Деснянского полесья / Евстигнеев О.И. [и др.] // Экология популяций: структура и динамика. М., 1995. С. 350-369.

31. Демутационные смены лесной растительности зандровых местностей / Евстигнеев О.И. [и др.] // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб, 1999. С. 190-196.

32. Евстигнеев О.И., Беляков К.В. Сукцессионные процессы в растительном покрове малых рек // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб, 1999. С. 200-218.

33. Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П. Оценка разнообразия растительного покрова российско-украинской трансграничной экологической сети (на примере Неруссо-Деснянского полесья) // Перспективы развития экологической сети и создания трансграничных охраняемых территорий в бассейне Десны. М, 1999. С. 27-44.

34. Евстигнеев О.И. Ландшафтная структура и растительность Неруссо-Деснянского полесья // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / под ред. Л.Б. Заугольновой. М., 2000. С. 128-135.

35. Евстигнеев О.И., Романовский A.M. Изменение биоразнообразия в связи с дему-тационными процессами в лесных сообществах зандровых местностей // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / под ред. Л.Б. Заугольновой. М., 2000. С. 135-140.

36. Евстигнеев О.И., Сарычева Е.П. Роль микросайтов в поддержании флористического разнообразия черноольшаников // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / под ред. Л.Б. Заугольновой. М„ 2000. С. 140-147.

37. Евстигнеев О.И., Браславская Т.Ю. Уникальные луга Неруссо-Деснянского полесья // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы. Пенза, 2001. С. 60-62.

38.Денисенко Е.А., Евстигнеев О.И., Короткое В.Н. Сукцессионные процессы в хвойно-широколиственных лесах восточной и центральной Европы с разной историей природопользования // Изв. РАН. Серия географ. 2002. № 6. С. 35-45.

39. Евстигнеев О.И. Долговременный прогноз изменения растительного покрова в заповеднике «Брянский лес» // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / под ред. О.В. Смирновой. М., 2004. Кн. 2. С. 278-286.

40. Евстигнеев О.И. Популяционные стратегии видов деревьев // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / под ред. О.В. Смирновой. M., 2004. Кн. 1. Гл.3. С. 176-205.

41. Евстигнеев О.И. Растительный покров долин самых малых рек и ручьев и факторы его функциональной организации // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / под ред. О.В. Смирновой. М., 2004. Кн. 2. Гл. 9. С. 473491.

42. Евстигнеев О.И. Сукцессионные процессы в растительном покрове 111 супесчаной террасы Неруссо-Деснянского полесья // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / под ред. О.В. Смирновой. М., 2004. Кн. 2. Гл. 7. С. 266278.

43.Евстигнеев О.И. Сукцессионные процессы в растительном покрове зандровых местностей (на примере заповедника «Брянский лес» и окружающих территорий)// Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / под ред. О.В. Смирновой. М„ 2004. Кн. 2. Гл. 7. С. 245-259.

44. Евстигнеев О.И. Сукцессионные процессы в растительном покрове моренно-зандровых местностей (на примере заповедника «Брянский лес» и окружающих территорий) // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / под ред. О.В. Смирновой. М., 2004. С. Кн. 2. Гл. 7. 260-265.

45. Евстигнеев О.И., Диденко Е.Г. Популяционные стратегии видов кустарников // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / под ред. О.В. Смирновой. М„ 2004. Кн. 1. Гл. 3. С. 205-224.

46. Евстигнеев О.И. Златогоричник эльзасский в Брянской области // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Трубчевск, 2005. Вып. 1. С. 52-55.

47. Евстигнеев О.И. Особенности деградации остепненных сосняков (на примере III террасы Неруссо-Деснянского полесья) // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны. Курск, 2005. С. 177-180.

48. Евстигнеев О.И. Направление развития сосновых лесов на песчаных террасах в условиях заповедности // Научные исследования в заповедниках и национальных парках Российской федерации. М., 2006. С. 47-48.

49. Евстигнеев О.И., Воеводин П.В. Особенности формирования лесов на пойменных лугах Неруссы // Научные исследования в заповедниках и национальных парках Российской федерации. М., 2006. С. 48-49.

50. Евстигнеев О.И. Деградация биоценотического покрова Среднего Подесенья в голоцене // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Пущино, 2008. С. 142-144.

51. Евстигнеев О.И. Светлые разнотравные дубравы карбонатных местностей Неруссо-Деснянского полесья // Экспедиционные исследования: состояние и перспективы. Смоленск, 2008. С. 46-48.

52. Евстигнеев О.И., Екимова Г.А. Роль кабанов в поддержании ценопопуляций любки двулистной // Экспедиционные исследования: состояние и перспективы. Смоленск, 2008. С. 188-190.

Тезисы

53.Полякова Т.И., Евстигнеев О.И. Особенности развития и судьба подроста в дубово-грабовых леса УССР // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М„ 1982. С. 163-166.

54.Евстигнеев О.И., Короткое В.Н., Беляева Т.В. Популяционная организация лесных биогеоценозов на водоразделах Неруссо-Деснянского полесья И Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Кострома, 1996. С. 17-18.

55. Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Беляков К.В. Роль бобра в популяционной организации лесных биогеоценозов долин малых рек (на примере заповедника «Брянский лес») // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Кострома, 1996. С. 114-115.

56. Роль популяционной жизни дерева в размещении гнезд хищных и аистообразных птиц в лесном сообществе / Евстигнеев О.И. [и др.] // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Кострома, 1996. С. 116.

57. Романов М.С., Коршунов E.H., Евстигнеев О.И. Влияние пространственной структуры лесных сообществ на размещение гнезд крупных птиц // Редкие виды Нечерноземного центра России. М., 1998. С. 247-249.

58. Евстигнеев О.И., Беляков К.В. Речной бобр и циклические сукцессии в растительном покрове малых рек // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России. М., 2000. Вып. 2. Ч. 1. С. 31-32.

59. Евстигнеев О.И. Роль циклических сукцессий в поддержании биологического разнообразия лесного покрова полесских ландшафтов // Тр. междун. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвященных 100-летию со дня рождения A.A. Уранова. М„ 2001. С. 56-57.

60. Евстигнеев О.И., Рубашко Г.Е. Черный муравей (Lasiits niger L.) и циклические микросукцессии в травяном покрове полян // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России. М., 2001. Вып. 2. Ч. 2. С. 33-35.

Учебные пособия

61. Методические указания к спецкурсу «Популяционная экология растений» / Жукова JI.A., Ведерникова О.П., Смирнова О.В., Торопова H.A., Евстигнеев О.И. Йошкар-Ола, 1994. 100 с.

Заказ № 172-а/09/10 Подписано в печать 27.09.2010 Тираж 150 экз. Усл. п.л. 2,5

ч N ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30

^jj www.cfr.ru; e-mail:info@cfr.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Евстигнеев, Олег Иванович

Введение.

Глава 1. Методологические подходы к изучению механизмов поддержания биологического разнообразия (литературный обзор).

1.1. Представления об иерархической организации экосистем.

1.2. Современные представления о сукцессии и климаксе.

Глава 2. Район, объекты и методы изучения.

2.1. Районы исследования.

2.2. Объекты исследования.

2.3. Методы исследования.

Глава 3. История природопользования и механизмы деградации биологического разнообразия (на примере Неруссо-Деснянского полесья).

3.1. Средний и поздний палеолит.

3.2. Мезолит.

3.3. Неолит. Эпоха бронзы.

3.4. Эпоха железа.

3.5. Средневековье.

3.6. Современность (начало XVI века - начало XX века).

3.7. Современность (начало XX века - настоящее время).

Глава 4. Ландшафтная структура и особенности разнообразия биогеоценотического покрова (на примере Неруссо-Деснянского полесья).

4.1. Пойменный ландшафт.

4.2. Террасный ландшафт.

4.3. Полесский ландшафт.

4.4. Предполесский ландшафт.

Глава 5. Разнообразие популяционных стратегий деревьев и устойчивость лесных биогеоценозов.

5.1. Интегральные свойства стратегий.

5.2. Конкурентоспособность.

5.3. Толерантность.

5.4. Реактивность.

5.5. Классификация видов деревьев по типам популяционной стратегии.

Глава 6. Отношение деревьев к свету и влагообеспеченности и некоторые механизмы устойчивости лесных биогеоценозов.

6.1. Отношение деревьев к свету.

6.2. Отношение деревьев к влагообеспеченности.

Глава 7. Зоохория и формирование разнообразия лесных биогеоценозов.

Глава 8. Сукцессии и механизмы поддержания биологического разнообразия в лесных биогеоценозах разных местностей.

8.1. Пойменные местности средних рек.

8.2. Долины малых рек.

8.3. Первая и вторая террасы.

8.4. Третья терраса.

8.5. Зандровая местность.

8.6. Моренно-зандровая местность.

8.7. Карбонатная местность.

Глава 9. Роль микросайтов в поддержании видового разнообразия лесных биогеоценозов.

9.1. Роль кабана в поддержании видового разнообразия широколиственных лесов.

9.2. Роль черного садового муравья в поддержании видового разнообразия полян.

9.3. Роль микросайтов в поддержании видового разнообразия черноольшаников.

Глава 10. Долговременный прогноз изменения растительного покрова в заповеднике «Брянский лес».

10.1. Методологические подходы составления прогнозов.

10.2. Алгоритм прогнозов развития сообществ.

10.3. Прогноз развития сообществ внепойменных местностей, кратко- и средне-поемных экотопов пойменных местностей.

10.4. Прогноз развития сообществ низинных болот.

10.5. Прогноз развития сообществ верховых болот.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов"

Актуальность темы. Выяснение природных механизмов поддержания биологического разнообразия - основа для разработки методов рационального природопользования. Климаксовые биогеоценозы доагрикультурного времени, которые отличались максимальным видовым разнообразием — идеальные объекты для выявления этих механизмов. Однако в настоящее время из-за многовековой деятельности человека климаксовые сообщества на территории Европы не сохранились (Восточноевропейские ., 1994, 2004). По этой причине важная задача экологии — реконструкция климаксовой структуры отдельных сообществ и всего биогеоценотического покрова. Возможны два пути такой реконструкции. Первый - выяснить механизмы поддержания биологического разнообразия в связи с жизнедеятельностью популяций сохранившихся эдификаторов. Второй - изучить попу-ляционную биологию и экологию эдификаторов биогеоценотического покрова с целью выяснения механизмов устойчивости полидоминантных климаксовых сообществ.

2. Изучить популяционную биологию и экологию видов древесной синузии для объяснения механизмов устойчивости полидоминантных климаксовых биогеоценозов.

5. Дать долговременный прогноз изменения биологического разнообразия лесных биогеоценозов.

Положения, выносимые на защиту

3. Ведущая роль в поддержании биологического разнообразия лесных биогеоценозов принадлежит циклическим сукцессиям, которые в биогеоценотическом покрове организуются эрозионно-аккумулятивной деятельностью реки, популяционной жизнью животных и растений, а также хозяйственной деятельностью человека.

Новизна исследования. Впервые при описании антропогенной деградации лесных биогеоценозов использовались современные представления о структуре климаксовых до-агрикультурных сообществ. Для хвойно-широколиственных лесов составлены шкалы све-толюбия, теневыносливости и диапазона продукционных возможностей с учетом онтогенетических состояний деревьев. Одновременный анализ отношения 18 видов деревьев к свету и влагообеспеченности, а также их типов стратегии (фитоценотипов), позволили выявить механизмы устойчивости лесных биогеоценозов климаксного типа. Показана роль эрозионно-аккумулятивной деятельности реки, популяционной жизни деревьев, а также бобров, кабанов, муравьев и других животных в поддержании биологического разнообразия. Проанализированы виды хозяйственной деятельности человека, способствующие поддержанию видового разнообразия лесного покрова. Разработан алгоритм прогнозов развития лесных сообществ на одно-три поколения деревьев с учетом возможностей заноса их семян.

Практическая значимость. Выявленные механизмы поддержания биологического разнообразия могут быть использованы для разработки природоохранных мероприятий, направленных на восстановление видового и ценотического разнообразия. Шкалы отношения деревьев к свету, а также биологические характеристики видов, относящихся к разным типам поведения, используются для моделирования разновозрастных многовидовых насаждений (Восточноевропейские ., 2004), а также применяются для прогнозирования развития хвойно-широколиственных лесов (Помаз и др., 1998). Материалы исследования использовались для разработки рекомендаций по охране редких видов растений Брянской области (Красная книга ., 2004), а также являются основой для лекций по лесной экологии (Пущинский университет) и спецкурса «Популяционная экология растений» (Жукова и др., 1994).

Личный вклад. Автором поставлены задачи исследования и выполнены все его этапы: сбор полевого материала на территории заповедников Каневский и «Брянский лес» (1985-2009), а также в экспедициях, организованных проблемной биологической лабораторией МГТ1И (1978-1991); разработка оригинальных полевых методов оценки отношения растений к свету и влагообеспеченности, а также изучения механизмов поддержания биологического разнообразия; обработка и осмысление полученных результатов.

Апробация работы. Результаты докладывались на конференциях: посвященных памяти A.A. Уранова (1982, 1987, 1992, 1997, 2002, 2007), архитектоника и жизненные формы растений (Москва, 1989), экология популяций: структура и динамика (Пущино, 1994), Беловежская Пуща на рубеже третьего тысячелетия (Минск, 1999), актуальные проблемы геоботаники (Петрозаводск, 2001), проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы (Пенза, 2001), биология - наука XXI века (Пущино, 2005), принципы и способы сохранения биоразнообразия (Йошкар-Ола, 2005, 2007); на чтениях, посвященных памяти Н.М. Пржевальского (Смоленск, 2008). Работа обсуждалась на семинарах кафедры ботаники и ПБЛ МГПИ (Москва, 1989, 1990), ПущГУ (Пущино, 2005, 2007), ЦЭПЛ РАН (Москва, 2006), научного отдела заповедника «Брянский лес» (2009, 2010), на секции биогеоценологии МОИП (1995, 1999); на чтениях, посвященных памяти A.A. Уранова (Москва, 1995); на совместном заседании кафедр ботаники, экологии ННГУ и Нижегородского отделения РБО (2010).

Публикации. По теме опубликована 61 работа, в том числе 14 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Евстигнеев, Олег Иванович

выводы

1. В древнем голоцене человек уничтожил крупных травоядных животных (мамонта и его спутников), а среднем голоцене — существенно сократил численность стадных копытных. Это инициировало широкомасштабную смену открытых лесолугово-пастбищных экосистем на лесные. В позднем голоцене охота, подсека, вырубка лесов и распашка привели к смене полидоминантных лесов на олиго- и монодоминантные, а также к резкому снижению разнообразия состава и численности животных, которые являются агентами диссеминации растений. Вместе с тем традиционное природопользование (выпас по лесу и лесное сенокошение) стало фактором поддержания светолюбивых опушечных, луговых и степных видов растений в лесной зоне.

2. Анализ биологии деревьев и выяснение их фитоценотических потенций (конкурентоспособности, толерантности и реактивности) показали, что стабильную основу кли-максовых сообществ, которые отличались максимальным видовым разнообразием и устойчивой структурой, составляли конкурентные виды (дуб, бук, ель, ясень и сосна). Они играли роль эдификаторов: господствовали по биомассе, вовлекали наибольшую порцию вещества и энергии в сообщество и существенно изменяли ценотическую среду. Толерантные виды (клены, липа, рябина, граб и яблоня), способные существовать на низком уровне жизненности, использовали ресурсы, которые не удалось освоить конкурентно мощным растениям. Реактивные виды (осина, ива, березы, ольха и вяз) быстро использовали освобождающиеся ресурсы, которые возникали на месте гибели особей в популяциях эдификаторов. Анализ взаимоотношения видов с разными типами стратегии показывает, что в ценозе они выступают как комплементарные образования, которые наиболее полно используют ресурсы сообщества.

3. Предложена новая трактовка понятий «светолюбие» и «теневыносливость», а также найдены биологические и экологические критерии, характеризующие эти свойства растений. Светолюбие - верхний предел световых и продукционных возможностей растений, а теневыносливость — нижний. Между светолюбием и теневыносливостью нет однозначной связи, что проявляется в разных диапазонах продукционных возможностей (ДПВ) видов. Отношения растений к свету изменяются в онтогенезе неодинаковыми темпами у разных видов. Это определяет перемещения видов в онтогенетических рядах светолюбия, теневыносливости и ДПВ. Шкалы теневыносливости позволяют предсказать минимальный размер «окон» в лесном пологе, при котором особи могут нормально развиваться и пройти полный онтогенез. Шкалы светолюбия дают возможность предсказать популяци-онное поведение видов при совместном произрастании в «окнах». Шкалы ДПВ можно использовать для выявления набора световых местообитаний в условиях леса, необходимых для приживания и развития деревьев. Изучение отношения видов деревьев к влагообеспе-ченности позволяют предсказать размещение молодого поколения деревьев по элементам мозаики почвенного покрова в климаксовых сообществах. Анализ экологии деревьев показал, что для поддержания видового разнообразия древесной синузии необходимы разные местообитания в лесу: от небольших прогалин в пологе леса до крупных «окон» с развитым ветровально-почвенным комплексом. Необходимое условие для формирования этих местообитаний - устойчивый оборот поколений в популяциях всех без исключения деревьев: и конкурентных, и толерантных, и реактивных. Вмешательство человека формирует леса, в которых образуются «окна» небольших размеров. В этих «окнах» развиваются только наиболее теневыносливые виды, В результате полидоминантные леса сменяются на олиго- и монодоминантные.

4. Разнообразие видового состава и высокая численность животных с их разноразмерными индивидуальными участками обеспечивают вовлечение максимально возможного количества семян и вегетативных зачатков растений в потоки диаспор. Антропогенное сокращение видового состава и численности животных - агентов диссеминации, приводит к ограничению участия зоохорных видов растений в сукцессиях, к существенному ослаблению межценотических потоков диаспор, а также к формированию фитоценозов субкли-максного типа с обедненным видовым составом ценозообразователей.

7. На внутриценотическом уровне биологическое разнообразие сообществ поддерживается непрерывным образованием зоогенных и фитогенных микросайтов. На микросайтах формируются циклические микросукцессии. В циклических мнкросукцессиях вычленяются две части: 1) однонаправленное развитие микрогруппировок растений, связанное с динамикой популяций эдификаторов травяного покрова; 2) периодические нарушения, создаваемые животными (кабанами, муравьями и др.), которые инициируют новые микросукцессии.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Евстигнеев, Олег Иванович, Нижний Новгород

1. Абатуров A.B., Кочевая О.В., Янгутов А.И. 150 лет Лосиноостровской лесной даче. Из истории национального парка «Лосиный Остров». М., 1997. 228 с.

2. Абатуров A.M. Полесья Русской равнины в связи с проблемой их освоения. М., 1968. 246 с.

3. Аверин Ю.В., Ганя И.М., Успенский Г.А. Птицы Молдавии. Кишинев, 1971. 236 с.

4. Алейников A.A. Состояние популяции и средопреобразующая деятельность бобра европейского на территории заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны. Автореф. . канд. дис. Тольятти, 2010. 22 с.

5. Алейников A.A. Современное состояние популяций и средопреобразующая деятельность бобра европейского в заповеднике «Брянский лес» и его охранной зоны // Динамика популяций охотничьих животных северной Европы. Петрозаводск, 2006. С. 16-23.

6. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л., 1975. 228 с.

7. Алексеев В.П., Першиц А.И. История первобытного общества. М., 2004. 350 с.

8. Алексеев Ю.А. Осоки (морфология, биология, онтогенез, эволюция). М., 1996. 251 с.

9. Ананьева Л.М. и др. Исследование светолюбия травянистых растений с помощью показателя УПЛ листьев // Биота основных геосистем центральной лесостепи. М., 1976. С. 83-90.

10. Ананьева Л.М., Кашкарова В.П. Количественная характеристика светолюбия некоторых травянистых растений центральной лесостепи // Биогеофиз. и мат. методы исслед. геосистем. М., 1978. С. 135-146.

11. Артеменко И.И. Среднеднепровская культура// Сов. арх. 1963. № 2. С. 12-33.

12. Археологическая карта России. Брянская область. М., 1993. 304 с.

13. Атлас природных условий и естественных ресурсов Украинской ССР. Москва, 1978. 184 с.

14. Ахметов X. А. Распространение семян сорных растений с навозом в Джизакской области // Сорные растения Узбекистана и меры борьбы с ними. Ташкент, 1990. С. 24-27.

15. Бакулин В. С. Засечные черты // Бол. сов. энцикл. М., 1972. Т. 9. С. 1127-1129.

16. Башта А.Т. Роль орштохорп в процеа лковщтворення // Прюритсти орштолопчних дослщжень. Лынв, 2003. С. 95-97.

17. Белоцерковская O.A. Гидроклиматический режим лесов осушенных и неосушенных зон Полесья // Значение болот в биосфере. М., 1980. С. 112-128.

18. Беляева Т.В. Зеленые стены России // Природа. 2004. С. 22-26.

19. Беляева Т.В. История природопользования в районе заповедника // Архив заповедника «Брянский лес». Летопись природы. Нерусса, 1994. Кн. 6. С. 3-66.

20. Беляева Т.В. История природопользования на территории Неруссо-Деснянского полесья // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб, 1999. С. 152-160.

21. Бетон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества. М., 1989. Т. 1. 667 с. Т. 2. 477 с.

22. Биология и промысел лося. М., 1967. 336 с.

23. Бичков О.Ф., Неруш A.M. и др. Наш край родной, Семеновщина. Киев, 2000. 174 с.

24. Благовещенский В.В. Роль хозяйственной деятельности человека в изменении сосновых лесов на Приволжской возвышенности // Уч. зап. Ульян, гос. пед. ин-та. Ульяновск, 1971. Т. 21. Вып. 6. С. 3-36.

25. Бобровский М.В. История лесов заповедника «Калужские засеки». Калуга, 2007.48 с.

26. Бобровский М.В. Козельские засеки (эколого-исторический очерк). Калуга, 2002. 92 с.27.

Информация о работе

Евстигнеев, Олег Иванович
доктора биологических наук
Нижний Новгород, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы