Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
Биогеохимические циклы минеральных элементов в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения
ВАК РФ 04.00.03, Биогеохимия
Автореферат диссертации по теме "Биогеохимические циклы минеральных элементов в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения"
. РГ'о иа
г
О о
МОСКОВСКИЙ ОРДЕНОВ ЛЕНИНА, ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени МВЛОМОНОСША
Факультет почвоведения
На правах рукописи
ЛУКИНА Наталья Васильевна
БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ЛЕСАХ СЕВЕРА В УСЛОВИЯХ АЭРОТЕХНОГЕИНОГО ЗАГРЯЗНЕНИИ
Специальность 04.00.03 -биогеохимия
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва 1995
Работа выполнена в Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра Российской академии наук.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Васильевская В.Д. доктор сельскохозяйственных наук, профессор Дурманов Д.Н. доктор биологических наук, профессор Яшин И.М.
Ведущее учреждение:
Институт леса Карельского научного центра Российской академии наук
Защита состоится ..............в 15 час.ЗО мин. на
заседании специализированного совета Д 0S3.0S.S7 в аудитории М-2 факультета почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ.
Автореферат разослан ".
Отзывы на автореферат просьба направлять по адресу: 119899, Москва, ГСП, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения, Ученый совет.
Ученый секретарь
Специализированного совета Д 053.05.57 кандидат химических наук
Г.И.Агапкина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЬ!
Актуальность проблемы. Стабильность циклирования элементе® питания з лесных биогеоценозах является основной предпосылкой их длительного существования. Продолжительное систематическое изменение действия любого средообразуюхцего фактора и появление новых факторов неизбежно приведет к изменению параметров динамики органического вещества и круговорота минеральных элементов, смене доминирующих видов - продуцентов органического вещества, и значит, к новому состоянию биогеоценоза.
В последние десятилетия отмечаются серьезные нарушения функционирования лесов. Лесные инвентаризации выявили большие территории с поврежденными лесами в наиболее промышяенко развитых регионах Земного шара: Центральной Европе, Северной Америке, Скандинавии.
Повреждения лесов часто связывают с нарушением циклирования минеральных элементов:
- проявляется дефицит элементов питания (Ulrich, 1975; Rehfuess, 1983; Huettl, '1985,1992, i993; Huettl, Fink, 1991; Huettl, Hunter, 19S2; Huettl, Zoettl, 1993);
- тяжелые металлы приобретают более высокую степень подвижности, становясь более доступными доя растений (Hutchinson and Whitby, 1977; Lobersü and Steines, 1987; Чертов, Лянгузова, 1990; Никонов и др., 1993 и др.; Лукина, Никонов, 1993);
- изменяется кислотность почз (Ulrich, 1986; Hallbacken, Tamm, 1986; Falkengren-Gmup, 1987; Rehfuess, 1989; Huettl, 1992; Chertov et.al., 1993; Никонов, Лукина, 1994; Лукина, Никонов, 1995);
- увеличивается подвижность и токсичность алюминия (Ulrich étal., 1980; Bache, 1986; Rossdand et.al., 1990 и др.);
наблюдается дисбаланс в поглощении элементов питания лесными растениями (Hutchinson and Whitby, 1974; Jackson and Watson, 1977; Huettl, 1985, 1993; Lobersli and Steines, 1987; Лянгузова, Чертов, 1990; Huettl, Fink, 1991; Raitio, 1992; Лукина, Никонов, 1992,1993).
Существуют многочисленные гипотезы, объясняющие причины этих нарушений. Основными причинами являются: кислые дожди и закисление почв; прямое влияние SOz и NO*; влияние озона; природные неблагоприятные факторы; лесоводственная практика. Очевидно, что практически всегда повреждения лесов на больших территориях ке могут быть вызваны только одной причиной. Эта проблема - комплексная, вызванная многими факторами как антропогенного, так и природного происхождения.
Одним из важнейших факторов повреждения лесов в последнее время является промышленное воздушное загрязнение. Действие этого фактора может проявляться по-разному в зависимости от климатических изменений, особенностей местообитания и т.д. Таким образом, состояние лесных биогеоценозов в условиях промышленного воздушного загрязнения определяется спецификой природных условий, в которых они формируются и функционируют.
Леса Севера представляют значительную часть лесного фонда России. Выбор территории Кольского полуострова для проведения исследования
биогеохимических циклов минеральных элементов в лесах Севера определяется представленностью основных типов лесных биогеоценозов, свойственных Субарктике, и продолжительным действием промышленного воздушного загрязнения. Основными источниками загрязнений являются комбинаты медно-никелевого комплекса, преобладающими компонентами выбросов которых являются кислотообразующие агенты (соединения серы) и тяжелые металлы.
Таким образом, в настоящее время специфика циклирования минеральных элементов в лесах Севера определяется, с одной стороны, экстремальными природными условиями, с другой стороны, продолжительным и интенсивным действием антропогенного фактора.
Цель исследований. Изучение биогеохимических циклов минеральных элементов в лесах Севера в условиях промышленного воздушного загрязнения.
Задачи исследований. 1) выявление достоверно различающихся типов состояния лесных биогеоценозов Севера в условиях воздушного загрязнения; 2) изучение кислотности и состава атмосферных выпадений; 3) изучение внутрипочвенной водной миграции минеральных элементов; 4) исследование формирования кислотности доминирующих подзолистых А1-Ре-гумусовых почв; 5) изучение формирования питательного режима почв лесов Севера; 6) выявление особенностей поглощения элементов доминирующими видами растений лесных сообществ; 7) оценка параметров первичной продуктивности и биологической миграции минеральных элементов; 8) разработка подходов к диагностике состояния, мониторингу и оптимизации питательного режима лесов Севера.
Научная новизна. В условиях промышленного воздушного загрязнения выявлена закономерная зависимость динамики органического вещества и биогеохимических циклов минеральных элементов от типа состояния лесного биогеоценоза, определяемого как стадия его техногенной трансформации.
Обоснована целесообразность выделения основных типов состояния лесных биогеоценозов Севера: коренной (фоновый), дефолиированный, техногенное редколесье, техногенная пустошь. В дефолиированных типах, характеризующихся интенсивными процессами отмирания ассимилирующих органов древесных растений, а также выпадением зеленых мхов и лишайников, циклирование элементов-загрязнителей (сера, никель, медь), а также наиболее подвижных в растениях элементов (азот, фосфор, калий) активизируется, тогда как циклирование кальция, магния и марганца, напротив, замедляется. Техногенные редколесья отличаются резким снижением продуктивности и емкости круговорота минеральных элементов, высоким уровнем аккумуляции элементов-загрязнителей и обеднением корнеобитаемого пространства почв элементами питания. Для типа техногенная пустошь отмечается доминирование абиогенных элювиальных процессов.
Установлен нелинейный характер изменения параметров кислотности почв и циклирования минеральных элементов по отношению к расстоянию до источника загрязнения. Линии тренда описываются на основе уравнения параболы второго порядка у = ах2 + Ьх +с.
Сформулировано представление о формировании кислотности подзолистых А1-Ре-гумусозых почв в условиях промышленного воздушного загрязнения соединениями серы и тяжелых металлов. Рассмотрена роль биогенного
кислотообразования и кислотообразующих веществ, входящих в состав выбросов, в формировании кислотности почв.
Кислотность почв лесов Севера определяется типом биогеоценоза и парцеллы. Наиболее кислыми являются почвы еловых лесов. Кислотность почв характеризуется достоверными парцеллярными различиями: в пределах биогеоценоза наиболее кислыми являются почвы древесных парцелл.
Интенсификация биогенного кислотообразования приводит к увеличению кислотности органогенного горизонта почв в дефолиированных типах биогеоценозов. В подстилках активизируется формирование фульвокислот, о чем свидетельствует сужение отношения Сгк:Сфк.
Затухание процессов биогенного кислотообразования определяет снижение кислотности органогенного горизонта почв в техногенных редколесьях и пустоши несмотря на высокий уровень выпадений кислотобразующих веществ из атмосферы. Возрастание кислотности атмосферных выпадений и уменьшение количества растительного опада приводят к уменьшению доли негидролизуемого остатка и фульвокислот. Доля гуминовых кислот увеличивается.
Возрастание кислотности минеральных горизонтов подзолистых Al-Fe-гумусовых почв в условиях промышленного воздушного загрязнения обусловлено активной миграцией органических кислот из верхнего органогенного горизонта, формированием гумуса из интенсивно отмирающих тонких корней и потоком кислотообразующих веществ нз атмосферы.
Дано представление о формировании питательного режима почв лессв Севера в условиях промышленного воздушного загрязнения. Изменение условий питания лесных растений выражено наиболее ярко в органогенном горизонте почв. Содержание доступных для растений соединений элементов питания в корнеобитаемых горизонтах почв определяется следующими процессами: отмирания и минерализации растительного органического вещества; реакциями обмена основных катионов в почвенном поглощающем комплекса на протоны и катионы тяжелых металлов; выноса элементов питания за пределы корнеобитаемого слоя почв; поглощения элементов растапинии; поступления элементов с атмосферными осадками к их вымывания из растительного полога.
Сформулировано представление о фордарованш5 химического состава доминирующих видов лесных растений в условиях промышленного воздушного загрязнения. Для сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), произрастающих на северном пределе распространения, установлены достоверные изменения химического состава хвои с. увеличением возраста, выражающиеся в ее обогащении Ca, Ai, Fe, Мп, Zn, S, Cr, и обеднении N, P, К, Mg. Сезонная динамика химического состава хвои сосны и еял обусловлена фазой развития в годичном физиологическом цикле и параметрами питательного режима почв. В условиях воздушного загрязнения выбросами медно-кикелевых комбинатов доминирующие растения лесов Севера активно поглощают эяемекты-загрязнитеяи (сера, никель, медь, железо) и наиболее мобильные элементы (азот, фосфор, калий), интенсивности поглощения кальция, магния, марганца и цинка снижается.
Практическая значимость. Предложены подходы к диагностике состояния и мониторингу лесов Севера, включающие:
а) диагностику состояния древостоев хвойных лесов на основе оригинального индекса, определяемого с учетом коэффициента дефолиации и возраста ассимилирующих органов хвойных пород;
б) определение продуктивности древостоев коренных и антропогенно трансформированных хвойных лесов на основе уравнений регрессии типа log у = а + b log х с использованием полученных коэффициентов, где независимая переменная х - <Ph, а у'- фракция фнтомассы или продукции. Предлагаемый подход позволяет рассчитать фитомассу и продукцию древостоев ка основе информации о количестве деревьев на площади и их диаметрах;
в) программу мониторинговых наблюдений.
Для поврежденных лесов предложены подходы к оптимизации питательного режима почв путем внесения необходимых элементов питания (кальций, магний, марганец).
Защищаемые положения. 1. В условиях промышленного воздушного загрязнения динамика органического вещества и цшширование минеральных элементов определяются типом состояния лесного биогеоценоза, рассматриваемым как стадия его техногенной трансформации.
2. Изменение параметров кислотности почв и цитирования минеральных элементов носит нелинейный характер по отношению к расстоянию до источника загрязнения. Линии тренда описываются на основе уравнения параболы второго порядка.
3. Формирование кислотности подзолистых Al-Fe-гумусовых почв: роль биогенного кислотообразования и кислотообразующих веществ, входящих в состав выбросов. •
4. Формирование питательного режима почв и химического состава растений лесов Севера в условиях промышленного воздушного загрязнения.
5. Подходы к диагностике состояния, мониторингу и оптимизации питательного режима лесов Севера.
Апробация. Основные положения работы обсуждены на следующих международных, всесоюзных и российских совещаниях: "Продуктивность таежных биогеоценозов" (Красноярск, 1986), "Устойчивость и изменчивость геосистем как научная основа нормирования антропогенных нагрузок" (Москва, 1988), "Экология лесов Севера" (Сыктывкар, 1989), "Проблемы комплексного использования природных ресурсов Кольского полуострова" (Апатиты, 1989), VIII Всесоюзном съезде почвоведов (Новосибирск, 1989), Symposium on Environmental Geochemistry in Northern Europe (Rovaniemi, Finland, 1989), Symposium "Effects of air pollutants and acidification in combination with climatic factors on forests, soils and waters in the northem Fennoscandia" (Rovaniemi, Finland, 1988), "Проблемы лесоведения и лесной экологии" (Минск, 1990), "Проблемы устойчивости биологических систем" (Севастополь, 1990), 2nd International Symposium on Environmental Geochemistry (Uppsala, Sweden, 1991), "Охрана лесных и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1991), "Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера" (Архангельск, 1991), Symposium "Effects of air pollutants on terrestrial ecosystems in the border area between Russia and Norway" (Svanvik, Norway, 1992), "Проблемы оптимизации и использование растительности и растительных ресурсов на
Европейском Севере" (Архангельск, 1992), "Symposium on the State of the Environmental Monitoring in Northern Fennoscandia and the Kola Peninsula" (Rovaniemi, Finland, 1992), International Workshop on Neutron Activation Analyses in Environment (Dubna, Russia, 1992), the International Workshop: Aerial pollution in Kola Peninsula (St.Petersburg, 1992), CEC/IUERO Symposium "Nutrient uptake and cycling in forest ecosystem" (Ha'mstad, Sweden, 1993), "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1994), 2nd Symposium "Effects of air pollutants on terrestrial ecosystems in the border area between Russia and Norway" (Svanvik, Norway, 1994), 5th Internationa] Conference on Acidic Deposition (Goteborg, Sweden, 1995).
Публикации. Результаты исследований отражены в 70 публикациях, в том числе в 2 монографиях.
Объем н структура работы. Диссертация состоит из введения, 11 глав, заключения и списка использованной литературы. Общий объем работы - 450 стр., в том числе 270 стр. основного текста, 60 иллюстраций и 90 таблиц.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ И СОСТОЯНИЕ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ СЕВЕРА
Специфика цитирования минеральных элементов в лесах Севера обусловлена функционированием этих биогеоценозов в экстремальных природных условиях, характеризующихся дефицитом тепла, коротким периодом биологической активности, заторможенностью биогеохимического круговорота.
Любой природный объект, будь то система в целом или ее отдельные компоненты (растительность, почвы, поверхностные воды и др.), обладает определенным состоянием, характеризующимся специфическим, присущим только ему набором свойств и характеристик. Выявление критериев состояния природной системы и ее компонентов является главной проблемой типизации биогеоценозов. В этой связи особое значение приобретает поиск интегральных показателен состояния природных систем. Параметры динамики органического вещества и круговорота минеральных элементов могут рассматриваться как интегральные показатели состояния лесных биогеоценозов.
В условиях промышленного воздушного загрязнения переходы лесных биогеоценозов из одного типа состояния з другой связаны с изменением процессов циклирования минеральных элементов в системе атмосфера-фитоценоз-почва л параметров продуцирования органического вещества.
Атмосферный привнос является надежным компенсатором потерь биогеоценозом элементов-биофилов з условиях гумлдного режима в результате всеобщего выщелачивания (Пьявченко, Сибирева, 1959; Пономарева, 1966, 1968; Говоренков, 1972; Морозова, Куликова, 1974; Ушакова, 1979; Никонов, Манаков, 1979). Осадки не только привносят вещества в биогеоценоз, но и вымывают, выносят их из растений и почв. При взаимодействии полога леса и осадков наблюдается изменение их кислотности и состава. Увеличение кислотности осадков, прошедших сквозь крону хвойных деревьев, связывают с
выщелачиванием органических кислот и катионов NFU, которые обмениваются с ионами водорода- (Н+) на поверхности хвои (Cronan, Reiners, 1983). Это явление может быть обусловлено также высокой способностью хвойных растений к перехвату аэрозолей, поскольку они обладают большой поверхностью (Tyler ct.aL, 1987; Woodin, 1989).
Обогащение осадков, прошедших сквозь крону, кальцием, магнием и калием может объясняться двумя механизмами: первый - большая поверхность хвои способствует более высокому уровню сухого осаждения; второй - ион водорода (Н+), являющийся компонентом осадков, или вытесняет кальций, магний, калий из хвои посредством катионного обмена, или постепенно разрушает восковую кчтикулу хвои и затем вызывает "утечку" катионов из ее тканей (Cronan, Reiners, 1983).
На Севере вклад атмосферных загрязнителей в атмосферный привнос элементов в лесные биогеоценозы значителен. В составе промышленных выбросов велика доля кислотообразующих веществ (соединений серы). Изучение атмосферной миграции минеральных элементов и определения роли лесного полога в трансформации атмосферных осадков в данных условиях является актуальной задачей.
Результат взаимодействия осадков с почвой можно выявить в почвенном растворе. Почвенные воды наиболее полно отражают тенденции и динамику современных почвенных процессов (Скрынникова, 1959; Шилова, Коровкина, 1961; Шилова, Стрелкова, 1974; Пономарева, Сотникова, 1972). Интенсивная нисходящая водная миграция химических элементов является одним из характерных" проявлений почвообразования в гумидных областях, включая таежную зону. Почвенные ' растворы гумидных регионов разбавлены, концентрации элементов в них как правило не превышают 0.5-1.0 г/л (Орлов, 1985).
Роль специфических почвенных органических кислот фульватной природы в подзолообразовании широко известна (Пономарева, 1964), В холодных гумидных регионах важную биогеохимическую и педогенную роль играют водорастворимые органические.вещества (Яшин, Кауричев, 1992; Карпухин и др., 1993; Яшин и др., 1993). Из органогенного горизонта почв зональных еловых биогеоценозов Севера с нисходящим потоком почвенных растворов преимущественно выносятся те минеральные элементы, которые в наибольшей степени используются фитоценозом для продуцирования растш-ельного органического вещества: калий, кальций, азот, сера, натрий (Манаков, Ушакова, 1979; Никонов, Манаков, 1979; Ушакова, 1982; Никонов, Лукина, 1994).
Многочисленные исследования указывают на выщелачивание основных катионов из почв, подверженных кислотным выпадениям (Abrahamsen, 1984, 1992; Stuanes et.al., 1987; Falkengren-Grerup etal., 1987).
Долговременные кислотные на1рузки, обусловленные промышленным воздушным загрязнением, могут вызвать интенсивное выщелачивание питательных элементов из подзолистых Al-Fe-гумусовых почв, доминирующих в лесных биогеоценозах Севера, и "истощение" почвенного поглощающего комплекса. Интенсивность и направленность этих процессов позволяют оценить данные, характеризующие внутрисезонные и профильные особенности формирования кислотности и химического состава почвенных вод.
Почвенная кислотность - важнейший фактор циклирования минеральных элементов в лесных биогеоценозах, В настоящее время в различных частях ареала распространения лесных биогеоценозов наблюдаются тенденции возрастания кислотности почв (закисление). Эти тенденции могут определять две группы факторов: природные и антропогенные.
Одним из важных факторов, вызывающих закисление почв, являются кислые дожди, формирующиеся в результате выбросов в атмосферу соединений азота, серы и других кислотообразующих агентов. Отрицательное действие закисления выражается в истощении почвенного поглощающего комплекса основными катионами и возрастании подвижности ионов Al3+, Fe3+, Mn2+, Ni2+, Cu2+ и других металлов, повышенные концентрации которых в почвенном растворе являются токсичными для растительных организмов (Ulrich et.al., 1980; Abrahamsen, 1983; Bergkvist, 1987; Hutchinson and Whitby, 1973; Stuanes et.al., 1987).
Несмотря на актуальность проблемы специальные исследования в лесах Севера до настоящего времени не проводились. Опубликованные материалы, характеризующие комплексное воздействие высоких аэротехногенных нагрузок соединений серы и тяжелых- металлов на подзолистые Al-Fe-гумусовые почвы лесных биогеоценозов региона, содержат некоторые сведения о кислотности твердой фазы почв. Эти данные неоднозначны и противоречивы. Одни авторы (Chertov et.al., 1993; Menshikova et.al., 1993) наблюдали закисление почв вблизи комбинатов, другие (Евдокимова и др., 1984; Bruskina et. al., 1994), напротив, подацелачивание.
Функции регулирования водно-воздушного, теплового и питательного режимов почв принадлежит органическому веществу (Орлов, 1990). Вклад органического вещества в емкость катионного обмена обусловлен, главным образом, гуминовыми кислотами и фульвокислотами (Тэйт, 1991). Гумус -субстанция и средство, при помощи которого расгення получают минеральные питательные элементы из верхнего слоя земной коры (Пономарева, Плотникова, 1980).
Промышленное загрязнение приводит к изменению состава и свойств органической части почвы (Schnitzer, 1978; Чертов и Меньшикова, 1983; Hutchinson and Whitby, 1988; Гришина и др., 1990 и др.).
Химические элементы существуют в почвах в различных физико-химических формах. Водорастворимые, обменные и, частично, органические соединения являются наиболее мобильными и потенциально доступными - для растений. Распределение питательных веществ в почве в пределах лесных биогеоценозов неравномерно. Пространственное варьирование содержания, многих веществ перекрывает амплитуду их динамики во времени (Карпачевский, 1981).
Кислые почвы (к которым относятся Al-Fe-гумусовые подзолистые) часто ассоциируются с условиями дефицита питательных элементов вследствие выщелачивания растворимых соединений (Rorison and Robinson, 1984).
Питательный режим почв лесных биогеоценозов Севера изучен недостаточно. В большинстве работ содержатся сведения о содержании обменных форм кальция и магния. Доступность для растений других элементов в лесных почвах практически не изучалась. Эта проблема особенно актуальна для данной территории, поскольку, с одной стороны, здесь сформировались ч кислые
подзолистые Al-Fe-гумусовые почвы, характеризующиеся крайней ненасыщенностью основаниями, с другой, здесь находятся крупнейшие в стране комбинаты, выбрасывающие в атмосферу значительные количества SO2 и тяжелых металлов. В таких условиях вполне правомерно предположить возможную несбалансированность питания растений, явления дефицита питательных элементов и избытка тяжелых металлов в почве и растениях.
Основные факторы формирования химического состава растений -генетический, климатический, возрастной, экологический (Мамаев, 1972; Митрофанов, 1977; Никонов и др., 1987; Helmisaari, 1990, 1992; Raitio, 1987 и др.). Концентрация какого-либо элемента в растениях определяется также его содержанием в почве и доступностью для растений.
В настоящее время важнейшим фактором формирования химического состава растений является атмосферное загрязнение лесов кислотообразующими веществами (SO2, NO„) и тяжелыми металлами. При этом как правило наблюдается накопление элементов-загрязнителей, которые могут поступать в растения как из почвы, так и из атмосферы (Смит, 1981; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1985 и др.).
В окрестностях крупнейших в России медно-никелевых комбинатов "Североникель" и "Печенганикель" выявлено закономерное накопление тяжелых металлов в ассимилирующих органах лесных растений в зависимости от расстояния до источника выбросов (Карабань и др., 1985 ; Скарлыгина-Уфимцева, 1980; Лянгузова,-Чертов, 1990; Никонов и др., 1993 и др.).
Промышленное воздушное загрязнение, вызывающее нарушение питательного режима лесных биогеоценозов Севера, может привести к глубокой перестройке химического состава наиболее чувствительных к загрязнению растений, смене доминирующих видов и переходу биогеоценоза к новому состоянию.
Процесс продуцирования органического вещества является организующим началом биосферы и информативной характеристикой любого биогеоценоза. Низкая интенсивность продукционного процесса в лесных биогеоценозах Севера обусловлена главным образом дефицитом тепла и коротким периодом биологической активности (Марченко, Карлов, 1962; Родин, Базилевич, 1965; Руднева и др., 1966; Казимиров, Морозова, 1973; Забоева, 1975; Уткин, 1975; Гортинский и др., 1975; Казимиров и др., 1977; Манаков, Никонов, 1981; Никонов, Лукина, 1994 и др.).
Промышленное воздушное загрязнение является важным фактором формирования первичной продуктивности лесных биогеоценозов Севера (Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение, 1990; Лукина, Никонов, 1993 и др.). В этих условиях происходит нарушение соотношения процессов продуцирования, аккумуляции и отмирания органического вещества. Ингибирование процессов продуцирования и интенсификация процессов отмирания растительной органики может привести к уменьшению запаса фитомассы. Параметры процессов продуцирования органического вещества как величины продукции в единицу времени, его отмирания как массы опада в единицу времени и аккумуляции как запаса фитомассы позволяют выявить достоверно различающиеся типы состояний
лесных биогеоценозов Севера в условиях промышленного воздушного загрязнения.
Современные процессы функционирования лесных биогеоценозов Севера, формирующихся в экстремальных для древесной растительности природных условиях, определяются повсеместным продолжительным и интенсивным промышленным воздушным загрязнением, основными компонентами которого являются кислотообразующие агенты и тяжелые металлы. Для глубокого понимания происходящих процессов необходим поиск интегральных показателей, позволяющих оценить состояние этих своеобразных биосферных ячеек, рассматриваемое как стадия их техногенной трансформации. Такими целостными характеристиками являются параметры циклирования минеральных элементов в системе атмосфера - почва - растительное сообщество и динамики органического вещества.
Разработка проблемы циклирования минеральных элементов в лесах Севера, подверженных промышленному воздушному загрязнению, а также подходов к диагностике состояния, мониторингу и восстановлению нарушенных территорий, должна основываться на изучении процессов атмосферной миграции, внутрипочвенной водкой миграции, кислотности почв как фактора циклирования элементов, доступности элементов для растений, поглощения элементов лесными растениями, динамики органического вещества в различных техногенных состояниях лесных биогеоценозов.
Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Детальные исследования биогеохимических циклов минеральных элементов в лесных биогеоценозах проводили на сети стационарных пробных площадей, представляющих сосновые, еловые и березовые леса в естественных условиях (Кольский полуостров, Финская Лапландия и Северная Норвегия) и в условиях промышленного воздушного загрязнения крупнейшими на Севере медно-ник елевыми комбинатами "Североникель" (Мончегорский градиент) и "Печенганикель" (Никеяьский градиент). Постоянные пробные площади для проведения полевых и экспериментальных работ оборудованы на уровне мировых стандартов (Lapland Forest Damage Project, 1993).
Химический анализ почв на содержание различных форм соединений элементов проводили в соответствии с общепринятыми методиками (Аринушкина, 1970; Пономарева, Плотникова, 1975) и методами, предложенным! O.Halonen, H.Tulkki, J. Derome (¡983). Инструментальные методы определения химического состава растений, почв, потаенных и атмосферных вод включали атомную абсорбцию. Методы химического анализа почв, растений, атмосферных и почвенных вод прошли международную верификацию.
Достоверность основных положений работы основывается на массовом многолетнем статистически обеспеченном экспериментальном материале. Для статистической обработки данных использовали пакеты программ STATGRAPHICS и Microsoft Excel 5.0.
Глава 3. ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
Запас живого растительного органического вещества в зональных лесах Севера не превышает 100 т/га, размеры годичной продукции - 5 т/га. Напочвенный покров является важной и неотъемлемой частью фитоценозов лесных биогеоценозов Севера в связи с ослаблением эдификаторной роли древесных растений, обусловленным экстремальными природными условиями (дефицитом тепла, коротким периодом биологической активности, низкой емкостью и интенсивностью биологической миграции элементов питания).
Продуктивность сосны, ели и березы коренных и антропогенно трансформированных лесов региона корректно оценивается на основе регрессионного метода. Данные интерпретируются уравнением log у = а + b log х, где независимая переменная х - d2h, а у - фракция фитомассы или продукции древесной породы.
Техногенное воздействие вызывает: а) ингибирование процессов продуцирования органического вещества и интенсификацию процессов отмирания; б) уменьшение доли фотосинтезирующи.ч органов в фотомассе; в) изменение структуры опада, выражающееся в уменьшении доли ассимилирующих органов и увеличении многолетних надземных частей (стволовой древесины); г) резкое увеличение мортмассы, вызванное прогрессивным отмиранием целых особей. ■
На фоне уменьшения фитомассы древостоя наблюдаются изменения в соотношении отдельных морфоструктур ели и сосны, выражающиеся в значительном уменьшении доли ассимилирующих органов в общей фитомассе. Сохранность хвои ели уменьшается от 13-14 до 2-3 лет, хвои сосны - от 7-8 до 2-3 лег. Увеличивается использование произведенного органического вещества на формирование органов, ответственных за его продуцирование.
Нижние ярусы лесных фитоценозов Севера, слагаемые кустарничками, мохообразными, лишайниками и травянистыми растениями, характеризуются выраженными доминирующими микрогруппировками с большим запасом фитомассы, высоким видовым разнообразием, а также нефрагменггированной структурой. Сопутствующие микрогруппировки в этих условиях являются фрагментарными структурами с достаточно высоким видовым разнообразием.
Техногенный фактор вызывает существенные изменения в запасах и структуре фитомассы напочвенного покрова. С увеличением степени воздействия запас фитомассы напочвенного покрова уменьшается, что связано с выпадением жизненных форм, наиболее подверженных загрязнению (зеленые мхи, лишайники). На этом фоне может наблюдаться некоторое увеличение запаса фитомассы из-за временной активизации вороники.
Степень техногенного воздействия определяет удельный вес жизненных форм в фитомассе. В коренных лесах регулирующая роль принадлежит зеленым мхам, лишайникам и, наряду с вечнозелеными, листопадным кустарничкам. При переходе от сосняков лишайниковых и ельников кустарничково-зеленомошных к техногенно обусловленным редколесьям из состава фитоценоза выпадают зеленые мхи и лишайники, одновременно возрастает роль вороники и луговика
извилистого. Для техногенной пустоши вороника является доминирующим видом, а злаки - субдоминантам.
Техногенное воздействие существенно изменяет структуру фитомассы напочвенного покрова. Примерно одинаковое соотношение массы надземных и подземных органов коренных ельников в условиях ельника злаково-кустарничкового изменяется в пользу подземной сферы (60% от общего запаса) за счет выпадения зеленых мхов и лишайников. Временная активизация вороники может вызывать увеличение доли надземных органов до 70%. В условиях техногенной пустоши основная доля растительного органического вещества сосредоточена в подземной сфере благодаря высокой доле злаков и сильному угнетению вороники.
Техногенный фактор оказывает существенное влияние и на распределение запасов фитомассы между отдельными микрогруппировками. Это выражается, во-первых, в значительной качественной перестройке, вплоть до распада, коренных микрогруппировок (кустарничково-зеленомошной, лишайниковой, лишайниково-кусгарничковой) в связи с угнетением или полным выпадением домшшруюших жизненных форм; во-вторых; в формировании и возрастании роли техногенно обусловленных фитоценотических структур (вороничной и злаковой), а также пустоши с приближением к источнику загрязнения.
В условиях промышленного воздушного загрязнения на основе параметров первичной биологической продуктивности выявляются достоверно различающиеся типы состояния лесных биогеоценозов Севера: коренной (фоновый), дефолиированный, техногенное редколесье, техногенная пустошь.
Глава 4. КИСЛОТНОСТЬ И СОСТАВ АТМОСФЕРНЫХ ВЫПАДЕНИЙ
Атмосферная миграция - важнейший этап биогеохимических циклов элементов в лесных биогеоценозах Севера. Постоянное поступление химических элементов из атмосферы способствует стабильности функционирования биогеоценозов благодаря частичной компенсации безвозвратно теряемых элементов-биофилов в условиях гумидного режима.
В вегетационный период в лесных биогеоценозах выпадает основное количество элементов-биофилов, а в условиях загрязнения - также тяжелых металлов и кислотообразующих веществ. Состав атмосферных выпадений в лесных биогеоценозах на северном пределе распространения определяется состоянием крон древесных растений, что наиболее ярко вьгражено в период вегетации и осенний период. Кислотность атмосферных-выпадений определяет интенсивность выщелачивания элементов из древесного полога.
Биогеоценотический этап формирования кислотности и химического состава атмосферных выпадений начинается при взаимодействии осадков с древесным пологом: происходит увеличение кислотности осадков и их обогащение углеродом, кальцием, магнием, калием, марганцем, медью, сульфатами, фосфором, аммонием. Зимние атмосферные выпадения характеризуются пониженными концентрациями углерода, кальция, магния, калия, марганца, сульфатов, нитратов, хлоридов по сравнению с летними.
При приближении к источнику загрязнения наблюдается достоверное возрастание концентрации элементов-загрязнителей как в дождевых, так и в снеговых водах.
В дефолиированных типах лесных биогеоценозов отмечаются повышенные концентрации кальция, магния, калия, марганца в полкроновых дождевых водах, что связано с выщелачиванием этих элементов из древесного полога более кислыми атмосферными выпадениями, чем в фоновых условиях.
В техногенных редколесьях наблюдается возрастание кислотности как дождевых, так и снеговых атмосферных выпадений. В этих условиях е подкроновых дождевых водах отмечается снижение концентраций углерода кальция, магния, калия, марганца, аммония.
Глава 5. КИСЛОТНОСТЬ И СОСТАВ ПОЧВЕННЫХ ВОД
Биогенное кислотообразование - один из основных факторов формирования кислотности и химического состава почвенных вод подзолистых А1-Ре-гумусовых почв. Между значениями рН почвенных вод и концентрацией в них углерода существует тесная отрицательная зависимость (рис 1, 2). Максимальные уровни кислотности вод наблюдаются в зимне-весенний и осенний периоды: в первом случае высокая кислотность связана с интенсивным потоком протонов, нитратов и сульфатов из снеговых вод, во втором - с возрастанием концентраций углерода, обусловленным .процессами гумификации. Тесные связи между углеродом и алюминием, углеродом и железом, углеродом и кремнием свидетельствуют о внутрипочвенном нисходящем перемещении типоморфных для подзолистого А1-Ре-гумусового почвообразования элементов в комплексах с водорастворимыми органическими веществами, характеризующимися активной внугрипрофильной миграцией.
В условиях гумидного режима низкая степень разложения растительного опада и органического вещества подстилки,с одной стороны, и активное поглощение элементов организмами, с другой, определяют низкий уровень концентрации элементов в почвенных водах. Максимальные концентрации всех элементов, за исключением углерода, наблюдаются после снеготаяния.
Кислотность и состав почвенных вод определяется типом биогеоценоза и парцеллы. Почвенные воды еловых лесов, произрастающие на подзолистых А1-Ре-гумусовых почвах, характеризуются более высокой минерализацией' и кислотностью, чем сосновых. В пределах биогеоценоза наиболее кислыми и минерализованными являются воды еловых и сосновых парцелл. В условиях промышленного воздушного загрязнения отмеченные закономерности сохраняются.
В дефолиированных типах состояния биогеоценозов интенсификация процессов отмирания растительного органического вещества вызывает активизацию: а) процессов биогенного кислотообразования, обусловливающих возрастание кислотности почв и почвенных растворов; б) процессов минерализации растительного опада, обусловливающих возрастание выноса элементов; в) процессов катаонного обмена в почвенном поглощающем комплексе; г) процессов выветривания в минеральном профиле. Максимальный
8 10 31 36 48 63 ВО Расстояние, км
Рис. 1. Зависимость концентрации водорастворимого углерода в почвенных водах от расстояния до источника загрязнения
ГЧК359
6 * р=0.003 и=134
5 9
О • ' #
4 й'» • е» а 1 * в Л? ~ О • С, мг/л
3
0 25 50 75
Рис. 2. Зависимость рН почвенных вод от концентрации водорастворимого углерода
уровень кислотности и максимальные концентрации всех элементов наблюдаются в период вегетации, когда эти процессы наиболее выражены. Стадия техногенной трансформации биогеоценозов, характеризующаяся отмеченными особенностями формирования состава'и свойств почвенных вод, охватывает период от начала интенсификации процессов отмирания растительного органического вещества до преобладания процессов отмирания над процессами его продуцирования. Функционирование одного из важнейших экосистемных барьеров для элементов -их биологического поглощения, нарушается из-за угнетения организмов.
В техногенных редколесьях и пустоши, где затухают процессы продуцирования и отмирания органического вещества, доминируют абиогенные элювиальные процессы. Наблюдается активный вынос элементов за пределы почвенного профиля (биогеоценоза). В этих условиях интенсифицируются процессы катионного обмена, в которых протоны и, возможно, катионы тяжелых металлов замещают в почвенном поглощающем комплексе подстилки кальций, магний, калий, марганец. В результате происходит обеднение почвенного поглощающего комплекса. Возрастание концентраций анионов минеральных кислот (304, N03, С1) способствует активизации внутрипрофильной миграции многих элементов. Максимальные уровни кислотности почвенных вод в техногенных редколесьях и пустоши наблюдались в зимне-весенние и осенние периоды: в первом случае это связано с интенсивным потоком протонов, нитратов и сульфатов из снеговых вод, во втором - как с возрастанием содержания водорастворимых органических веществ, так и с эпизодическими возрастаниями концентраций сульфатов.
Глава 6. ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВ
Формирование органического вещества почв зональных лесных биогеоценозов Севера определяется взаимодействием процессов продуцирования, отмирания, консервации, минерализации и гумификации органического вещества биогеоценоза. Важнейшей характеристикой подзолистых А1-Ре-гумусовых почв является значительная аккумуляция органического вещества в органогенных горизонтах (до 55% углерода на сухое вещество) и элювиально-иллювиальный характер сто распределения в минеральных горизонтах. Гумус органогенных и элювиальных горизонтов характеризуется как гуматно-фульватньш, иллювиальных горизонтов - фульватный,
В условиях промышленного воздушного загрязнения содержание и фракционно-групповой состав гумуса органогенных горизонтов почв определяются интенсивностью процессов отмирания растительного органического вещества, а также уровнем кислотности атмосферных выпадений (рис. 3). На начальных стадиях техногенной трансформации биогеоценозов, характеризующихся интенсивными процессами дефолиации хвойных пород и отмирания зеленых мхов и лишайников, в подстилках активизируется формирование фульвокислот, о чем
АО (Мончегорский градаент) С« п
80 40
' Й Я | В ■сосновая !
20 Ш у Ц 1 1 т ■ лишайниковая |
0 80 63 43 40 31 10 8 Расстояние, км
АО (Нисельскям градиент)
15 10 Расстояние, км
АО, сосновая ларцспла (Мончегорский градиент)
Г
"31
63 4С 40 31 Рюспмим, км
АО, ляшгймковм парцелла (Мончегорский градиент) 60
80 63 43 40 31 10 8 Рэсетеямма, км
СпсСфк
-Кзгидро лнзуемый остаток
Ряс. 3. Содержание углерода и состав гумуса органогенных горизонтов почв в зависимости от расстояния до источника загрязнения
и
свидетельствует сужение отношения СпсгСфк. На следующих этапахтрансформации наряду с активным формированием фульвокислот наблюдаются процессы их интенсивного выноса, что приводит к расширению отношения СгкгСфк и увеличению содержания углерода л подстилочных водах.
Снижение продуктивности растений и количества опада, а также возрастание кислотности атмосферных выпадений в техногенных редколесьях и пустоши обусловливают уменьшение доли фульвокислот. Широкое отношение Сгк.Сфк свидетельствет об относительной устойчивости гуминовых кислот. В условиях промышленного воздушного загрязнения минеральные горизонты почв обогащаются органическим веществом, что связано с интнесивным интенсивным иллювиированием фульвокислот из подстилки и формированием гумуса из отмирающих корней.
В органогенных горизонтах подзолистых А1-Ре-гумусовых почв основная доля никеля и меди в гумусе связана с фульвокислотами. В фоновых условиях концентраторами металлов были фракции 1 и 3, в условиях промышленного воздушного загрязнения металлы связывались, главным образом, мобильной 1а фракцией.
Для диагностики состояния лесных биогеоценозов в условиях промышленного воздушного загрязнения информативным параметром, характеризующим органическое вещество почв, является отношение Сгк:Сфк.
Глава 7. КИСЛОТНОСТЬ И ЕМКОСТЬ КАТИОННОГО ОБМЕНА ПОЧВ
Почвенная кислотность - важнейший фактор почвообразования и питания растительных сообществ. Одной из причин, вызывающих' закисление почв, являются кислые дожди, формирующиеся в результате выбросов в атмосферу соединений азота, серы и других кислотообразующих агентов.
Биогенное кислотообразование - определяющий фактор кислотности подзолистых А1-Ре-гумусовых почв лесов Севера. Аккумуляция значительного количества органического вещества в подстилке, связанная со своеобразием функционирования лесных биогеоценозов, обусловливает их высокую кислотность. Кислотность почв лесов Севера определяется типом биогеоценоза и парцеллы. Наиболее кислыми являются почвы еловых лесов. Кислотность почв характеризуется достоверными парцеллярными различиями: в пределах биогеоценоза наиболее кислыми являются почвы древесных парцелл. Максимальными значениями гидролитической кислотности отличаются верхние органогенные горизонты почв. В формировании обменной кислотности згих горизонтов почв хвойных лесов участие протонов (Н+) и ионов алюминия (А13+) сопоставимо, в органогенных горизонтах почв березовых лесов доля протонов в формировании обменной кислотности выше, чем доля алюминия. В минеральном профиле почв обменную кислотность определяют ионы алюминия. Емкость катаонного обмена органогенных горизонтов лесных почв почв связана с содержанием органического вещества, минеральных - с содержанием обменного алюминия.
В условиях промышленного воздушного загрязнения изменение кислотности органогенных горизонтов лесных почв носит нелинейный характер по отношению
к расстоянию до источника выбросов. Линии тренда описываются на основе уравнения параболы второго порядка у = ах2 + Ьх +с (рис. 4). Состояние био1«оценоза, обусловленное влиянием техногенного фактора, имеет определяющее значение в формировании кислотности почв.
Интенсификация биогенного кислотообразования и процессов минерализации органического вещества приводит к увеличению кислотности и емкости катионного обмена почв на стадиях техногенной трансформации биогеоценозов, характеризующихся интенсивными процессами отмирания растительного органического вещества, вызванными влиянием атмосферного загрязнения. Кислотобразующие вещества, выпадающие из атмосферы, являются дополнительным фактором кислотности почв. Затухание процессов биогенного кислотообразования определяет снижение кислотности органогенных горизонтов почв техногенных редколесий и пустоши по сравнению с предыдущими стадиями техногенной трансформации и фоновыми условиями, несмотря на высокий уровень выпадений кислотобразующих веществ из атмосферы. Снижение емкости катионного обмена в данных условиях также обусловлено затуханием процессов продуцирования и отмирания растительного органического вещества.
Снижение степени насыщенности основаниями органогенных горизонтов почв техногенных редколесий и пустоши свидетельствует об "истощении" почвенного поглощающего комплекса в результате вытеснения из него основных катионов Са2+, Мя2+, К+ протонами (Н+) и катионами 1чЧ2+, Си2+, Ре1*, А13+.
Интенсивный поток прогонов из верхних органогенных горизонтов почв и из атмосферы, а также образование дополнительного источника протонов -органического вещества, формирующегося га интенсивно отмирающих и мертвых корн®, приводят к возрастанию кислотности минеральных горизонтов почв в условиях промышленного воздушного загрязнения. Повышенная кислотность обусловливает увеличение содержания обменного алюминия (рис. 5). Возрастание кислотности минерального профиля почв интенсифицирует почвообразовательный процесс, способствуя активному выветриванию почвенных минералов.
Рис. 5. Зависимость содержания обменного алюминия (А134) от рН горизонта
Вма почв сосновых лесов
Гидролитическая
О 20 40 60 80 Расстояние, км
Обманная кислотность,
6 ВНЬ И »0,173
¿4 о 1, • п»74 • • • •
Р^ТТН—1—8
20 40 60 80 Р«Ц.ИЯ1НИ«, км
Обменная кислотность,
с 20 40 ео ео
Расстояние, к»
рН, АО (п=74)
И2 = 0.270
з4---1-)-, :
0 20 40 60 80 | Рассяниюа, км
Рис. 4. Зависимости параметров кислотности подзолистых А1-Ре-гумуссвых почв от расстояния до источника загрязнения
Для диагностики состояния лесных биогеоценозов в условиях промышленного воздушного загрязнения необходимо учитывать нелинейный характер изменения кислотности органогенного горизонта почв, обусловленный изменением состояния биогеоценоза.
Глава а ДОСТУПНЫЕ ДЛЯ РАСТЕНИЙ СОЕДИНЕНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ В
ПОЧВАХ
Растения поглощают из почвы и накапливают в своих органах химические элементы. Условия минерального питания определяют функционирование и устойчивость отдельных растений и лесных сообществ в целом. Избыток или недостаток элементов питания в почвах вызываег. различные повреждения растений.
В лесах на северном пределе распространения, важнейшим источником питания растений являются органогенные горизонты почв. В них концентриуются основные запасы доступных для растений соединений элементов питания. Преобладающими элементами питания в органогенных горизонтах почв являются соединения кальция, магния и калия. Количество доступных для растений соединений элементов питания определяется типом биогеоценозов: аккумуляция доступных для растений соединений в органогенных горизонтах почв березовых и еловых лесов значительно выше, чем сосновых. Различия определяются соединениями кальция и магния. Содержание доступных соединений элементов питания в органогенных горизонтах почв характеризуется достоверными парцеллярными различиями: в пределах биогеоценоза наиболее высокими уровнями концентрации отличаются почвы древесных парцелл.
В условиях промышленного воздушного загрязнения почвенное пространство, где изменение условий питания лесных растений выражено наиболее ярко, ограничено размерами органогенного горизонта почв (рис. 6). Содержание доступных соединений элементов питания в этих горизонтах определяется взаимодействием следующих процессов: а) отмирания и минерализации растительного органического вещества; б) замещения катионов элементов питания в почвенном поглощающем комплексе протонами, катионами алюминия и тяжелых металлов; в) поглощения элементов растениями; г) поступления элементоз с атмосферными осадками и их вымывания из растительного полога.
Повышенное содержание доступных для растений соединений элементов (кальций, магний, калий, марганец, цинк, фосфор, сера) в органогенных горизонтов почв дефолиированных типов биогеоценозов обусловлено интенсивным поступлением этих элементов с растительным спадом, атмосферными осадками (сера) и их вымыванием из растительного полога.
В техногенных редколесьях и пустоши резкое уменьшение содержания доступных соединений элементов питания в горизонтах подстилки определяется затуханием процессов отмирания растительного органического вещества и
Рис. 6. Содержание доступных для растений соединений элементов б органогенных горизонтах почв по парцеллам в зависимости от расстояния до
источника загрязнения
интенсивным замещением катионов элементов питания (кальция, магния, калия, марганца, цинка) протонами и катионами тяжелых металлов (никель, медь), поступающих из атмосферы.
Увеличение содержания доступных соединений тяжелых металлов носит линейный характер по отношению к расстоянию до источника загрязнения. Состояние биогеоценоза, обусловленное влиянием техногенного фактора, определяет изменение содержания доступных соединений основных элементов питания (кальций, магний, калийфосфор, азот, марганец, цинк,). Тенденции изменения содержания доступных соединений серы определяются процессами отмирания растительного органического вещества, с одной стороны, и поступлением из атмосферы, с другой.
Возрастание подвижности типоморфных для подзолистого Al-Fe-гумусового почвообразования элементов в минеральных горизонтах почв свидетельствует об интенсификации почвообразовательного процесса в условиях промышленного воздушного загрязнения.
Для диагностики питательного режима почв лесов Севера в условиях промышленного воздушного загрязнения необходимо учитывать нелинейный характер изменения содержания доступных для растений элементов питания, обусловленный изменением состояния лесного биогеоценоза.
Глава 9. ПОГЛОЩЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ЛЕСНЫМИ РАСТЕНИЯМИ
Растения лесных биогеоценозов Севера характеризуются азотно-калиево-кальциевым типом питания и относятся к ацидофильным кали-кадьцифилам. Среди этих растений выдешпотся концентраторы марганца (виды рода Vaccinium), цинка (виды Betula), каши (Deschampsia ttexuosa). Основными аккумуляторами минеральных элементов в лесных биогеоценозах Севера являются эдификаторы фитоценоза - древесные растения. Максимальное количество зольных элементов в хвойных породах - ели и сосне, концентрируется в семенах (до 5%), хвое и охвоенных ветвях (до 3%); минимальное - в древесине (<1%). Физиологически активные молодые органы накапливают больше мобильных элементов (калий, фосфор, азот, сера, магний), чем многолетние.
Для сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), произрастающих на северном пределе распространения (Кольский полуостров), установлены достоверные изменения химического состава хвои с увеличением возраста, выражающиеся в ее обогащении кальцием, алюминием, железом, марганцем, цинком и обеднении азотом, фосфором, калием, магнием, серой, медью.
В условиях аэротехногенного загрязнения соединениями серы, меди и никеля хвоя разных возрастных фракций обогащается этими элементами, а также азотом, фосфором, калием, железом, алюминием и обедняется кальцием, магнием, цинком, марганцем (рис. 7, 8). На фоне техногенных изменений химического состава хвои сохраняются природные закономерности распределения элементов по возрастным фракциям.
1
| мг1кг
|12000 х
9000 6000 3000
; мг/кг
80 -
I
: 60 4
; I
! 40
20
К
I
НЧ
{Г = 0,247 п=143
0 40 80
Расстояние, км
120
2п И2 В 0,490 • п=133
I
О 40 80
Расстояние, км
ТП' :
8 ?*2 = 0,286 п=123
О 40 80
Рвесгэянке, км
120
Рис. 7. Зависимость содержания элементов в текущем приросте хвои сосны от расстояния до источника загрязнения
soo -»■
S R2 = 0,653 n=55
20 40
Расстояние, хм
60 |
Рис. 8. Зависимость содержания элементов-загрязнителей в текущем приросте хвои сосны от расстояния до источника загрязнения
Закономерности возрастных изменений состава хвои нарушаются в условиях, когда сосна и ель не формируют древостой и представлены единичными угнетенными особями, максимальный возраст хвои не превышает трех лет, накопление тяжелых металлов в ней превышает фоновые значения в 100 раз и более. Эти нарушения свидетельствуют о преждевременном старении ассимилирующих органов и выражаются в относительном обогащении хвои текущего года алюминием, железом, цинком, кальцием и обеднении магнием.
Природные особенности сезонной динамики химического состава хвои сосны и ели обусловлены фазой развития в годичном физиологическом цикле, параметрами питательного режима почв, фолиарным поглощением и выщелачиванием элементов атмосферными осадками. Выявлены тесные связи между концентрациями элементов в хвое и составом почвенных вод. Данные тенденции особенно наглядно демонстрируют элементы кальций, марганец, железо, цинк, характеризующиеся невысокой способностью к ретранслокации. В период активного роста и развития древесных пород азот, фосфор, калий, магний, сера, никель и медь обнаруживают высокую подвижность, мигрируя в зоны роста.
В этот же период наблюдается снижение концентраций элементов в почвенных водах в результате их интенсивного поглощения растениями.
В дефолиированных типах состояния биогеоценозов хвоя ели и сосны характеризуется повышенными концентрациями одних элементов (азот, фосфор, калий, медь, никель, сера), что связано с их поглощением из почвы и атмосферы и, возможно, с ретранслокацией из активно опадающей хвои, и снижением концентраций других элементов (кальций, магний, марганец, цинк), обусловленным проявлением антагонизма между элементами и выщелачиванием из крон. В техногенных редколесьях и пустоши тенденции изменения химического состава хвои, наметившиеся в дефолиированных типах состояния биогеоценозов, углубляются.
В ассимилирующих органах березы, кустарничков и злаков наблюдаются сопоставимые с хвоей тенденции изменения химического состава в условиях загрязнения. Выявлены достоверные различия в аккумуляции элементов питания фотосинтезирующими органами кустарничков, произрастающих под кронами и в межкроновых пространствах.
Изменения в накоплении элементов в многолетних органах растений (древесина, кора, ветви, корни) в условиях загрязнения соответствуют изменениям, отмеченным для ассимилирующих органов: увеличение концентраций никеля, меди, железа, серы, калия и снижение концентраций марганца, магния, кальция.
Сравнительная оценка роли доминирующих растений лесных фитоценозов Севера в вовлечении никеля и меди в биологическую миграцию в условиях загрязнения характеризует эти растения как концентраторы металлов. Превышение условно-фоновых значений в ассимилирующих органах может достигать 100 раз. Наибольшей аккумуляцией металлов отличаются вороника и береза.
Для диагностики питания лесных растений могут быть рекомендованы ассимилирующие органы. Химический состав этих органов является интегральным показателем процессов функционирования растений и изменения питательного режима биогеоценоза в условиях загрязнения.
Глава 10. БИОЛОГИЧЕСКАЯ МИГРАЦИЯ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
В фитомассе зональных лесных биогеоценозов Севера аккумулируется незначительное количество минеральных элементов (менее 1000 кг/га). Наиболее интенсивной аккумуляцией характеризуются азот, кальций и калий: их доля в общем содержании минеральных элементов в растительном органическом веществе достигает 90%. Количество элементов, необходимое для формирования годичной продукции фитоценозов, составляет 75-100 кг*га', возвращаемых с годичным опалом - 60-90 кг*га-'. Подвижные элементы (азот, фосфор, калий, магний) интенсивно потребляются растениями на формирование продукции; элементы, относящиеся к малоподвижным (кальций, алюминий, железо, марганец, цинк), активно отчуждаются с опадом.
Важная роль в накоплении минеральных элементов, потреблении их на формирование продукции и возврате с опадом принадлежит нижним ярусам
растительности. Это обусловлено высокой зольностью растений напочвенного покрова и значительным участием в фитомассе, продукции и опаде.
Интенсивная дефолиация и гибель растений, вызванные промышленным воздушным загрязнением, обусловливают снижение содержания минеральных элементов в фитомассе, Специфика поглощения минеральных элементов лесными растениями в дефолиированных типах лесных биогеоценозов определяет интенсификацию биологической миграции серы, никеля, меда, железа, калия, фосфора и азота и замедление циклирования кальция, магния, марганца и цинка.
3 техногенных редколесьях, несмотря на значительное снижение фитомассы, запасы никеля и меди в живом растительном веществе биогеоценозов увеличиваются.
Глава 11. ДИАГНОСТИКА СОСТОЯНИЯ, МОНИТОРИНГ И ПОДХОДЫ К ОПТИМИЗАЦИИ ПИТАТЕЛЬНОГО РЕЖИМА ЛЕСОВ СЕВЕРА
Выявление критериев принадлежности природной системы и ее компонентов тому или иному состоянию является главной проблемой их типизации. В этой связи особое значение приобретает поиск интегральных показателей состояния природных систем.
Для практических целей (проведение мониторинга, срочные экспертные оценки и др.) эти критерии должны отвечать следующим требованиям:
- иметь однонаправленный характер изменений;
- характеризоваться относительно низким природным диапазоном колебаний (низкой вариабельностью);
- быть, с одной стороны, достаточно "чувствительными", чтобы способствовать выделению максимально возможного числа состояний экосистемы; с другой, досточно устойчивыми, чтобы проследить весь ряд их природной или антропогенной трансформации;
- определяться быстрыми и доступными для массовых исследований методами.
Предложены подходы к диагностике состояния и мониторингу лесов Севера, включающие:
а) диагностику состояния древостоев хвойных лесов на основе оригинального индекса I m ая,
I=_ S--, i=l,2......ш
N i=l bi
где I - индекс состояния древостоя; а,- возраст хвои; т- число деревьев; Ь,-коэффициент дефолиации; N-выборка деревьев;
б) определение продуктивности древостоев коренных и антропогенно трансформированных хвойных лесов на основе уравнения регрессии типа log у = а + b log х с использованием полученных коэффициентов, где независимая переменная х - d^i, а у - фракция фитомассы или продукции;
в) программу мониторинговых наблюдений, включающую принципы и подходы к выбору и закладке сети пробных площадей (принцип однотипности
объектов исследования и парцеллярного строения лесных биогеоценозов и градиентный подход), формирование сети пробных площадей и стратегию наблюдений.
На основе многочисленных результатов обосновываются методологические подходы к восстановлению техногенно поврежденных хвойных лесов в зависимости от типов состояний.
Для дефолиированных лесов и техногенных редколесий предлагается система оптимизации питательного режима путем внесения необходимых элементов питания (кальций, магний, марганец). Информативными параметрами для определения недостатка питательных элементов является соотношения между элементами в фотосинтезирующих частях растений, характеризующимися антогонисгическими взаимоотношениями: Са:А1, М£:М, К:М£, К:Са,
Fe.Mii, Ре:2п.
Доя разрушенных лесных биогеоценозов (состояние техногенной "пустоши") на первой стадии восстановления предлагается "поддержание" типичных для коренных лесных фитоценозов, устойчивых к загрязнению видов - вороники (ЕтреШип ЬегтарЬгосШит) и злаков (Ое^Иагг^а Аехиова), путем внесения необходимых элементов питания (кальций, магний, марганец).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Север относится к регионам со специфическим сочетанием и проявлением природных факторов. Экстремальные для древесных растений климатические, своеобразные литологические и геоморфологические условия, резко пересеченный рельеф и выраженная широтная зональность биоклиматических условий определили особую структурно-функциональную организацию лесных биогеоценозов этого региона. В настоящее время территория Севера интенсивно осваивается. В этой связи особый смысл приобретают исследования антропогенной трансформации структуры и функций лесных биогеоценозов региона.
Северные леса используются длительно и интенсивно. В отдельных районах лесные биогеоценозы испытывают значительные аэротехногенные нагрузки, например, в зонах воздействия горно-металлургических и перерабатывающих производств. В таких условиях для нормирования антропогенных нагрузок, восстановления нарушенных территорий и научно обоснованных прогнозов, с которыми должно соотноситься любое природообразующее действие, актуальной задачей является изучение специфики биогеохимических циклов минеральных элементов.
В данной работе развивается представление об особенностях биогеохимических циклов минеральных элементов в лесных биогеоценозах Севера, подверженных промышленному воздушному загрязнению. Показано, что тип состояния лесного биогеоценоза, рассматриваемый как стадия техногенной трансформации, определяет специфику циклирования минеральных элементов.
Обоснована целесообразность выделения основных типов состояния лесных биогеоценозов Севера: коренной (фоновый), дефолиированный, техногенное редколесье, техногенная пустошь. В дефолиированных типах, характеризующихся
интенсивными процессами отмирания ассимилирующих органов древесных растений, а также выпадением зеленых мхов и лишайников, циклирование элементов-загрязнителей (сера, никель, медь), а также наиболее подвижных в растениях элементов (азот, фосфор, калий) активизируется, тогда как циклирование кальция, магния и марганца, напротив, замедляется. Техногенные редколесья отличаются резким снижением продуктивности и емкости круговорота минеральных элементов, высоким уровнем аккумуляции элементов-загрязнителей и обеднением корнеобитаемого пространства почв элементами питания. Для типа техногенная пустошь отмечается доминирование абиогенных элювиальных процессов. 1
Изменение параметров кислотности почв и циклирования минеральных элементов носит нелинейный характер по отношению к расстоянию до источника загрязнения. Линии тренда описываются на основе уравнения параболы второго порядка у = ах2 + Ьх +с.
Кислотность почв лесов Севера определяется типом биогеоценоза и парцеллы. Наиболее кислыми являются почвы еловых лесов. Кислотность почв характеризуется достоверными парцеллярными различиями: в пределах биогеоценоза наиболее кислыми являются почвы древесных парцелл.
В дефолиированных типах состояния лесных биогеоценозов интенсификация процессов отмирания растительного органического вещества вызывает активизацию процессов: а) биогенного кислотообразования, обусловливающих возрастание кислотности почвенных растворов; б) минерализации растительного опада, обусловливающих возрастание выноса элементов; в) хатионного обмена в почвенном поглощающем комплексе; г) выветривания в минеральном профиле.
В техногенных редколесьях и пустоши наблюдается активный вынос минеральных элементов за пределы корнеобитаемого пространства. В этих условиях интенсифицируются процессы катионного обмена, в которых протоны и, возможно, катионы никеля и меди, активно поступающие из атмосферы, замещают катионы кальция, магния, калия, марганца в почвенном поглощающем комплексе органогенного горизонта. Возрастание концентраций анионов минеральных кислот (сульфатов, нитратов, хлоридов) способствует активизации внутрипрофильной миграции многих элементов.
В органогенных горизонтах почв дефолиированных типов биогеоценозов активизируется формирование фульвокислот, о чем свидетельствует сужение отношения Сгк:Сфк. Возрастание кислотности атмосферных выпадений и уменьшение количества опада в техногенных редколесьях и пустоши приводят к уменьшению доли негидролизуемого остатка и фульвокислот. Широкое отношение Сгк:Сфк свидетельствует об относительной устойчивости гуминовых кислот.
Интенсификация биогенного кислотообразования и процессов минерализации органического вещества приводит к увеличению кислотности и емкости катионного обмена почв в дефолиированных типах биогеоценозов. Затухание процессов биогенного кислотообразования определяет снижение кислотности органогенных горизонтов почв в техногенных редколесьях и пустоши несмотря на высокий уровень выпадений кислотобразующих веществ. Снижение
емкости катиониого обмена в данных условиях обусловлено затуханием процессов продуцирования и отмирания растительного органического вещества.
В условиях промышленного воздушного загрязнения содержание доступных для растений соединений элементов питания в в органогенных горизонтах почв определяется следующими процессами: отмирания и минерализации растительного органического вещества; замещения основных катионов в почвенном поглощающем комплексе протонами и катионами тяжелых металлов; поглощения элементов растениями; поступления элементов с атмосферными осадками и их вымывания из растительного полога.
Возрастные изменения химического состава хвои сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) и еяи сибирской (Picea obovala Ledeb.) выражаются в ее обогащении Ca, AI, Fe, Mn, Zn, S, Си и обеднении N, Р, К, Mg. Особенности сезонной динамики химического состава хвои сосны и ели обусловлены фазой, развития в годичном физиологическом цикле и параметрами питательного режима почв.
В условиях воздушного загрязнения выбросами медно-никелевых комбинатов доминирующие растения лесов Севера активно поглощают элементы-загрязнители (сера, никель, медь, железо) и наиболее мобильные элементы (азот, фосфор, калий), интенсивность поглощения кальция, магния, марганца и цинка снижается.
Развиваемые в работе положения позволяют обосновать подходы к диагностике состояния и мониторингу лесов Севера, включающие:
1) Определение продуктивности древостоев коренных и антропогенно трансформированных хвойных лесов на основе уравнений регрессии типа log у = а + b log х с использованием полученных коэффициентов, где независимая переменная х - d2h, а у - фракция фитомассы или продукции. Предлагаемый подход позволяет рассчитать фитомассу и продукцию древостоев на основе информации о количестве деревьев на площади и их диаметрах.
2) Диагностику состояния древостоев хвойных лесов на основе оригинального индекса, определяемого с учетом коэффициента дефолиации и возраста ассимилирующих органов хвойных пород. Коэффициент дефолиации (соотношение массы хвои текущего года к общей массе хвои), позволяет выявлять стадии техногенной трансформации древостоя как основного продуцента органического вещества.
3) Программу мониторинговых наблюдений, включающую принципы и подходы к выбору и закладке сети пробных площадей, форимрование сети пробных площадей и стратегию наблюдений.
Для поврежденных лесов предложены подходы к оптимизации питательного режима путем внесения необходимых элементов питания (кальций, магний, марганец).
Основное содержанке диссертации изложено в следующих работах: Монографии
Лукина Н.В., Ниюнов В.В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения. Апатиты: Издчю КНЦ РАН. 1993.134 с.
Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. Апатиты : Изд-во ХНЦ РАН, 1994. 315 с.
Научные статьи
Никонов В.В., Лукина Н.В., Кашулина Г.М. Запас подстилки ельников кустарничково-зеленомошных в зоне влияния горно-металлургического производства И Изучение целинных и окультуренных почв Мурманской области. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1987, с. 5-15.
Лукина Н.В., Никонов В.В. Техногенная трансформация запаса и структуры фитомассы напочвенного покрова еловых лесов Кольского Севера // Антропогенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1988, с. 29-37.
Лукина Н.В. Техногенная трансформация запаса и структуры фитомассы ели в еловых Б ГЦ Кольского Севера // Почвообразсзание на Кольском Севере. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1989, с. 72-80.
Nikonov V., Lukina N. On technogenic transformation of forest phytocoenoses structure et the northern, border of their propagation // Folia dendrologica, 16,1989, pp. 237-250.
Nikonov V., Lukina N. Technogenic transformation of forests of north-eastern Fennoscandia with the structure and reserve of organic substance as an exampie // (Eds. K.Kinnunen G.M.Varmola). Effects of air pollutants and acidification in combination with climatic factors on forests, soils and waters in the northern Fennoscandia. Nord 1S90:20, op. 178-194.
Никонов B.B., Лукина Н.В. Энергетические подходы к изучению организации и техногенной трансформации лесных биогеоценозов Севера // Структура и функции наземных и водных экосистем... Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1990, с. 4-20.
Лукина Н.В., Никонов В.В. Параметры видового разнообразия как диагностические критерии состояния лесных биогеоценозов Севера // Там же, с. 3341.
Никонов В.В., Лукина Н.В. Техногенная трансформация запаса подстилки а еловых биогеоценозах Крайнего Севера // Деградация и восстановление лесных почв. М.: Наука, 1991, с. 174-184.
Лукина Н.В., Никонов В.В. Изменение первичной продуктивности еловых древостоев под влиянием техногенных загрязнений на Кольском полуострове // Лесоведение, 1991,4, с. 37-45.
Lukina N.. Nikonov V. Pollution-induced changes in the primary production of spruce ecosystems in the Kola Peninsula // (Eds. E.Tikkanen M.Varmola). Research into forest damage... Metsantutkimuslaitoksen tiedonantoja 373.1991, pp. 120-131.
Лукина H.B., Никонов В.В. Типизация лесных экосистем в условиях техногенного загрязнения // Эколото-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1992, с. 8-20.
Лукина Н.В., Крутикова Е.Н., Никонов В.В. Химический состав листьев и плодов ягодных кустарничков а условиях техногенного загрязнения // Там же, с. 99-109.
Nikonov V., Motova A, Lukina N. Forest soil features in the Pechenganickel company surroundings II (Eds. V.Kismul, J.Jerre, E Lobersli). Effects of air pollutants on terrestrial ecosystems in the border area between Russia and Norway. Svanvik, Norway, 1992, pp. 7786.
Lukina N., Nikonov V. Metal uptake in forest plants in Pechenganickel company surroundings // Там же, pp. 154-163.
Лукина H.B., Лисеенко Л.А., Белова Е.А. Параметры горизонтальной структуры сосновых фитоценозов как критерии состояния. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1992.40 с.
Nikonov V.V., Goryainova V., Lukina N.V., Motova A, Petrova N., Pollution-induced changes in the properties of forest soils in the Kola Peninsula // (Eds. E.Tikkanen, M.Varmola and T.Katermaa). Symposium on the State of the Environmental Monitoring in Northern Fennoscartdia and the Kola Peninsula. Rovaniemi, Arctic Centre University of Lapland, 1992, pp. 220-221.
Lukina N.. Nikonov V. Pollution-induced changes in the foliar composition of Siberian spruce and scots pine in the Kola Peninsula // Там же, pp. 307-309.
Никонов B.B., Лукина H.B., Дером Д., Петрова Н.В., Горяинова В.П. Миграция и аккумуляция соединений никеля и меди в AI-Fe-гум усовых подзолистых почвах сосновых лесов (зона воздействия комбината "Североникель") // Почвоведение, 1953, 11, с. 31-41.
Лукина Н.В., Никонов В.В. Поглощение азротехногенных загрязнителей растениями сосняков на северно-западе Кольского полуострова // Лесоведение, 6,
1993, с. 34-41.
Лукина Н.В., Никонов В.В. Характеристики первичной продуктивности как интегральные показатели состояния и параметры для мониторинга еловых лесов Кольского Севера // Растительные ресурсы Европейского Севера: продуктивность, рациональное использование, охрана. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1993, с. 6-11.
Loukina N.V. and Nikonov V.V. Poillution-induced changes in the foliar chemical composition of pine forest plants on the nothern timber line // Activation analysis in environment protection. Dubna, Joint Institute of Nuclear Research. 1993, pp. 44-58.
Lukina N. & Nikonov V. Metal uptake by plants in the pine forests on the northern timber line in the surroundings of the Pechenganickel smelter complex // The Lapland Forest Damage Project Russian-Finnish cooperation report. John Derome (ed.). The Finnish Forest Research Institute, Rovaniemi Research Station, Rovaniemi, 1993, pp.16-22.
Ratio H„ Nikonov V. & Lukina N. Chemical composition of Scots pine needles in the industrial region of Monchegorsk // Там же, pp.23-30.
Lukina N.. Liseenko L. and Belova E. Pollution-induced changes in the vegetation cover of spruce and pine ecosystems in the Kola north region // Там же, pp. 31-43.
Никонов B.B., Лукина H.B.. Питательный режим сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения на Кольском полуострове// Лесоведение, 1, 1994, с. 3744.
Natalia Lukina and Vyacheslav Nikonov. Nutritional status in pine forest in the Pechenganickel company surroundings. Svanhovd Environmental Centre. Report no. 14.
1994. 26 p.
Nikonov V.V., Lukina N.V., Derome D., Petrova N., Goryainova V.P. Migration of nickel and copper compounds and their accumulation in Ai-Fe-humus podzolic soils under pine forests in the zone of influence of the Severonickel smelter // Eurasian Soil Science, 1994, 26/2, p. 10-23.
Лукина H.B., Никонов B.B., Райтио X. Химический состав хвои сосны на Кольском полуострове //Лесоведение, 6,1994, с. 10-21.
Vyachesiav Nikonov, Natalia Lukina. Acidity and nutritional status in pine forest soils in the Pechenganickel company surroundings. 2nd symposium "Effects of air pollutants on
• •
terrestrial ecosystems in the border area between Russia and Norway". Proceedirigs. Svanvik, Norway, 1995.
Natalie Lukina, Vyacheslav Nikonov. The toliar chemical composition of Scots pine in the Cu-Ni smelters surroundings on the Коta Peninsula. Там же.
Лукина H.B., Никонов B.B. Кислотность подзолистых Al-Fe-гумусовых почв сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения II Почвоведение, 1995, 5.
Лукина Н.В., Никонов В.В. Кислотность и химический состав почвенных вод подзолистых AI-Fe-гумуссзых почв сосновых лесов (природные и техногенные аспекты) II Почвоведение, 1995 (в печати).
Лукина Н.В. Внутрисезснная динамика химического состава хвои сосны (Pinus sylvestris L.) на Кольском полуострове (природные и техногенные аспекты) // Лесоведение, 1995 (в печати).
Лукина Н.В. Запас фитомассы древостоеа сосняков лишайниковых на северном пределе распространения (природные и техногенные аспекты) // Лесоведение, 1996 (в печати).
Краткие сообщения, тезисы докладов
Лукина Н.В. Некоторые структурные показатели запаса подстилки еловых БГЦ Кольского Севера в зоне влияния горно-металлургического комбината // Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов. Мурманск: Дом техники НТО, 19S6, с. 65-68.
Лукина Н.В. Фитомасса нижних ярусов еловых биогеоценозов Кольского Севера в условиях аэротехногенного загрязнения // Продуктивность таежных биогеоценозов. Красноярск: Изд-во Ин-та леса и древесины, 1986, с. 100.
Никонов В.В., Лукина Н.В. Антропогенная трансформация синузиальной структуры еловых лесов на северном пределе распространения // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата: Наука, 1988, с. 234-235.
Лукина Н.В., Никонов В.В. О нормировании состояний еловых лесов Крайнего севера при техногенной нагрузке II Нормирование антропогенных нагрузок. М.: Изд-во Института географии АН СССР, 1988, с. 123-126.
Лукина Н.В. Техногенная трансформация запаса и структуры древесного яруса еловых фитоценозов на северном пределе распространения II Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов. Мурманск Дом техники НТО, 1988, с. 49-50.
Лукина Н.В., Никонов В.В. Запас подстилки как инвариант организации лесного биогеоценоза // Тезисы докладов VIII Всесоюзного съезда почвоведов. Кн.4 Новосибирск: Изд-во ин-та почвоведения и агрохимии СО АН СССР, 1989, с. 167.
Lukina N.V., Nikonov V.V. Parameters of the carbon cyele as the state criteria of the forest ecosystem in northem Kola Peninsula I! Symposium on Environmental Geochemistry in Northem Europe. Edited by EPulkkinen. Rovaniemi, Geological Survey of Finland. 1989, p. 77-78.
Никонов B.B., Лукина H.B., Евтюгина З.А. Влияние техногенного фактора на биопродуктивность еловых фитоценозов в экстремальных условиях Севера II Экология лесов Севера. Т.П. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ Уро АН СССР, 1989, с. 1920.
Никонов В.В., Лукина Н.В. Организация, техногенная трансформация и оптимизация использования лесов на северном пределе распространения II
Проблемы комплексного использования природных ресурсов Кольского полуострова. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР. 1989, с. 105-106.
Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические функции леса на северной границе ареала II Проблемы лесоведения и лесной экологии. М.: Изд-во АН СССР, 1990, с. 4244.
Лукина Н.В., Никонов В.В. Параметры первичной биологической продуктивности как интегральные критерии состояния лесных биогеоценозов Субарктики // Там же, с. 90-32.
Лукина Н.В., Никонов В.В. Подход к оценке состояния техногенно поврежденных еловых древостоеа // Актуальные проблемы биологии и рациональное природопользование. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ АН СССР, 1990, с. 60-62.
Никонов В.В., Лукина Н.В. К оценке устойчивости лесных экосистем // Проблемы устойчивости биологических систем. Харьков: Изд-во АН СССР, 1990, с. 296-297.
Лукина Н.В., Никонов В.В. О критериях состояния лесных экосистем Севера в условиях техногенного воздействия // Темпы и пропорции в условиях интенсивного развития советской экономики: Тез. докл. Всесоюзн. семинара. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1990, с. 135-13S.
Лукина Н.В. Параметры видовой и синузиальной структуры как инварианты организации лесных фитоценозов //Проблемы охраны окружающей среды Севера. Мурманск: Дом техники НТО, 1990. с. S9.
Nikonov V., Lukina N. Biogeochemistry of forest ecosystems of the Kola Peninsula // 2nd International Symposium ori Environmental Geochemistry. Abstracts, (ed. O.Selinus). Uppsala, Geological Survey of Sweden. 1991.
Lukina N., Nikonov V. The foliar chemical composition of spruce (Picea obovata) in background areas and in areas subjected to industrial pollution // Там же.
Лукина H.B., Никонов В.В. Определение первичной продуктивности и состояния техногенно поврежденных древостоеа // Охрана лесных и рациональное использование лесных ресурсов. Ч.З.М.: Изд-во Москлесотехн. инс-та, 1991, с. 42-44.
Никонов Б.В., Лукина Н.В. Пути оптимизации использования лесов на северном пределе распространения // Там же," с. 102-104.
Лукина Н.В., Никонов В.В. О нормировании состояния лесов Севера // Эколопз-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера. Архангельск, 1991, с. 284-267.
Тикканен Э., Никонов В., Миккола К., Вармола М„ Лукина Н., Дером Д. Цель и реализация советско-финляндского проекта по изучению состояния и прогноза антропогенных изменений лесов Лапландии //Там же, с. 14-16.
Никонов В.В., Лукина Н.В. Влияние аэротехногенного загрязнения на доступность для растений соединений металлов в подзолистых AI-Fe-гумусовых почвах сосновых лесов Кольского Севера // Проблемы оптимизации и использование растительности и растительных ресурсов на Европейском Севере. Архангельск: , Русское географическое общество РАН, 1992, с. 85-87.
Лукина Н.В., Никонов В.В. Химический состава хвои ели и сосны на северном пределе произрастания в условиях аэротехногенного загрязнения // Там же, с. 112113.
Nikonov V., Lukina N. Characteristics of Vegetation and Soil Chemical Composition as Criteria of Nordic Ecosystems Monitoring // International Workshop on Neutron Activation Analyses in Environment Dubna, 19S2, pp. 34-35.
Nikonov V., Lukina N., Dercrr® J. Nickel and copper pools, fluxes and uptake by plants in pine forests on the northern timber line (Kola Peninsula) as affected by technogenic pollution. CEC/IUERO Symposium "Nutrient uptake and cycling in forest ecosystem". Halmstad, Sweden, June 7-10,1S93.
Lukina N.. Nikonov V. Nutrient status of pine forests on the northern timber line (Kola Peninsula) subjected to industrial pollution. Там жз, p. 65.
Nikonov V.V., Loukina N.V. Characteristics of biogsochemical cycles of elements for monitoring ecosystems of the North//Third International Conference on Methods and Applications of Radioanalytica! Chemistry (MARC ill). Program and Abstracts. Kona, Hawaii, April 10-15 1994, p. S3.
Vyacheslav Nikonov and Natalia Lukina. Pollution-induced changes in soil acidity and nutrition status in barents region forests // International conference "The environment protection problems of the Barents region", Apatity 7th-Sth June 1S94.
Никонов В.Б., Лукина H.S. Методология оценки состояния и антропогенных изменений лесоа на северном пргдзле распространения // Всероссийская научно-техническая конференция "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов". Т. 2. Москва: Изд-во МГУЛ, 1S94, с. 49-50.
Назаров В.М., Нихеноз В.8., Стэйнес Е., Лукина Н.В., Фронтасьева М.В. Использование метода резонансных нейтронов для биомониторинга лесных экосистем Крайнего Севера ÍI Там же, с. 57-53.
Лукина Н.В., Калацкая М.Н., Никонов В.В. Диагностика состояния лесных экосистем Севера на основе параметров их питательного статуса // Там же, с. 33-39.
Vyacheslav Nikonov and Natalia Lukina. Accumulation and Profile Distribution of Heavy Metals and Rare-Earth Elements in Soil of the North Affected by a Copper-Nickel Smelter Complex at the Ко ¡a Peninsula // 3 rd international Meeting "Nuclear Physics for Protection of the Enviromervt", Dubna, Russia, May 23-28,1995. Dubna, 1995, p. 41.
Chinaeva V.P., Frorrtasyeva M.V., Gundorina S.F., Lukina N.V., Nazarov V.M., Nikonov V.V., Ostrovnaya T.M., Peresedov V.F., Epithermal Neutron Activation Analysis for Monitoring Northern Terrestrial Ecosystems // 3 rd International Meeting "Nuclear Physics for Protection of the Enviroment", Dubna, Russia, May 23-28, 1995. Dubna, 1995, p. 63.
Никонов B.B., Лукина H.B. Кислотность подзолистых AI-Fe-гумусовых почв сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения соединениями серы, никеля и меди // У Сибирцевсхие чтения (тез.докп.). Архангельск: Русское географич. об-во, 1995, с. 20.
Лукина Н.В., Калацкая М.Н., Никоноа В.В. Оптимизация питательного статуса как биологический прием восстановления техногенно нарушенных лесных экосистем Севера // Там же, с. 46.
- Лукина, Наталья Васильевна
- доктора биологических наук
- Москва, 1995
- ВАК 04.00.03
- Состояние лесных экосистем в условиях атмосферного загрязнения на европейском Севере
- Состояние сосновых фитоценозов в условиях аэротехногенного загрязнения Сыктывкарским лесопромышленным комплексом
- Закономерности трансформации предтундровых и таёжных лесов в условиях аэротехногенного загрязнения и пути снижения наносимого ущерба
- Влияние аэротехногенных загрязнений на состояние дубовых лесов Северо-Западного Кавказа
- Восстановительная сукцессия на лесных территориях в условиях воздушного загрязнения