Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состояние лесных экосистем в условиях атмосферного загрязнения на европейском Севере

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Состояние лесных экосистем в условиях атмосферного загрязнения на европейском Севере"

На правах рукописи

ТАРХАНОВ. Сергей Николаевич

СОСТОЯНИЕ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ В УСЛОВИЯХ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ

03.02.08-Экология

' АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 9 ГТН 2011

Сыктывкар - 2011

4855062

Работа выполнена в лаборатории экологии популяций и сообществ Учреждения Российской академии наук Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт леса Карельского научного центра РАН

Защита состоится 16 ноября 2011 г. в 15 час. на заседании диссертационного совета Д.004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, ГСП-2, Республика Коми, г.'Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212)24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru. Сайт института: http:/www.ib.komisc.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, Республика Коми, ул. Коммунистическая, 24.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бобкова Капитолина Степановна

доктор биологических наук, профессор Шавнин Сергей Александрович

доктор биологических наук, профессор Лукина Наталья Васильевна

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Роль хвойных лесов в сохранении устойчивости природной среды Северного полушария исключительно велика. Участвуя во многих процессах биосферы, они выполняют основную роль в средообразовании северных регионов (Биопродукционный процесс..., 2001). Необходимость мониторинга состояния лесов на больших площадях связана с глобальным и локальным загрязнением атмосферы техногенного характера (Василенко и др., 1985; Forets deperissement..., 1993; Васильева и др., 2000). По свидетельству ИЮФРО, деградация лесных экосистем под влиянием эмиссии газов тепловых станций, металлургических и химических заводов, горно-обогатительных и целлюлозно-бумажных производств в Европе оценивается миллионами гектаров.

Внутрипопуляционная изменчивость имеет огромное значение в формировании адаптационных ответов популяций на меняющуюся экологическую обстановку, в том числе и в связи с атмосферным загрязнением. Различные формы имеют генетические особенности и могут по-разному реагировать на действие стрессовых факторов, что отражается на их состоянии, репродуктивных способностях, и в целом, воспроизводстве и общей устойчивости популяций хвойных в различных экологических условиях. Недооценка этого снижает эффективность использования ресурсов лесной экосистемы и ее генетического разнообразия. Все это подчеркивает актуальность поднятых в настоящей работе вопросов.

Работа выполнена в соответствии с одним из основных направлений исследований Института экологических проблем Севера УрО РАН, утвержденным постановлением Президиума УрО РАН (№ 7-22 от 30.10.2003 г.), «Комплексная оценка экологических проблем Европейского Севера России и прилегающих арктических акваторий».

Цель диссертационной работы: выявление закономерностей влияния атмосферного загрязнения на состояние лесных экосистем на основе изучения внутрипопуляционной изменчивости хвойных (на примере Северодвинского бассейна).

Задачи диссертационной работы.

1. Изучить формовое разнообразие сосны (Pinus sylvestris L.) и ели (Picea obovata Ledeb. x Р. abies (L.) Karst.) в северной и средней тайге бассейна Северной Двины.

2. Дать региональную характеристику загрязнения лесных экосистем.

3. Оценить состояние биотических компонентов таежных экосистем в условиях атмосферного загрязнения.

4. Исследовать изменчивость физиолого-биохимических показателей морфологических форм сосны и ели, от которой зависит их адаптационная способность, в условиях аэротехногенного загрязнения.

5. Изучить закономерности внутрипопуляционной изменчивости структурных признаков и состояние разных форм основных лесообразующих видов хвойных при атмосферном загрязнении.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В бассейне Северной Двины при хроническом слабом аэротехногенном загрязнении (выбросы ЦБП и ТЭЦ) содержание сульфатов в органогенных горизонтах подзолистых почв, серы в одно-трехлетней хвое, эпифитных лишайниках и зеленых мхах в ельниках черничных значительно превышает их фоновые концентрации. В органогенных горизонтах подзолистых почв значительно увеличиваются концентрации цинка и меди, а в хвое ели - свинца и, особенно, кадмия, что свидетельствует об их фолиарном поглощении.

2. Характерной особенностью северотаежных лесов региона в условиях атмосферного загрязнения является отсутствие ельников с сильной и средней степенью повреждения и сильно поврежденных сосняков. При этом у ели наблюдается стимулирование процессов пигментообразования хвои в зеленомошных насаждениях. В сфагновых лесах у сосны и ели снижается предельная продолжительность жизни хвои и возрастает густота охвоения одно-трехлетних побегов.

3. На болотных верховых почвах (на расстоянии до 5 км от источника эмиссии) краснопыльниковой сосне при значительном количестве (выше обычного) осадков в период активного роста побегов присуща более высокая активность пероксидазы в тканях однолетней хвои, что свидетельствует о ее более высокой чувствительности к аэротехногенному воздействию по сравнению с желтопыльниковой формой. Деревьям длиннохвойной формы свойственны более высокое содержание хлорофилла «а», а сосне с признаком треххвойности (в сфагновых сосняках) и гладкокорой форме ели (в ельниках травяных) - более высокие показатели рН хвои.

4. При атмосферном загрязнении наблюдается сходство в уровнях внутрипопуляционной изменчивости сосны и ели. Сходство также проявляется при сравнении уровней эндогенной и индивидуальной изменчивости одноименных признаков одного вида. В сфагновых сосняках вблизи источников эмиссии (до 5 км) большая поврежденность свойственна краснопыльниковой, короткохвойной и «болотной» формам сосны. Более устойчивы желтопыльниковая, узкокронная и длиннохвойная формы, имеющие более высокие показатели роста и развития ассимиляционного аппарата в стрессовых условиях. В ельниках черничных меньше повреждаются гладкокорая ель с гребенчатым ветвлением и чешуекорая ель с щетковидным типом ветвления.

Научная новизна исследований.

Новым аспектом является сравнительный анализ содержания серы и тяжелых металлов Си, С<1, РЬ, Н§) в различных компонентах лесных экосистем для разных типов (групп типов) леса северной тайги. Дана сравнительная оценка уровней аэротехногенного загрязнения органогенных горизонтов почв и хвои ели бассейна Сев. Двины и Кольского полуострова.

На примере таежных экосистем Северо-Двинского бассейна исследован комплекс ответных реакций внеярусной растительности, напочвенного покрова и древесного яруса на хроническое воздействие

атмосферных поллютантов от источников выбросов, прежде всего, ЦБК и ТЭЦ. Разработана региональная шкала чувствительности эпифитных лишайников к внешним факторам различных местообитаний в лесных ландшафтах, подверженных антропогенному, в частности атмосферному загрязнению. Даны предложения по использованию тест-видов и их отдельных параметров для оценки воздействия слабого хронического загрязнения.

По сути, впервые проведены широкие исследования внутрипопуляционной изменчивости сосны (Pinus sylvestris L.) и ели (Picea obovata Ledeb. x Р. abies (L.) Karst.) по комплексу признаков в северной и средней тайге бассейна Сев. Двины. Выявлены морфологические формы (8 -у сосны и 11 - у ели) в различных лесорастительных условиях. Определены их диагностические признаки. Показана адаптивная роль изменчивости биохимических параметров листового аппарата хвойных (на организменном уровне) и морфоструктуры разных форм сосны (на групповом уровне) в условиях постоянного избыточного увлажнения почвы и загрязнения воздуха. Выявлено, что в структуре изменчивости количественных признаков вегетативных органов сосны (Pinns sylvestris L.) индивидуальные различия деревьев колеблются от 10 до 69 %, а у ели (Picea obovata Ledeb. х Р. abies (L.) Karst.) - от 10 до 56 %. Установлены различия форм сосны в условиях аэротехногенного загрязнения и избыточного увлажнения в урожае шишек, а, следовательно, в их возобновительном потенциале.

Практическая значимость. Результаты исследований могут рассматриваться в качестве перспективного направления решения проблемы контроля за состоянием природной среды и могут быть использованы при разработке программ наземного мониторинга лесных экосистем.

Полученные материалы рекомендуется использовать при определении распространения и последствий влияния выбросов, в первую очередь ЦБК и ТЭЦ, на лесные экосистемы; обосновании предельно допустимых выбросов и, в целом, при региональном экологическом нормировании и планировании эколого-экономического развития региона; в разработке системы лесохозяйственных мероприятий для предотвращения трансформации и деградации лесных экосистем; селекции (выявлении, индивидуальном отборе, размножении) и введении устойчивых к атмосферному загрязнению форм в культуры при озеленении и проектировании санитарно-защитных зон, и в целом при проведении селекционно-лесоводственных мероприятий, направленных на сохранение биоразнообразия лесов; в учебном процессе в курсах лесоведения и экологии, научно-исследовательской работе студентов.

Личный вклад автора. Автором поставлены цель и задачи исследований, разработаны программы научно-исследовательских и экспедиционных работ, определены подходы, методы сбора и анализа материалов. В диссертации использованы экспериментальные данные, полученные лично автором или с его участием на всех этапах работ. Под его научным руководством защищены две кандидатские диссертации по специальности «Экология»: в Ботаническом институте им. B.JI. Комарова (в

соруководстве с д.б.н., проф. В.Т. Ярмишко) и Институте биологии Коми НЦ УрО РАН. Соискатель, в течение 16 лет и по настоящее время руководил научными экспедициями и выполнял полевые исследования в районах Архангельской агломерации, низовье Сев. Двины, на юго-западе Беломорско-Кулойского плато, в верховье р. Вага. Обобщение, анализ и интерпретация представленных в диссертации данных выполнены лично автором. Основу работы составляют материалы 16-летних исследований автора в качестве научного руководителя ФНИР ИЭПС УрО РАН (№ госрегистрации: 01.950.004396; 01.200.112255; 01.2.00607687; 01.200.952773); в качестве ответственного исполнителя ФНИР (№ госрегистрации 01. 2. 007 01081). Работы, выполненные совместно с другими специалистами, опубликованы в соавторстве. В каждой теме автор выполнял основные разделы, независимо от научного руководства.

Обоснованность и достоверность результатов исследований. Выводы основаны на большом объеме экспериментального материала и применении научно-обоснованных методик сбора и статистических методов обработки исходных данных, обеспечивающих согласованность результатов и устойчивость решений. Исследования эпифитного лишайникового покрова и морфометрии хвойных проведены на 258 пробных площадях (ПП); изучение эпигейных мхов - на 48 ПП, формового разнообразия и поврежденности хвойных - на 134 ПП. Измерения различных параметров хвойных проведены на 8,5 тыс. модельных деревьев.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на 21 международной и 17 всероссийских и региональных конференциях и совещаниях, в т.ч.: на межд. симпоз. «Environment in the Barents Region» (Kirkenes, Norvay, 1996); межд. конф. «Environmental Pollution 1СЕР» (Volgograd-Perm, 2001); межд. симпоз. «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); межд. конф. «Экология северных территорий России» (Архангельск, 2002); межд. конф. «Стационарные лесоэкологические исследования» (Сыктывкар, 2003); межд. конф. «Environment and Human Health. The complete Works of International Ecologic Forum» (St. Petersburg, 2003); межд. конф. «Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты» (Минск, 2004); межд. конф. «Актуальные проблемы экологии» (Гродно, 2004); межд. конф. «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); межд. науч-техн. конф. «Лесной комплекс, состояние и перспективы развития» (Брянск, 2005, 2006, 2007); межд. конф. «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005); межд. конф. «Современные экологические проблемы Севера» (Апатиты, 2006); межд. симпоз. «Экология арктических и приарктических территорий» (Архангельск, 2010); всерос. совещ. и выездная науч. сессия «Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия» (Апатиты, 1998); «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001); V всерос. популяционный семинар «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001); всерос. конф. «Экологический риск-2001» (Иркутск, 2001); VI всерос. популяционный

семинар «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002); всерос. конф. «Экологическая безопасность Урала» (Екатеринбург, 2002); всерос. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии и безопасности жизнедеятельности» (Москва, 2002); всерос. совещ. «Дендрохронология: достижения и перспективы» (Красноярск, 2003); всерос. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004; 2006); всерос, конф. с межд. участием «Северные территории России: проблемы и перспектива развития» (Архангельск, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 111 работ, в т.ч. 3 монографии в научном издательстве УрО РАН, 27 статей в рецензируемых журналах, включенных в Перечень ВАК.

Объем и структура работы. Рукопись общим объемом 381 машинописная страница состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и приложения. Список литературы включает 513 источников, в т.ч. 81 на иностранных языках. Работа содержит 72 рисунка, 85 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ПРОБЛЕМЫ ОЦЕНКИ ВОЗДЕЙСТВИЯ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ЛЕСНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

Результаты многолетних исследований (Манаков, Никонов, 1981; Влияние промышленного..., 1990; Ярмишко, 1992; Лукина, Никонов, 1993, 1996; Кислотные осадки.... 1999; Цветков, Цветков, 2003) позволили обосновать основные принципы и подходы к формированию сети интенсивного мониторинга лесных экосистем в условиях загрязнения атмосферы, в основе которых лежат однотипность объектов исследования и пространственно-временная гетерогенность свойств лесных экосистем. Предпринимаются попытки (Игамбергиев, 1994) систематизировать существующие подходы к оценке состояния наземных экосистем северных регионов, подвергнутых антропогенному воздействию и атмосферному загрязнению. В частности, среди основных показателей, отражающих состояние экосистем (Семериков и др., 1992), называются: биохимические, физиологические, морфологические, филогенетические, популяционно-генетические, популяционно-экологические, параметры ценотического разнообразия. Экологические оценки на загрязненных территориях должны носить характер разноуровневой индикации. При многокомпонентной характеристике растительных сообществ, необходимой для комплексной оценки состояния лесных экосистем, применяют метод установления зависимостей типа «доза-эффект» (Федоров, 1976; Шварц, 1976; Лесные экосистемы..., 1990; Арманд и др., 1991; Степанов, 1991; Комплексная экологическая оценка, 1992; Воробейчик и др.., 1994; Manual ..., 1994) и который широко применен нами в представленной работе.

Анализ состояния вопроса показывает, что проблеме оценки состояния лесных экосистем при аэротехногенном загрязнении уделяется большое внимание. Основательно исследованы многие вопросы, касающиеся поведения лесных насаждений при воздействии промышленных эмиссий, особенно, на Кольском полуострове, Урале, в Карелии. Широко известны работы по трансформации лесных почв в условиях атмосферного загрязнения, накоплен материал по выделению зон поврежденных лесов, изучены многие частные вопросы влияния кислотообразующих соединений, в частности, диоксида серы, и тяжелых металлов на отдельные компоненты почвенно-растительного покрова. В то же время, ряд вопросов по-прежнему слабо изучен или вовсе остается за рамками рассматриваемой проблемы.

Опыт оценки состояния лесных насаждений в регионах, где сосредоточены мощные предприятия лесопромышленного (прежде всего ЦБК) и теплоэнергетического комплекса, и оценки воздействия подобных производств с их спецификой загрязнения атмосферы имеют фрагментарный характер, а комплексный подход к данной проблеме отсутствует (Бобкова и др., 1997; Торлопова, Робакидзе, 2003). Часто исследования касаются лишь морфологии или только физиологии древесных растений на групповом уровне (на основе сравнения выборочных средних) (Тужилкина и др., 1998; Фуксман и др., 1997, 1998). Почти не освещены в литературе индивидуальные отклики деревьев на загрязнения в естественных условиях произрастания, с учетом разнообразия их форм.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ

При рассмотрении природных условий (на примере Архангельской области) более подробно рассмотрены средообразующие факторы ключевых районов исследований, находящихся в зоне действия наиболее мощных загрязнителей региона - Архангельской агломерации и Котласского промышленного узла. Кратко описаны рельеф и геоморфология, климатические условия, лесные почвы и растительность на основе литературных сведений. Более детально дана характеристика формового разнообразия основных лесообразующих видов хвойных (семейства Pinaceae) в северной и средней тайге бассейна Северной Двины. Проанализированы оригинальные данные по частоте встречаемости и распространению морфологических форм сосны {Pinus sylvestris L.) и ели (Picea obovata Ledeb. x Р. abies (L.) Karst.) в разных экологических условиях. Даны морфологические описания выделенных по прямым признакам форм (8 - у сосны и 11 - у ели) с определением косвенных диагностических признаков в условиях северной тайги.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основными объектами исследований являлись лесные экосистемы северной и средней тайги бассейна Северной Двины и Беломорско-

Кулойского плато. Опытные участки расположены в типичных лесных ландшафтах преимущественно с равнинным или слегка волнистым рельефом и представлены в основном ельниками и сосняками черничными зеленомошной группы типов леса, произрастающими на подзолистых почвах легкого физико-механического состава с высокой кислотностью верхних горизонтов, бедностью подзолистого горизонта элементами питания, в частности, обменньми основаниями, гумусом и азотом. Значительное число исследуемых участков в северной тайге представлено сосняками сфагновой группы на верховых торфяных и торфяно-глеевых почвах, с сильнокислой реакцией (рН солевой суспензии 2,6-3,2), высокой обменной и гидролитической кислотностью, очень низкой степенью насыщенности основаниями (менее 20 %), содержанием золы в верховом торфе 2-4 % (Паршевников, 1974).

Общие подходы. В основу проведения сравнительных оценок состояния лесных экосистем были положены следующие принципы: типичность исследуемых объектов в условиях северной и средней тайги; сходство условий местопроизрастания, геоботанической и лесоводственно-таксационных характеристик насаждений; градиентный подход для выявления зависимостей признаков от показателей аэротехногенной нагрузки; комплексный подход, основанный на изучении степени загрязнения и состояния разных компонентов лесных экосистем; исследования ответных реакций основных лесообразующих видов хвойных на основе внутрипопуляционной изменчивости признаков. Еще одним принципом являлась временная сравнимость параметров (в довольно близких временных диапазонах), учитывая их сезонную и возрастную изменчивость. Процедура свертываемости информации заключалась в выборе информативных признаков изучаемых видов - индикаторов (эпифитных лишайников, хвойных, мхов), имеющих широкие ареалы и отобранных нами по принципу «слабого звена» - наиболее чувствительных компонентов лесных фитоценозов к изменениям внешней среды, в т. ч., к влиянию техногенных факторов. Информативность признаков оценивали методами вариационной статистики. Оценку изменчивости признаков проводили на основе эмпирической шкалы С.А. Мамаева (1972), с определением вклада «индивидуального» фактора в общую фенотипическую изменчивость методом дисперсионного анализа (Леонтьев, 1966; Семериков, 1986).

Материалы и методики оценки аэротехногенного загрязнения и состояния лесных экосистем. Загрязнение приземных слоев атмосферного воздуха определяли согласно методике (Методика расчета..., 1987). Карты-схемы полей рассеивания загрязняющих веществ составляли при помощи унифицированных программ «Эколог» и «Гарант», согласованных с Главной геофизической обсерваторией им. А.И. Воейкова (Мариева и др., 1999).

При геоботанической и лесоводственно-таксационной характеристиках пробных площадей руководствовались общепринятыми методами, а также указаниями и лесотаксационными справочниками (Сукачев, Зонн, 1961; Полевая геоботаника, 1964; Полевой справочник..., 1971; Моисеев, 1971;

Методические рекомендации..., 1979; Анучин, 1982; Лесотаксационный справочник..., 1986; Рысин и др., 1988; Антропогенная динамика..., 1995; Гусев, 2000). Химические анализы почв были выполнены в лаборатории лесного почвоведения СевНИИЛХ.

При изучении состояния эпифитного лишайникового покрова в качестве основы использовали методику В.В. Горшкова (1990, 1991). Изучение напочвенного мохового покрова проводили по выработанной в процессе геоботанических исследований совместно с кафедрой ботаники и общей экологии Поморского госуниверситета методике (Наквасина, Чуракова, 1998; Тарханов, 2000).

Оценку повреждения деревьев проводили на пробных площадях согласно (Санитарные правила..., 1970; 1992; 1998), а в целом выборок деревьев главных лесообразующих видов - по формуле (Цветков, Цветков, 2003). Категорию повреждения древостоев определяли в соответствии с рекомендациями (Методические рекомендации..., 1990). Состояние ассимиляционного аппарата оценивали по стандартной методике, разработанной Европейской экономической комиссией (UN-ECE) для стран Европы (Hanisch, Kilz, 1990; Антропогенная динамика ..., 1995) и шкалам, предложенным В.Т. Ярмишко (1997). Рассчитывали плотность повреждения древостоев по формуле, предложенной A.C. Алексеевым, Р.В. Жеребцовым (1995), показатель энтропии (Семевский, Семенов, 1982). При исследовании состояния сообществ деревообразующих трутовых грибов и гнилевого поражения древостоев в условиях аэротехногенного загрязнения использовали работы (Ставишенко и др., 2002; Стороженко, 2003, 2004). Количественные учеты урожая шишек в еловых насаждениях северной тайги проводили совместно с сотрудниками кафедры лесных культур Архангельского государственного технического университета под методическим руководством А.И. Барабина. Урожай ели определяли по методу А.И. Барабина (1987). У разных форм сосны на опытных участках (по 100 семеносящих деревьев каждой) проводили сплошной учет шишек.

Были выявлены формы по окраске мужских (у сосны) и женских (у ели) генеративных органов, росту и габитусу (у сосны), типу ветвления и строению коры (у ели), длине хвои (у сосны и ели), признаку треххвойности (у сосны). На отдельных пробных площадях у модельных деревьев (до 15 % общей численности деревьев) определяли комплекс структурных (морфологических) и биохимических признаков (измеряли или визуально определяли до 60 признаков). Для изучения эндогенной изменчивости признаков с каждого модельного дерева (взрослого или подроста) отбирали по 20 ветвей, на которых определяли морфометрические параметры охвоенных побегов в возрастной динамике (за последние 5-6 лет). При исследовании индивидуальной изменчивости производили их осреднение для каждого модельного дерева.

Общее содержание серы в образцах растений определяли турбидиметрическим методом (Методические указания..., 1986), подвижную серу в почве по методу ЦИНАО (ГОСТ 26490-85; ГОСТ 26426-85).

Определение валового содержания тяжелых металлов в почве и растительном материале проводили в соответствии с общепринятыми методиками (Методические рекомендации..., 1981, 1986; Методические указания..., 1990; Методика выполнения..., 1993). Содержание Cd, Pb, Zn, Си определяли методом распыления с атомизацией раствора в пламени на спектрофотометре «Спектр-5», а также на атомно-абсорбционном спектрофотометре фирмы Perkin Elmer. Содержание ртути в почве и растениях определяли на анализаторе ртути «Юлия-2М» (Методические указания..., 1990; Непламенный атомно-абсорбционный ..., 1991). В основу методики изучения фотосинтеза был положен радиометрический метод, разработанный в Ботаническом институте им. B.JI. Комарова (Вознесенский и др., 1965). Концентрацию пигментов по методике (Шлык, 1971; Практикум..., 1990). В основу методики изучения водного режима в основном были положены общепринятые методы (Абражко, 1983). Для измерения рН гомогената использовали рН-метр лабораторный «Delta-320» (фирма Mettler, Швейцария). Активность пероксидазы определяли методом А.Н. Бояркина (1951) по скорости окисления бензидина. Для определения жизнеспособности пыльцы сосны подсчитывали процент ветвящихся, в том числе аномальных пыльцевых трубок. Длину пыльцевой трубки в каждом образце определяли при помощи окуляр-микрометра по 20 измерениям. Полученные данные обрабатывали с применением методов вариационной статистики (Свалов, 1977; Дисперсионный анализ, 1988; Зайцев, 1994) и использованием пакета программ Excel.

ГЛАВА 4. ТЕХНОГЕННОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ БАССЕЙНА СЕВЕРНОЙ ДВИНЫ

Региональные особенности загрязнения атмосферного воздуха. Лесные экосистемы Северо-Двинского бассейна испытывают долговременное постоянное воздействие (на протяжении 40-60 лет) аэротехногенных выбросов. Основными региональными источниками загрязнения атмосферы являются лесопильно-деревообрабатывающие, целлюлозно-бумажные предприятия, объекты теплоэнергетики и транспорт Архангельской агломерации (в 90-х годах прошлого века - 245 тыс. т в год) и Котласского промышленного узла (в 2000 г. - 31 тыс. т в год), Центр атомного судостроения в Северодвинске, космодром «Плесецк». В 2007 году в Архангельской области объем выбросов составлял 248 тыс. т. Среди выбросов Архангельского, Котласского, Соломбальского целлюлозно-бумажных комбинатов (ЦБК), оказывающих вредное влияние на растительность, доминируют неорганическая пыль и серосодержащие соединения (диоксид серы, в незначительных количествах - сероводород, метилмеркаптан, диметилдисульфид), а теплоэлектроцентралей (ТЭЦ) -диоксид серы и оксиды азота.

Накопление серы и тяжелых металлов в лесных насаждениях. В бореальных лесах органогенные горизонты почвы являются основным

источником питания растений (Кислотные осадки..., 1999). Согласно нашим данным, среднее содержание сульфатов в органогенных горизонтах подзолистых почв (ельники черничные) в районах загрязненных выбросами предприятий Архангельской агломерации превышает их фоновый уровень в 3,7 раза, а максимальное превышение - в 27 раз (табл. 1).

Таблица 1 - Содержание тяжелых металлов и сульфатов в органогенных горизонтах лесных почв ельников черничных исследуемых районов (мг-кг"1)

Параметрь РЬ Cd Zn Си Hg S042"

Районы аэротехногенного загрязнения * (я = 26)

min-max 1,07-89,35 0,01-0,43 1,46-320,4 0,22-197,96 0,02-0,36 0,192-259,2

X 16,59 0,15 50,25 12,75 0,17 28,8

Фоновые районы ** (л = 6)

min-max 6,96-10,86 0,01-0,46 5,68-50,78 1,65-4,90 0,09-0,26 4,8-9,6

X 8,70 0,14 23,01 3,45 0,19 7,7

Примечание. В табл. 1-4: п - число пробных площадей; min, max - минимальное и максимальное значения; х - среднее арифметическое значение.

* - локальный и субрегиональный территориальный уровень техногенного воздействия (Черненькова, Бочарников, 2003), ** - более 120 км от Архангельска.

В условиях атмосферного загрязнения наблюдаются различия в накоплении сульфат-ионов в органогенных горизонтах подзолистых (сосняки и ельники черничные) и болотных (сосняки сфагновой группы) почв. Так, среднее содержание 8042' в поверхностном торфяном горизонте (на глубине 0-5 см) болотных почв (67,2 мг-кг'1) в 2,4 раза больше (рк0,05), чем в лесной подстилке подзолистых почв.

Среднее содержание биофильных элементов - меди (5,35) и цинка (26,69 мг-кг"1) в верхнем горизонте болотных верховых почв в районах аэротехногенного загрязнения Архангельской агломерации существенно ниже по ^-критерию (¿><0,01 и /т<0,001, соответственно), чем в органогенном горизонте подзолистых почв ельников черничных.

Наблюдается повышенное накопление в органогенном горизонте ельников черничных в сравнении с сосняками черничными и Си и в меньшей степени - РЬ и - Нц, что, возможно, связано с биологическими особенностями этих древесных пород и, в конечном итоге, обусловливает обогащенность металлами подстилок ельников. Под кроны деревьев ели также проникает меньше осадков, чем под кроны сосны, что может препятствовать интенсивному вымыванию биофильных элементов из подстилки. При аэротехногенном загрязнении наблюдается увеличение среднего содержания в органогенных горизонтах подзолистых почв (ельники черничные) в сравнении с фоновыми условиями: РЬ - в 1,9; гп - в 2,2; Си - в 3,7 раза. В порядке увеличения среднего валового содержания в органогенных горизонтах подзолистых почв и верхнем горизонте болотных торфов хвойных насаждений бассейна Сев. Двины тяжелые металлы можно

расположить следующим образом: гп>РЬ>Си>1^>С(1 (ельники) и 2п>РЬ>Си>Сс1>^ (сосняки).

Содержание серы в смешанных образцах одно-, двух-, трехлетней хвои ели в загрязненных условиях ельников черничных (0,11 %) в сравнении с фоновыми увеличивается в 1,2 раза (табл. 2).

Таблица 2 - Содержание тяжелых металлов и серы в одно-трехлетней хвое ели в ельниках черничных

Параметры РЬ ] Cd | Zn | Си | Hg S,%

-1 мгкг

Районы аэротехногенного загрязнения * (и = 53)

mrn-max 0,02-9,50 0,01-2,66 12,40-117,37 1,10-46,82 0,01-0,05 0,05-0,17

X 1,43 0,20*** 43,99 3,69 0,03 0,11

Фоновые районы ** (л= 18)

mm-max 0,15-1,17 0,01-0,06 20,75-63,32 1,38-2,99 0,01-0,04 0,04-0,14

X 0,41 0,03 43,73 1,79 0,01 0,09

*** л = 52.

Концентрация в хвое ели в ельниках черничных районов аэротехногенного загрязнения Архангельской агломерации РЬ в среднем больше, чем в фоновых условиях в 3,5; Cd - в 6,7; Си - в 2,1 и Hg - в 3 раза, а среднее содержание Zn не увеличивается. В ельниках черничных в районах аэротехногенного загрязнения среднее содержание РЬ в хвое ели больше, чем в сосняках черничных в 2 раза, Cd - в 10 и Си - в 1,8 раза. В порядке возрастания концентраций в одно-трехлетней хвое ели тяжелые металлы располагаются в следующем порядке: Zn>Cu>Pb>Cd и Hg (Тарханов, 2011).

Концентрация серы в талломе листоватого эпифитного лишайника Hypogymnia physodes. (L.) Nul. в ельниках черничных в районах аэротехногенного загрязнения Архангельской агломерации превышает фоновый уровень в 1,4 раза. Хотя по максимальным показателям превышение в районах аэротехногенного загрязнения составляет по РЬ - в 6,5, Zn - в 5,7, Си - в 1,4 и Hg - в 2 раза, их усредненные показатели различаются меньше (по РЬ, Си и Hg, соответственно в 1,3; 1,1 и 1,2 раза, а содержание Zn примерно одинаково) (табл. 3).

Таблица 3 - Содержание тяжелых металлов и серы в эпифитных лишайниках

Параметры РЬ | Cd | Zn | Си | Hg S,%

ыг-кг'1

Районы аэротехногенного загрязнения * (п = 50)

min-max 0,55-75,09 0,01-0,25 16,24-423,29 1,40-12,20 0,005-0,56 0,06-0,20

X 6,78 0,10 53,28 5,14 0,24*** 0,11

Фоновые районы ** (п = 10)

min-max 2,49-11,47 0,00-0,36 37,24-74,40 2,25-8,63 0,12-0,28 0,06-0,13

X 5,19 0,13 55,58 4,84 0,20**** 0,08*****

***п = 46, ****п = 6, ***** п = 7.

Можно отметить повышенное накопление в Hyp. physodes в ельниках Zn и S по сравнению с сосняками и Си - в сосняках сфагновых и кустарничково-сфагновых, по сравнению с насаждениями черничного типа.

Концентрация серы в талломе Hyp. physodes увеличивается с повышением расчетных концентраций S02 и H2S в приземных слоях атмосферного воздуха в юго-западном направлении от источника выбросов (г = 0,46-0,63; sr = 0,17-0,20; /?<0,05,р<0,01), с повышением концентрации H2S в воздухе (/* = 0,39; sr = 0,17; р<0,01) по северо-восточному румбу. В пределах сфагновой группы типов леса корреляции концентрации цинка и меди в талломе Hyp. physodes с расстоянием до источника выбросов средние (г = -0,61...-0,63; /><0,01). Эпифитные лишайники по величине депонирования тяжелых металлов образуют ряд: Zn> Pb>Cu>Hg>Cd.

Эпифитные лишайники и мхи имеют схожий механизм поглощения токсикантов из атмосферного воздуха. Установлено, что среднее содержание серы в напочвенных зеленых мхах больше, чем в эпифитных лишайниках ельников черничных и сосняков черничных влажных, и сфагновых мхах -больше, чем в эпифитных лишайниках сосняков сфагновой группы. Концентрация серы в тканях смешанных образцов зеленых мхов (Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. и Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.) увеличивается в условиях атмосферного загрязнения (0,14 %) по сравнению с фоновыми районами (в 1,3 раза) только в ельниках черничных. Эпигейные зеленые мхи по сравнению с эпифитными лишайниками накапливают свинца меньше, а кадмия, цинка и меди - больше. Среднее содержание тяжелых металлов в зеленых мхах в ельниках черничных районов аэротехногенного загрязнения почти не отличается от фоновых районов (табл. 4), а в сосняках черничных свежих несколько повышено содержание цинка (63 мг-кг'1) и меди (7,3 мг-кг' '), соответственно в 1,2 и 1,5 раза.

Можно отметить повышенное накопление Zn в зеленых мхах ельников и сосняков черничных свежих по сравнению с сосняками черничными влажными (в 1,3 раза), а также S в ельниках черничных по сравнению с сосняками черничными (в 1,3-1,4 раза).

Таблица 4 - Содержание тяжелых металлов и серы в зеленых мхах ельников черничных _

Показатель Pb ! Cd | Zn | Си S,%

мг-кг"1

Районы аэротехногенного загрязнения * (и = 23)

min-max 2,64-10,87 0,07-0,27 38,93-147,06 3,76-8,95 0,04-0,35

X 4,81*** 0,17 64,43 5,94 0,14

Фоновые районы ** (и = 12)

min-max 1,71-13,44 0,12-0,32 50,60-118,37 3,09-8,01 0,07-0,15

X 4,72 0,16 62,86 4,68 0,11

***п = 22.

Среднее содержание тяжелых металлов в районах аэротехногенного загрязнения в сфагновых мхах сосняков сфагновой группы более близко к их содержанию в зеленых мхах сосняков черничных влажных (t<t0fl5), хотя и ниже, особенно Си (3,8 мг-кг"1) - в 1,8 раза и Cd (0,11 мг-кг'1) - в 1,4 раза, а средние концентрации серы в зеленых и сфагновых мхах в этих же условиях произрастания почти не отличаются (t<t0fi5)■

Зеленые листостебельные мхи по содержанию тяжелых металлов образуют ряд: Zn>Cu>Pb>Cd, а сфагновые мхи в зависимости от типа леса: Zn>Pb>Cu>Cd (сосняки черничные влажные) и Zn>Cu>Pb>Cd (сосняки сфагновые и кустарничково-сфагновые).

Установлено, что валовое содержание серы и тяжелых металлов в плодовых телах дереворазрушающих грибов в лесных насаждениях низовья Сев. Двины варьирует в широких пределах, однако существенных различий их средних концентраций вблизи промышленных зон и в более удаленных пунктах, не было выявлено (Надеин, Тарханов, 2004, 2005). Содержание серы в ложном осиновом, еловом, северном трутовиках (0,17-0,36 %), а также сосновой губке больше, чем в хвое ели. Для первого вида превышение достигает 4,7 раза. Максимальные показатели содержания кадмия (1,94), цинка (282) и меди (40 мг-кг'1) в грибах больше, чем их наибольшие концентрации в зеленых мхах, в 3,9-10,5, 1,4-3,8, 1,9-6,1 раза соответственно. По сравнению с эпифитными лишайниками максимальное накопление в грибах цинка больше в 4,7-10 раз. Ряд накоплений тяжелых металлов в доминирующих по численности видах трутовых грибов (смешанные образцы) имеет вид: Zn>Cu>Pb>Cd.

Исследовано распределение серы и тяжелых металлов в различных частях и органах древесных растений. Показано, что при уменьшении диаметра корней усиливается их роль в регулировании поступления химических элементов из подстилки в корни большего диаметра и далее - в надземную часть дерева. Наиболее физиологически активные тонкие корни как сорбируют необходимые для жизнедеятельности деревьев микроэлементы (медь, цинк), так и предотвращают поступление токсикантов, в частности свинца.

Установлено, что содержание серы в здоровой древесине хвойных и лиственных пород не превышает 0,06 %, а в коре - 0,15 %, причем ее концентрация больше в 2,5 раза у сосны, имеющей толстую корку, и меньше - у более тонкокорых пород (ели и лиственных). Кадмия, цинка и меди накапливается в коре больше, чем в древесине, причем каких-либо особенностей их распределения у разных пород не наблюдается. При поражении древесины хвойных пород различными типами гнилей накопление в ней серы увеличивается до 0,11 %, а лиственных пород - до 0,14 %. Причем, содержание серы у хвойных выше у деревьев, пораженных бурыми гнилями, а у березы - белыми гнилями. Содержание кадмия, меди и особенно, цинка при загнивании древесины значительно больше, чем в здоровой, как у хвойных, так и у лиственных деревьев. Накопление кадмия, цинка и меди у хвойных больше в древесине деревьев, пораженных бурой

гнилью, а меньше всего содержание цинка и меди при белой (ель) и пестрой (сосна) гнилях.

Более низкие концентрации серы и тяжелых металлов в почвенно-растительном покрове Северо-Двинского бассейна свидетельствуют о значительно меньшей аэротехногенной нагрузке, формируемой выбросами, главным образом, ТЭЦ и ЦБК, по сравнению с Кольским полуостровом, где действуют мощные горно-обогатительные комбинаты.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА СОСТОЯНИЕ БИОТИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТОВ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Состояние эпифитных лишайниковых синузий в условиях аэротехногенного загрязнения. На основании анализа встречаемости отдельных видов эпифитной лихенофлоры в низовье Сев. Двины и Беломорско-Кулойском плато нами составлена шкала чувствительности видов лишайников к антропогенным воздействиям, главным образом, загрязнению атмосферы в ряду других факторов, выделены устойчивые к действию поллютантов виды-доминанты (Кочерина и др., 2000; Тарханов, 2002; Тарханов и др., 2004). При этом нами выделено пять групп: устойчивые, слабо-чувствительные, умеренно-чувствительные,

чувствительные и очень чувствительные. Наблюдается изменение параметров лихеносинузий по градиенту: до 5 км, 5-15 км и более 15 км от источников выбросов. Для березы - это уменьшение, как по средним, так и по максимальным величинам общего проективного покрытия (01111) лишайников, для сосны и ели - уменьшение средних значений для участков лесных насаждений, произрастающих на расстоянии более 15 км, к 5-километровой зоне. Наиболее информативными признаками, приемлемыми для оценки степени хронического загрязнения атмосферного воздуха является общая численность видов эпифитных лишайников независимо от форофита и лесорастительных условий, общее покрытие стволов сосны лишайниками с южной стороны на высоте 1,3 м, покрытие стволов березы у основания ствола Проведенный ОДА показал достоверное влияние удаленности от источников выбросов на общее число видов лихеносинузий на всех принятых уровнях значимости (¿/= 5-6; 32-53; ^0,05 = 2,28-2,51; Р = 3,94-4,59; т/ = 0,34-0,38; р<0,01), общее проективное покрытие (ОПП) лишайников по отдельным румбам (^ = 0,45-0,70; р = 0,001-0,003). В районе Котласского промузла в насаждениях зеленомошной и травяной групп установлены отрицательные связи ОПП лишайниками стволов ели на высоте 1,3 м с содержанием в талломе свинца (г = -0,66±0,24...-0,72±0,21; р<0,05, р<0,01). В качестве интегральных показателей, характеризующих степень хронического загрязнения атмосферы, более информативным является индекс чистоты воздуха (ИЧВ), предложенный В.С. Николаевским (однофакторный дисперсионный анализ - ОДА), с1/= 5;51; ^,05 = 2,40; Р =

9,14; 7^ = 0,47±0,08; р<0,001). ИЧВ положительно коррелируют с расстоянием до источников выбросов (ТЭЦ, ЦБК и других) Архангельской агломерации (г = 0,57±0,09; р<0,001) (рис. 1).

Расстояние до источника выбросов, км

Рисунок 1 - Связь индекса чистоты воздуха (по Николаевскому) с расстоянием до ближайшего источника выбросов

Реакции эпигейных мхов на воздействие поллютантов. В хвойных насаждениях зеленомошной группы северной тайги установлены обратные слабые связи годичного прироста стебля мхов - Р1. зсИгеЬеп и Ну1. эр1епс1ет за 1995, 1996, 1998 гг. с концентрацией БО^" в снеге (коэффициент корреляции до -0,51), а в 1996 г. - и свинца в воздухе (г = -0,37...-0,41), достоверные при критических значениях /-критерия. Результаты ОДА свидетельствуют о слабой зависимости этого признака у Ну1. ьрЬпйет от расчетных концентраций в атмосферном воздухе серосодержащих соединений: 802 (ц = 0,29±0,01), Н28 (г? = 0,22±0,01). Зависимости годичного прироста стебля в длину у Р1. зсИгеЬеп в период 1999-2000 гг. от расстояния до местных источников выбросов (ТЭЦ, ЦБК) не установлено (ОДА; Г< Установлено значимое влияние (ОДА, /;>/го,о5) содержания 2п и Б на прирост стебля (1999-2000 гг.) Ну1. ьрЫМет. В отношении высоты Ну1. $р1епйет (по данным 1999-2001 гг.), реакция на накопление Сё и 1п -отрицательная (г = -0,60...-0,71; = 0,20-0,23; р<0,05, р<0,01). У Ну}. 5р1епс1епз наблюдается тенденция к повышению концентрации хлорофиллов и суммы зеленых и желтых пигментов в загрязненных районах, по сравнению с фоновыми условиями (на расстоянии 70-90 км от источников выбросов) (ОДА;р<0,001).

Реакция вегетативной сферы хвойных на атмосферное загрязнение. Установлено, что при хроническом воздействии невысоких концентраций загрязняющих веществ в естественных условиях происходит увеличение активации синтеза и повышение накопления пигментов (Гире, 1982; Коршиков, 1996). Влияние высоких доз поллютантов вследствие промышленных выбросов приводит к деградации фотосинтетических пигментов (Николаевский, 1979; Кирпичникова и др., 1995; Фуксман и др., 1996; Тужилкина, 1997; 8Ытага1а Л а1., 1980) и снижению интенсивности фотосинтеза (Илькун, 1978; Николаевский, 1979; Кайбияйнен и др., 1995).

Согласно нашим данным, можно отметить несущественные различия (?<?о,05) интенсивности фотосинтеза однолетней хвои ели в условиях атмосферного загрязнения и фоновых условиях произрастания насаждений зеленомошной группы. При этом стимулируется синтез зеленых пигментов однолетней хвои в древостое ели, что приводит к увеличению общего содержания пигментов в хлоропластах. По сравнению с содержанием хлорофилла, концентрация каротиноидов в однолетней хвое ели в насаждениях зеленомошной группы более стабильна. В сосняках черничных и сфагновых, произрастающих на расстоянии 5-7 км от источников выбросов (Архангельская ТЭЦ, Архангельский ЦБК), интенсивность фотосинтеза сосны существенно снижается (р<0,05) (Тарханов, 1997; Коновалов, Тарханов, 1997, Костина и др., 1998; Коновалов и др., 2001). Нами выявлена обратная зависимость содержания пигментов хлоропластов в однолетней хвое подроста ели (июль 1999 г.) от расстояния до источника выбросов в насаждениях черничного типа (р<0,05) (рис. 2).

Рисунок 2 - Зависимость концентрации пигментов (мгт"1 сырой массы) однолетней хвои подроста ели от расстояния до источника выбросов в насаждениях черничного типа Можно отметить существенное снижение (при критических значениях 0 содержания хлорофиллов и каротиноидов в однолетней хвое сосны в сосняках черничных свежих и, особенно, сфагновых с приближением к источнику эмиссий, причем у деревьев с сильной дехромацией общее содержание пигментов хлоропластов ниже, по сравнению с деревьями, имеющими слабую дехромацию хвои (Тарханов и др., 2004).

Результаты исследований в 1996 г. интенсивности транспирации хвои ели (ельники черничные свежие) не выявили её достоверных различий (^0,05) на расстоянии от 11 до 80 км от Архангельской ТЭЦ. Интенсивность транспирации хвои сосны в сосняках сфагновых на расстоянии 7 км от Архангельской ТЭЦ меньше, чем на удалении 12 км (р<0,05). В засушливый летний период 1997 г. на расстоянии 5 км от Архангельского ЦБК в сосняках черничных свежих этот показатель, напротив, был больше, чем на удалении 20 км (? = 3,9). Можно отметить очень незначительные, хотя статистически достоверные отличия (р<0,05) в обводненности однолетней хвои ели и сосны в фоновых условиях и при атмосферном загрязнении. При этом содержание

г = -0,53

0,6 +■ 0

> I ' ' ■ ■ I | | | I . ' I I I . ? 20 40 60 80 100

Расстояние до источника выбросов, км

воды в хвое ели в ельниках черничных свежих при большей степени атмосферного загрязнения несколько меньше, а в сосняках черничных свежих и сфагновых - незначительно больше.

Площадь повреждения хвои сосны в сосняках сфагновой группы увеличивается, начиная с однолетнего, с повышением ее возраста. Наиболее существенна ее дехромация в трех-четырехлетнем возрасте, а дефолиация возрастает с каждым годом. У подроста сосны на удалении 8,5-9 км от источника поллюций в сравнении с древостоем потери однолетней хвои (по стандартной шкале для стран Европы Ш-ЕСЕ) несколько ниже. С возрастом морфологическое состояние хвои как древостоя, так и подроста ели в различных условиях произрастания ухудшается. Это явление характерно, например, фактически для всех изучаемых участков ельников черничных влажных. В двухлетнем возрасте хвоя ели еще может быть классифицирована как «здоровая» или «условно» здоровая (без видимых изменений цвета), а ее потеря у древостоя и подроста ели - как «нулевая» (до 10 %), независимо от условий произрастания. В трехлетнем возрасте начинают проявляться симптомы существенного воздействия внешних экстремальных факторов, в том числе атмосферного загрязнения, а в четырех-пятилетнем возрасте отчетливо видны ее поврежденность (до 25 % площади хвоинки) и довольно умеренная дефолиация (до 25-60 %) (Тарханов, 2004).

Достоверные (р<0,05) слабые корреляции предельной продолжительности жизни хвои сосны установлены с расстоянием до источников выбросов Архангельской агломерации (г = 0,39±0,18), а подроста сосны и ели - с расчетной концентрацией диоксида серы в воздухе (г = -0,44...-0,48; 5Г = 0,20-0,21; р<0,05) в насаждениях сфагновой группы типов леса. В лесах зеленомошной группы типов леса такие связи отсутствуют. Установлен положительный характер связей густоты охвоения одно-трехлетних побегов подроста ели с концентрацией К03" (г = 0,62±0,30 ... 0,83±0,21) в снеге, Я04 - в снеге и поверхностном горизонте болотных почв, причем с увеличением возраста хвои эти связи ослабевают (Тарханов и др., 2004) и изменяют направленность, в связи с динамикой опада хвои четырех и более лет. Наблюдается увеличение густоты охвоения одно-трехлетних побегов древостоя сосны с повышением расчетной концентрации 80г в воздухе в насаждениях сфагновой группы типов леса (г = 0,47). Увеличение охвоенности (загущение охвоения) в первые годы свидетельствует о негативном влиянии поллютантов, что согласуется с результатами других авторов (-Ярмишко, 1997). Накопление сульфат-ионов в почве в районе Архангельской агломерации приводит и к резкому закислению гомогената хвои ели (г = -0,91±0,10). Это, в свою очередь, может вызвать изменение каталитической активности ферментов и нарушение обмена веществ (Биоиндикация ..., 1988), а также привести к снижению морфометрических показателей (Тарханов и др., 2004). По мере удаления от ТЭЦ и ЦБК увеличивается абсолютно сухая масса (г = 0,38; = 0,09; п = 102) в насаждениях зеленомошной группы и наблюдается тенденция к увеличению

длины одно-трехлетней хвои ели и в насаждениях сфагновой группы типов леса (г = 0,42; = 0,18; /?<0,05), хотя это четко проявляется не по всем румбам.

Зависимость длины хвои подроста ели от расчетного содержания ЭОг в воздухе имеет обратный характер в насаждениях сфагновой группы типов леса (г = -0,39). По сравнению с однолетней, абсолютно сухая масса трехлетней хвои подроста ели снижается сильнее по мере приближения к источникам загрязнения и увеличения содержания сульфатов в органогенном горизонте. Показатель силы влияния рассматриваемых факторов в сосняках кустарничково-сфагновых на абсолютно сухую массу одно-трехлетней хвои подроста ели выше по сравнению с сосняками черничными свежими (Прожерина, 2001; Тарханов и др., 2004). Таким образом, реакция подроста ели в сосняках кустарничково-сфагновых на повышение техногенной нагрузки проявляется в большей степени, чем в сосняках черничниках свежих. Наши результаты совпадают с таковыми В.Ф. Цветкова (Цветков, Цветков, 2003) на Кольском полуострове, где сосняки и ельники сфагновой группы проявляли большую чувствительность к атмосферному загрязнению, чем черничные. В июне 1998 г. в районе Архангельской агломерации увеличение содержания серы привело к снижению абсолютно сухой массы однолетней хвои ели (у2 = 0,55±0,03). Поскольку вклад накопления валовой серы в общее варьирование сухой массы хвои достаточно высок, то последняя была рекомендована в качестве индикаторного показателя для изучения загрязнений (Изучение состояния..., 2000). В северной тайге низовья Сев. Двины корреляции морфометрических параметров одно-трехлетних побегов подроста ели в насаждениях зеленомошной группы с накоплением в хвое поллютантов отсутствуют. Продолжительность жизни хвои в сосняках сфагновой группы типов леса отрицательно коррелирует с концентрацией в одно-трехлетней хвое древостоев сосны серы (г = -0,69; = 0,24; /?<0,05). Установлены прямые средние и тесные связи густоты охвоения 1-3-летних побегов сосны с содержанием свинца, ртути, кадмия, цинка и серы (г = 0,65-0,75; ¡г = 0,22-0,25; р<0,05, р<0,01).

В районе Котласского промузла (верховье Сев. Двины, средняя тайга) на подзолистых почвах наблюдается снижение морфометрических показателей подроста ели с увеличением содержания меди и кадмия (г = • 0,41; = 0,19; р<0,05). Зависимость числа хвоинок на единице длины побега является положительной в отношении ртути, свинца (рис. 3).

На расстоянии 6-7 км от Котласского ЦБК происходит снижение абсолютно сухой массы однолетней хвои ели на 21-23 % в сравнении с более отдаленными участками.

Рисунок 3 - Зависимость густоты охвоения побегов (шт.-см"1) от содержания тяжелых металлов (мгкг'1) в одно-трехлетней хвое подроста ели в зеленомошной группе типов леса (а) и на подзолистых почвах (б)

Результаты ОДА показали, что увеличение содержания серы в хвое ели приводит к достоверному (на принятых уровнях значимости) снижению абсолютно сухой массы одно-трехлетней хвои (Т^оз = 2,25; F= 49-106; т/2 = 0,49±0,01...0,67±0,01). ОДА показал достоверное влияние на принятых уровнях значимости на густоту охвоения побегов подроста ели концентрации в одно-трехлетней хвое наиболее токсичных химических элементов (Н§, С<1, РЬ) (4Г= 3-4; 8-19; ^0,05 = 2,90-4,07; Р = 3,71-15,98; р = 0,001-0,01; т/ = 0,44-0,86), а на длину хвои лишь кадмия (с1/= 3; 8; /щи = 4,07; Р = 7,05; р = 0,01; =0,726).

Поврежденность хвойных насаждений. По величине индекса повреждения сосновые древостой в районе Архангельской агломерации преимущественно относятся к категории «слабоповрежденные». Более высокие значения индекса, плотности и энтропии повреждения характерны для сфагновой и долгомошной групп типов сосновых лесов (/= 1,92-1,95; р( = 0,018-0,019; #'= 1,07-1,15). Далее по убыванию следуют зеленомошные и травяные сосняки (I = 1,39-1,52; р, = 0,013-0,016; Я' = 0,69-0,87). Присутствие в древостоях сфагновой и долгомошной групп типов леса деревьев сосны Ш-1У категорий (сильно ослабленные, гибнущие и сухостой) больше, чем в зеленомошной группе. Более высокие индексы повреждения (I = 1,92-3,28) характерны для 5-километровой зоны вблизи ТЭЦ и ЦБК. Связи индекса и плотности повреждения сосновых древостоев долгомошной группы типов леса с расстоянием до источников промвыбросов (ТЭЦ, ЦБК) в низовье Сев. Двины аппроксимируются уравнениями степенной регрессии. Здесь реже встречаются здоровые (неповрежденные) деревья, значительна доля «слабоповрежденных» (ослабленных) деревьев. В сосняках зеленомошной группы по численности доминируют здоровые деревья, а доля ослабленных деревьев значительно меньше (7-23 %).

Ельники, произрастающие в более благоприятных почвенно-гидрологических условиях, в меньшей мере подвержены влиянию атмосферных эмиссий (Тарханов, 2009). При существующем уровне атмосферного загрязнения ельники зеленомошной группы типов леса (в основном спелого и перестойного возраста) в большинстве случаев относятся к категории «неповрежденные», о чем свидетельствует характер

распределения деревьев в древостоях ели по категориям состояния (не менее 40 % здоровых деревьев). В разных группах типов леса степень повреждения еловых древостоев почти не различается (I = 1,19-1,29; р, = 0,036-0,040; Н' = 0,47-0,56).

Достоверной (при критических значениях /) корреляционной зависимости показателей повреждения еловых древостоев от расстояния до источников эмиссий не наблюдается. В разных типах сосняков северной тайги на различном расстоянии от источника эмиссии более высокая степень повреждения кроны отмечена для деревьев сосны более низких ступеней по диаметру ствола. В спелых ельниках черничного типа на расстоянии до 5 км от Архангельского ЦБК наблюдается более значительное повреждение деревьев ели с диаметром ствола до 24 см, а в приручейных - до 12 см.

Встречаемость и обилие видов дереворазрушающих грибов не связаны с уровнем аэротехногенного загрязнения в хвойных насаждениях устья Сев. Двины и при ассоциации с хвойными породами несколько больше у окаймленного трутовика, елового трутовичка, елового трутовика, еловой губки; а с лиственными - у настоящего и ложного осиновых трутовиков и вида $1егеит ЫгтШт.

В районе Архангельского ЦБК (северная подзона тайги) доля отпада (по числу стволов) составляет в неповрежденных и слабоповрежденных сосняках черничных свежих Ш-УШ классов возраста 1-26 %, а в ельниках черничных влажных У-УШ классов возраста - 2-17 %. В сосняках черничных свежих более значительная доля отпада (по числу стволов) сосны наблюдается в древостоях IV класса возраста. Зависимости отпада сосны и ели от расстояния до ЦБК не наблюдается, а его величина, по-видимому, обусловлена, в основном, естественными факторами. В районе Савинского цементного завода (северная часть средней подзоны тайги) в сосняках брусничного типа леса доля отпада деревьев сосны III класса возраста на расстоянии 5 км до источника эмиссий - больше (34 %), а на удалении 0,91,2 км (в зоне так называемого «проброса факела») и 6-10 км - меньше.

Жизнеспособность пыльцы. Нами (Тарханов, Сурсо, 1996) показано, что в районе Архангельской агломерации различия в жизнеспособности пыльцы сосны статистически недостоверны и ее показатели не могут служить достаточно надежными признаками для оценки уровня аэротехногенного загрязнения. В то же время, при загрязнении среды возникают биологические эффекты (не характерные для рода Ршмл типы ветвления пыльцевых трубок) (Сурсо, 1993; Федорков, 2001), что проявилось и при проращивании пыльцы сосны, собранной на участках вблизи промышленной зоны.

Семенная продуктивность сосны и ели. Ранее (Барабин и др., 2000) было показано резкое снижение у сосны урожая шишек и массы семян на 1 га, урожайности одного дерева, доли поврежденных шишек на расстоянии 0,5 км от ЦБК. По таким показателям как выход семян из шишки, масса 1000 шт. семян и их полнозернистость четкой зависимости от степени повреждения деревьев не наблюдается. У ели установлено достоверное

(р<0,01) изменение среднего числа шишек (в расчете на одно дерево) с расстоянием до Архангельского ЦБК. В общем, отмечена тенденция к повышению урожая шишек 2000 года с приближением к источнику эмиссии. Согласно ориентировочной шкале А,И. Барабина по оценке урожая шишек в зависимости от процента семеносящих деревьев в северных ельниках, составленной по предложенным им формулам (Изучение состояния..., 2000), масса семян на 1 га (урожай 1999-2000 гг.) в районе Архангельского ЦБК может составлять 5-21 кг.

Лесовозобновление в районе Архангельского ЦБК. На удалении 30 км от Архангельского ЦБК общая численность хвойного подроста в ельниках черничных влажных составляет 3000 шт.та'1. При приближении к источнику эмиссии на расстояние до 13 км (зона загрязнения) численность подроста в ельниках черничных влажных несколько снижается (до 2000-2200 шт.-га"1). Доля сухих (погибших) особей хвойного подроста в ельниках черничных влажных на расстоянии до 13 км от Архангельского ЦБК составляет 13-38 %, а на удалении 30 км погибшего подроста не встречалось. Доля перспективного хвойного подроста в ельниках черничных влажных составляет более 75 % на удалении 30 км от ЦБК, а на расстоянии 13 км -лишь 16-17 %.

В отличие от ельников, в сосняках черничных на расстоянии более 3,5 км от Архангельского ЦБК не наблюдается снижения общего количества и численности перспективного подроста (2250-2750 шт.та"1 или 72-90 % общего числа).

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ХВОЙНЫХ ПРИ АТМОСФЕРНОМ ЗАГРЯЗНЕНИИ

Эндогенная изменчивость биохимических показателей. В

насаждениях встречаются генотипы как с узкой, так и с широкой нормой реакции параметров на изменения внешних условий, что было установлено, например, в отношении эндогенной изменчивости морфологических признаков генеративных органов лиственницы Сукачева на Урале (Путенихин, Фарукшина, 2004). На основании этого, учитывая более высокий уровень эндогенной изменчивости рассматриваемых биохимических признаков (содержания хлорофилла «а», суммы хлорофиллов, каротиноидов, общей суммы пластидных пигментов, рН гомогената однолетней хвои) у узкокронной сосны (рис. 4), можно предполагать, что эта форма при направленном хроническом действии стрессовых факторов, как природных (постоянное избыточное увлажнение, вызывающее корневую гипоксию), так и техногенных (загрязнение воздуха), обладает более высоким потенциалом к адаптации в этих условиях по сравнению с ширококронной формой.

Величина рН имеет очень низкий уровень вариации в пределах организма, что может свидетельствовать о его функциональной важности (Яблоков, 1987). При этом необходимо иметь в виду, что резкие колебания рН в пределах организма противоречили бы биологическому значению этого

интегрального показателя, отражающего особенности процессов в цитоплазме, от которого зависят функции многих ферментов (Илькун, 1978; Фрейберг и др., 2004).

н а

я 20

о к ее s 10 I I

я я 0 i ■ 1 1 1

я та я рН Per. Ха 1 Хб т 1 Ха+6 Хк 1 Ха+б+к

•е с,

m а 6

о л 20 ;

И 10 : 0 : —L-+ -h 1 - — - -Ь Н- -

рН Per. Ха Хб Ха+6 Хк Xa+6+к

Рисунок 4 - Уровни эндогенной изменчивости биохимических показателей 1 -летней хвои ширококронной (а) и узкокронной (б) форм древостоя сосны в

сосняках кустарничково-сфагновых на расстоянии 6 км от источника эмиссии в северной подзоне тайги (Per - пероксидаза, Ха - хлорофилл «а», Хб - хлорофилл «б», Хк - каротиноиды, Ха+б+к - сумма пигментов)

Деревья длиннохвойной и короткохвойной форм сосны также значительно различаются амплитудой эндогенной изменчивости биохимических показателей. В нашем случае, как и в отношении форм, выделенных по диаметру кроны, это связано с нормой реакции разных генотипов сосны, в первую очередь, под влиянием стрессовых факторов -избыточного увлажнения и аэротехногенного загрязнения. Все это определяет диапазон разброса фенотипических изменений, т.е. общую фенотипическую дисперсию. Недостаточно жесткая наследственная программа индивидуального развития у деревьев этих форм проявляется в очень высоком уровне фенотипической изменчивости отдельных деревьев по содержанию хлорофилла «б» в однолетней хвое.

Признак наличия треххвойности у сосны считается своего рода маркером более интенсивного роста и более высокого адаптивного потенциала деревьев (Жариков, Попов, 1979; Молотков и др., 1982). Наблюдаются различия во внутриорганизменной вариабельности биохимических показателей однолетней хвои у сосны с признаком и без признака треххвойности, что может свидетельствовать о различной реакции отдельных деревьев на действие стрессовых факторов.

Среди «болотной» формы сосны также встречаются генотипы, как с узкой, так и с широкой нормой реакции параметров на изменения внешних условий, что было установлено нами в отношении эндогенной вариабельности биохимических показателей, однако амплитуда их изменчивости сходна с обычной сосной. Это может стать решающим фактором адаптации деревьев «болотной» формы к изменяющимся условиям. Можно предположить, что в стрессовых условиях избыточного увлажнения и аэротехногенного загрязнения северной тайги адаптивные потенциалы «болотной» формы и обычной сосны довольно близки.

Цвет микростробилов в процессе онтогенеза независимо от влияния экологических факторов микро- и макросреды сохраняется и является наследственно обусловленным (Молотков и др., 1982). Это позволяет рассматривать формы сосны, выделенные по окраске пыльников, как разные генетические группы. Эндогенная вариабельность содержания пигментов однолетней хвои краснопыльниковой формы, в общем, выше по сравнению с желтопыльниковой сосной, а уровни их изменчивости по активности пероксидазы близки: C.V. = 7-14 % - у краснопыльниковой сосны и C.V. = 516 % - у желтопыльниковой формы (Тарханов, Бирюков, 2010). Судя по более широкой норме реакции сосны с красным цветом мужских стробилов, можно предполагать, что она обладает более высокой пластичностью в отношении содержания фотосинтетических пигментов в условиях избыточного увлажнения (на болотных верховых почвах).

У ели можно отметить сравнительно более высокий уровень и более широкий диапазон изменчивости рН, активности пероксидазы, содержания хлорофилла «а», хлорофилла «б» и каротиноидов хвои у чешуекорой формы по сравнению с гладкокорой, что в определенной мере может свидетельствовать о ее более высоком адаптивном потенциале (рис. 5).

S 20 ;-

s s ; ;

а а 15 :. :.

ta я - ^

s io :.

& ; I

m д ^

о я - I ;

« 0 i-L-l-1-1-1-1-1-1 4-М-1-I-1-1-t-1

рН Pei. Ха Хб Ха+6 ХкХа+6-Ш рН Per. Ха ХБ Ха+6 XicXa+6-H

Рисунок 5 - Уровни эндогенной изменчивости биохимических показателей однолетней хвои чешуекорой (а) и гладкокорой (б) форм ели в ельниках травяных на расстоянии 4,5 км от источника эмиссии в северной подзоне

тайги

Можно отметить некоторую тенденцию меньшей эндогенной изменчивости биохимических признаков у ели, произрастающих при аэротехногенном воздействии в сравнительно благоприятных почвенно-гидрологических условиях, по сравнению с сосной в условиях постоянного избыточного увлажнения почв. Между отдельными деревьями одних и тех же форм ели, выделенных по типу коры, в ельниках травяных в условиях активного загрязнения наблюдаются различия по амплитуде эндогенной вариации биохимических признаков, особенно в отношении содержания пластидных пигментов и активности пероксидазы хвои, но, в общем, в меньшей мере, чем между деревьями одноименных форм сосны, произрастающих в условиях застойного избыточного увлажнения и атмосферного загрязнения (рис. 6).

и ю

9 8

7 6

5

4

3 2 1

4,

рН

11 10 9

8 7

6

5

4 3 2 1

4 8 12 16 20 24 4 8 12 16 20 24

Активность пероксидазы (условные единицы]

Рисунок 6 - Амплитуда изменчивости рН гомогената и активности пероксидазы однолетней хвои чешуекорой (а) и гладкокорой (б) форм ели в ельниках травяных на расстоянии 4,5 км от Архангельского ЦБК (конец июня-начало июля 2005 г.)

На рис. 6: 1-10 - номер дерева, вертикальная черта на незаштрихованной части полосы - среднее значение признака, незаштрихованная часть - стандартное отклонение, вся длина полосы -наблюдаемые варианты, 11 - амплитуда индивидуальной изменчивости.

3 4,5 4,7 4,9 5,1 5.3

Индивидуальная изменчивость фнзнолого-биохимических показателей. На болотных верховых почвах в условиях атмосферного загрязнения (5 км от Архангельской ТЭЦ) при значительном количестве выпавших осадков в период активного роста побегов пероксидаза в тканях однолетней хвои краснопыльниковой сосны активнее почти в 2 раза, чем у желтопыльниковой сосны (р<0,001), что указывает на большую степень аэротехногенного воздействия на деревья этой формы и более напряженный обмен веществ у нее. Такую реакцию краснопыльниковой сосны на усиление аэротехногенного воздействия можно расценить как приспособительную, позволяющую обеспечить ее жизнедеятельность в стрессовых условиях (Тарханов, 2011) (табл. 5).

Таблица 5 - Индивидуальная изменчивость биохимических показателей однолетней хвои выборок деревьев разных форм сосны на расстоянии до 5 км от источника выбросов (сосняки сфагновой группы типов леса, п = 10)

СУ.

гшп

тах

СУ.

4,73

Активность пероксидазы (условные единицы) * (I декада 06. 2003 г.)

Краснопыльниковая 37,0 250,0 102,1 50,14 49,1

9,2

23,8

Желтопыльниковая 90,9 54,8 17,13 31,2

Хлорофилл «а» (мгт' сырой массы) (1-Ш декада 06. 2006 г.)

Длиннохвойная 0,485 0,776 0,635 0,10 15,0 0,015

0,326

Короткохвойная 0,631 0,497 0,10 19,8

рН гомогената хвои (1-11 декада 06.2008 г.)

С признаком треххвойности 5,05 4,91 0,14 2,8

0,06

Без признака треххвойности 4,560 4,74 4,69 0,07 1,5

3,1

0,031

0,03

Примечание. В табл. 5, 6: п - число наблюдений; шш и тах - минимальное и максимальное значения; х - среднее арифметическое значение; 5 - стандартное отклонение; СУ,-коэффициент вариации, %; ¿х - ошибка среднего значения.

*п = 30.

Более высокий уровень индивидуальной изменчивости рассматриваемых биохимических показателей в сосняках сфагновой группы у узкокронной сосны по сравнению с ширококронной может свидетельствовать о большей вероятности наследственно обусловленных различий по этому признаку между деревьями этой формы. Установлены достоверные (р<0,05 и /?<0,001) различия в содержании хлорофилла «а» в однолетней хвое выборок деревьев длиннохвойной и короткохвойной сосны. У последней концентрация хлорофилла «а» ниже. У сосны с признаком треххвойности достоверные различия (р<0,05) обнаружены на расстоянии до 5 км от источника эмиссий по показателю рН гомогената хвои. В более загрязненных условиях у сосны с признаком треххвойности рН гомогената хвои выше. Между выборками деревьев «болотной» формы и обычной сосны достоверных различий биохимических признаков (по /- и Г- критериям) не выявлено. Это указывает на их сходство в отношении пигментообразования, рН и активности пероксидазы однолетней хвои.

Сравнивая величины эндогенной и индивидуальной вариабельности рассматриваемых признаков у разных форм сосны можно отметить следующее. С одной стороны, уровни эндогенной и индивидуальной изменчивости концентрации пигментов хлоропластов однолетней хвои рассматриваемых форм сосны относительно сходны между собой. С другой стороны, величины эндогенной и индивидуальной вариабельности этих признаков могут сильно отличаться из-за различного диапазона нормы реакции индивидуумов (генотипов) к изменяющимся условиям внешней среды (например, микроэкологическим условиям в кроне дерева -освещенности, температурному режиму). В общем, по уровню индивидуальной изменчивости одноименных биохимических признаков анализируемые формы сходны.

В засушливый летний период 2004 г. в ельниках черничного типа при аэротехногенном воздействии (5 км от Архангельского ЦБК) «здоровые» и «ослабленные» деревья красношишечной формы ели (господствующей по частоте встречаемости в насаждениях) в содержании в однолетней хвое фотосинтетических пигментов и активности пероксидазы по и критерию достоверно не отличаются. Показатель рН однолетней хвои (2005 г.) в ельниках травяных у гладкокорой формы существенно выше (рС0,001), чем у чешуекорой формы (табл. 6).

Таблица 6 - Индивидуальная изменчивость биохимических показателей хвои разных форм ели в ельниках травяных на расстоянии 4,5 км от источника

Гладкокорая форма Чешуекорая форма

min | max | ж | s | C.V. | sx min | max | x | î | СУ. | j,

Активность пероксидазы (условные единицы)

7,4 19,3 12,9 4,16 32,4 1,32 | 5,3 19,9 11,7 4,53 38,9 1,43

Показатель рН гомогената хвои

4,55 5,20 4,78 0,19 4,0 0,06 | 4,33 4,76 4,52 0,14 3,1 0,04

Фотосинтетические пигменты (мг-г' сырой массы) хлорофилл «а»

0,468 0,748 0,604 0,09 15,6 0,030 | 0,373 0,632 0,518 0,09 17,2 0,028 • хлорофилл «б»

0,229 0,347 0,272 0,04 15,8 0,014 | 0,144 0,348 0,246 0,06 25,9 0,020

сумма хлорофиллов «а» и «6»

0,721 1,088 0,876 0,12 13,8 0,038 | 0,517 0,964 0,764 0,15 19,5 0,047

каротиноиды

0,318 0,509 0,410 0,06 15,3 0,020 | 0,287 0,480 0,393 0,06 14,1 0,017

сумма пигментов

1,046 1,597 1,286 0,18 14,2 0,058 1 0,804 1,403 1,157 0,20 17,2 0,063

Достоверных различий (на принятых уровнях значимости) этих форм в содержании пигментов хлоропластов и активности пероксидазы хвои по г-критерию не наблюдается.

ГЛАВА 7. ВНУТРИПОИУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРНЫХ ПРИЗНАКОВ ХВОЙНЫХ ПРИ АТМОСФЕРНОМ ЗАГРЯЗНЕНИИ

Эндогенная изменчивость. Наиболее высокая пластичность деревьев сосны и ели (Picea obovata Ledeb. х Р. abies (L.) Karst.) как в фоновых условиях, так и при атмосферном загрязнении проявляется в отношении числа ежегодно образующихся боковых почек и побегов (рис. 7, 8).

60 Т

50

40 ■■

30 Í-20 ш о

н

L6.n. Lx An 1зл.

«0 б

50

400 40 400 :

300 30 | 300 j

200 20 200 •

100 10 100 ;

0 0 —(-1-1-1 0 +■

NM

L6.ii Ьс Ап Ls.ii.

Ьб.п. - длина бокового побега Ьх - длина хвои Ап - предельный возраст хвои Ым - число побегов в «мутовке» 1,в.п. - длина верхушечной почки

NM

Рисунок 7 - Эндогенная (а) и индивидуальная (б) изменчивость (коэффициент вариации, %) структурных признаков древостоя сосны в насаждениях сфагновой группы типов леса

Если рассматривать эндогенную изменчивость сосны в разрезе генетических групп (форм) деревьев, различающихся окраской мужских стробилов и устойчиво сохраняющих ее в процессе онтогенеза, можно наблюдать меньший диапазон колебаний коэффициентов вариации одноименных структурных признаков в пределах этих групп по сравнению с общей совокупностью.

Необходимо отметить, что количественные признаки, имеющие сравнительно низкую эндогенную изменчивость, сохраняют свою относительную стабильность на разных возрастных стадиях онтогенеза дерева, как например, длина хвои. Это свидетельствует о ее функциональной важности в процессах метаболизма дерева и указывает на довольно жесткую наследственную программу индивидуального развития.

40 т 30

и ю о

Им

I

N

N

Ьб.п. - длина побега, Ьх - длина хвои, Ап - предельный возраст хвои, Км - число побегов в «мутовке», N - число побегов между «мутовками», Ьв.п. - длина верхушечной почки

Рисунок 8 - Эндогенная (а - подрост), индивидуальная (б - древостой) и индивидуальная (в - подрост) изменчивость (коэффициент вариации, %) структурных признаков ели в насаждениях зеленомошной группы типов леса

Индивидуальная изменчивость структурных признаков сосны.

Индивидуальная изменчивость структурных признаков вегетативной сферы сосны в насаждениях сфагновой группы северной тайги при атмосферном загрязнении близка по своему уровню эндогенной (см. рис. 7). Проведенный нами ОДА показал, что в условиях аэротехногенного загрязнения большая часть структурных признаков сосны в сфагновой группе (из числа определяемых), особенно: продолжительности жизни хвои, длины хвои и густоты охвоения {г? = 0,428-0,690), а также размеров верхушечных почек боковых побегов (у2 = 0,589) находятся под значительным «индивидуальным контролем». Другие признаки, а именно: численность боковых побегов и почек в «мутовках», длина ауксибласта, диаметр и длина охвоенной части бокового побега в большей мере подвержены случайному влиянию, отражающему действие неорганизованных факторов (освещения, температуры, водоснабжения, питания) (>/2<0,4). При корреляционном анализе выявлено наличие умеренных отрицательных связей коэффициентов индивидуальной вариации длины и численности охвоенных побегов с расстоянием до источника выбросов (г = -0,43...-0,56). Следовательно, можно отметить повышение индивидуальной изменчивости данных признаков с приближением к источникам атмосферного загрязнения. Есть основание полагать, что в неблагоприятных для роста сосны условиях

(сосняках сфагновой группы) более высокая изменчивость количественных признаков вблизи источников загрязнения может быть связана с различной нормой реакции деревьев на аэротехногенное воздействие (ответной реакцией конкретного генотипа на изменение условий среды).

Отмечена тенденция повышения индивидуальной изменчивости радиального прироста сосны с приближением к источнику интенсивных выбросов (ТЭЦ, ЦБК) в сосняках кустарничково-сфагновых и черничных свежих в районе Архангельской агломерации и сосняках кустарничково-сфагновых в районе Котласского промузла (Щекалев, Тарханов, 2006, 2007). Различия коэффициента вариации достоверны по ¿-критерию (р<0,001) при сравнении групп участков по градациям расстояния от источника эмиссии (до 10 км, 15-25 км и более 40 км).

Можно отметить довольно слабую сопряженность (разбалансированность) параметров кроны в выборках деревьев разных форм, выделенных по типу одного или нескольких варьирующих признаков, в сосняках сфагновой группы, произрастающих в условиях аэротехногенного загрязнения и постоянного избыточного увлажнения. Даже при относительной однородности выборок сосны по тем или иным количественным признакам выделяются группы деревьев с различной реакцией на аэротехногенное загрязнение. Исследования показали увеличение индекса флуктуирующей асимметрии (ФА) однолетней хвои с приближением к Архангельской ТЭЦ только у длинохвойной формы сосны, что подтверждается результатами ОДА. В то же время, величина ФА у деревьев длиннохвойной формы в 1,7-2,5 раза меньше, чем у короткохвойной сосны. Причем, по мере удаления от ТЭЦ это соотношение увеличивается.

Индивидуальная изменчивость структурных признаков ели.

Амплитуда колебаний коэффициента вариации количественных признаков между деревьями ели в насаждениях зеленомошной группы типов леса меньше, по сравнению с их эндогенной вариабельностью у отдельных деревьев, хотя и не всегда. Это характерно как для подроста, так и для древостоя. Однако, в среднем, уровни индивидуальной и эндогенной изменчивости ели по типу варьирующего признака довольно сходны (см. рис. 8). В общей совокупности диапазон значений коэффициента индивидуальной вариации однотипных признаков больше, чем в пределах отдельных генетических групп деревьев, например, красношишечной формы ели, хотя и не во все годы.

Биометрическая оценка степени индивидуальной обусловленности полигенных морфологических признаков ели показала довольно значительные различия между отдельными деревьями (/;2>0,35) длины и параметров охвоения боковых побегов и размеров вегетативных почек (на ветвях I порядка). Очень слабо индивидуально детерминированы, а значит в высокой степени подвержены влиянию случайных факторов внешней среды численность боковых почек, побегов между «мутовками», а также толщина побега {ц2 = 0,10-0,29).

Поврежденность и различия форм сосны по структурным признакам. В условиях аэротехногенного загрязнения (до 5 км от источников эмиссий) более значительная поврежденность и потеря хвои на побегах в насаждениях сфагновой группы наблюдается у сосны с красной окраской микростробилов. В пределах одних и тех же опытных участков сосняков черничных влажных и сфагновой группы типов леса северной тайги индекс повреждения деревьев ширококронной формы выше, чем узкокронной, как в загрязненных, так и фоновых условиях. У короткохвойной сосны больше повреждается и опадает хвоя, на 14-27 % значительнее дехромация и на 13-15 % - дефолиация кроны, больше индекс повреждения. Длиннохвойная сосна проявляет более высокую устойчивость к совместному воздействию стрессовых факторов (избыточному увлажнению и загрязнению воздуха), что подтверждается нашими предыдущими исследованиями (Изучение процессов..., 2008). По сравнению с сосной без признака треххвойности, деревьям с признаком треххвойности присуще более значительное повреждение хвои (соответственно 1,5 и 2,3 балла). У деревьев «болотной» сосны сильнее повреждается и интенсивнее опадает хвоя побегов, гораздо больше дехромация (на 25-55 %) кроны по сравнению с обычной (соответственно 2-12 и 12-20 %) вблизи источников эмиссий. Следует отметить более высокий индекс поврежденности деревьев «болотной» формы по сравнению с обычной сосной. Она чаще имеет среднюю степень повреждения (I = 2,99-3,31), в то время как у обычной сосны в этих условиях /= 1,57-2,47 (слабоповрежденная и неповрежденная). Доля здоровых деревьев «болотной» формы на расстоянии 3,5-6,5 км от источника выбросов не превышает 15 %.

Желтопыльниковая сосна в сосняках сфагновой группы типов при атмосферном загрязнении (до 5 км от Архангельской ТЭЦ) превосходит сосну с красными пыльниками (по /-критерию) по высоте и диаметру ствола, протяженности кроны и длине хвои (и = 50, /?<0,05). Деревья длиннохвойной формы сосны достоверно (п = 100, р<0,001) превосходят короткохвойную сосну по высоте и диаметру ствола, протяженности и диаметру кроны, годичному приросту боковых побегов, длине и продолжительности жизни хвои. Узкокронная сосна существенно превосходит деревья ширококронной формы (в 60-70-летнем возрасте) при критических значениях t по высоте ствола и протяженности кроны, а уступает - по диаметру ствола и кроны, годичному приросту боковых побегов. У сосны с присутствием треххвойных пучков достоверно (/-критерий, п = 300, р<0,001) выше, чем у сосны без треххвойных пучков: высота, диаметр ствола, годичный прирост, протяженность, диаметр кроны и длина хвои. Деревья «болотной» формы существенно (на принятых уровнях значимости) уступают обычной сосне по высоте и диаметру ствола (п = 150, /><0,001), предельной продолжительности жизни хвои (р<0,01), протяженности и диаметру кроны (р<0,001), годичному приросту боковых побегов (р<0,01), длине хвои (р<0,05).

За исключением одного участка (близкие средние значения), ширококронная сосна превосходит узкокронную по числу шишек (урожая

2006 г.) на одно семеносящее дерево в 2-3,7 раза. Урожай шишек у длиннохвойной сосны в 2-3,3 раза обильнее, чем у короткохвойной.

Повреаеденность деревьев разных форм ели. В древостоях ельников черничного типа леса как в условиях аэротехногенного загрязнения на различном расстоянии от источников интенсивных выбросов (ТЭЦ, ЦБК), так и в фоновых районах меньше всего повреждаются деревья гребенчатой и гладкокорой форм ели. Ель с неправильно-гребенчатым типом ветвления и пластинчатым строением коры на 20-58 % представлена слабо поврежденными деревьями. Доля ослабленных (II категория) деревьев щетковидной формы колеблется от 8 до 22 %, а чешуекорой - от 1 до 15 % (Внутривидовая изменчивость..., 2005). Чешуекорые деревья повреждаются больше, чем гладкокорые, а наибольшие значения индекса повреждения - у пластинчатокорой ели. Индекс повреждения ели с неправильно-гребенчатым типом ветвления больше, нежели у щетковидной ели. Наибольшие его значения - у ели с плоским типом ветвления, а наименьшие - с гребенчатым. Выборки деревьев чешуекорой формы чаще относятся к категории «неповрежденные» (/ = 1,04-1,54), а пластинчатокорой - к категории «слабоповрежденные» (/ = 1,65-2,66). Состояние деревьев красношишечной формы хуже, в сравнении с зеленошишечной елью, независимо от расстояния от источников выбросов, хотя и не во всех случаях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполненные исследования вносят определенный вклад в понимание механизмов микроэволюционных процессов в популяциях хвойных на фоне постоянно изменяющихся природных и техногенных факторов. Вместе с тем, полученные результаты лишь раскрывают подходы к решению проблемы оценки критических выпадений, определению предельно допустимых нагрузок и предельных объемов выбросов в атмосферу таежных лесов.

Изложенные в настоящей работе методы оценки состояния хвойных на основе фенотипического анализа внутрипопуляционной изменчивости, комплексный подход к оценке состояния лесных экосистем и динамики их биотических компонентов, обусловленной влиянием атмосферного загрязнения, могут быть использованы и в других северных регионах России, в районах сосредоточения целлюлозно-бумажных предприятий и объектов теплоэнергетики.

ВЫВОДЫ

1. В бассейне Сев. Двины аэротехногенное воздействие на леса определяется, главным образом, выбросами кислотообразующих соединений серы от предприятий целлюлозно-бумажной промышленности и теплоэлектроцентралей. Содержание сульфатов в органогенных горизонтах подзолистых почв, серы в одно-трехлетней хвое, эпифитных лишайниках и

зеленых мхах в ельниках черничных при аэротехногенном загрязнении значительно превышает их фоновые концентрации.

2. Вследствие отсутствия металлургических и горно-обогатительных предприятий, уровень загрязнения лесов Северо-Двинского бассейна соединениями тяжелых металлов в сравнении, например, Кольским полуостровом, значительно ниже. В органогенных горизонтах подзолистых почв ельников черничных, при аэротехногенном загрязнении более значительно увеличиваются концентрации цинка и меди, а в хвое ели -свинца и, особенно, кадмия, что свидетельствует об их фолиарном поглощении.

3. В таежных экосистемах общей тенденцией трансформации эпифитных лишайниковых синузий при слабом аэротехногенном загрязнении, главным образом выбросами ЦБК и ТЭЦ, является уменьшение их видового разнообразия и площади покрытия. Это соответствует характеру деградации лишайникового покрова в регионах с более высокой аэротехногенной нагрузкой, где действуют крупные горно-обогатительные и металлургические предприятия. Рост листостебельных мхов слабо зависит от уровня аэротехногенного загрязнения, так как во многом определяется природными факторами. Hyl splendens по сравнению с PI. schreberi более чувствителен к воздействию поллютантов.

4. У ели на подзолистых почвах северной тайги при атмосферном загрязнении наблюдается стимулирование процессов пигментообразования хвои, особенно в отношении дополнительного синтеза хлорофилла в насаждениях зеленомошной группы типов леса. В сфагновой группе типов леса северной тайги у сосны и ели наблюдается тенденция снижения предельной продолжительности жизни хвои и увеличения густоты охвоения одно-трехлетних побегов с повышением аэротехногенной нагрузки. В насаждениях зеленомошной группы по мере удаления от ТЭЦ и ЦБК увеличивается абсолютно сухая масса одно-трехлетней хвои ели. Характерной особенностью северотаежных лесов Северо-Двинского бассейна при хроническом слабом атмосферном загрязнении является отсутствие еловых древостоев с сильной и средней степенью повреждения и сильно поврежденных сосновых древостоев.

5. На болотных верховых почвах (на расстоянии до 5 км от источника эмиссии) краснопыльниковой сосне при значительном количестве (выше обычного) осадков в период активного роста побегов (при отсутствии видимых повреждений) присуща более высокая активность пероксидазы в тканях однолетней хвои, что свидетельствует о ее более высокой чувствительности к аэротехногенному воздействию по сравнению с желтопыльниковой формой. Деревьям длиннохвойной формы свойственны более высокое содержание хлорофилла «а», а сосне с признаком треххвойности (в сфагновых сосняках) и гладкокорой форме ели (в ельниках травяных) - более высокие показатели pH хвои.

6. При атмосферном загрязнении наблюдается сходство в уровнях внутрипопуляционной изменчивости сосны обыкновенной (Pinus sylvestris

L.) и ели (Picea obovata Ledeb. * Р. abies (L.) Karst.). Это общее сходство также проявляется при сравнении уровней эндогенной и индивидуальной изменчивости одноименных признаков одного и того же вида.

7. Индивидуальный «вклад» деревьев в общую фенотипическую изменчивость количественных параметров вегетативной сферы у сосны (Pinus sylvestris L.) при атмосферном загрязнении колеблется от 10 до 69 %, а ели (Picea obovata Ledeb. х Р. abies (L.) Karst.) - от 10 до 56 %.

8. При аэротехногенном загрязнении на расстоянии до 5 км от источников эмиссии большая поврежденность в условиях избыточного увлажнения свойственна сосне с красной окраской мужских генеративных органов, короткохвойной и «болотной» формам, которые слабее реализуют свои адаптационные возможности, а более устойчивы желтопыльниковая, узкокронная и длиннохвойная формы. В ельниках черничных меньше повреждаются гладкокорая ель с гребенчатым ветвлением и чешуекорая ель с щетковидным типом ветвления.

9. В стрессовых условиях более высокие показатели роста и развития ассимиляционного аппарата имеют деревья желтопыльниковой, длиннохвойной форм, сосна с признаком треххвойности, а существенно отстают в росте и развитии вегетативной сферы сосна с красной окраской мужских стробилов, короткохвойная и «болотная» формы. Узкокронная сосна в возрасте 60-70 лет существенно превосходит ширококронную форму по высоте ствола и протяженности кроны. Ширококронная и длиннохвойная формы сосны в сфагновой группе типов леса при аэротехногенном загрязнении имеют больший урожай шишек, а, следовательно, характеризуются более высоким возобновительным потенциалом.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Надеин А.Ф. Тарханов С.Н., Лобанова O.A. Экосистема северной тайги вокруг г. Архангельска: оценка состояния // Экология и промышленность России. 1999. № 12. С. 9-11.

2. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Лобанова O.A. Накопление токсикантов в лесных почвах на территории Архангельской области // Экология человека. 2000. № 1.С. 69-70.

3. Коновалов В.Н., Тарханов С.Н., Костина Е.Г. Состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях аэрального загрязнения // Лесоведение. 2001. № 6. С. 43-46.

4. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Прожерина H.A. Накопление токсикантов в лесных фитоценозах на территории Архангельской области // Экология человека. 2001. № 3. С. 49-50.

5. Юдахин Ф.Н., Лобанова O.A., Тарханов С.Н. Аэротехногенное загрязнение окружающей среды Архангельской агломерации и прилегающих

к ней территорий // Геоэкология, инженерная геология, гидрогеология, геокриология. 2001. № 4. с. 369-375.

6. Тарханов С.Н. Состояние эпифитного лишайникового покрова в условиях загрязнения атмосферы Зимнебережно-Архангельского района // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 2002. № 5. С. 45-53.

7. Тарханов С.Н. Хвойные насаждения в условиях атмосферного загрязнения // Лесное хозяйство. 2004. № 3. С. 18-20.

8. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н. Накопление серы и тяжелых металлов и пути их поступления в дереворазрушающие грибы // Вестник МГУЛ -Лесной вестник. 2004. № 2. С. 65-70.

9. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Лобанова O.A. Сравнительная оценка накопления биофильных элементов и экотоксикантов лесными растениями вблизи Архангельска// Лесное хозяйство. 2005. № 1. С. 32-33.

10. Тарханов С.Н., Коровин В.В., Щекалев Р.В. Формовое разнообразие хвойных на европейском Севере России // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 2006. № 5. С. 89-95.

11. Тарханов С.Н., Надеин А.Ф. Состояние сообществ дереворазрушающих грибов пригородных лесов вблизи Архангельска // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 2007. № 1. С. 47-51.

12. Щекалев Р.В., Тарханов С.Н. Радиальный прирост сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении в бассейне Северной Двины // Лесоведение. 2007. № 2. С. 47-51.

13. Тарханов С.Н., Щекалев Р.В. Эндогенная и внутривидовая изменчивость полигенных признаков Picea obovata Ledeb. х P. abies (L.) Karst, в бассейне Северной Двины при атмосферном загрязнении // Вестник МГУЛ-Лесной вестник. 2007. № 5. С. 125-131.

14. Тарханов С.Н., Дудник C.B. Оценка индивидуальной обусловленности изменчивости морфологических признаков в северотаежных популяциях хвойных Северо-Двинского бассейна // Вестник МГУЛ-Лесной вестник. 2007. № 5. С. 123-125.

15. Тарханов С.Н., Щекалев Р.В. Внутриорганизменная и внутрипопуляционная изменчивость количественных признаков Pinns sylvestris (L.) в северной тайге Северо-Двинского бассейна при атмосферном загрязнении // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 2007. № 5. С. 116-122.

16. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н. Биогеохимические функции корневой системы древесных растений // Лесное хозяйство. 2008. № 2. С. 31-32.

17. Тарханов С.Н. Поврежденность хвойных древостоев устья и дельты Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2009. Т. 11. № 1 (3). С. 394-399.

18. Тарханов С.Н. Лесовозобновление в северотаежных насаждениях бассейна Северной Двины при атмосферном загрязнении // Вестник МГУЛ -Лесной вестник. 2009. № 4. С. 30-34.

19. Тарханов С.Н., Бирюков С.Ю. Изменчивость биохимических показателей разных форм сосны на болотных верховых почвах северной

тайги при аэротехногенном загрязнении // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 2010. №6. С. 34-38.

20. Тарханов С.Н., Бирюков С.Ю. Сравнительная оценка и взаимосвязи морфометрических показателей узко- и ширококронной форм сосны (Pinus sylvestris L.) в стрессовых условиях северной тайги // Вестник МГУЛ -Лесной вестник. 2010. № 6. С. 44-48.

21. Тарханов С.Н. Индивидуальная изменчивость биохимических признаков и состояние форм сосны обыкновенной в условиях аэротехногенного загрязнения // Лесоведение. 2011. № 2. С. 62-69.

22. Тарханов С.Н. Содержание серы и тяжелых металлов в хвойных насаждениях бассейна Северной Двины при аэротехногенном загрязнении // Лесоведение. 2011. № 3. С. 26-33.

Монографии:

23. Тарханов С.Н., Прожерина H.A., Коновалов В.Н. Лесные экосистемы бассейна Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения: диагностика состояния. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2004. 333 с.

24. Щекалев Р.В., Тарханов С.Н. Радиальный прирост и качество древесины сосны обыкновенной в условиях атмосферного загрязнения. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2006. 127 с.

25. Тарханов С.Н. Формы внутрипопуляционной изменчивости хвойных в условиях атмосферного загрязнения. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2010. 230 с.

Другие издания:

26. Сурсо М.В., Тарханов С.Н. Лихеноиндикация состояния воздушной среды в районе Архангельского промузла. Общее состояние эпифитного лишайникового покрова // Экологические проблемы Европейского Севера. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1996. С. 100-106.

27. Tarkhanov S.N. Forecast of the aerotechnogenic influence of a gasfired pover station on the forest vegetation of suburban Arkhangelsk // Environment in the Barents Region: 3 rd international Barents Symposium. Kirkenes, 1996. P. 253.

28. Надеин А.Ф., Тарханов C.H., Лобанова O.A. Оценка накопления серы в почвах и растениях на территории Архангельского промышленного узла // Экологическая химия. 1998. Т. 7. Вып. 4. С. 259-261.

29. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Лобанова O.A. Оценка степени аэротехногенного загрязнения лесных экосистем соединениями металлов на территории Архангельского промышленного узла // Экологическая химия. 1999. Т. 8. Вып. 2. С. 130-133.

30. Прожерина H.A., Тарханов С.Н. Состояние ассимиляционного аппарата ели при воздействии аэротехногенных выбросов в районе города Коряжмы // Экологические проблемы Севера: межвуз. сб. науч. труд. Архангельск, 1999. Вып. 3. С. 115-118.

31. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Лобанова O.A. Биогеохимическая оценка уровня аэротехногенного загрязнения района Архангельска // Север: экология: сб. науч. тр. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2000. С. 54-63.

32. Кочерина Е.В., Тарханов С.Н., Лобанова O.A. Трансформация эпифитных лишайниковых группировок в условиях аэротехногенного загрязнения (на примере Архангельской промышленной агломерации) // Север: экология: Сб. науч. тр. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2000. С. 324334.

33. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Лобанова О.Н. Оценка накопления серы и соединений металлов лесными растениями в районе Коряжмы // Экологическая химия. 2000. Т. 9. Вып. 3. С. 216-218.

34. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н. Использование мхов как биоиндикаторов аэротехногенного загрязнения лесных экосистем // Экологическая химия. 2002. Т. 11. Вып. 4. С. 287-290.

35. Nadein A.F., Tarkhanov S.N., Lobanova O.A. Biogeochemical estimation of airtechnogen pollution in forest ecosystems on the territory of the Arkhangelsk region // Environment and Human Health: The complete wors of International Ecologic Forum. St. Petersburg, 2003. P. 798-799.

36. Тарханов C.H., Щекалев P.B. Реакции форм ели на техногенный стресс // Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. Брянск: БГИТА, 2007. Вып. 19. С. 161-162.

Подписано в печать 20.06.2011. Формат 70x84/16. Усл. печ. л. 2,4. Тираж 120 экз. Заказ № 147.

Отпечатано в полном соответствии с предоставленным оригинал-макетом в издательстве ФГАОУ ВПО «Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова»

163002, г. Архангельск, наб. Северной Двины, 17

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тарханов, Сергей Николевич

Введение.

Глава 1. Обзор проблемы оценки воздействия атмосферного загрязнения на лесные экосистемы.

Методы оценки состояния лесных экосистем в условиях атмосферного загрязнения.

1.2. Атмосферные выпадения и критические уровни загрязнения лесных экосистем.

1.3. Использование эпифитных лишайников и мохообразных для оценки атмосферного загрязнения лесных экосистем.

1.4. Воздействие на растения соединений серы.30 ~

1.5. Оценка состояния хвойных древостоев в условиях аэротехногенного загрязнения.

1.6. Методы изучения внутривидовой изменчивости.

Глава 2. Природные условия.

2.1. Рельеф, геоморфология.

2.2. Климат.

2.3. Лесные почвы и растительность.

2.4. Формовое разнообразие главных лесообразующих видов хвойных.

2.4.1. Морфологические формы сосны.

2.4.2 Морфологические формы ели.

Глава 3. Объекты и методы исследований.

3.1. Районы и объекты исследований.

3.2. Подходы, методы и материалы исследований.

3.2.1. Общие подходы.

3.2.2. Материалы и методики оценки аэротехногенного загрязнения и состояния лесных экосистем.

Глава 4. Техногенное загрязнение лесных экосистем бассейна Северной Двины.

4.1. Региональные особенности загрязнения атмосферного воздуха.

4.2. Потенциал загрязнения и рассеивающей способности атмосферы.

4.3. Накопление серы и тяжелых металлов в лесных насаждениях.

4.4. Распределение серы и тяжелых металлов в древесных растениях в условиях атмосферного загрязнения.

Глава 5. Влияние аэротехногенного загрязнения на состояние биотических компонентов лесных экосистем.

5.1 Состояние эпифитных лишайниковых синузий в условиях аэротехногенного загрязнения.

5.2 Реакции отдельных видов эпигейных мхов на воздействие пол лютантов.

5.3 Реакция вегетативной сферы хвойных на атмосферное загрязнение.

5.3.1 Влияние атмосферного загрязнения на физиолого-биохимические показатели ели и сосны.

5.3.2 Влияние атмосферного загрязнения на морфологические характеристики хвойных.

5.4. Поврежденность хвойных насаждений.

5.4.1 Оценка поврежденности хвойных древостоев.

5.4.2 Некоторые аспекты репродуктивной деятельности сосны и ели в условиях атмосферного загрязнения.

5.4.3 Лесовозобновление в районе Архангельского ЦБК.

5.5.Оценка состояния лесных экосистем.

Глава 6. Изменчивость физиолого-биохимических показателей хвойных при атмосферном загрязнении.

6.1. Эндогенная изменчивость биохимических показателей.

6.2 Индивидуальная изменчивость физиолого-биохимических показателей.

Глава 7. Внутрипопуляционная изменчивость структурных признаков хвойных при атмосферном загрязнении.

7.1 Эндогенная изменчивость.

7.2. Индивидуальная изменчивость структурных признаков сосны.

7.3 Структурная организация разных форм сосны.

7.4 Индивидуальная изменчивость структурных признаков ели.

7.5 Поврежденность и различия форм сосны по структурным признакам

7.6 Поврежденность деревьев разных форм ели.

7.7.Сравнительная оценка урожая шишек разных форм сосны в условиях аэротехногенного стресса и корневой гипоксии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состояние лесных экосистем в условиях атмосферного загрязнения на европейском Севере"

Актуальность работы.

Роль хвойных лесов в сохранении устойчивости природной среды Северного полушария исключительно велика. Участвуя во многих процессах биосферы, они выполняют основную роль в средообразовании северных регионов (Биопродукционный процесс., 2001).

Необходимость мониторинга состояния лесов на больших площадях связана с глобальным и локальным загрязнением атмосферы техногенного характера (Василенко и др., 1985; Forets deperissement., 1993; Васильева и др., 2000). По свидетельству ИЮФРО, деградация лесных экосистем под влиянием эмиссии газов тепловых станций, металлургических и химических заводов, горно-обогатительных и целлюлозно-бумажных производств в Европе оценивается миллионами,гектаров.

Внутрипопуляционная изменчивость имеет огромное значение в формировании адаптационных ответов популяций на меняющуюся экологическую обстановку, в том числе и в связи с атмосферным загрязнением. Различные формы имеют генетические особенности- и могут по-разному реагировать на действие стрессовых факторов, что отражается на их состоянии, репродуктивных способностях, и в целом; воспроизводстве и общей устойчивости популяций хвойных в различных экологических условиях. Недооценка этого снижает эффективность использования ресурсов лесной экосистемы и ее генетического разнообразия. Все это подчеркивает актуальность и практическую значимость поднятых в настоящей работе вопросов.

При разработке научных основ оценки состояния лесов особое внимание должно быть уделено лесным экосистемам вблизи крупных промышленных районов, играющим огромную санитарно-защитную роль. Например, в Северо-Двинском бассейне таковыми являются Архангельская агломерация, образуемая промышленными центрами - городами

Архангельском, Северодвинском, Новодвинском, и промышленно-транспортный узел на юго-востоке Архангельской области в районе городов Котлас и Коряжма, насыщенные предприятиями лесопромышленного комплекса и объектами теплоэнергетики. В устье и дельте Северной Двины на ограниченной территории (в радиусе порядка 30 км) сконцентрированы одни из крупнейших предприятий целлюлозно-бумажной промышленности (Архангельский, Соломбальский ЦБК), Центр атомного судостроения в г. Северодвинске, мощные ТЭЦ, а в верховье размещены крупнейшие в Европе Сыктывкарский ЛИК и Котласский ЦБК. Целый ряд районов на севере Архангельской области подвержен влиянию ракетно-космической техники, запускаемых с космодрома» «Плесецк». Хотя объемы промышленных выбросов этих предприятий значительно уступают горно-обогатительным комбинатам на Кольском полуострове и в Карелии и металлургическим предприятиям в других регионах, однако они специфичны по составу, а их воздействие на лесную растительность остается малоизученным. В. начале наших исследований (1994 г.) мы не располагали какой-либо значимой информацией о влиянии промышленных эмиссий на лесные экосистемы Северо-Двинского бассейна. Это явилось, определяющим в выборе приоритетного направления данной работы.

Научное направление работы соответствует «Основным направлениям фундаментальных исследований Программы фундаментальных научных исследований Российской академии наук на период 2007-2011 годы», утвержденным распоряжением Президиума РАН № 10103-30 от 22 января 2007 г., а именно: 6.2. Экология организмов и сообществ; 6.3. Биологическое разнообразие, а также Программе фундаментальных научных исследований государственных академий наук на 2008-2012 годы (пункты 43, 44).

Работа соответствуют приоритетным направлениям развития науки, технологий и техники Российской Федерации: живые системы; рациональное природопользование (Пр-842 от 21.05.2006); технологии и оценки ресурсов и прогнозирования состоянии литосферы и биосферы (Пр-842 от 21.05.2006).

Работа выполнена в соответствии с одним из основных направлений исследований Института экологических проблем Севера УрО РАН, утвержденным постановлением Президиума УрО РАН (№ 7-22 от 30.10.2003 г.), «Комплексная оценка экологических проблем Европейского Севера России и прилегающих арктических акваторий».

Цель диссертационной работы: выявление закономерностей влияния атмосферного загрязнения на состояние лесных экосистем на основе изучения внутрипопуляционной изменчивости хвойных (на примере Северодвинского бассейна).

Задачи диссертационной работы.

1. Изучить формовое разнообразие- сосны (Pinus sylvestris L.) и ели {Picea obovata Ledeb. x Р. abies (L.) Karst.) в северной и средней тайге бассейна Северной Двины.

2. Дать региональную характеристику загрязнения лесных экосистем.

3. Оценить состояние биотических компонентов таежных экосистем в условиях атмосферного загрязнения.

4. Исследовать изменчивость физиолого-биохимических показателей морфологических форм сосны и- ели, от которой зависит их адаптационная* способность, в условиях аэротехногенного загрязнения.

5. Изучить закономерности внутрипопуляционной изменчивости структурных признаков и состояние разных форм основных лесообразующих видов хвойных при*атмосферном загрязнении.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В бассейне Северной Двины при хроническом слабом аэротехногенном загрязнении (выбросы ИБП и ТЭЦ) содержание сульфатов в органогенных горизонтах подзолистых почв, серы в 1-3-летней хвое, эпифитных лишайниках и зеленых мхах в ельниках черничных значительно превышает их фоновые концентрации. В органогенных горизонтах подзолистых почв значительно увеличиваются концентрации цинка и меди, а в хвое ели — свинца и, особенно, кадмия, что свидетельствует об их фолиарном поглощении.

2. Характерной особенностью северотаежных лесов региона в условиях атмосферного загрязнения является отсутствие ельников с сильной и средней степенью повреждения и сильно поврежденных сосняков. При этом у ели наблюдается стимулирование процессов пигментообразования хвои в зеленомошных насаждениях. В сфагновых лесах у сосны и ели снижается предельная продолжительность жизни хвои и возрастает густота охвоения 1— 3-летних побегов.

3. На болотных верховых почвах (на расстоянии до 5 км от источника эмиссии) краснопыльниковой сосне при значительном количестве (выше обычного) осадков в период активного роста побегов присуща более высокая активность пероксидазы в тканях 1-летней хвои, что свидетельствует о ее более высокой чувствительности к аэротехногенному воздействию по сравнению с желтопыльниковой формой. Деревьям длиннохвойной формы свойственны более высокое содержание хлорофилла «а», а сосне с признаком треххвойности (в сфагновых сосняках) и гладкокорой форме ели (в ельниках травяных)1- более высокие показатели рН хвои.

4. При атмосферном загрязнении наблюдается- сходство в уровнях внутрипопуляционной изменчивости сосны и ели. Сходство также проявляется при сравнении уровней эндогенной и индивидуальной изменчивости одноименных признаков одного вида. В сфагновых сосняках вблизи источников эмиссии (до 5 км) большая поврежденность свойственна краснопыльниковой, короткохвойной и «болотной» формам сосны. Более устойчивы желтопыльниковая, узкокронная и длиннохвойная формы, имеющие более высокие показатели роста и развития ассимиляционного аппарата в стрессовых условиях. В ельниках черничных меньше повреждаются гладкокорая ель с гребенчатым ветвлением и чешуекорая ель с щетковидным типом ветвления.

Научная новизна исследований.

Новым аспектом является сравнительный анализ содержания серы и тяжелых металлов (Zn, Cu, Cd, Pb, Hg) в различных компонентах лесных экосистем для разных типов (групп типов) леса северной тайги. Дана сравнительная оценка уровней аэротехногенного загрязнения органогенных «горизонтов почв и хвои ели бассейна Сев. Двины и Кольского полуострова.

Исследован комплекс ответных реакций внеярусной растительности, напочвенного покрова и древесного яруса на хроническое воздействие атмосферных поллютантов от источников выбросов, прежде всего, ЦБК и ТЭЦ. Разработана региональная шкала чувствительности эпифитных лишайников к внешним факторам различных местообитаний в лесных ландшафтах, подверженных антропогенному, в частности атмосферному загрязнению Даны предложения по использованию тест-видов и их отдельных параметров для оценки воздействия слабого хронического загрязнения.

По сути, впервые проведены широкие исследования внутрипопуляционной изменчивости сосны, {Pinus sylvestris Ь.) и ели {Picea obovata Ledeb. х Р. abies (L.) Karst.) по-комплексу признаков в северной и средней тайге бассейна Сев. Двины. Выявлены морфологические формы, (8 -у сосны и 11 - у ели) в различных лесорастительных условиях. Определены их диагностические признаки. Показана адаптивная роль изменчивости биохимических параметров листового аппарата хвойных (на организменном уровне) и морфоструктуры разных форм сосны (на групповом уровне) в условиях постоянного избыточного увлажнения почвы- и загрязнения воздуха. Выявлено, что в структуре изменчивости количественных признаков вегетативных органов сосны {Pinus sylvestris L.) индивидуальные различия деревьев колеблются от 10 до 69 %, а у ели {Picea obovata Ledeb. х Р. abies (L.) Karst.) - от 10 до 56 %. Установлены различия форм сосны в условиях аэротехногенного загрязнения и избыточного увлажнения в урожае шишек, а следовательно, в их возобновительном потенциале.

Практическая значимость. Результаты исследований могут рассматриваться в качестве перспективного направления решения проблемы контроля за состоянием природной среды и могут быть использованы при разработке программ наземного мониторинга лесных экосистем.

Полученные материалы рекомендуется использовать при определении распространения и последствий влияния выбросов, в-первую очередь ЦБК и ТЭЦ; на лесные экосистемы при обосновании предельно допустимых выбросов,, снижении их объемов, в ходе реконструкции и модернизации систем очистки и обезвреживания выбросов,.расширении производственных мощностей предприятий, переводе региональных ТЭЦ, прежде всего Архангельска и Северодвинска, а также местных промышленных и коммунальных котельных на экологически более «чистое» топливо -природный, газ и в целом при региональном экологическом нормировании1 и планировании эколого-экономического развитияфегиона.

Основные подходы к представленной работе были использованы при разработке проекта: «Исследование воздействия компонентов ракетного топлива на растительность, в- районах падения* отделяющихся! частей ракетных носителей; и разработка- системы мониторинга состояния* растительности» в рамках Областной целевой программы: «Медико-экологический мониторинг на территориях, находящихся в зоне влияния ракетно-космической техники»; при экологическом обосновании допустимых уровней техногенного воздействия на экосистемы- (ОВОС) ряда региональных проектируемых и действующих предприятий. и народнохозяйственных комплексов.

Результаты исследований могут служить основой при разработке системы лесохозяйственных мероприятий, направленных на снижение отрицательных последствий техногенного загрязнения и предотвращение трансформации и деградации лесных экосистем; селекции (выявлении, индивидуальном отборе, размножении) и введении устойчивых к атмосферному загрязнению форм в культуры при озеленении . и проектировании санитарно-защитных зон, и в целом, при проведении селекционно-лесоводственных мероприятий, направленных на сохранение биоразнообразия лесов.

Материалы могут быть использованы в учебном процессе в курсах лесоведения и экологии, а также научно-исследовательской работе студентов.

Личный вклад, автора. Автором поставлены цель и задачи исследований, разработаны программы научно-исследовательских и экспедиционных работ, определены подходы, методы сбора и анализа материалов. В диссертации использованы экспериментальные данные, полученные лично автором или с его участием на всех этапах работ. Под его научным руководством защищены две кандидатские диссертации« по специальности «Экология»: в Ботаническом институте им. В:Л. Комарова (в соруководстве с дбн, проф. В.Т. Ярмишко) и в Институте биологии Коми-НЦ УрО РАН. Соискатель, в течение- 16 лет и по настоящее время, являясь руководителем лаборатории экологии популяций и сообществ в ИЭПС УрО РАН, руководил научными экспедициями и выполнял полевые исследования в районах Архангельской агломерации, низовье Сев. Двины, на юго-западе Беломорско-Кулойского плато, в- верховье р. Вага, на территории Беломорского и Уемского (Приморский район), Пермиловского (Плесецкий район), Чугского (Холмогорский район), Соянского (Мезенский район) заказников, в границах большинства лесхозов Архангельской области, а также Верховажского лесхоза Вологодской области.

Обобщение, анализ и интерпретация представленных в диссертации данных, формулировки выводов выполнены лично автором. Основу работы составляют материалы 16-летних исследований автора в качестве научного руководителя ФНИР ИЭПС УрО РАН (№ госрегистрации: 01.950.004396; 01.200.112255; 01.2.00607687; 01.200.952773); в качестве ответственного исполнителя ФНИР № госрегистрации 01. 2. 007 01081. Работы, выполненные совместно с другими специалистами, опубликованы в соавторстве. В каждой теме автор выполнял основные разделы, независимо от научного руководства.

Обоснованность и достоверность результатов исследований. Выводы основаны на большом объеме экспериментального материала и применении научно-обоснованных методик сбора и статистических методов обработки исходных данных, обеспечивающих согласованность результатов и устойчивость решений. Исследования эпифитного лишайникового покрова и морфометрии хвойных проведены на 258 пробных площадях (III 1); изучение эпигейных .мхов: - на 48 1111, формового разнообразия и поврежденности хвойных — на 134 11111 Измерения различных параметров хвойных проведены на 8,5 тыс. модельных деревьев.

Апробациях работы. Основные положения диссертации представлены на 21 международной и. 17 всероссийских и региональных конференциях и совещаниях, в т. ч.:

На международных совещаниях: межд. симпоз. «Environment in the Barents Region» (Kirkenes, Norvay, 1996); науч.-практ. конф. «Современные экологические проблемы:;М'.В. Ломоносовш:национальное наследие Po (Архангельск, 1996); межд:. конф: «Поморье в Баренц-регионе:; экология, экономика, социальные проблемы, культура» (Архангельск, 1997); межд. конф. «Геодинамика и геоэкология» (Архангельск, 1999); межд. конф. «Поморье в, Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура» (Архангельск, 2000); межд. конф. «Environmental Pollution ICEP» (Volgograd-Perm, 2001); межд. симпоз. «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); молод, межд. научн.-практ. конф. «Природно-ресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза; 2002); межд. научн.-техн. конф. «Лес-2002» (Брянск, 2002); межд. конф. «Экология северных территорий России» (Архангельск, 2002); межд. конф. «Стационарные лесоэкологические исследования» (Сыктывкар, 2003); межд. конф. «Environment and Human Health. The complete Works of International Ecologic Forum» (St. Petersburg, 2003); межд. конф. «Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты» (Минск, 2004); межд. конф. «Актуальные проблемы экологии» (Гродно, 2004); межд. конф. «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); межд. науч-техн. конф. «Лес-2005: Лесной комплекс, состояние и перспективы развития» (Брянск, 2005); межд. конф. «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005); межд. науч.-техн. конф. «Лесной комплекс, состояние и перспективы развития» (Брянск, 2005, 2006, 2007); межд. конф. «Современные экологические проблемы Севера» (Апатиты, 2006); межд. симпоз. «Экология» арктических и приарктических территорий (Архангельск, 2010).

На всероссийских и региональных совещаниях: регион, конф. «Экология-98» (Архангельск, 1998); всерос. совещ. и выездная науч. сессия «Антропогенное воздействие на природу Севера и, его экологические последствия» (Апатиты, 1998); «Проблемы, охраны и изучения природной среды Русского Севера» (Пинега, 1999); «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001); V всерос. популяционный семинар «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001); всерос. конф: «Экологический риск-2001» (Иркутск, 2001); VI всерос. популяционный семинар- «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002); всерос. конф. «Экологическая безопасность Урала» (Екатеринбург, 2002); всерос. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии и безопасности жизнедеятельности» (Москва, 2002); всерос. совещ. «Дендрохронология: достижения и перспективы» (Красноярск, 2003); всерос. конф. с межд. участием «Биологические аспекты экологии человека» (Архангельск, 2004); всерос. конф. с межд. участием «Геодинамика и геологические изменения в окружающей среде северных регионов» (Архангельск, 2004); всерос. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); IV всерос. совещ. по изучению четвертичного периода «Квартер-2005» (Сыктывкар, 2005); всерос. конф. с межд. участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006); II всерос. научн. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006); всерос. конф. с межд. участием «Северные территории России: проблемы и перспектива развития» (Архангельск, 2008).

За заслуги в научно-исследовательской работе автор имеет благодарность Главы администрации Архангельской области (пост. № 88 от 29.03.99.), награжден Почетной грамотой Министерства образования, науки и культуры Архангельской области (2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 111 работ, в т. ч. 3 монографии в научном издательстве УрО РАН, 27 статей в рецензируемых журналах, включенных в Перечень ВАК, 79 статей в сборниках научных трудов и материалах конференций, две депонированных статьи. Отдельные положения диссертационной работы опубликованы в Отчетах УрО РАН о научной-и научно-организационной деятельности (Ч. 1) в числе важнейших результатов' фундаментальных научных исследований в области биологических наук и наук о Земле (за 1995, 1999,' 2001, 2003, 2006, 2007 г.г.)

Объем и структура работы. Рукопись объемом 381 машинописных страницы состоит из введения, 7 глав, заключения,j выводов. Список литературы включает 513 источников, в т. ч. 81 - на иностранных языках. Работа содержит 72 рисунка, 85 таблиц, приложение.

Благодарности. В сборе и обработке экспериментального полевого материала принимали участие преподаватели и аспиранты Поморского гос. университета (Е.В. Кочерина, кбн Е.Ю. Чуракова), Архангельского гос. технического университета (кс-хн Г.С. Тутыгин, кбн В.Н. Евдокимов, кс-хн Н.П.Гаевский), сотрудники Северного НИИ лесного хозяйства (кбн Б.Н. Огибин, кс-хн Б.А. Семенов, кс-хн B.C. Серый, кс-хн. В.Н. Козловский, Д.Х. Файзулин). Автор признателен сотрудникам и аспирантам лаборатории экологии популяций и сообществ Института экологических проблем Севера

УрО РАН и кбн В.Н. Коновалову (Архангельский гос. технический университет), на разных этапах, участвовавших в исследованиях; кс-хн Б.А. Мочалову и Г.А. Мочаловой (Северный НИИ лесного хозяйства) - за проведение химических анализов почв; дс-хн, проф. П.А. Феклистову, дс-хн, проф. E.H. Наквасиной, дс-хн, проф. А.И. Барабину, дс-хн, проф. H.A. Бабичу, дтн, проф. В.И. Мелехову (Архангельский гос. технический университет), кбн Г.А. Кононюк (Поморский гос. университет) - за оказание методических консультаций. Самые теплые слова благодарности автор адресует сотрудникам испытательной лаборатории ФГУ станции агрохимической службы «Архангельская» за проведение лабораторных анализов по определению содержания загрязняющих веществ. Особая благодарность дс-хн, проф. В.Ф. Цветкову (Архангельский гос. технический университет) и дбн И.Н. Болотову (Институт экологических проблем Севера УрО РАН) за ценные замечания, высказанные при редактировании монографий, основные положения которых включены в настоящую работу, за их поддержку и консультации, которые во многом помогли автору при определении круга приоритетных вопросов рассматриваемой проблемы.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Тарханов, Сергей Николевич

выводы

1. В бассейне Сев. Двины аэротехногенное воздействие на леса определяется, главным образом, выбросами кислотообразующих соединений серы от предприятий целлюлозно-бумажной промышленности и теплоэлектроцентралей. Содержание сульфатов в органогенных горизонтах подзолистых почв, серы в 1-3-летней хвое, эпифитных лишайниках и зеленых мхах в ельниках черничных при аэротехногенном загрязнении значительно превышает их фоновые концентрации.

2. Вследствие отсутствия металлургических и горно-обогатительных предприятий, уровень, загрязнения лесов- Северо-Двинского бассейна соединениями* тяжелых металлов^ в сравнении; например, Кольским полуостровом, значительно ниже. В органогенных горизонтах подзолистых почв; ельников черничных, при аэротехногенном загрязнении более значительно увеличиваются концентрации цинка и меди, а в хвое ели -свинца и, особенно,, кадмия, что свидетельствует об их фолиарном поглощении:

3. В" таежных экосистемах общей, тенденцией* трансформации эпифитных лишайниковых синузий при слабом аэротехногенном загрязнении, главным образом выбросами,ЦБК и ТЭЦ, является?уменьшение их видового разнообразия и площади покрытия. Это соответствует характеру деградации лишайникового покрова- в регионах с более высокой аэротехногенной нагрузкой, где действуют крупные горно-обогатительные и металлургические предприятия. Рост листостебельных мхов слабо зависит от уровня аэротехногенного загрязнения, так как во-многом определяется природными факторами. Ну1 8р1епс1ет по сравнению с Р1. хскгеЪеп более чувствителен к воздействию поллютантов.

4. У ели на подзолистых почвах северной тайги при атмосферном загрязнении наблюдается стимулирование процессов пигментообразования хвои, особенно в отношении дополнительного синтеза хлорофилла в насаждениях зеленомошной группы типов леса. В1 сфагновой группе типов леса северной тайги у сосны и ели наблюдается тенденция снижения предельной продолжительности жизни хвои и увеличения густоты охвоения 1-3-летних побегов с повышением аэротехногенной нагрузки. В насаждениях зеленомошной группы по мере удаления от ТЭЦ и ЦБК увеличивается абсолютно сухая масса 1-3-летней хвои ели. Характерной особенностью северотаежных лесов Северо-Двинского бассейна при хроническом слабом атмосферном загрязнении является отсутствие еловых древостоев с сильной и средней степенью повреждения и сильно поврежденных сосновых древостоев.

5. На болотных верховых почвах (на расстоянии до >5 км от источника эмиссии) краснопыльниковой сосне при* значительном количестве (выше обычного) осадков в период активного роста побегов (при отсутствии видимых повреждений) присуща более высокая активность пероксидазы в тканях 1-летней хвои, чтог свидетельствует о ее более высокой чувствительности к аэротехногенному воздействию по сравнению с желтопыльниковой формой. Деревьям длиннохвойной формы свойственны более высокое содержание хлорофилла «а», а сосне с признаком треххвойности (в сфагновых сосняках) и гладкокорой форме ели (в ельниках травяных) - более высокие показатели5 pH хвои-.

6. При атмосферном загрязнении наблюдается сходство в уровнях внутрипопуляционной изменчивости сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели (Picea obovata Ledeb. x Р. abies (L.) Karst.). Это общее сходство также проявляется при сравнении уровней эндогенной и индивидуальной изменчивости одноименных признаков одного и того же вида.

7. Индивидуальный «вклад» деревьев в общую фенотипическую изменчивость количественных параметров t вегетативной сферы у сосны (Pinus sylvestris L.) при атмосферном загрязнении колеблется от 10 до 69 %, а ели (Picea obovata Ledeb. х Р. abies (L.) Karst.) - от 10 до 56 %.

8. При аэротехногенном загрязнении на расстоянии до 5 км от источников эмиссии большая поврежденность в условиях избыточного увлажнения свойственна сосне с красной окраской мужских генеративных органов, короткохвойной и «болотной» формам, которые слабее реализуют свои адаптационные возможности, а более устойчивы желтопыльниковая, узкокронная и длиннохвойная формы. В ельниках черничных меньше повреждаются гладкокорая ель с гребенчатым ветвлением и чешуекорая ель с щетковидным типом ветвления.

9. В стрессовых условиях более высокие показатели роста и развития ассимиляционного аппарата имеют деревья желтопыльниковой, длиннохвойной форм, сосна с признаком треххвойности, а существенно отстают в росте и развитии вегетативной сферы сосна с красной окраской мужских стробилов, короткохвойная и «болотная» формы. Узкокронная сосна в возрасте 60-70 лет существенно превосходит ширококронную форму по высоте ствола и протяженности кроны. Ширококронная и длиннохвойная формы сосны в сфагновой группе типов леса при аэротехногенном загрязнении ' имеют больший урожай шишек, а следовательно, характеризуются более высоким возобновительным потенциалом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертационной работе сформировано представление о влиянии длительных техногенных выбросов в атмосферу на таежные леса вследствие деятельности крупных предприятий целлюлозно-бумажной промышленности и теплоэнергетического комплекса. На основе большого объема экспериментальных данных (наблюдений и лабораторных исследований), обобщения и анализа полученного материала установлены основные закономерности взаимодействия слабого* аэротехногенного загрязнения (серосодержащих соединений, тяжелых металлов- и других поллютантов) с биотическими компонентами таежных экосистем1.

Эпифитные лишайники, поглощающие поллютанты преимущественно при сухих выпадениях из атмосферного воздуха, накопление1 которых имеет пространственную зависимость от местных источников- эмиссий, более предпочтительны для- оценки аэротехногенного загрязнения- на локальном и субрегиональном уровнях. Учитывая, что эпифитные лишайники. - наиболее чувствительный компонент лесных экосистем, и руководствуясь признаком-«слабого звена», целесообразно-использовать полученные зависимости при экологическом нормировании на экосистемном уровне. Эпигейные мхи, в значительной' мере накапливающие химические элементы из снеговых и дождевых вод, целесообразно использовать в качестве • индикаторов регионального и глобального загрязнения атмосферы.

При определении устойчивости хвойных популяций к действию внешних факторов среды, как природных, так и техногенных, необходимо учитывать индивидуальные особенности деревьев, их формовое разнообразие. Фенотипическая структура может косвенно свидетельствовать и о «скрытой» изменчивости внутри популяции, обусловленной ее генотипическим составом. Изучение изменчивости хвойных в условиях загрязнения атмосферы позволяет достаточно корректно оценить влияние поллютантов на уровне древесного организма, группы деревьев, популяции, учитывая при этом вариабельность однотипных признаков на эндогенном и индивидуальном уровне. В то же время, характеристика выборок деревьев только по средней величине не показывает степени их разнообразия, а соответственно, заслуживает доверия лишь при оценке вариации признаков.

Выполненные исследования вносят определенный вклад в понимание механизмов микроэволюционных процессов в популяциях хвойных на фоне постоянно изменяющихся природных и техногенных факторов. Вместе с тем, полученные результаты лишь раскрывают подходы к решению проблемы оценки критических выпадений, определению предельно допустимых нагрузок и предельных объемов выбросов в атмосферу таежных лесов.

Изложенные в настоящей работе методы оценки состояния хвойных на основе фенотипического анализа внутрипопуляционной изменчивости, комплексный подход к оценке состояния лесных экосистем и динамики их биотических компонентов, обусловленной влиянием атмосферного загрязнения, могут быть использованы и в других северных регионах России, в районах сосредоточения целлюлозно-бумажных предприятий и объектов теплоэнергетики.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тарханов, Сергей Николевич, Архангельск

1. Агроклиматические " ресурсы Архангельской области; Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 136 с.

2. Алексеев; В.А. Диагностика» жизненного* состояния? деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С. 51-—57.

3. Андреева В.А. Фермент пероксидаза. Участие в защитном механизме растений. М.:.Наука, 1988. 127 с.

4. Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: принципы и методы изучения: тр. Бот. ин-та РАН /под ред. Б.А.Юрцева. СПб: Бот. ин-тРАН, 1995. Вып. 15. 185 с.

5. Анучин Н.П. Лесная таксация. 5-е изд. М.: Лесн. пром-сть, 1982. 552 с.

6. Аринушкина Е.В. Руководство* по-химическому анализу почв. М.: Изд-воМГУ, 1970. 488 с.

7. Арманд А.Д. Критические состояния экосистем и вопросы их устойчивости // Современные проблемы географии экосистем. М., 1984. С 55—57.

8. Арманд А.Д., Ведюшкин М.А., Тарко A.M. Модель воздействия, промышленных загрязнений на лесной биоценоз // Воздействие промышленных предприятий на окружающую среду. М., 1987. С. 291—296.

9. Атлас Архангельской области. М.: Гл. управление геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1976. 72 с.

10. Баденкова C.B., Княжева Л.А., Кононова И.Ф. Опыт лихеноиндикации загрязнения ландшафтов восточных склонов^ Среднего Сихотэ-Алиня // Сихотэ-Алинский биосферный район. Владивосток, 1988. С. 128—135.

11. Баженов A.B., Шевнин Ю.А. Оценка степени поражения фотосинтеза сосны обыкновенной аэротехногенными выбросами // Экология. 1998*. № 4. С. 89—91.

12. Бажина E.B. Семенная продуктивность и качество семян пихты сибирской в зоне влияния Байкальского целлюлозно-бумажного комбината // Лесоведение: 1998. № 2. С. 10—15.

13. Баканов A.B. Экологическая оценка состояния лесных насаждений с помощью методов фитоиндикации на примере Сергиево-Посадского района: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16. М., 1997. 34 с.

14. Барабин А.И. Временные рекомендации по- прогнозированию и количественному учету урожаев- семян ели на Европейском Севере. М.: Минлесхоза РСФСР, 1987. 20 с.

15. Барабин А.И. Влияние атмосферных выбросов. Котласского ЦБК на семеношение сосны // Лесной журнал. 1995. № 4-5. С. 162—165.

16. Барабин А.И. Лесосеменное дело / Искусственное лесовосстановление и интродукция на Европейском Севере. Архангельск: Арх. гос. техн. ун-т, 1998. С. 9—32.

17. Барабин А.И., Мочалов А.Е., Оценка атмосферного загрязнения сосняков промышленными выбросами // Информ. листок № 65 — 97. Архангельский ЦНТИ, 1997. 4 с.

18. Барабин А.И:, Дрожжин Д.П. Учет урожая шишек сосны» в зоне техногенного загрязнения // Информ. листок № 04 — 058 — 03 / Архангельский ЦНТИ, 2003. 3 с.

19. Барахтенова Л.А. Воздушные поллютанты и обмен серы у сосны обыкновенной: Пороговые концентрации, эффекты защиты // Сиб. эколог, журн. 1995. № 6. С. 478—494.

20. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск: Наука, 1988. 86 с.

21. Берг Р.JI. Экологическая интерпретация корреляционных плеяд // Вестник ЛГУ. 1959; Т. 9, № 2. С. 21.

22. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. Вайнерт Э.,и др.; /под ред. Р: Шуберта: пер. с немец. М.: Мир, 1988. 350 с.

23. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера:, Бобкова К.С.и др. /отв. ред. К.С. Бобкова, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2001. 278 с.

24. Бобкова; К.С. Биологическая: продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987. 156 с.

25. Бобкова К.С., Загирова С.В. Некоторые аспекты структурно-функциональной организации; сосновой хвои разного возраста // Лесоведение. 1999. № 4. С. 58—63.

26. Бобров Е.Г. История и систематика рода- Picea А: Dietr II Новости систематики высших растений. Л;: Наука; 1970; Выш.7^С.5-—40;

27. Бобров Е.Г. Иитрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова// Бот. журн.,1972. Т. 57. № 8; С. 865—879.

28. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 189 с.

29. Болотов И.Н;, Гофаров М.Ю. Закономерности мезомасштабной гетерогенности растительного покрова равнинных ландшафтов северной тайги//Успехи современной биологии. 2005. Т. 125, № 3: С. 260-—273;

30. Болтнева Л.И., Игнатьев A.A., Карабань Р.Т. и др. Прогностическая модель поражения растительности промышленными выбросами в атмосферу //Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей; В 2 ч. Ч. 2. Таллин, 1982. С. 163—173.

31. Бондарцев A.C. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 1106 с.33544. Бондарцева М.А. Определитель грибов России. Порядок: Афиллофоровые. СПб.: Наука, 1998. Вып. 2. 390 с.

32. Бояркин А.Н. Быстрый метод определения активности пероксидазы // Биохимия. 1951. Вып. 1. № 4. С. 352—357.

33. Бузыкин А.И. и др.. Сезонные изменения микроклимата и некоторых эдафических показателей в, насаждениях сосны, под влиянием рубок // Фенологические методы изучения, лесных биогеоценозов. Красноярск, 1975. С. 223—243.

34. Бурова Н.В., Феклистов П.А. Антропогенная трансформация пригородных лесов. Архангельск: Изд-во Арх. гос. техн. ун-т, 2007. 264 с.

35. Бутусов. О.Б., Степанов А.М; Определение интегральных индексов техногенной деградации лесов // Лесоведение. 1999. №1'. С. 17—22.

36. Бызова Н.М. Влияние предельно! допустимых концентраций вредных веществ в. атмосфере- на состояние лесов пригородных зон // Эколого-географические проблемы сохранения-и* восстановления лесов. Архангельск, 1991. С. 128—130.

37. Бязров Л.Г. Некоторые аспекты лихеноиндикации загрязнения среды // Биоиндикация/и биомониторинг. М., 1991. С. 54—57.

38. Вакин А.Т., Полубояринов О.И., Соловьев В.А. Пороки древесины. 2-е изд., перераб: и дот М.: Лесн. пром-сть,.1980. 112 с.

39. Ванин С.И. Лесная.фитопатология. Л.: Гослестехиздат, 1938. 422 с.

40. Василенко В.И., Назаров И.М., Фридман Ш.Д. Мониторинг загрязнения снежного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1985: 181 с.

41. Василенко В.Н. и др. Атмосферные нагрузки загрязняющих веществ на территории СССР. М., 1991. Вып. 1. 188 с.

42. Васильева Н.П., Гитарский М.Л., Карабань Р.Т. и др.. Мониторинг повреждаемых загрязняющими веществами лесных экосистем России // Лесоведение. 2000. № 1. С. 23—31.

43. Васфилов С.П. Использование pH гомогената хвои для оценки воздействия диоксида серы на сосну // Экология. 1995. № 5. С. 347—350.

44. Васфилов С.П. Динамика pH гомогената листьев у березы, осины и тополя в условиях загрязнения // Экология. 1997. № 1. С. 14—18.

45. Веретенников A.B. Метаболизм древесных растений в условиях корневой аноксии. Воронеж: Воронеж, лесотех. ин-т. 1985. 150 с.

46. Веретенников A.B. Физиология растений с основами биохимии. Воронеж: Воронеж, лесотех. ин-т. 1987. 255 с.

47. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. М.: Изд-во МГУ, 1993. 144 с.

48. Влияние загрязнения«1 воздуха на растительность. Причины-воздействие-ответные меры / под ред. Х.Г. Десслера: пер. с немец. М.: Лесн. пром-сть, 1981. 184 с.

49. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / под ред. Б.Н: Норина,.В:Т. Ярмишко. Л.: Бот. ин-т АН СССР, 1990Л 95 с.

50. Вознесенский В.Л., Заленский O.A., Семихатова O.A. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М.; Л.: Наука, 1965. 305 с.

51. Воробейчик Е.Л., Хантемирова Е.В. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимости доза-эффект // Экология. 1994. № 3. С. 131—143.

52. Ворончихина Е.А., Запоров А.Ю., Касимов А.К. Функциональное значение лесных экосистем в нейтрализации атмосферного загрязнения //

53. Формир. лес. кадастра, системы плат за лесопользование и аренды лесов Урала. Екатеринбург: Ин-т леса УрО РАН, 1996. С. 21—23.

54. Временные. нормативы предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ в атмосферном воздухе, оказывающих вредное воздействие на лесные насаждения в районе музея-усадьбы «Ясная Поляна». М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1984. 12 с.

55. Второва В.Н. Круговорот веществ некоторых, типов северотаежных еловых лесов,при* техногенном воздействии // Лесоведение. 1986. № 4. С. 90—102.

56. Галенко Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса Европейского Севера. Л.: Наука; Лен. отд-е., 1983. 129 с.

57. Гетко Н.В. Растения в техногенной. среде. Минск: Наука-и техника, 1989.208 с.

58. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск: Наука, 1982. 255 с.

59. Гире Г.И., Зубарева О.Н. Динамика накопления \ серы древесными породами, растущими в зоне влияния выбросов тепловых* электростанций // Современное состояние биоценозов зоны КАТЭКа. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. С. 140—152.

60. Глазовская М.А. Опыт классификации почв мира по устойчивости к техногенным кислотным воздействиям // Почвоведение. 1990. № 9. С. 82—96.

61. Гольдберг И.Л. Изменение мохового покрова южнотаежных темнохвойных лесов в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1997. № 6. С. 468—470.

62. Горшков В.В. Эпифитный лишайниковый покров стволов сосен // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 141—144.

63. Горшков В.В. Использование эпифитных лишайников для индикации атмосферного загрязнения (методические рекомендации). Апатиты, 1991.48 с.

64. Горшков В.В., Ярмишко В.Т. Состояние экосистем* сосновых лесов при различных уровнях атмосферного загрязнения // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова: Л.: Бот. ин-т, 1990.С. 167—178.

65. Горячкин C.B. Почвенная зональность Европейского Севера: запись экосистемных взаимодействий в почвенном покрове // Почвенные исследования на Европейском Севере России. Архангельск, 1996. С. 37—45.

66. ГОСТ 16128—70. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки.

67. ГОСТ 17.4.3.01-83. Охрана природы. Почвы. Общие требования к отбору проб.

68. ГОСТ 17.4.4.02-84. Охрана природы. Почвы. Методы отбора- и подготовки проб- для- химического, бактериологического' и гельминтологического анализа.

69. ГОСТ 26426-85. Почвы. Методы определения иона сульфата в водной вытяжке.

70. ГОСТ 26490—85. Почвы. Определение подвижной серы по методу Центрального НИИ агрохим.обслуж. сел. хоз-ва ).

71. Грант В. Видообразование у растений: пер. с англ. М.: Мир, 1984.528 с.

72. Григорьев Ю.С., Бучельников М.А. Трансплантационная лихеноиндикация загрязнения воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла// Экология. 1997. № 6. С. 465—467.

73. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды: пер. с англ. М.: Мир, 1979. 200 с.

74. Гусев И.И. Таксация древостоя. Архангельск: Арх. гос. техн. ун-т, , 2000. 71 с.

75. Демаков Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем (методологические и методические аспекты). Йошкар-Ола, 2000. 416 с.

76. Динамика и перспективы, лесопользования-в Архангельской области / Трубин Д.В. и др.. Архангельск: Арх. гос. техн. ун-т, 2000. 96 с.

77. Дисперсионный анализ,/ Третьяков A.M. и др.. Архангельск: Арх. инт леса и лесохимии, 1988. 40 с.

78. Добровольский Г.В., Гришина JI.A. Охрана почв: М.: Изд-во МГУ, 1985. 224 с.

79. Дрожжин Д.П: Состояние сосновых насаждений; подверженных аэротехногенному загрязнению, в ■ северной подзоне тайги Архангельской области: автореф. дисканд. с-х. наук:. 06.03.031- Архангельск, АГТУ, 2005:20 с.

80. Евдокимов1 В.Н., Гласова HlB. Оанитарно-патологическое состояние ельников // Экологические проблемы' Севера: межвуз. сб. науч. тр. Архангельск: Арх. гос. техн .ун-т, 2005. С. 138—141.

81. Евдокимова Г.А., Кислых Е.Е., Мозгова, Н:П. Биологическая активность почв- в условиях аэротехногенного загрязнения на Крайнем Севере. Л.: Наука, 1984. 120 с.

82. Егоров Ю.Е. О внутрииндивидуальной изменчивости- организмов // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: тез. докл. VI Всерос. популяционного семинара1 (2-6 декабря). Нижний Тагил, 2002. С. 40—41.

83. Егоров М.Н. Становление и развитие некоторых представлений в эволюции лесных биогеоценозов (микроэволюционный процесс,внутрипопуляционная и внутривидовая изменчивость и структура) // Вестник МГУЛ- Лесной вестник. 2004. № 2. (33). С. 80—87.

84. Ежов О.Н. Грибные заболевания в рекреационных древостоях подзоны средней тайги Европейского Севера России // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. СПб, 2005. Т. 1. С. 182—186.

85. Жариков В.М., Попов В.Я. Формирование постоянных лесосеменных участков сосны на селекционной основе // Искусственное восстановление леса на Севере. Архангельск: Арх. ин-т леса и лесохимии, 1979. С. 24—34.

86. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 272 с.

87. Жизнь растений. Т. 3. М:: Просвещение, 1977. 488 с.

88. Забоева И.В: Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Изд-во Ин-та биологии Коми НЦ, 1975. 344 с.

89. Загрязнение воздуха и жизнь растений: пер. с англ. / под ред. М. Трешоу. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 535 с.

90. Зайцев- Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М:: Наука, 1994. 424 с.

91. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Особенности сезонной динамики пигментов в- листьях растений' сосняка кустарничково-сфагнового // Лесной журнал. 2009. № 4. С. 24—33.

92. Захаров'B.Mt Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. 216 с.

93. Захарченко Ю.В. Лишайники Пинежского заповедника // Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИИЛ главохоты РСФСР, 1989. С. 60—68.

94. Иванов J1.A., Силина A.A., Цельникер ЮЛ. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Бот.' • ■ . 3411журн. 1950. Т. 35. Выи. 2. С. 171—185.

95. Игамбердиев В.М. Принципы оценки экотоксичных эффектов при пользовании химических мелиорантов из отходов промышленности // Биоиндикаторы и биомониторинг: матер; междунар. симпоз. Загорск, 1991. С. 210—212.

96. Игамбердиев В.М. К вопросу оценки состояния наземных экосистем импактных районов Севера // Докл. АН СССР. Сер. биол. 1994. .№ 6. С. 907—9131 '

97. Израэль Ю.А. и др.. Осуществление в СССР системы мониторинга загрязнения природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 72 с.

98. Израэль Ю.А. Экология и; контроль состояния природной среды. М.: Гидрометеоиздат, 1984. 560 с.

99. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растения. Новосибирск: Наука, 1991. 151 с.

100. Илькун1\М.Газоусгойчивос1ь растений. Киев: Науковадумка, 1971.146 с.

101. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978. 246 с.

102. Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э. Сравнительная оценка чувствительности эпифитных лишайников различных видов в загрязнении;воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1989. Т. 12. С. 113—175.

103. Ирошников А.И. Структура популяций хвойных пород южной Сибири

104. Тр. Ин-та экологии раст. и животы. Ур. НЦ АН СССР. М., 1974. Вып. 90. С. 30—35.

105. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир. 1989. 439 с.

106. Кайбияйнен Л.К. и др.. С02-газообмен in vitro-тест состояния растения при длительном воздействии токсичных поллютантов // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 5. С. 788—793;

107. Кайбияйнен Л.К. и др.. Влияние длительности воздействия.токсичных поллютантов на состояние устьиц и фотосинтез хвои Pinus sylvestris L. // Физиологияфастений: 1995. Т." 42. № 5: С. 751—757.

108. Каннукене Л;Р., Тамм К.Э. Мхи как индикаторы, загрязнения атмосферного воздуха // Индикация природных процессов и среды. Вильнюс, 1976. С. 56—61.

109. Карманова И.В., Рысина Е.П: Изучение механизмов устойчивости растений как фактор сохранения* биоразнообразия лесных экосистем при антропогенном прессе // Биологическое разнообразие лесных экосистем: тез. конф. М., 1995. С. 253—255.

110. Карпенко А.Д. Соловьев В.А. Оценка и прогноз состояния древостоев в районах промышленного загрязнения // Взаимосвязь между лесными экосистемами и загрязнителями, тез. докл. сов.-амер. симпоз. Таллин, 1982. С. 42—43.

111. Кирпичникова Т.В., Шавнин С.А., Кривошеева A.A. Состояние фотосинтетического аппарата хвои сосны и ели в зонах промышленного загрязнения при различных микроклиматических условиях // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 1. С. 107—113.

112. Кислотные осадки и лесные почвы / под ред. В.В. Никонова, Г.Н. Копцик. Апатиты: КольскийНЦ РАН, 1999:320 с.

113. Кшценко<И.Т. Сезонный* рост хвои сосны в различных типах леса // Лесоведение. 1978. № 2. С. 24—32.

114. Климат Архангельска / под ред. H.A. Швер, A.C. Егоровой. JL: Гидрометеоиздат, 1982. 208 с.

115. Ковалевский А.Л. Биогеохимические поиски рудных месторождений. М.: Мир, 1974. 144 с.

116. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного1 покрова. М.: Наука, 1985. 264 с.

117. Козубов.Г.М. Внутривидовое разнообразие сосны,обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Карелии и на Кольском полуострове: автореф. дис. . канд. с-х. наук. JL, 1962. 20 с.

118. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений. СПб:: Наука, 1994. 255 с.140: Комаров В.Л. Класс хвойные (Coniferales) II Флора СССР. М.; Л.: АН СССР, 1934. Т. 1. С. 130—195.

119. Комплексная экологическая оценка техногенного воздействия на экосистемы южной тайги / под ред. A.M. Степанова. М.: Центр по,проблемам-экологии шпрод. лесов, 1992. 246 с.

120. Кондратенок Б.М., Лукина В.Т. и др. Экохимический мониторинг снежного покрова г. Сыктывкар // Экологическая химия. 1995. № 4. С. 224—233.

121. Коновалов В.Н., Тарханов С.Н., Костина Е.Г. Состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях аэрального загрязнения // Лесоведение. 2001. № 6. С. 43—46.

122. Кононенко A.B. Гидротермический режим подзолистых почв // Продуктивность и круговорот элементов в феноценозах Севера. Л., 1975. С. 18—30.

123. Копцик Г.Н. и др.. Поглощение макроэлементов и тяжелых металлов елью при атмосферном загрязнении на Кольском полуострове // Лесоведение. 2008. № 2. С. 3—12.

124. Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды. Киев: Наукова думка, 1996. 238 с.

125. Косолапов Д.А. Приуроченность афиллофороидных макромицетов к древесным породам в среднетаежных лесах Республики Коми // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: матер. 6-й междунар. конф. Петрозаводск, 2005. С. 192—196.

126. Костина Е.Г. Прожерина H.A., Тарханов С.Н. Влияние аэротехногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат ели в районе Архангельского промышленного узла // Экологические проблемы Севера: межвуз. сб. науч. тр. Архангельск, 1999. Вып.'2. С. 51—57.

127. Кравкина И.М. Влияние атмосферных загрязнителей на структуру листа // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 1. С. 3—9.

128. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений: пер. с анг. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 464 с.

129. Красовская Т. М. Пространственно-временные закономерности накопления тяжелых металлов в экосистемах Воркутинского промышленного района // Тр. Коми НЦ УрО РАН, 1996. № 143. С. 42—48.

130. Кривошеева A.A. и др.. Влияние промышленных загрязнений на сезонные изменения содержания хлорофилла в хвое сосны обыкновенной // Физиология растений. 1991. Т. 38. № 1. С. 163—168.

131. Крюссман Г. Хвойные породы. М.: Лесн пром-ть, 1986. 256 с.

132. Крючков В.В. Экологический мониторинг на Севере // Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты, 1984. С. 4—15.

133. Крючков В.В. Предельные антропогенные нагрузки и состояние экосистем Севера// Экология. 1991. № 3. С. 28—40.

134. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Аэротехногенное воздействие наэкосистемы Кольского Севера. Апатиты: Коми НЦ АН СССР, 1989. 95 с.

135. Крючков В.В., Сыроид Н.А. Изменение экосистем Кольского полуострова под влиянием антропогенной деятельности // Биологические проблемы Севера: тез. докл. VIII Всесоюз. симпоз. Апатиты: КФ АН СССР, 1979. С. 39—42.

136. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. 124 с.

137. Лайранд Н.И. Лесоводственно-физиологическая оценка состояния сосновых древостоев в,условиях загрязнения воздуха // Лесоводство,* лесные культуры и почвоведение: межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1974. Вып. III. С. 43—50.

138. Левин В.И. Сосняки Европейского Севера. М.: Лесн. пром-сть, 1966. 152 с.

139. Леонтьев Н.Л. Техника статистических исследований. М-.: Наука, 1966. 249 с.168: Леса Республики Коми / под ред. F.M. Козубова, А.И. Таскаева. М.: Дизайн. Информатика. Картография, 1999.' 332 с.

140. Лесное хозяйство и, лесные ресурсы республики Коми / под ред. Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. М.: Дизайн. Информация. Картография, 2000: 512 с.

141. Лесные экосистемы и^ атмосферное загрязнение / под ред. В.А. Алексеева. М.: Наука, 1990. 200 с.

142. Лесотаксационный справочник для Северо-Востока4 европейской части СССР (нормативные материалы для Архангельской, Вологодской области и Коми АССР). Архангельск: Арх. ин-т леса и лесохимии, 1986. 357 с.

143. Лийв С., Сандер Э., Ээнсаар А. Территориальное распределение содержания тяжелых металлов во мхах Эстонии. Методика исследования // Экологическая химия. 1994. № 1. С. 17—27.

144. Лир X., Польстер Т., Фиглер Т. Физиология древесных растений: пер. с анг., М.: Лесн. пром-сть, 1974. 423 с.

145. Лобанова O.A. Аэротехногенное загрязнение окружающей среды Архангельской агломерации: автореф. дис. . канд. геогр. наук: 11.00.11. М., 1999. 23 с.

146. Лукина Н.В., Никонов В.В. Состояние еловых биоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения / под ред. А.И. Уткина. Апатиты: Коми НЦРАН, 1992. 134 с.

147. Лукина Н.В. Никонов В.В. Поглощение аэротехногенных загрязнителей растениями сосняков на северо-западе Кольского полуострова // Лесоведение. 1993, № 6. С. 34—41.

148. Лукина Н.В., Никонов. В.В1 Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Апатиты: Кольский НЦ, 1996а. в 2 ч. 4i 2. 194с.

149. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный'режим северотаежных лесов: природные и техногенные аспекты. Апатиты, 19966. в 2 ч. Ч: 1. 213 с. Ч!. 2. 192 с.

150. Лукина,Н.В., Никонов»В.В., Калацкая М.Н. Химический состав-хвои ели на Кольском полуострове // Лесоведение. 2000. № 3. С. 56—64.

151. Лукина Н.В., Никонов В.В., Райтио X. Химический состав хвои сосны на Кольском полуострове// Лесоведение. 1994. № 6. С. 10—21.

152. Лукина Н.В., Сухарева Т.А., Исаева Л.Г. Техногенные дигрессии и восстановительные сукцессии в северотаежных лесах. М.: Наука, 2005. 245 с.

153. Лунева H.H. Оценка генетической и экологической изменчивости в системе признаков вида (Prunus ucasifera (Rosaceae) II Бот. журн. 1997. Т. 82. № 10. С. 74—82.

154. Львов П.Н. Природа лесов Европейского Севера и ведение в них хозяйства. Архангельск: Сев.-зап. кн. изд-во, 1971. 142 с.

155. Львов П.Н., Ипатов Л.Ф. Лесная типология на географической основе. Архангельск: Сев.-зап. кн. изд-во, 1976: 195 с.

156. Любавская А.Я. Методы селекции древесных пород. М.: МЛТИ, 1979. 107 с.

157. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесн. пром-сть, 1982. 286 с.

158. Лянгузова И.В. Аккумуляция химических элементов в экосистемах сосновых лесов Кольского полуострова в» условиях атмосферного загрязнения: автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1990. 19 с.

159. Майр Э. Популяция, виды и эволюция: пер. с англ. М.: Мир; 1974.460 с. 190> Малышева Т.В. Реакция лесных напочвенных мхов на удобрения // Экология. 1981. № 6. С. 47—49.

160. Мальхотра С.С., Хан A.A. Биохимическое и физиологическое действие приоритетных загрязняющих веществ: пер. с англ. // Загрязнение воздуха и жизнь .растений; под ред. М. Трешоу. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 144-161.

161. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1972. 284 с.

162. Мамаев С.А. О закономерностях внутривидовой' изменчивости древесных^ растений // тр. Ин-та эколог, раст. и животн. Ур. НЦ АН GGCP. М., 1974. Вып. 90. С. 3-12.

163. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М.: Наука, 1987. 104 с.

164. Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука, 1981. 196 с.

165. Мариева В.В. и др.. Оценка территориальных границ аэротехногенного влияния Архангельского промышленного узла // Геодинамика и геоэкология: матер, междунар. конф. Архангельск: Ин-. эколог, проблем Севера УрО РАН, 1999. С. 243—244.

166. Мартин Ю.Л. Лихеноиндикационное картирование г. Таллина //

167. Мелехов И.С., Чертовской В.Г., Моисеев H.A. Леса Архангельской и Вологодской областей // Леса СССР. В 5т. Т.1. Леса северной и средней тайги Европейской части СССР. М: Наука; 1966. С.78—156:

168. Методика выполнения измерений! массовой доли кислоторастворимых форм металлов (меди, свинца, цинка, кадмия) в пробах почвы атомно-адсорбционным анализом. ОКСТУ 0017. РД 52.18.191-89. М.: Гос. ком. по гидрометеорологии; Т990; 33с:

169. Методические рекомендации по выделению групп типов леса в таёжной зоне европейской части РСФСР. М.: ВНИИЛМД979, 61 с.

170. Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований почв и растений при контроле загрязненияшкружающей среды металлами. М.: Гидрометеоиздат, 1981. 108 с.

171. Методические рекомендации по спектральному определению тяжелых металлов в биологических материалах и объектах окружающей среды. М.: Госкомгидромет СССР, 1986. 51 с.

172. Методические рекомендации по оценке существующего и прогнозируемого состояния лесных насаждений в зоне влиянияпромышленных предприятий Мурманской области / Сост. В.Ф. Цветков. Архангельск: Арх. ин-т леса и лесохимии, 1990. 20 с.

173. Михайлова И.Н. Динамика химического состава субстрата эпифитных лишайников в1 условиях аэротехногенного загрязнения // Механизмы поддержания биол. разнообразия: матер, конф. Екатеринбург, 1995. С. 103-105.

174. Михайлова И.Н., Воробейчик E.JI. Эпифитные лихеносинузии в условиях химического загрязнения: зависимости доза-эффект // Экология. 1995. № 6. С. 455—460.

175. Мозолевская Е.Г. Оценка состоянияt лесов при мониторинге // Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие: матер, междунар. конф. Архангельск, 1990; Т. 5. С. 103—105.

176. Мозолевская Е.Г. Концепция мониторинга состояния зеленых насаждений и-городских лесов,Москвы // Вестник МГУЛ Лесной.вестник. 1998. №'2. С. 5—13.

177. Мозолевская Е.Г. Первичные и интегральные показатели состояния насаждений, используемые при мониторинге // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. 2000. № 6 (15). С. 65—67.

178. Моисеев B.C. Таксация молодняков. Л., 1971. 343 с.

179. Молотков П.И. и др.. Селекция древесных пород. М.: Лесн. пром-сть, 1982. 222 с.

180. Морозова P.M. Минеральный состав5 растений лесов Карелии. Л.: Наука, 1991. 97 с.

181. Мосеева Д.П. и др.. Нефтепродукты и тяжелые металлы в почвах южных районов Архангельской области // Почвенные исследования на Европейском Севере. Архангельск, 1996. С. 120—127.

182. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н. Накопление серы и тяжелых металлов дереворазрушающими грибами в лесах вблизи Архангельска // Экологическая химия. 2003. Т. 12. Вып. 4. С. 240—244.

183. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н. Накопление серы и тяжелых металлов и пути их поступления в дереворазрушающие грибы // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. 2004. № 2 (33). С. 65—70.

184. Надеин А.Ф.!, Тарханов С.Н. Распределение серы и тяжелых металлов в системе древесина-кора-дереворазрушающие грибы // Экологическая химия. 2005. Т 14. Вып. 1. С. 47—51.

185. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н. Биогеохимические функции корневой системы древесных растений // Лесное хозяйство. 2008. № 2. С. 31—32.

186. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Лобанова O.A. Оценка накопления серы в лесных экосистемах на территории Архангельского промышленного узла // Экологическая химия. 1998. Т. 7. Вып. 4. С. 259—261.

187. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Лобанова O.A. Оценка состояния экосистемы северной тайги вокруг города Архангельска // Экология и промышленность России. 1999. № 12. С. 9—11.

188. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Лобанова O.A. Оценка накопления серы и соединений металлов лесными растениями в районе Коряжмы // Экологическая химия. 2000. Т. 9. Вып. 3. С. 216—218.

189. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Лобанова O.A. Накопление серы и тяжелых металлов в древостоях и лесных растениях при воздействии выбросов железнодорожного транспорта // Экологическая химия. 2006а. Т. 15. Вып. 2. С. 120—123.

190. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Лобанова O.A. Роль корневой системы вмиграции химических элементов при техногенном загрязнении // Экологическая химия. 20066. Т.15. Вып. 4. С. 257—260.

191. Наквасина E.H., Чуракова Е.Ю. Использование зеленых мхов в качестве биоиндикаторов атмосферного загрязнения- // Экология-98: тез. докл. междунар. конф. молодых ученых и1 специалистов. Архангельск: Ин-т эколог, проблем Севера УрО РАН, 1998. С. 117—118.

192. Негруцкая А.Е. Влияние промышленного загрязнения на пыльцу сосны обыкновенной> // Развитие мужской генеративной сферы растений. Симферополь, 1983. С. 5.

193. Нейштадт М.И. История'лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: АН СССР, 1957. 404 с.

194. Непламенный атомно-адсорбционный метод определения ртути в, почвах (метод холодного пара). Одесса: АН Украины, 1991. 8*с.

195. Нешатаев Ю:Н. Методы.анализа геоботанических материалов. Д.: ЛГУ, 1987. 192 с.

196. Ниемеля Т. Трутовые грибы Финляндии и прилегающей территории. России / пер. Н. Синюшиной. Хельсинки: Ун-т Хельсинки, 2001. 120 с.

197. Николаевский B.C., Мирошникова А.Т. Допустимые нормы загрязнения воздуха для растений // Гигиена и санитария. 1974. № 2. С. 16—18.

198. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. 278 с.

199. Николаевский B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений. М.: МЛТИ, 1989. 65 с.

200. Николаевский B.C. Система методов фитоиндикации дляинвентаризации и мониторинга загрязнения среды // Мониторинг и оптимизация природопользования: тез. докл. междунар. симпоз. М.; Селигер, 1995. С. 110—112.

201. Николаевский B.C. Методы определения нормативов антропогенных нагрузок для наземных экосистем // Мониторинг и оптим. природопольз.: тез. докл. междунар. симпоз., 9-13 сент: 1996 г. М!;Селигер, 1996. С. 39-42.

202. Окружающая среда и природные ресурсы Архангельской области; Архангельск, 1998; 56 с. •

203. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР: Вып. 2. Морфология; *систематика и географическое распространение. Л.: Наука 1974.281с.

204. Определитель лишайников СССР. Вып.1. Пертузариевые, Леканаровые, Пармелиевые. Л: Наука, 1971. 412 с.249; Определитель лишайников СССР. Вып; 3. Калициевые, Гиалектовые. Л.: Наука, 1975: 275 с.

205. Определитель низших растений. Т. 5. Лишайники, актиномицеты, бактерии. М.: Высш. школа, 1960. 295 с.

206. Осколков В.А. Качество пыльцы сосны обыкновенной в древостоях Приангарья при разном уровне загрязнения // Лесоведение, 1998. № 2. С. 16—21.

207. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки.

208. Паршевников А.Л. Руководство по полевому исследованию лесных почв. Архангельск: Арх. ин-т леса и лесохимии, 1974. 45 с.

209. Пегов С.А., Хомяков > П.М. Моделирование развития экологических систем. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 224 с.

210. Повышение продуктивности лесов Европейского Севера / под ред. А.И. Артемьева. Архангельск: Арх. ин-т леса и лесохимии, 1974. 228 с.

211. Позолотина В.Н< Адаптационные* процессы у растений в условиях радиационного воздействия // Экология. 1996. № 2. С. 1Г1—116.

212. Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л.: Наука, 1964. 531 с.

213. Полевой справочник таксатора / под ред. В.И. Левина. Вологда: Сев-зап. книжн. изд-во, 1971. 196 с.

214. Попов П.П. Изменчивость фенотипических признаков и их связь с таксационными показателями; деревьев ели* сибирской // Леса и лесное хозяйство*Западной Сибири. М., 1985. С. 12-—101.

215. Попов П.П. Гибридная ель на Северо-Востоке Европы // Лесоведение. 1996. №2. С. 62—71.

216. Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и>Западной Сибири // Лесоведение. 1999: № 1. С. 68—73.

217. Потемкин О.Н. Эколого-географическая обусловленность в эндогенной изменчивости морфологических признаков у представителей рода Picea А. Dietr. // Экология. 1998. № 6. С. 428—434.

218. Почвенно-географическое районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 422 с.

219. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964, 189 с.

220. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука,1975. 177с.

221. Правдин Л.Ф., Коропачинский Ю.Ю. Изменчивость ели на территории Евразии // Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1969. С. 68—73.

222. Практикум по физиологии растений / Третьяков H.H. и* др.. М.: Агропромиздат, 1990. 271 с.

223. Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды, /под ред. Ю.А. Израэля. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 245 с.

224. Прожерина H.A. Состояние эпикутикулярного воска хвои сосны в условиях атмосферного загрязнения // Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды: тез: докл. всерос. совещ. Иркутск, 2000: С. 77.

225. Прожерина H.A. Морфофизиологическая диагностика состояния' хвойных- в условиях аэротехногенного загрязнения (на примере Архангельского промышленного узла): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00:16. СПб., БИН, 2001. 21 с.

226. Прожерина; H.A., Валкама Е.Г. Реакция сосны обыкновенной на воздействие загрязнения/ в районе Архангельской агломерации // Лесоведение. 2008: № 2. С. 27—32.

227. Прокачева' В.Г., Усачев В.Ф., Чмутова И.П. Зоны хронического загрязнения» вокруг городских поселений и- вдоль дорог по республикам, краям и областям'Российской Федерации. СПб.: Гос. гидролог, ин-т, 1992. 187 с.

228. Прокачева- В.Г. и др.. Зоны загрязнения снежного покрова- вокруг городов на территории СССР. Л.: Гос. гидрол. ин-т, 1988.125 с.

229. Путенихин В.П., Кармышева Н.И. Интрогрессивная гибридизация елисибирской на Южном Урале // Лесоведение. 1999. № 1. С. 44—53.

230. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Внутривидовая фенотипическая изменчивость лиственницы Сукачева на Урале // Лесоведение. 2004. № 1. С. 38—47.

231. Пярн А., Трасс X., Цобель К. Лихеноиндикация степени загрязненности атмосферного воздуха Прибайкалья // Биогеохимические аспекты крипто-индикации. Таллин, 1982. С. 77—78.

232. Рачковская М.М. Функциональная диагностика состояния растений как средство оценки качества окружающей среды и экологического нормирования // Влияние промомышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. С. 153—161.

233. Рачковская М.М. Принципы экологического нормирования по функциональным критериям // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1986. Т. 9. С. 110—121.

234. Робакидзе Е.А. Динамика углеводов в хвое ели сибирской в зависимости от экологических факторов: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16. Сыктывкар, 2001. 24 с.

235. Родникова И.М., Скирина И.Ф:, Христофорова>Н.К. Оценка воздушной среды в Лазовском заповеднике (Приморский край) методами лихеноиндикации // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 5. С. 48—56:

236. Рожков A.A., Козак В.Т. Устойчивость лесов. М.: Агропромиздат, 1989. 239 с.

237. Романовский М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам. М.: Наука, 1994. 94 с.

238. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М.: Сельхозиздат, 1962. 268 с.

239. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980.83 с.

240. Рост и газообмен С02 у лесных деревьев / Цельникер Ю.Л и др.. М.: Наука, 1993. 256 с.

241. Салтыков А.Н., Козьмина М.С., Нефедова А.И. Деградация лесного ландшафта // Растительный покров Севера' в условиях интенсивного природопользованиям Архангельск, 1997. С. 92—93.

242. Санитарные правила в лесах СССР. М.: Гослесхоз, 1970. 16 с.

243. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. М.: Экология, 1992. 17 с.

244. Санитарные правила в лесах Российской, Федерации. М.: Экология, 1998. 20 с.

245. Свалов В.В. Вариационная'статистика. М:: Лесн. пром-сть, 1977. 178 с.

246. Свирко Е.В., Страховенко В.Д. Тяжелые металлы, и радионуклиды в слоевищах лишайников в» Новосибирской области, Алтайском крае и Республике Алтай // Сиб. экол. журнал. 2006: № 3. С. 385—390.

247. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 280 с.

248. Семенкова И.Г. Лесная фитопатология. М.: Изд-во МГУЛ, 2001. 201 с.

249. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 140 с.

250. Семериков Л.Ф., Безель B.C., Васильев А.Г. Разработка системы показателей и критериев (включая интегральные) состояния экосистемы. Екатеринбург: Ин-т экол. раст. и животн. УрО РАН, 1992. 63 с.

251. Сенькина С.Н. Изменения в водообмене хвои сосны в зоне действия

252. Сыктывкарского лесопромышленного комплекса // Экологический мониторинг лесных экосистем: тез. докл. Всерос. совещ. Петрозаводск, 1999: С. 55.

253. Скугорева C.F. Биоаккумуляция? и стрессорные эффекты ртути в растениях: автореф: дис. канд: биол. наук: 03.00.16; Сыктывкар, 2007. 24 с.

254. Соколова Э.С. Дереворазрушающие грибы в;городских насаждениях // Вестник МГУЛ Лесной вестник. № 5; 2000:, С. 110-—115.

255. Солдатенкова К).П. Малый. практикум по ботанике: лишайники (кустистые и листовые). М.: Изд-во МГУ, 1977. 123 с.

256. Состояние и охрана окружающей среды Архангельской области в; 2007 году. Архангельск: Комитет по экологии Архангельской области, 2008а. 301 с.

257. Состояние и охрана окружающей среды в муниципальном образовании «Город Архангельск» в 2007 году. Архангельск: Комитет по экологии Архангельской области, 20086. 56 с.

258. Состояние сосняков в районах Карельского перешейка юго-восточной

259. Финляндии и Костомукши-Кайнду: заключ. отчет по рос.-финлянд. науч.-исслед. проекту: пер. с финск./ Лумме И. и др..; ред. Э. Мялкёнен. Вантаа: науч. центр: НИИ леса Финляндии. 1997. Бюл. № 665. 75 с.

260. Спахова A.C., Рязанцева Л.А. Повреждаемость некоторых древесных растений сернистым газом // Физиология растений. 1978. Т. 25. № 2. С. 407—409.

261. Ставишенко И.В1, Залесов C.B., Луганский H.A. и др. Состояние сообществ дереворазрушающих грибов в районе нефтегазодобычи // Экология. 2002. № 3. С. 175—184.

262. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на* семеношение хвойных пород // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 115—120.

263. Ставрова Н.И. Репродуктивная деятельность сосны обыкновенной при промышленном загрязнении в условиях северной тайги // Лесное хозяйство. 1991. № 10. С. 7.

264. Старова Н.В. Генетическое разнообразие, адаптивность и надежность популяционных систем хвойных // Биологическое разнообразие лесных экосистем: тез. докл. конф! Ml, 1995. С. 112.

265. Степанов* A.M. Методология биоиндикации, и фонового мониторинга экосистем суши // Экотоксикология и охрана природы. М., 1988. С. 28—108.

266. Степанов A.M. Биоиндикация'на уровне экоксистем// Биоиндикация и биомониторинг. М., 1991. С. 59—64.

267. Степанов A.M. Методика и техника эксперимента при определении предельно допустимых атмосферных выбросов предприятий цветной металлургии: автореф. дис. док. физ.-мат. наук. М.,1993. 50 с.

268. Стороженко В.Г. Гнилевое поражение коренных сосняковв различных лесорастительных зонах // Лесоведение. 2003. № 2. С. 50—54.

269. Стороженко В.Г. Сравнительная оценка структур и гнилевые поражения коренных ельников таежной зоны // Лесоведение. 2004. № 1. С. 23—30.

270. Судачкова Н.Е. и др. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений. Новосибирск: Наука, 1997. 176 с.

271. Суетина Ю.Г. Изменения эпифитной лихенофлоры и структура популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городской среде: автореф. дис. . канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 1999. 26 с.

272. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М.: АН СССР, 1961. 144 с.

273. Сурсо М.В. Влияние хронического облучения на мужскую репродуктивную сферу сосны обыкновенной // Радиоэкологические исследования в 30-километровой-зоне аварии Чернобыльской АЭС: тр. Коми Щ УрО РАН Сыктывкар, 1993; 127. С. 133—143. Вып. 127.

274. Сыроид Н:А. Состояние лишайникового покрова в окрестностях комбинатов^ «Североникель» и «Печенганикель» // Лихенологические исследования'высокогорных районов и Севера СССР. Апатиты, 1981. С. 116—117.

275. Таежное лесоводство / Чертовской В.Г.и др. . М.: Лесная пром-сть, 1974. 231 с.

276. Тарбаева B:Mi, Ладанова HIB: Влияние аэротехногенного загрязнения на вегетативную и репродуктивную сферу хвойных: науч. докл. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1994. Вып. 342. 29 с.

277. Тарханов С.Н. Биоиндикация загрязнений лесных экосистем в устьевой области Северной Двины // Поморье в Баренц-регионе: экология, экономия, социальные проблемы, культура: тез. докл. III междунар. конф. (24—29 июня) Архангельск, 1997. С. 117.

278. Тарханов С.Н. Изменчивость ели в географических культурах Республики Коми. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1998. 196 с.

279. Тарханов С.Н. Изменчивость морфологических параметров отдельных компонентов лесных фитоценозов в условиях загрязнения Архангельской промышленной агломерации // Геодинамика и геоэкология: матер, докл. междунар. конф. Архангельск, 1999. С. 357—358.

280. Тарханов С.Н. Использование эпигейных мхов в качествегбиоиндикаторов промышленного загрязнения // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура: матер, междунар. конф.( 20-24 мая,) Архангельск, 2000. С. 225—226.

281. Тарханов С.Н. Состояние1 эпифитного лишайникового покрова в условиях загрязнения атмосферы Зимнебережно-Архангельского района // Вестник МГУЛ Лесной вестник. 2002. № 5. С. 45—53.

282. Тарханов* С.Н. Хвойные насаждения в условиях атмосферного загрязнения // Лесное хозяйство. 2004. № 3. С. 18—20.

283. Тарханов С.Н. Поврежденность хвойных древостоев устья и дельты Северной' Двины в условиях атмосферного загрязнения // Известия! Самарского научного центра Российской академии* наук. 2009а. Т. 11. № 1 (3). С. 394—399.

284. Тарханов С.Н. Лесовозобновление в северотаежных насаждениях бассейна Северной Двины при атмосферном загрязнении!// Вестник МГУЛ -Лесной вестник. 20096. № 4. С. 30—34.

285. Тарханов С.Н. Формы внутрипопуляционнош изменчивости хвойных в условиях атмосферного загрязнения. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2010. 230 с.

286. Тарханов С.Н. Индивидуальная изменчивость биохимических признаков и состояние форм сосны обыкновенной в условиях аэротехногенного загрязнения // Лесоведение. 2011а. № 2. С. 62—69.

287. Тарханов С.Н. Содержание серы и тяжелых металлов в хвойных насаждениях бассейна Северной Двины при аэротехногенном загрязнении // Лесоведение. 20116. № 3. С. 26—33.

288. Тарханов С.Н., Бирюков С.Ю. Изменчивость биохимических показателей разных форм сосны на болотных верховых почвах северной тайги при аэротехногенном загрязнении // Вестник МГУЛ Лесной вестник. 2010а. №6. С. 34—38.

289. Тарханов С.Н., Бирюков С.Ю. Сравнительная оценка и взаимосвязиморфометрических показателей узко- и ширококронной форм сосны (Pinus sylvestris L.) в стрессовых условиях северной тайги // Вестник МГУЛ -Лесной вестник. 20106. № 6. С. 44—48.

290. Тарханов С.Н., Дудник С.В: Оценка индивидуальной обусловленности изменчивости морфологических признаков в северотаежных популяциях хвойных Северо-Двинского бассейна // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. 2007 № 5. G. 123—125.

291. Тарханов С.Н., Коровин В В., Щекалев Р.В. Формовое разнообразие хвойных на Европейском Севере России // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. 2006. № 5. С. 89—95.

292. Тарханов» С.Н., Мочалов Б.А.,. Спирина H.G. Прогнозные, оценки воздействия выбросов1 газовой ТЭС на растительный покров пригородной зоны Архангельска // Экологические проблемы Европейского Севера. Екатеринбург, 1996: С. 51—73'.

293. Тарханов С.Н., Надеин А.Ф. Состояние сообществ дереворазрушающих грибов пригородных лесов вблизи Архангельска // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. 2007. № 1. С. 47—51. •

294. Тарханов С!Н, Прожерина H.A., Коновалов В'.Н: Лесные экосистемы, бассейна Северной Двины в условиях атмосферного' загрязнения. Диагностика состояния: Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2004'. 333 с.

295. Тарханов С.Н., Щекалев Р.В. Внутривидовые формы хвойных устьевой области реки Северной- Двины в условиях атмосферного загрязнения // Актуальные проблемы экологии: матер, междунар. конф., (2-5 августа). Гродно, 2004. С. 132.

296. Тарханов С.Н., Щекалев Р.В. Формовое разнообразие хвойных взбзбассейне Северной Двины // Продукционный процесс и структура деревьев, древесины и древостоев. Ин-т лесоведения РАН. М. С. 18 27. Деп. в ВИНИТИ14.06.2006, № 792-В2006.

297. Тарханов? С.Н., Щекалев Р.В. Внутриорганизменная и внутрипопуляционная изменчивость количественных признаков; Pinns sylvestris L. в северной тайге Северо-Двинского бассейна // Вестник МГУЛ -Лесной вестник. 2007а № 5. С. 116—122.

298. Тархова Т.Н. О влиянии почвенных факторов; Hai развитие мхов // Экология. 1970. № 4. С. 28.

299. Тихонова И.В:, Шемберг М;А. Сопряженная изменчивость морфологических признаков сосны обыкновенной на юге: Средней Сибири // Лесоведение. 2004. № 1. С. 48—55.

300. Томас М.Д. Влияние загрязнения атмосферного воздуха на растения // Загрязнение атмосферного воздуха: пер. с англ. Женева, 1962. С. 251—306.

301. Торлопова HJB., Робакидзе Е.А. Влияние поллютантов на хвойные фитоценозы. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2003. 144 с.

302. Трасс Х.Х. Классы политолерантности лишайников и экологический мониторинг // Проблемы экологического мониторинга и моделированияэкосистем. Л., 1984. Т. 7. С. 144—159.

303. Третьякова И.Н., Бажина Е.В. Жизнеспособность пыльцы пихты сибирской в» нарушенных лесах лесных экосистем гор Южной Сибири // Экология. 1994. № 6. С. 21—28.

304. Трубицына О.П. Динамика загрязнения' атмосферы Архангельской области // Молодые ученые Поморья. Архангельск: Помор: гос. ун-т, 2001. С. 212.

305. Тужилкина' В.В. Пигментный комплекс хвои сосны в зоне действия' лесопромышленного комплекса// Лесной журнал. 1997. № 5. С. 108—112.

306. Тужилкина В.В., Ладанова Н.В., Плюснина С.Н. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны // Экология. 1998. № 2. С. 89—93.

307. Федорков А.Л. Половая репродукция сосны обыкновенной при аэротехногенном, загрязнении в условиях Субарктики // Лесной журнал. ИВУЗ. 1992. № 4. С. 60—64.

308. Федорков А.Л. Качество семян ели сибирской на Кольском полуострове в условиях аэротехногенного загрязнения // Лесоведение. 1997. № 6. С. 50—53.

309. Федорков А.Л. Выживаемость семяпочек сосны при воздушном техногенном загрязнении среды на северном пределе распространения // Репродуктивная биология растений на Севере: тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар. 1999. С. 39—44.

310. Федорков А.Л. Адаптация хвойных к экстремальным условиям Крайнего Севера при техногенном загрязнении: автореф. дис. . док. биол. наук: 03.00.16; 03.00.05. Сыктывкар. 2001. 42 с.

311. Федоров В.Д. Проблема предельно допустимых воздействий антропогенного фактора с позиций эколога // Всесторонний анализ окружающей природной среды. Л., 1976. О. 192—211.

312. Федоров В.Д., Сахаров В.Б., Левин А.П. Количественные подходы к проблеме оценки норм и патологии экосистем // Человек и биосфера. М., 1982. Вып. 6. С. 3— 41.

313. Федорова Е.В., Одинцова Г.Я. Биоаккумуляция металлов растительностью в пределах малого аэротехногенно загрязненного водосбора // Экология. 2005. № 1. С. 26—31.

314. Федотов И.С. Сосна как биоиндикатор химического и радиоактивного загрязнения // Влияние промышленных выбросов на окружающую среду: Тез. докл. Всесоюз. школы. Звенигород, 1984. С. 201—202.

315. Феклистов П.А. Насаждения деревьев и кустарников в условиях урбанизированной среды г. Архангельска. Архангельск: Арх. гос. техн. ун-т. 2004. 112 с.

316. Феклистов П.А., Дрожжин Д.П., Тутыгин Г.С. Состояние сосновых древостоев в условиях аэротехногенного загрязнения атмосферы. Архангельск: Изд-во Арх. гос. техн. ун-та, 2005. 130 с.

317. Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере / Новицкая Ю.Е. и др. Л.: Наука, 1985. 156 с.

318. Филимонкова Е.Ю., Тутыгин Г.С. Устойчивость придорожных ельников к техногенному воздействию // Экологические проблемы Севера: межвуз. сб. науч. тр. Архангельск, 1998. С. 91—94.

319. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. М.: Агропромиздат, 1985. 486 с.

320. Фомин В.В., Шавнин С.А. Экологическое зонирование состояния лесов в районах действия атмосферных промышленных загрязнений // Экология. 2001. №2. С. 103-107.

321. Фрейберг И.А., Ермакова М.В., Стеценко С.К. Влияние пестицидов на морфологию и физиолого-биохимические показатели сеянцев сосныобыкновенной // Лесоведение. 2004. № 2. С. 55—60.

322. Фуксман И.Л. и др. Оценка физиолого-биохимических показателей для диагностики поражения поллютантами сосны обыкновенной // Лесоведение. 1997а. № 1. С. 57—63.

323. Фуксман И.Л., Новицкая Л.Л., Ивонис И.Ю. и др. Влияние «кислотного дождя» на сеянцы сосны обыкновенной // Экология. 19976. № 1. С. 3—8.

324. Характеристика современного состояния и прогноз изменения лесных почв и растительности в результате строительства и эксплуатации Архангельской ТЭЦ-2: отчет, о НИР Арх. ин-т леса и лесохимии . рук. Мочалов Б.А. Архангельск, 1993. 108 с. Т. 127-92.

325. Химия окружающей среды: / под ред. Дж.О.М. Бокриса. М.: Химия, 1982. 761 с.

326. Цветков И.В. Зонирование лесов, подверженных воздействию промвыбросов вблизи Мончегорска // тр. XI съезда Рус. геогр. общества. СПб., 2000. Т. 8. С. 267—271.

327. Цветков В.Ф. Методические вопросы изучения влияния космодрома «Плесецк» на лесные экосистемы // матер, отчет, сессии по итогам НИР за 1991 г. Архангельск: Арх. ин-т леса и лесохимии, 1992. С. 64—67.

328. Цветков В.Ф. Повреждение лесов промышленными выбросами медно-никелевого комбината Мурманской области // Ботанические исследования заполярным кругом. Кировск, 1990а. С. 185—196.

329. Цветков В.Ф. Повреждение лесов промышленными выбросами медно-никелевого комбината в Мурманской области // Проблемы лесоведения и лесной экологии. М., 19906. С. 618—621.

330. Цветков В.Ф. Состояние и перспективы лесов Кольской лесорастительной области в условиях промышленного загрязнения // Экологические проблемы Севера. Екатеринбург, 1996. С. 24—50.

331. Цветков В.Ф. Состояние лесов, подверженных воздействию промышленных эмиссий в Мурманской области и проблемы их сохранения // Экологические исследования в лесах Европейского Севера. Архангельск, 1991. С. 125—136.

332. Цветков В.Ф. Лесиньски Е.А., Армолайтис К.Э. Некоторые показатели антропогенных изменений крон и полога еловых (Picea ( L.))* насаждений на Европейском Севере // Антропогенное влияние на Европейские таежные леса России. Архангельск, 1994'. С. 26—37.

333. Цветков В.Ф. и др.. Мониторинг состояния лесов Европейского Севера: методические рекомендации. Архангельск: Арх. гос. техн. ун-та, 1995. 35 с.

334. Цветков В.Ф., Семенов Б.А. Сосняки Крайнего Севера. М.: Агропромиздат, 1985. 116 с.

335. Цветков В.Ф., Семенов Б.А., Цветков И.В. Старовозрастные притундровые леса европейской части России // Лесоведение. 2002. № 5. С. 12—17.

336. Цветков И.В., Цветков В.Ф. Предельная продолжительность жизни хвои показатель состояния лесов при аэротехногенном загрязнении // Поморье в Баренц-регионе: тез. докл. (24-29 июня). Архангельск, 1997. С. 136—137.

337. Цветков В.Ф., Цветков И.В. Леса в условиях аэротехногенного загрязнения. Архангельск, 2003. 354 с.

338. Черненькова Т.В. Методика комплексной оценки состояния лесныхбиоценозов в зоне влияния промышленных предприятий // Пограничные проблемы экологии. Свердловск, 1986. С. 116—127.

339. Черненькова Т.В. Использование мхов в биомониторинге // Лесное хозяйство. 1992. № 10. С. 13—14.

340. Черненькова. Т.В. Фитоценотические исследования ельников кустарничко-зеленомошных в окрестностях Мончегорского металлургического комбината// Лесоведение. 1995. № 1. С. 57—65.

341. Черненькова Т.В. Интегральный индекс качества природной среды для оценки биологического ущерба // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: ХГ междунар. симпоз. по биоиндикаторам: тез. докл. (1721 сентября). Сыктывкар, 2001. С. 203.

342. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности» на' промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002. 191 с.

343. Черненькова Т.В. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов сосной обыкновенной в фоновых и техногенных местообитаниях // Лесоведение. 2004. № 2! С. 25—35.

344. Черненькова Т.В., Бочарников В.Н. Комплексная оценками организация данных в системе биомониторинга лесных территорий // Лесоведение. 2003. № 1. С. 37—47.

345. Чертовской В.Г. Еловые леса европейской части СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 176 с.

346. Чибисов Г.А., Цветков В.Ф. К районированию лесов Европейского Севера России // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура: матер, междунар. конф. (20 24 мая). Архангельск, 2000. С. 255—256.

347. Чихачева Т.Л. Оценка естественного возобновления в притундровых лесах Красноярского края в условиях техногенного загрязнения: автореф. дис. . канд. с-х. наук. 03.00.16; 06.03.03. Красноярск. 21 с.

348. Шавнин С.А., Калинин В.А., Степановский К.Г. и др. взаимосвязи ионообменных свойств хвои и биометрических характеристик деревьевсосны, подверженных действию атмосферных промышленных загрязнений // Экология. 1988. № 6. С. 55—57.

349. Шавнин С.А. и др. Оценка состояния сосновых молодняков в зоне атмосферного загрязнения Ревдинско-Первоуральского промышленного узла //Лесной журнал 1996. № 4 5 . С. 58 - 68.

350. Шашурин М.М., Журавская А.Н. Изучение адаптивных возможностей растений в зоне техногенного воздействия // Экология. 2007. № 2. С. 93—98.

351. Шварц С.С. Теоретические основы глобального экологического прогнозирования // Всесторонний анализ окружающей природной среды. Л., 1976. С. 181—191.

352. Шевченко C.B. Пыльца растений как индикатор загрязнения воздуха // Развитие мужской генеративной сферы растений. Симферополь, 1983. С. 94.

353. Шкарлет 0:Б. Влияние дымовых газов» на формирование репродуктивных органов сосны обыкновенной (на примере одного из медеплавильных предприятий Урала): автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1974. 20 с.

354. Шлык-А*.А., Определение хлорофиллов. и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биологические методы в физиологии растений. М., 1971. С. 154—170.

355. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса // Избр. тр. М.: Наука, 1983. 360 с.

356. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: учеб: пособ. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

357. ШопаускасК.К. Исследование процессов формирования регионального фона загрязнения атмосферы // Изучение загрязнения окружающей природной среды и его влияния на биосферу. Л., 1979. С. 58—65.

358. Шопаускене Д., Давидавичене Л. Оценка фоновых уровней атмосферных выпадений химических примесей на юге Прибалтики // Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды. Л., 1988. Вып. 6. С. 100—111.

359. Шуканов A.C., Рыковский Г.Ф., Антонов Г.Н. и др. Индикация загрязненности атмосферного воздуха в г. Минске с помощью лишайников и мохообразных // Вест. Белорус, ун-та, 1986. № 2. С. 36—41.

360. Щекалев Р.В. Изменчивость прироста и качества древесины, сосны обыкновенной в естественных насаждениях Северо-Двинского бассейна в условиях аэротехногенного воздействия: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16. Сыктывкар, 2004. 21 с.

361. Щекалев Р.В., Тарханов С.Н. Плотность древесины, сосны СевероДвинского бассейна в условиях аэротехногенного загрязнения // Вестник. МГУЛ Лесной вестник. 2004. № 4. С. 49—56.

362. Щекалев, Р.В., Тарханов С.Н. Радиальный прирост и качество древесины сосны обыкновенной в условиях атмосферного загрязнения. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2006. 127 с.

363. Щекалев Р.В., Тарханов С.Н. Адаптивные возможности разных фром сосны в условиях техногенного загрязнения! и постоянного избыточного' увлажнения почв // Актуальные проблемы лесного, комплекса: сб. науч. тр. Брянск: БРИТА, 2007а. Вып. 19. С. 170—172.

364. Щекалев Р.В:, Тарханов С.Н, Радиальный прирост сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении в бассейне Северной Двины // Лесоведение. 20076. № 2. С. 47—51.

365. Щербакова М.А. Геоэкология ели обыкновенной Picea abis (L.) Karst, в разных лесорастительных районах: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05. Красноярск, 1973. 26 с.

366. Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера / Под ред. A.B. Веретенникова. Л.: Наука, 1981. 232 с.

367. Яблоков A.C. Лесосеменное хозяйство. М.: Лесн. пром-сть, 1966. 456 с.

368. Яблоков A.B. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 303с.

369. Ярмишко В.Т. Динамика состояния экосистем сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения // Лесное хозяйство. 1992. № 10. С. 6-7.

370. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1997. 210 с.

371. Aber J.D., Nadelhaffer K.J., Steudler P.et al. Nitrogen Saturation in northen forest ecosystems // Bioscience. 1989. Vol. 39. P. 378—386.

372. Anderson E. Introqressive hybridization. Weby, 1949. № 4. 109 p.

373. Benoit L.F., Shelly J.M., Moore L.D. The influence of ozone on Pinus strobus L. pollen germenation // Can. J. Forest. Res., 1983. Vol. 13, № 1. P. 184.

374. Binns W.D., Mayhead G.J., Mackenzie J.M. Nutrient deficiencies of conipers in British forests, an illustrated guide. L., 1980. 23 p. (Forestry Commission Leaflet, 76).

375. Braniewski S., Chrzanowska E. Effect of dust from electro-filters of different industrial works on the vegetation // Forestry. 1988. Vol. 18. P. 146—167.

376. Brodo J.M. Lichens and cities // International symposium on identification and measurement of environmetal pollutants. Ottawa, 1972. P. 325—328.

377. Cape J.N., Percy K.E. Use of needle* epicuticular wax chemical composition in the early diagnosis of norway spruce (.Picea abies (L.) Karst) decline in Europe // Chemoshere. 1998. Vol. 36, № 4-5. P. 9.85—1000.

378. Chauhan A., Varshey C.K. Alteration in the buffering capacity of leaves of tree species growing near a coal fired thermal power stations, New Dehli // International Journal of Ecological and Environmental Science. 1989. Vol. 15, № 2. P. 117—124.

379. Critical loads for sulphur and nitrogen / Ed. J. Nilsson, R. Greenfelt. UN-ECE, NCM, 1988.418 р.

380. Darall N.M. The effect of pollutants on physiological processes in plants // Peant Cell Environ. 1989. Vol. 12. P. 1—30.

381. Erisman J.W., De Vries W. Nitrogen deposition and effects on European forests // Environ. Rev. 2000. Vol. 8. P. 65—93.

382. Evans L.S. Botanical aspects of precipitation // Bot. Rev. 1984. Vol. 50. P. 449—489.

383. Fedorkov A. Sexuoal reproduction of Scots pine in surroundings of Monchegorsk // Arctial pollution.in Kola Peninsula: University of Turku, 1993. P. 215—220.

384. Fedorkov A. Microsporogenesis, male flowering and development of Scots pine trees under pollution // IUFRO XX World Congress. Tampere, 1995. P. 1102—1103.

385. Fernandes J.C., Henriques F.S. Biochemical, physiological, and structural effects of excess copper in plants // Bot. Rev. 1991. Vol. 57. P. 246—273.

386. Focke U. Elektronen mikroskopische Untersuchungen zu Frage der Wachserosion an Koniferennadeln ausgewählter. Arten der Gattung Pinus // Wiss. Z. Univ. Rostock. Naturwiss. R. 1990. Bd. 39. H. 3. S. 45—50:

387. Ford J.et al. Inorganic cotaminants is Arric Alaskan1 ecosystems: longrange atmospheris transport or local point sources: Int. Symp. Ecol. Eff. Arct. Airborne Contam. Reykjavik, 4-8 Oct: 1993, Sei. Total Environ:, 1995. P. 323-335.

388. Forest damage and air pollution // Report of the 1989 forest damage survey in Europe. UNEP and ЕСЕ. 1990. 125 p.

389. Forets deperissements et pollution atmosperique a longue distance: Resultats de la notation 1992 du reseau C.E.E. enn France // Foret privee. 1993. № 211. P. 61—63.

390. Garty J., Kloog N., Cohen Y. et al. Environmental Research. 1997. P. 174—187.

391. Giesla W.M., Hildebrand G. Forest decline inventory methods I West. Germany: Opportunities for application in North Americanforests. Fort Collins (Co), 1986.31p.

392. Global environmental monitoring system (GEMS). SCOPE Report 3. Canada, 1973.74 p.

393. Gordon W.R., Henderson J.H. Isoperoxidases of (IAA oxidase) in oat coleoptiles // Canada: J. Bot., 1973. Vol. 51, № 11. P. 2047—2052.

394. Gritsan N., Shmatkov G., Ryazantseva I. The methodology for integrated evaluation; of condition and contamination level of terrestrial ecosystems in industrial region // Ecol. Ind. Reg. 1995. № 1-2. P. 9—15.

395. Gytarsky M. L., Karaban R, Nazarov I.M. Monitoring, of forest ecosystems in the Russian Subarctic Effects of Industrial pollution // The Sci. Total Environment. 1995. Vol. 164, № 1. P. 57—68.

396. Hanisch' B., Kilz E. Waldschaden erkennen Fichte und Kiefer. Stuttgart: Ulmer, 1990. 334 p.

397. Helmisaari H.-S. Spatial and' age-related variation in nutrient concentration of Pinus sylvestris needles // Silva Fenn. 1992. Vol. 26, № 3. P. 145—153.

398. Huettl R.F. Mg. deficiency a «new» phenomenon* in decling forest-symptoms and effects, causes, recuperation // Forest Decline in; the, Atlantic and Pacific Region. Berlin: Springer- Verlag, 1993 . P.97—114.

399. Hustich I. On the correlation1 between growth and recent climatic fluctuation // Georg. Ann: 1949i V.31.№ 1-2.P. 90—105.

400. Innes J.L. Influence of air pollution on the foliar nutrition of conifers in Great Britain // Environ. Pollut. 1995. Vol. 88. P. 183—192.

401. Ionescu A., Grou E. Acpects of the physiology and biochemistry of some plants existing under the influence of atmosphere pollution // Rev. Roum. Biol. Ser. Bot. 1971. Vol. 16, № 4. P. 263—271.

402. Johansson K., Bergback B., Tyler G. Impact of atmospheric long range transport of lead, mercury and cadmium of the Swedish forest environment // Water, Air, and Soil Pollut. 2001. № 1. P. 279—297.

403. Jovanovic S., Carrota F., De Schamps C. A study of the air pollution in the surroundings of an aluminium using epihhytic and lit hophytic lichens // J. Trace and Microprobe Techn. 1995. Vol. 13, № 4. P. 463—471.

404. Ke J., Shelly J.M. Foliar symptoms on Norway spruce and relationships to magnesium deficiencies // Watter, Air and Soil Pollut: 1990/1991. Vol. 54. P. 75— 90.

405. Kenneth Wark. et al.. Air Pollution: Its Origin and-Control (3rd Edition). Addisson-Wesley, 1998. 573 p.

406. Kenneweg H. Monitoring forest damage. Influences of forest damage on forestry and timbertrade // 3. Berichte des Forschungszentr. Waldokosysteme / waldsterben. Conference: LIGNA (15 May 1985, Hannover) Proc. 1985. P. 38—63.

407. Kim Y.S., Lee J.K. Chemical and structural characteristics of conifer needles exposed to-ambient air pollution // European Journal of Forest Pathology, 1990. Vol. 20? P. 193—200.

408. Knabe W. Monitoring of air pollutants by wild life plants and plant exposure: suitable bioindicators of different emissions types // Monitoring of Air Pollutants with Plants. Boston, London, 1982. P. 59—72.

409. Kozlov M.V., Niemela T. Difference in needle length a new and objective indicator of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris) // Water, Air and Soil Pollution. 1999. V. 116. P. 365—370.

410. Kozlov M.V., Niemela T., Junttila J. Needle fluctuating asymmetry as a sensitive indicator of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris) II Ecological indicators. 2002. V. 1. P. 271—:277.

411. Kukkola E., Rautio P., Huttunen S. Stress indications in copper-and nickelexposed Scots pine seedlings // Environ and Exp. Bot. 2000. Vol. 43. P. 197—210.

412. Kuusela K. Development of Nordic Forest Resources in the results of the

413. European Timber Trend Studies // Communications of the Norwegian Forest Reseearch Institute. 1986. V. 39, № 15. P. 265—281.

414. Lamppu J., Huttunen S. Relations between Scots pine needle element concentrations and decreaced needle longevity along pollution gradients // Environ. Pollut. 2003., Vol. 122. P. 119—126.

415. Landolt W., Bucher J.B., Kaufmann E. Waldschäden in der Schweiz-1983. T. II. Interpretation der Sanasilva — Umfrage und der Fichten nadelanalysen aus der Sicht der forstlichen Ernährungslehre // Schweiz. Ztschr. Forstwesen. 1984. Bd. 135. S. 637—653.

416. Le Blanc F. Epiphytes and air pollution. Proc. European Congress on the Influence of air pollution on Plants and Animals. Wageningen, 1969. P. 211—222.

417. Le Blanc F., De Sloover J'. Relation between inductrialization and the distibutionand growth of epyphytic lichens and mosses in Montreal4// Can. J. Bot. 1970. U. 48, № 8. P. 1485—1496.

418. Le Blanc F., Rao D.N. Effect of sulphur dioxide // Ecology. 1973. Vol. 54, №3.P. 612—617.

419. Manual on, methodologies and? criteria for mapping critical levels // Loads and geographical areas where they are exceeded. UN-ECE (UniteclNation-Economic Commission' for Europe). Convetion on longrange transboundary air pollution. 1993. Text 25/93.

420. Manual on methodologies and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analisis of the effects of air pollution on forests. Hamburg; Geneva: Programme Co-coordinating Centers, UN/ECE, 1994. 97 p.

421. Mcllveen W.D., Negusanti J.J. Nickel in terrestrial environment // Sei. Total Environ. 1994. Vol. 148. P. 109—138.

422. Miszalski Z. WrailiwosVprotosow na SO2 // Wradomos'ci Botaniczne, 1984. Vol. 28, № 4. P. 283—302.

423. Möbnang M. Elements contents of spruce needles (P. abies (L.) Karst.) along an altitudinal gradient in the Bavarian Alps // Water, Air and Soil Pollut. 1990/1991. Vol. 54. P. 107—112.

424. Munch E. Investigation of the hormony of tree shape // Iahrb. wiss. Bot. 1938. B.86. № 4. P. 581—673.

425. Nash N.H., Nash E.H. Sensitivity of mosses to S02 // Ecología. 1974. Vol. 17, №3. P. 257—263.

426. Nilsson S., Duinker P: The extent forest decline in Europe: a synthesis of survey results // Environment. 1987. V. 29, P: 4-9, 30—31.

427. Santamaría1 J.M., Martín A. Influence of air pollution on the nutritional status of Navarra's forests, Spain // Ghemosphere. 1998. Vol. 36, № 45: P: 943—948.

428. Santesson R. The lichens and lichenocolous funge of Sweden and Norway. Lund. Sweden, 1993. 240 p.

429. Shimazaki K., Sakaki T., Kondo N. et al. Active oxygen participation in chlorophyll destruction and lipid peroxidation in SO2 fumigated leaves ofspinach // Plant &Cell Physiology. 1980. Vol. 21, № 7. p. 1193—1204.

430. Smith W. H. Air pollution and forests. Interaction between air contaminants and forest ecosystems. New York e.a.: Springer, 1981. XV. 379 p.

431. Steinnes Eiliv. Arctical evaluation of the use of natural growing moss to monitor the deposition of atmospheris metals // Int. Symp., Ecol. Eff. Arct. Aiborne Contam, Rekjajvik, 4-8 Oct., 1993. Sci. Total Environ. 1995. № 1-3. P. 243—249.

432. Steinnes Eiliv, Hansen Ian Erik, Rambuk Ion P. Atmospheris deposition of troce elements in Norway temperal and spatial trends studied by Moss analysis // Water, Air, an Sail Pollut. 1994. Vol. 74, № 1-2. P. 121—140.

433. Stringer P.W., Stringer M.H. L. Air pollution and the distribution of epiphytic lichens and bryophytes in Winnipeg, Manitoba // Bryologist. 1974. Vol. 77, № 4. P. 405—426.

434. Sverdrup H., De Vries W., Henriksen A. Mapping Critical Loads. UN-ECE, NMR. Stockholms, 1990. 124 p.

435. The lichen flora of Great Britain and Ireland. Kings Collège London University of London Press. 1992. 710 p.

436. Tuomisto H. Use of Picea abies needles as indicators of air pollution: Epicuticular wax morphology // Annales Botanici Fennici. 1988. Vol. 25. P. 351— 364.

437. Turunen M., Huttunen S. A review of response of epicuticular wax of conifer needles to air pollution // Journal of Environmental Quality. 1990. Vol. 19, № l.p. 103—109.

438. Turunen M. Responses of Scots pine needle surfaces to air pollutants // Acta Univ. Oui. A. 1996. Vol. 277. P. 15—43.

439. Turunen M., Huttunen S., Percy K.E. et al. Epicuticular wax of subarctic Scots pine needles: response to sulfur and heavy metal deposition // New Phytologist. 1997. Vol. 135. P. 501—515.

440. Ulrich В. Interaction of forest canopies with atmospheric constituents: S02, alkali and earth alkali cations and chloride // Effects of accumulation of airpollutants in forestn ecosystems. Reidel, 1983. P. 33—45.

441. Wentzel K.F. JUFRO-Studies on maximal SO2 emissions standards to protect forest // Effects of accumulation of air pollutants in forest ecosystems. Dordrecht, 1983. P. 195—302.

442. Woodwell G.M., Gannutz T.P. American J. of Botany. 1967. P. 1210— 1215.

443. Ylimartimo A., Paakkonen E., Holopainen T. et al. Unbalanced nutrient status and epicuticular wax of Scots pine needles // Canadian Journal of Forest Research. 1994. Vol. 24. P. 522—532.