Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и ее сообщества в условиях атмосферного загрязнения на Европейском Севере

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и ее сообщества в условиях атмосферного загрязнения на Европейском Севере"

рг_ АКАДЕНИЯ НАУК РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИЙ

ОэЗтАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИН. В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

ЯРШШКО ВАСИЛИЙ ТРОФИИОВИЧ

СОСНА ОБЫКНОВЕННАЯ (PINÜS SYLVESTRIS L. ) И ЕЕ СООБЩЕСТВА В УСЛОВИЯХ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ.

03. 00. 05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена в лаборатории антропогенной динамики растительных сообществ Ботанического института им. В. Л Комарова Российской Академии Наук

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

В. С. Ипатов;

доктор географических наук, профессор И. В. Игнатенко; доктор биологических наук В. В. Никонов

Ведущее учреждение - Институт леса Карельского научного центра Российской АН

Защита состоится 25 мая 1994 года в 15 часов на заседании Специализированного Совета Д. 002. 46. 01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова Российской АН (197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л Комарова Российской АЕ

Автореферат разослан " апреля 1994 г.

Ученый секретарь.

Специализированного Совета .

кандидат биологических наук (/ 0. Я. Чаплыгина

ОЕШЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность теин. Проблема техногенного загрязнения природной среды на Европейском Севере, где расположены многие предприятия цветной и черной металлургии, горно-добываюаей. химической и лесной промышленности, объекты атомной энергетики, является чрезвычайно актуальной. В последние 15-20 лет стало очевидным, что при достигнутой модности проявленного производства уже невозмоана естественная нейтрализация токсикантов, поступающих в воздух, почву и воду. Постоянно возраставшее количество промышленных выбросов в окрутаюцую среду является основной причиной деградации веками складывающихся экосистем, к, что самое неприятное, в отдельных районах появилась реальная угроза нарушений в природных комплексах с тяжелыми необратимыми последствиями. Одним из таких районов на Европейском Севере является Кольский полуостров, особенно его центральная и западная части, где сосредоточены основные источники аткосферного загрязнения, а главной лесообразувщей породой является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L. ),

Первые сведения о влиянии прокыалешшх эмиссий на растительные сообпества Кольского Севера были опубликованы в 1970-х гг. (Раменская, 1972; Исаченко, Филиппова, 1975; Донче1;а, 1977, 1973; Аблаева, 1978; Болтнева и др., 1978; Крючков, Сыроид, 1979 и др.). Большинство выполненных исследований носили ландшафтно-географн-ческий и геоботанический характер, отражали лишь общую оценку воздействия промышленных выбросов на растительность. Углубленного изучения влияния основных загрязнителей (SO2 а сочетании с N1, Си, Со) на сосну обыкновенную и ее сообщества до начала наших исследований там не проводилось. Между тем разработка стратегии долгосрочного экологического прогнозирования и рационального природопользования, создание программ биологического мониторинга лесных экосистем з условиях техкогенеза, возможны лишь на базе многолетних комплексных исследований и получения разнообразных количественных данных о влиянии промышленного атмосферного загрязнения на отдельные виды растений и их группировки. Работы по изучению атмосферного загрязнения на соснопые леса Европейского Севера были начаты нами в "1981 г. и включены в тематику Ботанического института им. В. Л. Комарова Российской АН, Руководство на первых этапах исследований осуществлялось д. 6. н. В. А. Алексеевым.

Педь и задачи исследований. Цель работы - изучить влияние хронического загрязнения воздуха двуокисью серы в сочетании с тя-келыхи металлами (Ю, Си, Со) на сосну обыкновенную и ее сообщества. Ваяно было также оценить сосну как индикатор состояния окружающей среды и разработать основы биологического мониторинга лесных экосистем в условиях техногенез.ч на Европейском Севере. В задачи исследований входило:

- выявить изменения в формировании крон и ассимиляционного аппарата сосны под воздействием поллютантов;

- изучить особенности! роста сосны, формирования надземной фи-томассы и ее вертикально-фракционного распределения в древостоях, испытывающих разные уровни техногенного загрязнения;

- оценить изменения в строении, распределении в почвенных горизонтах и состоянии корневых систеи сосны обыкновенной под воздействием промышленных эмиссий.

- исследовать строение, состав, продуктивность и состояние сообществ сосны обыкновенной в районах с разной интенсивностью атмосферного загрязнения;

-. провести анализ динамики состояния сообществ сосны обыкновенной за исследуемый период.

Защищаемые положения. 1. В промышленно развитых районах Европейского Севера на сообщества сосны обыкновенной оказывает влияние целый комплекс факторов, среди которых.важнейшим является атмосферное загрязнение.

2. Хроническое загрязнение воздуха двуокисью серы и тяжелыми металлами (Ш., Си, Со) повреждает и разрушает кроны и ассимиляционный аппарат сосны, подавляет ее рост и сникает продуктивность, повреждает и разрушает корневые системы сосны обыкновенной.

3. Промышленное атмосферное загрязнение приводит к постепенному ухудшению жизненного состояния, разрушению и гибели древосто-ев сосны обыкновенной, а также к деградации ее "сообществ и переходу их в техногенные пустоши. . «

4. Выявленные изменения основных характеристик сосны обыкновенной и ее сообществ позволили разработать методологическую основу биоиндикации загрязнения лесных экосистем на Европейском Севере.

Научная новизна работы. Впервые на Европейском Севере проведены детальные исследования особенностей роста, продуктивности к

состояния сосны обыкновенной в сообществах, испытывающих влияние промышленного атмосферного загрязнения, и дана количественная оценка воздействия токсикантов на эти процессы.

Выявлены основные закономерности формирования крон и ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной и изменения их при разных уровнях техногенного загрязнения. Показаны особенности погодичной изменчивости линейного и радиального прироста сосны. Особое пнима-иие уделено временным колебаниям процессов роста, составляющим основную трудность при оценке и прогнозе изменений роста и продуктивности древостоев в условиях загрязненной природной среды.

Изучена вертикально-фракционная структура надземной фитомассн сосны в молодых сосняках лишайниковых и зеленомошных и оценены изменения ее под влиянием атмосферного загрязнения.

Впервые на севере лесной зоны получены оригинальные данные об особенностях воздействия промышленных выбросов на рост, строение, распределение в почве и состояние корневых систем сосны обыкновенной. Определены запасы и состояние корней растений в почве сообществ, находящихся в районах с разным уровнем техногенного загрязнения.

Исследованы особенности строения, видового разнообразия, продуктивности и жизненного состояния сосняков лишайниковых и зеленомошных в условиях промышленного атмосферного загрязнения на Кольском Севере. Значительное внимание уделено динамике состояния исследуемых сообществ. Показаны основные стадии дигрессии сосновых лесов под воздействием антропогенных факторов.

Подчеркнуто значение отдельных характеристик состояния сосни обыкновенной и ее сообществ для индикации промышленного атмосферного загрязнения на Европейском Севере; разработаны биологические основы индикации состояния лесных экосистем в условиях техно-генеза.

Практическая значимость работы. На основании результатов исследований разработаны методические рекомендации по организации и проведению биологического мониторинга состояния северотаежных сосновых лесов. Выявленные биоиндикационные характеристики сосны обыкновенной и практические рекомендации по оценке состояния древостоев использованы Лапландским биосферным заповедником и Новгородским лесохозяйственным производственным объединением при оценке поврежденности лесов промышленными выбросами. Основные оригиналь-

ные данные автора используются в лекциях по геохимии и геоэкологии для студентов факультета географии Российского государственного университета им. А.И Герцена. Полученные данные могут быть использованы для нормирования техногенного воздействия на лесные экосистемы, а также при разработке системы мероприятий, направленных на оздоровление окружающей человека среды.

Личный вклад автора состоит в разработке программы и методики исследований; выполнении полевых наблюдений и отборе образцов растений для лабораторных анализов; в систематизации и интерпретации экспериментальных данных; в теоретическом обобщении оригинальных данных и литературных материалов. Основные результаты совместных с другими авторами комплексных исследований опубликованы и приводятся в диссертации с соответствующими ссылками. Авто)) выражает свою искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории антропогенной динамики растительных сообществ Ботанического института им. В. Л. Комарова, особенно И. В. Лянгузовой и М. А. Ярмишко, оказавшим большую помощь при сборе, обработке материалов и оформлении диссертационной работы.

Апробация работы. Основные положения работы обсуждены на следующих научных совещаниях, симпозиумах И конференциях; IX Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Сыктывкар, 1981), советско-американском симпозиуме "Взаимодействие между лесными экосистемами и атмосферными загрязнителями" (Леиинград-Таллин, 1982), Всесоюзной школе "Влияние промышленных предприятий на окружающую среду" (Звенигород, 19В4), Всесоюзном совещании "Влияние промышленного загрязнения на лесные экосистемы и мероприятия по повышению их устойчивости" (Каунас, 1984), Всесоюзном совещании "Стабильность и продуктивность лесных экосистем" (Тарту, 1985), Всесоюзном совещании "Мониторинг лесных экосистем" (Каунас, 1986), Всесоюзной конференции "Экологические и физиолого-биохимические аспекты антройотолерантности растений" (Таллин, 1986), научной конференции "Продуктивность таежных биогеоценозов" (Красноярск, 1986), Всесоюзном совещании "Проблемы лесоведения и лесной экологии" (Минск, 1990), Всесоюзной конференции "Растения и промышленная среда" (Днепропетровск, 1990), Всесоюзном совещании "Экологические проблемы охраны жйвой природы" (Москва, 1990), Всесоюзной конференции "Методология экологического нормирования" (Харьков, 1990), Всесоюзной конференции "Охрана лесных экосистем и рацио-

нальное использование лесных ресурсов" (Москва, 1991), Меидународ-ном совещании "Экологические основы оптимизаций урбанизированных территорий" (Тольятти, 1991), Международном совещании "Состояние растительных ресурсов Восточной Европы" (Ульяновск, 1992), Международном совещании "Теория и практика комплексных экологических экспертиз" (С.-Петербург, 1993), а такие на Международных симпозиумах (Остравице, Чехословакия, 1984; Уппсала, Швеция, 1986; Эгер, Венгрия, 1991; Рованиемн, Финляндия, 1992; Санкт-Петербург, 1992, 1993; Рейкьявик, Исландия, 1993).

Публикации. Автором опубликованы 72 научные работы, в 50 нз них отражено основное содержание диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения и Приложения; изложена на 535 страницах, включающих 275 страницы основного машинописного текста, 60 таблиц и 60 рисунков; Приложение - 43 страницы, в том числе 7 таблиц. Список использованной литературы содержит 792 работы, из которых 350 - иностранные.

ГЛАВА 1. СОСНА ОБЫКНОВЕННАЯ (PINUS SYLVESTRIS L.) КАК ИНДИКАТОР СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ.

Для оценки состояния лесных экосистем в условиях атмосферного загрязнения лучших индикаторов, чем сами древесные растения не существует (Knabe, 1982; Cape, Mathy, 1988; Hanisch, Kilz, 1990). Одним из таких видов является сосна обыкновенная. Широкий ареал и ее четко вырашенный полиморфизм явились причиной того, Что' в приделах линнеевского вида Р1пия sylvestris L. били выделены не только разновидности, формы, но и самостоятельный виды (Правдин, 1964; Орлова, '1972). Анализ литературных данных и собственные материалы позволили автору присоединиться к мнении тех исследователей, кто считает сосну, распространенную ныне на Кольском полуострове, разновидностью Pinua sylvestris subsp. lapponica Fries, исторически сформированную под влиянием местных почвенно-эколо1ч!чес:ч1х условий. Отмечается довольно широкая экологическая амплитуда сосны обыкновенной, способность ее лучше других видов приспосабливаться к суровому климату Севера, произрастать в разнообразных условиях местообитаний и в самых сухих местах, и на болотах. Вместе с елью на Кольском полуострове она образует границу леса. В главе анализируются многочисленные современные данные по влиянию промышленно-

го атмогферного\загрязнения на хвойные леса, в частности на сосновые. Указывается на региональные и глобальные масштабы антропогенного загрязнения, широкий диапазон и специфичность воздействия отдельных поллютантов на растения, что обуславливает исключительную сложность диагностики повреждений и оценки их устойчивости. Подчеркивается высокая чувствительность сосны обыкновенной к основным атмосферным загрязнителям окружающей среды. В завершение указывается на необходимость разработки биологических основ индикации загрязнения наземных экосистем, а также подготовки системы мониторинга состояния лесных экосистем на примере сосновых лесов в условиях техногенеза.

ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Кольский полуостров вместе с материковыми районами Мурманской области расположен на крайнем северо-западе Российской Федерации, почти полностью за Полярным кругом. Характерными особенностями природных условий региона, имеющими первостепенное значение в связи с целями работы, являются: небольшая продолжительность (90-100 дней) и относительно низкие температуры вегетационного периода (ср. и»ля +14°С), длительное залегание снежного покрова (200220 дней), высота которого составляет в среднем 60 см; маломощные грубогумусные сильно завалуненные почвы легкого механического состава; простое строение сообществ сосновых Лесов; редкостойность, низкие классы бонитета.

В воздушный бассейн Кольского полуострова от местных источников, главным среди которых является комбинат "Себероникель", поступают: сернистый ангидрид, окись углерода, окислы азота, углеводороды, тйжеЛые металлы, соединения фтора и др. вещества. Основными компонентами выбросов э*оГо комбината являются БОг ( 200-270 ТЫС. Т/год) И полиметаллическая ПЫЛЬ (15-20 тыс. т/год), содержащая N1, Си, Со и Др. (Крючков, Макарова, 1989; ^огп!акоу, 1993).

Работа ПрободИЛасЬ Й течение 12 лет (1981-93 гг.) на постоянных пробных Площадях (ЙПП) В сообщестйах сосны Обыкновенной, относящихся к двум Наиболее распространенным в данном регионе Группам ассоциаций, - соснянай ЛйиаЙНиКойым И зеленоИои1ным На йллювкально-железис^ых подзолис!ых Ночвах. Основная часть ППП расположена в молодых (40-60 лет) сосновых лесах, Представляющих собой различные

стадии вторичных сукцессий. Другая часть заложена в спелых и перестойных (200 и бол.;е лет) сосняках, являющихся зональными эталонами лесов Кольского полуостров«. Вся совокупность ППП ((юлее 50) дает представление как о возрастной и экологической, так и об антропогенной изменчивости сосновых лесов на Европейском Севере. Большинство пробных площадей ориентированы по градиенту загрязнения к юго-западу от источника эмиссии (по направлению господствующих ветров) и сосредоточены в семи основных районах исследивший. Часть из них расположены в фононих (контрольных) услопипх на уда-, ленки 50 км и более от модно-никелевого комбината. Средняя концентрация SO2 в воздухе за вегетационный период здесь составляет ме- ' нее 10 мкг/м3 (Болтнева и др., 1982), содгржаиие тяжелых металлов (Hi. Си) в растениях и почве не превышает 14-16 мг/кг (Лянгузова, 19906). В 30-35 км к юго-западу от источника эмиссии находится район умеренного атмосферного загрязнения, где средняя концентрация SO2 в воздухе иары.рует в пределах 25-35 мкг/м^, а содержание тяжелых металлов в растениях и верхних горизонтах почвы в 4-12 раз болыле, чем в фоновых сообществах. Последняя группа ППП сосредоточена в радиусе 3-15 км от эпицентра промышленных выбросов и отличается высоким уровнем загрязнения: средняя концентрация S02 в воздухе за вегетационный период превышает 35-40 мкгЛг1, а III и Си в растениях и почве в 100-200 раз больше, чем на контроле.

Основным объектом исследований был древостой - важнейший компонент лесных экосистем. Инструментальные измерения параметров (диаметр, высота, протяженность и ширина кроим и др.) каждого дерева (не менее 200) на ППП выполнялись общепринятыми в таксации методами (Моисеев, 1971; Вагин и др., 1978). Для оценки жизненного состояния деревьев и дрпвостоев использовалось несколько методик (Санитарные правила ..., 1970: Алексеев, 1982; Нозолеоскан и др., 1984); в последние годы учитывались основные положения стандартизированных методов, широко применяемых в странах Европы (Uff-ECE; Manual on methodologies ..., 1986; Haniscli, Kilz, 1990). Опенка продолжителности жизни хвои, одного из наиболее важных показателей состояния сосны обыкновенной в северной тайге, проводилась одновременно с онисанчем деревьев. В спелых древостоях эта характеристика фиксировалась в наиболее Широкой части кроны с южной стороны на 100-120 деревьях. В молодпяках сроки жизни хвои сосны оценивались в верхней (8-10-ая мутовка) и нижней (18-20-ая мутовка)

частях кроны.

Изучение особенностей формирования крон и ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной проводилось на модельных деревьях в 40--60-летних древостоях на пробных площадях в фоновых районах, а также в условиях умеренного и сильного загрязнения. Обмер и описание модельного дерева включали: длина (высота) ствола; диаметр в коре через 0. 5 м или 1 м; погодичные линейные приросты ствола; количество побегов II порядка ветвления в каждой мутовке и их состояние; погодичные приросты одного среднего побега II порядка в каждой мутовке и количество на них побегов более высоких порядков Ьетвления; продолжительность жизни хвои; охвоенность кроны; общее ее состояние; расстояние от корневой шейки до первой сухой и живой ветви; поврешделия ствола, ветвей и хвои; общее состояние модели. После описания И визуальной оценки дерева производилась срезка модельных ветвей из каждой мутовки (Ярмишко, 1989). При обмерах и описании ветвей учитывались: погодичные линейные приросты побегов; количество и масса хвои на побеге каждого года; размеры (длина, ширина, толщина) 30-50 хвоинок в каждом образце; количество и состояние побегов более высоких порядков ветвления и их охвоенность и др. При оценке поврежденности и степени обесцвечивания хвои (хлорозы и некрозы) использовались специально составленные шкалы, а также учитывались методические разработки зарубежных исследователей (Hanisch, Kllz, 1990; Salemaa et ;al., 1991).

Сезонная динамика формирования крон и ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (рост хвои и побегов, формирование фито-массы хвои, ее поврежденностЬ и т. п.) исследовались на 30 модельных деревьях, выбранных на пробных площадях или в пределах их рабочих зон. Работы проводились в двух районах: сильного загрязнения и в фоновом (Ярмишко, 1909, 1993).

Изучение и оценка вертикально-фракционной структуры надземной фитомассы сосны и общей биологической продуктивности выполнены по методам,. изложенным в работах Л. И. Уткина (1975, 1976). На каждой ключевой пробной площади разделывались и полностью взвешивались (Молчанов, Смирнов, 1967; Родин и др., 1968) по 18-25 модельных деревьев в молодняках и 5-7 в спелых сосновых древостоях. Всего обработано 560 моделей.

Анализ и оценка радиального прироста стволов, скелетных ветвей и корней осуществлялись на древесных спилах и кернах, отобран-

ных буравом Пресслера. Измерения ширины годичных слоев проводились на специальном приборе (Ярмишно, 1983), обработка количественных данных - по методике Н. В. Ловелиуса (1979), а также (Ловелиус, Ярмишко, 1*90).

Описание и изучение подроста, подлеска и растений травяно-кустарнИчкового и мохово-лишайникового ярусов проводились на площадках разных размеров и форм (в зависимости от размеров ППП и мо-заичности покрова) с целью выявления видового состава, доли участия отдельных видов в формировании растительности ППП и состояния растений. Наиболее характерные участки растительности картировались (около 15-20% площади ППП). Фитомасса растений нижних ярусов леса учитывалась в период их максимального развития на 25-50 площадках размером 25x25 см на каждой ППП. Свежие укосы разбирались По видам И взвешивались, а отобранные навески высушивались до постоянного веса при температуре +105°С (Ремезов и др., 1963; Родин и др., 1968; Лащинский, 1981).

Изучение Корневых систем растений проводилось с учетом рекомендаций, содержащихся в ряде работ (Орлов, 1967; Лащинский, 1981; Калинин, 1983; Persson, 1984). В ходе исследований корней в районах техногенного загрязнения существующие методы были дополнены (Ярмишко, 1982, 1993; Ярмишко, Чертов, 1986). Особенно .важным оказалось поверхностное препарирование всей корневой системы модели в условиях сильного загрязнения, где наблюдаются интенсивные процессы повреждения Н отмирания корней, а также проникновение их в почву на не свойственную им Глубину (Ярмишко, 1967). Запасы фИтомассы Корней определялись Методом мелких Монолитов (Красильников, 1981). На каждой Пробной ПЛощадН закладывались по 15-25 монолитов размером 25x25 сМ На Глубину 30-40 см. Изучение тонких физиологически активных корней И микориз на Них осуществлялись с учетом имеющихся методически« разработок отечественных и зарубежных авторов (Шубин, 1973; СемеНойа, i960; llatiisch, Kllz, 1990; blaschke, 1991).

СтатйстИЧбский анализ данных ЬыполнеН на персональном компьютере IBM PC с помощью стандартного статистического пакета программ StatGraphics согласно методам, изложенным в работах (Плохинский, 1981; Афифй, ЭйяеИ, 1982; SAS/fitat., 1990).

ГЛАВА 3. ФОРМИРОВАНИЕ КРиН И АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА У СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ Б <ЮН0ВИХ УСЛОВИЯХ И ПОД ВЛИЯНИЕМ АТМОСФЕРНОГО

ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

Важнейшими показателями жизненного состояния и потенциальных возможностей сосны обыкновенной являются характер развития крон и функционирования ассимиляционного аппарата. В природных условиях на Кольском полуострове формирование крон у сосны в молодом возрасте происходит по строго моноподиальному типу, в результате чего образуется правильная система пооегов, в которой главный (ствол) сохраняет лидирующее положение до самой вершины и заметно выделяется над ней. В такой одноосной кроне обращает на себя внимание строгая соподчиненность центральных и боковых побегов разных порядков ветвления. Интенсивность их роста, а вместе с тем и формирование крои, тесно связаны с метеорологическими условиями вегетационного периода, наибольшее значение среди которых имеет температура воздуха. Однако эта связь ослабевает по мере приближения к источнику эмиссии. Так, коэффициент корреляции между линейным приростом Центральных побегов и суммой температур за вегетационный период предыдущего года в фоновых условиях составляет г-^0. 76-0. 80 (Р<0.05), в районе умеренного загрязнения - г=0.59 (Р<0.05) н в 10-12 км от медно-никелевого комбината - г=0..51 (Р<0.05). В. последней районе выявлена отрицательная связь прироста главной оси с количеством выбросов твердых загрязняющих веществ (г=>-0.74; Р<0. 05).

Под влиянием техногенного загрязнения побеги в кроне становятся не только короче, но И тоньше по сравнению с контрольными. Масштабы уменьшения их размеров бывают разными, что приводит к заметному сдвигу В структуре И архитектонике крон в Целом. Так, у одних деревьев"кройк постепенно приобретают йсе более туповершин-ную форму, у. другкх она становится однобокой, сильно деформированной.

Интенсивность роста И развития хвои сосны обыкновенной на Кольском Севере так «в, как и НобеГой, во многом определяется температурным режкмоМ вегетационного периода, корреляционный анализ Между линейным сезонным приростом хйОМ Й основными метеофакторами (среднесуточна»! ^С воздуха, сумма и осадков за исследуемые промежутки времени) доказал, что значимой (г=Ь. 90; Р<0. 05) является лишь снязЬ йеяду суммой Ь°С И Приростом хвои на побегах разных

порядков ветвления за наблюдаемые отрезки времени. В не нарушенных загрязнением молодых сосняках наиболее крупная и тяжелая хвоя формируется на вершинах крон; по мере снижения к их основанию эти характеристики хвои заметно уменьшаются. Охвоенность побегов при этом возрастает и обратно пропорциональна их годичной длине. Атмосферное загрязнение подавляет рост побегов и, как следствие, повышается плотность их охвоения. В районе сильного загрязнении охвоенность побегов сосны в 2 с лишним раза вине, чем о фоновых дре-востоях И остается примерно одинаковой на всем протяжении сохранившихся жизнеспособных крон. Под действием поллютаптов выявленные в фоновых древостоях закономерности в формировании ассимиляционного аппарата в кронах деревьев постепенно затушевываются. Так, в районе сильного загрязнения средняя длина и масса 100 хвоинок п верхних частях крон практически не отличаются от этих характеристик у их основания.

Одной из самых информативных и легко определяемых количественных характеристик состояния сосни на Европейском Севере является продолжительность жизни хвои. Она тем дольше сохраняется на деревьях, чем ближе они находятся к северному пределу распространения и чем жестче экологические условия для произрастания этой древесной породы. Установлено, что в верхней части крон продолжительность жизни хвои сосны в 40-50-летних древостоях на 1-1. 5 года меньше, чем в нижней. Под влиянием хронического загрязнения воздуха SO2 с примесью тяжелых металлов возраст хвои на деревьях постепенно снижается с 6-9 лет в фоновых древостоях до 2-3 лет и даж" до 1 года в районе сильного загрязнения (рис.1).

Изменение цвета хвои сосны вследствие образования на ней хлорозов и некрозов является свидетельством ухудшения состояния окружающей среды и жизненного состояния деревьев. Под действием токсических веществ площадь пораженной поверхности хвои может достигать 75% и более, что вызывает изменение зеленого цвета на красно-коричневый и даже серый. Причем, повреждается не только хвоя старшего возраста, но и молодая, однолетняя. Хвоя на вершинах повреждается значительно сильнее, чем на ветвях у основания крон.

Заметный опад хвои (20-25%) в молодых фоновых сосняках наблюдается на 4-5-ый год ее жизни. Теряют хвою деревья как из господствующей части древостоя, так и ослабленные. Атмосферное загрязнение является основной причиной усиления ажурности крон деревьев.

По мере продвижения к источнику эмиссии увеличивается интенсивность повреждения и преждевременного опадения хвои. Так, в районе сильного загрязнения опад хвои сосны начинается уже на второй год ее образования (40-50%). Кроме тог,о, повреждаются и опадают Мелкие ветви разных порядков, что дополнительно увеличивает степень изреженности крон.

в

I •

е

4

2

в

0 20 4> 69 60 1»в

Рис. 1. Изменение продолжительности жизни хвои сосны обыкновенной в зависимости от удаленности от источника атмосферного загрязнения на Кольском полуострове.

По оси абсцисс - расстояние от источник! эмиссии, км; по оси ординат - возрасу хвои, лет.

Высокие уровни промышленного атмосферного загрязнения являются основной причиной структурных преобразований и даже деградации сосны обыкновенной. В этих условиях молодые сосняки проявляют элементы ускоренного "старения" деревьев и карликовости (укороченные побеги, плосковершинная крона уменьшенных размеров, трещиноватая кора на .сбежистом стволе, мелкие шишки и т.п.). Одна из последних стадий существования сосны в районе сильного загрязнения окружающей среды характеризуется суховершинностью, сохранением лишь единичных удлиненных ветвей в нижней части деградирующих крон. У отдельных особей эти ветви опускаются на поверхность почвы и стелются по ней, образуя при этом необычную, техногенно трансформированную жизненную форму сосны обыкновенной.

"I-'-1-'—I-■-'-'-1-1-•-•-1---•---1->--->-г

I • .

I '

I

.1_._1_.-1-.-.-.-1-.-1--.-1-1-.-4-1-1-1-■-ь

ГЛАВА 4. , РОСТ,И ФОРМИРОВАНИЕ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССН СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ РАЗНЫХ УРОВНЕЙ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

Сосна обыкновенная на Европейском Севере отличается достаточно хорошим ростом лишь в молодом возрасте. Максимальный прирост ее в высоту, достигающий 30-33 см в год, наблюдается в сосняках лишайниковых и зеленомошных в 35-40-летнем возрасте. Относительно высокий линейный прирост центральных побегов (стволов) сохраняется у сосны до 60-80 лет.. Дальнейший рост сосен (старше 100-130 лет) обычно не приводит к существенному увеличению средней высоты дре-востоев. В рассматриваемых условиях сосна обладает также хорошим ростом по диаметру (2-2.5 мм в год). Кульминация годичного радиального прироста совпадает с периодом максимального роста в высоту.

Под воздействием промышленного атмосферного загрязнения происходит не только общая депрессия роста сосны обыкновенной, но и меняются соотношения между приростом по различным характеристикам деревьев. Так, прирост по высоте снижается более интенсивно, чем прирост по диаметру, а радиальный прирост в верхней (кроновой) части ствола снижается быстрее, чем на высоте груди. Аналогичные особенности, связанные с перераспределением ассимилятов, проявляются с увеличением возраста неповрежденных древостоев сосны. Линейный прирост скелетеных ветвей разных порядков наиболее интенсивно снижается в верхней части кроны. Самая сильная депрессия роста наблюдается у терминальных побегов, что приводит к плоско-вершинйости крон поврежденных деревьев даже в молодом возрасте.

Корреляционный анализ выявил'отрицательную связь между абсолютными значениями прироста по диаметру сосны из районов, испытывающих воздействие атмосферных загрязнителей, и объемом выбросов комбината "Североникель". Значимая связь существует как между радиальным приростом и количеством выбрасываемого сернистого ангидрида (г—0.47; Р<0. 05), так и между приростом и количеством твердых частиц (г=-0. 86; Р<0. 05). В районе сильного техногенного загрязнения интенсивность радиального прироста сосны обыкновенной независимо от ее возраста снижается до минимальных размеров, не превышая при этом 0. 05-0. 08 мм в год. Здесь Нередким является частичное и даже полное выпадение колец, образование ложных годичных слоев. Поздняя часть древесины годичного слоя является более чувствительной к действию токсических веществ, чем ранняя часть

или оогл. слой, и может быть успешно использована в качестве диагностического показателя состояния отдельных деревьев или при мониторинге лесных сообществ.

Изменение вертикально-фракционного состава надземной фитомас-сы сосны обыкновенной особенно контрастно при сравнении одновоз-растных и примерно одинаковых по густоте древостоев в фоновых условиях с сосняками из районов умеренного и сильного загрязнения. Исследования показали, что по мере приближения к источнику эмиссии заметно падает продуктивность древостоев, меняется соотношение компонентов фитомассы. Так, доля стволовой древесины в общей надземной фитомассе молодых сосняков снижается с 68-70% (на контроле) до !50-58% (высокий уровень загрязнения), а масса крон при этом, увеличивается с 30-32% до 42-50%. Наблюдаемое относительное увеличение доли крон обязано депонированию фитомассы в ветвях. Значительная доля в массе крон поврежденных древостоев принадлежит сухим ветвям. Например, Масса сухих ветвей уже в районе умеренного загрязнения достигает 14% против 2-4% на контроле от надземной фитомассы. Встречаются они здесь на всем протяжении Крон, как по периферии, так и в глубине Их.

Интенсивное атмосферное загрязнение является причиной резкого снижения запасой хвои сосны на деревьях до 6-8% (против 24-32% на контроле) от общей фитомассы надземной части. Возрастное распределение фитомассы хвои сосны в условиях разных уровней атмосферного загрязнения представлено На рис. 2. ПлотНосТЬ заполнения хвоей верхних частей крон й районе высоких уровней загрязнения в 5 раз меньше, чем в фоновых древостоях подобного возраста и густоты.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ, РАСПРЕДЕЛЕНИЯ В ПОЧВЕ И СОСТОЯНИЕ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ФОНОВЫХ УСЛОВИЯХ И РАЙОНАХ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

Корневая система сосНы обыкнойенной на Кольском Севере отличается высокой пластичностью по отношению к эдафическим условиям. На исследованнЫх участках в сосняках ЛиШайникойых и зеленомошных у деревьев всех классов жизненного состойНИя проявляется абсолютное преимущество в разйитий горизонтальной части Корневой системы по сравнению со стержНевымй Корнями. Прй налйЧйй уплотненных Горизонтов почвы (орт штеЙновью линзы, каменные Нлиты и т.п.) генетически обусловленный тип строения корневой ейстемы сосны деформируется

I 111.

Л1

I I 1

¡21 г

Ш з

ы 4

И о

ЕЗ в

СЭ -т

Рис. 2. Относительное распределение фитомассы хвои разного возраста в 40-5П-летних сосняках на побегах второго порядка ветвления на Кольском полуострове.

По оси абсцисс - районы исследований: фоновые (4 - Уполокш-ский, 5 - Ловозерский), умеренного загрязнения (6 - Чунозерский) и сильного загрязнения (7 - Мончегорский); по оси ординат - масса хвои, %.

Штриховкой показан возраст хвои сосны: 1 - 1-летняя, 2-2-летняя, 3 - 3-летняя, 4 - 4-летняя, 5 - летняя, б - 6-летняя, 7 -7-летняя.

Корни вертикальной ориентации развиваются присущими данному виду темпами и особенностями лишь в пределах неуплотненного почвенного слоя. В результате корневая система приобретает ярко выраженный поверхностный характер.

Скелетная основа корневой системы сосны проявляет характерные морфологические особенности уже к 15-20 годам. С возрастом принципиальных изменений в ее строении не наблюдается; происходит лишь увеличение их длины, поверхности, объема корнеобитаемого слоя и фитомассы в целом. Приспособленность сосны северных экотипов к экстремальным почвенно-экологическим условиям во многом определяется особенностями поглощающих корней и их высокой жизнедеятельностью. Именно на этой категории корней в первую очередь ■'иц.ужинается

1В

е

негативная роль техногенного загрязнения.

Многолетние выбросы в атмосферу сернистого ангидрида, соединений N1, Си, Со и др. химических веществ привели к загрязнению почв, особенно их верхних горизонтов (0-20 см), где сосредоточена основная масса корней растений {90% и более). По мере приближения к источнику загрязнения в почвах возрастают концентрации подвижных форм тяжелых металлов (Лянгузова и др., 1990), которые легко поглощаются корнями. В районе Интенсивного аэротехногенного загрязнения в подстилках почв, кроме тяжелых металлов, накапливается сера.

Слабое промышленное загрязнение лесных экосистем вызывает первоначально в подземной сфере усиление процессов рсста и развития тонких физиологически активных корней сосны и формирования на них микориз. Однако в дальнейшем, по мере накопления в почве токсических веществ, наблюдается повреждение апикальных кончиков корней, постепенное отмирание разросшихся в виде микопластов сосущих корешков с микоризами, подавление роста и ухудшение жизненного состояния более крупных корней. Так, интенсивность линейного роста проводящих корней сосны под воздействием высоких уровней техногенного загрязнения снижается в 8-10 раз и более по сравнению с контролем. Поллютанты являются основной причиной резкого снижения прироста по диаметру (в 10-14 раз от нормы) скелетных корней сосны обыкновенной. При этом соотношение ранней и поздней частей древесины в годичном слое заметно меняется в пользу последней.

Под влиянием сильного загрязнения воздуха и почвы повреждаются и отмирают не только тонкие сосущие и проводящие корни, но эти процессы охватывают всю корневую систему, даже ее скелетную основу (рис. 3).

Исследованиями установлено, что под влиянием сильного техногенного загрязнения сокращается распространение корней в горизонтальной плоскости в 2. 8-3 раза по сравнению с фоновыми районами В результате повреждения и отмирания части корней и заглубления жизнеспособных в нижележащие горизонты почвы. Особенно это четко выражено на участках в 8-12 км к юго-западу от комбината "Северони-кель". Там большинство исследованных жизнеспособных корней сосны 18-20 лет назад (время начала максимальной депрессии линейного и радиального приростов деревьев в районе исследований) резко, почти под углом 90°, изменили направление своего роста с горизонтального на вертикальное. При этом, используя отверстия среди камней, тре-

Рис. 3. Вертикальное распределение фитомассы корней сосны обыкновенной по почвенному профилю в фоновых районах (1) ив условиях сильного загрязнения лесных экосистем (2) в молодых сосняках лишайниковых на Кольском полуострове.

По оси абсцисс - фитомасса корней т АСВ/га; по оси ординат -глубина, см.

Л - фитомасса живых корней, В - фитомасса мертвых корней.

щины в ортытейновых прослойках и другие отверстия, корни проникают в почву на глубину 1-1.5 м. Подобное было отмечено здесь и у ели сибирской (Ярмишко, 1990). В результате наблюдаемой перестройки корневых, систем сосны площадь питания одного дерева снижается в среднем в 4 раза По сравнению с фоновыми ДреВос?оями того же возраста, хотя объем поЧ&ы, занимаемой корнями, остается Практически Неизменным вследствие освоения ими более глубоких горизонтов.

На основании Полученных экспериментальных данных разработана классификация корневых систем сосны обыкновенной по Их жизненному состоянию. Она включает Четыре класса {здоровые, Поврежденные, разрушенные и мертвые) и краткое описание состояния корневых систем в каждом из них.

,' ГЛАВА 6. СТРУКТУРА, СОСТОЯНИЕ И ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ФОНОВЫХ РАЙОНАХ И В УСЛОВИЯХ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА КОЛЬСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ.

Сосйа обыкновенная формирует на Европейском Севере в большинстве своем низкополнотные (0.3-0.5 реже 0.6-0.7), малопродуктивные (60-120 м3/га) древостой Спелые И перестойные сосняки Имеют, Как правило, 2-3 поколения деревьев, среди которых преобладают здоровые особи (65-90'/.),. Сосны старше 300-350 Лет ослаблены (пожарами, Насекомыми И болезнями) и из них формируется в сообществах естественный отиад. Для молодых древостоев Послепожарного Происхождения в фоНоаЫх районах на Кольском полуострове характерными являются: хороший рост, интенсивное накопление фитомассы, формирование разветвленной Корневой сйстемы, относительно хорошее плодоношение и устойчивость К внешним Неблагоприятным факторам окружающей среды. Некоторое, визуально наблюдаемое ухудшение состояния Молодых сосняков в ЬоследнИё Грды (рйс. 4) объясняется общим ухудшением походных условйЙ в регионе в исследуемый период, а также изменением фитоценоТичесних взаимоотношений растений с возрастом в ценозах. Отпад в Достаточно густых Молодняках формируется тонкомерной частью древостоя, угнетенным й отставшими в росте особями.

1«»

40

а»

ГЦ

шШ

□ »

ЕЛ г О з

ЕЗ -

Ё2 г,

1982 1885 1990

1984 1987 199г

ПродйЛжейие рисунка На следующей странице.

18

1983 1968 1999

1934 1987 1993

□ 1

т а

ЕЗ з

Е2Э 4

И в

/

ее

40

гв

е

□ 1

И а

га э

Ш 4

ЕЗ 6

1йва 19вв , 1990 4

1984 .

Рис. 4. Динамика жизкеиНоГо состояния молодых (50 лет) древо-стоев соснй обыкновенной в условиям разных уровней атмосферного загрязнения на Кольском полуострьйе: Л - фоновые древостой, Б -район умеренного загрязнения, В - район сильного загрязнения.

По оси абсцисс - годы Инвентаризаций состояния древостоев; по оси ординат - распределение деревьев ЬосйЫ обыкновенной Но классам жизненного состояния: 1 - здоровый; 2 - ослабленные, 3 -- сильно ослабленные, 4 -- усыхающие, 5 - сухйё.

I Из подлесо»шых видов в сообществах встречаются Betula nana, В. Iiurailis, Salix spp., Juriiperus communis, Soi'bus aucuparla. Однако псе эти виды размещаются по площади разреженно, слабо развиты и фактически не; образуют того подлеска, который характерен для сосновых лесов п более южных районах таежной зоны. Напочвенный покров в сообществах сосны обыкновенной отличается хорошим развитием и представлен в сосняках лишайниковых кустистыми лишайниками из рода Cladina (доминирует Cladina stellaris, содоминируют: Cla-dlna mi tis, C. rangi feri na). Среди мхов встречаются: Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, D. polysetum, Pohlia nutans и др. В травяно-кустарничковом ярусе, проективное покрытие которого составляет 15-25%, наиболее обильны: Empetrum hermaphroditum, Vacci-liium vitis-idaea и V. myrtillus. В чернично-вороничных сосняках, которые также имеют широкое распространение в районах исследований, травяно-кустарничковый ярус (проективное покрытие - 35-70%) сформирован 3-4-мя видами: Vacciniura myrtillus, V. vitis-idaea, Empetrum hermaphroditum. В мохово-лишайниковом ярусе (проективное покрытие достигает 80-95%) преобладают зеленые мхи: Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, D. congestuo, Polytrichum commune и др. Среди лишайников константны: Cladina rangi feri na, С. stellaris, встречается Cladina mitis. В сообществах, пройденных относительно недавними поварами (30-60 лет), в формировании нижних ярусов Леса принимает участие CallUna vulgaris.

Анализ Исследуемых сообществ в фоновых районах показал, что в сущности пожары, а Не естествёННые ЦиКлЫ развития и динамики, определяют современную структуру И строение сосняКов на Европейском Севере. ДлЯ нИх, кроме уже перечисленных признаков, характерны парковый тип размещения Деревьев в сНеЛых древостоях, относительно бедное бидойое разнообразие напочвенного покрова и четко выраженная мозаичность в его строений. Лесные сообщества отличаются хороший жйзНеННым состояние^ растений всех Ярусов, несмотря На сравнительно Недавние noáaptí, выборочные и сплошные рубкй древостоев, инвазии насекомых.

Наиболее характерным структурным ИзмененИеМ Сообществ сосны обыкновенной с Начальный повреждением ¿ТЙосфернЫми загрязнителями является kapyiueHHe эпйфйтно^ ЛйшайнйКового riokpoBa, Начинающееся с угнетения И ИзМеНеНйЯ ЬбИЛЙЯ чуВстВИтелЬНЫх й НоЛЛютантам Нид'ов лишайников (fopaikclB, Í990). Йарушёние коНсортйвНкх связей может

обнаруживаться до возникновения хлорозов и некрозов хвои, вызванных атмосферными загрязнителями. Одновременно возможно некоторое снижение продолжительности жизни хвои сосни и незначительный тренд в сторону понижения жизненного состояния эдифнцирующои синуяии рассматриваемых сообществ. Наблюдаемые симптомы возможных патологических изменений в растениях подтверждаются, в большинстве своем, избыточным содержанием в хвое и других частях растений элементов-загрязнителей.

По мере приближения к источнику эмиссии снижается продолжительность ж'-чни хвои сосны на 1-2 года, усиливается распространение на ее поверхности хлорозов и нокрозоп, постепенно ухудшается (на 5-10%) жизненное состояние дрепостоев, приближаясь к той границе, за которой их следует классифицировать как ослабленные. Процессы дальнейшего угнетения и повреждения сосны особенно четко проявляются на спелых и перестойных особях. В редкостойных молод-няках ослабление деревьев практически незаметно так же, как незаметно изменений в состоянии растений напочвенного покрова,

Достаточно серьезные и четко выраженные нарушения n состоянии лесных сообществ наблюдаются в районе умеренного атмосферного загрязнения, где среднегодовая концентрация S02 в воздухе варьирует в пределах от 0. 005 до 0. 02 мг/м3, выпадение S042" с осадками составляет 30-50 кг/га в год (Крючков, Макарова, 1989), а содержание тяжелых металлов (Ni, Си) в почве выше примерно в 2-7 раз по сравнению с контролем (Лянгузова, 1990). Здесь широко распространены типичные признаки влияния атмосферных загрязнителей: уменьшается продолжительность жизни хвои, усиливается ее поврежденность, происходит падение интенсивности роста и развития побегов нсех порядков ветвления, интенсивно изреживаются кроны, снижаются линейный и радиальный приросты стволов, деформируются и частично усыхают кроны, значительно ухудшается жизненное состояние и меняется соотношение деревьев разных классов жизненности в древостоях. В редкостойных спелых сосняках снижается средний возраст древесного яруса из-за интенсивного повреждения и усыхания перестойных деревьев, уменьшаются средние высота и диаметр,. меняются общие параметры, характеризующие - строение эдифицирущей синузии. В молодняках резко снижается прирост деревьев, усиливаются процессы повреждения их и, как следствие, переход деревьев из одного класса жизненного состояния в другой, худший (рис. 4). Так, например, если в начале ис-

следований (1981-82 гг.) доля здоровых деревьев составляла около 50%, то в настоящее время их количество не превышает 10% от общего числа на единицу площади. Динамика ухудшения состояния сообществ сосны обыкновенной еще более наглядно прослеживается по количеству сухих деревьев в них (рис. 4).

Прогрессирующее усиление изреживания крон и усыхания деревьев являются причиной изменения освещенности напочвенного покрова и снижения напряженности конкурентных взаииротношений растений в зоне корневых систем. Все это должно благоприятно сказываться на росте оставшихся в ценозе особей и противодействовать, в известной Мере, угнетающему воздействию загрязнителей. Однако разрастания яруса подлеска и подроста здесь не происходит. Видовое разнообразие травяно-кустарничкового яруса сохраняется практически неизменным. Вместе с тем, под воздействием средних уровней атмосферного Загрязнения наблюдается измельчение кустов Уасс1п1ит тугЬШиз, V. 711118-1(1363, V. uliginoзum и др. У черники, например, в молодых сосняках чернично-вороничных выявлено снижение средней высоты парциальных кустов и диаметра их кроны, уменьшение длины побегов и средней площади листовой поверхности (Деева и др., 1992). Признаки поражения поллютантами листьев (хлорозы и некрозы) отмечены у большинства видов травяно-кустарничкого яруса исследованных сообществ.

Под влиянием средних уровней атмосферного загрязнения в чернично-вороничных сосняКах заметно уменьшается проективное покрытие мхов-мезофитой (Андреева, 1990), происходит интенсивное отмирание доминанта мохового покрова - Р1еигог1ит БсЬгеЬег! Подобное наблюдается и среди напочвенных лишайников: снижается их проективное покрытие, отдельные, наиболее чувствительные к загрязнению, виды повреждаются и постепенно отмирают (Горшков, 1990). В результате за последние 10 лет общее покрытие мохойо-лишайникового яруса исследуемых сообществ уменьшилось почти вдвое. На отдельных участках зафиксировано полное его разрушение.

На фоне происходящих изменений в строении нижних ярусов сосновых лесов в условиях средних уровней аэротехногенного загрязнения особенно резко выделяется снижение продуктивности напочвенного покрова. Здесь запасы его фй»омассы в 3-7 раз ниже, чем в фоновых районах. Наблюдаемая дигрессия иссЛедуемьксообществ сосны обыкновенной на Кольском Севере в подземной сфере не столь заметна, как

в надземной. Однако исследования показали, что по мере приближения к источнику эмиссии ухудшается жизненное состояние корневых систем растений, многие корни повреждаются и отмирают, • что вызывает снижение (в 4.2-1.5 раза в молодняках и в 1.3-1.8 раза в спелых сосняках по сравнению с фоновыми) насыщенности ими почвенных горизонтов.

Всесторонний анализ данных показывает, что ослабленность дре-востоев в рассматриваемых условиях еще не превысила той критической величины, за которой эдифицирующая синузия теряет свое значение в сообществе. Заметна еще фитоценотическая роль растений нижних ярусов. В случае прекращения или существенного снижения техногенного загрязнения здесь возможно восстановление до исходного (фонового) состояния сообществ сосны обыкновенной естественным путем.

Характерными признаками воздействия высоких уровней атмосферного загрязнения на лесные сообщества на Европейском Севере являются: отсутствие в их эдифнцирующей синузии здоровых деревьев, разрушение мохово-лишайникового и снльное повреждение травяно-кус-тарничкового ярусов, уничтожение эпифнтной лишайниковой растительности, резкое снижение репродуктивной способности эдифнкаТоров и доминантных видов. Исследованиями установлено, что в условиях сильного загрязнения в молодых древостоях (спелые и перестойные сосняки уже разрушены) преобладают сильно ослабленные и усыхающие сосны (рис. 4). Хлорозы й некрозы распространены на хвое всех возрастов (продолжительность ее жизни не превышает 1-2, редко 3-х лет). Текущий прирост стволовой древесины уменьшается на 70-90% и более. Резкое снижение линейного прироста побегов Всех порядков ветвления и интенсивное отмирание значительной их части существенно изменяют строение крон отдельных деревьев Н древостоев в целом. Одновременно наблюдается снижение запасов фитомассы сохранившихся молодняков сосны обыкновенной н вертикально-фракционное перераспределение ее койпонентов.

Из подлеска а первую оЧередь исчезает Juniperus communis, а вслед за ним и другие немногочисленный виды. Под влиянием высоких уровней атмосферного загрязнения Наблюдается резкое снижение продукции семян сосны И йх качества вййоть до Полного купирования репродуктивного процесса На этой стадии (Ставрова, 1990). Сокращается численность н Изменяется возрастная структура подроста в сто-

рому снижения дрли особей меньшего возраста.

Б строений травяно-кустариичкового яруса в районе сильного атмосферного загрязнения наблюдаются различные нарушения: резко снижается проективное покрытие кустарничков, уменьшается почти в 3 раза по сравнению с контролем их фитомасса, у отдельных видов проявляется ксероморфизм, может изменяться анатомическое строение ассимиляционных органов. Наибольшую устойчивость к загрязнению проявляют: Empetrum ;hermaphroditum, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea и Arctostaphylos uva-ursi. Мохово-лишайниковый ярус фактически разрушен. Отдельные куртины сильно поврежденных лишайников (Cladonia cehotea, С. gracilis, С. crispata и Cladina mitis) могут встречаться в нанопонижениях. Из мхов выпадают все виды, составляющие основу мохового покрова сосновых лесов в фоновых районах

Под воздействием сильного техногенного загрязнения происходят существенные преобразования и в подземной сфере исследованных сообществ. Так, насыщенность почвы корнями растений здесь в 3-3.5 раза ниже, чем в фойовых молодняках Жизнеспособные корни, особенно древесных пород, тяготеют к более глубоким горизонтам почвы.

В непосредственной близости от комбината "Североникель", где содержание в растениях и почве основных загрязнителей в 150-200 и более раз прейышает их фоновые значения, от спелых древостоев остались редкие остовы сухих деревьев на эродированной почве. В молодняках Нормальный древостой в рассматриваемых условиях не был сформирован. Сейчас еще можно найти изрекенные, сильно поврежденные молодые сосны с деформированной Надземной частью и почти разрушенной Корневой системой. Наличие остатков растительности во всех случаях связано с местами накопления и устойчивого сохранения снегового покрова, предохраняющего растения длительное вреМя от прймого бездействия загрязнителей. В связи с Практически полным уничтожением растительности И существенными изменениями почвенного покрова, а такие вследствие высокого содервания загрязнителей в почве И растениях естественное восстановление сосновых лесов в рассматриваемых условиях даже после Прекращения техногенного загрязнения невозможно.

Анализ полученных данных показывает, что при изучении лесных сообществ, подвреженных воздействию техногенного загрязнения, целесообразнее рассматривать состояние их как последовательные стадии качественных и количественных изменений или Переходов из одно-

го состояния в другое: 0 - стадия естественного развития, 1 -скрытого, долговременного кумулятивного воздействия загрязнителей, 2 - начального повреждения', 3 - интенсивного повреждения, 4 -разрушения сообществ.

ГЛАВА 7. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНДИКАЦИИ ЗАГРЯЗНЕНИЯ НАЗЕМНЫХ

ЭКОСИСТЕМ.

Растительность, как биотический компонент наземных экосистем, не только чувствительна к изменению окружающей среды, но и наиболее наглядно отражает преобразования территорий (регионов) в результате активной человеческой деятельности. При обнаружении каких-либо отклонений исследуемой экосистемы от естественного (нормального) состояния возникает необходимость определения причин этих отклонений, т. е. установления диагноза, 1 и прогнозирования возможных сценариев развития или затухания этих процессов. В качестве нормального принимается фоновое состояние экосистем данного региона.

Состояние природных экосистем, включая и лесные, обычно оценивается на основе принципа "доза воздействия - эффект", Под дозой подразумевается величина антропогенного фактора, под эффектом (реакцией) - изменение показателей или характеристик экосистемы. При проведении экологических исследований принципиальным моментом должен быть выбор характеристик отклика экосистемы на воздействие. Они должны отличаться высокой чувствительностью (селективностью), кумулятивностыо, простотой определения и воспроиэводтюотьв. Методы, используемые для индикации изменений биологических систем под воздействием атмосферного загрязнения, должны быть оперативными и по возможности не требовать сложных технических средств, достаточно точными и пригодными для использования на относительно больших территориях. Использование того или иного метода количественной оценки реакций растений на действие поллютантов во многой зависит от растительного материала (вид растения, его части и т.п.), загрязняющих веществ и определяемых признаков (характеристик).

Очень важным является выбор растений или их частей для био-мониторннга атмосферного загрязнения. Растение-индикатор должно иметь визуально наблюдаемые признаки повреждения, изменения интенсивности роста или морфологические преобразования, нарушения генеративной сферы или резкое снижение продуктивности. Растение-мо-

нитор должно иметь достаточно широкий ареал. Среди древесных пород на Европейском Севере всем перечисленным требованиям отвечает сосна обыкновенная.

При выборе показателей (характеристик) состояния сосны и ее сообществ для биоиндикации загрязнения наземных экосистем необходимо учитывать то, что в большинстве районов на Европейском Севере складывается в настоящее время обстановка, для которой присуще хроническое воздействие малых концентраций загрязнителей. Высокие же концентрации токсикантов наблюдаются в непосредственной близости- от эпицентра выбросов или вследствие аварий на промышленных предприятиях.

Исследованиями установлено, что в условиях северной тайги у сосны обыкновенной наиболее информативной и достаточно просто определяемой характеристикой состояния является продолжительность жизни хвои (табл.). Другой индикационной характеристикой служит количество хлорозов и некрозов хвои. Обе характеристики можно оценивать круглогодично. Усиленное усыхание ветвей на всем протяжении и по периферии крон является достоверным признаком ослабления эди-фицирующей синузии лесных сообществ. Происходящее изреживание и преобразование структуры крон под влиянием загрязнителей хорошо заметны визуально. Подавление радиального прироста древесины можно рассматривать как ответную реакцию сосны обыкновенной, особенно в молодом возрасте, на действие промышленных атмосферных выбросов (табл.). Количественный химический анализ различных частей растений является необходимым (например, при ранней диагностике повреждений) дополнением к глазомерно получаемым данным при оценке состояния как отдельных растений, так и их сообществ.

Сравнение основных характеристик состояния древесного яруса, напочвенного лишайникового и мохового покровов, растений травяно-кустарничкового яруса, эпифитной лишайниковой растительности и почв на различном удалении от локальных источников эмиссии позволяет с достаточной степенью точности оценить состояние сообществ сосны обыкновенной, а, следовательно, и изменение состояния природной среды в целом. Использование чувствительных к атмосферному загрязнению растений в сочетании с инструментальными Методами измерений позволяет получить необходимую информацию об ответной реакции растений и сообществ в целом На известные концентрации пол-лютантов. Такая информация чрезвычайно важна не только для научных

исследований, но и для выработки, оценки и пересмотра существующих стандартов качества воздуха, а также для разработки мероприятий, направленных на снижение негативного воздействия атмосферного загрязнения на природу.

Таблица.

Изменение основных характеристик состояния сосны обыкновенной, используемых для диагностики (индикации) атмосферного загрязнения на- Европейском Севере. V

NN п/й

Характеристика (показатель)

Относительная величина (в % к контролю) показа-" теля в районах с разным уровнем загрязнении

Интенсивность Загрязнения Умеренное' Сильное

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8:

9. 10. 11. 12.

13.

14.

15.

16. 17.

Продолжительность жизни хв^и 60-70 20-30 Изменение цвета хвои (Количество хлорозов и Некрозов

на 1-летней хвое) 30-40 70-80 Интенсивность охвоения боковых побегов 145-150 160-170 Интенсивность охвоения крон 55-60 20-25 Доля хвон в Надземной фито-

иассе дерева 30-40 15-20 Прирост в высоту сосны I-III

кл. возраста 70-80 15-20

Радиальный прирост ствола 50-60 15-20 Доля поздней древесины в

годичном слое 105-110 140-150 Линейный прирос* боковых

ветвей 75-80 10-20 Радиальный прирост боковых

ветвей 50-70 Ю-30 Доли сухих ветвей в Надземной

$итомассе дерева 450-500 600-650 онцентрация фИтомассЫ ветвей

в нижней части кроны 75-80 25-30 Число здоровых скелетных корней у сосны I-III кя. возраста 80-100 25-30 Радиальный прирост скелетных

корней 45-50 5-10 Концентрация корней в верхних

Горизонтах НоЧВЫ (0-20 см) 95г100 _ 70-80 Содержание й 1-леТНеЙ ХвоеЮ- 10М1-102 9-103-10- 103

Содержание N1 в живьи4 тонких „ „ , ,

КорНЯН 5. 6- 102-б- 102 5. 5- l03-6- 103

- 30 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования и полученные при этом многочисленные данные позволяют сделать следующие основные выводы:

1. В промышленно развитых районах Европейского Севера на рост и развитие сосны(обыкновенной, а также на формирование, строение и функционирование ее сообществ наибольшее воздействие оказывают загрязнители, выбрасываемые в воздушный бассейн предприятиями, в частности предприятиями цветной металлургии.

2. Под влиянием аэротехногеииого загрязнения в кронах деревьев наблюдаются разнообразные нарушения: повреждаются почки терминальных побегов, снижается интенсивность прироста побегов всех порядков ветвления, происходит приостановка их роста, повреждение и усыханне, что в конечном итоге приводит к структурным преобразованиям и деградации крон. Степень и частота этих нарушений увеличиваются по мере усиления загрязнения окружающей среды или приближения к источноку эмиссии. Одна из последних стадий существования крон сосны обыкновенной характеризуется суховершиниостыо, сохранением лишь единичных удлиненных ветвей у их основания.

3. Промышленное атмосферное загрязнение является основной причиной нарушений закономерностей в формировании ассимиляционного аппарата в кронах молодых сосен, повреждения и преждевременного, опадения хвои, вследствие чего продолжительность ее жизни на деревьях снижается с 6-9 до 2-3-х лет И даже до одного года.

4. Рост сосны обыкновенной и формирование запасов ее фитомас-сы На Кольском Севере тесно связаны с Погодными условиями вегетационного периода, особенно с его температурным режимом. С приближением к источнику загрЯзИеНия эта свйзь НостепеИно ослабевает и усиливается отрицательная корреляция Между Приростом И объемом выбросов комбината "СеВероНИкеЛЬ", причем значимая связь прироста сосНЫ существует как с Количеством выбрасываемого сернистого ангидрида, так И с количеством твердых частиц, в состав которых входят тяжелые Металлы (Iii, Си, Со И др.).

5. Йод ВлИЯНИеМ атмосферного загрязнения зайетно снижается продуктивность соснякой ВсВЛ классов B03pacta, усиливается отпад Деревьев 6 сообществах. В результате ПрактйЧёски Нерестайт возрастать заИасы ДрёЬостоеВ, Меняется соотношение компонентов фйтомас-сЫ, её ВертикалЬНО-фракЦЙонИое распределение.

6. Сосна обыкновенная на Кольском СеВере формирует исключи-

тельно поверхностную корневую систему. Основная масса ее корней ( 90-95'/•) сосредоточена в почве на глубине 0-20 см, где о основном накапливаются загрязнители. < Здесь же концентрируется большинство корней других древесных пород и растений нижних ярусов леса. Слабое аэротехногенное загрязнение вызывает вначале усиление роста и развития тонких физиологически активных корней и процессов микори-зообразования на них. Однако дальнейшее накопление токсикантов в экосистемах приводит к угнетению роста, повреждению и постепенному отмиранию корней сосны всех классов толщины и функционального назначения. Высокие уровни техногенного загрязнения являются причиной серьезных количественных и качественных изменений корневых систем сосны обыкновенной, их структурных преобразований, пронмкионения наиболее жизнеспособных корней в более глубокие горизонты почвы (до 1-1. 5 м).

7. Проведенные исследования выявили многообразие реакций сообществ сосны обыкновенной на промышленное загрязнение воздуха сернистым ангидридом в сочетании с тяжелыми металлами. Неодинаковая чувствительность растений разных таксонов к рассматриваемому типу техногенного загрязнения приводит к постепенному нарушению видового разнообразия, изменению строения и структуры, снижению продуктивности, ухудшению жизненного состояния и разрушению сообществ.

В. Процессы деградации лесных сообществ происходят с разной скоростью, претерпевая последовательно стадии количественных и качественных изменений или переходов- чз одного состояния в другое: 0 - естественного развития, 1 - скрытого, долговременного кумулятивного воздействия загрязнителей, 2 - начального повреждения, 3 -интенсивного повреждения, 4 - разрушения сообществ.

9. Разрушение сосняков лишайниковых происходит с большей скоростью, чем сосняков зеленомошных. Спелые и перестойные древостой соснЫ обыкновенной менее устойчивы к промышленному атмосферному загрязнению, чем молодые сообщества.

10. Выявленные в процессе исследований изменения основных характеристик сосны обыкновенной свидетельствуют о ее высокой чувствительности к промышленному атмосферному загрязнению в условиях Кольского Севера и о возможности использования ее как биологического индикатора состояния лесных экосистем.

11. Выполненные исследования позволили разработать основы

биологической индикации загрязнения наземных экосистем на Европейском Севере с использованием сосны обыкновенной. Выявленные закономерности, описывающие развитие процессов повреждения сосны обыкновенной и ее сообществ, служат научным обоснованием для создания широкой сети станций биологического мониторинга состояния бореаль-мых хвойных лесов в условиях техногенеза.

Список опубликованных работ по теме диссертации (в скобках указаны фамилии соавторов).

1. Особенности сезонного роста корней древесных растений // Бот. ж. - 1980. - Т. 65. - С. 1635-1639.

2. Роль корневых систем в возобновлении лиственных пород на вырубках // Лесоведение. - 1981. - N6. - С. 78-83.

3. К методике изучения корневых систем древесных растений а условиях промышленного загрязнения // 1-й сов.-амер. симп. "Взаимодействие между лесными экосистемами и атмосферными загрязнителями": Тез. докл. - Таллин, 1982. - С. 40-42.

4. Прибор для измерения ширины годичных колец деревьев // Бот. ж. - 1983. - Т. 68, N10. - С. 1428-1430.

5. Оценка состояния подземных органов растений в условиях промышленного загрязнения // Всесоюз. школа "Влияние промышленных предприятий на окружающую среду". (Звенигород, 4-В декабря 1984): Тез. докл. - Пущино, 1984. - С. 230-231.

6. Корневая система сосны в условиях Промышленного загрязнения // Всесоюз сов. "Влияние промышленного загрязнения на лесные экосистемы и Мероприятия-По повышению их устойчивости" (26-27 июня

1984, ЛитНИИЛХ): Тез. докл. - Каунас, 1984. - С. 119-120.

7. Влияние атмосферного загрязнения на структуру и продуктивность сосняков Европейского Севера // Там же. - С. 65. { Алексеев В. А.).

8. Изменение структуры лесных сообществ Мурманской области при атмосферном и почвенном загрязнении // Всесоюз. сов. "Стабильность и • продуктивность лесных экосистем": Тез. докл. - Тарту,

1985. - С. 4-5. (Алексеев В. А.).

9. Некоторые особенности роста деревьев и древостоев сосны на Кольском полуострове // Науч. конф. "Закономерности роста и производительности древостоев" (Каунас, 16-17 апреля 1985): Тез. докл. - Каунас, 1985. - С. 237-238. ( Алексеев В. А.).

10. Assessment of the air pollution on pine stands under

conditions of the North European part of the USSR // Proc. Inter. Symp. "Air pollution and stability of coniferous forest ecosystems". -Brno, 1985. - P. 309-324.

11. Хвоя сосны как индикатор загрязнения лесов тяжелыми металлами // Сов. "Мониторинг лесных экосистем": Тез. докл. - Каунас, 1986. - С. 37. ( Лянгузова И. В. ).

12. Нетод сопряженного изучения корневых систем растений и почвы при мониторинге лесных экосистем // Мониторинг лесных экосистем: Тез. докл. - Каунас-Академия, 1986. - С. 51-52. (Чертов 0. Г. ).

13. Влияние выбросов работающей на угле электростанции на заболоченные северотаежные сосняки // Бот. та - 1986. - Т. 71, N5. - С. 664-672. ( Алексеев В. А. , Андреева Е. Н. и др. )

14. Влияние снегового покрова на выживание молодых деревьев сосны обыкновенной при атмосферном загрязнении // Всесоюз. конф. "Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотоле-рантности растений": Тез докл. - Таллин, 1986. - С. 41-43. (Алексеев В. А., Лянгузова И. В. ).

15. Особенности роста и жизненное состояние хвои сосны обыкновенной в условиях антропогенного воздействия // Конф. "Продуктивность таежных биогеоценозов": Тез. докл. - Красноярск, 1986. -С. 101. v( Лянгузова И. В. ).

16. Строение, запасы и распределение в Почве корневых систем растений в сообществах сосновых молодняков Кольского полуострова //Бот. ж. - 1987. - Т. 72, N4. - С. 496-505. (Цветков В. Ф. ).

17. Корневая система как индикатор техногенного загрязнения //Вот. ж. - 1987. - Т. 72, N3. - С. 340-346.

18. «Pine needle growth and phytoraaasa formation in Pi nus , sylvestris forests under technogenic pollution (Kola Pehinsula) // Forests of the world: diversity ähd dynamics. Stud. Plant: Ecol. -Uppsala, 1989. -N18. - P. 97-98.

19. Влияние атмосферного загрязнения на лесные почвы Кольского полуострова // I Всесоюз. сов. "Экология лесов Севера" (2-7 октября 1989, Сыктывкар): Тез. доКЛ. - Сыктывкар, 1989. - Т. 1. -С. 52-53. (Друзина В. Д., Меньшикова Г. П. и Др. ).

20. Дендроиндикация антропогенных изменений радиального прироста сосны обыкновенной на Кольском полуострове // Там же.

С. 106-107. ( Ловелиус Н. В. ).

21. Формирование, фитомассы хвои в сосновых колодниках Кольского полуострова // Бот. ж. - 1989. - Т. 74, Н9. - С. 1376-1386.

22. Радиальный прирост сосны обыкновенной на Кольском полуострове // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение.

Л. ¡Наука, 1990. - С. 94-105. (Ловелиус Н. В. ).

23. Влияние 'атмосферного загрязнения двуокисью серы с примесью тяжелых металлов на строение и продуктивность северо-таежных древсстоов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. - Л. . Наука, 1990. - С. 105-115. (Алексеев В. А.).

24. Использование некоторых корреляционных уравнений для выражения связи таксационных показателей с продуктивностью древостоя в фоновых условиях и при атмосферном загрязнении // Всесоюз. сов "Проблемы лесоведения и лесной экологии"'. Тез. докл. - Минск, 1990. - С. 76-77. ( Лянгузова И. П. ).

25. Проблемы биоиидикации и оценки жизненного состояния лесных экосистем в условиях аэротехногенного загрязнения // Всесоюз. конф. 'Методология4 экологического нормирования" (16-20 апреля 1990): Тез. докл. - Харьков: Наука, 1990д. - С. 103-109.

26. Влияние атмосферных выбросов металлургического комбината на хвою сосны обыкновенной // I Всесога. конф "Растения и промыш-лэнная среда" (20-22 марта 1990, Днепропетровск). Тез. докл. -Днепропетровск: ДГУ, 1990. - С. 63. (Ярмигако М. А.).

27. Влияние антропогенных факторов на строение и динамику лесных экосистем // Всесоюз. школы по Математ. моделированию: Натер. - Пущино-на-Оке, 1990. - С. 120-122.

28. Объекты и Методы исследований // Влияние промышленного атмосферного загрязнения На сосновые леса Кольского полуострова. -Л.: Бот. Ин-т, 1990. - С. 15-32. ( Баккал И. Ю. , Бобров А. Ь. и др.).

29. Промьпушнное атмосферное загрязнение .// Там же. - С. 3234. (Лянгузова И. В.).

30. Состояние ассимиляционного аппарата сосны // Там же. -С. 55-64.

31. Особенности роста и формирования надземной фитомассы сосны // Там же. - 1990. - С. 65-78.

32. Особенности развития корневых систем сосны // Там же. -1990. - С. 84-94.

, 33. Состояние сосновых древостоев // Там же. - 1990. - С. 10'4~ 109.

34. Состояние экосистем сосновых л;сов при разных уровнях атмосферного загрязнения // Там же. - С. 167-178. (Горшков Р.. В. ).

35. Влияние промышленного загрязнения на анатомическое строение древесины корня сосны обыкновенной // Всесош. сон. "Экологические проблемы охраны живой природы": Тез. докл. - М. , 1990. -Ч. II. - С. 145. (Митрухова Т. В.).

36. Комплексный подход н оценке состояния лесных экосистем при разных уровнях атмосферного загрязнения // Там же, - С. 182.

( Горшков Е. В. )

37. The impact of different levels of air pollution on pine forests oi northern taiga // Abstracts of the Lecture А РозЬега presented at the 34th Symposium on the International Association for Vegetation Science (IAVS) "Mechanisms in Vegetation Dynamics" (26-30 August, 1991, Etfer, Hungary). -1991. - P. 128.

33. Опыт изучения состояния экосистем сосновых лесов н условиях аэротехногенного загрязнения // Есесоюз. науч. -техн. конф. "Охрана лесных экосчстем и рациональное использование лесных ресурсов": Тез. докл. — М. KJITH, 1991. - С. 30-31.

39. Влияние атмосферных загрязнителей на почвы сосновых лесов // Там же. - С. 64-65. ( Меньшикова Г. П. . Ярмишко М. А. ),

40. Динамика состояния экосистем сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения // Леснсе хоз-вс. - 1992. - N10. -С. 6.

41. Влияние атмогфрркого загрязнения на состояние ассимиляционного аппарата растений сосновых лесов Кольского полуострова // Там же. - С. 8. (Дееза H.H., Мазная Е. А.).

42. Анализ и оценка жизненного состояния экосистем сосновых лесов Европейской части СССР // Междунар. сов "Состояние растительных ресурсов Восточной Европы": Тез докл. - Ульяновск: Печатный двор, 1992. - С. 176-178.

43. Dynamics of the state of Scots pine ecosystems as influenced by air pollution in the Kola Peninsula // Symposium on the State of the Environment and Environmental Monitoring in Northern Funnoscandia and the Kola Peninsula (October 6-8, 1992, Rovaniemi, Finland): Extended at>str. - Rovaniemi, 1992. - P. 242-245.

44 Torest ecosystems of the Kola Peninsula: Research project of the V. L. Komarov Botanical Institute, St.-Petersburg // Aerial pollution in Kola Peninsula (April 14-16, 1992, St.-Petersburg):

Proc. of the International Workshop. - St.-Petersburg, Apatity, 1993. - P. 61-66.

45. The analysis of morphological structure and crown state of Pinus sylvestris L. under different levels of air pollution in the Kola Peninsula // Ibid. - P. 236-251.

46. Impact of aerial pollution on root systems of Scots pine in pine stands of the Kola peninsula // Ibid. - P. 252-258. (Yarmishko M. A.).

47. Degradation of Soil and Vegetation Under Air Pollution in North European Russia // Inter, symp. on the ecological effects of arctic airborn contaminations (October 4-8, 1993, Reykjavik): Abstr. - Reykjavik, 1993. - P. 103. (Menshikova G. P., Yarmishko H.A.).

48. The Effects of Air Pollution on Pine Stand Ecosystems in North European Russia // Ibid. - P. 116-117.

49. Impact of air pollution on Scots pine in Far North, Russia // Ibid. - P. 117.

50. Seedling establishment from seeds and seed banks in forests under long-term pollution: a potential for vegetation recovery // Can. J. of Botany. - Bot 93-168 (in press, Komulainen M. et al. ).