Морфолого-биологические особенности и изменчивость сосны обыкновенной, произрастающей в условиях олиготрофных болот средней и южной тайги

Волкова, Елена Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфолого-биологические особенности и изменчивость сосны обыкновенной, произрастающей в условиях олиготрофных болот средней и южной тайги
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфолого-биологические особенности и изменчивость сосны обыкновенной, произрастающей в условиях олиготрофных болот средней и южной тайги"

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Биологический факультет

рГВ Ой ' 3 Шй 2303

На правах, рукописи

Волкова Елена Михайловна

МОРФОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В УСЛОВИЯХ ОЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТ СРЕДНЕЙ И ЮЖНОЙ ТАЙГИ.

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2000

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Научный руководитель - доктор географических наук О. Л. Лисс

Официальные оппоненты - доктор биологических наук М. Т. Мазуренко

кандидат биологических наук Л. М. Шафранова

Ведущая организация - Институт Биологии

Карельского Научного Центра РАН

Защита диссертации состоится апреля 2000 года в 15 часов 30 минут на заседании Диссертационного Совета Д 053.05.65 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В, Ломоносова.

Автореферат разослан_марта 2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета,

доктор биологических наук С. Н. Лекомцева

ЕШ.

-1-

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) имеет обширный ареал, благодаря способности произрастать в различных климатических и почвенных условиях. Это является следствием полиморфизма вида, который выражается в образовании форм, приспособленных к определенной амплитуде факторов среды (Падутов, 1992).

В условиях олиготрофных болот, занимающих значительные территории, популяции сосны представлены низкорослыми формами. На необычный габитус деревьев в этих условиях указывали многие исследователи (Gmelin, 1747; Pallas, 1784; Сукачев, 1905; Курдиани, 1913; Аболин, 1915; Правдин, 1964, 1984; Обновленский, 1953; Мамаев, 1957, 1972; др.). Однако до настоящего времени недостаточно изучены морфологические особенности вегетативных и генеративных органов таких форм сосны, отсутствуют сведения о динамике ростовых процессов и строении ассимиляционного аппарата. Не изучено влияние географической компоненты на изменчивость признаков сосны в условиях болот, что весьма важно для формирования представлений о характере адаптаций и направленности приспособительных процессов вида к таким условиям.

Изучение морфолого-биологических особенностей сосны, произрастающей в условиях олиготрофных болот, выявление закономерностей изменчивости признаков расширяет представлмше о внутривидовом и внутрипопуляционном разнообразии вида, спектре его приспособительных возможностей, а также имеет большое значение для обоснования приемов рационального использования болот и их охраны, как уникальных биосферных систем.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является выявление специфических морфолого-биологических особенностей сосны обыкновенной, которые позволяют виду адаптироваться к условиям олиготрофных болот. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности изменчивости признаков вегетативных органов сосны. Выявить диагностические признаки в габитусе деревьев.

2. Изучить динамику сезонного развития однолетних побегов и хвои.

3. Выявить особенности анатомического строения хвои, связанные с условиями произрастания.

4. Изучить морфологические особенности генеративных органов сосны.

5. Выявить характер варьирования морфологических признаков сосны в зависимости от географических условий.

-26. Провести сравнительный анализ изменчивости признаков вегетативных и генеративных органов у деревьев сосны разного происхождения. Выявить признаки, которые сохраняются в семенном потомстве у деревьев болотных популяций.

Научная новизна. В работе впервые проведено изучение внутрипопуляционной изменчивости признаков сосны, произрастающей в условиях олиготрофных болот средней и южной тайги, исследованы морфологические и некоторые биологические особенности деревьев. Выявлены диагностические признаки болотных форм, показана их связь с эколого-фитоценотическими характеристиками местообитания. Проведен анализ межпопуляционной изменчивости сосны в широтном направлении по признакам вегетативных и генеративных органов. Для выявления генетической составляющей в проявлении габитуальных особенностей у сосны проведено изучение изменчивости признаков у одновозрастных деревьев разного происхождения. Показано сохранение ряда признаков в потомстве болотных сосен.

Практическая значимость. Полученные результаты расширяют представление о спектре приспособительных возможностей сосны обыкновенной и вносят определенный вклад в решение проблемы адаптации растений к условиям олиготрофных болот. Выявленные диагностические признаки в морфологии болотных форм сосны будут способствовать быстрому и более точному их определению в полевых условиях, что необходимо при проведении экологических, популяционных, дендрологических и лесоводственных работ. Полученные данные также могут быть использованы в учебных процессах при чтении курсов по морфологии и экологии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Межрегиональной научно-практической конференции "Экологическое образование учащейся молодежи" (Тула, 1993), 3-ей Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Рязань, 1993), .межвузовской научно-практической конференции "Биология и экология в системе современного педагогического образования" (Санкт-Петербург, 1994), 4 Открытой региональной конференции "Экологические и генетические аспекты флоры и фауны Центральной России" (Белгород, 1996), IX Московском совещании по филогении растений (Москва, 1996), VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1997), Международной конференции студентов и аспирантов "Ломоносов-97" (Москва, 1997), научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава ТГПУ им. Л. Н. Толстого (Тула, 1997, 1999), II Популяционном Семинаре "Жизнь популяций в гетерогенной среде" (Йошкар-Ола, 1998), Международном

Семинаре "Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: Биотическая регуляция окружающей среды" (Петрозаводск, 1998), Международном полевом Семинаре "Болота и археология" (Нефтеюганск, 1998), Международной конференции "Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования" (Западная Двина, 1999), VI Международной конференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых (Москва, 1999), рабочем совещании (Workshop) "Peatland Biodiversity Programme" (Dundee, U.K, 1999), а также на заседаниях кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ и кафедры ботаники ТГПУ им. JI. II. Толстого.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, 3 работы находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, методики исследования, 7 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на iff страницах машинописного текста, включает ■а таблиц, рисунков. Список литературы включает ¿¡0$ наименований, в том числе-// на иностранных языках.

Глава 1. Природные условия районов исследования. Объекты и методика

Исследования проводились на болотах Карелии, Тверской и Московской областей. Различия в климатических, орографических, гидрогеологических и почвенных условиях, а также степени развития гидрографической сети указанных районов обуславливают ряд особенностей болотных экосистем.

Низкая заболоченность Московской области (не более 5 %) в целом, и Клинско-Дмигровской гряды (1,5 %) в частности, обусловлена высоким гипсометрическим положением района, сильной расчлененностью рельефа, хорошей дренированностью территории, густой сетью рек и низким стоянием грунтовых вод. Для района характерно обилие небольших по площади торфяников, чаще приуроченных к отрицательным формам рельефа. Объект исследования - Куровское болото - является типичным для района, представляя собой мелкозалежное болото, которое образовалось в бессточной котловине.

Повышенная заболоченность Тверской области (около 10 %) и Западнодвинской низины является следствием климатических условий, а также связана с равнинным рельефом территории и слабой дренированностью долины р. Западная Двина. Большая часть заболоченных земель занята крупными торфяниками. Исследуемый Петриловский болотный

массив относится к наиболее древним болотным образованиям. Его центральную часть занимает грядово-озерковый комплекс.

Специфика климатических условий Карелии, связанная с влиянием Атлантики и близостью Белого и Баренцева морей, наряду с равнинным рельефом и близким залеганием слабо водопроницаемых почвенных горизонтов, обуславливают высокую заболоченность территории (около 35 %). В связи с этим, болота Карелии имеют ряд региональных особенностей. Исследования проводились на болотном массиве Неназванное, которое относится к типу кольцевых аапа болот южнокарельского варианта. Олиготрофные сообщества, на которых были заложены пробные площади, характерны для периферии и окраек болота.

Для каждого болотного массива в главе приводится описание растительного покрова с учетом элементов микрорельефа, рассматриваются вопросы развития на основании данных ботанического состава торфа, дается краткая характеристика торфяной залежи.

Объектами исследований явились популяции сосны обыкновенной, сформированные в условиях олиготрофных болот южной (Московская и Тверская области) и средней (Карелия) тайги. Полевые работы проводились в весенне-летне-осенний период в течении 1993-1998 гг. На каждом из указанных болотных массивов на трансектах от центра к периферии закладывались пробные площади размером 20*10 м, на которых проводились геоботанические описания по стандартной методике (Полевая геоботаника, 1964), определялась плотность древостоя и проводилось подробное описание древесного яруса. Всего было заложено 55 пробных площадей, на которых описано около 1300 растений. У деревьев измеряли высоту, диаметр у корневой шейки, высоту отхождения 1-ого живого сука, длину и диаметр ветвей, угол их отхождения от ствола, ежегодный прирост осевого побега, ежегодный прирост боковых ветвей из нижней, средней и верхней частей кроны.

Для камеральной обработки отбирались образцы однолетних побегов (7-10 штук с дерева), которые фиксировались в смеси глицерина, спирта и воды. Анатомическое строение хвои изучали на временных препаратах поперечных срезов. Измерение структур проводили при помощи окулярмикрометра.

Для изучения особенностей сезонного развития ассимиляционного аппарата болотных форм сосны, было выбрано по 10 модельных деревьев каждой формы, произрастающих на Куровском болоте Московской области. С модельных деревьев раздвижным секатором из середины кроны с южной стороны брали по 10 побегов с ветвей первого, второго и третьего порядков с периодичностью 7-10 суток в течении сезона.

Изучалась изменчивость женских шишек. Для этого с каждого дерева отбиралось по 57 шишек. В камеральных условиях шишки высушивались в сушильном шкафу при температуре 105°, а затем взвешивались. У шишек измерялась длина и ширина, вычислялась форма шишки, подсчитывалось общее число семенных чешуй и число чешуй, несущих семязачатки. Всего было проанализировано более 3200 шишек. Из каждой шишки извлекалось по 5 семенных чешуй. Определялся их вес, измерялась длина и ширина, расчитывалась форма семенной чешуи. Для характеристики апофизов измерялась длина передней (АО и задней (А2) поверхностей щитка, ширина его основания (В) и высота поднятия над семенной чешуей (Н) для вычисления индексов А1/А2, В/А, А)/В и Н/В.

Для изучения наследуемости у сосны признаков материнских насаждений проведен анализ изменчивости признаков вегетативных и генеративных органов у деревьев, высаженных на территории Серебрянноборского лесничества М. Г. Романовский и Г. П: Морозовым. Учет произведен по деревьям в возрасте 17-ти лет (конец вегетационного сезона 1996 года).

Статистическая обработка полученных данных выполнена на персональном компьютере с использованием пакетов программ Statgraphics и Statistica. Достоверность отличий определялась по критерию Стьюдента.

Глава 2. Полиморфизм сосны обыкновенной: вопросы и проблема ее адаптации к разнообразным экологическим условиям

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) - одна из основных лесообразующих пород России - распространена почти по всей лесной зоне широкой полосой. Столь обширный ареал является следствием способности вида адаптироваться к меняющимся условиям. Причина такой изменчивости - высокая степень полиморфизма и генетическая гетерогенность, создающие основу для дальнейших преобразований (Романовский, 1994).

В главе приводится обзор работ, посвященных изменчивости вегетативных и генеративных органов сосны. Рассматривается влияние условий произрастания на габитуальные особенности деревьев (Курдиани, 1913; Кобранов, 1914; Тольский, 1927; Некрасова, 1960; Привалов, 1960; Шиманюк, 1962; Обновленский, 1963; Правдин, 1964, 1984; Бобров, 1978; Побединский, 1979; Моисеенко, 1984; Видякин, 1991; Романовский, 1994; др.), а также некоторые биохимические и цитологические характеристики (Духарев, 1979; Чудный, 1981; Муратова, 1981; Кириченко, 1984; Буторина, 1985; Янбаев, 1989; Седельникова,

Муратова, 1992). Показано, что в неблагоприятных для роста и развития деревьев условиях снижается интенсивность ростовых процессов, что проявляется в уменьшении прироста, размерах хвои, изменении некоторых параметров шишек. У деревьев в таких условиях выявлено изменение морфологии хромосом, а также частот встречаемости вторичных перетяжек и некоторых аллелей.

Глава 3. Формирование популяций и морфогенез деревьев сосны обыкновенной

болотного экотипа

В условиях олиготрофных болот вследствие изоляции и особого направления вектора отбора сформировались специфичные популяции сосны, представленные низкорослыми формами. Обнаруженное многообразие сосны в 1915 году Р. И. Аболин свел к 4 формам:

1. Pinus sylvestris L. f. uliginosa Abolin;

2. Pinus sylvestris L. f. litwinowii Sukacz;

3. Pinus sylvestris L. f. willkommii Sukacz;

4. Pinus sylvestris L. f. pumila Abolin.

Помимо фенотииических особенностей, болотные популяции характеризуются своеобразной кариологией (Буторина, 1979; Исаков, 1977; Ирошников, 1981; Абатурова, 1984; Седельникова, Муратова, 1992). Выявлены также отличия в спектре изоферментов (Духарев, Морозов, 1984; Петрова, 1989; Семериков, 1991; Петрова, Санников, 1996), при этом отмечается неоднородность по составу и частотам некоторых аллелей внутри популяций (Духарев, 1984).

В заключительной части главы подчеркивается, что несмотря на результаты работ по изучению особенностей популяции сосны в условиях олиготрофных болот, подробное описание морфологии вегетативных и генеративных органов отсутствует. Не выявлены диагностические признаки, характеризующие каждую из болотных форм, что затрудняет их идентификацию при проведении полевых работ.

Глава 4. Основные черты популяций сосны, сформированных в условиях олиготрофных болот южной и средней тайги

Возрастной состав представляет собой один из существенных признаков популяции. От этого показателя зависит способность последней к самоподдержанию и ее устойчивость (Работнов 1983). Проведенные нами исследования позволяют заключить, что болотные популяции сосны являются разновозрастными. В возрастном спектре преобладают особи в возрасте от 30 до 80 лет. С увеличением продолжительности жизни деревьев (более 90 лет) их участие в древостое снижается.

Для болотных форм сосны отмечено смешение способности образовывать шишки и семена на более поздние сроки - 30-40 лет, при этом деревья карельской популяции становятся способными к семеношеншо в возрасте 45-50 лет. С увеличением возраста деревьев способность к образованию шишек и семян увеличивается. Максимальное число семеносящих особей обнаружено среди деревьев возрастных групп "90-110" и "свыше 120" лет. Однако, участие в формировании семенного запаса популяций деревьев этих возрастных групп снижается в связи с уменьшением их доли в древостое. Наибольший вклад в семенную продуктивность популяций вносят деревья в возрасте 60-80 лет.

Важной характеристикой популяционной структуры является также плотность размещения растений. При анализе пространственной структуры показано, что болотные популяции сосны обыкновенной характеризуются разной плотностью древостоя, что связано с условиями произрастания. В направлении от окраин болотных массивов к центру облесенность участков сначала возрастает, достигая максимума в сосново-кустарничково-сфагновых фитоценозах, а затем резко падает. Наименьшее количество деревьев на единицу площади характерно для сосново-пушицево-сфагновых и пушицево-сфагновых фитоценозов, грядово-мочажинных и грядово-озерковых комплексов фитоценозов. Показатель средней площади, занятой одним деревом, имеет противоположную тенденцию изменчивости.

Глава 5. Изменчивость вегетативных органов сосны обыкновенной в условиях олиготрофных болот

Анализ изменчивости сосны по совокупности признаков выявил три группы деревьев. Деревья первой группы соответствуют Pinus sylvestris L. f. uliginosa Abolin, второй - Р. s. L. f.

litwinowii Sukacz, третьей - Р. s. L. f. willkommii Sukacz. (табл. 1). Сосны Р. s. f. pumila Abolin на указанных объектах исследований встречались крайне редко и потому не включались в статистическую обработку.

Болотные формы сосны приурочены к определенным частям болотных массивов и типам фитоценозов. Наиболее быстрорастущие деревья f. uliginosa преобладают по периферии болот или олиготрофных участков в сосново-багульниково-сфагновых сообществах, где их участие варьирует от 32,5 до 88,2 % (реже -100 %). Напротив, в центральных частях, в сосново-пушицево-сфагновых и пушицево-сфагновых фитоценозах, в грядово-мочажинных и грядово-озерковых комплексах доминируют деревья f. willkommii. Их участие в составе древостоя составляет 51,8-100 %. Сосны f. litwinowii характеризуются максимумом обилия на склонах болот, в сосново-кустарничково-сфагновых сообществах (50,0-72,7 %).

В центральной части Петриловского болотного массива и болота Неназванное (грядово-мочажинный, грядово-озерковый комплексы) единично встречается сосна f. pumila, представляющая собой кустарник высотой до 1 м. Ствол не выражен, погружен в торфяную толщу, где разветвляется на несколько главных ветвей, придавая этой форме сосны кустообразный облик. Ежегодный прирост таких ветвей не превышает 3,0 см, с возрастом уменьшаясь до 1,0-0,5 см. Диаметр на уровне очеса составляет 1,0-1,5 см.

Дифференциация деревьев на формы обусловлена разной интенсивностью их роста (рис. 1). Формы сосны различаются по:

- динамике приростов в онтогенезе дерева: у сосен f. uliginosa и f. litwinowii выделяют период начального роста, период интенсивного роста и период возрастного снижения интенсивности роста; у сосен f. willkommii периоды онтогенеза выделяются менее отчетливо;

- величинам прироста на всех этапах онтогенеза;

- продолжительности периода интенсивного роста: у деревьев f. uliginosa период максимальных приростов начинается в возрасте 30-35 лет и длится 25-30 лет; у f. litwinowii увеличение приростов соответствует также 30-35-летнему возрасту, однако продолжительность этого периода меньше - 15-20 лет; у соссн f. willkommii период интенсивного роста практически отсутствует, отмечено лишь незначительное увеличение осевого прироста, которое начинается в возрасте 25-30 лет и длится 10-15 лет (рис. 1).

Рнс. 1 Динамика годичных приростов в онтогенезе болотных форм сосны

Pinus sytvestris L. uliginosa

Е 20

о о 15

а. 10

------------- ]

•г \ •

Pinus sylvestris L. litwinowii

20 15 10 5 0

10 20 30 40 50 60 70 80 90 Возраст, лет

: i Мч 1 ¡

j ■. .к л (

1/ ШЛл |

• 1 \I v% ^ ¡

* \ ~! I : 1

10 20 30 40 50 60 70 80 90 Возраст, лет

Pinus sylvestris L willkomm'i

2 o

н o o

Q. s

7 6 5 4 3 -21 0

1 II1::

i Л ! i ■ i

/^Vi l/á .'Tí S !

fj X ^ » j : [ ШГМ;' i

10 20 30

40 50 60 Возраст, гбт

70 80 90

-Москва ■••••••Тверь

-Карежд

Интенсивность роста в высоту болотных форм сосны определяет их латеральный прирост. Наименьшая ширина годичного кольца и, соответственно, диаметр ствола характерны для сосны f. willkommii, наиболее высокие значения параметров - для деревьев f. uliginosa.

С апикальным приростом тесно связан прирост боковых побегов. Зависимость между признаками подтверждают коэффициенты корреляции (г 0,70-0,87). Снижение темпов роста в ряду форм сосны f. uliginosa - f. litwinowii - f. willkommii обуславливает изменение интенсивности роста боковых побегов (рис. 2), что влияет на размеры ветвей и кроны (табл. 1). Протяженность кроны по стволу имеет обратную тенденцию изменчивости. У быстрорастущих форм сосны крона сосредоточена на вершине. Напротив, у медленнорастущих - занимает большую часть ствола вследствии низкой интенсивности обменных процессов и необходимости поддержания определенной фотосинтетической активности.

Болотные формы сосны различаются по форме кроны, которую характеризовали через отношение высоты к диаметру (индекс формы кроны). Для деревьев f. uliginosa характерна округлая или овальная крона. В связи с уменьшением длины ветвей и увеличением протяженности кроны по стволу у сосен f. litwinowii форма кроны изменяется. Она становится овальной, продолговатой или "колонообразной". Для деревьев f. willkommii характерна шаровидная крона, однако, в отличии от f. uliginosa, она занимает большую часть ствола. Выявлена обратная зависимость между интенсивностью роста дерева и углом отхождения ветвей в его кроне. Угол отхождения ветвей в кронах болотных форм сосны увеличивается от f. uliginosa к деревьям f. litwinowii и f. willkommii.

Различия в размерах хвои являются следствием снижения скорости роста и сокращения периода формирования органа ассимиляции у разных форм сосны (рис. 3). Анализ анатомического строения хвои позволил выявить некоторые различия между формами сосны. Показано, что в хвое f. willkommii размеры и форма центрального цилиндра, расстояние между проводящими пучками, число устьиц, диаметр смоляных ходов меньше, чем у остальных форм, в то время как толщина эпидермы характеризуется наиболее высокими значениями. Число смоляных ходов в хвое увеличивается от сосен f. uliginosa к f. litwinowii, а затем снижается у деревьев f. willkommii. Однако, использовать выявленные особенности анатомического строения хвои в качестве маркеров болотных форм сосны нецелесообразно, поскольку обнаруженные различия по большинству параметров не являются математически достоверными.

Таблица 1. Основные морфологические показатели болотных форм сосны

Признаки Формы сосны

1. uliginosa f. litwinowii f. willkommii

Назв.попуп. Моск. Тввр. Карел Моск. Твер. Карел Моск. Твер. Карел

Высота, м 13,8+ 1,65 13,6± 2,50 12,3 ± 1,22 4,8± 0,51 3,7+ 0,33 3,8± 0,46 1,8± 0,12 1,8± 0,27 1,6± 0,18

Диаметр ствола,см 23,1± 1,12 20,8± 1,47 19,1 + 2,40 10,7+ 0,54 9,7± 0,71 8,5± 0,74 5,8± 0,42 5,4± 0,44 4,7± 0,44

Осевой прирост, см 17,2± 0,83 16,6± 1,67 15,9+ 0,99 8,3± 0,71 6,2+ 0,84 7,1 + 0,53 2,9+ 0,34 3,2± 0,37 2,8+ 0,28

Боковой прирост, см 8,3± 0,71 8,0± 0,90 7,4± 0,33 4,5± 0,63 4,3+ 0,48 3,5+ 0,55 3,3+ 0,24 3,5± 0,33 2,5± 0,48

Длина ветвей,м 2,40± 0,21 2,06+ 0,15 2,21+ 0,22 0,95± 0.11 0,95± 0,08 0,67± 0,08 0,55+ 0,08 0,61± 0,11 0,47± 0,07

Диаметр ветвей, см 3,50± 0,28 3,23± 0,33 3,28+ 0,27 1,82± 0,12 1,66± 0,14 1,27± 0,14 1,21 + 0,13 1,20± 0,11 1,13+ 0,12

Высота кроны,м 5,55± 0,33 5,42± 0,48 5,16± 0,45 2,07± 0,27 1,85± 0,22 2,42± 0,34 1,26± 0,21 0,98± 0,16 1,22± 0,22

Диаметр кроны,м 4,61 ± 0,38 4,32± 0,44 4,28+ 0,32 1,96± 0,22 1,90+ 0,27 1,32± 0,30 1,22± 0,18 1,18± 0,15 0,98± 0,14

Форма кроны 1,14± 0,08 1,35+ 0,09 1,15± 0.11 1,11± 0,12 1,14+ 0,08 1,57± 0,14 1,08+ 0,08 0,87± 0,09 1,22+ 0,15

Протяженность кроны по стволу, % 41,2± 3,89 39,7+ 4,11 41,4+ 3,16 41,6± 2,48 50,5± 4,17 63,8± 4,82 72,2± 6,18 58,4± 5,54 74,6+ 6,31

Рис. 2. Динамика роста побегов у болотных форм сосны обыкновенной

Дата

—«Г ипИкоттм -О-г |^\лмпо1л/м — -А— 1. иПдтоБа

Рис. 3. Динамика роста хвои в длину у болотных форм сосны обыкновенной

70,0 60,0 1 50,0 о" 40,0

15.5 25.5 5.6 15.6 25.6 5.7 15.7 25.7 5.8 15.8 25.8 Дата

—£ мПкотти —■—Г. МпашН — -А — Г иНдюоэа

Глапа 6. Морфологические особенности и изменчивость женских шишек сосны обыкновенной, произрастающем в условиях олиготрофных болот

Особенности строения женских шишек используют для характеристики популяций и отдельных деревьев в селекции и лесоведении. Шишки различаются по размерам, форме, размерам и строению семенных чешуй (Правдин, 1964, 1984; Мамаев, 1972; Видякин, 1995).

Сравнительный анализ шишек болотных форм сосны подтвердил существование межформовых отличий в исследуемых популяциях (табл. 2). В первую очередь они проявляются в размерах шишек, которые уменьшаются в ряду f. uliginosa - f. litwinowii - f. willkommii. Индекс, характеризующий форму шишки (отношение длины шишки к ширине), увеличивается в указанном направлении, что связано с более резким снижением ширины шишки.

Число семенных чешуй в шишке - один из важнейших признаков генеративной сферы сосны (Поджарова, 1970; Дворецкий, 1993). Анализ шишек болотных форм свидетельствует о том, что изменение общего числа семенных чешуй коррелирует с уменьшением размеров шишек (г: 0,33-0,61), при этом индекс, отражающий плотность их размещения, увеличивается от f. uliginosa к f. litwinowii, а затем снижается у f. willkommii. Число чешуй, несущих семязачатки, зависит от общего числа семенных чешуй в шишке (г: 0,71-0,96). Показатель уменьшается в ряду f. uliginosa - f. litwinowii - f. willkommii.

Размеры семенных чешуй также уменьшаются в рассматриваемом ряду форм сосны. Индекс, характеризующий форму чешуй, увеличивается в связи с сокращением ширины.

На внешней поверхности семенной чешуи имеется щитковидное утолщение - апофиза (Правдин, 1964). У сосны различают шишки с гладкими (f. plana), бугристыми (f. gibba) и крючковатыми (f. reflexa) апофизами (Видякин, 1991; др.). Для работы с предложенными формами апофизов наиболее удобно использовать индексы, которые стабильны в метамерах кроны дерева и не изменяются по годам у конкретных особей (Видякин, 1991,1995; Петрова, Санников, 1996). Проведенный анализ шишек по строению щитка свидетельствует о том, что апофизы семенных чешуй болотных форм сосны отличаются по длине передней и задней поверхностей, ширине и высоте поднятия над семенной чешуей (табл. 3). Сокращение длины передней поверхности апофизов и перенос наиболее выпуклой части щитка к краю семенной чешуи способствует уменьшению значений индексов А1/А2 и Aj/B и увеличению значений индекса В/А в ряду f. uliginosa - f. litwinowii - f. willkommii. Снижение высоты апофизов в указанном ряду болотных форм является причиной уменьшения индекса Н/В (табл. 3).

Табл. 2. Характеристика шишек болотных форм сосны обыкновенной

Параметры Форма сосны, район M + m Параметры Форма сосны, район M±m

Длина шишки, см Московская область f. uliginosa 3,60±0,06 f. litwinowii 3,20+0,07 f. willkommii 2,90±0,06 Тверская область f. uliginosa 3,30±0,05 f. litwinowii 3,00±0,06 f. willkommii 2,80+0,06 Карелия f. uliginosa 3,20±0,08 f. litwinowii 2,80±0,04 f. willkommii 2,80±0,05 Общее число чешуй, шт Московская область (. uliginosa 64,0912,41 f. litwinowii 62,27±1,07 f. willkommii 51,60±2,04 Тверская область f. uliginosa 61,12±1,23 f. litwinowii 52,24±2,04 f. w llkommii 46,02±1,48 Карелия f. uliginosa 59,22±1,66 f. litwinowii 54,1611,68 f. willkommii 47,51+2,17

Ширина шишки, см Московская область f. uliginosa 2,40±0,03 f. litwinowii 1,90±0,02 f. willkommii 1,70±0,04 Тверская область f. uliginosa 2,00±0,03 f. litwinowii 1,60±0,02 {. willkommii 1,5010,03 Карелия f. uliginosa 2,00±0,02 f. litwinowii 1,50±0,04 t. willkommii 1,40±0,04 Число фертиль-ных чешуй, шт Московская область f. uliginosa 33,5111,92 f. litwinowii 29,2710,09 f. willkommii 22,6511,26 Тверская область f. uliginosa 31,08Ю,62 f. litwinowii 24,7111,01 f. willkommii 19,9111,45 Карелия f. uliginosa 27,1111,16 f. litwinowii 24,0411,48 f. willkommii 20,8110,68

Форма шишки Московская область t. uliginosa 1,50±0,02 (.litwinowii 1,68±0,02 f. willkommii 1,70±0,04 Тверская область f. uliginosa 1,65±0,02 f. litwinowii 1,87+0,03 (. willkommii 1,86±0,03 Карелия f. uliginosa 1,60±0,03 f. litwinowii 1,86±0,03 f. willkommii 2,00±0,04 Индекс семенных чешуй Московская область f. uliginosa 17,72+0,02 f. litwinowii 19,3110,02 f. willkommii 17,5110,01 Тверская область (.uliginosa 18,5010,02 f. litwinowii 17,3310,02 (.willkommii 16,4110,02 Карелия f. uliginosa 18,4410,01 (.litwinowii 19,3110,02 f. willkommii 16,8110,01

Полученные значения индекса у болотных форм сосны позволяют считать их шишки бугристыми. Следует отметить, что по указанным параметрам наиболее достоверные отличия обнаружены между деревьями f. uliginosa и f. willkommii.

Сравнение форм сосны, произрастающих на болотах разных подзон, позволило выявить различия между деревьями одной формы по высоте, диаметру ствола, размерам ветвей и кроны, некоторым характеристикам однолетних побегов, морфолого-анатомическим параметрам хвои, строению шишек, семенных чешуи и апофизов. Однако, в большинстве случаев обнаруженные различия не являются статистически достоверными, что свидетельствует о сходном характере адаптаций сосны к произрастанию в условиях олиготрофных болот.

Табл. 3. Индексы, характеризующие апофизы семенных чешуй болотных форм

сосны обыкновенной

Параметры Форма сосны, район M± m

В/А

Московская область

f. uliginosa 0,91 ±0,05

f. litwinowii 0,94±0,04

f. willkommii 1,20±0,05

Тверская область

f. uliginosa 0,97+0,04

f. litwinowii 1,0510,04

f. willkommii 1,21+0,08

Карелия

t. uliginosa 1,13±0,08

f. litwinowii 1,12+0,04

1. willkommii 1,33+0,05

А,/В Московская область f. uliginosa 0,53+0,07 t. litwinowii 0,51 ±0,08 f. willkommii 0,32+0,08 Тверская область f. uliginosa 0,59±0,08 f. litwinowii 0,46±0,08 f. willkommii 0,33±0,06 Карелия f. uliginosa 0,52+0,07 f. litwinowii 0,46±0,06 f. willkommii 0,28±0,06

Параметры Форма сосны, район M ± m

А,/Аг

Московская область

f. uliginosa 1,1610,08

f. litwinowii 0,93+0,09

f. willkommii 0,6510,06

Тверская область

f. uliginosa 1,03+0,07

f. litwinowii 0,8810,04

f. willkommii 0,66±0,07

Карелия

f. uliginosa 0,96+0,06

f. litwinowii 0,7110,06

f. willkommii 0,65+0,07

H/B Московская область f. uliginosa 0,58±0,04 f. litwinowii 0,52±0,06 f. willkommii 0,46+0,03 Тверская область f. uliginosa 0,58+0,06 f. litwinowii 0,47±0,05 f. willkommii 0,4610,03 Карелия f. uliginosa 0,52±0,03 f. litwinowii 0,45±0,05 f. willkommii 0,4310,03

Глава 7. Наследование признаков у сосны обыкновенной в семенном потомстве

С целью изучения наследуемости рассмотренных выше признаков проведен анализ изменчивости деревьев сосны, выращенных из семян, собранных в сосново-сфагновом, сосново-багульниково-сфагновом, а также в сосново-зеленомошном типах фитоценозов.

Полученные данные свидетельствуют о сохранении в семенном потомстве деревьев разного происхождения особенностей роста, характерных для материнских популяций (рис. 4). Потомство болотных фитоценозов характеризуется замедленными темпами роста, что является причиной низкорослости деревьев. Сосны этой группы отличаются малым приростом боковых побегов, что обуславливает уменьшение размеров ветвей и кроны по сравнению с потомством сосново-зеленомошного фитоценоза. Различия по форме кроны и ее протяженности по стволу у деревьев в возрасте 17 лет отсутствуют. Выявлены также различия по характеристикам годичных побегов, а также размерам хвои и некоторым анатомическим признакам, из которых диагностическими являются число и диаметр смоляных ходов.

Потомство болотных фитоценозов отличают также низкая интенсивность семеношения, меньшие размеры шишек и семенных чешуй, меньшее число семенных чешуй и чешуй в фертильной зоне. Значения индексов формы шишки и формы семенной чешуй, наоборот, наиболее высокие. В потомстве сохраняется характер изменчивости индексов, характеризующих апофизы (А1/А2, А|/В, В/А, Н/В).

Полученные результаты свидетельствуют об экотипической природе сосны, произрастающей в условиях олиготрофных болот.

Рис. 4. Динамика годичных приростов сосны разного происхождения

Возраст, лет

1- рост потомства сосново-зеленомошного фитоценоза

2 - рост потомства сосново-багульниково-сфагнового фитоценоза

3 - рост потомства сосново-сфагнового фитоценоза

-17-Выводы

1. В условиях олиготрофных болот средней и южной тайга сформировались популяции сосны обыкновенной, представленные болотными формами вида, которые приурочены к определеным частям болотных массивов и типам растительных сообществ.

2. Болотные популяции сосны являются, как правило, разновозрастными. В возрастном спектре преобладают деревья двух возрастных групп: 30-50 лет и 60-80 лет. В связи с сокращением продолжительности жизни сосны в условиях олиготрофных болот, участие деревьев в возрасте свыше 120 лет незначительно.

3. В семенной продуктивности болотных популяций ведущую роль играют деревья в возрасте 60-90 лет. Способность к образованию стробил и семян увеличивается с возрастом деревьев.

4. Адаптация сосны к различным условиям водно-минерального питания в пределах болотного экотопа сопровождается изменениями во внешнем облике деревьев. Между формами сосны f. uliginosa, f. litwinowii, f. willkommii и f. pumita обнаружены различия по высоте, диаметру ствола, осевому и боковому приростам, размерам ветвей и кроны, форме кроны и ее протяженности по стволу.

5. Ведущим фактором, определяющим формовые особенности деревьев, является интенсивность роста в высоту. Болотные формы сосны различаются по динамике приростов в онтогенезе, срокам наступления и продолжительности периода интенсивного роста осевого побега дерева.

6. Различная интенсивность роста побегов и хвои в течении вегетационного сезона является причиной появления отличий между формами сосны в морфологии годичных побегов и морфолого-анатомических характеристиках хвои.

7. Болотные формы сосны различаются по признакам женских шишек. В ряду f. uliginosa - f. litwinowii - f. willkommii уменьшаются размеры шишек и чешуй, изменяется их форма. Общее число семенных чешуй и число фертильных чешуй в шишках также уменьшается в указанном ряду.

8. Шишки болотных форм сосны характеризуются бугристыми апофизами, однако высота поднятия щитка над семенной чешуей, выраженность его передней поверхности и форма основания специфичны для каждой формы сосны.

9. Анализ межпопуляционной изменчивости болотных форм сосны свидетельствует о сходном направлении морфобиологических приспособлений вида к условиям олиготрофных

болот южной и средней тайги.

10. В семенном потомстве деревьев болотных популяций сохраняются замедленные темпы роста и развития деревьев, особенности строения вегетативных органов и женских шишек, что свидетельствует о генетической обусловленности морфологических признаков сосны, произрастающей в условиях олиготрофных болот.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: :

1. Карташева 3. П., Волкова Е. М. Об изучении экологии сосны обыкновенной//Тез. докл. Межрегиональной научно-практической конференции "Экологическое образование учащейся молодежи". Тула, 1993. С. 37-38.

2. Волкова Е. М. Экологические формы сосны обыкновенной // Тез. докл. 3 Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды". Рязань, 1993. С. 18-19.

3. Волкова Е. М. Адаптация сосны обыкновенной к различным условиям произрастания // Материалы межвузовской научно-практической конференции "Биология и экология в системе современного педагогического образования". Санкт-Петербург, 1994. С. 54.

4. Волкова Е. М., Лисс О. Л. Эколого-генетический подход к дифференциации популяций сосны в условиях верховых болот // Тез. докл. 4 Открытой региональной конференции "Экологические и генетические аспекты флоры и фауны Центральной России". Белгород, 1996. С. 9-10.

5. Лисс О. Л., Волкова Е. М. О таксономическом ранге сосны, произрастающей на верховых болотах // Материалы IX Московского совещания по филогении растений. Москва, 1996. С. 78-80.

6. Волкова Е. М. Рост и развитие сосны на олиготрофных болотах // Тез. VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 1997. С. 73.

7. Волкова Е. М. Некоторые аспекты формирования популяции сосны обыкновенной // Тез. докл. Международной конференции студентов и аспирантов "Ломоносов-97". Москва. В печати.

8. Волкова Е. М. Развитие хвои некоторых форм сосны // Материалы научно-практической конференции проф.-ирепод. состава ТГПУ им. Л. Н. Толстого. Тула, 1997. С. 5556.

9. Волкова Е. М. Роль селекционных процессов в формировании структуры

насаждеиий сосны // Сборник науч. докл. II Всероссийского Популяционного Семинара "Жизныюпуляций в гетерогенной среде". Йошкар-Ола, 1998. Ч. 1.С. 188-190.

10. Волкова Е. М. Внутривидовой полиморфизм и селекционные процессы в популяциях сосны обыкновенной // Тез. докл. Международного Семинара "Роль девственной наземной биоты. Биотическая регуляция окружающей среды". Петрозаводск, 1998. С. 115-117.

11. Лисс О. Л., Волкова Е. М. Сезонное развитие ассимиляционного аппарата болотных форм сосны обыкновенной // Вест. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. 1999. N 3. С. 38-42.

12. Волкова Е. М. Рост ветвей и формирование кроны болотных форм сосны обыкновенной // Тез. докл. VI Международной конференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. Москва, 1999. В печати.

13. Волкова Е. М., Лисс О. Л. Формирование насаждений сосны обыкновенной в условиях олиготрофных болот // Материалы Международного полевого Семинара "Болота и археология". Нефтеюганск, 1999. В печати.

14. Лисс О. Л., Волкова Е. М. Болотные формы сосны обыкновенной как индикаторы условий произрастания // Тез. докл. Международной конференции "Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природользования". Москва, 1999. С. 69-70.

15. Волкова Е. М., Гиляева Н. Н. Внутрипопуляционное разнообразие сосны обыкновенной в условиях олиготрофных болот // Материалы научно-практической конференции проф.-преп. состава ТГПУ им. Л. Н. Толстого. Тула, 1999. С. 264-265.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Волкова, Елена Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

Объекты и методика исследований.

ГЛАВА 1. Природные условия районов исследования.

ГЛАВА 2. Полиморфизм сосны обыкновенной: вопросы и проблема ее адаптации к разнообразным экологическим условиям.

2.1 Возникновение и распространение Pinus sylvestris L.

2.2 Изменчивость вегетативных органов сосны обыкновенной.3f

2.3 Изменчивость признаков генеративных органов сосны обыкновенной.5<

2.4 Кариологическая характеристика вида.

2.5 Генетический полиморфизм сосны обыкновенной.

ГЛАВА 3. Формирование популяций и морфогенез деревьев сосны обыкновенной болотного экотипа.

ГЛАВА 4. Основные черты популяций сосны, сформированных в условиях олиготрофных болот южной и средней тайги.

4.1 Особенности возрастной структуры болотных популяций сосны.

4.2 Характеристика древостоя сосны.

ГЛАВА 5. Изменчивость вегетативных органов сосны обыкновенной в условиях олиготрофных болот.1Г

5.1 Дифференциация древостоя на группы по высоте.1Г

5.2 Изменчивость деревьев по темпу роста.

5.3 Форма и размеры кроны.

5.4 Ассимиляционный аппарат болотных форм сосны.

5.4.1 Особенности сезонного развития ассимиляционного аппарата.

5.4.2 Изменчивость отдельных морфологических параметров годичных побегов.

5.4.3 Морфолого-анатомические особенности хвои.

ГЛАВА 6. Морфологические особенности и изменчивость женских шишек сосны обыкновенной, произрастающей в условиях олиготрофных болот.

6.1 Размеры и форма шишек.

6.2 Масса шишек.

6.3 Число семенных чешуй.

6.4 Размеры и форма семенных чешуй.

6.5 Апофизы семенных чешуй.

ГЛАВА 7. Наследование признаков у сосны обыкновенной в семенном потомстве.

7.1 Вегетативные органы.

7.2 Генеративные органы.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфолого-биологические особенности и изменчивость сосны обыкновенной, произрастающей в условиях олиготрофных болот средней и южной тайги"

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) имеет обширный ареал, благодаря способности произрастать в различных климатических и почвенных условиях. Это достигается образованием форм, приспособленных к определенной амплитуде факторов среды благодаря высокой степени полиморфизма вида (Падутов, 1992).

В условиях олиготрофных болот, занимающих значительные территории, популяции сосны представлены низкорослыми формами. На необычный габитус деревьев в этих условиях указывали многие исследователи (Gmelin, 1747; Pallas, 1784; Сукачев, 1905; Курдиани, 1913; Аболин, 1915; Правдин, 1964, 1984; Обновленский, 1953; Мамаев, 1957, 1972; др.). Однако до настоящего времени недостаточно изучены морфологические особенности вегетативных и генеративных органов таких форм сосны, отсутствуют сведения о динамике ростовых процессов и строении ассимиляционного аппарата, что весьма важно для формирования представлений о характере адаптаций и направленности приспособительных процессов вида к условиям болот.

Изучение морфолого-биологических особенностей сосны, произрастающей в условиях олиготрофных болот, выявление закономерностей изменчивости признаков расширяет представление о внутривидовом и внутрипопуляционном разнообразии вида, спектре его приспособительных возможностей, а также имеет большое значение для обоснования приемов рационального использования болот и их охраны, как уникальных биосферных систем.

Цель работы: выявить специфические морфолого-биологические особенности сосны обыкновенной, позволяющие виду адаптироваться к условиям олиготрофных болот. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 5

1. Изучить закономерности изменчивости признаков вегетативных органов сосны, произрастающей в условиях олиготрофных болот.

2. Изучить динамику сезонного развития однолетних побегов и хвои у сосны в условиях болот.

3. Выявить особенности анатомического строения хвои сосны, связанные с условиями произрастания.

4. Изучить морфологические особенности генеративных органов сосны.

5. Выявить характер варьирования морфологических признаков у деревьев сосны, произрастающих на болотах в разных географических условиях.

6. Провести сравнительный анализ по признакам вегетативных и генеративных органов деревьев сосны разного происхождения. Выявить признаки, которые сохраняются в семенном потомстве у деревьев болотных популяций.

В работе впервые проведено изучение внутрипопулядионной изменчивости признаков сосны, произрастающей в условиях олиготрофных болот средней и южной тайги, исследованы морфологические и некоторые биологические особенности деревьев. Выявлены диагностические признаки болотных форм, показана их связь с эколого-фитоценотическими характеристиками местообитания. Проведен анализ межпопуляционной изменчивости сосны в широтном направлении по признакам вегетативных и генеративных органов. Для выявления генетической составляющей в проявлении габитуальных особенностей у сосны проведено изучение изменчивости признаков у одновозрастных деревьев разного происхождения. Показано сохранение ряда признаков в потомстве болотных сосен.

Полученные результаты расширяют представление о спектре приспособительных возможностей сосны обыкновенной и вносят определенный вклад в решение проблемы адаптации растений к условиям олиготрофных болот. Выявленные диагностические признаки болотных 6 форм сосны будут способствовать быстрому и более точному их определению в полевых условиях, что необходимо при проведении экологических, ггопуляционных, дендрологических и лесоводственных работ. Полученные данные могут быть использованы в учебных процессах при чтении курсов по морфологии и экологии растений. 7

Объекты и методика исследований

Изучение болотных форм сосны обыкновенной проводилось на олиготрофных болотах южной (Куровское болото Московской области, Петриловское болото Тверской области) и средней тайги (болото Неназванное Пряжинского района Карельской автономной республики) в течение вегетационных сезонов 1993-1998 гг. На каждом из указанных болотных массивов на трансектах от центра к периферии закладывались пробные площади размером 20*10 м, на которых проводились геоботанические описания по стандартной методике (Полевая геоботаника, 1964), определялась плотность древостоя и его возрастной состав, проводилось подробное описание древесного яруса. Всего было заложено 55 пробных площадей, на которых описано около 1300 растений. У деревьев измерялась высота (при помощи измерительного шеста), диаметр у корневой шейки (при помощи рулетки), высота отхождения 1-ого живого бокового побега (сука), длина и диаметр ветвей, угол отхождения ветвей. У каждого дерева измерялся ежегодный прирост в высоту осевого побега и его латеральный прирост на поперечном спиле, а также ежегодный прирост боковых ветвей из верхней, средней и нижней частей кроны. По числу охвоенных междоузлий на осевом побеге и боковых ветвях определялась продолжительность жизни хвои.

Для определения формы кроны использовалось отношение высоты к диаметру. Высота кроны вычислялась как разность между высотой дерева и высотой отхождения 1-ого живого сука. Диаметр кроны определялся по ширине ее проекции, которая измерялась в 2-х направлениях. Вычислялась протяженность кроны. Параметр расчитывался как участок ствола, занятый кроной.

Для анализа годичного прироста брались образцы однолетних охвоенных побегов в ко8 личестве 7-10 штук с дерева. Побеги фиксировались в смеси спирта, глицерина и воды в равных соотношениях. В камеральных условиях определялись размеры побега и хвои, подсчиты-валось число брахибластов. Для каждого побега определялась степень его охвоения, которая расчитывалась как число брахибластов, приходящееся на 1 см длины. Расстояние между бра-хибластами (длина междоузлий) расчитывалась как отношение длины побега к общему количеству брахибластов.

Изучение особенностей анатомического строения хвои проводилось на временных препаратах их поперечных срезов, которые делались бритвой от руки и окрашивались спиртовым раствором флороглюцина с добавлением концентрированной соляной кислоты, а затем помещались в глицерин. Приготовленные препараты рассматривались под микроскопом типа "Био-лам". Измерение структур проводилось при помощи окулярмикрометра.

Для изучения особенностей сезонного развития ассимиляционного аппарата болотных форм сосны, было выбрано по 10 модельных деревьев каждой формы, произрастающих на Ку-ровском болоте Московской области. Изучалась динамика развития годичных побегов и хвои болотных форм Pinus sylvestris L. в сосново-пушицево-сфагновом (f. willkommii), сосново-кустарничково-сфагновом (f. litwinowii) и сосново-багульниково-сфагновом (f. uliginosa) сообществах в течение вегетационных сезонов 1995-1996 гг. Pinus sylvestris L. f. pumila не обнаружена. С модельных деревьев раздвижным секатором из середины кроны с южной стороны отбиралось по 10 побегов с ветвей первого, второго и третьего порядков с периодичностью 7-10 суток в течении сезона. Побеги с хвоей фиксировались, у них измерялась длина побега, размеры хвои, степень охвоенности, расстояние между брахибластами; вычислялась скорость роста побега (в длину) и хвои (в длину и толщину).

Отдельно с каждого дерева отбирались образцы хвои для определения массы 100 пар 9 хвоинок как показателя продуктивности. Хвоя высушивалась в сушильном шкафу при температуре 105° до воздушно-сухого состояния, а затем взвешивалась с точностью до 0,01 г.

Изучалась изменчивость женских шишек. Для этого с каждого дерева, на котором они были обнаружены, отбиралось по 5-7 шишек. В камеральных условиях шишки высушивались в сушильном шкафу при температуре 105°, а затем взвешивались на весах с точностью до 0,01 г. У шишек измерялась длина и ширина при помощи штангенциркуля с точностью до 0,1 см. Форма шишки расчитывалась как отношение ее длины к ширине. Подсчитывалось количество семенных чешуй в шишке, а также количество чешуй, несущих семязачатки (фертильные чешуи). Всего было проанализировано более 3200 шишек. Из каждой шишки было извлечено по 5 семенных чешуй. Определялся их вес, измерялась длина и ширина, расчитывалась форма семенной чешуи. Для характеристики апофизов (щитковидные утолщения на вершине семенной чешуи) были взяты следующие индексы: А1/А2 - отношение длин передней и задней поверхностей апофизы, В/А - отношение ширины апофизы к сумме длин ее передней и задней поверхностей; А]/В - отношение длины передней поверхности к ширине апофизы, Н/В - отношение высота апофизы к ее ширине. Замеры также проводились при помощи штангенциркуля.

Полученные значения заносились в базу данных пакета программ ЭТАТОКАРШСЗ. Достоверность различий между признаками определялась по коэффициенту Стьюдента. При обработке и интерпретации данных использовались кластерный, факторный и корреляционный методы анализа. Все вычисления проводились на персональном компьютере с использованием программ БТАТСКАРШСБ и БТАТКПСА.

Для изучения наследуемости у сосны признаков материнских растений проводился анализ изменчивости семенного потомства в семьях "болотного", "багульникового" и суходольного происхождения (терминология по: Романовский, Морозов, 1991). Учету подвергались деревья в возрасте 17-ти лет (конец вегетационного сезона 1996 года).

Материалом для исследования явились полусибсовые потомки деревьев, произрастающих в сосново-зеленомошном, сосново-багульниково-сфагновом и сосново-сфагновом фитоце-нозах. Семена для посева собирались зимой 1979 г. вдоль ленточного хода (2,5 км), который пересекал болото и концами выходил на суходол. Весной того же года семьи высевались короткими (1 м) строчками по 33 семени на строку с расстоянием между строками 20 см, в 3-х повторностях, сгруппированных в три блока. Посев проведен М. Г. Романовским и Г. П. Морозовым в однородных почвенно-эдафических условиях на питомнике Серебряноборского опытного лесничества (почвы легкие супесчаные). Число всходов, появившихся весной 1979 года, составило (по отношению к числу высеянных семян) 4,5 % - у семей болотного происхождения, у семей багульникового и суходольного происхождения - 9,6 % и 9,7 %. К концу 1996 года в посеве осталось 42 сеянца: 14 - суходольного, 11 - багульникового и 17 болотного происхождения. Все деревья были нами описаны (параметры перечислены выше). Для камеральной обработки с каждого дерева отбирались однолетние охвоенные побеги (7-10 штук) и шишки (5-7 штук). Проводилась математическая обработка полученных данных. Достоверность различий по ряду морфологических признаков определялась с помощью непараметрических критериев (критерий Манна-Уитни).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Волкова, Елена Михайловна

215 Выводы

1. В условиях олиготрофиых болот средней и южной тайги сформировались популяции сосны обыкновенной, представленные болотными формами вида, которые приурочены к определенным частям болотных массивов и типам растительных сообществ.

2. Болотные популяции сосны являются разновозрастными. В возрастном спектре преобладают деревья двух возрастных групп: 30-50 лет и 60-80 лет. В связи с сокращением продолжительности жизни сосны в условиях олиготрофных болот, участие деревьев в возрасте свыше 120 лет незначительно.

4. Адаптация сосны к различным условиям водно-минерального питания в пределах болотного экотопа сопровождается изменениями во внешнем облике деревьев. Формы сосны f. uliginosa, f. litwinowii, f. willkommii и f. pumila различаются по высоте, диаметру ствола, осевому и боковому приростам, размерам ветвей и кроны, форме кроны и ее протяженности по стволу.

216

7. Болотные формы сосны различаются по признакам женских шишек. В ряду f. uliginosa - f. litwinowii - f. willkommii уменьшаются размеры шишек и чешуй, изменяется их форма. Общее число семенных чешуй и число фертильных чешуй в шишках уменьшается в указанном ряду.

9. Анализ межпопуляционной изменчивости болотных форм сосны свидетельствует о сходном направлении морфобиологических приспособлений вида к условиям олиготрофных болот южной и средней тайги.

217

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Волкова, Елена Михайловна, Москва

1. Абатурова Г. А., Вишняков А. А. Кариотип лапландской сосны // Цитология и генетика. -1980.-Т. 14,N4.-С. 36-40.

2. Абатурова Г. А., Шершукова О. П. Кариологическая характеристика популяций сосны обыкновенной в Азиатской части СССР // Цитология и генетика. 1981. - Т. 15, N 1. - С. 18-22.

3. Абатурова М. П. Факторы, обеспечивающие формирование популяции сосны на болоте // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984. - С. 56-74.

4. Аболин Р. И. Болотные формы Pinus sylvestris L. // Тр. Ботан. музея импер. Акад. наук, 1915.-Вып. 14.-С. 62-81.

5. Алехин В. В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. -М.: Изд-во Моск. общества испыт. природы, 1947.

6. Альбенский А. В. Формы сосны в Забайкалье // Лесное хоз-во. 1941. N 1. - С. 38-43.

7. Андрюшкявичене И. С., Римилкис Л. В. Адаптивные свойства потомства экотипов сосны к различным условиям произрастания // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве. М., 1988.-С. 7-8.

8. Антипин В. К. Значение сосны форм Литвинова и Вилькомма в структкре растительного покрова гряд олиготрофных грядово-мочажинных болотных фаций // Комплексные исследования растительности болот Карелии. Петрозаводск, 1982. С. 29-36.

9. Балмаева Л. И. Особенности метаболизма сосны в условиях избыточного увлажнения: Автореф. канд. дис. Красноярск, 1985.

10. Балмаева Л. И. Особенности биохимической адаптации сосны обыкновенной на верховом болоте // Лесоведение. 1988. - N 6. - С. 55-63.

11. Барышевцев В. В. Казенные лесничества Акмолинской и Семипалатинской областей. Омск: Изд-во Упр. госимуществом Акмолинской и Семипалатинской областей,2181911.

12. Батин С. Ю., Плешиков Ф. И., Грибанов В. Я. Сравнительный анализ пространственной структуры древостоев суходольных и заболоченных сосняков // Гидроморфология лесо-болотных экосистем. 1986. - С. 83-93.

13. Белостоцкая С. X. Структура хвои ели и сосны на ранних этапах онтогенеза // Посадочный материал для создания плантационных культур. Л, 1986. С. 15-22.

14. Беляев В. В. Лесокультурная оценка индивидуальной изменчивости сеянцев и саженцев сосны и ели // Матер. Междунар. симпозиума "Северные деса". М., 1990. - Ч. 2. - С. 100-106.

15. Беляев Д. К., Бородин П. М., Дыгало Н. Н., Маркель А. Л., Науменко Е. В., Осадчук А. В., Осокина И. Н. Цикл работ. Генетико-эволюционные аспекты стресса // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1988. - N 14 (464). - Вып. 2. - С. 126-130.

16. Бережная Л. И. Жизнедеятельность сосны обыкновенной в зависимости от экологических факторов: Автореф. канд. дис. Минск, 1975.

17. Биогеоценологические изучение болотных лесов в связи с опытной гидролесомелиорацией (Отв. редактор Молчанов А. А.). - М.: Наука, 1982. Бобров Л.Н. Лесообразующие хвойные СССР. - Л.: Наука, 1978.

18. Божок А. А. Внутривидовая изменчивость сосны обыкновенной в различных экологических условиях Львовской области. Рига, 1979.

19. Болондинский В. К., Виликайнен Л. М. Фотосинтез сосны обыкновенной в разных типах леса // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск, 1987. - С. 77-85.

20. Болотов А. Т. Избранные сочинения. М., Изд-во Моск. о-ва испыт. природы, 1955. Бопп Л. А. О наследственных различиях сеянцев сосны разного географического происхождения // Лесное хоз-во. - 1982. -N10. - С. 36-37.219

21. Бурное Н. Н., Изюмекий П. П. Сезонный прирост сосны обыкновенной у деревьев разных классов роста // Лесоводство и агролесомелиорация. 1980. Вып. 56. - С. 42-49.

22. Буторина А. К., Мурая Л. С., Исаков Ю. Н. Особенности функционирования ядрышковых организаторов хромосом сосны обыкновенной // Селекционные основы повышения продуктивности лесов. Воронеж, 1979. - С. 47-52.

23. Буторина А. К., Исаков Ю. Н., Мурая Л. С. Хромосомный механизм адаптации сосны к условиям произрастания на болоте // Тез. докл. Всесоюз. совегц. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск, 1981. - С. 14-15.

24. Буторина А. К., Мурая Л. С. Сравнительная характеристика генотипов хвойных по данным их кариотипического анализа// Матер. III Всесоюз. совегц. "Фенетика популяций". М., 1985.-С. 58-59.

25. Буторина А. К., Рязанцева Л. А., Высоцкий А. А. К вопросу о генетических и физиолого-биохимических особенностях форм сосны повышенной смолопродуктивности // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. - С. 106-108.

26. Бухман В. А., Цыба М. М. Агрохимические свойства и плодородие торфяных почв Карелии. Петрозаводск, 1967.

27. Валетов В. В. Вертикальная структура фитомассы древостоя болотных сосняков // Вест. АН БССР. Сер. Биол. наук. 1982. -N5. - С. 108-110.

28. Валетов В.В. Биометрические параметры ассимиляционного аппарата болотных сосняков // Заповедники Белоруссии. Исследования. 1984. Вып. N 8. - С. 65-70.

29. Валетов В.В. Рост годичных побегов и хвои болотных сосняков // Вестн. АН БССР. Сер. биол. наук. 1985. - N 2. - С. 18-22.

30. Валк У. Влияние минеральных удобрений на рост лесных культур на осушенных болотах // Лесоводственные исследования. Осушение и удобрение лесов. Таллин, 1982. - С.22035.57.

31. Ванин С. И. Лесная фитопатология. М., 1955.

32. Василевская Л. С. Формовые и индивидуальные различия особей сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в лесах Белорусской ССР: Автореф. канд. дис. Гомель, 1969.

33. Вересин М. М. Семеноводство сосны и пути его улучшения на основе селекции // Науч. записки Воронежского лесотехн. ин-та. Воронеж, 1960. - Т. 17. - С. 9-12.

34. Веретенников А. В. Физиологические основы устойчивости растений к временному избытку влаги. М., 1968.

35. Вехов В. Н. Формирование куста у некоторых видов сосны // Сообщ. Моск. отд-ния Всесоюз. ботан. о-ва. 1960. - Вып. 1. - С. 133-136.

36. Видякин А. И. О сезонном развитии сосны обыкновенной разного географического происхождения // Изв. вузов. Лесн. журнал. 1979. - N 6. - С. 107-108.

37. Видякин А. Н. Изменчивость анатомо-морфологического строения хвои сосны в географических культурах Кировской области // Лесоведение. 1981. N 5. - С. 18-25.

38. Видякин А. И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной // Лесоведение. -1991. N 1. - С. 57-62.

39. Видякин А. И. Изменчивость формы апофизов шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке Европейской части России // Экология. 1995. N 5. - С. 356-363.

40. Вомперский С. Э. Особенности строения корневых систем Pinus sylvestris L. на осушенных торфяных почвах // Ботан. журнал. 1959. - N 1. - С. 79-87.

41. Вомперский С. Э. К вопросу о морфологии корневых систем сосны обыкновенной на осушенных торфяных почвах // Новые лесоводственные исследования. М., 1960. - С. 62-65.

42. Вомперский С. Э., Иванов А. И. Связь площади поперечного сечения заболони с массой хвои сосны обыкновенной // Лесоведение. 1984. - N 3. - С. 60-65.221

43. Вомперский С. Э. Азотфиксация в лесных биогеоценозах. М., 1987.

44. Ворошилова Т. И. Структурные основы адаптации хвойных Советского Дальнего Востока // Тез. докл. Всесоюз. совегц. "Экология лесов Севера". Сыктывкар, 1989. - Т. 1. - С. 33-34.

45. Высоцкая JI. Г., Шашкин А. В., Ваганов Е. А. Анализ распределения трахеид по размерам в годичных кольцах сосен, растущих в различных по увлажнению условиях // Экология. 1985. - N 1. - С. 35-42.

46. Габукова В. В., Ивонис И. Ю. Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста. -Петрозаводск, 1991.

47. Галкина Е. А. Болотные ландшафты и принципы их классификации // Сб. науч. тр. за 1941-1943 гг. Л., 1946. - С. 139-156.

48. Гире Г. И., Зубарева О. Н., Елагин И. А. Влияние низких температур почвы на содержание азотных веществ в хвое сосны обыкновенной // Лесоведение. 1982. - N 4. - С. 6266.

49. Гладкова Л. И. Морфолого-анатомические и эколого-физиологические особенности сосны обыкновенной разного географического происхождения: Автореф. канд. дис. М., 1955.

50. Глухова Т. В. Химический состав почвенно-грунтовых вод лесных болот и вынос веществ со стоком при гидролесомелиорации: Автореф. канд. дис. М., 1990.

51. Гольцова Н.И., Неговей Н.В. 1988. Развитие хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. - Вып. 2. - С. 16-22.

52. Гордеева М. М. Влияние минеральных удобрений на растительность сырого луга и222болот: Автореф. канд. дис. М., 1981.

53. Гортинский Г. Б., Евдокимов В. Н., Феклистов П. А. Об экологических факторах, определяющих многолетнюю динамику годичного прироста в сосняках Европейского Севера // Экология и защита леса. 1981. - Вып. 6. - С. 12-16.

54. Грабовик С. И. Динамика растительного покрова и биологическая продуктивность основных типов болот южной Карелии под влиянием осушения: Автореф. канд. дис. Л., 1990.

55. Гришина И.В. Изоляция и феногенетические различия смежных болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной // Экология. 1985. N5.-0. 14-20.

56. Гроздов Б. В. Дендрология. М.- Л., 1952.

57. Гусев С. П. Некоторые особенности роста вегетативного потомства хвойных пород // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. 1984. - С. 72-74.

58. Дадыкин В. П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М., 1952.

59. Данилов М. Д. Применение классификации деревьев в чистых сосновых древостоях с учетом состояния их возрастной стадийности // Сб. тр. Поволжского лесотехн. ин-та. Йошкар-Ола, 1952. -N48. - С. 36-51.

60. Дерюгина Т. Ф., Поджарова 3. С., Лучков А. И. Морфолого-анатомические особенности хвои сосны обыкновенной разного географического происхождения // Вест. АН БССР. Сер. Биол. наук. 1986. - N 2. - С. 13-15.

61. Дворецкий Н. И. Изменчивость морфологических признаков сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье // Лесоведение. 1993. - N 4. С. 77-80.

62. Дворецкий Н. И. Изменчивость сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье: Автореф. канд. дис. Красноярск, 1997.

63. Долголиков В. И. Рост потомства сосны обыкновенной болотного и суходольного происхождения // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды.223

64. Петрозаводск, 1984. С. 21-25.

65. Дружинин Н. А., Данилов Н. А., Корепанов А. А. Формирование годичных приростов сосняков на торфяных почвах Среднего Урала // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., 1989. - С. 56-62.

66. Духарев В. А. Биохимический полиморфизм в популяциях сосны обыкновенной Pinus sylvestris L.: Автореф. канд. дис. М., 1979.

67. Духарев В. А. Генетический полиморфизм глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы сосны обыкновенной, произрастающей в разных экологических условиях // Докл. АН СССР. 1983. -Т. 269, N3,-С. 741-744.

68. Духарев В. А., Правдин Л. Ф. Естественный мутационный процесс в популяциях сосны обыкновенной//Лесоведение. 1983. -N 4. - С. 10-14.

69. Духарев В. А. Генетическая интеграция эстераз в экологически различных популяциях сосны обыкновенной//Докл. АН СССР. 1985. - Т. 280, N 5. - С. 1242-1245.

70. Духарев В. А., Котов М. М. Генетический полиморфизм белков сосны обыкновенной с разной степенью засухоустойчивости // Лесоведение. 1985. N 4. - С. 53-59.

71. Дылис Н. В. Сибирская лиственница. Матер, к систематике, географии, истории. М., Изд-во о-ваиспыт. природы, 1947.

72. Егоров М. Н. О связи морфологических признаков сосны обыкновенной с ее продуктивностью // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве. М., 1988.-С. 79-80.

73. Егоров М. Н. Фенотипическая структура естественных популяций и культур сосны обыкновенной : Автореф. канд. дис. Екатеринбург, 1997.

74. Елагин H.H. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск, 1976.

75. Елина Г. А. Типы болот Шуйской равнины // Стационарное изучение болот и224заболоченных лесов в связи с мелиорацией. Петрозаводск, 1977. - С. 5-19.

76. Елина Г. А. Принципы и методы реконструкции растительности голоцена. Л.: Наука,1981.

77. Елина Г. А., Кузнецов О.Л., Максимов А. И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л.: Наука, 1984.

78. Ефремов С. П. Экологическая обусловленность морфогенеза сосны обыкновенной на болотах // Проблемы лесной биогеоценологии. Новосибирск, 1980. - С. 140-155.

79. Животовский Л. А., Духарев В. А. "Сжатие" генотипической изменчивости при стабилизирующем отборе и ее проявление на ранних стадиях онтогенеза // Журн. общ. биологии. 1985. - Т. 46, N 1. - С. 32-40.

80. Забуга В. Ф., Забуга Г. А. Фотосинтез хвои разного возраста сосны обыкновенной // Лесоведение. 1991. - N 1. - С. 20-30.

81. Загреев В. В. Исследование закономерностей роста сосновых древостоев Европейской части СССР: Автореф. докт. дис. Л., 1980.

82. Згуровская Л. Н. К физиологии древесных растений на болотах // Особенности болотообразования в некоторых лесных и предгорных районах Сибири и Дальнего Востока. -1965. С. 114-140.

83. Иванов А.И. Структура и первичная продуктивность сосняков болотного ряда: Автореф. канд. дис. М., 1979.

84. Иванов К. Е. Водообмен в болотных ландшафтах. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. Ивкович В. С. Возрастная структура древостоев сосны на верховых болотах // Заповедники Белоруссии. - 1986. - Вып. 10. - С. 29-32.

85. Ивкович В. С., Кудин М. В., Валетов В. В. Фитоценотическая структура сосняков олиготрофных болот // Вест. АН БССР. Сер. Биол. наук. 1985. N 5. - С. 22-26.225

86. Иозус А. Л., Хавронькин А. В. Комплексная оценка перспективности климатических экотипов сосны // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев, 1989. - С. 77-81.

87. Ипатьев В. А., Блинцова В. И., Янковский И. С. Эдафические факторы роста сосны обыкновенной // Ботаника: Исследования. 1984. - Вып. 26. - С. 111-112.

88. Ирошников А. И., Сунцов А. В., Муратова Е. И. Изменчивость хромосом в популяциях сосн обыкновенной // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск, 1981. - С. 48-50.

89. Исаков Ю. Н., Буторина А. К., Мурая Л. С. Геномные мутанты хвойных пород // Тез. докл. III съезда ВОГИС им. Н. И. Вавилова. Л.: Наука, 1977. - С. 196.

90. Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-20.

91. Кайданов Л. 3. Генетика популяций. М., 1996.

92. Калашник Н. А., Преснухина Л. П. Популяционная изменчивость кариотипа сосны обыкновенной в Башкирии // Цитология и генетика. 1991. Т. 25. - N 3. - С. 12-18.

93. Камалова И. И., Самсонова С. А., Исаков Ю. Н. Изоферментный состав пероксидаз и эстераз хвои деревьев сосны обыкновенной в связи с интенсивностью ростовых процессов // Тез. докл. Второго съезда Всесоюз. об-ва физиологов растений. 1992. - С. 89.

94. Карпавичюс И. А. Групповая изменчивость радиального прироста сосны в болотных условиях местопроизрастания // Временные и пространственные изменения климата и годичного кольца деревьев. 1984. - Сб. 4. - С. 74-80.

95. Кац Н. Я. Болота европейской части СССР // Бот. журнал. 1936. Т. 21, N 3. - С. 293-343.

96. Кеппен Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе. Записки Императ. Акад. наук. 1885. - Т. 50.226

97. КикнадзеИ. И. Функциональная организация хромосом. Л.: Наука, 1972.

98. Кириченко О. И. Кариотипическая изменчивость сосны обыкновенной // Лесоводство и агролесомелиорация. 1983. - Вып. 65. - С. 59-62.

99. Кириченко О. И. Изменчивость морфологических и кариологических признаков некоторых популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на Украине: Автореф. канд. дис. Воронеж, 1984.

100. Кищенко И. Т. Сезонный рост сосны в различных условиях произрастания в связи с температурным режимом воздуха и почвы // Формирование и продуктивность сосновых насаждений Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск, 1978. - С. 12-28.

101. Кищенко И. Т. Сезонный рост побегов и хвои сосны в разных частях кроны // Лесоведение. 1983. - N 3. - С. 27-32.

102. Клименков Ф. В. Изменчивость признаков сосны обыкновенной под влиянием неблагоприятных факторов среды // Лесная геоботаника и биология древесных растений. 1983. -Вып. 9. - С. 31-34.

103. Кобранов Н. П. К вопросу о происхождении болотной сосны // Изв. Императ. Лесного ин-та. 1912. - Вып. 23.

104. Кобранов Н. П. О цветосеменных расах обыкновенной сосны. М., 1914.

105. Ковалев А. Г. Возраст дерева и анатомо-морфологическое строение хвои сосны обыкновенной // Лесоведение. 1980. - N 6. - С. 30-35.

106. Ковалев А. Г., Антипова О. В. Влияние интенсивности света на анатомо-морфологическое строение хвои сосны // Лесоведение. 1983. - N 1. - С. 29-34.

107. Кожевникова Л. Л., Судачкова Н. Е., Хлеборос Р. Г., Черкашин В. П. Ритмы активности пероксидазы в тканях хвои сосны обыкновенной // Физиология растений. 1984. - Т. 31, N 4. -С. 674-682.227

108. Козубов Г.М. Внутривидовое разнообразие сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Карелии и на Кольском полуострове. Петрозаводск, 1961.

109. Козубов Г. М. Плодоношение сосны на Крайнем Севере//Лесное хоз-во. 1962.-N 1. - С. 35-36.

110. Козубов Г. М., Муратова Е. Н. Современные голосеменные. Л., 1986.

111. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений. СПб., 1994.

112. Кондратьев А. П. Динамика роста корневых систем сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и сопряженность роста корней с ростом других вегетативных органов дерева в различных условиях произрастания: Автореф. канд. дис. М., 1969.

113. Кондратьев П. С., Кондратюк Е. Н. Сосны с широкой и узкой кроной // Бот. журнал (Киев). 1952.-N3.-С. 72-76.

114. Кораблев В. Н. Рост климатических экотипов сосны в различных географических пунктах Урала // Вопросы генетики и селекции на Урале и в Зауралье. Свердловск, 1979. - С. 123-125.

115. Корепанов А. А., Дружинин Н. А. Влияние осушения и минеральных удобрений на содержание азота и зольных элементов в хвое сосны // Изв. вузов. Лесн. журнал. 1985. - N 1. -С. 16-18.

116. Корчагина М. П. Морфометрическая характеристика хвои сосны обыкновенной на осушенных торфяных почвах // Изменение лесоболотных биогеоценозов под влиянием осушения. Петрозаводск, 1986. - С. 62-82.

117. Косиченко Н. Е., Петров С. А., Грабор Г. А. Анализ изменчивости годичного прироста проводящих тканей сосны обыкновенной // Генетические основы лесной селекции и семеноводства. Воронеж, 1982. - С. 106-112.228

118. Костин Н. В., Преснухин Ю. В., Тумашевич Т. Я. Размеры и масса хвои сосны обыкновенной в связи с производительностью насаждений // Моделирование лесных биогеоценозов. Петрозаводск, 1986. - С. 99-105.

119. Котов М. А., Вяткин А. Н., Шекшин В. Г. Длина хвои как показатель засухоустойчивости сосны обыкновенной // Сб. науч. трудов. Каунас, 1976. - С. 73-81.

120. Котов М. М. Наследование поведения адаптивных признаков у сосны обыкновенной // Докл. АН СССР. 1988. - Т. 302, N 5. - С. 1238-1241.

121. Котов М. М., Котова J1. И. Генетический анализ роста семенного потомства сосны обыкновенной в связи с ее засухоустойчивостью // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1989. - N 6. - С. 877-881.

122. Князев В. П. Изменчивость морфологических признаков шишек и семян сосны обыкновенной, выросшей в однородных природных условиях в связи с посевными качествами семян : Автореф. канд. дис. М., 1954.

123. Кравченко Г. А. Закономерности роста сосны. М., 1972.

124. Криштофович А. И. Ископаемая флора с реки Лозьвы в Северном Урале с остатками Мак-Клинтской, родственная Гренландской. М-Л., 1933.

125. Крюссман Г. Хвойные породы. М., 1986.

126. Курдиани С. О расах сосны обыкновенной. М., 1913.

127. Кученева Г. Г. Декоративные формы и разновидности деревьев и кустарников Калининградской области: Автореф. канд. дис. М., 1973.

128. Лавренко Е. М. Об изучении эдификаторов растительного покрова // Советская ботаника. 1947. - N 1. - С. 5-16.

129. Лавров В. А. Типы болот Калининской области и их распространение // Уч. зап. (Калинин, пед. ин-т). 1967. - Т. 44. - С. 113-135.229

130. Лантратова А. С. Хвойные растения. Петрозаводск, 1980.

131. Ларгин И. Ф. Исследования древесного яруса на верховых болотах // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1953. - Т. 13. - С. 96-115.

132. Лебедева Н. В., Власова М. Е. Анатомо-морфологические особенности хвои сосны обыкновенной на болотах разных типов // Пути адаптации растений при интродукции на Севере.- Петрозаводск, 1981. С. 41-46.

133. Лешок В. И., Дыренков С. А. Структура древостоев болотных сосняков // Болотные экосистемы Европейского Севера. Петрозаводск, 1988. - С. 78-93.

134. Лешок В. И., Харитонов А. Н. Определение возраста деревьев сосны в болотных сосняках // Восстановление и мелиорация лесов Карелии. Л., 1983.-С. 148-153.

135. Лигачев И. Н. Формы сосны обыкновенной в Бурят-Монгольской АССР и их лесоводственное значение. Брянск, 1957.

136. Лисс О. Л., Астахова В. Г. Лесные болота. М., 1982. Листов A.A. Боры-беломошники. - М., 1986.

137. Листов А. А., Серый В. С. Влияние минеральных удобрений на рост сосновых молодняков разной густоты в среднетаежных лишайниковых борах // Мелиорация лесов Европейского Севера. Архангельск, 1982. - С. 84-107.

138. Лубяко М. Н. Отбор быстрорастущих форм у местных древесных пород // Лесное хоз-во.- 1941,- N5. -С. 28-32.

139. Ляэнелайд А. И. Болотные формы сосны обыкновенной как индикаторы динамики верховых болот: Автореф. канд. дис. Тарту, 1979.

140. Ляэнелайд А. И. Изучение связи прироста болотных сосен с метеорологическими факторами//Учен, записки Тарт. ун-та. 1982. - Вып. 590. - С. 39-78.

141. Мажула О. С. Сохранение формы кроны деревьев сосны обыкновенной при230вегетативном размножении // Тез. докл. VI съезда Украинского общества генетиков к селекционеров. Киев, 1992. - Т. 3. - С. 90.

142. Малкина И. С. Фотосинтез сосны обыкновенной // Лесоведение. 1981. - N 4. - С. 8389.

143. Малюгин И. Е. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной: Автореф. канд. дис. -Донецк, 1975.

144. Мамаев С. А. Плодоношение сосны и его связь с классами и типами развития деревьев // Докл. ТСХА. 1957. - Вып. 29. - С. 307-312.

145. Мамаев С. А. Вариации сосны обыкновенной по окраске генеративных органов и их коррелятивные связи с морфологическими признаками деревьев // Тр. Ин-та Биологии (Урал). -1965.-Вып. 47.-С. 3-40.

146. Мамаев С. А. Закономерности внутривидовой изменчивости семейства Pinaceae на Урале: Автореф. докт. дис. Свердловск, 1970.

147. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М., 1972.

148. Медведева В. М., Корнилова Л. И., Вайнблат В. 3. Лесорастительные свойства почв заболоченных и болотных сосняков // Плодородие почв сосновых лесов Карелии. -Петрозаводск, 1979. С. 49-71.

149. Моисеенко И. Ф. Сезонный рост сосны на болотах с разным водным режимом // Сб. работ Бел. НИИЛХ. 1969. - Вып. 19. - С. 55-58.

150. Моисеенко И. Ф., Петров Е. Г., Мельников Е. Г. Анатомо-морфологические особенности хвои сосны в условиях различной влагообеспеченности // Вест. АН БССР. Сер. Биол. 1984. - N 3. - С. 7-9.

151. Молчанов А. Г. Зависимость фотосинтеза сосны обыкновенной от условий окружающей среды // Лесоведение. 1977. - N 1. - С. 48-54.231

152. Молчанов А. Г. Соотношение фотосинтеза и трансиирации у сосны обыкновенной в условиях южной тайги // Лесоведение. 1986. - N 4. С. 76-82.

153. Молчанов А. Г. Сравнение интенсивности фотосинтеза сосны, произрастающей в различных эдафических условиях // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. -Петрозаводск, 1989. С. 84.

154. Морозов Г. П. Изменение фенотипических признаков под действием отбора // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М., 1984. - С. 65-74.

155. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949.

156. Муратова Е. Н. Особенности эволюции кариотипа в роде Pinus L. // Морфологическая эволюция высших растений. М., 1981. - С. 94-97.

157. Муратова Е. Н., Седельникова Т. С. Кариологические исследования болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Экология. 1993. - N 1. - С. 41-50.

158. Натаров В. М. Интенсивность транспирации древостоя болотных сосняков и черноолыданников // Заповедники Белоруссии. 1987. - Вып. 11. - С. 56-62.

159. Некрасова Т. П. Географические закономерности изменения посевных качеств семян сосны в Западной Сибири // Изв. Новосиб. отд-ния Геогр. о-ва СССР. 1957. - Вып. 1. - С. 4151.

160. Некрасова Т. П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. Новосибирск, Изд-во Сиб. отд-ния Акад. наук, 1960.

161. Некрасова Т. П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. Новосибирск, 1983.

162. Нестеров В. Г. Новые методы повышения качества и продуктивности лесов // Лесное хоз-во. 1952. -N11.-С. 28-35.

163. Носков В. Н. Экологическая и индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной и ее232значение в лесном семеноводстве: Автореф. канд. дис. Воронеж, 1954.

164. Обновленский В. М. Географическая изменчивость древесных пород и ее использование при селекционных работах и в лесном семеноводстве // Труды Института леса (Академия наук СССР). -1951. Т. VIII. - С. 36-57.

165. Обновленский В. М. Об эдафических изменениях сосны обыкновенной // Тр. Брянского лесохоз. ин-та. 1953. - Т. 6. - С. 19-40.

166. Орлов А. Я., Кошельков С. Н. Почвенная экология сосны. М., 1971.

167. Падутов В. Е., Семин А. Е., Лазарева М. С., Гончаренко Г. Г. Параметры генетической изменчивости и дифференциация природных и искуственных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Вест. АН БССР. Сер. Биол. 1992. - N 5-6. - С. 72-76.

168. Патлай И. Н. Исследование анатомического строения хвои сосны обыкновенной различных климатипов //Лесоводство и агролесомелиорация. 1984. - Вып. 69. - С. 44-48.

169. Патлай И. Н., Журова П. Т., Филатова О. В. Формирование и рост побегов сосны обыкновенной различного географического происхождения // Лесоведение. 1982. - N 2. - С. 8891.

170. Паутов Ю. А., Кузиванова С. В. Индивидуальная изменчивость плодоношения сосны на постоянном лесосеменном участке // Тр. Коми науч. Центра УрО АН СССР. 1988. - N 96. - С. 39-44.

171. Пахучий В. В. Влияние зольности торфа и глубины почвенно-грунтовых вод на рост сосновых древостоев на осушенных мелкозалежных торфяниках // Изв. вузов. Лесн. журнал. -1987.-N1.-С. 13-15.

172. Петров С. А. Селекция сосны обыкновенной в Казахстане // Вест. с.-х. науки Казах. АСХН. Алма-Ата, 1960. - N 12.

173. Петров С. А. Генетические основы селекции и семеноводства сосны обыкновенной //233

174. Тр. Казах, научно-исслед. ин-та лесного хоз-ва. Алма-Ата, 1963. - Вып. IV.

175. Перлин С. И. Торфяной фонд Московской области и его хозяйственное значение // Вопр. географии. 1961. - Сб. 51. - С. 76-84.

176. Петров С. А., Сиволапов А. И. Изменчивость, наследуемость и корреляции полигенных признаков в клоновой популяции сосны обыкновенной // Изв. вузов. Лесной журнал. 1988. - N 1. - С. 18-21.

177. Петрова И. В. Гипотеза генетической девиации болотных популяций сосны обыкновенной в голоцене // Тез. докл. V съезда Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова. 1987. - Т. 4, ч. 4. - С. 132.

178. Петрова И. В., Санников С. Н., Рябоконь С. М. Генетическая дифференциация болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири // Экология. 1989. - N 6. -С. 39-44.

179. Петрова И. В., Санников С. Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной//Екатеринбург, 1996.

180. Пикк Я. Ю. Лесоводственная эффективность применения минеральных удобрений на осушенных торфяно-болотных почвах в Эстонской АССР. Минск, 1988.

181. Пихельгас Э. И. О зависимости качества семян сосны от возраста и места произрастания насаждения // Сб. науч. тр. Эстон. с.-х. акад. 1958. N 6.

182. Пихельгас Э. И. Качество семян и рост культур сосны обыкновенной в зависимости от окраски семян // Изв. вузов. Лесной журнал. 1973. N1.-0. 24-27.

183. Плешиков Ф. И., Батин С. Ю. Надземная фитомасса древостоев суходольных и заболоченных сосняков // Продуктивность лесных фитоценозов. Красноярск, 1984. - С. 103112.

184. Плотников В. В. Эволюция структуры растительных сообществ. М., 1979.234

185. Плюра А. А. Комбинационная способность родительских форм при гибридизации осины // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве. М., 1988. - С. 42-43.

186. Побединский А. В. Сосна. М., 1979.

187. Поджарова З.С. Наследственные особенности экотипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в БССР: Автореф. канд. дис. Минск, 1970.

188. Покровская Т. В. Вопросы синоптической климатологии. М.: Гидрометеоиздат, 1956.

189. Полевая геоботаника. М., Л., 1964. - Т. 3.

190. Полозова JI. Я., Абатурова Г. А. Сравнительное исследование двух популяций сосны обыкновенной // Лесоведение. 1976. - N 5. - С. 40-45.

191. Полозова Л. Я., Духарев В. А. Изменчивость ферментов эстераз в двухярусной популяции сосны обыкновенной // Лесоведение. 1978. - N 5. - С. 30-35.

192. Полозова Л. Я., Правдин Л. Ф., Духарев В. А. Биохимический полиморфизм в двухярусных популяциях сосны обыкновенной // Докл. АН СССР. 1978. - Т. 243, N 3. - С. 778781.

193. Правдин Л. Ф. Проблемы повышения продуктивности лесов. Т. 3. Л., 1960.

194. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. М., 1964.

195. Правдин Л. Ф., Алтухов Ю. П., Духарев В. А., Животовский Л. А., Полозова Л. Я. Полиморфизм популяций сосны обыкновенной по сцепленным локусам эстераз // Докл. АН СССР. 1982. - Т. 262, N 4. - С. 998-1000.

196. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. М., 1984.

197. Правдин Л. Ф., Духарев В. А. Микроэволюционные процессы в популяциях сосны обыкновенной // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. -Петрозаводск, 1984. С. 26-42.

198. Привалов Г. Ф. Формы сосны в Лесной опытной даче Сибирского отделения АН СССР //235

199. Изв. Сиб. отд-я Акад. наук СССР. 1960. - N 5. - С. 88-92.

200. Проказин Е. П. Повышение продуктивности заболоченных лесов. М., Изд-во Акад. наук СССР, 1959.

201. Прокушкин С. Г. Минеральное питание сосны. Новосибирск, 1982. Пугач Ф. И. Удобрение дерновых почв Донецкого кряжа // Химия в сельском хоз-ве. - 1976. - Т. 14, N 1. - С. 47-49.

202. Пьявченко Н. И. Труды института леса. М., 1959. - Т. 49.

203. Пьявченко Н. И. Торфяные болота: их природное и хозяйственное значение. М.: Наука, 1985.

204. Пьявченко Н. И., Коломыцев В. А. Влияние осушительной мелиорации на лесные ландшафты Карелии // Болотно-лесные системы Карелии и их динамика. Л., 1988. - С. 52-77. Работнов Т. А. Фитоценология. - М., 1983.

205. Раменская М. Л. Физико-географические особенности и лесные ландшафты // Лесовосстановление в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск, 1975. С. 4-35.

206. Редько Г. И. Оценка климатипов сосны обыкновенной в географических культурах // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. - С. 201-202.

207. Реуцкий В. Г. Влияние уровня грунтовых вод на дыхание корней, углеводный и водный обмен сосны обыкновенной на торфяно-болотных почвах: Автореф. канд. дис. Минск, 1969.

208. Рождественский Ю. Ф. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной на северных пределах распространения // Исследования форм внутривидовой изменчивости растений. -Свердловск, 1981. С. 106-109.

209. Романов В. В. Гидрофизика болот. Л.: Гидрометеоиздат, 1961.

210. Романовский М. Г., Морозов Г. П. Дифференциация по высоте болотных и суходольных сосняков//Генетика. -1991. Т. 27, N1.-0.88-98.236

211. Романовский М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам. -М., 1994.

212. Романовский М. Г., Рябоконь С. М. Выживаемость семяпочек сосны обыкновенной при загрязнении. Устойчивые и чувствительные семьи макрогаметофитов // Генетика. 1991. - Т. 27, N6.-С. 1047-1058.

213. Романовский М. Г., Рябоконь С. М., Митроченко В. В. Наследование уровня череззерницы шишек сосны обыкновенной // Генетика. 1991. - Т. 27, N 9. - С. 1668-1672.

214. Романовский М. Г., Рябоконь С. М. Гетерозиготность особи как мутагенный фактор // Генетика. 1992. - Т. 28, N 12. - С. 88-97.

215. Ромедер Э. Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М.,1962.

216. Рысин JI. П. Сосновые леса Европейской части СССР. М., 1975.

217. Рябоконь А. П. Тридцатилетний опыт выращивания культур сосны с различными схемами размещения//Лесоведение. -1991. -N 5. С. 3-13.

218. Самсонова А. Е., Белякова Е. Ю., Болгова Т. Б. Изменчивость биохимических показателей в онтогенезе сосны обыкновенной // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве. -М., 1988. С. 49-51.

219. Санников С. Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М., 1992.

220. Седельникова Т. С. Особенности генеративных структур сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в болотных местообитаниях Западной Сибири // Тез. докл. молод, конф. ботаников стран СНГ "Актуальные проблемы ботаники". Аппатиты. 1993. - С. 67-68.

221. Седельникова Т. С. Особенности генеративных органов и кариотип сосны обыкновенной в экосистемах лесных болот и суходолов : Автореф. канд. дис. Красноярск, 1995.237

222. Седельникова Т. С., Муратова Е. Н. 1992. Кариологическое исследование болотных форм сосны обыкновенной // Сибирский биол. журн. 1992. -N 5. С. 12-23.

223. Семенов В. И. Внутривидовая изменчивость сосны обыкновенной по фенотипическим признакам и ее лесокультурное значение в Центрально-черноземной части России : Автореф. канд. дис. Воронеж, 1987.

224. Семериков В. JL, Подогас А. В., Шурхал А. В., Ракицкая Т. А. Электрофоретическая изменчивость белков хвои сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. // Генетика. 1991. - Т. 27. -С. 1590-1596.

225. Сенянинова-Корчагина М. В. О ксероморфизме вечнозеленых болотных верескоцветных // Учен, записки Ленинград, ун-та. Сер. геогр. наук. 1956. Вып. 11. - N 213. - С. 3-110.

226. Серебряков И. Г. О морфогенезе жизненной формы дерева у лесных пород средней полосы Европейской части СССР // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1954. - Т. 59. -Вып. 1.-С. 53-69.

227. Сидоров В. П., Мухамединин К. Д., Миронцева Н. А., Дьяков В. К. Изоферментный спектр пероксидаз сосны обыкновенной на ранних этапах онтогенеза // Лесоведение. 1989. -N2.-С. 85-89.

228. Синицын С. Г. Рациональное лесопользование. М., 1987.

229. Слемнев Н. Н. Прирост фитомассы и фотосинтез хвои в сосновых древостоях различных полнот и типов леса: Автореф. канд. дис. Л., 1969.

230. Смоляк Л. П., Манцевич Е. Д., Баранов М. И. Особенности влияния климатических условий Белоруссии на прирост сосны обыкновенной разного географического происхождения // Изв. вузов. Лесн. журнал. 1982. - N 2. - С. 23-26.

231. Соколов Н. Н. Возрастное строение заболоченных сосняков Европейского Севера // Лес. таксация и лесоустройство. Красноярск, 1988. С. 93-100.238

232. Солоневич Н. Г. К вопросу об экологических формах сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Тр. Карел, филиала АН СССР. 1959. Вып. 15. - С. 139-146.

233. Солоневич Н. Г. Корневая система болотной сосны // Проблемы ботаники. 1962. - Вып. 6. - С. 297-307.

234. Стецкая Д. А. Влияние типов леса сосны обыкновенной на качество семян и рост культур: Автореф. канд. дис. Воронеж, 1963.

235. Сукачев В. Н. О болотной сосне // Лесн. журнал. 1905. - Вып. 3. - С. 354-372. Сукачев В. Н. Болота, их образование, развитие и свойства. - Л.: Изд-во Лесн. ин-та,1926.

236. Сукачев В. Н. Очерк лесной растительности заповедника "Боровое" // Тр. госуд. заповедника "Боровое". Алма-Ата, 1948. - Вып. 1.

237. Сукачев В. Н. Избранные труды. Т. 2. Проблемы болотоведения, палеоботаники и палеогеографии. М., 1973.

238. Старова Н. В., Янбаев Ю. А., Юмадинов Н.Х. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в возрастных группах //Генетика. 1990. Т. 26, N 3. - С. 498-505.

239. Тарханов С. Н. О морфологических особенностях климатипов сосны обыкновенной в Коми АССР // Материалы отчетной сессии по итогам научно-исслед. работ в X пятилетке. Архангельский ин-т леса и лесохимии. Архангельск, 1981. С. 92-94.

240. Тертерян Р. А. Развитие побеговых систем разного уровня Pinus sylvestris L. // Тез. VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 1997. - С. 66.

241. Тольский А. П. Частное лесоводство. Ч. 1. Лесное семеноведение. М.: Лесное хоз-во, лесная пром-ть и топливо, 1927.

242. Тольский А. П. Культуры сосны в Бузлукском Бору // Сборник трудов Поволжского лесотехн. ин-та. Йошкар-Ола, 1940. - N 2. - С. 66-102.239

243. Фадеева Т. С., Соснихина С. П., Иркаева Н. М. Сравнительная генетика растений. Л., Изд-во ЛГУ, 1980.

244. Феклистов П. А., Бабич Н. А. Биометрические показатели ассимиляционного аппарата культур сосны // Экология и защита леса. Л., 1990. - С. 56-59.

245. Филатова О. В. Динамика формирования вегетативных почек сосны обыкновенной в пристепных борах УССР // Сб. науч. трудов Харьковского СХИ. 1980. - Т. 271. - С. 56-62.

246. Хотянович А. В. О характере влияния застойных почвенно-грунтовых вод на обмен веществ сосны // Лесн. журнал. 1959. - N 3. - С. 34-39.

247. Хромова Л. В. Фенологическая изоляция // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М., 1984. - С. 59-60.

248. Цельникер ЮЛ. Структурно-функциональные характеристики хвои сосны и ели в зависимости от длины побегов // Лесоведение. 1992. - N 5. - С. 46-55.

249. Цизерлинг Ю. Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР // Тр. Геоморфологич. ин-та. Л., 1934. - Вып. 4.

250. Чудный А. В. Исследование полиморфизма сосны обыкновенной (на примере биосинтеза монотерпенов): Автореф. докт. дис. Л., 1981.

251. Шатерникова А. Н. Влияние различного стояния грунтовых вод в почве на анатомическое строение сосны // Тр. по лес. опытному делу. 1929. Т. XXVI. - Вып. 2.

252. Шатерникова А. Н. Сосна крымская. Анатомо-физиологические исследования. Л.,1956.240

253. Шигапов 3. X. Генетический анализ природных и лесосеменных плантаций сосны обыкновенной: Автореф. канд. дис. Красноярск, 1993.

254. Шиманюк А. П. Сосновые леса Сибири и Дальнего Востока. М., 1962.

255. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М., 1946.

256. Шульга В. В. О карликовой форме сосны и "ведьминой метле" // Лесоведение. 1979. - N 3. - С. 82-86.

257. Чепик Ф. А. Абсолютно-сухая масса сеянцев сосны обыкновенной разного происхождения и разных морфобиологических типов // Экология и защита леса. Л., 1990. - С. 70-74.

258. Чепик Ф. А., Саппанош А. Г. Влияние массы семян и плодов на рост древесных растений (сосны обыкновенной и дуба красного) // Экология и защита леса. Л., 1988. - С. 36-41.

259. Черепнин В. Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. Новосибирск, 1980.

260. Чертов О. Г. Количественный подход к оценке экологических параметров вида на примере Pinus sylvestris L. //Бот. журнал. 1983. Т. 68, N 10. - С. 1318-1324.

261. Юрцев Б. А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1988. - С. 9-44.

262. Янбаев Ю. А. Анализ генетической структуры природных популяций сосны обыкновенной южного Урала: Автореф. канд. дис. Минск, 1989.

263. Ярмоленко А. В. К вопросу о разрыве между данными палеоботанической летописи и составом современной флоры // Сов. ботаника. 1941. N 5, 6. - С. 3-17.

264. Backmann G. Wachstum und organische Zeit. Bios. 1943. - N 15.

265. Bartels H. Planta. 1971. - Bd. 99. - N I.

266. Barrett S., Eckert C. Variation and evolution of mating systems in seed plants // Biological approaches and evolutionary trends in plants. 1990. - Pp. 229-254.241

267. Bergmann F. Allgem. Forst und Jagdzeitung. 1971. - Bd. 142. - N II.

268. Bishir J., Namkoong G. Unsound seeds in conifers: estimation of number of lethal alleles and magnitudes of effects associated with the maternal parent // Silvae Genet. 1987. - N 36. - Pp. 180-185.

269. Bramlett D., Popham T. Model relating unsound seed and embryonic lethal alleles in self-pollinated pines // Silvae Genet. 1971. - N 20. - Pp. 192-193.

270. Brown A., Moran G. Isozymes and the genetic resources of forest trees // Isozymes in North American forest trees and forest insects. Technical Report Number. 1981. - N 48. - Pp. 1-10.

271. Crow J. Mutation, mean fitness and genetic load // Evol. Biol. 1993. N 9. - Pp. 3-42.

272. Dancki B., Yen F. Allozyme variability and evolution of lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia) and jack pine (P. banksiana) in Alberta // Can. J. Genet. Cytol. 1983. - N 25. - Pp. 57-64.

273. Delgado P., Pinero D. High population differentiation and genetic variation in the endangered Mexican pine Pinus rzedowskii (Pinaceae) // American Journal of Botany. 1999. - N 86(5). - Pp. 669676.

274. Dudleg S. The response to differing selection on plant physiological traits: Evidence for local adaptation // Evolution. 1996. - N 50(1). - Pp. 103-110.

275. Ennos R. Estimating the relative rates of pollen and seed migration among plant population // Heredity. 1994. - N 72. - Pp. 250-259.

276. Engler A. Einfluss uer Provenienz des Samens suf die Eigenschaften der Forst liehen Holzgewachse. Mitt. der Schweiz. Centranst. f. d. forstl. Versuchnesen. 1913. - Bd. X. - H. 3.

277. Epperson B. Fine-scale spatial structure: Correlations for individual genotypes differ from those for local gene frequencies // Evolution. 1995. - N 49(5). - Pp. 1022-1026.

278. Erteld W., Krauter G. Untersuchungen über die Erkennbarkeit guter und schlechter Zuwachstrager bei der Kiefer // Arch. Forstw. 1957. N 6. - Pp. 361-420.

279. Gmelin I. Flora sibirica. sive Hystoria plantarum Sibiriae.Avc tore D. Yoanne Georgio242

280. Gmelin. 1747. T.l. Petropoli, ex typographia Academiae scientiarvm.

281. Guries R., Ledig F. Genetic diversity and estructure in pitch pine (Pinus rigida Mill.) // Evolution. 1982. - N 36. - Pp. 387-402.

282. Hamrick J., Godt J. Allozyme diversity in plant species // Plant population genetics, breeding and genetic resources, 1990. - Pp. 43-63.

283. Hamrick J., Loveless M. The genetic structure of tropical tree populations: associations with reproductive biology // Plant evolutionary ecology. 1989. - Pp. 129-146.

284. Helmisaari H. Spatial and age-related variation in nutrient concentration of Pinus sylvestris needles//Silva fenn. 1992. - N26(3).-Pp. 145-153.

285. Hiebert R., Hamrick J. Patterns and levels of genetic variation in Great Basin bristlecone pine, Pinus longaeva // Evolution. -1983. N 37. - Pp. 302-310.

286. Jorgensen S., Hamrick J. Biogeography and population genetics of whitebark pine Pinus albicaulis Engelmann// Can. J. For. Res. 1997,- N 27. - Pp. 1574-1585.

287. Kimura M. Seasonal change in specific needle weight of Pinus Thunbergii // Ecol. Res. -1992. -N 2. Pp. 199-202.

288. Koelewijn H., Koski V. Magnitude and timing of inbreeding depression in Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Evolution. N 53(3). - 1999. - Pp. 758-768.

289. P., Adams W. Range-wide patterns of allozyme variation in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) // Can. J. For. Res. 1989. -N 19,- Pp. 149-161.

290. Millar C., Strauss S. Allozyme differentiation and biosystematics of the Californian closed-cone pines (Pinus subsect. Oocarpae) // Systematic Botany. 1988. - N 13. - Pp. 351-370.

291. Miller J., Boyer W. Effect of repeated biennial burns of soil properties and foliar nutrients in longleaf pine stands // Amer. Soc. Agron. Meet. 1991. - P. 353.

292. Pallas P. Flora Rossica scu stirpium Imperii Rossici per Europam et Asium indigenarum descriptiones et icones. Edidit P.S. Pallas. Petropoly, typ. 1784. - N 1(1).

293. Pukkala T., Karsikko J., Kolstrom T. A spatial model for the diameter of thickest branch of Scots pine//Silva fenn. 1992. - N 26(4). - Pp. 219-230.

294. Rogers D., Millar C., Westfall R. Fine-scale genetic structure of Whitebark pine (Pinus albicaulis): associations with watershed and growth form // Evolution. 1999. - N 53(1). - Pp. 74-90.

295. Rogers J. Measures of genetic similarity and genetic distance // Stud. Genet. 1972. - N7213. -Pp. 145-153.

296. Uusvaara 0. The effect of growth acceleration upon the external and internal quality of young Scots pine stems // IAWA Bull. 1992. N 13(3). - Pp. 264-265.

297. Weiguang G. A study on the relation between soil and needle content of nutrient elements in the korean pine plantation // Noortheast For. Univ. 1992. - N 3(1). - Pp. 95-100.

Информация о работе

Волкова, Елена Михайловна
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Морфолого-биологические особенности и изменчивость сосны обыкновенной, произрастающей в условиях олиготрофных болот средней и южной тайги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы