Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris L.) в связи с дифференциацией популяций

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Анализ изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris L.) в связи с дифференциацией популяций"

На правах рукописи

Лебедев Алексей Геннадьевич

АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ХВОИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (РтиБ БУЬ УЕБТШБ Ь.) В СВЯЗИ С ДИФФЕРЕНЦИАЦИЕЙ ПОПУЛЯЦИЙ

03.02.08-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

5 ЯНЗ 2015

Петрозаводск - 2014

005557548

005557548

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Вятская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель

доктор биологических наук Видякин Анатолий Иванович

Официальные оппоненты:

Василевская Наталья Владимировна

доктор биологических наук, ФГБОУ ВПО «Мурманский государственный гуманитарный университет», кафедра естественных наук, профессор

Ведущая организация:

Зорина Анастасия Александровна

кандидат биологических наук, ФГБОУ ВПО «Петрозаводский государственный университет» (ПетрГУ), эколого-биологический факультет, кафедра зоологии и экологии, доцент

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Защита диссертации состоится «18» февраля 2015 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, эколого-биологический факультет, тел. факс: 8(8142)763864.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Петрозаводского государственного университета http://www.petrsu.ru/. с авторефератом -

на сайте http://vak.ed.gov.ru/ и http://www.petrsu.ru/ Автореферат разослан « Ь£у> ЯШбпЗ 201# г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук

Дзюбук И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сохранение биологического разнообразия лесов на экосистемном, видовом и генетическом уровнях, возможно только при условии изучения популяционно-хорологической структуры вида, выделения и картирования элементарных популяций (Правдин, 1964; Ирошников, 1978; Л.Семериков, 1986; Мамаев, Махнев, 1996; Алтухов, 2003; Санников, Петрова, 2003). Карты-схемы пространственного размещения элементарных популяций и надпопуляционных подразделений видов древесных растений являются основой для мониторинга и восстановления их природной генетической изменчивости, генетической структуры, а также выделения генетических резерватов, разработки концепции длительного и неистощительного использования лесов (Политов, 2007; Видякин, 2011).

При изучении популяционно-хорологической структуры Pinus sylvestris L. в качестве маркеров популяций применяются морфофенотипические признаки генеративных органов - фены и индексы шишек, семян, а также число семядолей (Видякин, 1991, 2004, 2010; Видякин, Глотов, 1999; Видякин, Кантор, 2013). Однако использование их в феногеографии вида ограничивается периодичностью семеношения деревьев, непродолжительностью сезона возможной заготовки шишек, отсутствием действующих лесосек в пунктах отбора популяционных выборок. Эти ограничения можно устранить при условии выделения высокоинформативных маркеров среди количественных

признаков вегетативных органов.

Целью исследований является изучение изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной в связи с дифференциацией популяций и выделением их морфофенотипических маркеров.

При этом были поставлены следующие задачи:

1. Подобрать объекты исследований, представляющие собой хорологически смежные элементарные популяции сосны обыкновенной, ранее выделенные исследователями по комплексу морфофенотипических маркеров.

2. Оценить однородность и специфичность фенотипической и генетической структуры этих популяций по классовым частотам аллометрических индексов формы шишек (ИФШ) и частотам аллелей изоферментных локусов.

3. Установить изменчивость мерных, счетных признаков и аллометрических индексов хвои в хорологически смежных популяциях сосны и выделить их морфофенотипические маркеры.

4. Оценить специфику изменчивости морфофенотипических маркеров популяций у количественных признаков генеративных и вегетативных органов сосны обыкновенной.

Научная новизна. Впервые проведен сопряженный анализ классовых частот аллометрических индексов формы шишек и частот аллелей изоферментных локусов в хорологически смежных популяциях сосны обыкновенной и показана однородность и специфичность их феногенетической структуры. Изучена эндогенная, временная, индивидуальная (внутрипопуляционная) и географическая (межпопуляционная) изменчивость количественных анатомо-морфологических признаков хвои сосны обыкновенной в связи с дифференциацией популяций. Впервые разработана эмпирическая шкала уровней временной изменчивости количественных признаков у сосны обыкновенной. Впервые среди количественных признаков хвои выявлены высокоинформативные маркеры популяций и показана специфика их изменчивости на внутри- и межпопуляционном уровнях. Установлены общие и специфические особенности изменчивости признаков-маркеров популяций генеративных и вегетативных органов Р. sylvestris.

Практическая значимость. Результаты исследований могут использоваться в процессе дальнейшего изучения популяционно-хорологической структуры вида Р. sylvestris, факторов и закономерностей ее формирования, а выявленные признаки-маркеры при выделении и картировании популяций, идентификации генотипов на лесосеменных плантациях и в архивах клонов плюсовых деревьев. Теоретические и практические результаты исследований могут использоваться при преподавании учебных дисциплин «География растений» и «Экология популяций и сообществ».

Научные положения, выносимые на защиту:

1. Изучаемые хорологически смежные популяции сосны обыкновенной статистически значимо различаются по классовым частотам аллометрических индексов формы шишек и частотам аллелей изоферментных локусов, что свидетельствует о специфике их генофондов и возможности использования в качестве модельных объектов при изучении изменчивости количественных признаков хвои в связи с дифференциацией данных ареальных подразделений вида и выявлением их морфофенотипических маркеров.

2. Хорологически смежные, генетически гетерогенные популяции статистически значимо различаются по аллометрическим индексам h/l и N,/L, отражающим форму отдельных элементов, а также пропорции развития счетных и мерных признаков анатомо-морфологического строения хвои, что позволяет использовать их в качестве маркеров при изучении феногенетической пространственной дифференциации населения вида Р. sylvestris на сплошном ареале.

3. Выявлены некоторые общие особенности изменчивости морфофенотипических признаков-маркеров популяций, относящихся к генеративной и вегетативной сферам деревьев сосны, знание которых повышает эффективность поиска маркеров.

Обоснованность выводов и достоверность результатов обеспечена наличием большого количества фактического материала, собранного по единой методике, применением научно обоснованных методик исследования, обработки и анализа полученных данных, согласованностью полученных результатов с данными других исследователей.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Всероссийской молодежной научно-практической конференции с международным участием «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2011), на Всероссийской научно-практической конференции-выставке экологических проектов с международным участием «Бизнес. Наука. Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2013), на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2014), на научно-практической конференции «Лесовосстановление в Поволжье: состояние и пути совершенствования» (Йошкар-Ола, 2013), на II Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы науки и хозяйства: новые вызовы и решения» (Санкт-Петербург, 2014), на VII Всероссийском с международным участием Конгрессе молодых биологов

(Екатеринбург, 2014).

Личный вклад автора. Лично автором проведены: выбор пунктов

отбора популяционных выборок шишек и хвои сосны обыкновенной в природных популяциях; сбор шишек, их биометрия, описание морфофенотипических признаков; сбор хвои и исследование ее анатомо-морфологического строения; статистическая обработка и анализ результатов, их интерпретация и обобщение, написание научных статей и диссертационнои

работы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК России.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 146 страницах, состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы содержит 36 таблиц и 14 рисунков. Список литературы включает 214 наименований, в том числе 45 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. А.И. Видякину и д.б.н. Т.Л. Егошинои за всестороннюю поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Проведен обзор работ авторов, связанных с проблемами: 1) внутривидовой изменчивости морфофенотипических признаков вегетативных и генеративных органов древесных растений; 2) выявления морфофенотипических маркеров популяций; 3) дифференциации популяций древесных растений.

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1.Район исследований, лесорастительные условия

Географическое положение района исследования определяется координатами 57°99' и 62°47' с. ш., 43°64' и 52°62' в. д.

Основные исследования проведены в трех популяциях Р. sylvestris, выделенных А.И. Видякиным (2004) на северо-востоке Русской равнины (рис.1).

Рис. I. Карта-схема расположения морфо-фенотипически выделенных популяций (Видякин, 2004), участков отбора популяционных выборок хвои сосны обыкновенной и природных подзон района исследования (Леса СССР, 1965)

Популяции: I - Сысоло-Вычегодская, II - Северодвинская, III - Верхневетлужская тт * «в * -шт- - границы популяций - - — — - границы природных подзон 5 - номер популяционной выборки хвои • - участки сбора основных популяционных выборок хвои ■ - участки сбора дополнительных выборок хвои

Район исследования характеризуется разнообразными

лесорастагельными условиями, включающими комплекс климатических, орографических и почвенных факторов.

2.2. Объекты и методы исследований

Объектами исследований являются три хорологически смежные фенотипически выделенные ранее А.И. Видякиным (2004) популяции сосны обыкновенной - Сысоло-Вычегодская, Северодвинская, Верхневетлужская (рис. 1).

В каждой популяции сосны собрано по две популяционных выборки хвои для анализа количественных признаков, по два образца шишек и по две выборки побегов для аллозимно-генетического анализа. Для формирования выборки хвои и образца шишек использовалось 70 деревьев, а выборки побегов - 56-57 деревьев.

Для изучения эндогенной и временной изменчивости признаков хвои на дополнительном участке № 8 было отобрано 10 деревьев сосны обыкновенной естественного происхождения.

Изучение изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной, произрастающей на верховом болоте и смежном суходоле, проведено на дополнительном участке № 7.

При изучении количественных морфофенотипических признаков хвои с целью выделения маркеров нами использовались существующие методические рекомендации (Правдин, 1964; Мамаев, 1973; Путенихин, 2000; Видякин, 2004). В лабораторных условиях у хвоинки с помощью линейки измеряли ее длину (Ь). В средней части хвоинки делали поперечный срез, на котором с помощью микроскопа МБС-1 определяли количество смоляных каналов общее (N0 и с выпуклой стороны хвои (N2), их расположение (периферическое, паренхимное), измеряли ширину (1) и высоту (толщину) (И) хвоинки (рис. 2).

Рис. 2. Схема измерений поперечного сечения хвои сосны обыкновенной 1 - ширина поперечного сечения хвои, Ь - высота поперечного сечения хвои

На основании полученных данных для каждого дерева вычисляли индекс формы поперечного сечения хвои (Ь/1), примерную площадь поперечного сечения хвои (1хЬ), отношение общего числа смоляных каналов к площади поперечного сечения хвои (Ы,/1хЬ), отношение числа смоляных каналов с выпуклой стороны к площади поперечного сечения хвои (Ы2/1хЬ), аллометрические индексы: 1Ч2/1+2Ь, Т^/Ь. Всего изучено 11 абсолютных и относительных количественных признаков хвои сосны обыкновенной.

Для проверки внутрипопуляционной гомогенности и межпопуляционной гетерогенности фенофондов вычислен индекс формы шишек (ИФШ).

Электрофоретический анализ проводился в лаборатории популяционной генетики Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН по общепринятым методикам (Корочкин и др., 1977; Гончаренко и др., 19В9; МапсЬепко, 1994; Политов и др., 2000).

Для оценки статистической значимости применяли ^критерий Стьюдента и Р-критерий (Доспехов, 1979), критерий (Лакин, 1973) и критерий однородности (Глотов и др., 1982). Индивидуальную изменчивость признаков оценивали по значению коэффициента вариации (СУ, %) с помощью эмпирической шкалы С.А. Мамаева (1973).

ГЛАВА 3. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ХОРОЛОГИЧЕСКИ СМЕЖНЫХ МОРФОФЕНОТИПИЧЕСКИ ВЫДЕЛЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ

ОБЫКНОВЕННОЙ

Исследования показали, что по классовым частотам индекса формы шишек выборки каждой популяции однородны (Хфж<Х2а,о<,) (табл. 1). На основании сравнения классовых частот объединенных рядов распределения (строка «всего» в табл. 1) по показателю х установлено, что Сысоло-Вычегодская популяция статистически значимо отличается от хорологически смежной Северодвинской (х2фаи> Х2о,оо1), а Северодвинская от Верхневетлужской (%2фгист> у?0>001). Эти данные подтверждают специфику фенофондов этих популяций.

Аллозимный анализ почек сосны обыкновенной показал, что в исследованных выборках всех популяций выявлены незначительные различия в аллельном составе. Во всех выборках по всем локусам, кроме АУА-2 и частые аллели совпадают. Встречаются редкие специфические аллели, свойственные только определенной выборке.

Таблица 1. Частоты классов рядов распределения индивидуальных значений индекса формы шишек в выборках из Сысоло-Вычегодской, Северодвинской и Верхневетлужской

Распределение деревьев по классам индекса

Номер выборки Классы Всего Критерий х2

1 2 3 4 5 6 7 8

Сысоло-Вычегодская популяция

1 0 0 9 28 15 11 0 0 63 1,01

2 0 0 10 25 20 10 4 0 69

Всего 0 0 19 53 35 21 4 0 132

Северодвинская популяция

3 0 0 0 12 27 23 7 1 70 2,40

4 0 0 2 11 32 15 5 3 68

Всего 0 0 2 23 59 38 12 4 138

Вевхневеглужская популяция

5 0 0 10 21 21 11 4 0 67 1,93

6 0 1 10 22 28 8 2 0 71

Всего 0 1 20 43 49 19 6 0 138

Примечание: хЧ<>5-7,8;

Результаты статистической оценки с помощью критерия х2 показали, что выборки каждой популяции, за исключением Сысоло-Вычегодской, по частоте аллелей статистически однородны. Выборки Сысоло-Вычегодской популяции статистически значимо различаются по совокупности всех аллелей при уровне значимости Р<0,05, а также по локусу Pgd-2 (Р<0,001). Статистически достоверные различия в частотах аллелей выборок Северодвинской популяции выявлены только по локусу Pgi-2 (Р<0,05), а выборок из Верхневетлужской

популяции по локусу Got-2 (Р<0,01).

Оценка генетической гетерогенности популяций по частотам аллелей выявила, что усредненные выборки Сысоло-Вычегодской и Северодвинской, Северодвинской и Верхневетлужской популяций статистически значимо различаются как по частотам аллелей отдельных локусов, так и всей изучаемой

их совокупности (Р<0,001).

Таким образом, по частоте аллелей изоферментных локусов и классовых частот аллометрического индекса формы шишек Сысоло-Вычегодская популяция сосны обыкновенной статистически значимо отличается от Северодвинской, а Северодвинская от Верхневетлужской. Так как популяции генетически гетерогенны, то их можно использовать в качестве модельных объектов для изучения изменчивости количественных признаков хвои и выделения морфофенотипических маркеров популяций Р. sylvestris.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ХВОИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В СВЯЗИ С ДИФФЕРЕНЦИАЦИЕЙ ПОПУЛЯЦИЙ И ВЫДЕЛЕНИЕМ ИХ

МАРКЕРОВ

4.1. Эндогенная и временная изменчивость абсолютных количественных

признаков хвои

Исследования показали, что различия между средними минимальными и максимальными значениями длины хвои на побеге статистически значимы при Р <0,001.

Ширина и высота поперечного сечения хвои, общее число смоляных каналов, число смоляных каналов с выпуклой стороны хвои, площадь поперечного сечения хвои закономерно увеличиваются от нижней части побега к верхней (рис. 3).

Рис. 3. Абсолютные количественные признаки хвои в разных частях центрального побега деревьев сосны обыкновенной

На основании средних данных по совокупности 3 деревьев можно отметить, что у всех изучаемых признаков хвои наименьшая изменчивость наблюдается в средней части побега (табл. 2). Здесь длина хвои, размеры и площадь ее поперечного сечения варьируют на очень низком уровне (СУ <7%), общее число смоляных каналов и число каналов с выпуклой стороны - на низком (СУ=8-12 %).

Длина хвои. Анализ показал, что у сосны обыкновенной имеются деревья с высокой (К>1,50), средней (К=3,31-1,50) и низкой (К= 1,11-1,30) временной изменчивостью длины хвои. Эндогенная изменчивость длины хвои у сосны обыкновенной соответствует очень низкому (СУ<7 %) и низкому (СУ=8-12 %) уровням изменчивости.

Таблица 2. Коэффициенты эндогенной изменчивости абсолютных количественных признаков хвои с разных частей центрального побега сосны обыкновенной

№ дерева Место отбора выборки хвои на побеге Коэффициент изменчивости признака (СУ, %)

Ь 1 Ь N1 N2 1хЬ

1 НЧП 3,0 4,4 4,0 9,4 6,9 4,7

СЧП 3,1 3,8 3,8 8,9 7,7 5,8

ВЧП 3,4 4,6 6,6 7,3 7,0 9,8

2 НЧП 5,8 3,2 7,3 12,3 12,7 7,8

СЧП 4,7 3,5 4,8 10,8 9,8 6,2

ВЧП 4,2 4,8 7,4 9,9 9,3 11,1

3 НЧП 8,1 7,6 9,4 25,3 25,5 15,5

СЧП 5,5 3,5 5,2 7,2 7,3 7,7

ВЧП 12,9 5,8 7,6 11,8 7,8 11,2

Примечание: Ь - длина хвои; 1 - ширина поперечного сечения хвои; Ь - высота поперечного сечения хвои; N1 - число смоляных каналов общее; N2 — число смоляных каналов с выпуклой стороны; 1*11 - площадь поперечного сечения хвои; НЧП - нижняя часть побега; СЧП -средняя часть побега; ВЧП - верхняя часть побега.

Размеры поперечного сечения хвои. Временная изменчивость значений ширины и высоты поперечного сечения хвои соответствует очень низкому (К<1,10), и низкому (К=1,11-1,30) уровням изменчивости. Эндогенная изменчивость этих признаков у большинства деревьев соответствуют очень низкому уровню (СУ <7%) и лишь у отдельных деревьев - низкому (СУ=8-12 %).

Расположение и число смоляных каналов. Исследования показали, что в хвое всех выборок имеются периферические смоляные каналы и паренхиматические. Смоляные каналы располагаются с выпуклой и плоской стороны хвои.

Временная изменчивость общего числа смоляных каналов в хвое у 10 % деревьев соответствует очень низкому уровню (К<1,10), у 60 %- низкому (К= 1,11-1,30), у 30 % - среднему (К= 1,31-1,50). Временная изменчивость числа смоляных каналов с выпуклой стороны хвои у 30 % деревьев соответствует очень низкому уровню, у 60 % - низкому, у 10 % - среднему.

Анализ средних значений числа смоляных каналов за четырехлетний период показывает, что общее число смоляных каналов в хвое у большинства деревьев (6 из 10) варьирует на среднем уровне (СУ=13-20 %), у остальных -низком (СУ=8-12 %). Среднее периодическое значение коэффициента эндогенной изменчивости числа смоляных каналов с выпуклой стороны хвои у преобладающей части деревьев (8 из 10) соответствует низкому уровню, у остальных — среднему.

4.2.Эндогенная и временная изменчивость относительных количественных признаков хвои

Наименьшей эндогенной изменчивостью в изучаемой совокупности относительных признаков характеризуется индекс формы поперечного сечения хвои (ИПСХ), варьирование которого во всех частях побега соответствует очень низкому уровню (СУ <7%). При этом наименьшая эндогенная изменчивость индексов ИПСХ, Т^/Ь наблюдается в средней части побега, а у остальных индексов четко фиксированного положения ее на побеге, за исключением дерева № 3, не наблюдается (табл. 3).

Временная изменчивость индекса формы поперечного сечения хвои (ИПСХ) у большинства деревьев соответствует очень низкому уровню (К<1,10) и в редких случаях низкому (К= 1,11-1,30).

Таблица 3. Коэффициенты эндогенной изменчивости относительных количественных признаков хвои с разных частей центрального побега сосны обыкновенной

Выборка Коэффициент изменчивости признака (CV, %)

ипсх n,/l nj/s n2/s ы2л+2ъ

Дерево 1 нчп 7,1 10,2 10,7 7,2 6,6

счп 5,0 9,4 11,0 10,3 8,6

вчп 6,2 6,4 10,4 10,1 7,5

Дерево 2 нчп 8,2 11,5 9,7 8,9 10,4

счп 5,5 11,0 13,5 12,2 10,5

вчп 6,1 11,9 12,3 15,9 11,7

Дерево 3 нчп 7,5 21,8 15,0 17,3 20,6

счп 4,5 9,9 10,7 10,7 8,2

вчп 7,8 22,6 12,2 14,4 10,5

Примечание: ИПСХ - индекс формы поперечного среза хвои; Ni/L - отношение общего числа смоляных каналов к длине хвои; Ni/S - отношение общего числа смоляных каналов к площади поперечного среза хвои; N2/S - отношение числа смоляных каналов с выпуклой стороны к площади ее поперечного среза.

Эндогенная изменчивость ИПСХ соответствует очень низкому уровню и в редких случаях, у отдельных деревьев в некоторые годы - низкому (рис. 4).

Рис. 4. Пределы варьирования коэффициентов эндогенной изменчивости ИПСХ (СУ, %) за 2009-2012 гг. у отдельных деревьев сосны обыкновенной

13 12 и 10 9 \ I . | , |

с ; 4 3 i 1 0 ! | I lep 1 Дер ; Дер i Де, 1 1 1 1 | 1 4 Дер » Дер 6 Дер? Дер* Дер 9 Дер 10

Временная изменчивость индекса общего числа смоляных каналов к длине хвои (14,/Ь) соответствует низкому (К=1,11-1,30), среднему (К=1,31-1,50) и высокому (К>1,50) уровням. Эндогенная изменчивость индекса соответствует низкому (СУ=8-12%) и среднему (СУ=13-20 %) уровням (рис. 5).

Рис. 5. Пределы варьирования коэффициентов эндогенной изменчивости (СУ, %) индекса ЫД, за 2009-2012 гг. у отдельных деревьев сосны обыкновенной

ш

I

Дер. 1 Лр.2 д»р.; Д<р.' ЛМ Дчр-« Д«р7 Дч>-! Лр.» д»111

Временная изменчивость индекса общего числа смоляных каналов к площади поперечного сечения хвои (N,/8) и индекса числа смоляных каналов с выпуклой стороны хвои к площади ее поперечного сечения

(N2/8) у большинства деревьев соответствует низкому уровню (К=1,11-1,30) и у отдельных деревьев - среднему (К= 1,31-1,50). Эндогенная изменчивость индексов соответствует низкому (СУ=8-12 %) и среднему (СУ=13-20 %) уровням.

Индекс числа смоляных каналов с выпуклой стороны хвои к сумме ее ширины и удвоенной высоты (N2/1+211). Временная изменчивость индекса оценивается у 6 деревьев очень низким уровнем, у 4 деревьев - низким. Эндогенная изменчивость индекса соответствует низкому и среднему уровням.

43. Особенности временной и эндогенной изменчивости абсолютных и относительных количественных признаков хвои сосны обыкновенной

Наибольшей временной изменчивостью среди абсолютных количественных признаков характеризуется длина хвои, а наименьшей -ширина и высота поперечного сечения хвои. Среди относительных признаков наибольшей временной изменчивостью отличается индекс N1^, а наименьшей - индекс формы поперечного сечения хвои (Ь/1) и индекс Ы2/1+2Ь.

Отметим, что у большинства абсолютных и относительных количественных признаков хвои уровни временной и эндогенной изменчивости совпадают. Исключение составляют длина хвои (Ь) и индекс (N,/1.), временная изменчивость которых больше эндогенной. Различие между максимальным и

минимальным годовым выборочным средним значением каждого абсолютного и относительного признака хвои статистически значимы.

4.4. Внутрипопуляцнонная и межпопуляционная изменчивость абсолютных количественных признаков хвои

Во всех популяциях наиболее низкой индивидуальной изменчивостью отличается высота и ширина поперечного сечения хвои (CV=7-11,8 %). Коэффициент индивидуальной изменчивости общего числа смоляных каналов находится в пределах 19,7-30,6 %, а числа смоляных каналов с выпуклой стороны хвои в пределах 15,0-21,7 %. Индивидуальная изменчивость длины хвои 14,3-18,1 %, площади поперечного сечения (lxh) 13,7-23,1 %.

Проведенный анализ средних выборочных параметров в популяциях показывает, что по t-критерию все изучаемые абсолютные признаки, статистически значимо различаются и поэтому не могут являться маркерами популяций.

45. Внутрипопуляцнонная и межпопуляционная изменчивость относительных признаков хвои

Наиболее низкой индивидуальной изменчивостью отличается индекс формы поперечного сечения хвои (CV=4,6-6,2%). Коэффициенты индивидуальной изменчивости индексов Nj/S, N2/S, N2/l+2h находятся в пределах 12,4-21,3%. Индивидуальная изменчивость индекса N]/L в популяциях составляет 22,8-33,4 %.

Анализ средних выборочных параметров в популяциях показал, что по t-критерию все изучаемые признаки, за исключением индексов формы поперечного сечения хвои (h/1) и общего числа смоляных каналов к длине хвои N]/L, статистически значимо различаются. Аналогичные результаты получены по критерию х2 (критерий однородности /Дап ^o.os) (табл.4).

Таблица 4. Результаты оценки однородности выборок хвои в популяциях сосны обыкновенной по классовым частотам рядов распределения индивидуальных значений индексов h/1 и Ni/L

№ п/п Популяция Номера сравниваемых выборок Индексы

M Ni/L

Л факт X^O.OS Л факт X 0,05

1 Сысоло-Вычегодская 1-2 3,7 7,8 1,9 9,5

2 Северодвинская 3-4 4,9 7,8 6,7 9,5

3 Верхневетлужская 5-6 3,4 7,8 4,9 9,5

Результаты оценки средних значений и классовых частот объединенных популяционных выборок показали, что различия по индексу М в Сысоло-

Вычегодской и Северодвинской популяции статистически незначимы, в Северодвинской и Верхневетлужской статистически значимы, а по индексу Ы^Ь различия статистически значимы по каждому варианту сравнения (табл. 5).

Таблица 5. Результаты оценки статистической достоверности различий индексов М, N1^ в хорологически смежных популяциях сосны обыкновенной по средним значениям и классовым частотам рядов распределения___

№ сравнив аемых популя ций Индекс М Индекс Ni/L

Критерий Критерий

t факт t 0,001 х2 факт х2 0,001 , ' t факт t 0,01 факт х2 0,001

1-2 0,00 3,29 0,9 10,8 2,62 26,3 13,8

2-3 7,55 3,29 50,1 10,8 4,80 2,58 27,7 13,8

Примечание: 1 - Сысоло-Вычегодская популяция; 2 -Северодвинская; 3 - Верхневетлужская

Следовательно, индекс N,/L полностью отражает существующую популяционно-хорологическую дифференциацию населения вида Р. sylvestris, а индекс h/1 частично, так как не выявлены различия его между средними значениями Сысоло-Вычегодской и хорологически смежной Северодвинской популяции.

4.6. Особенности изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной на верховом болоте и пространственно смежном

суходоле

В результате статистической обработки данных выборок с суходола и болота и оценки значимости разности средних значений между ними по t-критерию изучаемые признаки были разделены на две группы: 1) статистически значимо не различающиеся; 2) статистически значимо различающиеся.

Выборки с верхового болота и суходола статистически не различаются по всем изучаемым признакам поперечного сечения хвои, за исключением индекса h/1, индивидуальная изменчивость которого на болоте в два раза меньше, чем на суходоле (на болоте - 5,4%; на суходоле 11,8%).

Выборки хвои сосны обыкновенной с болота и суходола статистически значимо различаются по средним значениям: 1) общего числа смоляных каналов; 2) числа смоляных каналов с выпуклой стороны хвои; 3) индекса Ni/S; 4) индекса N2/S; 5) индекса N2/l+2h; 6) длины хвои; 7) индекса Ni/L.

Таким образом, в контрастных условиях произрастания абсолютные и относительные показатели поперечного сечения хвои одинаковы, а абсолютные и относительные показатели числа смоляных каналов, длина хвои - различны.

На основе имеющихся литературных сведений (Петров, 1990; Видякин, 1991, 2001) о специфике генотипической детерминации признаков с различными уровнями экологической и временной изменчивости, можно предположить, что индивидуальная изменчивость абсолютных и относительных признаков поперечного сечения хвои обусловлена в основном генотипом особи, а абсолютных и относительных признаков числа смоляных каналов и длина хвои - преимущественно экологическими условиями. Поэтому индекс-маркер популяций Ш будет, вероятно, более информативным, чем индекс ^/Ь.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ВРЕМЕННОЙ И ЭНДОГЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ШИШЕК И ХВОИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ, ЯВЛЯЮЩИХСЯ МАРКЕРАМИ

ПОПУЛЯЦИЙ

Исследования А.И. Видякина (2004) показали, что самым информативным признаком-маркером популяций является индекс формы шишек (ИФШ), представляющий собой отношение максимального диаметра (Д) шишки к ее длине (Ь).

В главе 4 показано, что аналогичным признаком-маркером популяций является индекс поперечного сечения хвои (ИПСХ), значения которого также как и индекса ИФШ, относительно устойчивы в кроне дерева, во времени и в очень широком спектре экологических условий.

Для разработки критериев отбора маркеров среди количественных признаков генеративных и вегетативных органов сосны обыкновенной была проведена сравнительная оценку временной и эндогенной изменчивости индексов ИФШ и ИПСХ, а также абсолютных количественных признаков, на основании которых они вычисляются.

Анализ показал, что коэффициенты временной изменчивости длины и диаметра шишек дерева примерно одинаковые, на индивидуальном уровне они варьируют в пределах 1,03-1,26. Различия между максимальным и минимальным годовым значением каждого признака статистически значимы при Р<0,001. Коэффициент временной изменчивости индекса формы шишек (Д/Ь) варьирует в пределах 1,00-1,02. Различия между максимальным и минимальным годовым значением индекса статистически значимы при Р<0,01.

Средний периодический коэффициент эндогенной изменчивости ИФШ дерева в два и более раза меньше соответствующего показателя по длине и диаметру шишек (рис.ба).

1 3 б 7 8 13 14 16 17 19 Л» дерева

а)

123456789 10 № дерева

б)

Рис. 6. Средний периодический коэффициент эндогенной изменчивости: а) длины, диаметра и ИФШ за 1983, 1985, 1986 гг. у отдельных деревьев сосны обыкновенной, б) ширины, высоты и ИПСХ за 2009-2012 гг. у отдельных деревьев сосны обыкновенной

Временная изменчивость ширины поперечного сечения хвои варьирует в пределах 1,08-1,26, высоты - 1,05-1,27, ИПСХ - 1,05-1,18. Различия между максимальным и минимальным значением статистически значимо различаются при Р <0,001.

Средние периодические коэффициенты эндогенной изменчивости ширины, высоты и индекса формы поперечного сечения хвои каждого дерева имеют очень близкие значения (рис. 66).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

На примере сосны обыкновенной выявлены высокоинформативные маркеры популяций среди количественных признаков вегетативных органов. Результаты исследований могут использоваться в процессе дальнейшего изучения популяционно-хорологической структуры вида Р. sylvestris, факторов и закономерностей ее формирования, а выявленные признаки-маркеры при выделении и картировании популяций, идентификации генотипов на лесосеменных плантациях и в архивах клонов плюсовых деревьев. По итогам работы можно сделать следующие выводы.

1. Установлено, что наименьшая изменчивость выборочных значений каждого абсолютного и относительного признака хвои сосны обыкновенной наблюдается в средней части центрального побега.

2. Выявлено, что уровни временной и эндогенной изменчивости каждого количественного признака хвои специфичны. По соотношению уровней изменчивости этих форм абсолютные и относительные признаки объединяются в 4 группы: 1) с одинаковой временной и эндогенной изменчивостью, соответствующей очень низкому и низкому уровням (размеры и индекс формы поперечного сечения хвои); 2) с средним и высоким уровнем временной изменчивости и очень низким уровнем эндогенной изменчивости (длина хвои); 3) с очень низкой временной и низкой и средней эндогенной изменчивостью (индекс числа смоляных каналов с выпуклой стороны хвои к сумме ее ширины и удвоенной высоты); 4) с одинаковой временной и эндогенной изменчивостью, соответствующей низкому и среднему уровням варьирования (общее число смоляных каналов, число смоляных каналов с выпуклой стороны хвои и их отношения к площади поперечного сечения хвои, индекс общего числа смоляных каналов к длине хвои).

3.Все абсолютные, а также относительные признаки хвои за исключением индекса формы поперечного сечения хвои (h/1) и индекса числа смоляных каналов к длине хвои (Ni/L) статистически значимо различаются в пределах каждой популяции. Выборочные средние значения этих индексов статистически значимо различаются на межпопуляционном уровне. Поэтому индекс формы поперечного сечения хвои (h/1) и индекс числа смоляных каналов к длине хвои (N,/L) являются маркерами популяций. Индекс h/1 стабилен во всем спектре экологических условий ареала вида, а индекс Ni/L -только в определенном типе леса.

4. Длина и диаметр шишек, ширина, высота и форма поперечного сечения хвои дерева имеют примерно одинаковые коэффициенты временной изменчивости, которые на индивидуальном уровне варьируют в пределах 1,03-

1,27. При этом различия между максимальным и минимальным годовым значением каждого признака статистически значимы.

5. Коэффициенты эндогенной изменчивости длины и диаметра шишек, ширины, высоты и формы поперечного сечения хвои имеют примерно одинаковые значения. Они слабо варьируют по годам формирования хвои и шишек на дереве. Пределы их изменчивости за 3-4-летний период составляют 4-8%. Коэффициент эндогенной изменчивости индекса формы шишек (Д/L) примерно в два раза меньше аналогичного показателя формы поперечного сечения хвои (h/1). Кроме того, коэффициенты эндогенной изменчивости индекса Д/L в два и более раза меньше аналогичного показателя длины (L) и диаметра (Д) шишек, а у индекса h/1, ширины (1) и высоты (h) поперечного

сечения они равны.

6. Индексы формы шишек отражают специфику пространственной дифференциации Р. sylvestris аналогично аллозимно-генетическим маркерам.

7. Сысоло-Вычегодская, Северодвинская и Верхневетлужская популяции сосны обыкновенной, генетическая гетерогенность которых подтверждена аллозимно-генетическим анализом, могут использоваться в качестве модельных объектов при решении различных задач, связанных с дальнейшим феногеногеографическим исследованием вида Pinus sylvestris L.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Издания, рекомендованные ВАК РФ

1. Лебедев, А. Г. Количество и распределение смоляных каналов в хвое сосны обыкновенной на верховом болоте и суходоле / А.Г. Лебедев // Аграрный вестник Урала. - 2013. - № 3 (109). С. 18-19.

2. Лебедев, А. Г. Эндогенная и временная изменчивость числа смоляных каналов в хвое деревьев сосны обыкновенной / А.И. Видякин, А.Г. Лебедев // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. - Т. 15, №3(1). С. 371-375.

3. Лебедев, А. Г. Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость относительного показателя числа смоляных каналов к длине хвои у сосны обыкновенной / А.И. Видякин, А.Г. Лебедев // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014. - Т. 16, № 5. С. 210-213.

4. Лебедев, А. Г. Анализ изменчивости количественных признаков хвои в популяциях сосны обыкновенной {Pinus silvestris L.) / А.Г. Лебедев // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014. - Т. 16, № 5. С. 205-209.

Публикации в других научных изданиях

5. Лебедев, А. Г. Изменчивость фенов окраски семян сосны обыкновенной {Pinns sylvestris L.) на верховом болоте и суходоле / А.Г. Лебедев, А.И. Видякин // Экология родного края: проблемы и пути их решения. Материалы Всерос. молодежной науч.-практ. конф. молодежи, 26-27 апреля 2011 г. - Киров: ООО «Лобань», 2011.-С. 145-146.

6. Лебедев, А. Г. Изменчивость расстояния между проводящими пучками в хвое сосны обыкновенной {Pinns sylvestris L.) / А.Г. Лебедев // Бизнес. Наука. Экология родного края: проблемы и пути их решения: Материалы Всерос. науч.-практ. конф.-выставки экологических проектов с международным участием, 18-20 апреля 2013 г. - Киров: Из-во ООО «ВЕСИ», 2013. - С. 47-49.

7. Лебедев, А. Г. Особенности анатомо-морфологического строения хвои сосны обыкновенной на верховом болоте и суходоле в подзоне южной тайги Кировской области / А.Г. Лебедев // Лесовосстановление в Поволжье: состояние и пути по совершенствованию: сборник статей. - Йошкар-Ола: ПГТУ, 2013. - С 88-92.

8. Лебедев, А. Г. Эндогенная изменчивость абсолютных и относительных количественных признаков хвои сосны обыкновенной в подзоне южной тайги / А.Г. Лебедев // Актуальные . вопросы науки и хозяйства: новые вызовы и решения: материалы II Междунар. науч.-практ. конф., 26-27 сентября 2014 г. -Санкт-Петербург, 2014. - С. 35-38.

9. Лебедев, А. Г. Эндогенная и временная изменчивость количественных признаков хвои сосны обыкновенной в подзоне южной тайги / А.Г. Лебедев // Экология родного края: проблемы и пути их решения: Материалы Всерос. науч.-практ. конф. с международным участием, 22-24 апреля 2014 г. - Киров: Из-во ООО «ВЕСИ», 2014. - С. 111-113.

10. Лебедев, А. Г. Анализ морфолого-анатомической изменчивости количественных признаков хвои в популяциях сосны обыкновенной {Pinns sylvestris L.) / А.Г. Лебедев // VII Всерос. с международным участием Конгресс молодых биологов, 6-11 октября 2014 г. - Екатеринбург, 2014. (В печати)

Заказ №352. Подписано к печати 24.12.2014г. Тираж 100 экз. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Усл.п.л. 1,25. Цена договорная.

ФГЪОУ ВПО Вятская ГСХА 610017, г.Киров, Октябрьский пр, 133. Отпечатано в типографии Вятской ГСХА.