Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Популяционная структура Pinus sylvestris L. (Pinaceae) по составу монотерпенов в Среднерусской лесостепи
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура Pinus sylvestris L. (Pinaceae) по составу монотерпенов в Среднерусской лесостепи"
На правах рукописи
МАКСИМОВ ВЛАДИМИР МИХАЙЛОВИЧ
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА Pinus sylvestris L. (Pinaceae) ПО СОСТАВУ МОНОТЕРПЕНОВ В СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
06.03.01 —Лесные культуры, селекция, семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Воронеж - 2004
Работа выполнена в 1975-2004 гг. в Воронежской государственной лесотехнической академии
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор Арефьев Юрий Федорович,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Курносов Геннадий Анатольевич,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Матвеева Римма Никитична,
Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский
институт лесоводства и механизации лесного хозяйства Министерства природных ресурсов РФ
Защита диссертации состоится ^ЛС^^/к-Л.^ 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д212,.04.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии по адресу: 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, факс: 8 (0732) 53-84-61
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежской государственной лесотехнической академии.
Автореферат разослан 4 Г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Панков Я.В.
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы.
В настоящее время под влиянием антропогенных воздействий происходит истощение генетических ресурсов древесных растений России, составляющих 22 % лесов мира. Снижается их устойчивость и продуктивность. Проектом 30251 (№ гос. per. 01 200 20 98 35. ГРНТИ 68.47.03; 68.47.75 2002-2006 г.г. ФЦП «Интеграция») предусмотрено научное направление по исследованию биоразнообразия, состояния и восстановления лесов как основы их качества и продуктивности при устойчивом лесопользовании в Центральной лесостепи и юге России с использованием усовершенсктво-ванных технологий и биотехнологий, что внесет значительный вклад в сохранение генофонда основных пород. Это особенно касается представителей уникальных островных массивов Среднерусской лесостепи, к которым относится Хреновской, Усманский боры Воронежской области, Цнинский бор Тамбовской области.
Изучение эфирного масла (ЭМ) сосны обыкновенной является составным направлением комплексной проблемы повышения эффективности работ по селекции основных лесообразующих пород ЦЧО. Изучение сосны обыкновенной на популяционном уровне является перспективным направлением в современном лесоведении, с учетом сведений о структуре естественных насаждений, сформировавшихся в определенных геоклиматических условиях и являющихся продуктами многовековой адаптации и естественного отбора. Выполненная работа входила в госбюджетную тему Воронежской государственной лесотехнической академии "Биологические основы семеноводства и культуры основных лесообразующих пород ЦЧО" (№ госрегистрации 01..960.010579) и ФЦП "Интеграция" (№ госрегистрации 01.970008841).
Цель и задачи работы. Комплексная проблема по изучению вопросов селекции, семеноводства сосны обыкновенной в Европейской части лесостепи определяет главную цель: изучить генетический потенциал сосны по содержанию основных монотерпенов и разработать практические рекомендации по созданию устойчивых насаждений, это соответствует единому заказ-наряду «Оптимизация генетических ресурсов древесных пород в Центральной лесостепи России» Минобразования Российской Федерации (N гос. per. 01.9.70004993. ГРНТИ 68.47.03 1997-2001 г.г.). Для достижения этой цели необходимо решить главные задачи:
1. Изучить состав ЭМ хвои и динамику изменчивости содержания монотерпенов.
2. Определить наследуемость основных компонентов ЭМ хвои.
3. Определить структуру основных типов леса островных боров Центральной лесостепи по содержанию монотерпенов хвойного эфирного масла.
4. Исследовать взаимосвязь содержания ЭМ с устойчивостью и продуктивностью сосны обыкновенной.
Научная новизна.
а) разработанный метод экстрагирования эфирных масел взамен гид-родистиляции позволяет более достоверно изучать состав терпенов, исключающий возможность их изомеризации;
б) получены новые данные об уровнях и направлениях связи между компонентами состава монотерпеновой фракции эфирного масла, которые являются основой их группировки по фенотипам и морфообразованиям;
в) по результатам контролируемого скрещивания и 25 летнему исследованию испытательных культур впервые установлены типы биосинтеза монотерпенов в эфирном масле хвои и дана их генетическая интерпретация;
г) впервые исследована структура основных типов леса Усманского, Хреновского боров Воронежской области и Цнинского бора Тамбовской области по основным монометрическим и биохимическим показателям на генетической основе для устойчивого восстановления коренных типов леса Центральной лесостепи;
д) определена возможность использования содержания компонентов эфирного масла хвои как признак для селекции сосны обыкновенной на продуктивность и устойчивость. Разработаны практические рекомендации по способам искусственного лесовосстановления сосны обыкновенной на основе биосинтеза монотерпенов для боровых условий юга Среднерусской лесостепи.
Практическая ценность работы и пути внедрения. Усовершенствован метод экстрагирования ЭМ, позволяющий повысить производительность работ и снижающий стоимость исследований содержания монотерпенов. -
Полученные данные о составе, изменчивости и закономерностях наследуемости монотерпенов использованы при создании семенной базы сосны рбыкновенной в ЦЧО на генетико-селекционной основе (Воронежской, Липецкой, Тамбовской и Белгородской областей (приложение 8).
На основе проведенных научно-исследовательских работ разработаны практические рекомендации по повышению продуктивности и устойчивости выращиваемых лесных культур сосны обыкновенной для островных боров Центральной лесостепи (Максимов В.М. авт.св. 8И № 1639506, кп.А01 023/00.1997. (Акты внедрения).
Получен патент № 2098944 на изобретение "Способ создания насаждений сосны обыкновенной".
Достоверность и существенность результатов обосновывается использованием большого фактического материала по многолетним наблюдениям на одних и тех же объектах с испытанием в различных экологических условиях. Полученные экспериментальные данные состава монотерпеновой фракции хвойного эфирного масла и живичного скипидара обрабатывались с применением современных методов математической статистики и специальных программ на ПК.
Для изучения типов биосинтеза монотерпенов использовался многомерный статистический анализ. Для этого определялись коэффициенты пар-
ной корреляции и коэффициенты пропорционального сходства. Проведен кластерный анализ для определения меры близости многомерных объектов. Проводилась классификация выборок для определения фенотипических границ между классами - однородными группами объектов. Основные данные по математической обработке экспериментальных показателей приведены в приложении.
Основные положения диссертации, выносимые на защлту.
1. Усовершенствованная методика отбора и получение проб хвойного эфирного масла.
2. Состав и взаимосвязь монотерпенов в эфирном масле сосны обыкновенной.
3. Фенотипические параметры биосинтеза монотерпенов в эфирном масле хвои и предпосылки их генетического обоснования.
4. Структура сосновых насаждений островных боров Центральной лесостепи по составу монотерпенов.
5. Рекомендации для лесовосстановления насаждений сосны обыкновенной по типу биосинтеза эфирного масла коренных насаждений Центральной лесостепи
Апробация. Результаты исследовательской работы представлялись автором и обсуждались на Всесоюзной научно-технической конференции по рациональному и комплексному использованию лесных ресурсов (Москва, 1980), Всесоюзной конференции по эфирным маслам древесных пород (Красноярск, 1981), Всесоюзном совещании по хемосистематике и эволюционной биохимии растений (Ялта, 1982), Всесоюзном совещании по лесной генетике, селекции и семеноводству (Петрозаводск, 1983), Всесоюзной ХУ1 научно-методической конференции (Петрозаводск, 1989), Международной конференции по ресурсосберегающим технологиям в лесном' хозяйстве (Минск, 1999), Международной научной конференции "Развитие научного наследия академика Н.И.Вавилова" (Саратов, 2000), Международной конференции "Научно-технический прогресс в лесном комплексе" (Сыктывкар, 2000), Международной конференции "Леса Евразии в третьем тысячелетии" (Москва, 2001), Международной конференции "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции" (Воронеж, 2001).
Личный вклад. Весь объем НИР выполнен автором или под его руководством как руководителя и ответственного исполнителя научных тем. За помощь в работе приношу искреннюю благодарность д. с-х.н. профессору |Р.И.Дерюжкину I . За научное консультирование признателен д.с-х н. профессору АИ.Чернодубову, д.б.н., профессору Н.А.Харченко, д.с-х.н. ААВысоцкому и д.б.н. Ю.Н.Исакову.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 48 работ в отечественных и зарубежных изданиях, в том числе учебное пособие и три монографии.
Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 418 страниц
машинописного текста состоит из введения, 11 глав, заключения и приложе-
ний. Список использованной литературы включает 308 наименования, в том числе 45 иностранных. Текст иллюстрирован 60 таблицами и 19 рисунками.
1 СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ПО ЛИТЕРАТУРНЫМ ИСТОЧНИКАМ
В литературном обзоре приводится характеристика сосны, произрастающей на территории РФ (Правдин, 1964; Мамаев, 1973; Бобров, 1978; Матвеева, 1994; Чернодубов, 1998; Видякин, 1999). Даются сведения о вероятном пути биосинтеза терпеновых углеводородов (Фролов, Подольская, Александров и др., 995; Роджерс, Гудвин, 1970; Лукнер 1979; Гудвин, Мер-сер, 1986, Крамер, Козловский, 1983). Описаны основные методы извлечения ЭМ из растительного сырья (Горяев, 1953; Горяев, Плива, 1962; Пехов, Гончаренко, 1968; Лашков, Башкиров, Кондрашева и др., 1996; Ткаченко, Зенкевич, Коробова, 1998). Дано описание количественного и качественного содержания монотерпеновых углеводородов живицы и хвойного ЭМ сосны обыкновенной, существующие классификации типов биосинтеза монотерпенов (Бардышев и др., 1968; Дрочнев, 1979; Чудный, 1981; Максимов, 1983, Маслаков, 2001; Пирятинским и Сорокиным, 1936; Старова, 1993; Juvonen, 1966). Рассмотрена биологическая и лесохозяйственная роль эфирных масел: защитная и коммуникативная функции (Васильев, 1977; Миллер, 1973; Степанов, 1972, 1973, 1976). Приводятся сведения об использование ЭМ в качестве маркеров и тестов на выявление связи с устойчивостью растений к вредителям и болезням (Чернодубов, 1974; Hiltunen, 1976; Чудный, 1981; Рожков 1981, 1982; Максимов, 1983; Rick, Giadvin, 1997; Gabriel, 1998; Высоцкий, 1999) и некоторыми морфологическими признаками (Николаев, 1971, 1972; Йджомах Узох, 1987; Высоцкий, 2002; Курносов, 2002).
По данной проблеме отмечается, что наиболее изучены терпентинные масла живичного скипидара (Бардышев и др., 1968, 1969, 1971, 1973, 1979; Чудный, 1966, 1967, 1973, 1977, 1978, 1979, 1981, 1982; Рудаков, Полтавченко, 1973, Mirov, 1961; Fisher, 1966), но имеющаяся информация в ряде случаев носит противоречивый характер (Бардышев, 1969; Чудный, 1979; Дрочнев, 1978; Ворончихин, 1979; Высоцкий, Акимов, 1981).
В последнее время усилились исследования эфирного масла сосны (Акимов, 1972, 1973, 1974, 1979; Дерюжкин, 1971, 1979; Чернодубов, 1977, 1978, 1981; Полтавченко, Рудаков, 1972; Полтавченко, 1974; Исаков, 1999; Высоцкий, 2002; Baradat, 1972; Hanover, 1975, et. al).
Изменчивость хвойного эфирного масла сосны обыкновенной изучена еще недостаточно, в том числе уровни и направления связи между всеми компонентами состава монотерпеновой фракции (ЭМ). Актуальным вопросом является изучение структуры популяции естественных сосновых насаждений и искусственно создаваемых лесных культур по составу эфирного масла. Важным остается вопрос о значении эфирного масла в семеноводстве сосны.
2 ПРОГРАММА РАБОТ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Программы исследования
Проблема, рассматриваемая в данной работе, — изучить в Европейской части лесостепи структуру основных типов леса Усманского, Хреновского боров Воронежской области, Цнинского бора Тамбовской области по химическому составу монотерпеновой фракции эфирного и терпентинного масел с целью использования полученных результатов в селекции и семеноводстве сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. (Pinaceae)) и разработки практических рекомендаций для совершенствования создания на селекционной основе устойчивых культур лесокультурным методом.
Данная проблема включает в себя программу основных задач:
1. Усовершенствование и отработка способа экстрагирования хвои диэтиловым эфиром как составной части методики отбора и получения проб хвойного эфирного масла сосны обыкновенной:
а) по количеству сырья,
б) по количеству растворителя,
в) по времени;
2. Определение оптимального режима хроматографического анализа на основе подбора жидкой адсорбирующей фазы;
3. Изучить состав монотерпенов и их взаимную связь в составе эфирного масла хвои;
4. Установить состав эфирного масла потомства сосны обыкновенной при свободном и контролируемом скрещивании;
5. Выявить особенности биосинтеза монотерпенов в эфирном масле хвои сосны обыкновенной и предпосылки их генетического обоснования;
6. Исследовать структуру сосновых насаждений Усманского, Хреновского и Цнинского боров Тамбовской, Липецкой и Воронежской областей по составу монотерпенов:
а) определить уровень связи основных биометрических и биохимических показателей деревьев сосны обыкновенной,
б) динамику смолопродуктивности;
7. Для решения вопросов устойчивости сосны к болезням и вредителям:
а) определить показатели роста культур сосны обыкновенной, выращенных из семян, собранных с деревьев, сохранившихся в очагах усы-хания от корневой губки,
б) определить состав и содержание монотерпеновой фракции ЭМ из шишек,
в) изучить индивидуальную изменчивость монотерпенов в связи с повреждаемостью сосны обыкновенной шишковой смолевкой (Pissodes validirostris Jull) и корневой губкой (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref).
8. Разработать и дать рекомендации для лесовосстановления насаждений сосны обыкновенной по типу биосинтеза монотерпенов на основе структуры коренных древостоев Центральной лесостепи.
2.2 Объект исследования и объемы экспериментальных работ
Объектами для исследования служили естественные древостой, лесные культуры, семенные плантации, посевы и посадки сосны обыкновенной Воронежской, Липецкой и Тамбовской областей Центрально-Черноземного района. Изучались уникальные 130 - 230-летние насаждения сосны обыкновенной Хреновского бора, выделенные как памятники природы и особо ценные лесные массивы, сохранившиеся в типичных условиях местопроизрастания сосны. Такие участки сохранились в кварталах 511-урочище «Заказник», 258 -урочище «Морозовская роща», 17, 65, 124-урочище «Элита», 494 - урочище «Здоровье».
Химический состав и фенотипические особенности биосинтеза монотерпенов в эфирном масле хвои сосны обыкновенной изучался в естественных древостоях 80-летнего возраста на террритории Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА, Сомовского лесхоза, Воронежского государственного заповедника, Давыдовского лесхоза Воронежской области, а также Кретингского лесхоза Литовской республики, Рижского ЛПХ Латвийской республики и Кохтла-Ярвинского лесхоза Эстонской республики.
Анализ состава эфирного масла исследовался у саженцев сосны обыкновенной, полученных при реципрокном скрещивании, изучались 4-летние (1+3) саженцы на лесокультурной площади Давыдовского лесхоза Воронежской области и 2-летние сеянцы в питомнике Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА. .
Изучение структуры популяций сосны обыкновенной по типу биосинтеза монотерпенов проводилось в четырех типах леса Усманского бора, трех типах леса Хреновского и Цнинского боров у 80-летних и 12-летнего возраста культурах Хреновского лесхоз-техникума Воронежской области. Таксационная характеристика объектов исследования приведена в таблице 2.1.
Содержание монотерпеновой фракции ЭМ шишек и индивидуальная изменчивость монотерпенов хвои в связи с повреждаемостью сосны шишковой смолевкой исследовалась на клонах лесосеменных плантациях Липецкой и Воронежской областей.
Изучение вопроса селекции на устойчивость сосны к корневой губке проводилось в насаждениях Левобережного, Животиновского и Конь-Колодезьского лесничеств Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА, Хреновского и Брагинского лесничеств Хреновского лесхоз-техникума и Семено-Александровского лесничества Бобровского лесокомбината.
Всего было отобрано 4708 проб, в т.ч. хвои 2692, живицы 1877, шишек 439. Получено образцов эфирного масла 2692, живичного скипидара 1877. Выполнено 5008 анализов монотерпеновой фракции эфирного масла и жи-вичного скипидара.
2.3 Методика работы 2.3.1 Отработка методики извлечения эфирного масла хвои
Для точного анализа эфирного масла необходимо получать биологически однородный материал, а для изучения изменчивости состава требуются более совершенные методы, что особенно важно при проведении массовых анализов при исследовании индивидуальной изменчивости биотипов сосны обыкновенной по составу эфирного масла. Для этого отбирались пробы малых количеств вещества из отсортированного материала, подлежащего анализу. Проба только тогда взята правильно, когда она представляет весь материал, подлежащий исследованию. При количественном анализе это значит, что состав взятого материала должен быть идентичен составу анализируемой пробы. Для получения пробы, соответствующей действительному содержанию вещества рассчитывались:
1) необходимая минимальная масса пробы;
2) необходимый размер измельчения растительного сырья;
3) относительная ошибка, с которой следует считаться при отборе пробы.
В связи с этим производился отбор и статистически контролировались результаты отбора проб (Максимов, 1983).
При количественном подборе соотношений массы хвои (в г) и объема диэтилового эфира (в мл) обработка хроматограмм, полученных при анализе хвойных экстрактов, показывает, что устойчивый выход основных компонентов монотерпеновой фракции эфирного масла сосны обыкновенной (а-пинена и Д3-карена) устанавливается при экстрагировании проб хвои массой 2 г и более.
Количество диэтилового эфира при извлечении эфирного масла с максимальной концентрацией - а-пинена и А3-карена определяется размером пробы хвои и представляет собой соотношение 1:2, т.е. на 1 г измельченной хвои требуется 2 мл эфира.
Влияние времени (24, 48 и 72 час), в течение которого проводилось экстрагирование, на качество хроматограмм и выход компонентов монотер-пеновой фракции эфирного масла не установлено.
Различия между показателями двух методов при уровне значимости 5 % недостоверны.
Полученные результаты позволяют рекомендовать метод экстрагирования, как обеспечивающий достаточную точность опыта, не требующий сложного оборудования к использованию при массовых анализах.
3 ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТАВОВ МОНОТЕРПЕНОВ ЖИВИЦЫ И ЭФИРНОГО МАСЛА ХВОИ
Отмечается чрезвычайная изменчивость самого скипидара в результате воздействия физико-химических факторов.
В течение весенне-зимнего периода (1986-1988 гг) проводилась заготовка проб хвои для получения экстрактов ЭМ. В эти же годы, но в июле месяце методом микроподсочки отбирались пробы живицы для изучения состава монотерпенов терпентинного масла.
Анализ данных возрастной изменчивости состава монотерпеновой фракции живицы показывает, что, сравнивая основные компоненты монотерпе-новой фракции, подсочки 1986 и 1987 можно отметить увеличение содержания а-пинена у всех 10 исследуемых деревьев на 2-3,5% и уменьшение А3-карена также у всех 10 деревьев на 1-6,5%. Изменчивость количественного содержания р-пинена, камфена и терпинолена находится в пределах от 15,5 %. Расчет критерия Стьюдента для малых выборок (п-30) по каждой совокупности показателей основных компонентов состава не превысил предельного значения (^<1^) при 5% точности эксперимента (1ф=1,8<305=2,3).
Показатели состава монотереновой фракции эфирного масла хвои указывают на то, что изменчивость по -пинену находится в пределах 2-4% в направлении уменьшения. Исключением является дерево № 34, у которого остается без изменения содержание а-пинена , а у дерева № 20 повысилось на 4,3%.
По содержанию -карена наблюдается уменьшение количества его на 2-3,5%, но у дерева № 30 и № 64 соответственно отмечается увеличение на 1,3 и 2,4%.
Данные количественного изменения по своей величине не противоречат полученным ранее результатам об отсутствии достоверных различий по основным компонентам, на что также указывает величина ХИ-квадрат (Х2ф=7,6 < Х2о5=16,9).
4 ФЕНОФОРМЫ БИОСИНТЕЗА МОНОТЕРПЕНОВ В ЭФИРНОМ МАСЛЕ ХВОИ И ПРЕДПОСЫЛКИ ИХ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ОБОСНОВАНИЯ
4.1 Изучение состава монотерпенов и их взаимосвязь в составе хвойного эфирного масла
Объектом исследования послужила клоновая Сомовская лесосеменная плантация Воронежской области, на которой лабораторией семеноводства Научно-исследовательского института лесной генетики и селекции проводилось реципрокное скрещивание. Полученные семена были высеяны в питомнике НИИЛГиС. С выращенных 4-летних растений проведен отбор хвои для извлечения эфирного масла. Пробы отбирались от трех деревьев каждого из
четырех клонов (3, 4, 22, 27), на которых непосредственно проводилось ре-ципрокное скрещивай, и от деревьев клонов окружения (2, 5,10, 16, 21).
Изучением состава эфирного масла хвои лесосеменной плантации установлено, что монотерпеновая фракция состоит из 13 компонентов: 1-трициклен, 2 - ос-пинен, 3 - камфен, 4 - Р-пинен, 5 — мирцен, 6 - А3-карен, 7 - а-терпинен, 8 - лимонен, 9 - (3-фелландрен, 10 - 1,8-цинеол, 11 - у-терпинен, 12 - п-цимол, 13 - терпинолен.
Анализ данных о составе монотерпеновой фракции с расчетом коэффициента парной корреляции и группового коэффициента связи между всеми компонентами эфирного масла и исследуемой фракции показал (таблица 1), что по уровню и направлению связи во всех вариантах компоненты состава распределились на три группы со следующими групповыми коэффициентами связи: 1 - группа, 0,98 — 0,20 с тремя постоянными компонентами состава (а-терпинен, лимонен, Р-фелландрен); групповой коэффициент связи И-й группы 0,86 - 0,17 с двумя постоянными компонентами состава (1,8-цинеол, у-терпинен). Групповой коэффициент связи Ш-й группы 0,73 -0,17 с двумя постоянными компонентами (камфен, мирцен).
Таблица 1 Уровни связи между компонентами монотерпеновой фракции эфирного масла у сеянцев (сибсов и полусибсов) сосны обыкновенной
Схема скре щива ния Номер компонента (в чис коэффициент парной ко! (в знаменателе) для г| лителе) и зреляции руппы Коэффициент связи
I II III Между ближ. группами Между группами
1 2 3 4 5
27х 7.8,9,6,12,13,1 0,86-0,36 10,11,4 0,83-0,48 3,5,2 0,43-0,34 1-П 1,Н-Ш 0.17-0,7
27*'" 7,8.9,6,13.1 0,89-0,29 10.11,12 0,64-0,39 2,5,4,3 0,43-0,24 1-Н 1Д1-Ш 0.11-0,14
2Га 7,8,9,6,13,1 0,86-0,36 10,11,12 0,74-0,54 1,3,4,2 0,67-0,28 1-Н 1,11-Ш 0.22-0.58
22х 8,9.7,6,3 0,93-0,53 12,10,11.13,1 0,72-0,56 2,5,4 0,65-0,54 1-И 1,11-Ш 0,25-0,11
22*2' 7.8,9.3,2,4,5 0,9-0,20 10,11,12 0,68-0,46 1,6,13 0,73-0,54 Н-Ш 1-П,III 0.30-0.58
22х3 8,9,7.10,6,1 0,84-0,39 12.13,11 0,50-0,22 2,5,4,3 0,36-0,17 1-П 1,Ц-Ш 0.30-0.32
Окончание табл и цы 1
1 2 3 4 5
3х 8,9,7.12,2,13 10,11.6 4,5,3,1 I-II I,II-III
0,96-0,52 0,64-0,41 0,65-0,44 0,19-0,14
yll 7,8,12,9,2 10,11,6.13 4,5,1,3 II-III 1-11,111
0,68-0,32 0,61-0,17 0,51-0,30 0,24-0,57
4х 8,9,6,7 10,11.12.13 2.5,1,3.4 I-II I,II-III
0,87-0,58 0,80-0,44 0,56-0,20 0.25-0.39
2*2/ 7.8.9,1.12,13.2 10.11.6 4.5.3 II-III I-II,III
0,98-0,45 0,77-0,46 0,75-0,57 0.21-0.20
4*22 11,12,10.9.13,7.8 М 1.5.3 II-III I-II,III
0,76-0,22 0,49 0,4-0,18 0.19-0.46
Установлены коэффициенты связи между группами. Между I и II группами связь невысокая положительная (0,3 — 0,11). Такая же связь наблюдается между II и III группами (0,3 — 0,18). Но, если между I и II группами существует связь, то с III группой связь этих групп обязательно отрицательная с коэффициентом —0,7 ±0,11. Аналогично при связи II и III групп связь их с 1 группой отрицательная (- 0,57 ± 0,20).
Изучением связи основных компонентов (сс-пинена и Д3-карена) в выделенных группах установлено, что эти компоненты всегда находятся в группах, имеющих отрицательную корреляцию (-0,6 ... - 0,8).
Для Р-пинена устойчивой однотипной корреляции с другими компонентами состава не установлено, но отмечено, что из II изученных вариантов Р-пинен и Д3-карен не попадают в одну группу с соответствующим для нее уровнем связи.
Трициклен, п —цимол, терпинолен определенных связей не показали. Доля их в составе монотерпенов эфирного масла незначительна (до 3-5 %).
Основную часть монотерпеновой фракции эфирного масла составляют (й-пинен и Д3-карен (от 50 до 90 %)). С учетом классификации выборок и определения границ между однородными группами при многомерном анализе можно предложить разделение клонов в зависимости от содержания в составе фракции основных компонентов.
В связи с этим исследуемые клоны распределились следующим образом: № 27 и № 4 - пиненистые; № 226 - промежуточные; № 22а, в - карени-стые; (226 - дерево в клоне с другим по составу ЭМ привоем); № 3 - пине-нистый. Из числа клонов окружения № 16 и № 19 - пиненистые; № 21 -промежуточный; № 2, 10, 5 - пиненистые.
4.2 Характеристика феноформ монотерпеновой фракции эфирного масла сосны обыкновенной
Отмечена большая внутрипопуляционная изменчивость при изучении химического состава эфирных масел и скипидаров различных видов сосен (Бардышев и др., 1968, 1969, 1978; Акимов, 1972, 1973; Чернодубов и др., 1976, 1978, 1978; Williams, Bannister, 1962; Mirov, 1961; Javarinital, 1971; Jabra, 1976 и др.).
Принимая во внимание указанные положения, проведено, изучение состава монотерпеновой фракции эфирного масла у более чем 2 тысяч деревьев сосны обыкновенной. Выделено 9 групп, объединенных в три типа биосинтеза монотерпенов эфирного масла.
Таблица 2 Характеристика типов биосинтеза монотерпенов по содержанию а - пинена и Д3 - карена в ЭМ хвои сосны
Компо ненты состава
Типы биосинтеза
Пиненистый Промежуточный Каренистый
I II III IV V VI VII VIII IX
Наблюдаемые фенотипы а-пинен 54 и >54-42 41-31 30- 18 41-31 48-42 24- 12 30- 18 12 и < Д'-карен 12 и < 30-18 24-12 30-18 41-3148-42 41-3154-12 54и>
Количество групп и соответствующие им абсолютные величины процента содержания компонентов установлены классификацией выборок для определения меры близости многомерных объектов и определения границ между однородными группами.
В роли тестов для характеристики типов биосинтеза выбраны а-пинен и Д3-карен, т.к. они составляют основную часть монотерпеновой фракции эфирного масла. Связь между а -пиненом и Д3-кареном доказана; она обратная и высокая
Различия в показателях тесноты связи корреляционного отношения (у =0,91) и коэффициента корреляции оказались несущественными (1=1,55<3), поэтому и связь между а-пиненом и Д3-кареном линейная и высокая. Расчетом коэффициентов регрессии достоверность которых доказана при 5 % уровне значимости, установлено, что увеличение а-пинена на 1% вызывает уменьшение Д3-карена на 0,87%, а увеличение Д3-карена на 1% вызывает уменьшение а-пинена на 0,79%. Связь между основными компонентами имеет линейный характер и выражается уравнениями регрессии
4.3 Содержание монотерпенов в эфирном масле саженцев сосны обыкновенной при свободном и контролируемом скрещивании
Содержание а-пинена и Д3-карена в монотерпеновой фракции ЭМ хвои у гибридов от реципрокных скрещиваний и их распределение по классам показывает, что количество саженцев с одинаковым содержанием основных компонентов, а также количество саженцев, которые наследуют состав монотерпенов ЭМ материнских клонов, не превышает 40% от общего количества анализируемых растений (таблица 3) при групповом коэффициенте связи 0,95-0,87.
Поскольку исследованный материал плантации, за исключением клона 22а, в является пиненистыми и собственно пиненистыми, то вполне справедливо предположение, что полусибсовое потомство клонов 27, 3 и 4 получено от опыления пыльцой, несущей в основном наследственность пинени-стого типа.
Таблица 3 Характеристика основных групп потомства, полученных от реципрокного скрещивания клонов семенной плантации
Ро- Содержа- Кол-во Содер- Содержа- Кол-во Содер-
дите- ние саженцев жание ние саженцев жание
ли а-пинена с одина- а-пине- Д3-ка- с одина- д3-ка-
у родите- ковым на ренау ковым ренау
лей, (%) содержа- у гибри- родите- содержа- гибри-
нием а- дов лей, % нием Д3- дов
пинена карена (%)
27х 40,2 37 42 23,3 37 18
38,4/20,2 25 36 26,6/34,7 23 18
2Т' 41,4/56,1 24 46 19,3/3,8 41 6
22ах 20,2 30 18 34,7 35 24
22Ьх"" 35,4/40,2 40 36 33,9/23,3 30 24
15,7/56,1 35 42 31,0/3,8 37 18
3х 56,1 30 42 3,8 39 18
2*22 55,9/20,2 36 42 3,2/34,7 31 12
3 х2' 55,9/40,2 30 54 3,2/23,3 38 6
4х 36,9 33 30 24,0 40 6
4х22 37,3/20,2 40 30 26,8/34,7 32 30
Примечание: в числителе — данные для материнского клона;
в знаменателе - для отцовского.
В потомстве от скрещивания 22б (промежуточного) х27 (пиненистого) клонов получено 40% саженцев с составом монотерпенов, соответствующим
составу материнского клона. Выделена группа растений (36%) с содержанием а-пинена - 40% и 30% с содержанием Д3-карена - 24%, что соответствует составу монотерпенов материнского клона.
У гибридов от скрещивания 4 (пиненистого) х22в (каренистого) клонов 13% саженцев унаследовали состав монотерпеновой фракции ЭМ материнского клона. Выделена группа растений (40%) с содержанием а-пинена -30% и 32% саженцев с содержанием Д3-карена — 30% .
В связи с выявленными особенностями наследуемости состава моно-терпеновой фракции эфирного масла у сосны обыкновенной при реципрок-ном скрещивании клонов с определенным типом биосинтеза терпенов можно планировать получение определенного числа сеянцев с требуемым количеством по содержанию а-пинена и Д3-карена. Для этого необходимо установить тип биосинтеза ЭМ монотерпеновой фракции скрещиваемых клонов.
4.4 Генетическое обоснование типов биосинтеза монотерпенов хвои сосны обыкновенной
Используя метод, который применял в своих работах А.В.Чудный (1981), расчет для определения фенотипических границ предполагаемых генотипов и кластерный анализ для установления меры близости многомерных объектов определено, что деревья с рецессивными гомозиготами (вв) при отсутствии преобладания содержания а -пинена в составе фракции монотерпенов содержат 24± 6% Д3-карена, с гетерозиготами (Вв) содержат 36± 6% и с доминантными гомозиготами (ВВ) 48 ±6%. Аналогично проиндексируем результаты, полученные для гена, ответственного за синтез а -пинена. Деревья с рецессивной гомозиготой (аа) имеют в составе монотерпенов 24±6% я-пинена, с гетерозиготой (Аа) - 36 + 6% и с доминантной гомозиготой (АА) - 48 ± 6% при таком же количестве -карена.
На основании области пересечения линий графиков регрессий показывающих обратную линейную связь, пока можно только предположить, что между равнозначными аллелями, контролирующими синтез одинакового количества как а-пинена так и Д3-карена, эффекта доминирования не наблюдается. Данное предположение косвенно подтверждается существованием особей с одинаковым количественным содержанием а-пинена и Д3-карена от 24 до 42% каждого в соотношении: 1:1; 1,5:1,5; 2:2.
Таким образом, принимая во внимание вышесказанное, полученные коэффициенты регрессии направления связи
между основными компонентами хвойного ЭМ и то, что рецессивные гомозиготы находятся в ряду с наименьшим содержанием компонентов, гетеро-зиготы с промежуточным, а доминантные гомозиготы с наибольшим, мы даем предполагаемую генотипическую характеристику установленным фено-типическим границам типов биосинтеза монотерпенов по основным компонентам эфирного масла хвои (рисунок 1).
Полученная предположительная генотипическая характеристика выделенных типов биосинтеза основных монотерпенов использовалась в гибридологическом анализе потомства, полученного от реципрокного ((возвратного) скрещивания четырех клонов - 3, 4, 22, 27) Сомовской лесосемен-ной плантации Воронежской области. При анализе полученных результатов проверялись гипотезы моногенного и дигенного расщепления.
Рисунок 1 Генетическая характеристика биосинтеза монотерпенов по содержанию а- пинена и Д3- карена.
Типы биосинтеза.
При расчете на основе закона независимого комбинирования генов при простой их кооперации (Серебровский, 1970) теоретически ожидаемой частоты генотипов потомства и сравнении с экспериментально наблюдаемой частотой генотипов сибсов и полусибсов получено: для полусибсов клона №
27 критерий =4,0, для клона № 22 равен 0,81 и для полусибсов клона № 4
критерий равен 4,9. Для сибсов семьи 27x22 критерий ^=10,05, для семьи
4x22 и 22x4 составляет соответственно 10,91 и 1,72 при % =11,07. Следовательно, полученные результаты дают основание считать, что различия между теоретически рассчитанной и экспериментальной частотой выхода генотипов не отрицают нулевой гипотезы
При анализе комбинаций аллельных пар - рецессивных, доминантных гомозигот и гетерозигот, контролирующих синтез разного количества компонентов, эффекта полного доминирования не установлено. Предполагается, что рецессивная гомозигота по синтезу обоих компонентов при отсутствии доминирующего влияния контролирует синтез 24±6% компонентов, при не-
полном доминировании 18±6% и при наибольшем доминировании 12% и менее. Гетерозиготы 36±6%, а при наличии доминирования 24±6%. Доминантные гомозиготы 48 ± 6% и более 54%, если отсутствует влияние другой доминантной гомозиготы.
Выявленные закономерности проведенных исследований состава моно-терпеновой фракции ЭМ хвои и анализа результатов реципрокного скрещивания подтверждают, что синтез Д3-карена находится под контролем единичного гена, а также можно утверждать, что синтез а-пинена также имеет моногенную основу, аллельные пары которых имеют определенные уровни и направления связи. Следовательно, установленные три типа биосинтеза эфирного масла, характеризующиеся по содержанию основных компонентов монотерпеновой фракции, имеют генетическую основу и геноти-пическую характеристику форм.
5 СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПО СОДЕРЖАНИЮ МОНОТЕРПЕНОВ В ЭФИРНОМ МАСЛЕ
Одной из самых эволюциирующих внутривидовых категорий является популяция, с которой необходимо начинать изучение изменчивости состава эфирных масел, так как познав структуру популяций, можно переходить к изучению изменчивости на уровне климатических экотипов, подвидов и видов в целом.
Структура насаждений сосны обыкновенной, произрастающих в Воронежской, Липецкой и Тамбовской областях, изучалась по составу хвойного эфирного и терпентинного масла.
Согласно закону Харди-Вайнберга, число гомозиготных форм по аллелям одного гона (АА и аа) одинаковое. При скрещивании в популяции возникают гомозиготы АА и аа с частотой 0,25, а гетерозиготы Аа с частотой 0,5 мм в соответствии с нулевой гипотезой (Но) в соотношении 1:2:1. На основе этого соотношение деревьев в популяциях по содержанию монотерпенов в эфирном масле из хвои не является доказательством, что по данному признаку популяция находится в состоянии генетического равновесия. Подтверждением этому служит Эстонская популяция, где при использовании многомерного статистического анализа путем попарной переборки всех деревьев в выборке (Чернодубов, 1981) и сравнении эмпирических и теоретических частот по критерию X2 (ХИ-квадрат) установлено, что частоты распространения не совпадают. Пока можно только предположить, что это равновесие нарушится за счет преобладания гетерозиготных особей, сформированных в результате гибридизации сосен литовской и латвийской популяций. Подтверждением данной гипотезы являются материалы по кариотипам сосны обыкновенной в Европейской части России (Сиволапов и др., 1989).
5.1 Состав монотерпенов эфирного масла хвои сосны обыкновенной в различных типах леса Усманского бора
Сделана попытка сравнить насаждения сосны обыкновенной Усманского бора Воронежской области в различных условиях произрастания по типам биосинтеза монотерпенов эфирного масла хвои. Типы леса выделены в соответствии с рекомендациями Е.М.Синицына и классификацией типов леса Усманского бора (Ремизов, 1959; Синицын, 1982). Анализ показал, что для сосны обыкновенной на территории Усманского бора характерны три основных типа биосинтеза монотерпенов (с определенным составом основных компонентов фракции а -пинена и Д3 -карена): каренистый, промежуточный и пиненистый.
Выделение типов биосинтеза имеет принципиальное значение для характеристики исследуемых популяций. Данные распределения деревьев сосны обыкновенной по установленным типам биосинтеза монотерпенов эфирного масла хвои в различных типах леса Усманского бора представлены на рисунке 2.
Для сравнения частот общих групп по типам монотерпенов определялся показатель сходства популяций (Я) (Животовский, 1979, 1980). Поскольку исследуемые выборки принадлежат к разным частям одной популяции, то показатель (Я) отражает в данном случае степень однородности структуры типов леса по типам биосинтеза терпенов в условиях Усманского бора. Для анализируемых выборок показатель сходства равен (0,83+0,24), т.е. имеет промежуточное значение (показатель равен 0 в том случае, когда нет ни одной общей группы и равен 1, когда распределение частот по всем группам одинаково во всех выборках).
Вычисленные значения критерия соответствия X2 (хи-квадрат) во всех испытанных случаях превышают стандартное значение х\о5 с (9-1) степенями свободы, это предполагает, что при 5% уровне значимости структуры изучаемых типов леса по типам биосинтеза хвойного эфирного масла отличаются друг от друга.
Расчет критерия Стьюдента (Доспехов, 1979) показал, что существуют различия в распределении деревьев по типам биосинтеза монотерпенов для сосняков травя но-болотного, зеленомошникового и лишайникового
Для сосняков травя но-болотного и чернични-кового установлены различия при 5% уровне значимости Досто-
верных различий между сосняками лишайниковыми и зеленомошниковыми не установлено (11,2=0,84). Критерий различия между сосняком черничнико-вым и зеленомошниковым равен 1,82.
Таким образом, в сосняках лишайниковом и зеленомошниковом предположительно одинаковое распределение деревьев по типам биосинтеза. Сосняк травяно-болотный существенно отличается по распределению деревьев от первых двух типов. Сосняк черничниковый занимает промежуточное положение.
Рисунок 2 Типы биосинтеза 1-Х по содержанию а-ной по типам биосинтеза монотерпенов
пинена и Д3 -карена. Распределение деревьев сосны обыкновен-в ЭМ хвои для коренных типов леса Усманского бора
Для практического выхода примечателен тот факт, который указывает, что в условиях местообитания сосны с ограниченной степенью влажности и минерального питания (сосняк лишайниковый и зеленомошниковый) доля деревьев каренистого типа 22% и, напротив, в условиях влажных и переувлажненных (сосняк травяно-болотный) доминирующими являются 89% деревьев пиненистого типа, а представителей каренистого типа биосинтеза не установлено. В итоге можно говорить, что структура популяций сосны обыкновенной по типу биосинтеза монотерпенов эфирного масла в Усман-ском бору зависит от лесорастительных условий.
По полученным данным о структуре сосновых насаждений Усманского бора высоких связей между таксационными показателями и содержанием монотерпенов в живице и эфирном масле хвои различных типов леса не установлено. Условная смолопродуктивность в двух типах леса из четырех имеет невысокую отрицательную связь с содержанием Д3-карена в живице и эфирном масле хвои. Наблюдается повышенное содержание терпенов в живице (а-пинен и Д3-карен) в сравнении с содержанием в эфирном масле хвои. Постоянство состава монотерпенов сосны обыкновенной по типам биосинтеза в живице и в эфирном масле хвои показывают, что биосинтез монотерпенов находится под генетическим контролем.
Установленные связи не очень высокие, но их наличие указывает на необходимость дальнейших исследований с целью выявления корреляций состава монотерпенов с хозяйственно-ценными признаками. Выявление таких связей позволит вести селекцию хозяйственно-ценных форм уже на ранних этапах онтогенеза.
5.2 Структура основных типов леса и лесных культур сосны обыкновенной по составу монотерпенов в условиях Хреновского бора
Хреновской бор Воронежской области, располагаясь на самой южной границе естественного ареала сосны обыкновенной и являясь представителем островных массивов, очевидно, длительное время находится в условиях изоляции (Мешков, 1952; Вересин, 1972).
На основе анализа естественных микропопуляций, сформировавшихся в различных почвенно-грунтовых условиях, по средним значениям составляющих ЭМ хвои с использованием методов многомерного анализа, рассматриваемые нами коренные типы леса Хреновского бора, распределились на несколько групп.
Результаты распределения деревьев сосны обыкновенной по установленным типам биосинтеза монотерпенов в эфирных маслах хвои и по составу живичного скипидара изученных типов леса Хреновского бора представлены в таблице 4.
Таблица 4 Распределение деревьев сосны обыкновенной по типам биосинтеза монотерпенов
в основных типах леса Хреновского бора
Тип Типы биосинтеза
усло- пиненистый промежуточный каренистый
вий Критерий
место- Типы леса Ито Ито Ито- соответст-
про- I Т1 ИТ 1У У У1 УН УТИ IX вия (Хг)
израс- го го го
тания
С.лишайниковый (1) - 8 12 20 16 28 - 44 14 20 2 36 X', 2=265
А) - 6 10 16 16 46 - 62 18 8 - 26 =162
С.молиниевый (2) 2 12 34 48 30 6 - 36 16 2 - 18 Х22,3=25,9
в3 4 28 10 42 6 42 - 48 2 8 - 10 =50,4
с. С.пристенной бор (3) 1 14 26 41 17 14 - 31 11 9 8 28 Х^з 4=173
5 9 12 26 11 40 - 51 6 17 - 23 =143
с. С.пристенной бор (4) 5 21 10 36 2 23 2 27 11 18 10 39 Х\5=19,2
(к-ры Н.Д.Суходского) 3 23 3 29 1 33 4 38 5 28 1 34 =19,4
А, С.злаково-травяной (5) 14 32 12 58 2 16 2 20 14 10 - 24 Хг0 5=15,51
(12-летн. к-ры) 0 12 - 22 1 36 10 471 6 25 1 32 Х20 ,=20,09
Примечание: в числителе - данные для ЭМ хвои, в знаменателе - для живицы.
По составу хвойного эфирного масла установлено: для сосняка лишайникового 20% деревьев пиненистого типа, 44% - промежуточного и 36% - ка-ренистого. В сосняке молиниевом обнаружено 48% деревьев пиненистого типа, 36% - промежуточного и 18% - каренистого. Для сосняка пристепного бора установлено, что в пиненистый тип входит 41% деревьев, в промежуточный 31% и в каренистый 28%. В культурах сосны Н.Д.Суходского, сформировавших пристепной тип леса, пиненистый тип представлен 36% деревьев, промежуточный 27%, а каренистый 39%. Отнесенные к сосняку злаково-травяному производственные культуры имеют 58% деревьев пиненистых, 20% промежуточных и 24% каренистых.
По составу монотерпенов живичного скипидара для сосняка лишайникового установлено 16% пиненистых деревьев, 62% промежуточных и 26% каренистых.
В сосняке молиниевом обнаружено 42% деревьев пиненистых, 48% промежуточного состава, 10% каренистых.
Для сосняка пристепного бора установлено 26% деревьев являются пиненистыми, 51% промежуточными и 23% каренистыми.
Для культур Н.Д.Суходского определено 29% пиненистых деревьев, 38% промежуточных и 34% каренистых деревьев. В производственных культурах соответственно 22% деревьев являются пиненистыми, 47% промежуточными и 32% каренистого типа.
Расчет показателя сходства (Я) (Животовский, 1980), который в данном случае рассматривается как показатель, отражающий степень однородности пространственной структуры популяций сосны обыкновенной в условиях Хреновского бора определяет так, что по составу эфирного масла хвои показатель сходства популяций равен 0,79±0,24, а по составу живичного скипидара - О,83±О,19.
Вычисленное значение критерия соответствия (х,2) (К.Пирсона) частот встречаемости деревьев сосны обыкновенной с определенным типом биосинтеза хвойного эфирного масла и с определенным составом живицы для исследуемых насаждений Хреновского бора показывает, что нулевая гипотеза о соответствии сравниваемых частот отвергается для выборок всех изученных типов леса, за исключением культур Н.Д.Суходского и производственных, для которых (Но) нуль-гипотеза не отвергается при 1% уровне значимости. Это соответствие между выборками определяется как при сравнении частот по типам биосинтеза эфирного масла хвои, так и по составу жи-вичного скипидара.
Подтверждается факт, полученный для Усманского бора, что наблюдается связь с частотой встречаемости деревьев каренистого и пиненистого типов биосинтеза эфирного масла хвои в зависимости от условий местопроизрастания.
На основе данных диаграммы (рисунок 3) следует отметить, что хемо-типы распределились в порядке возрастания частоты встречаемости в насаждении.
А В С
1 V Сухие
2 ^'ххпа V II /\20 Йиг-4Ш / Свежие
3 УНЬ-^ уи/ ( (р мр пи Влажные
Боры Суборн Судубравы
Рисунок 3 Диаграмма распределения хемоформ в основных типах лесорастительных условий построенная на основе классификации
П.С.Погребняка
Наиболее редкие в Хреновском бору I и VIII хемоформы, характеризуемые гомозиготами Аавв, доминантными по синтезу а-пинена и гетерозиготами доминантными ааВв по синтезу Д3-карена, гомозиготами, рецессивными по синтезу а-пинена. Наиболее близки к ним по встречаемости хемоформы IX и II, представленные гомозиготами ааВВ, доминантными по синтезу -карена, гомозиготами доминантными по синтезу а-пинена и гетерозиго-тами, доминантными по А3-карена (ААВв). Хемоформы V, IV, III, "УЬсамые распространенные в бору, им соответствуют гомозиготы аавв и гетерозиго-ты АаВв, ааВв, Аавв. Таким образом, изучение структуры основных типов сосняков Хреновского бора показывает, что распределение деревьев по типам биосинтеза хвойного эфирного масла различается в естественных насаждениях. На основе данных диаграммы (рисунок 3) можно отметить, что с продвижением от сухих и бедных лесорастительных условий, в которых
преобладают деревья каренистого типа биосинтеза к более влажным и плодородным возрастает доля пиненистых и промежуточных хемотипов.
Изучение структуры коренных типов леса сосны обыкновенной Хре-новского бора по составу монотерпенов эфирного масла хвои показало наличие различий между насаждениями, произрастающими в различных типах условий местопроизрастания леса.
5.3 Определение корреляционных связей между составом монотерпенов и показателями плюсовых деревьев сосны обыкновенной Усманского и Хреновского боров
Продолжено изучение возможных связей в этом направлении, но уже разделив всю совокупность деревьев на селекционные категории, выделены в первую группу для изучения плюсовые деревья Усманского и Хреновского боров.
Приоритетное начало работы с плюсовыми деревьями определяется назревшей необходимостью провести хемоинвентаризацию плюсовых деревьев Усманского и Хреновского боров по составу монотерпенов живицы и хвойного эфирного масла.
Анализ корреляционной матрицы (таблица 5) коэффициентов парной корреляции показывает, что для всех рассматриваемых признаков показатель массы живицы только в одном случае имеет невысокую отрицательную корреляцию с содержанием Д3-карена в составе терпенов живицы (г= -0,27). Во всех остальных вариантах полученные значения коэффициента корреляции указывали на отсутствие какой-либо существенной связи.
Для Хреновского бора полученные значения показателей коэффициентов корреляции по своей величине и направлению связи указывают на то, что высота плюсовых деревьев так же, как и для Усманского бора имеет положительную, от средней (г= -0,61) связи с протяженностью бессучковой зоны до высокой (г=0,83 и 0,77) с высотой и объемом кроны. Величина связи выше для всех трех данных показателей отмечается в условиях Хреновского бора. Связь диаметра деревьев определяется как существенная с протяженностью безарковой зоны (г= -0,75) и объемом кроны (г=0,75).
Для плюсовых деревьев Хреновского бора необходимо отметить невысокую положительную связь диаметра с массой, полученной при подсочке живицы (г=0,21), так как у плюсовых деревьев Усманского бора никакой связи вообще не отмечается.
Фактически в Хреновском как и в Усманском бору просматривается однородность связи а-пинена с содержанием Д3-карена как в самой живице, так и в хвойном эфирном масле по силе и направлению связи (г= -0.84 и -0.50). Такие же результаты отмечаются при определении уровня связи А3-карена живицы с содержанием а-пинена (г= -0,55), Д3-карена (г= -0,65) в хвое. Аналогичная для плюсовых деревьев Хреновского бора связь отрицательная, но более высокая, чем у плюсовых деревьев Усманского бора связь а-пинена хвои и Д3-карена хвои (г= -0,81).
Таблица 5 Коэффициенты парной корреляции между таксационными показателями и содержанием а-пинена и Д3-карена в составе живицы и ЭМ хвои плюсовых деревьев Усманского бора
№ Н,м Д..З, Бес- Объ- а-пи- Д3- а-пи- Д3-ка- Мас-
п/п м су- ем нен карен нен рен са жи-
чко- кро- живи- живи- хвои хвои вицы,
вая ны, цы цы г
зона м3
1 1,00
2 0,81 1,00
3 0,31 0,57 1,00
4 0,70 0,61 -0,15 1,00
5 -0,04 -0,10 -0,08 -0,26 1,00
6 0,12 0,10 0,08 0,24 -0,81 1,00
7 -0,25 -0,11 -0,09 -0,20 -0,47 -0,055 1,00
8 006 -0,10 0,01 -0,01 -0,60 -0,65 -0,81 1,00
9 -0,05 -0,09 -0,01 -0,05 0,02 -0,27 0,07 -0,05 1,00
Определено, что для плюсовых деревьев Хреновского бора почти точно также как и в Усманском бору, по коэффициенту корреляции отмечается невысокая и обратная связь массы полученной живицы с содержанием Д3-карена в составе монотерпеновой фракции живицы (г = -0,26). Высоких связей между таксационными показателями плюсовых деревьев и содержанием основных монотерпенов а -пинена и Д -карена в живице и эфирном масле хвои не установлено. Наблюдается более высокая связь между основными терпенами ( а-пинен и Д3-карен) в составе живицы и ЭМ хвои у плюсовых деревьев Хреновского бора, чем у плюсовых деревьев Усманского бора.
Масса живицы, полученная методом микроподсочки в течение 24 ча-
. з
сов имеет невысокую отрицательную связь с содержанием Д -карена в тер-пеновой фракции живицы.
Наряду с корреляционным был проведен кластерный анализ. Матрица данных приведена в таблице 6.
Сравнивая процентное участие хемотипов в каждом насаждении, по данным кластерного анализа, показатели распределились на 3 основные группы (рисунок 4).
Рисунок 4 Диаграмма распределения биометрических и биохимических показателей плюсовых деревьев Хреновского бора, построенная на основе кластерного анализа
3
Рисунок 5 Распределение показателей плюсовых деревьев Хреновского бора на основе факторного анализа 1 - высота, 2 - диаметр, 3 — бессучковая зона, 4 - протяженность кроны, 5 - содержание сс-пинена живицы, 6 - Д3-карен живицы, 7 - а-пинен хвои, 8 - Д3-карен хвои, 9 - масса живицы.
Таблица 6 Евклидово расстояние между показателями плюсовых
деревьев
Бес- Протяжен- а-пи-нен живицы Д3-карен живицы а- Д3- Масса
Н,м Д.,3, м сучковая зона ность кроны, м3 пинен хвои карен хвои живицы, г
1
42,67 1
54,57 96,34 1
85,53 127,1 34,36 1
46,27 44,54 87,459 116,44 1
38,78 61,13 65,68 91,38 76,56 1
50,93 56,19 83,75 111,64 35,06 74,53 1
48,95 74,83 62,80 83,28 84,23 41,69 89,80 1
113,2 154,4 59,758 32,71 142,9 118,79 137,3 109,4 1
В первую группу входят высота дерева, диаметр, а также содержание Д3-карена в живице и хвое. Величина связи колеблется в пределах от 38,78 до 61,13. Во вторую группу входит содержание а-пинена в живице и хвое (35,06), в третью - выход живицы, протяженность кроны и бессучковой зоны, величина связи составляет 32,36 и 34,36. Отсюда можно сделать вывод, что содержание Д3-карена связано с основными показателями дерева (диаметром и высотой), содержание а- пинена не связано с биометрическими показателями, масса, выделившейся живицы, тесно связана, соответственно, с протяженностью кроны и бессучковой зоной.
Данные факторного анализа подтверждают сделанные выводы. Основную долю изменчивости в первый фактор вносит содержание Д3-карена в хвое, во второй - высота и диаметр дерева, в третий - масса живицы.При этом содержание а- пинена обратно коррелирует с содержанием Д3-карена, величина связи весьма значительна -0,76- -0,74.
Графическое изображение объектов в трехмерном пространстве наглядно демонстрируют данные. Признаки обособлены в отдельные группы (рисунок 5).
Рассматривая структуру плюсовых деревьев по типам биосинтеза монотерпенов, следует отметить, что около 50 % обследованных нами деревьев относятся к промежуточному типу биосинтеза, которые характеризуют гетерозиготные особи, доминантные по синтезу а - пинена и Д3-карена.
Следовательно, можно говорить о том, что в данных почвенно-грунтовых условиях гетерозиготные особи показывают лучшие результаты роста и продуктивности.
Корреляционный анализ не выявил высоких связей между таксационными показателями плюсовых деревьев и содержанием основных монотерпенов (а-пинена и Д3-карена) в живице и эфирном масле хвои.
Кластерный и факторный анализы показали, что имеется определенная положительная связь между высотой, диаметром дерева и содержанием -карена в живице и хвойном эфирном масле.
Содержание а-пинена в живице тесно связано с содержанием а-пинена в хвое. Связей с биометрическими показателями не установлено.
Масса выделившейся живицы коррелирует с протяженностью кроны.
5.4 Изучение структуры плюсовых насаждений сосны обыкновенной по составу монотерпенов живицы в условиях Цнинского бора Тамбовской области
Материалы по изучению двух плюсовых насаждений сосны Цнинского бора Тамбовской области в Перкинском лесокомбинате кв. 133 и в Мор-шанском лесокомбинате кв. 184 позволили установить три основных типа биосинтеза монотерпенов (с определенным составом основных компонентов фракции а- пинена и Д3-карена): каренистый, промежуточный и пиненистый.
Типы биосинтеза приняты по соотношению основных компонентов в составе монотерпенов. Выделение типов биосинтеза считается необходимым для характеристики структуры исследуемых популяций (Чудный, 1979).
Анализ структуры насаждений по частоте встречаемости деревьев сосны определенных хемотипов из числа проанализированных показал, что в плюсовом насаждении Перкинского лесокомбината 71 % деревьев пинени-стого типа, 14 % промежуточного и 15 % деревьев каренистого типа биосинтеза монотерпенов. Из общей доли деревьев пиненистого типа 65 % составляют особи с содержанием а- пинена от 31 до 54 %, а Д3-карена от 12 до 30 %.
В плюсовом насаждении Моршанского лесокомбината частота встречаемости хемотипов сосны следующая: 26% деревьев пиненистого типа, 18% промежуточного, 56% каренистого типа. Из 56% деревьев каренистого типа 39% составляют особи с содержанием а- пинена от 12 до 24% и Д3-карена от 21 до 41%.
При сравнении между собой частот встречаемости хемотипов сосны обыкновенной в вышеуказанных насаждениях необходимо отметить то, что в плюсовом насаждении Перкинского лесокомбината деревьев пиненистого типа на 45% больше, чем в насаждении Моршанского лесокомбината. В основном выделяется группа особей с содержанием а- пинена от 42-54% и Д3-карена 18-30%. В насаждениях Моршанского лесокомбината отмечается заметное на 26% увеличение деревьев каренистого типа с содержанием а- пинена 12-24% и Д3-карена 31-41%.
Вычисленное значение критерия соответствия (X2) частот встречаемости деревьев сосны обыкновенной с определенным типом биосинтеза живицы
для исследуемого насаждения Цнинского бора показывает, что нулевая гипотеза о соответствии сравниваемых частот отвергается (Х2ф = 307,4 > Х\о5 = 101,9).
Таким образом, изучением структуры плюсовых насаждений сосны обыкновенной по частоте встречаемости деревьев определенных хемотипов установлено, что в насаждении Перкинского лесокомбината основную долю, до 71 % занимают деревья пиненистого типа, а в насаждениях Моршанского лесокомбината 56 % деревьев каренистого типа.
5.5 Динамика смолопродуктивности в основных типах леса Усманекого и Хреновского бора
На основе исследования индивидуального состава живицы и эфирного масла хвои проведено распределение смолопродуктивности всех изученных деревьев в пределах ранее установленных по содержанию а-пинен и Д3-карен типов и групп биосинтеза монотерпенов. Необходимо отметить, что типы биосинтеза установлены на основе изучения монотерпеновой фракции хвойного эфирного масла, и использование их при распределении деревьев надо рассматривать как разделение всей выборки на более мелкие группы по содержанию основных компонентов для изучения динамики смо-лопродуктивности.
Отмечено, что максимальная средняя смолопродуктивность для сосняка черничникового установлена для группы VII =2,5 ±0,1 г, сосняка тр.болотного для группы II = 5,3 ± 0,73 г и сосняка лишайникового для группы YIII = 2,9 ±0,79 г.
Минимальная средняя смолопродуктивность характерна для разных групп всех изученных типов леса Усманского бора. Таким образом, при индивидуальном распределении смолопродуктивности деревьев сосны обыкновенной Усманского бора и при анализе изменчивости средних величин по группам в зависимости от содержания в живице а-пинена и Д3-карена установлено, что особи с разной по абсолютной величине двухчасовой смоло-продуктивностью практически представлены в различных группах.
При аналогичном анализе результатов распределения показателей смолопродуктивности по типам биосинтеза монотерпенов в эфирном масле хвои наблюдается выделение группы деревьев с одинаковым количеством выделившейся живицы. Так, в сосняке черничниковом в пиненистом типе биосинтеза группа II — 1,64 + 0,05 И III — 2,82 + 0,10 г. Сосняки тр.болотные группы г и промежуточном типе группы
Полученные сведения о распределении смолопродуктивности по типам биосинтеза хвойных эфирных масел указывают на формирование в их пределах групп деревьев сосны, которые по количеству выделившейся живицы отличаются от средней величины, приходящейся на 1 дерево, как в пределах типа биосинитеза монотерпенов, так и в пределах всей выборки для изучаемого типа леса.
Проведенный по составу живицы анализ распределения показателей 24-часовой смолопродуктивности деревьев трех типов леса Хреновского бора показал аналогичное отсутствие достоверных различий средних величин групп от общей средней всей выборки каждого типа леса при 5% уровне значимости. Но как и в сосняках тр.болотного и лишайникового Усманского бора в Хреновском бору максимальные средние в сосняке пристепном для групп 1,1У, У, а в сосняке лишайниковом для группьйразличия могут наблюдаться при 2-м пороге точности, и изменчивость веса живицы в группах I и ГУ сосняка пристепного бора существенно отличается от других групп (Р 10,5 = 18,0; Р1У0,5 = 5,29).
Полученные результаты указываются на различный внутренний структурный фон каждого изучаемого объекта по этому признаку. Наличие однородных групп имеет место в типах биосинтеза для монотерпеновой фракции хвойного эфирного масла, но только для сосняка лишайникового и сосняка черничникового Усманского бора они совпадают с установленными максимальными и минимальными показателями смолопродуктивности. Другие типы леса характеризуются определенной однородностью групп и положением максимума и минимума смолопродуктивности. Наряду с этим, если принять все исследованные 1443 дерева сосны обыкновенной Усманского и Хреновского боров за совокупность основной выборки, то получается, что она состоит из 690 — 48% деревьев с преобладанием а-пинена в монотерпе-новой фракции, из 526 — 36% деревьев с примерно равным содержанием ос-пинена и А3-карена и из 227 - 16% каренистого типа, причем 35% деревьев этого типа приходится на сосняк лишайниковый Хреновского бора.
6 УСТОЙЧИВОСТЬ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ К БОЛЕЗНЯМ И ВРЕДИТЕЛЯМ В СВЯЗИ С СОДЕРЖАНИЕМ МОНОТЕРПЕНОВ В ЭФИРНОМ МАСЛЕ ХВОИ
Для решения этого вопроса проводилось сравнение состава ЭМ хвои и монотерпеновой фракции шишек сосны обыкновенной. Пробы отбирались на Сомовской семенной плантации Воронежской области в осенне-зимний период, когда биохимические процессы у растения заторможены (декабрь 1989 г.), и в летний период активной жизнедеятельности (июнь 1990 г.).
Количественное содержание компонентов монотерпеновой фракции шишек в зимний период идентично составу эфирного масла хвои. Величина критерия различия (Л) А.Н.Холмогорова и Н.В.Смирнова из девяти вариантов в семи не превышает наивысший уровень вероятности безошибочного суждения. В двух случаях для деревьев № 758 и № 883 различия обусловлены повышением до 10% в эфирном масле хвои только одного из 13 компонентов - -пинена.
Данные, полученные при изучении состава монотерпенов шишек в летний период показывают значительное его количественное изменение в сравнении с составом фракции зимнего периода как для самих шишек, так и
для хвойного эфирного масла, а именно: уменьшение содержания ог-пинена в 1,5-2,0 раза (от 44,8 до 17,9), увеличение Д3-карена в 1,0-1,5 раза (20,6 до 38,9%) и увеличение 1,8-цинеола до 10% (от 3,6 до 12,1%).
Рассчитанные критерии различия значительно превышают предельное значение лямбда (1,95) для Р=0,999. Следовательно, расхождения между количественным содержанием компонентов монотерпеновой фракции шишек и хвои в летний период не случайны и достоверны.
Изменение в вегетационный период содержания а-пинена, Д3-карена, 1,8-цинеола в составе монотерпеновой фракции шишек и стабилизация их в период относительного покоя позволяет сделать предположение о своеобразии биохимических процессов преобразования терпенов в такой части дерева как шишка.
6.1 Повреждаемость деревьев сосны обыкновенной шишковой смолевкой (Pissodes validirostris. Jyll) в связи с содержанием монотерпенов
Изучалась индивидуальная изменчивость состава ЭМ из хвои и терпенов монотерпеновой фракции шишек лесосеменной плантации, различающихся по степени повреждаемости урожая шишковой смолевкой.
Определено, что из всех сильно повреждающихся деревьев 24 клона наиболее сильно (до 91,5%) повреждаются №№ 756, 764 и 943, у которых состав монотерпенов шишек приближается к промежуточному типу биосинтеза, и сокращается до 38,3 % у деревьев № 826, 758 и 883, у которых тип биосинтеза монотерпенов в шишках соответствует каренистому с соотношением «-пинена и Д3-карена(1:2).
При исследовании поврежденных шишек для 5 и 19 клонов отмечена значительная смертность личинок шишковой смолевки. В этой связи необходимо отметить, что для этих клонов характерно повышенное содержание (до 30%) 1,8-цинеола в составе терпенов шишек.
Исследованием клонов установлено, что наиболее сильно повреждаются шишковой смолевкой деревья сосны обыкновенной с содержанием основных компонентов в-пинена и Д3-карена в хвойном эфирном масле в соотношении [5(4,5):1], менее - при соотношении (2:1) и очень слабо (1,5:1).
Из двух однотипных по составу эфирного масла клонов клон, представленный более однородными по составу монотерпенов прививками, имеет меньшую степень повреждаемости. Состав монотерпеновой фракции шишек может быть дополнением при определении большей или меньшей степени возможной повреждаемости, а не показателем устойчивости.
6.2 Изучение содержания монотерпенов в живице, хвое и устойчивости сосны обыкновенной к корневой губке
Изучение биологии гриба Heterobasidion annosum (Fr.) Bref связано с познанием сложных и многообразных сторон его жизнедеятельности.
Нами проведены исследования по выявлению возможной взаимосвязи между смолопродуктивностью отдельных сосен, химическим составом монотерпенов живицы, эфирного масла хвои и устойчивостью деревьев к корневой губке. Объектами исследований стали культуры сосны (посадка 1940 г.), пораженные корневой губкой и расположенные в квартале № 4 Животи-новского лесничества Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА.
Анализ результатов показывает, что какой-либо существенной разницы в количестве выделенной живицы деревьями разных групп по состоянию не наблюдается. На пробной площади № 1 ослабленными деревьями выделено живицы несколько больше, чем этой же группой деревьев на пробной площади № 2 (4,88 г; 3,37 г). Дополнительно установлено, что смолопродук-тивность находится в слабой корреляционной зависимости от диаметра ствола (г=+0,35). По смолопродуктивности деревьев пробные площади № 1 и 2 практически не отличаются друг от друга.
Совершенно другое положение наблюдается при сравнении компонентов ЭМ хвои на пробной площади № 2. Здесь из 15 взятых проб у 9 деревьев больше 50% состава монотерпеновой фракции приходится на Д3-карена и а -пинен. Содержание Д3-карена в ЭМ этих деревьев колеблется от 31 до 52%. Такое высокое содержание Д3-карена на площади № 1 не выявлено. Это указывает на то, что при создании лесных культур на пробных площадях № 1 и 2 был использован посадочный материал с различными наследственными свойствами.
Так как насаждение на пробной площади № 2 почти не поражено корневой губкой, при близком расположении к очагу и у большинства деревьев наблюдается повышенное содержание Д3-карена.
По результатам исследования можно сделать следующее обобщение:
- сравниваемые участки культур (пораженные и непораженные корневой губкой) практически не отличаются по смолопродуктивности исследуемых деревьев. Этот показатель значительно колеблется от дерева к дереву на обеих пробах.
- у группы здоровых деревьев на пробной площади № 1 в составе живицы наблюдается пониженное содержание а-пинена. Резко выделяющихся деревьев по содержанию Д3-карена на этой пробной площади нет.
Из 12 здоровых деревьев на пробной площади № 1 пять относятся к каренистому, 7 — к промежуточному типу биосинтеза монотерпенов.
Изучение химического состава ЭМ хвои у деревьев на пробной площади № 2 показало, что среди здоровых деревьев преобладают сосны промежуточного типа биосинтеза монотерпенов, но с повышенным содержанием Д3-карена. К каренистому типу принадлежат 4 здоровых дерева.
6.3 Хемоинвентаризация единичных деревьев, оставшихся в очагах корневой губки Усманского и Хреновского бора
Большой интерес для исследования представляют единичные деревья сосны, сохранившиеся в очагах корневой губки, что отмечал С.Ф. Негруц-
ский (1986), Ю.Ф.Арефьев (2000). Отклонение в структуре корневых систем и, в первую очередь, деформация или уничтожение стержневого корня при посадке способствуют развитию корневой губки (Н.А.Харченко, 2000).
По работам, проведенным автором ранее, отмечено, что в насаждениях сосны обыкновенной, поврежденных корневой губкой, остаются целыми и невредимыми отдельные деревья.
При обследовании сосновых насаждений Усманского и Хреновского бора в очагах корневой губки были выделены единично уцелевшие деревья сосны, которые не поражены корневой губкой. Эти деревья имеют густую компактную крону с тонкими сучьями и темно-зеленой хвоей.
В эфирном масле хвои деревьев, не пораженных корневой губкой, обнаружено содержание Д3-карена от 20,2 % у дерева № I до 60,1 % у дерева №4.
Этот компонент, как отмечалось выше, подавляет рост мицелия гриба — возбудителя заболевания. Если даже принять во внимание противоречивость приведенных ранее результатов исследования о наличии взаимосвязи содержания -карена с устойчивостью сосны обыкновенной, а под понятием устойчивость понимать некоторую способность наследуемых свойств биотипа или клона, то оставшиеся, не пораженные деревья сосны в очагах корневой губки, можно рассматривать как селекционный материал, отобранный в онтогенезе самой природной популяцией данного вида.
На основании полученных результатов можно сделать вывод: остающиеся, не пораженные деревья сосны в очагах корневой губки, отличаются повышенным содержанием в ЭМ Д3-карена и терпинолена. Такие деревья необходимо использовать для заготовки семян с целью выращивания культур, устойчивых к корневой губке, а также для заготовки черенков при создании специальных семенных плантаций.
По мнению автора, их использование в качестве лесосеменной базы обещает резко повысить устойчивость, а тем самым и рентабельность воспроизводства лесных ресурсов при лесовосстановлении и лесоразведении, где все больше и больше требуется высококачественных семян с определенными наследственными свойствами.
Для проверки этой гипотезы проведена биохимическая инвентаризация лесосеменных участков сосны, созданных М.М.Вересиным в Левобережном лесничестве Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА и лесосеменной плантации в Сомовском мехлесхозе Воронежской области. На этих участках выделены деревья с высоким содержанием -карена, с них и отдельно сохранившихся деревьев в очагах корневой губки Хреновского лесхоз-техникума и Бобровского лесокомбината заготовлены семена, и в питомнике Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА выращены сеянцы для создания культур в очагах корневой губки.
Весной 1979 г. двухлетними сеянцами созданы опытно-производственные культуры сосны обыкновенной в очагах корневой губки (кв.23 -1,3 га Животиновского лесничества, кв. 55 - 2,5 га Левобережного лесничества Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА).
ЮС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С. Петербург ОЭ ИИ мст
6.4 Изучение роста и состояния 23-летних культур разных хемотипов
В этом плане уже в 1987 г. проведено изучение роста потомства однолетних сеянцев, которые выращены из семян, собранных с семенников определенного содержания -карена. Семенники - это единично уцелевшие деревья сосны обыкновенной в очагах корневой губки Бобровского лесокомбината и Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА. Для информации о состоянии исследования вкратце необходимо указать основные результаты.
Обработка данных показала, что дифференциация и изменчивость по высоте однолетних сеянцев незначительная, только в одном случае из десяти можно говорить, что потомство семенника № 1 с содержанием Д3-карена 33,6% и а-пинена 12,5% по средней высоте 2,63 ±0,31 см и существенно отличается от средней всей выборки для потомства семенников Бобровского лесокомбината Во всех остальных случаях как частные средние по каждому семеннику, так и средние двух совокупностей потомства от семенников Бобровского лесокомбината (М1=3,77+0,34см) и Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА (Мг=4,39±0,41см) не имеют существенных различий с генеральной средней всей совокупности (Мо6щ=4,08± 0,37см).
Полученные предварительные результаты изучения однолетних сеянцев не могут служить основанием для каких-либо существенных выводов. Поэтому вполне естественно, что необходимо провести изучение данного вопроса на объекте более старшего возраста. Объектом исследования являлись 23-летние испытательные культуры сосны, созданные посадочным материалом с семенников Хреновского и Усманского боров.
Анализ полученных результатов указывает на то, что 23-летнее потомство от семенников № 3, 4 и 5 С.-Александровского лесничества фактически не имеет существенных различий по среднему показателю роста по высоте при 5 % точности эксперимента. Высота потомства от семенника № 2 на 30 см больше, что составляет 12 % преимущества над тремя ВЫшеЭДаяавранивнии средних показателей роста в высоту с контрольными данными на участке отмечается, что потомство тех же семенников № 2, 3, 4 и 5 на 40-60 см или 19-28% выше контроля, а потомство семенников № 6, 7 и 10 ниже в среднем на 5-10%.
Анализ показателей роста второй группы потомства восьми семенников Хреновского лесничества указывает на то, что различия по средним показателям роста в высоту наблюдаются, но не такие значительные. Можно отметить, что потомство семенников № 6, 7 и 10 с Нср=4,8 м, 4,7 м и 4,7 м превышают по высоте потомство от семенников № 4, 5 с Нср=4,5 И 4,5 м на 9-10 % и семенников № 3,8 и 9 с Нср=43 см, 4,3 и 4,3 м, на 19-21 %.
В целом потомство изученных семенников Хреновского лесничества преобладает над средними показателями контрольных растений с
4,2 м по росту в высоту от 13 до 31 %. Рассчитанный коэффициент корреляции по высоте для семенников и потомства данной группы - г=0,3.
Оценка роста потомства от семенников различных хемотипов по содержанию основных компонентов в ЭМ хвои а-пинена и Д3-карена указывает на следующее: в исследуемых испытательных культурах наибольшую среднюю высоту имеет потомство от семенников с содержанием а-пинена 20% и менее, а Д3-карена - 40% и более. К таким относятся семенники № 2, 3 и 4 С.-Александровского лесничества и № 5, 6 и 7 Хреновского лесничества.
Меньшую высоту имеет потомство от материнских семенников № 6, 7 и 10 с примерно равным содержанием основных компонентов а-пинена -33,3; 37,2 и 36,9% и Д3-карена - 28,3;33,0 и 36,9% С.-Александровского лесничества. Для Хреновского лесничества это характерно для потомства от семенников № 3, 8 и 9.
При изучении процента сохранности и повреждаемости испытательных культур корневой губкой установлено, что сохранность колеблется от 30 % у потомства от семенника № 4 С.-Александровского лесничества до 86 % у семенника № 7 того же лесничества.
Наименьшая сохранность (30-52 %) относится к потомству, имеющему в целом большую среднюю высоту и семенники которого содержат в составе своего ЭМ хвои а-пинена от 45 % и более. Это потомство от семенников № 2, 3 и 4 Хреновского лесничества и № 5 и 7 С.-Александровского. Низкую сохранность (до 40 %) имеет потомство от семенников № 8,9 и 10 Хре-новского лесничества с примерно равным содержанием состава ЭМ хвои основных компонентов а-пинена и Д3-карена порядка 30-35 %. Но наряду с этим, потомство от семенников С.-Александровского лесничества № 6, 7 и 10 также имеет примерно равное соотношение основных компонентов (30-37 %) и сохранность до 85 %.
Изучение поврежденности культур корневой губкой указывает на то, что очагов на участке нет, а пораженность потомства следующая: максимальная степень повреждаемости потомства от всех семенников не превышает 5 %, практически отсутствуют пораженные особи у потомства от семенников с составом в монотерпенах а-пинена до 20 %,и Д3-карена более 40 %; в потомстве остальных семенников обнаружено от 1 до 5 % растений, пораженных грибом.
Определенный коэффициент наследуемости по высоте, как и предполагалось по предварительно рассчитанным коэффициентам корреляции для потомства от всех 15 семенников, оказался очень малым - 0,12.
Изучая 23-летние испытательные культуры сосны, созданные потомством от семенников различных хемотипов по составу ЭМ хвои определено: - семенное потомство имеет значительную изменчивость показателей роста по высоте. У потомства от семенников С.-Александровского лесничества она составила до 60 %, от семенников Хреновского лесничества - до 21 %;
- наибольшую высоту имеет потомство от семенников, имеющих в составе хвойного эфирного масла а-пинена до 20 % и -карена более 40 %. Наибольшую среднюю высоту имеют культуры потомства от семенников с примерно равным содержанием (30-35 %) основных компонентов. Потомство 3 семенников из 15 не подтверждает данного вывода;
- установлена повреждаемость корневой губкой (до 5 %) потомства от семенников с содержанием а-пинена и Д3-карена до 30-35 %.
7 ФОРМИРОВАНИЕ ИСКУССТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ
ОБЫКНОВЕННОЙ ПО ТИПУ БИОСИНТЕЗА МОНОТЕРПЕНОВ
НА ОСНОВЕ СТРУКТУРЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ
В связи с выявленными в процессе исследований данными о наследуемости состава монотерпеновой фракции эфирного масла у сосны обыкновенной при контролируемом скрещивании особей с известным типом биосинтеза терпенов можно практически планировать получение определенного числа сеянцев с требуемым количественным содержанием а-пинена и Д3-каре-на.
Таким образом, рекомендуется:
1. На семенных плантациях, вступивших в период плодоношения, провести хемоинвентаризацию по составу монотерпенов с целью предопределения направления контролируемого скрещивания.
2. Для получения 35-40% потомства собственно-пиненистого и промежуточного типа биосинтеза монотерпеновой фракции эфирного масла необходимо установить типы биосинтеза родительских особей и провести контролируемое скрещивание деревьев с определенным содержанием а- пинена и А3 - карена.
Для Усманского бора для практического выхода используется тот факт, что в условиях местообитания с ограниченной степенью влажности и минерального питания (сосняки лишайниковый и зеленомошниковый) доля деревьев каренистого типа 22% и, напротив, в условиях влажных и переувлажненных (сосняк травяно-болотный) доминирующим является 89% деревьев пиненистого типа, а количество представителей каренистого типа не установлено.
В Хреновском бору, который находится на самом юге ареала сосны, сосняк лишайниковый имеет 36% особей каренистого типа и всего около 20% пиненистого, а сосняк молиниевый в два раза меньше: 18% деревьев каренистого типа, но более чем вдвое больше 38% пиненистого типа биосинтеза. Сосняк пристепной бор с 28% каренистого и 41% пиненистого типов деревьев занимает промежуточное положение.
Анализ структуры популяций Цнинского бора Тамбовской области показал, что в плюсовом насаждении Перкинского лесокомбината установлены 71% деревьев пиненистого типа, 14% промежуточного типа и 15% каренистого типа биосинтеза монотерпенов. Из общего числа деревьев пине-
нистого типа 65% составляют особи с содержанием а- пинена 31-54% и -карена 12-30%.
В плюсовом насаждении Моршанского лесокомбината частота встречаемости хемотипов сосны такова: 26% деревьев сосны пиненистого типа, 18% промежуточного типа и 56% деревьев каренистого типа. В 56% полученные результаты позволяют предложить:
- провести хемоинвентаризацию плюсовых насаждений и особо ценных массивов с целью изучения их структуры по типу биосинтеза терпенов. Для этого рекомендуется метод экстрагирования ЭМ диэтиловым эфиром как наиболее производительный и не требующий сложного оборудования при массовых анализах;
создавать лесные культуры сосны обыкновенной в условиях ЦЧО сеянцами с определенным составом монотерпенов ЭМ, общий набор которых должен быть в соответствии со структурой типов леса данной естественной популяции, а именно:
для условий Ао — Аг Усманского бора 15-20% каренистого, 25-35% промежуточного и 45-60% сеянцев (саженцев) пиненистого типа. Во влажных суборях - ( Вз - В4 ) 10-15% каренистого, 20-25% промежуточного и 60-80% пиненистого;
для условий Ао-Аг Хреновского бора 30-40% каренистого, 35-45% промежуточного типа и 20-30% посадочного материала пиненистого типа. В условиях 15-20% каренистого типа, 30-35% промежуточного типа
и 45-55% пиненистого типа биосинтеза терпенов. В условиях сложной свежей субори рекомендуется иметь 25-30% особей каренистого типа, 30-40% промежуточного типа и 40-45% представителей пиненистого типа;
- для выращивания искусственных насаждений при лесокультурном производстве в условиях (В2) Цнинского бора предполагается высаживать 20-30% посадочного материала пиненистого типа, 15-25% промежуточного типа и 50-60% каренистого типа, а для условий иметь в составе 65-75% особей пиненистого типа, 10-20% промежуточного и 1020% каренистого типа биосинтеза терпенов по содержанию основных
категориях земель и площадях с погребенными плодородными горизонтами в составе лесных культур должно быть не менее 30% деревьев каренистого типа биосинтеза монотерпенов;
- размещение устойчивых хемотипов должно быть равномерным по всей площади;
- подготовка почвы может быть сплошная или частичная;
- последующие рубки ухода проводить в соответствии со схемой посадки подеревно, рядовыми или коридорными способами, оставляя на площади лучшие деревья каренистого типа биосинтеза.
Предлагаемые рекомендации позволят сохранить структуру популяций сосны обыкновенной в ЦЧО на основе введения при восстановлении
коренных типов леса определенного процентного отношения деревьев пи-ненистого, промежуточного и каренистого типа биосинтеза в соответствии с их естественной структурой.
8 СПОСОБ СОЗДАНИЯ УСТОЙЧИВЫХ К КОРНЕВОЙ ГУБКЕ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ОСНОВЕ СОСТАВА ЭМ ХВОИ
Предлагаемое относится к лесному хозяйству, в частности, к способам создания насаждений, позволяющим повысить устойчивость и долговечность сосновых насаждений путем предотвращения их заболевания на площадях, зараженных корневой губкой, что достигается путем введения в состав посадочного материала при закладке (посадке) устойчивых к заболеванию корневой губкой хемотипов сосны.
Для решения этой задачи существует общепринятый в лесном хозяйстве способ лесокультурного производства, включающий в себя подготовку почвы, посадку и рубки ухода. На старопахотных землях, участках леса и вырубках, зараженных корневой губкой, увеличивать долю в составе растений (сеянцев, саженцев) устойчивого хемотипа.
Способ осуществляется следующим образом:
- создавать лесные культуры сосны обыкновенной в ЦЧО сеянцами с определенным составом монотерпенов ЭМ, общий набор которых должен быть в соответствии со структурой типов леса данной естественной популяции;
-для определения структуры используются литературные данные (Максимов и др., 1981) или экспресс-метод экстрагирования ЭМ диэтило-вым эфиром, как наиболее производительный и не требующий сложного оборудования при массовых анализах (Дерюжкин и др., 1981);
- на старопахотных категориях земель и площадях, зараженных корневой губкой в составе лесных культур доля устойчивых хемотипов каренистого типа увеличивается на 15-20 %;
- размещение устойчивых хемотипов должно быть равномерным по всей площади, которое обеспечивается подеревным рядовым и ленточным способом размещения;
- подготовка почвы может быть сплошная или частичная (бороздами, полосами);
- размещение посадочных мест 1,5 х 0,7; 2,5 х 0,7, что определяет густоту посадки 5,7-9,5 тыс.шт/га;
- последующие рубки ухода проводить в соответствии со схемой посадки подеревно, рядовым или коридорным способами, на основе действующих наставлений по рубкам ухода, оставляются на площади лучшие деревья каренистого типа биосинтеза.
Создание насаждений сосны предлагаемым способом позволит на основе общепринятой технологии лесовосстановительного процесса, введением в состав лесных культур особей каренистого типа с их фунгицидной активностью к корневой губке повысить устойчивость к данному патогену. Указанный способ имеет основное преимущество перед прототипами в том, что предотвращает заражение сосны в возрасте молодняков и формирует здоровые насаждения в среднем и спелом возрасте.
При такой первоначальной густоте и сплошной подготовке проведено порядное смешение. Устойчивый хемотип занимает каждый третий ряд в посадке культур, что составляет 30 % - 2,85 тыс.шт/га. Оставшиеся 10 % или 1 тыс.шт. сеянцев размещается рандомезированно (случайно) в 1 и 2 рядах, состоящих из саженцев промежуточного и пиненистого типа биосинтеза.
В результате естественного отпада и проведения рубок ухода - осветление, на площади остается 1,9-2 тыс.шт/га - 40-42 % деревьев каренистого типа, 1,4-1,5 тыс.шт/га - 30-32 % промежуточного типа и 1,3-1,4 тыс.шт/га -28-30 % пиненистого типа.
В возрасте жердняка - 20-25 лет, на участке плодовых тел гриба корневая губка не обнаружено. Проводится вторая очередь рубок ухода - прочистка. На участке оставлено 38-40 % - 0,9-1,0 тыс.шт/га деревьев каренистого типа, 0,7-0,8 тыс.шт/га - 30-32 % промежуточного типа и 0,6-0,7 тыс.шт/га -28-30 % пиненистого типа.
К среднему и приспевающему возрасту результатом прореживания и проходных рубок на участке оставляется до 40-45 % 250-300 шт/га деревьев каренистого типа биосинтеза, 30-32 % 180-200 штук деревьев промежуточного типа и 25-28 % 100-150 биотипов пиненистого типа биосинтеза монотерпенов.
Создание насаждений сосны предлагаемым способом позволит сохранить структуру популяции сосны обыкновенной в ЦЧО на основе введения при восстановлении коренных типов леса определенного процентного соотношения деревьев пиненистого, промежуточного и каренистого типа биосинтеза в соответствии с их естественной структурой.
Предлагаемый способ создания сосновых насаждений рекомендуется в ЦЧО: Воронежской, Тамбовской, Липецкой, Белгородской и Орловской областях на базе лесхозов и лесокомбинатов, занимающихся лесовосстанов-лением и лесовыращиванием, лесокультурный фонд, которых имеет десятки и сотни гектаров лесных земель, зараженных корневой губкой.
Создание насаждений сосны предлагаемым способом позволяет на основе общепринятой технологии лесовосстановительного процесса введением в состав лесных культур особей каренистого типа с их фунгицидной активностью к корневой губке повысить устойчивость к данному патогену. Использование предлагаемого способа предотвращает заражение сосны в возрасте молодняков и формирует здоровые насаждения в среднем и спелом возрасте.
ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Выводы
1. На основе проведенных исследований установлена возможность использования метода экстрагирования эфирного масла ЭМ хвои сосны обыкновенной диэтиловым эфиром для анализа его состава методом газожидкостной хроматографии.
2. Установлено, что стабильный состав основных компонентов эфирного масла (а - пинена И Д5- карена) определяется при соотношении массы хвои и объема растворителя 1: 2. Минимальная масса пробы хвои при экстрагировании, при котором наиболее четко устанавливается состав монотер-пеновой фракции, равен 2 граммам.
3. Математически доказано сравнением двух теоретических рядов регрессий, рассчитанных по абсолютной величине % (процента) содержания в эфирном масле хвои а - пинена и Д5- карена и по преобразованным величинам (%) через угол arc Sin -Jпроцент, x¡ , получены данные, которые свидетельствуют об объективности использования процентного выражения содержания компонентов состава монотерпеновой фракции для анализа его изменчивости и уровней связи.
4. Изучением состава хвойного эфирного масла установлено, что мо-нотерпеновая фракция состоит из 13 компонентов: 1 — трициклен, 2 — а-пинен, 3 — камфен, 4 — /?-пинен , 5 - мирцен, 6 - Д5-карен, 7 - от-терпинен, 8 - лимонен, 9 - /J-фелландрен, 10 - 1,8-цинеол, 11 - у -терпинен 12 - п-цимол, 13 — терпинолен, по уровню и направлению связи формирующие три группы. Основную часть монотерпеновой фракции составляет а- пинен и Д3- карен (от 50 до 90 %) и всегда находятся в группах с отрицательной корреляцией (г - 0,8 + 0,6).
5. Экспериментально установлено, что для получения 35- 40 % сеянцев потомства с определенным составом монотерпеновой фракции эфирного масла хвои необходимо установить типы биосинтеза родительских клонов и провести контролируемое скрещивание клонов с определенным содержанием в хвойном ЭМ а - пинена и Д5- карена.
6. Анализ результатов реципрокного скрещивания подтверждает, что синтез - карена находится под генетическим контролем, а также определено, что синтеза- пинена имеет моногенную основу, аллельные пары которых имеют определенные уровни и направление связи.
7. Установленные три типа биосинтеза эфирного масла, характеризующиеся содержанием основных компонентов монотерпеновой фракции, имеют генетическую основу и генотипическую характеристику фенотипиче-* ских форм.
8. Исследование популяций сосны обыкновенной Усманского бора Воронежской области по типу биосинтеза монотерпенов эфирного масла хвои находится во взаимосвязи с лесорастительными условиями.
9. Структуры основных типов леса сосны обыкновенной Хреновско-го бора показывает, что распределение деревьев как по типам биосинтеза хвойного эфирного масла, так и по составу живицы различается для естественных насаждений, произрастающих в различных лесорастительных условиях. Наряду с этим определено, что выращиваемые лесные культуры сосны обыкновенной до некоторой степени имеют сходство между собой по составу хвойного эфирного и живичного скипидара.
10. Для Цнинского бора Тамбовской области изучением структуры плюсовых насаждений сосны обыкновенной установлено, что в насаждениях Перкинского лесокомбината основную долю до 71 % занимают деревья пи-ненистого типа, а в насаждениях Моршанского лесокомбината 56 % деревьев каренистого типа.
11. Установленная структура изученных типов леса Усманского и Хреновского боров Воронежской области и плюсовых насаждений Цнинско-го бора Тамбовской области показывает, что в лесорастительных условиях обедненного водного режима и минерального плодородия формируются насаждения сосны обыкновенной с участием до 36 % деревьев каренистого типа, а в условиях избыточного увлажнения наблюдается доминирование до 89 % особей пиненистого типа биосинтеза монотерпенов хвойного эфирного масла.
12. Полученные результаты исследования смолопродуктивности четырех типов леса Усманского и трех типов леса Хреновского боров Воронежской области указывают на различный внутренний структурный фон каждого изученного объекта по этому признаку. Наиболее важным из полученных результатов является выделение совокупности деревьев с однородной смолопродуктивностью при распределении ее по составу эфирного масла хвои.
13. Монотерпеновая фракция шншек как и эфирного масла хвои представлена таким же качественным составом, состоящим из 13 компонентов. Количественное содержание компонентов монотерпеновой фракции шишек в зимний период указывает на сходство их с составом эфирного масла хвои.
14. Максимальная масса 10 шишек наблюдается у деревьев, содержащих 50 % а-пинена, минимальная масса 10 шишек наблюдается у деревьев, содержащих 27-37 % -карена.
15. По результатам изучения клонов прививочных лесосеменных плантаций Воронежской области установлено, что наиболее сильно повреждаются шишковой смолевкой деревья сосны обыкновенной с содержанием а- пинена, Д3- карена в хвойном эфирном масле в соотношении (5(4,5) : 1), менее (2 : 1) и очень слабо (1,5 : 1). На степень повреждаемости урожая шишек оказывает влияние расположения особей определенных хемотипов относительно друг друга.
16. В очагах корневой губки Усманского и Хреновского боров остаются деревья сосны обыкновенной с содержанием - карена от 30 % и более.
17. Вышеперечисленные результаты исследования подтверждают, что поставленная главная цель по изучению генетического потенциала сосны обыкновенной по содержанию терпенов и разработка практических рекомендаций для решения проблемы по использованию биоразнообразия, состояния и восстановления лесов Центральной лесостепи выполнена. Все это вносит значительный вклад в сохранение генофонда уникальных островных боров Среднерусской лесостепи.
Предложения
1. Полученные результаты позволяют рекомендовать метод экстрагирования, как обеспечивающий достаточную точность опыта, не требующий сложного оборудования к использованию при массовых анализах хвойного эфирного масла сосны обыкновенной.
2. Провести хемоинвентаризацию плюсовых деревьев и насаждений, семенных участков и плантаций с целью выявления деревьев с определенным содержанием состава хвойного эфирного масла.
3. На семенных плантациях проводить направленное контролируемое скрещивание для получения потомства с определенным содержанием монотерпенов хвои.
4. Создавать лесные культуры сосны в условиях ЦЧО сеянцами, имеющими определенный состав хвойного эфирного масла, и общий набор которых должен быть в соответствии со структурой типов леса естественных насаждений данных лесорастительных условий при равномерном чередовании- устойчивых и неустойчивых хемотипов при поражаемое™ корневой губкой или шишковой смолевкой.
, ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЙ ДЛЯ ВЫРАЩИВАНИЯ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
За основу определения экономической эффективности предлагаемых мероприятий принята методика, изложенная в работах проф. И.В.Воронина.
Экономическое обоснование проектного предложения строится на сравнении двух возможных вариантов выращивания насаждений.
По каждому варианту лесовыращивания делаются расчеты показателей эффективности, которые сравниваются между собой. Расчет ведется по формуле М.А. Куликова (1983):
Э = (Сс + Екс) - (Сн + Екн), где: Э — экономический эффект на 1 рубль продукции при выращивании рекомендуемых культур.
- приведенные затраты на 1 рубль продукции лесовы-ращивания производственных культур.
- приведенные затраты на 1 рубль продукции лесовы-ращивания рекомендуемых культур.
По вышеопределенным и указанным расчетам определяется экономическая эффективность по приведенным показателям на 1 рубль продукции лесовыращивания при реализации рекомендуемых насаждений:
Э = (10,64 : 0,12 х 12,57) - (9,19 : 0,12 х 13,21) = 1104,0 - 1011,6 = 92,4 Таким образом, создание и выращивание рекомендуемых лесных культур сосны обыкновенной экономически эффективно.
Только на основе того, что в настоящее время (октябрь 2002 г.) в Воронежском комитете природных ресурсов числится 2900 га насаждений, расстроенных корневой губкой, предложенный способ создания сосновых лесных культур может дать экономию порядка 11 млн.725 тыс.рублей.
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Список опубликованных работ в центральной печати по рекомендации ВАК 1. Максимов В. М. Различия в анатомической структуре коры, корня и ствола сосны обыкновенной [Текст] / В. М. Максимов, В. М. Еремин // Изв. вузов. Лесн. журн. - 1973. -№ 6. - С. 5-9.
2. Максимов В. М. Отложение аксалата кальция в коре некоторых сосен [Текст] / В. М. Максимов, В. М. Еремин // Науч. докл. высш. шк. журн. Биол. науки. - 1974. - № 1.- С. 64-67.
3. Максимов В.М. Состав монотерпенов эфирного масла хвои клонов сосны обыкновенной и их семенного потомства [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин, Ю. П. Ефимов, Р. Д. Колесникова // Изв. вузов. Лесн. журн. -1981.-№ 5.-С. 91-96.
4. Максимов В.М.Состав монотерпенов эфирного масла хвои сосны обыкновенной в различных типах леса Усманского бора [Текст] / Р. И. Дерюж-кин, Р. Д. Колесникова, А. М. Давудов // Изв. вузов. Лесн. журн.'- 1981. — № 6. - С. 83-86.
5. Дерюжкин Р.И. Сравнение состава монотерпенов хвои сосны обыкновенной, извлеченных экстрагированием и с водяным паром [Текст] /В.М. Максимов, Р. Д. Колесникова, А. И. Чернодубов // Гидролиз, и лесохим. пром-сть.- 1981.-№7.-С. 13-15.
6. Максимов В. М. Структурная связь некоторых биометрических и биохимических показателей деревьев сосны обыкновенной в основных типах Усманского бора [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин // Изв. вузов. Лесн. журн. - 1983. - № 5. - С. 92-97.
7. Maximov V. M. Structure Investigation of Common Pine Plus Stands by Resin Monoterpene Composition under Condition of Tsniskii Pine Forest ot Tambov Region [Text] / V. M. Maximov, I. M. Koshovskii // IVUZ. Lesnoin Zhurnal. -1993. - № 1. -P. 129-131.
8. Пат. Cl 2098944 RU A 01 G 23/00. Способ создания насаждений сосны обыкновенной [Текст] / В. М. Максимов; заявитель и патентообладатель ВГЛТА.-№ 96110264/13; заявл. 22.05.96; опубл. 20.12.97, Бюл. № 35.- 8 с.
2. Монографии и учебные пособия
9. Максимов В. М. Индивидуальная и экологическая изменчивость сосны обыкновенной по составу эфирного масла и ее лесокультурное значение в условиях Центральной лесостепи [Текст]: Моногр. / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин. - М., 1984.-87с.-Деп. в ЦБНТИлесхоз, 8.01.85, №329лх-Д84.
10. Максимов В. М. Изменчивость сосны обыкновенной по биосинтезу монотерпенов в условиях Центральной лесостепи [Текст]: Моногр. / В. М. Максимов. - Воронеж, 2001. - 151 с.
11. Максимов В. М. Основы научных исследований [Текст]: Учеб. пособие / В. М. Максимов. - Воронеж: Воронеж, гос. лесотехн. акад., 2001. — 93 с.
12. Максимов В. М. Структура коренных типов леса по составу монотерпенов в условиях Центральной лесостепи [Текст]: Моногр. / В. М. Максимов. - Воронеж: ВГУ, 2003. - 150 с.
3. Статьи, опубликованные в сборниках научных конференций, симпозиумов и конгрессов
13. Максимов В.М. К методике извлечения эфирного масла из хвои сосны обыкновенной [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин; ВГЛТА. - М., 1982. - 2 с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз 2.06.82, № 112лх-Д82.
14. Максимов В. М. Структурная связь некоторых биохимических показателей деревьев сосны обыкновенной в основных типах леса Усманского бора [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин; ВГЛТА.- М., 1985. -7с.-Деп. в ЦБНТИлесхоз 8.01.85, № З19лх-Д84.
15. Максимов В. М. Изучение состава живицы сосны обыкновенной в связи с повреждаемостью корневой губкой [Текст] / В. М. Максимов, Д. У. Ид-жимах; ВГЛТА. - М., 1987. - 20 с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз, № 604лх-Д87.
16. Максимов В. М. Изучение активности пероксидазы у деревьев сосны обыкновенной различных хемотипов [Текст] / В. М. Максимов, И. В. Кошовский; ВГЛТА. - М., 1988. - 133 с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз,
№ 704лх-Д88.
17. Максимов В. М. Изучение состава монотерпенов живицы плюсовых деревьев Хреновского и Усманского боров Воронежской области [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин; ВГЛТА. - М., 1988. - 134 с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз, № 712лх-Д88.
18. Дерюжкин Р. И. Селекция сосны на устойчивость к корневой губке [Текст]: Тез. докл. обл. науч.- практ. конф. / Р. И. Дерюжкин, А. И. Чер-
нодубов, Р. Д. Колесникова, В. М. Максимов. - Воронеж, 1977. - С. 17-19.
19. Максимов В. М. Изучение состава эфирного масла хвои сосны обыкновенной, извлеченного методом экстрагирования и с водяным паром [Текст] / В.М.Максимов // Рацион, и комплекс, использование лесн. ресурсов: Материалы Всесоюз. науч.-техн. конф. - М., 1980. - С. 179-182.
20. Чернодубов А. И. Анализ структуры прибалтийских популяций сосны обыкновенной по составу эфирных масел [Текст] / Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова, В. М. Максимов // Эфирные масла древесн. пород:
Сб. науч. тр. / Ин - т леса и древесины им. В.Н.Сукачева.- Красноярск, 1981.- С. 27'-29.
21. Максимов В.М. Совершенствование метода отбора проб эфирного масла из хвои сосны обыкновенной в селекционно-семеноводческих целях [Текст] / В. М. Максимов, А. И. Чернодубов, Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова // Роль науки в создании лесов будущего: Сб. науч. тр./ Ленинградский науч.-иссл. ин-т лесн.хоз-ва. - Ленинград 1981. - С. 94-95.
22. Максимов В. М. Структура типов леса Усманского бора по типам биосинтеза монотерпенов эфирного масла хвои сосны обыкновенной [Текст]/В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин // Хемосистематика и эволюц. биохимия высш. растений: Материалы Всесоюз. совещ., Ялта, 6-9 апр. 1982 г.-М., 1982.-С. 137-140.
23. Дерюжкин Р. И. К вопросу о смолопродуктивности [Текст] / Р. И. Де-рюжкин, В. М. Максимов // Материалы Всесоюз. совещ. по лесн. генетике, селекции и семеноводству. - Петрозаводск, 1983. - С. 125-126.
24. Максимов В. М. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной по составу монотерпенов в эфирном масле хвои [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова // Проблемы использования древесн. зелени в нар. хоз-ве СССР : Материалы Всесоюз. конф., 27-30 нояб. 1984 г.-Л., 1984.-С. 32-34.
25. Максимов В. М. Использование диэтилового эфира для отбора проб эфирного масла из хвои сосны обыкновенной в селекционно-семеноводческих целях [Текст] / В.М. Максимов, Р.И. Дерюжкин, Д.У. Иджимах // Основ, направления науч.-исслед. по интенсификации эфиро-маслич. пр-ва: Сб.ст. - Симферополь, 1985. - С. 63.
26. Максимов В. М. Состав монотерпенов сосны обыкновенной и ее повреждаемость шишковой смолевкой [Текст] / В. М. Максимов, П. Н. Кулинич // Разработка основ и технологии создания культур на основе селекции и комплекс/механизации работ: Сб. ст. - Брянск, 1985. — С. 84-85!
27. Максимов В. М. Генетические основы индивидуальной изменчивости сосны обыкновенной по составу монотерпенов в эфирном масле хвои [Текст] / В. М. Максимов // Материалы 5-го съезда ВОГиС. - М., 1987. -Т.6. - С. 6.
28. Максимов В. М. Изучение связи некоторых селекционных признаков с составом монотерпенов у плюсовых деревьев сосны обыкновенной
в условиях боров Центральной лесостепи [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин, И. В. Кошовский // Развитие генетики и селекции в лесохо-зяйств. пр-ве: Тез. докл. Всесоюз. науч.-техн. совещ., 22-23 сент. 1988 г. -М., 1988.-С.88-90.
29. Максимов В. М. К фенотипическому анализу структуры популяций сосны обыкновенной в ЦЧО по составу эфирных масел [Текст] / В. М. Максимов, И.В. Кошовский // Фенетика природных популяций: Сб.ст.-М., 1991.-С.175-177.
30. Максимов В. М. Генетическое обоснование типов биосинтеза монотерпенов хвои сосны обыкновенной [Текст] / В. М. Максимов, И.В. Кошов-ский // Материалы 6-го съезда ВОГиС. - Минск, 1992. - С. 182.
31. Максимов В. М. Анализ структуры популяций сосны обыкновенной в ЦЧО по составу эфирного масла [Текст] / В. М. Максимов // Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования: Тез. Всерос. конф. - Воронеж, 1993. - С. 66-68.
32. Максимов В. М. Генетическая основа индивидуальной изменчивости сосны обыкновенной по составу монотерпенов в эфирном масле хвои [Текст] / 3 М. Максимов, А. И. Чернодубов, В. Г. Латыш // Материалы 1-го съезда ВОГиС. - Саратов, 1994. - С. 94.
33. Максимов В. М. Биологическое разнообразие взаимосвязей сосны обыкновенной по составу монотерпенов [Текст] / В. М. Максимов // Биол. разнообразие лесн. экосистем: Межвуз. сб. - М., 1995. - С. 85-87.
34. Максимов В. М. Содержание и состав эфирного масла сосны обыкновенной в зависимости от тканей и времени заготовки [Текст] / В. М. Максимов, А.И. Чернодубов, В. Г. Латыш // Перераб. растит, сырья и утилизация отходов: Сб. науч. тр. / Ин - т леса и древесины им. В.Н.Сукачева. -Красноярск, 1995.-С. 120-124.
35. Maximov V. М. Ecological and biologic diversity of Pinus Sylvestris interconnections by the content of needles resin and essential oil [Text] / V. M. Maximov // Genetics and breeding in forest service: Papers' Theses of International Scientific Conference, Voronezh, 28-29 June 1996. - Voronezh, 1996.- P. 29-30.
36. Максимов В. М. Характеристика хемоформ монотерпеновой фракции хвойного эфирного масла [Текст] / В. М. Максимов // Разв. науч. наследия акад. Н. И. Вавилова: Материалы науч. конф., Саратов, нояб. 1997 г. -Саратов, 1997.-С. 149- 15Л.
37. Максимов В. М. Разнообразие взаимосвязей сосны обыкновенной по составу живицы и эфирного масла хвои [Текст] / В. М. Максимов // Рац. использование ресурс, потенциала в агропромышл. комплексе : Тез. докл. Всерос. науч.-техн. конф., Воронеж, 1998 г. -Воронеж, 1998. - С. 65-66.
38. Максимов В. М. Разнообразие взаимосвязей таксационных показателей сосны обыкновенной с составом живицы и эфирного масла хвои [Текст] / В. М. Максимов, А. Н. Цепляев // Лесн. пробл. Центр. Черноземья и Север. Кавказа: Тез. докл. науч. конф., Воронеж, 10-11 нояб. 1998 г. - Воронеж, 1998. - С. 41-42.
39. Максимов В. М. Экологическая изменчивость по биосинтезу монотерпенов эфирного масла в условиях Центральной лесостепи [Текст] / В. М. Максимов // Экология Центр. Черноземья РФ: Сб. науч. тр. / Липецкий эколого-гуманит.ин-т- Липецк, 1998. -С.60-64.
40. Максимов В. М. Отработка метода экстрагирования монотерпенов хвои сосны обыкновенной диэтиловым эфиром [Текст] / В. М. Максимов, А. Н. Цепляев // Ресурсосберег. технологии в лесн. хоз-ве, лесн. и деревооб-раб. пром-сти: Материалы междунар. науч.-технич. конф., Минск, 24-25 нояб. 1999 г. - Минск, 1999. - С. 337-339.
41. Максимов В. М. Рост и состояние сеянцев сосны обыкновенной от деревьев различных селекционных категорий [Текст] / В. М. Максимов,
А. Н. Цепляев // Лес и молодежь ВГЛТА -2000 г.: Сб. науч. тр. юбилейн.
конф. молодых ученых, посвящ. 70-летию ВГЛТА / Воронежская гос. ле-сотех. академ- Воронеж, 2000. - Т. 1. - С.79-84.
42. Максимов В. М. Современное состояние самого южного в лесостепи Хреновского бора [Текст] / В. М. Максимов, А. Н. Цепляев // Восстановление лесов, ресурсо- и энергосберег, технологии лесн. комплекса: Материалы межвуз. науч.-практ. конф., Воронеж, 27-29 сент. 2000 г. - Воронеж, 2000. - С. 111-114.
43. Максимов В. М. Хемоинвентаризация единичных деревьев, оставшихся в очагах корневой губки Усманского бора [Текст] / В. М. Максимов, А. Н. Цепляев // Проблемы повышения эколог, функций леса: Материалы сим-поз., Воронеж, 21-25 июня 1999 г. - Воронеж, 2000. - С. 130-136.
44. Максимов В. М. Экологическая изменчивость сосны обыкновенной по биосинтезу монотерпенов эфирного масла в основных типах леса Центральной лесостепи [Текст] / В. М. Максимов, А. Н. Цепляев // Науч.-техн. прогресс в лесн. комплексе: Материалы междунар. науч.-практ. конф., Сыктывкар, 2000 г.-Сыктывкар,2000.-С. 110-111.
45. Maximov V. М. Structur Analysis of Pinus Silvestris Population in Central Forest-Steppe according to Essential Oil Composition [Text] /V. M. Maximov, A. N. Tseplaev // Интеграция фундамент, науки и высш. лесо-техн. образования по проблемам лесотехн. образования и ускор. воспроизводства, использования и модификации древесины: Материалы между-нар. науч.- практ. конф., Воронеж, 13-16 июня 2000 г. - Воронеж, 2000. -С. 257-261.
46. Максимов В. М. Определение корреляционных связей между составом монотерпенов и показателями плюсовых деревьев сосны обыкновенной Хреновского бора [Текст] / В. М. Максимов, А. Н. Цепляев // Математич. моделирование, компьютерн. оптимизация технологии, параметров оборудования и систем упр. лесн. комплекса: Межвуз. сб. науч. тр. / Воронежская гос. лесотех. академия - Воронеж, 2001. - Вып. 6. - С. 5-8.
47. Максимов В.М. Динамика смолопродуктивности сосны в основных типах леса Усманского и Хреновского бора [Текст] / В.М.Максимов // Лесной и химический комплексы - проблемы и решения (экологические аспекты): Материалы Всероссийской научно-практической конференции, Красноярск, 12-14 мая 2004 г. - Красноярск, 2004. С. 137-142.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать по адресу: 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, ВГЛТА, Ученому секретарю. Факс: 8(0732) 53-84-61 или 53-76-51 E-mail lhf@vglta.vrri.ru I Подписано к печати 14 октября 20004 г. Формат 60x84 '/и. Бумага кнУжурн. печать офсетная. Объем 2.0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 1073
Воронежская государственная лесотехническая академия 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8
«22 0 8 47
РНБ Русский фонд
2005-4 22564
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Максимов, Владимир Михайлович
ВВЕДЕНИЕ
1 СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ
1.1 Общая характеристика сосны обыкновенной по строению смолоносной системы и синтезу терпеноидов
1.2 Значение секреторных терпеноидов в метаболизме сосны
1.3 Методы извлечения эфирного масла из растительного сырья
1.4 Низкотемпературное хроматографирование при исследовании запаха и эфирного масла
1.5 Качественный состав и количественное содержание монотерпенов эфирного и терпентинного масел
1.6 Лесохозяйственное значение и биологическая активность эфирных и терпентинных масел сосны обыкновенной
1.7 Современная геолесоводственная характеристика Усманского и Хреновского бора
1.8 Естественно-исторические причины возникновения корневой губки в Хреновском бору
Выводы по литературному обзору
2 ПРОГРАММА РАБОТ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Программы исследований
2.2 Объект исследования и объемы экспериментальных работ
2.3 Методика работы
2.3.1 Отработка методики извлечения эфирного масла хвои
2.3.2 Методика получения и анализа проб живицы
2.4 Хроматографический анализ и идентификация компонентов эфирного и терпентинного масел
2.4.1 К анализу суммарного содержания монотерпенов сосны обыкновенной
2.5 Методика обработки массовых замеров и перечетов
2.6 Объем экспериментальных работ
3 ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТАВОВ МОНОТЕРПЕНОВ В СОСТАВЕ ЖИВИЦЫ И ЭФИРНОГО МАСЛА ХВОИ
4 ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ НАЛИЧИЯ РАЗНЫХ ТИПОВ БИОСИНТЕЗА МОНОТЕРПЕНОВ В ЭФИРНОМ МАСЛЕ ХВОИ
4.1 Состав монотерпенов и их взаимосвязь в эфирном масле хвои
4.2 Характеристика феноформ монотерпеновой фракции эфирного масла сосны обыкновенной
4.3 Содержание монотерпенов в масле саженцев сосны обыкновенной при свободном и контролируемом скрещивании
4.4 Генетическое обоснование типов биосинтеза монотерпенов хвои сосны обыкновенной
5 СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПО СОДЕРЖАНИЮ МОНОТЕРПЕНОВ В ЭФИРНОМ МАСЛЕ ХВОИ
5.1 Состав монотерпенов эфирного масла хвои сосны обыкновенной в различных типах леса Усманского бора
5.2 Связь биометрических и биохимических показателей деревьев сосны обыкновенной в основных типах леса Усманского бора
5.3 Структура основных типов леса и лесных культур сосны обыкновенной по составу монотерпенов в условиях Хреновского бора
5.4 Определение корреляционных связей между составом монотерпенов и показателями плюсовых деревьев сосны обыкновенной Усманского и Хреновского боров бора
5.5 Изучение структуры плюсовых насаждений сосны обыкновенной по составу монотерпенов живицы в условиях Цнинского бора Тамбовской области
6 ДИНАМИКА СМОЛОПРОДУКТИВНОСТИ СОСНЫ В ОСНОВНЫХ ТИПАХ ЛЕСА УСМАНСКОГО И ХРЕНОВСКОГО БОРА
7 КОРРЕЛЯЦИЯ БИОМЕТРИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ШИШЕК С ТИПАМИ БИОСИНТЕЗА ЭФИРНОГО МАСЛА ХВОИ
7.1 Связь содержания а-пинена в эфирном масле и изменчивости морфометрических признаков шишек
7.2 Связь содержания А -карена в эфирном масле с изменчивостью морфометрических признаков шишек
8 УСТОЙЧИВОСТЬ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ К БОЛЕЗНЯМ И ВРЕДИТЕЛЯМ В СВЯЗИ С СОДЕРЖАНИЕМ МОНОТЕРПЕНОВ В ЭФИРНОМ МАСЛЕ ХВОИ
8.1 Повреждаемость деревьев сосны обыкновенной шишковой смолевкой (Pissodes validirostris. Jyll) в связи с изменчивостью содержания монотерпенов
8.2 Хемоинвентаризация единичных деревьев, оставшихся в очагах корневой губки Усманского и Хреновского бора
8.3 Связь устойчивости сосны обыкновенной к корневой губке с содержанием монотерпенов в живице и хвое
8.4 Изучение роста и состояния 23-летних культур разных хемотипов
9 ФОРМИРОВАНИЕ ИСКУССТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПО ТИПУ БИОСИНТЕЗА МОНОТЕРПЕНОВ НА
ОСНОВЕ СТРУКТУРЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ
10 СПОСОБ СОЗДАНИЯ УСТОЙЧИВЫХ К КОРНЕВОЙ ГУБКЕ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ОСНОВЕ СОСТАВА (ЭМ) ХВОИ 233 Формула изобретения 240 ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Выводы
Предложения
11 ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЙ ДЛЯ ВЫРАЩИВАНИЯ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ 244 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 248 ПРИЛОЖЕНИЯ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Популяционная структура Pinus sylvestris L. (Pinaceae) по составу монотерпенов в Среднерусской лесостепи"
Актуальность проблемы.
В настоящее время под влиянием антропогенных воздействий происходит истощение генетических ресурсов древесных растений России, составляющих 22 % лесов мира. Снижается их устойчивость и продуктивность. Проектом Э0251 предусмотрено научное направление по исследованию биоразнообразия, состояния и восстановления лесов как основы их качества и продуктивности при устойчивом лесопользовании в Центральной лесостепи и юге России с использованием усовершенсктвованных технологий и биотехнологий, что внесет значительный вклад в сохранение генофонда основных пород. Это особенно касается представителей уникальных островных массивов Среднерусской лесостепи, к которым относится Хреновской, Ус-манский боры Воронежской области, Цнинский бор Тамбовской области.
Изучение эфирного масла (ЭМ) сосны обыкновенной является составным направлением комплексной проблемы повышения эффективности работ по селекции основных лесообразующих пород ЦЧО. Изучение сосны обыкновенной на популяционном уровне является перспективным направлением в современном лесоведении, с учетом сведений о структуре естественных насаждений, сформировавшихся в определенных геоклиматических условиях и являющихся продуктами многовековой адаптации и естественного отбора. Выполненная работа входила в госбюджетную тему Воронежской государственной лесотехнической академии "Биологические основы семеноводства и культуры основных лесообразующих пород ЦЧО" (№ госрегистрации 01.960.010579) и ФЦП "Интеграция" (№ госрегистрации 01.970008841).
Цель и задачи работы. Комплексная проблема по изучению вопросов селекции, семеноводства сосны обыкновенной в Европейской части лесостепи определяет главную цель. Изучить генетический потенциал сосны по содержанию основных монотерпенов и разработать практические рекомендации по созданию устойчивых насаждений. Для достижения этой цели необходимо решить главные задачи.
1. Изучить состав ЭМ хвои и динамику изменчивости содержания монотерпенов.
2. Определить наследуемость основных компонентов ЭМ хвои.
3. Определить структуру основных типов леса островных боров Центральной лесостепи по содержанию монотерпенов хвойного эфирного масла.
4. Исследовать взаимосвязь содержания ЭМ с устойчивостью и продуктивностью сосны обыкновенной.
Научная новизна. а) усовершенствован метод экстрагирования эфирных масел; б) получены новые данные об уровнях и направлениях связи между компонентами состава монотерпеновой фракции эфирного масла; в) установлены особенности биосинтеза монотерпенов в эфирном масле хвои и дана их генетическая интерпретация; г) исследована структура основных типов леса Усманского, Хреновского боров Воронежской области и Цнинского бора Тамбовской области, по основным монометрическим и биохимическим показателям; д) определена возможность использования содержания эфирного масла хвои как признак для селекции сосны обыкновенной.
Практическая ценность работы и пути внедрения. Усовершенствован метод экстрагирования ЭМ, позволяющий повысить производительность работ и снижающий стоимость исследований содержания монотерпенов.
Полученные данные о составе, изменчивости и закономерностях наследуемости использованы при создании семенной базы сосны обыкновенной в ЦЧО на генетико-селекционной основе (Воронежской, Липецкой, Тамбовской и Белгородской области (Приложение 8)).
На основе проведенных научно-исследовательских работ разработаны практические рекомендации по повышению продуктивности и устойчивости выращиваемых лесных культур сосны обыкновенной для островных боров Центральной лесостепи (Максимов В.М. авт.св. SH № 1639506, кп.А01 G23/00.1997.
Получен патент № 2098944 на изобретение "Способ создания насаждений сосны обыкновенной".
Достоверность и существенность результатов обосновывается использованием большого фактического материала по многолетним наблюдениям, на одних и те же объектах с испытанием в различных экологических условиях. Полученные экспериментальные данные состава монотерпеновой фракции хвойного эфирного масла и живичного скипидара обрабатывались с применением современных методов математической статистики и специальных программ на ПК.
Для изучения типов биосинтеза монотерпенов использовался многомерный статистический анализ. Для этого определялись коэффициенты парной корреляции и коэффициенты пропорционального сходства. Проведен кластерный анализ для определения меры близости многомерных объектов. Проводилась классификация выборок для определения фенотипических границ между классами - однородными группами объектов. Основные данные по математической обработке экспериментальных показателей приведены в приложении.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
Усовершенствованная методика отбора и получение проб хвойного эфирного масла.
Состав и взаимосвязь монотерпенов в эфирном масле сосны обыкновенной.
Фенотипические параметры биосинтеза монотерпенов в эфирном масле хвои и предпосылки их генетического обоснования.
Структура сосновых насаждений островных боров Центральной лесостепи по составу монотерпенов.
Рекомендации для лесовосстановления насаждений сосны обыкновенной по типу биосинтеза эфирного масла коренных насаждений Центральной лесостепи.
Апробация. Результаты исследовательской работы представлялись автором и обсуждались на Всесоюзной научно-технической конференции по рациональному и комплексному использованию лесных ресурсов (Москва, 1980), Всесоюзной конференции по эфирным маслам древесных пород (Красноярск, 1981), Всесоюзном совещании по хемосистематике и эволюционной биохимии растений (Ялта, 1982), Всесоюзном совещании по лесной генетике, селекции и семеноводству (Петрозаводск, 1983), Всесоюзной ХУ1 научно-методической конференции (Петрозаводск, 1989), Международной конференции по ресурсосберегающим технологиям в лесном хозяйстве (Минск, 1999), Международной научной конференции "Развитие научного наследия академика Н.И.Вавилова" (Саратов, 2000), Международной конференции "Научно-технический прогресс в лесном комплексе"(Сыктывкар, 2000), Международной конференции "Леса Евразии в третьем тысячелетии" (Москва, 2001), Международной конференции "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством и лесной продукции" (Воронеж, 2001).
Личный вклад. Весь объем НИР выполнен автором или под его руководством как руководителя и ответственного исполнителя научных тем. За по-приношу искреннюю благодарность д.с-х.н. профессору . За научное консультирование признателен д.с-х.н. профессору А.И.Чернодубову, д.б.н., профессору Н.А.Харченко, д.с-х.н. А.А.Высоцкому и д.с-х.н. Ю.НИсакову. ,,
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 47 работ в отечественных и зарубежных изданиях, в том числе учебное пособие и три монографии.
Структура и объем диссертации. Диссертация, объемом 418 страниц машинописного текста, состоит из введения, 11 глав, выводов и предложений. Список использованной литературы включает 308 наименования, в том числе 45 иностранных. Текст иллюстрирован 60 таблицами, 19 рисунками и 7 разделами приложений.
Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Максимов, Владимир Михайлович
Выводы
1. На основе проведенных исследований установлена возможность использования метода экстрагирования эфирного масла ЭМ хвои сосны обыкновенной диэтиловым эфиром для анализа его состава методом газожидкостной хроматографии.
2. Установлено, что стабильный состав основных компонентов эфирного масла (а- пинена и А3- карена) определяется при соотношении массы хвои и объема растворителя 1:2. Минимальная масса пробы хвои при экстрагировании, при котором наиболее четко устанавливается состав монотерпеновой фракции, равен 2 граммам.
3. Математически доказано сравнением двух теоретических рядов регрессий, рассчитанных по абсолютной величине % (процента) содержания в эфирном масле хвои а - пинена и А3- карена и по преобразованным величинам (%) через угол arc Sin ^процент, х, , получены данные, которые свидетельствуют об объективности использования процентного выражения содержания компонентов состава монотерпеновой фракции для анализа его изменчивости и уровней связи.
4. Изучением состава хвойного эфирного масла установлено, что моно-терпеновая фракция состоит из 13 компонентов: 1 — трициклен, 2 - а-пинен, 3
- камфен, 4 —р -пинен, 5 - мирцен, 6 - А3-карен, 7 - а-терпинен, 8 - лимонен, 9
- /?-фелландрен, 10- 1,8-цинеол, 11 - /-терпинен 12 - п-цимол, 13 — терпино-лен по уровню и направлению связи, формирующие три группы. Основную часть монотерпеновой фракции составляют а- пинен и А3- карен (от 50 до 90 %) и всегда находятся в группах с отрицательной корреляцией (г - 0,8 + 0,6).
5. Экспериментально установлено, что для получения 35- 40 % сеянцев потомства с определенным составом монотерпеновой фракции эфирного масла хвои необходимо установить типы биосинтеза родительских клонов и провести контролируемое скрещивание клонов с определенным содержанием в хвойном ЭМ а- пинена и А3 - карена.
6. Анализ результатов реципрокного скрещивания подтверждает, что синтез А3 - карена находится под генетическим контролем, а также определено, что синтеза- пинена имеет моногенную основу, аллельные пары, которых имеют определенные уровни и направление связи.
7. Установленные три типа биосинтеза эфирного масла, характеризующиеся содержанием основных компонентов монотерпеновой фракции, имеют генетическую основу и генотипическую характеристику фенотипических форм.
8. Исследование популяций сосны обыкновенной Усманского бора Воронежской области по типу биосинтеза монотерпенов эфирного масла хвои находится во взаимосвязи с лесорастительными условиями.
9. Структуры основных типов леса сосны обыкновенной Хреновского бора показывают, что распределение деревьев, как по типам биосинтеза хвойного эфирного масла, так и по составу живицы различается для естественных насаждений, произрастающих в различных лесорастительных условиях. Наряду с этим определено, что выращиваемые лесные культуры сосны обыкновенной до некоторой степени имеют сходство между собой по составу хвойного эфирного масла и живичного скипидара.
10. Для Цнинского бора Тамбовской области изучением структуры плюсовых насаждений сосны обыкновенной установлено, что в насаждениях Пер-кинского лесокомбината основную долю до 71 % занимают деревья пиненистого типа, а в насаждениях Моршанского лесокомбината 56 % деревьев каренистого типа.
11. Установленная структура изученных типов леса Усманского и Хреновского боров Воронежской области и плюсовых насаждений Цнинского бора Тамбовской области показывает, что в лесорастительных условиях обедненного водного режима и минерального плодородия формируются насаждения сосны обыкновенной с участием до 36 % деревьев каренистого типа, а в условиях избыточного увлажнения наблюдается доминирование до 89 % особей пиненистого типа биосинтеза монотерпенов хвойного эфирного масла.
12. Полученные результаты исследования смолопродуктивности четырех типов леса Усманского и трех типов леса Хреновского боров Воронежской области указывают на различный внутренний структурный фон каждого изученного объекта по этому признаку. Наиболее важным из полученных результатов является выделение совокупности деревьев с однородной смолопродуктивно-стью при распределении ее по составу эфирного масла хвои.
13. Монотерпеновая фракция шишек, как и эфирного масла хвои, представлена таким же качественным составом, состоящим из 13 компонентов. Количественное содержание компонентов монотерпеновой фракции шишек в зимний период указывает на сходство их с составом эфирного масла хвои.
14. Максимальная масса 10 шишек наблюдается у деревьев, содержащих 50 % а -пинена, минимальная масса 10 шишек наблюдается у деревьев, содержащих 27-37 % А3-карена.
15. По результатам изучения клонов прививочных лесосеменных плантаций Воронежской области установлено, что наиболее сильно повреждаются шишковой смолевкой деревья сосны обыкновенной с содержанием а- пинена, А3 - карена в хвойном эфирном масле в соотношении (5(4,5) : 1), менее (2 : 1) и очень слабо (1,5 : 1). На степень повреждаемости урожая шишек оказывает влияние расположения особей определенных хемотипов относительно друг Друга.
16. В очагах корневой губки Усманского и Хреновского боров остаются деревья сосны обыкновенной с содержанием А3 - карена от 30 % и более.
17. Изучением 23-летних испытательных культур установлена повреждаемость корневой губкой (до 5 %) потомства от семенников с содержанием а-пинена и А3 - карена до 30-35 %, у потомства от семенников с содержанием а-пинена 20 % и А3 - карена более 45 % отсутствует видимое повреждение грибами.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Максимов, Владимир Михайлович, Воронеж
1. А.с. № 359263 СССР. Кп 116, 9/02. Способ экстракции душистых веществ из растительного сырья Текст. / И. М. Цейтлин, Н. Г. Персидская.; заявл. 22.03.71.; опубл. 18.01.73 3 с.
2. Акимов Ю. А. Состав и изменчивость эфирного масла сосен юга Украины и перспективы его применения Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук:0603.01 / Ю. А. Акимов. М., 1972. - 13 е.: ил.
3. Акимов Ю. А. Изменчивость содержания и состава эфирного масла сосны пицундской Текст. / Ю. А. Акимов, Ю.К. Подгорный // Растит, ресурсы. — 1973. -Т. 9, Вып. 2.-С. 235-242.
4. Акимов Ю. А. Количественное содержание компонентов эфирных масел сосны обыкновенной и сосны крымской в течение вегетации Текст. / Ю. А. Акимов, Г. И. Нилов, Л. Н. Лиштванова // Растит, ресурсы. 1973. -Т. 9, Вып. 4.-С. 562-566.
5. Акимов Ю.А. Исследование летучих терпенов в систематике растений Текст. / Ю. А. Акимов // Всесоюз. совещ. по хемосистематике и эволюционной биохимии: Сб. ст. Ялта, 1979. - С. 3-6.
6. Александровский Б. П. Лечение больных туберкулезом легких в сосновом бору Текст. / Б. П. Александровский. М.: Медгиз., 1955. - 28 с.
7. Арефьев Ю. Ф. Генетический аспект защиты насаждений сосны от корневой губки Текст. / Ю.Ф. Арефьев, А. К. Артюховский // Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования: Тез. докл. Всеросс. конф. Воронеж: ВЛТИ, 1993. - Ч. II. - С. 53-55.
8. Арефьев Ю. Ф. Наследуемость устойчивости сосны к корневой губке Текст. / Ю. Ф. Арефьев, А.К. Артюховский // Генетика МАИК. М.:1. Наука, 1994. -С. 9.
9. Арефьев Ю.Ф. Генетико-экологические аспекты лесной фитопатологии Текст.: Тексты лекций / Ю. Ф. Арефьев. Воронеж, 2000. - 106 с.
10. Бардышев И. И. Свойства и химический состав скипидаров из живицы индивидуальных деревьев сосны обыкновенной, произрастающих в Крыму Текст. / И. И. Бардышев, Л. В. Роман // Изв. вузов. Лесн. журн. 1958. -№ 5. - С.58-61.
11. Бардышев И. И. К вопросу о химическом составе скипидаров из индивидуальных деревьев сосны обыкновенной Текст. / И. И. Бардышев, К. П. Веденев //Сб. тр. / ЦНИИЛХ. М., Лесн. пром-сть, 1968. - Т. 19. - С. 32-35.
12. Бардышев И. И. Состав смесей монотерпенов, продуцируемых некоторыми климатическими экотипами подвидов вида сосна обыкновенная Текст. / И. И. Бардышев, А. Н. Булгаков, Б. Г. Ударов // Изв. вузов. Лесн. журн. -1973. №4.-С. 159-160.
13. Бардышев И. И. Изучение химического состава сосновой живицы и получение из нее канифоли и скипидара Текст. / И. И. Бардышев // Новое в лесохимии. М.: Лесн. пром-сть, 1973. - С. 83-95.
14. Бардышев И. И. О химическом составе живицы, продуцируемой индивидуальными деревьями вида сосны обыкновенной Текст. / И. И. Бардышев,
15. A. Н. Булгаков, Б. Г. Ударов // Изв. вузов. Лесн. журн. 1978. - № 1. - С. 117-121.
16. Баранчиков Ю.Н. Системы хемокоммуникаций организмов и химические посредники Текст. / Ю.Н.Баранчиков // Реакция дерева на воздействие насекомых: Сб. науч.тр./ Акад.наук СССР. Институт леса и древесины им.
17. B.Н. Сукачева. Новосибирск, 1980.- С.4-25.
18. Бериашвили И. В. Изменение содержания эфирных масел в воздухе курортных лесов Грузии Текст. / И. В. Бериашвили // Фитонциды. Киев: Наукова думка, 1972. - С. 80-83.
19. Бондарцев А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа Текст. /А. С. Бондарцев. -М.-Л.: Наука, 1953. 1107 с.
20. Боханова Н. С. «Древесная зелень» как растительное сырье и ее запасыв РСФСР Текст. / Н. С. Боханова // Растит, ресурсы. 1973. - Т. 9, Вып. 3. -С. 329-334.
21. Бюсген М. Строение и жизнь наших лесных деревьев Текст.: Пер. с нем. / М. Бюсген. -М.: Гослесбумиздат, 1961. — 421 с.
22. Василевская Л. С. Отбор монопродуктивных форм сосны по внешним признакам Текст. / Л. С. Василевская // Сб. науч. тр. / БелНИИЛХ, 1965. -Т. 17.-С. 87-92.
23. Васильев А. В. Функциональная морфология секреторных клеток растений Текст. / А. В. Васильев. Л.: Наука, 1977. - 314 с.
24. Василяускас А. П. Восстановление сосновых насаждений, поврежденных корневой губкой Текст. / А. П. Василяускас. Каунас, 1970. - 20 с.
25. Вересин М. М. Лесное семеноводство Текст. / М. М. Вересин. М.: Гослесбумиздат, 1963,- 158 с.
26. Вересин М. М. Задачи, направления и методы лесной селекции, пути их реализации Текст. / М. М. Вересин, С. И. Машкин // Разработка основ систем селекции древесных пород. — Рига, 1981. С. 42-46.
27. Вересин М. М. Справочник по лесному семеноводству Текст. / М. М. Вересин, Ю. П. Ефимов, Ю. Ф. Арефьев. -М.: Агропромиздат, 1985.- 245 с.
28. Видякин А. И. Популяционная структура сосны обыкновенной — основа генетико-селекционного улучшения вида Текст. / А. И. Видякин // Генети-ко-селекц. основы улучшения лесов. Воронеж, 1999. - С. 6-21.
29. Вичканова С. А. Перспективы изучения антимикробной и противовирусной активности по эфирным маслам Текст. / С. А. Вичканова // IV Междунар. конгр. по эфир, маслам. М.: Пищ. пром-сть, 1971. - Т. 1. — С. 343-345.
30. Волков С. В. Ход роста культур сосны в Усманском бору Текст./ С. В. Волков // Защитное лесоразведение в лесных культурах. — Воронеж, 1977.- Вып. 4. С . 29-35.
31. Воронин И. В. Экономическая эффективность в лесохозяйственном и лесомелиоративном производствах Текст. / И. В. Воронин, А. Д. Сенкевич, В. А. Бугаев. М.: Лесн. пром-сть, 1975. - 107 с.
32. Воронин И. В. Экономическое обоснование проекта Текст. / И. В. Воронин, М. А. Куликов, В. И. Золотых. Воронеж: Транспорт, 1983. - 37 с.
33. Ворончихин Н. 3. Изменчивость монопродуктивности деревьев в зависимости от морфологических признаков в сосняках верхней Камы Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук: 06.03.01 / Н. 3. Ворончихин. Свердловск, 1973. - 24 е.: ил.
34. Высоцкий А. А. К методике отбора плюсовых по смолопродуктивности деревьев сосны Текст. / А. А. Высоцкий // Сб. науч. тр. / ЦШЖЛГиС. -Воронеж, 1978. С. 26-29.
35. Высоцкий А. А. Селекция смолопродуктивных форм сосны Текст. / А. А. Высоцкий // Лесоразведение и лесомелиорация: Обзор, информ. М.:
36. ЦБНТИлесхоз, 1979. Вып. 3. - 32 с.
37. Высоцкий А. А. Создание лесосеменных плантаций сосны обыкновенной целевого назначения Текст. / А. А. Высоцкий // Селекция, генетика и семе новодство древесн. пород как основа создания высокопродуктив. лесов. — М., 1980.-С. 335-338.
38. Высоцкий А. А. Монотерпены терпентинных масел в различных по смолопродуктивности формах сосны обыкновенной Текст. / А. А. Высоцкий, Ю. А. Акимов // Растит, ресуры. 1981. - Т. 17, Вып. 2. - С. 239-245.
39. Высоцкий А. А. Единица измерения биологической смолопродуктивности сосны Текст. / А. А. Высоцкий //Гидролиз, и лесохим. пром-сть. 1983. -№ 3. - С. 15-16.
40. Высоцкий А.А. Устойчивость сосны обыкновенной к корневой губке в связи со смолопродуктивностью деревьев и содержанием монотерпенов Текст. / Высоцкий А.А., Золотарева С.В., Нечаев Ю.А.// Междунар. науч. практ.конф.: Тез.докл.- Воронеж,1997.- С.128— 134
41. Высоцкий А.А. Селекция сосны обыкновенной на смолопродуктивность и рекомендации по созданию насаждений целевого назначения Текст.: автореф. дис. д-ра с.-х. наук.: 06.01.05 / А.А Высоцкий.- Брянск, 2002. 38 е.: ил.
42. Гаель А.П. Пески Верхнего Дона Текст. / А.П. Гаель. М.: Наука, 1974. -122 с.
43. Гильдемейстер Е. Эфирные масла хвойных Текст. / Е. Гильдемейстер, Ф. Гофман. М.: Гослестехиздат, 1949. - 382 с.
44. Гончаренко Г. Г. Исследования генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях
45. Восточной Европы и Сибири Текст. / Г. Г. Гончаренко, А. Е. Силин, В. Е. Падутов // Генетика. 1993. - Т. 29, № 12. - С. 2019-2036.
46. Горяев М. И. Характеристика химических соединений, входящих в состав эфирных масел Текст. / М. И. Горяев. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956.-678 с.
47. Горяев М. И. Методы исследования эфирных масел Текст. / М. И. Горяев, И. Н. Плива. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1962. - 752 с.
48. Гримальский В. И. Значение эфирных масел в устойчивости сосны к вредителям Текст. / В. И. Гримальский, JI. Т. Крушев, В. П. Горлушкина // Лесн. хоз-во. 1971. - № 12. - С. 54-58.
49. Гримальский В. И. Устойчивость сосновых насаждений против хвоегры-зущих вредителей Текст. / В. И. Гримальский. — М.: Лесн. пром-сть, 1974. -136 с.
50. Гудвин Т. Введение в биохимию растений Текст. / Т. Гудвин, Э. Мерсер. -М.: Мир, 1986. Т. 2. - 308 с.
51. Денисова Г. А. Терпеноидосодержащие структуры растений Текст. / Г. А. Денисова. Л.: Наука, 1989. - 69 с.
52. Дерюжкин Р. И. Влияние отдельных факторов на состав эфирных масел лиственницы сибирской Текст. / Р. И. Дерюжкин, Л. В. Краснобоярова, В.Г. Латыш // Изв. вузов. Лесн. журн. 1971. - № 6. - С. 111-114.
53. Дерюжкин Р. И. Эфирные масла некоторых древесных пород и вопросы хемосистематики Текст. / Р. И. Дерюжкин //1 Всесоюз. совещ. по хемоси-стематике и эволюц. биохимии: Тез. докл. — Ялта, 1979. — С. 24-27.
54. Дерюжкин Р. И. К вопросу о смолопродуктивности Текст. / Р. И. Дерюжкин, В. М. Максимов // Всесоюз. совещ. по лесн. генетике, селекции и семеноводству: Тез. докл. Петрозаводск, 1983. - С. 125-126.
55. Динамика распределения монотерпенов в обыкновенной сосне Текст. / Ю. А. Полтавченко, Т. Н. Ткач, В. С. Ткач, Г. А. Рудаков // Биол. науки. -1968. — № 10.-С. 72-75.
56. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта Текст. / Б. А. Доспехов. -М.: Колос, 984.- 336 с.
57. Дрочнев Я. Г. Зависимость между выходом живицы и составом скипидара Текст. / Я. Г. Дрочнев // Лесохимия и подсочка. 1977. - № 11. - С. 9.
58. Дрочнев Я. Г. Особенности биосинтеза монотерпенов у сосны обыкновенной Текст. / Я. Г. Дрочнев // Тр. / ЦНИИМЭ. Химки, 1978. - С. 93-100.
59. Дрочнев Я. Г. Изменчивость состава живичного скипидара сосны обыкновенной Текст. / Я. Г. Дрочнев // Растит, ресурсы. 1979. - Т. 15, Вып. 2. -С. 184- 192.
60. Дубинин Н. П. Общая генетика Текст. / Н. П. Дубинин. М.: Наука, 1976.- 590 с.
61. Ефимов Ю. П. Изменчивость шишек и семян сосны обыкновенной на плантациях Текст. / Ю. П. Ефимов // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесн. пород. Воронеж, 1977. - С. 38- 42.
62. Животовский Л. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам Текст. / Л. А. Животовский // Общ. биол. 1979. - Т. 40, Вып. 4.- С. 587-602.
63. Животовский Л. А. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков Текст. / Л. А. Животовский // Общ. биол. 1980. -Т. 41,Вып. 2.-С. 177-191.
64. Животовский Л. А. Геометрическая интеграция у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) Текст. / Л. А. Животовский // Молекуляр. механизмы и генет. основы селекции. М.: Наука, 1985. — С. 203-211.
65. Жубер П. Бактерицидные свойства эфирных масел в ветеринарной профилактике и терапии Текст. / П. Жубер, М. Шатефоссе // IV Междунар. конгр. по эфир, маслам. М.: Пищ. пром-сть, 1971. - Т. 1. - С. 99-101.
66. Журавлев Ю. Н. Продукты фотосинтеза хвои сосны разного возраста Текст. / Ю. Н. Журавлев // Сб. науч. тр. / Ин-т биол. Уральск, фил. АН СССР. Свердловск, 1963. - Вып. 35. - С. 85-92.
67. Завадский К. М. Учение о виде Текст. / К. М. Завадский. JL: Изд-во ЛГУ, 1961.-254 с.
68. Завадский К. М. Вид и видообразование Текст. / К. М. Завадский. Л.: Наука, 1968.-404 с.
69. Заренков Н. А. Лекции по теории систематики Текст. / Н. А. Заренков. -М.: Изд-во МГУ, 1976. 140 с.
70. Зауралов О. А. О физиологическом значении эфирных масел в растении Текст. / О. А. Зауралов // Растит, ресурсы. 1975. - Т. 10, Вып. 2.1. С. 289-304.
71. Зенкевич И. Г. Обобщенные индексы удерживания для газохроматогра-фического анализа с линейным программированием температуры Текст. / И. Г. Зенкевич // Журн. аналит. химии. 1988. - Т. 39, № 7. - С. 1297- 1307.
72. Значение защитных веществ в устойчивости сосны против вредителей Текст. / Д. Ф. Руднев, В. П. Смелянец, Ю. А. Акимов, Л. Н. Лиштванова // Лесн. хоз-во. 1969. - № 12. - С. 51-53.
73. Иванов Л. А. Биологические основы добывания терпентина в СССР Текст. / Л. А. Иванов. -М.: Гослесбумиздат, 1961. 289 с.
74. Иванов С. Л. Климатическая теория образования органических веществ Текст. / С. Л. Иванов. М.: Изд-во АН СССР, 1989. - 88 с.
75. Изменчивость монотерпенов и содержание нуклеиновых кислот в хвое сосны обыкновенной Текст. / А. Е. Самсонова, Е. Ю. Белякова, Т. Б. Болгова и др. // Эфирные масла древесн. пород. Красноярск, 1981. -С. 21-23.
76. Изучение структуры популяций сосны обыкновенной по составу эфирных масел Текст. / А. И. Чернодубов, Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова, В. Я Попов // Тез. докл. обл. науч. конф. ВО ВОГИС. Воронеж, 1976.1. С. 96-97.
77. Исаков Ю. Н. К изучению наследования степени выравненности биосинтеза Текст. / Ю. Н. Исаков, А. И. Чернодубов, В. В. Иевлев // Эфирные масла древесных пород. Красноярск, 1981. - С.32-33.
78. Исаков Ю.Н. Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обыкновенной Текст.: автореф. дис.доктора биол. наук: 03.00.15; 06.01.05 / Ю. Н. Исаков. СПб, 1999. - 37 е.: ил.
79. К вопросу об индивидуальной изменчивости сосны обыкновенной по составу летучих масел Текст. / И. И. Бардышев, Р. И. Зенько, И. В. Горбачева и др. // Изв. вузов. Лесн. журн. 1968. - № 5. - С. 168-169.
80. К методике количественного анализа внутрипопуляционной изменчивости суммарного содержания монотерпенов у древесных растений Текст. / Ю. Н. Исаков, С. А. Петров, А. Е. Самсонова и др. // Эфир, масла древесн. пород. — Красноярск, 1981. — С. 33-35.
81. Каппер О. Г. Хвойные породы Текст. / О. Г. Каппер. -М.-Л.: Гослесбумиз-дат, 1954.-303 с.
82. Козубов Г. М. О плодоношении сосны на крайнем Севере Текст. / Г. М. Козубов // Лесн. хоз-во. 1962. -№ 1. с. 35-36.
83. Козубов Г. М. Биология плодоношения хвойных на Севере Текст. / Г. М. Козубов. Л: Наука, 1974. - 134 с.
84. Колесникова Р. Д. Хроматографические определения монотерпенов и вы-сококипящих терпеноидов в эфирных маслах сосны Текст. / Р. Д. Колесникова, Р. И. Дерюжкин, А. И. Чернодубов // Гидролиз, и лесохим. пром-сть. -1979.-№6.-С. 17-18.
85. Коробова М. М. Использование растворов неорганических солей для увеличения выхода эфирных масел методом гидродистилляции Текст. / М. М. Коробова // Растит, ресурсы. 1998. - Т. 34, Вып. 3. - С. 107-111.
86. Крамбейн У. Модели геологических процессов Текст. / У. Крамбейн, М. Кауфман, Н. Мак-Кеммон. -М.: Мир, 1973. 149 с.
87. Крамер П. Д. Физиология древесных растений Текст. / П. Д. Крамер, Т. Т. Козловский. — М.: Лесн. пром-сть, 1983. 462 с.
88. Краснобоярова Л. В. Исследование химического состава эфирных масел лиственниц Текст.: автореф. дис. канд. хим. наук: 02.00.10 / Л. В. Краснобоярова. Алма-Ата, 1982. —25 е.: ил.
89. Курносов Г.А. Структурные аномалии стебля древесных растений и их использование в селекции Текст.: автореф. дис. .доктора с.-х. наук: 06.03.01 / Г. А. Курносов. МГУЛ - Москва, 2002. - 48 е.: ил.
90. Ладейщикова Е. И. Особенности устойчивых и восприимчивых к корневой губке насаждений сосны Текст. / Е. И. Ладейщикова, А. И. Побегайло, А. Г. Коробленко // Лесоведение. 1974. -№ 4. - С. 56-62.
91. Ладейщикова Е. И. Свободные аминокислоты в лесной подстилке молод-няков с разной экологической устойчивостью к корневой губке Текст. / Е. И. Ладейщикова // Биол. науки. -1986. № 5. - С. 84-87.
92. Ладинская С. И. Выбор растворителя для экстракции зеленых пигментовиз древесной зелени Текст. / С. И. Ладинская, Ф. А. Медников // Лесохимия и подсочка. М.: ВНИПИЭИлеспром, 1974. - Вып. 3. - С. 2-3.
93. Лазда Э. Э. Цитологическая картина смолообразования и смоловыделения в эпителиальных клетках секреторного аппарата сосны Текст. / Э. Э. Лазда // Изв. АН Латв.ССР. 1975. - №3 (332). - С. 29-37.
94. Лакин Г. Ф. Биометрия Текст. / Г. Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1968. - 268 с.
95. Латыш В. Г. О связи хемосистематики лиственницы с особенностями состава эфирного масла Текст. / В. Г. Латыш, Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова // Хемосистематика и эволюц. биохимия растений. М., 1979. - С. 41-42.
96. Ливадии М. В. Влияние типов леса на выход и качество живицы при подсочке сосны обыкновенной Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук: 06.03.01 / М. В. Ливадии. Воронеж, 1972. - 16 е.: ил.
97. Литвак П. В. Летучие выделения сосны обыкновенной в полесье Украины Текст. / П. В. Литвак, Н. И. Ляшенко // Изв. вузов. Лесн. журн. 1993. -№ 1. -С. 113-115.
98. Майо П. Терпеноиды Текст. / П. Майо. М.: Иностр. лит., 1963. - 494 с.
99. Максимов В. М. Изучение состава эфирного масла хвои сосны обыкновенной, извлеченного методом экстрагирования и с водяным паром Текст. / В. М. Максимов // Рацион, и комплекс, использование лесн. ресурсов:
100. Материалы всесоюз. науч.- техн. конф. М., 1980. - С. 179-182.
101. Максимов В.М. К методике извлечения эфирного масла из хвои сосны обыкновенной Текст. / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин; ВГЛТА.- М., 1982. 2 с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз 2.06.82, № 112лх - Д82.
102. Максимов В. М. Структура типов леса Усманского бора по типам биосинтеза монотерпенов эфирного масла хвои сосны обыкновенной Текст.
103. В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин // Хемосистематика и эволюц. биохимия высш. растений: Тез. докл. всесоюз. совещ., Ялта, 6-9 апр. 1982 г. М., 1982.-С. 137-140.
104. Максимов В. М. Структурная связь некоторых биометрических и биохимических показателей деревьев сосны обыкновенной в основных типах Усманского бора Текст. / В.М. Максимов, Р. И. Дерюжкин // Изв. вузов. Лесн. журн. 1983. -№ 5. -С. 92-97.
105. Максимов В. М. Использование диэтилового эфира для отбора проб эфирного масла из хвои сосны обыкновенной в селекционно-семеноводческих целях Текст. / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин, Д. У.
106. Иджомах // Основ, направления науч.-исслед. по интенсификации эфиро маслич. пр-ва: Тез. докл. конф. Симферополь, 1985. - С. 63.
107. Максимов В. М. Структурная связь некоторых биохимических показате- < лей деревьев сосны обыкновенной в основных типах леса Усманского бора Текст. / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин; М., 1985. -7с.
108. Деп. в ЦБНТИлесхоз 8.01.85, № З19лх-Д84.
109. Максимов В. М. Генетические основы индивидуальной изменчивости сосны обыкновенной по составу монотерпенов в эфирном масле хвои Текст. / В. М. Максимов // Материалы 5-го съезда ВОГиС. М., 1987. -Т.6.-С. 6.
110. Максимов В. М. Изучение состава живицы сосны обыкновенной в связи с повреждаемостью корневой губкой Текст. / В. М. Максимов, Д. У. Ид-жимах; ВГЛТА М., 1987. - 20 с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз, № 604лх-Д87.
111. Максимов В. М. Генетическое обоснование типов биосинтеза монотерпенов хвои сосны обыкновенной Текст. / В. М. Максимов, И.В. Кошовский // Материалы 6-го съезда ВОГиС. Минск, 1992. - С. 182.
112. Максимов В. М. Биологическое разнообразие взаимосвязей сосны обыкновенной по составу монотерпенов Текст. / В. М. Максимов // Биол. разнообразие лесн. экосистем: Межвуз. сб. М., 1995. - С. 85-87.
113. Максимов В. М. Характеристика хемоформ монотерпеновой фракции хвойного эфирного масла Текст. / В. М. Максимов // Разв. науч. наследияакад. Н. И. Вавилова: Тез. междунар. науч. конф., Саратов, нояб. 1997 г. -Саратов, 1997.-С. 149- 151.
114. Максимов В. М. Экологическая изменчивость по биосинтезу монотерпенов эфирного масла в условиях Центральной лесостепи Текст. / В. М. Максимов // Экология Центр. Черноземья РФ: Сб. науч. тр./ Липецкий эколого-гуманит. ин-т Липецк, 1998. - С. 60-64.
115. Максимов В. М. Хемоинвентаризация единичных деревьев, оставшихся в очагах корневой губки Усманского бора Текст. / В. М. Максимов,
116. А. Н. Цепляев // Проблемы повышения эколог, функций леса : Материалы симпоз., Воронеж, 21-25 июня 1999 г. Воронеж, 2000. - С. 130-136.
117. Максимов В. М. Изменчивость сосны обыкновенной по биосинтезу монотерпенов в условиях Центральной лесостепи Текст. / В. М. Максимов. Воронеж, 2001. - 151 с.
118. Максимов В. М. Структура коренных типов леса по составу монотерпенов в условиях Центральной лесостепи Текст. /В. М. Максимов-Воронеж: Воронеж.гос.лесотехн.акад., 2003. — 151 с.
119. Мамаев С. А. Вариации сосны обыкновенной по окраске генеративных органов и их коррелятивные связи с морфологическими признаками деревьев Текст. / С. А. Мамаев // Сб. науч. тр. / Ин-т биологии. Свердловск, 1965.- Т. 47. -С. 3-40.
120. Мамаев С. А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений Текст. / С. А. Мамаев // Сб. науч. тр./ Ин-т. экологии растений и животных. — Свердловск, 1969. Т. 64. - С. 3-38.
121. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений Текст. / С. А. Мамаев. М.: Наука, 1973. - 283 с.
122. Мамаев С. А. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров Текст. / С. А. Мамаев // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 140-150.
123. Маслаков С. Е. Метаболизм терпеноидов сосны обыкновенной и ели европейской в стрессовых условиях Текст. / С. Е. Маслаков, М. В. Андреева // Лесн. генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Тез. докл. науч.-практ. конф. Воронеж, 2001. - С. 69.
124. Матвеева Р.Н. Особенности хранения семян, выращивания посадочного материала и создания культур целевого назначения сосны сибирской Текст.: автореф. дис. .доктора с.-х. наук: 06.03.01 / Р.Н. Матвеева. — Йошкар-Ола, 1994. 40 е.: ил.
125. Миллер А. Я. Состав и биологическая активность эфирных масел сосно вых пней и хвои Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук: 06.01.05 / А. Я. Миллер. Елгава, 1973. - 36 е.: ил.
126. Мишуков Н. П. Индивидуальная смолопродуктивность сосен в Средне-обском бору Текст. / Н. П. Мишуков // Изв. СО АН СССР. 1964. - Т. 8, Вып. 2. -С. 61-64.
127. Мишуков Н. П. Изменчивость сосны обыкновенной в Приобских борах Новосибирской области и ее значение для лесного семеноводства Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук: 06.03.01/ Н. П. Мишуков. Свердловск, 1966. -26 с. : ил.
128. Мишуков Н. П. Об узко- и ширококронных формах сосны в Приобских борах Текст. / Н. П. Мишуков // Тр. по лесн. хоз-ву Сибири. Новосибирск, 1974. - Т. 8. - С. 134-138.
129. Негрудский С. Ф. Корневая губка Текст. / С. Ф. Негрудский. М.: Агропромиздат, 1986. - 196 с.
130. Нещадин А. Г. Экстракция масел органическими растворителями с получением масла непосредственно из экстрактов Текст. / А. Г. Нещадин //
131. Масложир. пром-сть. 1969. -№ 10. - С. 14-16.
132. Николаев А. Г. О биологической роли компонентов эфирных масел Текст. / А. Г. Николаев // Материалы IV Междунар. конгр. по эфир, маслам. -М.: Пищ. пром-сть, 1971. Т. 1. - С. 291-293.
133. Новицкая Ю. Е. Физиолого-биохимические процессы, обусловливающие образование органических веществ, выделяемых растениями Текст. / Ю. Е. Новицкая // Вопр. селекции, семеноводства и физиологии древесн. пород Севера. Петрозаводск, 1967. - С. 30-39.
134. Носков В. И. К вопросу о значении изменчивости сосны по типам леса для сбора и использования семян при лесокультурах Текст. / В. И. Носков // Науч. зап. / Воронеж, лесохоз. ин-т. Воронеж, 1953. - Т. 12.1. С. 204-212.
135. Об участии монотерпенов в процессах обмена веществ в сосне обыкновенной Текст. / Е. Г. Быковский, А. В. Соколов, Э. Ф. Фомина и др. // Гидролиз и лесохим. пром-сть. 1967. - № 8. - С. 14-16.
136. О составе летучих масел, отгоняемых из живицы и из ветвей маточных деревьев сосны крымской и ее прививок Текст. / И.И. Бардышев, Г.И. Мальцев, Р. И. Зенько // Изв. вузов. Лесн. журн. 1971. - № 2. - С. 164-168.
137. О химическом составе живицы, продуцируемой индивидуальными деревьями сосны обыкновенной (подвиды лесная и сибирская) Текст. / И. И. Бардышев, А. Н. Булгаков, Б. Г. Ударов, Н. Г. Зимина // Изв. вузов. Лесн. журн.- 1979.-№ 1.-С. 117-121.
138. О химическом составе скипидаров отечественных хвойных пород Текст. / И. И. Бардышев, Э. П. Донцев, А. Н. Булгаков, А. Л. Перцовский // ДАН БССР. 1969. - Т. 13, № 18. - С. 705-707.
139. Оценка физиолого-биохимических показателей для диагностики поражения поллютантами сосны обыкновенной Текст. / И. Л. Фуксман, В. В. Габукова, И. Ю. Ивонис и др. // Лесоведение. 1997. - № 1. - С. 57-63.
140. Пат. С1 2098944 RU А 01 G 23/00. Способ создания насаждений сосны обыкновенной Текст. / В. М. Максимов; заявитель и патентообладатель
141. ВГЛТА. -№ 96110264/13; заявл. 22.05.96; опубл. 20.12.97, Бюл. № 35. 8 с.
142. Пентегова А. П. Влияние дробления пихтовой лапки на выход пихтового масла Текст. / А. П. Пентегова, А. А. Гончарова // Тр. / Западно-Сибир. краев, межведомств, хим. лаб. Новосибирск, 1934. - Вып. 2. - С. 61-64.
143. Петров С. А. Методика изучения генетической изменчивости популяций древесных растений Текст. / С. А. Петров // Лесоведение. 1969. -№5.-С. 84-92.
144. Петров С. А. О прогнозировании результатов отбора фенотипов по количественным признакам в популяциях древесных растений Текст. / С. А. Петров // Лесоведение. 1972. - № 4. - С. 73-78.
145. Петров С. А. Индивидуальная изменчивость структуры корреляционных плеяд признаков древесных растений Текст. / С. А. Петров // Тез. докл. всесоюз. совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 1983. - С. 35-36.
146. Пехов А. В. Экстракция пряного сырья сжиженными газами Текст. / А. В. Пехов, Г. К. Гончаренко // Масложир. пром-сть. 1968. - № 6. - С. 25-28.
147. Пигулевский Г. В. Образование и превращение эфирных масел и смол у хвойных Текст. / Г. В. Пигулевский. Л.: Изд-во ЛГУ, 1939.-127 с.
148. Пигулевский Г. В. К проблеме образования скипидара Текст. / Г. В. Пигулевский, А. М. Максимова // Материалы Всесоюз. совещ. химии терпенов и терпеноидов. Вильнюс, 1960. - С. 175-178.
149. Пильт Э. Э. Некоторые вредители хвои и шишек сосны и ели на прививочных плантациях Текст. / Э. Э. Пильт // Тез. докл. всесоюз. научно-техн. совещ. по селекции, генетике и семеноводству. М., 1980. - С. 412- 423.
150. Плохинский П. А. Биометрия Текст. / П. А. Плохинский. М.: МГУ, 1970.-367 с.
151. Подгорный Ю. К. Изменчивость хозяйственно-полезных признаков у сосны пицундской Текст. / Ю. К. Подгорный, Ю. А. Акимов // Сб. науч.тр. / ВНИИ растениеводства. Л., 1975 а. - Т. 54, № 2. - С. 287-292.
152. Подгорный Ю. К. Наследуемость содержания эфирного масла в хвое и побегах сосны пицундской Текст. / Ю. К. Подгорный, Ю. А. Акимов // Лесоведение. 1975 б. - № 5. - С. 70-72.
153. Подгорный Ю. К. О таксонометрической значимости терпеновых углеводородов для систематики сосен Текст. / Ю. К. Подгорный, Ю. А.Акимов // Тез.докл. I Всесоюз. совещ. по хемосистематике и эволюц. биохимии. -Ялта, 1979.-С. 59-61.
154. Положенцев П. А. Метод искусственных ранений для определения жизнеспособности сосны Текст. / П. А. Положенцев // Лесн. хоз-во. 1951. -№7. С. 40-44.
155. Положенцев П. А. Использование компонентов живицы при диагностике состояния деревьев сосны Текст. / П. А. Положенцев, Л. А. Золотов, А. В. Чудный // Лесохоз. информ. / ЦБНТИГослесхоза СССР. М., 1969 а. -№ 10. -С. 15-18.
156. Положенцев П. А. Роль живицы в устойчивости сосны к корневой губке Текст. / П. А. Положенцев, А. В. Чудный, Л. А. Золотов // Лесн. хоз-во. -1969 б.-№12.-С. 68.
157. Положенцев П. А. О составе и токсичности живицы в очагах корневой губки Текст. / П. А. Положенцев, Л. А. Золотов, В. Г. Латыш // Лесн. хоз-во. 1970. -№ 2. - С. 3-6.
158. Полтавченко Ю. А. Эфирные масла хвойных деревьев Прибайкалья и генезис монотерпенов Текст. / Ю. А. Полтавченко, Г. А. Рудаков // Синтет. продукты из канифоли и скипидара. Горький, 1970. - С. 82-94.
159. Полтавченко Ю. А. Биосинтез монотерпенов у кедра сибирского и кедрового стланника Текст. // Биол. науки. 1972. - № 7. - С. 95-100.
160. Полтавченко Ю. А. Эволюция биосинтеза монотерпенов в сем. Pinaceae Текст. / Ю. А. Полтавченко, Г. А. Рудаков // Растит, ресурсы. 1973. -Т. 9, Вып. 4.-С. 481-493.
161. Полтавченко Ю- А. Эфирные масла хвойных деревьев Прибайкалья и генезис монотерпенов Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук: 06.03.01/
162. Ю. А. Полтавченко. — Иркутск, 1974. 24 с.
163. Правднн JI. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция Текст. / J1. Ф. Правдин. М.: Наука, 1964. - 191 с.
164. Правдин JI. Ф. Задачи науки и практики по лесной генетике, селекции и семеноводству Текст. / JI. Ф. Правдин // Лесн. хоз-во. 1978. — № 1. — С. 70-72.
165. Причины различной устойчивости сосны к вредителям Текст. / Д. Ф. Руднев, В. П. Смелянец, Ю. А. Акимов, Л. Н. Лиштванова // Лесн. хоз-во. -1970. -№12.-С. 68-72.
166. Проказин Е. П. Селекция смолопродуктивных форм сосны обыкновенной Текст. / Е. П. Проказин // Опыт и достижения по селекции лесных пород. М., 1959. - Вып. 39. - С. 125-186.
167. Проказин Е. П. Наследуемость уровня смолопродуктивности сосны обыкновенной Текст. / Е. П. Проказин, А. В. Чудный // Изв. вузов. Лесн. журн. 1968. - № 2. - С. 5-8.
168. Радионов Д. А. Статистические методы разграничения геологических объектов по комплексу признаков Текст. / Д. А. Радионов. М.: Наука, 1968.-126 с.
169. Ремизова Г. П. Типы леса Воронежского государственного заповедника Текст. / Г. П. Ремизова // Сб. науч. тр. / Воронеж, гос. заповедник. — Воронеж, 1959.-Вып. 8.- С. 187-231.
170. Роджерс Л. Компарментация биосинтеза терпеноидов в клетках зеленых растений Текст. / Л. Роджерс, Г. Гудвин. // Функцион. биохимия клеточ. структур. М.: Наука, 1970. - С. 191-206.
171. Рожков А.С. Дерево и насекомые Текст. / А.С. Рожков.- Новосибирск: Наука, 1981. 190 с.
172. Рожков А.С. Смолистые вещества хвойных и насекомые-ксилофаги Текст. / А.С.Рожков, Г.И. Массель.- Новосибирск: Наука, 1982.-134 с.
173. Рудаков Г. А. О биогенезисе монотерпенов в эфирных маслах хвойных Текст. / Г. А. Рудаков, Ю. А. Полтавченко // Синтет. продукты из канифоли и скипидара. Горький, 1970. - С. 156-172.
174. Рудаков Г. А. О биогенезисе и взаимных превращениях в эфирных маслах некоторых хвойных Текст. / Г. А. Рудаков, Ю. А. Полтавченко, JI. С. Иванова // Докл. IV междунар. симпоз. по химии природ, соединений. — Рига, 1970.-С. 456-458.
175. Рудаков Г. А. К вопросу о генезисе монотерпенов эфирного масла сосны обыкновенной Текст. / Г. А. Рудаков, Ю. А. Полтавченко // Докл. IV междунар. конгр. по эфирным маслам. М.: Пищ. пром-сть, 1971.- Т. 1.-С. 289-294.
176. Руднев Д. Ф. О природе устойчивости древесных насаждений к вредителям Текст. / Д. Ф. Руднев, В. П. Смелянец // Зоолог, журн. 1969. -Т. 48, № 12.-С. 1802-1810.
177. Рябов В. П. Теория и практика подсочки леса Текст. / В. П. Рябов. М.: Лесн. пром-сть, 1984.-248 с.
178. Самофал С. А. Климатические расы обыкновенной сосны и их значениев организации семенного хозяйства Текст. / С. А. Самофал // Тр. по лесн. опытному делу. Воронеж, 1925. - С. 5-50.
179. Сахаров В. И. Изменчивость и наследуемость веса семян сосны обыкновенной Текст. / В. И. Сахаров // Материалы науч.-произв. конф. -Алма-Ата, 1973. С. 38-40.
180. Северцов Н. А. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии Текст. / Н. А. Северцов. М.: Изд-во Акад. наук1. СССР, 1950.-308 с.
181. Селекция сосны на устойчивость к корневой губке Текст. / Р. И. Дерюжкин, А. И. Чернодубов, Р. Д. Колесникова, В. М. Максимов // Состояние и пути техн. прогресса в лесохозяйств. пр-ве: Тез. докл. обл. науч.-практ. конф. Воронеж: ВЛТИ, 1977. - С. 17-19.
182. Серебровский А. С. Генетический анализ Текст. / А. С. Серебровский. -М.: Наука, 1970.-341 с.
183. Синицын Е. М. Коренные и производные типы сосняков Усманского и Хреновского боров Текст. / Е. М. Синицын. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 1982.-22 с.
184. Снедекор Д. У. Статические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии Текст.: Пер. с англ. / Д.У. Снедекор. М.: Сельхозгиз, 1961. - 497 с.
185. Состав и антимикробные свойства эфирных масел сосны Текст. /
186. Г. И. Нилов, Н. Н. Чиркина, Ю. А. Акимов, Л. Н. Лиштванова // Тез. докл. II всерос. симпоз. по эфирномасл. культурам и эфирн. маслам. Кишенев, 1970.-С. 141-142.
187. Состав монотерпенов эфирного масла хвои клонов сосны обыкновенной и их семенного потомства Текст. / В.М. Максимов, Р.И. Дерюжкин, Ю.П. Ефимов, Р.Д. Колесникова// Изв. вузов. Лесн. журн. -1981.-№ 5.-С. 91-96.
188. Состав монотерпенов эфирного масла хвои сосны обыкновенной в различных типах леса Усманского бора Текст. / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова, А. М. Давудов // Изв. вузов. Лесн. журн. -1981.- № 6.-С. 83-86.
189. Состав терпентинных масел как генетический признак семенного и вегетативного потомства сосны обыкновенной Текст. /Е. П. Проказин, А. В.
190. Чудный, И. И. Бардышев, и др. // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесн. пород. М., 1975. - С. 214-224.
191. Состав терпентинных масел сосны обыкновенной в различных типах леса Текст. / Н. 3. Ворончихин, А. Н. Булгаков, А. П. Корепанов, Н. А. Дружинин // Растит, ресурсы. 1979. - Т. 15, Вып. 2. - С. 286-291.
192. Состав эфирных масел некоторых кавказских и крымских видов сосен Текст. / Р. Д. Колесникова, А. И. Чернодубов, В. Г. Латыш и др. // Растит, ресурсы. 1977. - Т. 13, Вып. 2. - С. 351-357.
193. Сравнение состава монотерпенов хвои сосны обыкновенной, извлеченных экстрагированием и с водяным паром Текст. / Р. И. Дерюжкин, В. М. Максимов, Р. Д. Колесникова, А. И. Чернодубов // Гидролиз, и лесохим. пром-сть.- 1981.- №7. -С. 13-15.
194. Старова Н. В. Особенности микроэволюционных процессов сосны и лиственницы на Урале Текст. / Н. В. Старова, 3. X. Шиганов // Тез. докл. II Съезд Вавиловского о-ва генетиков и селекционеров СПб, 2000. -Т. 2.-С. 133.
195. Степанов Э. В. Летучие терпеновые метаболиты различных органов ле-сообразующих видов хвойных Текст. / Э. В. Степанов // Экология. 1966. - №5.-С. 35-40.
196. Степанов Э. В. Летучие вещества и фитонцидность лесных формаций Салоира Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Э. В. Степанов. Свердловск, 1972. - 24 е.: ил.
197. Степанов Э.В. Особенности выделения и состав летучих веществ некоторых хвойных Западной Сибири Текст./ Э. В. Степанов // Изв. Сиб. отд. АН СССР, Сер. биол. 1973. -№ 15, Вып. 3. - С. 40-47.
198. Степень Р. А. Летучие выделения сосны Текст. / Р. А. Степень, С. П. Чуркин. Красноярск, 1982. - 137 с.
199. Степень Р. А. Содержание и состав эфирного масла древесной зелени сосны обыкновенной в различных районах Сибири Текст. / Р. А. Степень, Г. А. Кузнецова // Лесоведение. 1986. - № 2. - С. 86-89.
200. Сухов Г. В. Предварительные результаты исследования биосинтеза живицы при помощи радиоактивного углерода Текст. / Г. В. Сухов // Гидролиз, и лесохим. пром-сть. 1956. - № 4. - С. 17.
201. Сухов Г. В. Применение радиоуглерода в исследовании биосинтеза терпенов Текст. / Г.В. Сухов // Сб. науч. тр. / ЦНИЛХИ. М.-Л., 1959. -Вып. 13.-161 с.
202. Тимофеев-Ресовский Н. В. Краткий очерк теории эволюции Текст. / Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов, А. В. Яблоков. — М.: Наука, 1977. -301 с.
203. Ткаченко К. Г. Особенности переработки растительного сырья для увеличения выхода эфирных масел Текст. / К. Г. Ткаченко, И. Г. Зенкевич, М. М. Коробова // Растит, ресурсы. 1998. - Т. 34, Вып. 3. - С. 153-156.
204. Федоров Н. И. Влияние некоторых компонентов живицы на рост мицелия корневой губки Текст. / Н. И. Федоров, Н. И. Стайченко, Э. Н. Мануков // Лесоведение и лесн. хоз-во. 1973. - № 7. - С.129-133.
205. Фролов Ю. А. Совершенствование технологии и расширение лесосырье-вой базы подсочки сосны в европейской части России Текст. / Ю. А. Фролов, В.А. Подольская, В. В. Александров. СПб, 1995. - 101 с.
206. Фуксман И. Л. Эфирные масла элементов фитомассы Pinus sylvestris L. Текст. / И. Л. Фуксман // Растит, ресурсы. 1991. - Т.27, Вып. 3.1. С. 73-76.
207. Фуксман И. JI. Влияние тяжелых металлов на саженцы сосны обыкновен ной Текст. / И. Л. Фуксман, Т. Л. Шуляковкая, Г. К. Канючкова // Экология. 1998. - № 4. - С. 277-281.
208. Фуксман И. Л. Содержание а-пинена в хвое сосны обыкновенной как оптимальный индикатор состояния деревьев в условиях техногенного загрязнения Текст. / И. Л. Фуксман // Экология. 1999. - № 4. - С. 251-256.
209. Харченко Н. А. Некоторые итоги изучения устойчивости сосны обыкновенной к звездчатому пилильщику-ткачу Текст. / Н. А. Харченко, Ю. Ф. Арефьев // Селекц. основы повышения продуктивности лесов. -Воронеж, 1979.-С. 113-120.
210. Харченко Н. А. Биоэкологические особенности корневой губки Текст. / Н. А. Харченко, Н. Н. Харченко, В. А. Анохин // Пробл. повышения эколог, функций леса: Материалы симп. Воронеж: Воронеж, гос. лесо-техн. акад., 2000 - С. 95-127.
211. Хемотипы популяций Pinus sylvestris L. в Башкирии Текст. / Н. X. Юмадинов, Э. Н. Адлер, А. Ш. Рамаль, А. Ш. Тимьянов // Растит, ресурсы. 1991. - Т. 27, Вып. 2. - С. 67-73.
212. Цепляев В. П. Леса СССР Текст. / В. П. Цепляев. М.: Сельхозгиз, 1961.- 456 с.
213. Черных А. Г. Исследования устойчивости сосны к корневой губке Текст. / А. Г. Черных // Повышение продуктивности лесов Полесья УССР. -Киев, 1967. С.85-92.
214. Чернодубов А. И. Некоторые особенности эфирного масла сосны обыкновенной Текст. / А. И. Чернодубов, Р. Д. Колесникова, Р. И. Дерюжкин // Изв. вузов. Лесн. журн. 1976. - № 5. - С. 93-97.
215. Чернодубов А. И. Годичная изменчивость выхода эфирного масла у сосны Сосновского и подвидов сосны обыкновенной Текст. / А. И. Чернодубов, Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова // Растит, ресурсы. 1977. - Т. 13, Вып. 3.-С. 511-513.
216. Чернодубов А. И. Географическая изменчивость состава эфирного масла хвои сосны обыкновенной Текст. / А. И. Чернодубов, Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова; ВГЛТА Воронеж, 1977. - 15 с. - Деп. в ВИНИТИ 12.05.77, №693-77.
217. Чернодубов А. И. Эфирное масло и его санитарно-гигиеническое значение Текст. / А. И. Чернодубов // Пути повышения эффектов, работы молодых ученых и специалистов: Тез. докл. обл. науч. конф. Воронеж, 1977.- С. 37-38.
218. Чернодубов А. И. Изменчивость состава эфирного масла и ее значение для селекции и семеноводства сосны в ЦЧО Текст.: дис.канд. с.-х. наук: 06.03.01 /А. И. Чернодубов. Воронеж, 1978 а. - 327 е.: ил.
219. Чернодубов А. И. Состав эфирного масла и скипидаров индивидуальных деревьев сосны обыкновенной Текст. / А. И. Чернодубов, Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова// Гидролиз, и лесохим. пром-сть. 1978 б. - № 2.1. С. 10-11.
220. Чернодубов А. И. О возможности использования состава эфирных масел для систематики сосен Текст. / А. И. Чернодубов, Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова // Тез. докл. I Всесоюз. конф. по хемосистематике и эволюц. биохимии. Ялта, 1979. - С. 98-99.
221. Чернодубов А. И. Суточная динамика выхода и содержания компонентов эфирного масла из хвои сосны обыкновенной Текст. / А. И. Чернодубов, Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова // Изв. вузов. Лесн. журн. -1980.-№2.-С. 74-75.
222. Чернодубов А. И. Исследование состава терпентинных масел рода Pinus L. Текст. / А. И. Чернодубов, Р. Д. Колесникова, Р. И. Дерюжкин // Растит, ресурсы. 1981. - Т. 17, Вып. 2. - С. 281-293.
223. Чернодубов А. И. Наследование состава эфирного масла из хвои сосны обыкновенной Текст. /А. И. Чернодубов, Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова // Изв. вузов. Лесн. журн. 1984. - № 2. - С. 101-103.
224. Чернодубов А. И. Эфирные масла сосны: состав, получение, использование Текст. / А. И. Чернодубов, Р. И. Дерюжкин. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1990.-112 с.
225. Чернодубов А. И. Изменчивость компонентного состава эфирных масел хвои Pinus sylvestris L. в островных борах юга Русской равнины Текст. / А. И. Чернодубов, В. Г. Латыш // Растит, ресурсы. 1995. - Т. 29, Вып. 3. - С. 105-107.
226. Чернодубов А. И. Сосна обыкновенная в островных борах юга Русской равнины Текст. / А. И. Чернодубов. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1998. - 64 с.
227. Чудный А. В. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной по смолопродуктивности и ее зависимость от условий произрастания Текст. / А. В. Чудный // Сб. работ по лесн. хоз-ву. М.: ВНИИЛМ, 1966. - Вып. 51.-С. 60-76.
228. Чудный А. В. Отбор высокосмолопродуктивных деревьев сосны обыкновенной и их использование при создании насаждений для целей подсочки Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.0016 / А. В. Чудный. -Л., 1966.- 23 с.
229. Чудный А. В. Влияние живицы на устойчивость сосны к корневой губке Текст. / А. В. Чудный, Р. А. Крангауз // Лесн. хоз-во. 1972. - № 7. -С.60-61.
230. Чудный А. В. Географическая изменчивость сосны и терпентинных масел сосны обыкновенной на территории СССР Текст. / А. В. Чудный, Е. П. Проказин //Растит, ресурсы. 1973. - Т. 9, Вып. 4. - С. 494-503.
231. Чудный А. В. О некоторых принципах изучения структуры популяций древесных пород Текст. / А. В. Чудный. Пушкино, 1973 б. - 13 с.
232. Чудный А. В. Сопряженность состава терпентинных масел с ростом деревьев сосны и кедра Текст. / А. В. Чудный // Новое в лесохимии. -М.: Лесн. пром-сть, 1973. С. 162-165.
233. Чудный А. В. Сохранение состава терпентинных масел при изменении физиологического состояния дерева сосны обыкновенной Текст.: учеб. пособие Физиол. растений / А. В. Чудный, Е. П. Проказин, В. И. Суворов 1974. - Вып. 1. - С. 98-101.
234. Чудный А. В. О размещении деревьев в популяциях сосны обыкновенной Текст. / А. В. Чудный // Лесоведение. 1976. - № 5. - С. 63-68.
235. Чудный А. В. Изменчивость состава терпентинных масел сосны обыкновенной Текст. / А. В. Чудный // Растит, ресурсы. 1977 а. - Т. 13, Вып. 2. -С. 291-304.
236. Чудный А. В. Расчет генотипического состава клонов на лесосеменных плантациях сосны Текст. / А. В. Чудный // Лесоразведение и лесомелиорация: Экспресс-информ. М., 1977 б. - Вып. 2. - 20 с.
237. Чудный А. В. Характеристика насаждений сосны обыкновенной в СССР по составу терпентинных масел и смолопродуктивности Текст. / А. В. Чудный // Растит, ресурсы. 1978. - Т. 14, Вып. 3. - С. 318-332.
238. Чудный А. В, О наследовании состава терпентинных масел потомством привитых деревьев Текст. / А.В. Чудный, М. И. Докучаева // Лесоведение. 1979. - № 2. - С. 34-39.
239. Чудный А. В. Состав терпентинных масел как таксономический признак Текст. / А. В. Чудный // Тез. докл. I Всесоюз. совещ. по хемосистематике и эволюц. биохимии. -Ялта, 1979 б. С. 99-101.
240. Чудный А. В. Структура популяций сосны обыкновенной в разных экологических условиях Текст. / А. В. Чудный // Экология. — 1979 а. — № 1. -С.37-43.
241. Чудный А. В. Сопряженность смолопродуктивности и состава терпентинного масла у Pinus sylvestris L. и ее практическое значение Текст. / А. В. Чудный // Растит, ресурсы. 1981 б. - Т. 17, Вып.1. - С. 98-101.
242. Чудный А. В. Исследование полиморфизма сосны обыкновенной (на примере биосинтеза монотерпенов) Текст.: автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.16/А. В. Чудный.- Л., 1981.-39 с.
243. Чудный А. В. Сопряженность состава терпентинных масел и устойчивости к повреждениям насекомыми и болезням видов семейства Pinaceae Текст. / А. В. Чудный // Растит, ресурсы. 1984. - Т. 20, Вып. 2. - С. 153-166.
244. Чуркин С. П. Исследование эфирного масла в сосне обыкновенной Текст. / С. П. Чуркин // Исслед. компонентов лесн. биогеоценозов Сибири. -Красноярск, 1976.-С. 94-95.
245. Шубина Л. С. Химическое исследование видов рода Pinus L. Текст. / Л. С. Шубина, Ю. А. Полтавченко // Растит, ресурсы. 1973. - Т. 9, Вып. 1.1. С. 132-147.
246. Шульгин В. А. Отбор и разведение сосен высокой смолопродуктивности Текст. / В. А. Шульгин. М.: Лесн. пром-сть, 1973. - 88 с.
247. Эдман X. Органическая химия в таксономии хвойных растений Текст. / X. Эдман // Перспективы развития орган, химии. М.: Иностр. лит., 1959.-С. 316-342.
248. Эзау К. Анатомия растений Текст. / К. Эзау. М.: Мир, 1969. - 321 с.
249. Яблоков А. В. Популяционная биология Текст. / А. В. Яблоков. — М.: Высш. шк., 1987.-281 с.
250. Ягодин В. И. Основы химии и технологии переработки древесной зелени Текст. / В. И. Ягодин. Л.: ЛГУ, 1981.-224 с.
251. Bernard-Dagon С. Les terpenes du pin maritime. I. Variabilite de la composition monoterpenique dans un individu, et entre provensns Text. / C. Bernard-Dagon, C. Fillon, G. Pauly // Ann. sci. forest. 1979. - Vol 28, № 3. - P. 223258.
252. Fisher G. C. Variation in composition of terpentines from slash pine Text. / G. C. Fisher. Amer. chem. Soc. D-4, 1966. - 121 p.
253. Fraenkel G. Evaluation of our thoughts on secondary plant substances Text. / G. Fraenkel // Entomol. Exp. Appl. 1969. - № 3. - P. 437-486.
254. Gansel Ch. R. Geographic variation of monoterpene in cortical olecresin of slash pine. Text. / Ch. R. Gansel, A. E. Squillace // Silvae genet. 1975. - Vol. 25, №25.-P. 150-154.
255. Gay R. Population differences in cardon isotope in Iodgepole pine Text. / R. Gay D. L. Holowachuk // Plant phisiol. 1993. - № 1. -P. 89.
256. Gilmore A. R. Composition of monoterpenes in loblolly pine at different stem height Text. / A. R. Gilmore // Trans. III. State Acad. 1975. - Vol. 68, № 1. -P. 26-28.
257. Hanover J. W. Genetics of terpenes I.Genetic control of monoterpenes levels in Pinus monticola Text. / J. W. Hanover // Dougl. Herebity. 1966. -Vol. 21. № l.-P. 73-84.
258. Hanover J. W. Enviromental variation in monoterpenes of Pinus monticola Text. / J. W. Hanover // D. Don. Phytochemisty. 1966 a. - Vol 5, № 4. -P. 713-717.
259. Hanover J. W. Genetic of terpenes II.Genetic variance and inerrelationshipsof monoterpenes in Pinus monticola Text. / J. W. Hanover // Heredity. 1971.- Vol. 27, № 2. P. 237-245.
260. Hanover J. W. Comparative physiology of eastern and western white pines: Oleoresin composition and viscosity Text. / J. W. Hanover // Forest Sci. -1975.- Vol. 21, №3.-P. 214-221.
261. Hautke P. Wallerstein Zabs Text. / P. Hautke, K. D. Petrice // Commun. -1970.- Vol. 89. -№33.
262. Hiltunnen R. Variation and inheritance of some monoterpenes in Pinus syl-vestris Text. / R. Hiltunnen // Planta med. 1975. - Vol. 28, № 3. - P. 315323.
263. Hugher R. D. Population dynamics of the cabbage aphid, Brevicoryne brassicae L. Text. / R. D. Hugher // J. Animal Ecol. 1963. - № 32. - P. 393-424.
264. Juknala O. J. Uber die Besdrobbenheitber Moorhicbernsumen / O. J. Juknala // Commuis inst. borestalis benniv. 1986. - № 3. - S. 22.
265. Juvonen S. Uder die terpenbiosynthese beeinflussenden Faktoren in Pinus sylvestris L. Text. / S. Juvonen // Acta Bot. Fenn. 1966. - № 71. - S. 1-92.
266. Kowalski J. Bodania nad ustalenium optimalnych warunkow przechowg-waria oleykow iglinionych Text. / J. Kowalski, A. Kempiuska // Folia Fosestala Polonica. Seria B. 1965. - № 6. - P. 82-87.
267. Les terpenes du pin maritim: fspects biolodjiques et genetiques. II. Herdite de la teneur en monoterpenes Text. / Ph. Baradat, C. Bernard-Dagon, C. Fillom, A. Marpeau, G. Pauly // Ann. sci. forest. 1972. - Vol. 29, № 3. - P. 307-334.
268. Levenson H. Z. Zur evolution und biosynthese der terpenoiden pheromone und hormone Text. / H. Z. Levenson. Naturwissenschften, 1972. - 484 p.
269. Matsumoto Y. A. A dual effect coumarin, olfactory attraction and feeding inhibition, on the vegetable weevil adult, in relation to the uneatability ofsweet clower leaves Text. / Y. A. Matsumoto // Jap. J. Appl. Entomol. Zool. -1962. №6.- P. 141-149.
270. Maximov V. M. Structure Investigation of Common Pine Plus Stands by Resin Monoterpene Composition under Condition of Tsniskii Pine Forest ot Tambov Region Text. / V. M. Maximov, I. M. Koshovskii // IVUZ. Lesnoin Zhurnal. 1993. - № l.-P. 129-131.
271. Mirov N. Т. The pine tree Text. /N. Т. Mirov, R. G. Stenley // Annual, rev. plant. -1959.-№10.- P. 12-15.
272. Mirov N. T. Composition of gum terpentine of pines USA Text. / N. T. Mirov // Tech. Bull.-1961.- № 1239.-P. 158.
273. Mirov N. T. Some taxonomic problems of tropical Pinus Text. / N. T. Mirov // 13 Congress. Wien. 1961. - 2dil. - sv 1. - P. 22-27.
274. Mirov N. T. Chemical composition of the turpentines of same cattern neoliter ranean pinesin the celation to their dussibication Text. / N. T. Mirov,
275. E. Zavarin, K. Snaberk // Phytochemistry . 1967. - № 4. - P. 75-79.
276. Pearce G. T. Chemical attractants for the smaller European elm bark beetle Scolytus multistriatus (Coleoptera: Scolytidae) Text. / G. T. Pearce, W. E. Gore, R. M. Silverstein // Chem. ecol. 1975. - № 1. - P. 115-124.
277. Piltman С. В. Pheromone reaponse in pine bork lutles, intluonu of host volatiles Text. / С. B. Piltman // Science. 1969. - № 905. - P. 166.
278. Richerson J. V. Differences in pheromone release and sexual between lbora-tory-reared and wild gypsy moth adults Text. / J. V. Richerson, E. A. Cameron // Enwiron. Entomol. 1974. - № 3. - P. 475-481.
279. Riedl H. A study of pheromone catches in relation to codling moth damage Text. / H. Riedl, B. A. Croft // Can. entomologist. 1974. - № 106.1. P. 525- 537.
280. Rudolff E. Chemosystematic studies in the genus Picea Text. / E. Rudolff// Can. bot. 1967. -№ 45. - P. 891-900.
281. Rudolff E. Chemosystematic studies in the senus Pseudtsuga J. Leaf oil analysis of the coastal and Rocky Mountain varieties of the Douglas Text. / E. Rudolff// Can. bot. 1972. - № 50. - P. 1025.
282. Rudolff E. Volatile leaf iol analysis in chemosystematic studies ofNort American conifors Text. / E. Rudolff // Biochem. syst. and ecol. 1975. -Vol.2, № 3-4.-P. 131-167.
283. Schmidtling R. C. Rootstock does not affect cortical monoterpene composition in loblolly pine Text. / R. C. Schmidtling // Forest Sci. 1974. - Vol. 20, №4.-P. 375-376.
284. Smith R. H. Monoterpenes of ponderosa pine xylem resin in western united states Text. / R. H. Smith // Techn. bull. U. S. Agr. 1977. - № 1532. - P. 48.
285. Squillace A. E. Evidence of the inheritance of terpentine composition in slash pine Text. / A. E. Squillace, G. S. Fisher//North. Centr. Forest. Exp. Stat. U. S. Forest Serv. Res. 1966. - № 8. - P. 53-60.
286. Squillace A. E. Inheritans of monoterpene composition in cortical oleoresin of slash pine Text. / A. E. Squillace // Forest Sci. 1971. -Vol. 17, № 3. -P. 381-387.
287. Stephan G. Under suchungen uder die erkennderkett der harzproduktivitat von kiefern Text. / G. Stephan // Archiv. F. Foratwesen, B. 16. 1967. - № 2. -S. 119-127.
288. Thorin J. Monoterpene composition of cortical cleoresin from different clones of scotch pine Text. / J. Thorin, N. Nommik // Phytochemistry. 1974. - Vol. 13, №9.-P. 1879-1881.
289. Variation of Pinus ponderosa needle iol with season and needle age Text. /
290. E. Zavarin, W. F. Cobb, m. Jr Bergot, W. H. Bafber // Phytochemistry. 1971. -Vol. 10, №12.-P. 3107-3114.
291. Vaupel O. Waldschutz mit Borkenkaferfallen Text. / O. Vaupel, L. F. Otto // Der Wald. 1994. -№ 4. - S. 207-210.
292. Vite J. P. Silviculture and the management of bark beetle pests Text. / J. P. Vite // Proc. Nail Timbers conf. ecol. Animal Contr. Habitat Managem.- 1972. — N° 3. P. 155-168.
293. Wegener H. Coniferennadelole. riachst. Text. / H. Wegener // Arom. Korperpf-legemittel. 1970. -Bd. 20, №3. - S. 82-88.
294. William A. L. Composition of gum turpentines from twenty two species of pines grown in New Zealand Text. / A. L. Williams, M. N. Bannister // J. Pharm. Sci. 1962. - Vol. 51, № 10. - P. 970-975.
295. Zafra M. Seasonal variation in the composition of Pinus halepensis and Pinus sylvestris twigs and needles essential iol Text. / M. Zafra, E. Garcia-Peregrin // J. Agr. Sci. 1976. - Vol. 86, № 1. - P. 1-6.
-
Максимов, Владимир Михайлович
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Воронеж, 2004
-
ВАК 06.03.01
- Структура основных типов леса Хреновского бора по составу эфирного масла
- ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА PINUS SYLVESTRIS L. (PINACEAE) ПО СОСТАВУ МОНОТЕРПЕНОВ В СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
- Внутривидовая изменчивость и популяционная структура PINUS SYLVESTRIS L. в островных борах Восточно-Европейской равнины
- Характер изменчивости признаков репродуктивной сферы Pinus sylvestris L. в условиях среднерусской лесостепи
- Изоляция, дифференциация и хорологическая структура популяций сосны обыкновенной
