Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА PINUS SYLVESTRIS L. (PINACEAE) ПО СОСТАВУ МОНОТЕРПЕНОВ В СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА PINUS SYLVESTRIS L. (PINACEAE) ПО СОСТАВУ МОНОТЕРПЕНОВ В СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ"



На правах рукописи

МАКСИМОВ ВЛАДИМИР МИХАЙЛОВИЧ

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА Pin US sylvestris L. (Pinaceae) ПО СОСТАВУ МОНОТЕРПЕНОВ В СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

06.03.01 — Лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Воронеж - 2004 п - '

Работа выполнена в 1975-2004 гг. в Воронежской государственной лесотехнической академии

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Арефьев Юрий Федорович,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Курносое Геннадии Анатольевич,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Матвеева Римма Никитична,

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский

институт лесоводства и механизации лесного хозяйства Министерства природных ресурсов РФ

Защита диссертации состоится . 2004 г. в 10 часов на за-

седании диссертационного совета Д^ 12.04Л1 при Воронежской государственной лесотехнической академии по адресу: 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, факс: 8 (0732) 53-84-61

С диссертацией можно «!■ ■•-г>,ся в научной библиотеке Воронежской государственной лесотег ' л см ни.

Автореферат разослан («¿С* >,2004 г.

Ученый секретарь диссертационном» с ■ ——• ^ ^

доктор сельскохозяйственных паук, я; -{>£.-1<>1 Панков Я.В,

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

В настоящее время пол влиянием антропогенных воздействий происходи истощение генетических ресурсов древесных растений России, составляющих 22 % лесов мира. Снижается их устойчивость и продуктивность. Проектом Э0251 (№ гос. рсг. 01 200 20 98 35. ГРНТИ 68.47.03; 68.47.75 2002-2006 г.г. ФЦП «Интеграция») предусмотрено научное направление по исследованию биоразнообразня, состояния и восстановления лссов как основы их качества и продуктивности при устойчивом лесопользовании в Центральной лесостепи и юге России с использованием усовершенствованных технологий и биотехнологий, что внссст значительный вклад в сохранение генофонда основных порол. Это особенно касается представителей уникальных островных массивов Среднерусской лесостепи, к которым относится Хреновской, Усманский боры Воронежской области, Цнинский бор Тамбовской области.

Изучение эфирного масла (ЭМ> сосны обыкновенной является составным направлением комплексной проблемы повышения эффективности работ по селекции основных лесообразугоших порол ЦЧО. Изучение сосны обыкновенной на популяционном уровне является перспективным направлением в современном лесоведении, с учетом сведений о структуре естественных насаждений, сформировавшихся в определенных геоклиматических условиях и являющихся продуктами многовековой адаптации и естественного отбора. Выполненная работа вхолила в госбюджетную тему Воронежской государственной лесотехнической академии "Биологические основы семеноводства и культуры основных лссообразующих порол ЦЧО" (К? госрегистрации 01.960.010579) и. ФЦП "Интеграция" (№ госрегистрации 01.970008841).

Цель и задачи работы. Комплексная проблема по изучению вопросов селекции, семеноводства сосны обыкновенной в Европейской части лесостепи определяет главную цель: изучить генетический потенциал сосны по содержанию основных монотерпенов н разработать практические рекомендации по созданию устойчивых насаждений, это соответствует единому заказ-наряду «Оптимизация генетических ресурсов древесных порол в Центральной лесостепи России» Минобразования Российской Федерации (Ы гос. рег. 01.9.70004993. ГРНТИ 68.47.03 1997-2001 г.г.). Для достижения этой цели необходимо решить главные задачи:

1. Изучить состав ЭМ хвои и динамнку изменчивости содержания моногерпенов.

2. Определить наследуемость основных компонентов ЭМ хвои,

3. Определить структуру основных типов леса островных боров Центральной лесостепи по содержанию монотерпенов хвойного эфирного масла.

4. Исследовать взаимосвязь содержания ЭМ с устойчивостью и продуктивностью сосны обыкновенной.

Научная новизна.

а) разработанный метод экстрагирования эфирных масел взамен гид-род нстил я шш позволяет более достоверно изучать состав терпенов, исключающий возможность их изомеризации;

С) получены новые данные об уровнях и направлениях связи между компонентами состава монотерпеновой фракции эфирного масла, которые являются основой их группировки по фенотипам и морфообразованиям;

в) по результатам контролируемого скрещивания и 25 летнему исследованию испытательных культур впервые установлены типы биосинтеза монотерпенов в эфирном масле хвои и дана их генетическая интерпретация;

г) впервые исследована структура основных типов леса Усманского, Хреновского боров Воронежской области и Цн и некого бора Тамбовской области по основным м он о метрическим и биохимическим показателям на генетической основе для устойчивого восстановления коренных типов леса Центральной лесостепи;

л) определена возможность использования содержания компонентов эфирного масла хвои как признак для селекции сосны обыкновенной на продуктивность и устойчивость. Разработаны практические рекомендации по способам искусственного лесовосстановления сосны обыкновенной на основе биосинтеза монотерпенов для боровых условий юга Среднерусской лесостепи.

Практическая ценность работы м пути внедрения. Усовершенствован метод экстрагирования ЭМ, позволяющий повысить производительность работ и снижающий стоимость исследований содержания монотерпенов.

Полученные данные о составе, изменчивости и закономерностях наследуемости монотерпен о в^ использованы при создании семенной базы сосны обыкновенной в ЦЧО иа генетико-селекционной основе (Воронеж* ской. Липецкой, Тамбовской и Белгородской областей (приложение 8).

Па основе проведенных научно-исследовательских работ разработаны практические рекомендации по повышению продуктивности и устойчивости выращиваемых лесных культур сосны обыкновенной для островных боров Центральной лесостепи (Максимов В.М. автхв. 5И № 1639506, кп.АО! 023/00,1997, (Акты внедрения).

Получен патент № 2098944 на изобретение "Способ создан ни насаждений сосны обыкновенной".

Достоверность н существенность результатов обосновывается использованием большого фактического материала по многолетним наблюдениям на одних и тех же объектах с испытанием в различных экологических условиях. Полученные экспериментальные данные состава монотерпеновой фракции хвойного эфирного масла и живичного скипидара обрабатывались с применением современных методов математической статистики и специальных программ на ПК.

Для изучения типов биосинтеза монотерпенов использовался многомерный статистический анализ. Для этого определялись коэффициенты пар-

ной корреляции и коэффициенты пропорционального сходства. Проведен кластерный анализ для определения меры близости многомерных объектов.

- Проводилась классификация выборок для определения фенотнпических границ между классами - однородными группами объектов. Основные данные но математической обработке экспериментальных показателей приведены в приложении.

Основные положения диссертации, выносимые на запшту.

1. Усовершенствованная методика отбора и получение проб хвойного эфирного масла.

2. Состав и взаимосвязь монотерпенов в эфирном масле сосны обыкновенной.

3. Фе ноги пи чес кие параметры биосинтеза монотерпенов в эфирном масле хвои и предпосылки их генетического обоснования.

4. Структура сосновых насаждений островных боров Центральной лесостепи по составу монотерпенов.

5. Рекомендации для лесовосстановления насаждений сосны обыкновенной по типу биосинтеза эфирного масла коренных насаждений Центральной лесостепи

Апробация. Результаты исследовательской работы представлялись автором и обсуждались на Всесоюзной научно-технической конференции по рациональному и комплексному использованию лесных ресурсов (Москва, 1980), Всесоюзной конференции по эфирным маслам древесных пород (Красноярск, 1981), Всесоюзном совещании по хемоснстсматнке и эволюционной биохимии растений (Ялта, 1982), Всесоюзном совещании по лесной генетике, селекции « семеноводству (Петрозаводск, 1983), Всесоюзной ХУ1 научно-методической конференции (Петрозаводск, 1989), Международной конференции по ресурсосберегающим технологиям в лесном хозяйстве (Минск, 1999), Международной научной конференции "Развитие научного настели я академика Н.И.Вавилова" (Саратов, 2000), Международной конференции "Научно-технический прогресс в лесном комплексе" (Сыктывкар, 2000), Международной конференции "Леса Евразии в третьем тысячелетии" (Москва, 2001), Международной конференции "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством лсса и лесной проекции" (Воронеж, 2001).

Личный вклад. Весь объем НИР выполнен автором или под его руководством как руководителя и ответственного исполнителя научных тем. За помошь в работе приношу искреннюю благодарность д. с-х.н. профессору I Р. И. Дерюжки ну |. За научное консультирование признателен д.с-х н. профессору Л.И.Чернодубову, д.б.н., профессору Н.Л.Харченко, д.с-х.н. А.Л.Высоцкому п д.б.н. Ю.Н.Исакову.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано -48 работ в отечественных и зарубежных изданиях, в том числе учебное пособие и три монографии.

Структура и обьем диссертации. Диссертация объемом 418 страниц машинописного текста состоит из введения, 11 глав, заключения и приложе-

ннй. Список использованной литературы включает 308 наименования, в том числе 45 иностранных. Текст иллюстрирован 60 таблицами и 19 рисунками.

1 СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ПО ЛИТЕРАТУРНЫМ ИСТОЧНИКАМ

В литературном ofhope приводится характеристика сосны, произрастающей на территории РФ (Правлин, 1964; Мамаев, 1973; Бобров, 1978; Матвеева, 1994; Чернодубов, 1998; Видя кии, 1999). Даются сведения о вероятном пути биосинтеза терпеновых углеводородов (Фролов, Подольская, Александров и др., 995; Роджере, Гудвин, 1970; Лукнер 1979; Гудвин, Мер-сер, 1986, Крамер, Козловский, 1983). Описаны основные методы извлечения ЭМ из растительного сырья (Горяев, 1953; Горяев, Плива, 1962; Пехон, Гончаренко, 1968; Лашков, Башкиров, Кондрашева и др., 1996; Ткаченко, Зенкевич, Коробова, 1998). Дано описание количественного и качественного содержания м он отер неновых углеводородов живицы и хвойного ЭМ сосны обыкновенной, существующие классификации типов биосинтеза монотерпенов (Бардышсв и др., 1968; Дрочнеи, 1979; Чудный, 1981; Максимов, 1983, Маслаков, 2001; Пирятинским и Сорокиным, 1936; Старова, 1993; Juvonen, 1966). Рассмотрена биологичсская илесохозяйствснная роль эфирных масел: защитная и коммуникативная функции (Васильев, 1977; Миллер, 1973; Степанов, 1972, 1973, 1976). Приводятся сведения об использование ЭМ в качестве маркеров и тестов на выявление связи с устойчивостью растений к вредителям и болезням (Чернодубовг1974; HHtuncn, 1976; Чудный, 1981; Рожков 1981, 1982; Максимов, 1983; Rick, Gîadvin, 1997; Gabriel, 1998; Высоцкий, 1999} и некоторыми морфологическими признаками (Николаев, 1971, 1972; И джо м ах Узох, 1987; Высоцкий, 2002; Курносов, 2002).

По ланкой проблеме отмечается, что наиболее изучены терпентинные масла живнчного скипидара (Бардышсв и др., 1968, 1969, 1971, 1973, 1979; Чудный, 1966, 1967, 1973, 1977, 1978, 1979, 1981, 1982; Рудаков, Полтавченко, 1973, Mîrov, 1961; Fisher, 1966), но имеющаяся информация в ряде случаев носит противоречивый характер (Бардышев, 1969; Чудный, 1979; Дроч-иев, 1978; Ворончихин, 1979; Высоцкий, Акимов, 1981).

В последнее время усилились исследования эфирного масла сосны (Акимов, 1972, 1973, 1974, 1979; Дерюжки к, 1971, 1979; Чернодубов, 1977, 1978, 1981; Полтавченко, Рудаков, 1972; Полтавченко, 1974; Исаков, 1999; Высоцкий, 2002; Baradat, 1972; Hanover, 1975, et. al).

Изменчивость хвойного эфирного масла сосны обыкновенной изучена еще недостаточно, в том числе уровни и направления связи между всеми компонентами состава монотерпеновой фракции (ЭМ). Актуальным вопросом является изучение структуры популяции естественных сосновых насаждений и искусственно создаваемых лесных культур по составу эфирного масла. Важным остается вопрос о значении эфирного масла в семеноводстве сосны.

2 ПРОГРАММА РАБОТ,ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Программы исследования

Проблема, рассматриваемая в лонной работе, - изучить в Европейской части лсссстепи структуру основных типов леса Усманскогу, Хреновского боров Воронежской области, Цнинского бора Тамбовской области по химическому составу монотерпеновой фракции эфирного и терпентинного масел с целью использования полученных результатов в селекции и семеноводстве сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. (Pinaceae)) и разработки практических рекомендаций для совершенствования создания иа селекционной основе устойчивых культур лесокультурным методом.

Данная проблема включает в себя программу основных задач:

1. Усовершенствование и отработка способа экстрагирования хвои дютиловым эфиром как составной части методики отбора и получения проб хвойного эфирного масла сосны обыкновенной:

а) по количеству сырья, С) но количеству растворителя, в) по времени;

2. Определение оптимального режима хроматографического анализа на основе подбора жидкой адсорбирующей фазы;

3. Изучить состав монотерпенов и их взаимную связь в составе эфирного масла хвои;

4. Установить состав эф1грного масла потомства сосны обыкновенной при свободном и контролируемом скрещивании;

5. Выявить особенности биосинтеза монотерпенов в эфирном масле хвои сосны обыкновенной и предпосылки их генетического обос- » нования;

6. Исследовать структуру сосновых насаждений Усманского, Хреновского и Цнинского боров Тамбовской, Липецкой и Воронежской областей по составу монотерпенов:

а) определить уровень связи основных биометрических и биохимических показателей деревьев сосны обыкновенной,

б) динамику смолопродуктивности;

7. Для решения вопросов устойчивости сосны к болезням и вредителям:

а) определить показатели роста культур сосны обыкновенной, выращенных из семян, собранных с деревьев, сохранившихся в очагах усыхай и я от корневой губки,

б) определить состав и содержание монотерпеновой фракции DM из шишек,

в) изучить индивидуальную изменчивость монотерпенов в связи с повреждаемостью сосны обыкновенной шишковой смолевкой (Pissodes validirostris Juli) и корневой губкой (Hcterobasidion annosum (Fr.) Bref).

К, l'aip.iooian. ti л,ш. рекомендации .ш десоиосетаповленпн насаждении СОСНЫ обыкновенной lio 11111} бпОСИНГСШ MOHOiepilCHOB На OC-пони с>p\к туpi.i коренныч лpeвоеi оев I [ептра'п.пой лесостепи.

2.2 ОГн.скч нсслслонанпи и оПьсмм жепернментальнму paóoi

Объемами для исследования служит естественные древостон, лесные кулыуры, семенные ii.ianгашш, посевы и посадки сосны обыкновенно!"! Воронежской, Липецком н Тамбовской областей Централы ю-Чернотемною района. Начались \ннкальные ]30 - 2.10-детн1те насаждении сосны обыкновенной Хреповскою ñopa, выделенные как памятники природы и особо ценные лесные массивы, сочранившиеся в типичных условиях местопроизрастания сосны. Чакне участки сохранились в кварталах 511->рочнше ч'Закат-ннк», 258 уроните «Мороювекаа рота»'. 17. 65. 124-урочише ч'Х'ипа», 4*)4 урочпше «¡лоровье».

Химический cocían н фенотипические особенности биоеннтеi.i монотерпенов н эфирном масле хвои cochi.i обыкновенной изучался в естественных древосю*\ вО-летнсю во ¡pacta на терррпгорим Учебно-оиытшчо лесхоз ВГЛ ГЛ. Оомовскокт лесхоза, Воронежского государственного )аповед-нпка, Давыловско!о лесхоза Воронежской области. а также Кретинтекото лесхоза Литовской республики. Гнжекою ЛПХ Латвийской республики и Кохтла-Я рви некого лесхо¡а Эстонской республики.

Анализ состава тфпрного масла исследовался у саженцев сосны обыкновенной. полученных при рецппрокном екреишваннн, изучались 4-летние 1113) саженцы на лееок\льгурноп плошали Давыдовского лесхо ta Воронежской области и З-лепше семпны в питомнике Учебно-опытною лесхо ta ВГЛТА.

Изучение етрумурм популяций сосны обыкновенной но тип\ биоенн-icia моногерпенов проводилось в четырех типах леса Усманекою бора, трех птах леса Хреновсмчо и Цнпнското боров у 80-летних и 12-легнет noipac-ia культурах Хренонското лесхо)-темнилча Воронежской области 1акса-пнонная харамернс! лка объектов исследования приведена и таблице 2.1,

Содержание моно)ерпеновои фракции ")М шишек и инлинплчальнам ншепчииость \ioiioi ерпепов \boit в евя )н с повреждаемост вю сосны щитковой смолевкой исслслоиалаеь на клонах лееосемепцых илантапн^х Липецкой п Воронежской областей.

Изучение вопроса селекции на устойчивость сосны к корневой 1\0ке проводилось в насажленпях Ленобережно! о, ЖивотинонеKot о н Конь-Код оде.) ьс кого лесничеств Учебно-опытно! о лесхоза ВГЛ TA. X ренонс кого Ii IjpanniCKoto лесничеств XpenoRCKom лесхо мехникума и ( емено-Ллсксаплровекого кешпеетва Вобровсмч о лесокомбината.

Всего было отобрано 4708 проб, в ),ч xmin 2602, жнвнпы 1К77.шишек 43<>. Получено обрашов >фирною масла -М)2, живинного екипилара 1877. Выполнено 5ШХ ап.киюв мопотерпеновои фракции эфирного масла и жн-вичпого еккинлара

2.3 Методика работы

2.3.1 Отработка методики извлечения эфирного масля хвои

Для точного анализа эфирного масла необходимо получать биологически однородный материал, а для изучения изменчивости состава требуются более совершенные методы, что особенно важно при проведении массовых анализов при исследовании индивидуальной изменчивости биотипов сосны обыкновенной по составу эфирного масла. Для этого отбирались пробы малых количеств вещества из отсортированного материала, подлежащего анализу. Проба только тогда взята правильно, когда она представляет весь материал, подлежащий исследованию. Прн количественном анализе это значит, что состав взятого материала должен быть идентичен составу анализируемой пробы. Для получения пробы, соответствующей действительному содержанию вещества рассчитывались:

1} необходимая минимальная масса пробы;

2) необходимый размер измельчения растительного сырья;

3) относительная ошибка, с которой следует считаться при отборе пробы.

В связи с этим производился отбор и статистически контролировались результаты отбора проб (Максимов, 1983).

При количественном подборе соотношений массы хвои (в г) и объема диотилевого эфира (в мл) обработка хроматограмм, полученных при анализе хвойных экстрактов, показывает, что устойчивый выход основных компонентов монотерисковой фракции эфирного масла сосны обыкновенной (а-пинена и Д3-карена) устанавливается при экстрагировании проб хвон массой 2 г и более.

Количество дютилового эфира при извлечении эфирного масла с максимальной концентрацией — а-пинена и А3-карена определяется размером пробы хвои и представляет собой соотношение 1:2, т.е. на 1 г измельченной хвои требуется 2 мл эфира.

Влияние времени (24, 48 и 72 час.), в течение которого проводилось экстрагирование, на качество хроматограмм и выход компонентов монотер-пеновой фракции эфирного масла не установлено.

Различия между показателями двух методов при уровне значимости 5 % недостоверны.

Полученные результаты позволяют рекомендовать метод экстрагирования, как обеспечивающий достаточную точность опыта, не требующий сложного оборудования к использованию при массовых анализах.

3 ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТАВОВ МОНОТЕРПЕНОВ ЖИВИЦЫ И ЭФИРНОГО МАСЛА ХВОИ

Отмечается чрезвычайная изменчивость самого скипидара в результате воздействия физико-химических факторов.

В течение весеине-зимнего периода (1986-1988 гг) проводилась заготовка проб хвои для получения экстрактов ЭМ. В эти же годы, но в июле месяце метолом микроподсочки отбирались пробы живицы для изучения состава моногерленов терпентинного масла.

Анализ данных возрастной изменчивости состава монотерленовой фракции живицы показывает, что, сравнивая основные компоненты монотерпе-новой фракции, подсочки 1986 и 1987 можно отметить увеличение содержания а-пинена у всех 10 исследуемых деревьев на 2-3,5% и уменьшение Дэ-карена также у всех 10 деревьев на 1-6,5%. Изменчивость количественного содержания Р-пи иена, камфена и терпинолена находится в пределах от 15,5 %. Расчет критерия Стъюдентз для малых выборок (п-30) по каждой совокупности показателей основных компонентов состава не превысил предельного значения (и,<1„р) при 5% точности эксперимента (1ф-1,8<105-2,3).

Показатели состава моногереновой фракции эфирного масла хвои указывают на то, что изменчивость по ы-пинену находится в пределах 2-4% в направлении уменьшения. Исключением является дерево № 34, у которого остается без изменения содержание а-пинена , а у дерева № 20 повысилось на 4,3%.

По содержанию л'-карена наблюдается уменьшение количества его на 2-3,5%. но у дерева ЛЧ 30 и № 64 соответственно отмечается увеличение на 1,3 и 2,4%.

Данные количественного изменения по своей величине не противоречат полученным ранее результатам об отсутствии достоверных различий по основным компонентам, на что также указывает величина ХИ-квалрат (Х>"7,6<Х:01>=16,9).

4 ФЕНОФОРМЫ БИОСИНТЕЗА МОНОТЕРПЕНОВ В ЭФИРНОМ МАСЛЕ ХВОИ И ПРЕДПОСЫЛКИ ИХ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ОБОСНОВАНИЯ

4.1 Изучение со ста на монотерпенов н их взянмосвизь в составе хвойного эфирного масла

Объектом исследования послужила клоновая Сомовская лесосеменная плантация Воронежской области, на которой лабораторией семеноволствз Научно-исследовательского института лесной генетики и селекции проводилось рециирокное скрещивание. Полученные семена были высеяны в питомнике НИИЛГнС. С выращенных 4-летнлх растений проведен отбор хвои для извлечения эфирного масла. Пробы отбирались от трех деревьев каждого из

четырех клопов (3, 4, 22, 27), на которых непосредственно проводилось ре-ципрокное скрешиван, и ог деревьев клонов окружения (2, 5, 10, 16,21).

Изучением состава эфирного масла хвои лесосеменной плантации установлено, что мои отерп еновая фракция состоит из 13 компонентов: 1-трициклен, 2 - а-пинен, 3 — камфен, 4 - [1-пинен, 5 — мирцек, 6 - А3-карен, 7 - а-терпинен, 8 - лимонен, 9 - р-фелланлрен, 10 — 1,8-цнкеол, 11 - -у-терпинен, 12 —п-цимол, 13 — терпинолен.

Анализ данных о составе монотерпеновой фракции с расчетом коэффициента парной корреляции и фупнового коэффициента связи между всеми компонентами эфирного масла и исследуемой фракции показал (таблица 1), что по уровню и направлению связи во всех вариантах компоненты состава распределились на три группы со следующими групповыми коэффициентами связи: 1 — группа, 0,98 — 0,20 с тремя постоянными компонентами состава (а-терпинен, лимонен, р-фелландрен); групповой коэффициент связи Н-й группы 0,86 —0,17 с двумя постоянными компонентами состава (1,8-цинеол, у-терпинен). Групповой коэффициент связи Ш-й группы 0,73 -0,17 с двумя постоянными компонентами (камфен, мирцен).

Таблица. 1 Уровни связи между компонентами монотерпеновой фракции эфирного масла у сеянцев (сибсов и нолуснбсов) сосны обыкновенной

Схема скре Шива кия Номер компонента (в чис коэффициент парной ко[ (в знаменателе) для г лителе) и эрелянии руппы Коэффициент связи

I 11 III Между ближ, группами Между группами

1 2 3 4 5

27* 7.8.9.6.12.13.1 0.86-0,36 10.11,4 0,83-0,48 3.5.2 0,43-0.34 1-Н 1,11-Ш 0.17-0,7

7.8.9.6.13.1 0,89-0.29 10.11,12 0,64-0,39 2,5,4,3 0,43-0.24 1-11 1,1Г-Ш 0.11-0.14

2Т1 7.8,9.6.13.1 0.86-0.36 10.11.12 0.74-0.54 1 3 4 *> 0.67-0.28 М1 1,11-Ш 0.22-0.58

22* 8.9,7.6.3 0.93-0.53 12.10,11.13.1 0,72-0.56 2,5,4 0.65-0,54 1-Н 1,11-Ш 0.25-0,11

22»'' 7,8,9,3,2,4,5 0.9-0,20 10.11,12 0.68-0.46 1,6,13 0,73-0.54 П-Ш 1-11,111 0.30-0.58

2213 8.9.7.10.6.1 0.84-0,39 12.13.11 0,50-0.22 2,5,4,3 0.36-0.17 1-П 1,11-Ш 0.30-0.32

I 2 3 4 5

3' «.9.7.12.2.13 10.11.6 4.5,3.1 1-11 1,11-111

0,96-0.52 0.64-0,41 0,65-0.44 0.19-0,14

3"" 7.8,12,9.2 1П.1К6.13 4,5,1,3 П-Ш 1-П,Ш

0,68-0.32 0.61-0,17 0,51-0,30 0.24-0.57

4К 8,9.6.7 10.11.12.13 2.5.1.3.4 1-11 1Л1-Ш

0,87-0,58 0.80-0,44 0.56-0,20 0.25-039

7.8.9.1.12.13.2 10,11,6 4^ Н-Ш 1-11,111

0.98-0,45 0.77-0.46 0,75-0.57 0.21-0.20

4"~ 11.12.10.9.13.7.8 2,4 1.5.3 11-111 1-11,111

0,76-0,22 0,49 0,4-0,18 0.19-0.46

Установлены коэффициенты связи между группами. Между I и И группами связь невысокая положительная (0,3 — 0,11). Такая же связь наблюдается между II и 111 группами (0,3-0,18). Но, если между I и II группами существует связь, то с III группой связь этих групп обязательно отрицательная скоэффициентом —0,7±0,П. Аналогично при связи II и 111 групп связь их с I группой отрицательная (-0,57 ± 0,20).

Изучением связи основных компонентов (а-пинена и Д*-карена) в выделенных группах установлено, что эти компоненты всегда находятся в группах, имеющих отрицательную корреляцию (-0,6 ... -0,8).

Для р-пннена устойчивой однотипной корреляции с другими компонентами состава не установлено, но отмечено, что из II изученных вариантов Р-пииеи и Д3-кареи не попадают в одну группу с соответствующим для нее уровнем связи.

Трициклен, п-цимол, терпинолен определенных связей не показали. Доля их в составе монотерпенов эфирного масла незначительна (до 3-5 %).

Основную часть моногерпеновой фракции эфирного масла составляют (а-пииен и Д*-карен (от 50 до 90 %)). С учетом классификации выборок и определения границ между однородными группами при многомерном анализе можно предложить разделение клонов в зависимости от содержания в составе фракции основных компонентов.

В связи с этим исследуемые клоны распределились следующим образом: № 27 и Хз 4 — пиненистые; № 226 — промежуточные; № 22а, в — карени-стые; (226 - дерево в клоне с другим по составу ЭМ привоем); № 3 - пине-нистын. Из числа клонов окружения № 16 и Лг 19 — пиненистые; № 21 — промежуточный; № 2, 10, 5 - пиненистые.

4.2 Характеристика феноформ монотерненовой фрякшш эфирного масла сосны обыкновенной

Отмечена большая в нутри попул я пион ная изменчивость при изучении химического состава эфирных масел и скипидаров различных видов сосен (Ьардышсв и др., 1968, 1969, 1978; Акимов, 1972, 1973; Чернодубон и др., 1976, 1978, 1978; Williams, Bannister, 1962; Mirov, 1961; Javarinital, 1971; Jabra, 1976 и др.).

Принимая во внимание указанные положения, нроведено, изучение состава монотерпеновой фракции эфирного масла у более чем 2 тысяч деревьев сосны обыкновенной. Выделено 9 групп, объединенных в три тина биосинтеза монотерпенов эфирного масла.

Таблица 2 Характеристика типов биосинтеза монотернеков по содержанию а - пинена и А1 - карена в ЭМ хвои сосны

Ком по ненты состава

Типы биосинтеза

Пинснистый Промежуточны й Карен истый

1 | 11 Ш IV j V | VI Vil VIII j IX

Наблюдаемые фенотипы а-пинеи 54 и > 54-42 41 -31 30- 18 41 -31 48-42 24- 12 30- 18 12 и < ¿'-карей 12 и < 30-18 24-12 30-18 41 -31 48-12 41-31 54-12 54 и>

Количество групп и соответствующие им абсолютные величины процента содержания компонентов установлены классификацией вы борю к для определения меры близости многомерных объектов и определения границ между однородными группами.

В роли тестов для характеристики типов биосинтеза выбраны а-пилен и Л3-карен, т.к. они составляют основную часть монотерпеновой фракции эфирного масла. Связь между а-пиненом и л'-карсном доказана; она обратная и высокая (г =-0,83-0,91).

Различия в показателях тесноты связи корреляционного отношения (у=0,91) и коэффициента корреляции оказались несущественными (1=1,55<3), поэтому и связь между а-пиненом и /И-кареном линейная и высокая. Расчетом коэффициентов регрессии (К«/д'"-0,79; Кл^а= -0.87), достоверность которых доказана при 5 % уровне значимости, установлено, что увеличение о-пинена на 1% вызывает уменьшение Л'-карена на 0,87%, а увеличение Лкарена на I% вызывает уменьшение л-пикена на 0,79%. Связь между основными компонентами имеет линейный характер и выражается уравнениями регрессии (Хауд3=60,2-0,79у) и (Ул1/н"58,5-0,87х).

4.3 Содержание монотерпенов в эфир ном масле саженцев сосны обыкновенной нрн свободном и контролируемом скрещивании

Содержание я-шшена и д^карена в монотерпеновой фракции ЭМ хвои у гибридов от рецнирокных скрещиваний и их распределение по классам показывает, что количество саженцев с одинаковым содержанием основных компонентов, а также количество саженцев, которые наследуют состав монотерпенов ЭМ материнских клонов, не превышает 40% от общего количества анализируемых растений (таблица 3) при групповом коэффициенте связи 0,95-0,87.

Поскольку исследованный материал плантации, за исключением клона 22а, в является пиненистыми и собственно ниненистыми, то вполне справедливо предположение, что полусибсовое потомство клонов 27, 3 и 4 получено от опыления пыльцой, несущей в основном наследственность пинени-стого типа.

Таблица 3 Характеристика основных групп потомства, полученных от реципрокного скрещивания клонов семенной плантации

Ро- Содержа- Кол-во Содер- Содержа- Кол-во Содер-

дите- ние саженцев жание ние сажениев жание

ли сг-пинена с одина- а -пийе- й'-ка- с одина- л 5-ка-

у родите- ковым на рана у ковым рена у

лей, (44) содержа- у гибри- родите- содержа- гибри-

нием «- дов лей, % нием Л3- дов

пинена карена

(%)

27* 40.2 37 42 23.3 37 18

38.4/20.2 25 36 26.6/34,7 23 18

27" 41,4/56,1 24 46 19.3/3.8 41 6

22" 20,2 30 18 34,7 35 24

35,4/40.2 40 36 33.9/23.3 30 24

15.7/56,1 35 42 31.0/3.8 37 18

3* 56,1 30 42 3.8 39 18

З'л 55.9/20,2 36 42 3,2/34.7 31 12

55.9/40.2 30 54 3,2/23,3 38 6

4' 36.9 33 30 24.0 40 6

4'" 37,3/20Л 40 30 26.8/34,7 32 30

Примечание: в числителе -данные для материнского клона; в знаменателе — для отцовского.

В потомстве ог скрещивания 226 (промежуточного) х27 (пиненистого) клонов получено 40% саженцев с составом монотерпенов, соответствующим

составу материнского клона. Выделена группа растений (36%) с содержанием «-чинена-40% и 30% с содержанием л3-карена-24% , что соответствует составу монотерпен ой материнского клона.

У гибридов от скрещивания 4 (пиненистого) х22* (каренисгого) клонов 13% саженцев унаследовали состав монотериеновой фракции ОМ материнскою клона. Выделена группа растений (40%) с содержанием я-пинела — 30% и 32% саженцев с содержанием л'-карена —30% .

В связи с выявленными особенностями наследуемости состава монотерне но вой фракции эфирного масла у сосны обыкновенной при реиинрок-ном скрещивании клонов с определенным типом биосинтеза терпенов можно планировать получение определенного числа сеянцев с требуемым количеством по содержанию «-пниена и л*»карена. Для этого необходимо установить тип биосинтеза ОМ монотерпеновой фракции скрещиваемых клонов.

4.4 Генетическое обоснование типов биосинтеза монотерпенов хвои сосны обыкновенной

Используя метол, который применял в своих работах Л.В.Чудный (1981), расчет для определения фенотипнческнх границ предполагаемых генотипов и кластерный анализ для установления меры близости многомерных объектов определено, что деревья с рецессивными гомозиготами (вв) при отсутствии преобладания содержания а-пинена в составе фракции монотерпенов содержат 24±6% Л3-карена, с гетерозиготами (Вв) содержат 36±6% и с доминантными гомозиготами (ВВ) 48 ±6%. Аналогично проиндексируем результаты, полученные для гена, ответственного за синтез а-пшена. Деревья с рецессивной гомозиготой (аа) имеют в составе моногерпенов 24±6% а-пинена, с гстерозиготой (Аа) - 36±6% и с доминантной гомозиготой (АА) - 48*6% при таком же количестве л'-карена.

На основании области пересечения линий графиков регрессий (уу;а-х^), показывающих обратную линейную связь, пока можно только предположить, что между равнозначными аллелями, контролирующими синтез одинакового количества как а-пинена так и Л*-карена, эффекта доминирования не наблюдается. Данное предположение косвенно подтверждается существованием особей с одинаковым количественным содержанием «-пинена и Л'-карейа от 24 до 42% каждого в соотношении: 1:1; 1,5:1,5; 2:2.

Таким образом, принимая во внимание вышесказанное, полученные коэффициенты регрессии (К«/3 — - 0,79; " 0,87), направления связи

между основными компонентами хвойного ЭМ и то, что рецессивные гомозиготы находятся в ряду с наименьшим содержанием компонентов, гетеро-зиготы с промежуточным, а доминантные гомозиготы с наибольшим, мы даем предполагаемую генотип и чес кую характеристику установленным фено-тиническим границам типов биосинтеза моногерпенов по основным компонентам эфирного масла хвои (рисунок 1).

Полученная предположительная ген о типическая характеристика выделенных типов биосинтеза основных моногерленов использовалась в гибридологическом анализе потомства, полученного от ренипрокного ((возвратно!«) скрещивания четырех клонов — 3, 4,22, 27) Ооновской лесосемен-ной плантации Воронежской области. При анализе полученных результатов проверялись гипотезы моноюнного и лигенного расщепления.

Г\ п

и ¿л

А 1 А

А л

л

л В ( в

0 В У в

V/

А а

Й В

О

3

а

В

в

— — —

/ \ / 11 /\\\ /\У / у /VI /у\\/У\\\ у IV /

а-54и> ¿М2и< 54-48 30-18 41-31 24-12 30-18 30-18 41-31 41-31 48-42 48-42 24-12 41-31 30-18 54-42 12 и > 54 и <

АА вв А'АВв Аавв аа вв Аа Ва ААВВ аа Ьв АаВв аа ВВ

Рисунок 1 Генетическая характеристика биосинтеза монотерпенов по содержанию а-пинена и Д!-карена.

Типы биосинтеза.

При расчете на основе закона независимого комбинирования генов при простой их кооперации (Серебровекий, 1970) теоретически ожидаемой частоты генотипов потомства и сравнении с экспериментально наблюдаемой частотой генотипов сибсов и полусибсов получено: для полуенбеов клона №

27 критерий ^=4,0, для клона № 22 равен 0,81 и для полусибсов клона №4

критерии равен 4,9. Для сибсов семьи 27x22 критерий ^=10,05, для семьи

4x22 и 22x4 составляет соответственно 10,91 и 1,72 при 11,07. Следовательно, полученные результаты дают основание считать, что различия ме-жчу теоретически рассчитанной и экспериментальной частотой выхода генотипов не отрицают нулевой гипотезы

При анализе комбинаций аллельных пар — рецессивных, доминантных гомозигот и гетерозигот, контролирующих синтез разного количества компонентов, эффекта полного доминирования не установлено. Предполагается, что рецессивная гомозигига по синтезу обоих компонентов при отсутствии доминирующего влияния контролирует синтез 24±6% компонентов, при не-

полном ламинировании 18±б% и при наибольшем доминировании 12% и менее. Гетерознготы 36±6%, а при наличии доминирования 24±6%. Доминантные гомозиготы 48 ±6% н более 54%, если отсутствует влияние другой доминантной гомозиготы.

Выявленные закономерности проведенных исследований состава моно-терпеиовой фракции ЭМ хвои и анализа результатов реципрокного скреши-вания подтверждают, что синтез Л3-карена находится пол контролем единичного гена, а также можно утверждать, что синтез а-пинена также имеет моногенную основу, аллсльные пары которых имеют определенные уровни и направления связи. Следовательно, установленные три типа биосинтеза эфирного масла, характеризующиеся по содержанию основных компонентов монотерленовой фракции, имеют генетическую основу и г енот-пическуго характеристику форм.

5 СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПО СОДЕРЖАНИЮ МОНОТЕРПЕНОВ В ЭФИРНОМ МАСЛЕ

Одной из самых эволюииирующих внутривидовых категорий является популяция, с которой необходимо начинать изучение изменчивости состава эфирных масел, так как познав структуру популяций, можно переходить к изучению изменчивости на уровне климатических экоттшов, подвидов и видов в целом.

Структура насаждений сосны обыкновенной, произрастающих в Воронежской, Липецкой и Тамбовской областях, изучалась по составу хвойного эфирного и терпентинного масла.

Согласно закону Харди-Вайнберга, число гомозиготных форм по аллелям одного гона (АЛ и аа) одинаковое. При скрещивании в популяции возникают гомозиготы ЛЛ и аа с частотой 0,25, а гетерознготы Ла с частотой 0,5 мм в соответствии с нулевой гипотезой (Н0) в соотношении 1:2:1. На основе этого соотношение деревьев в популяциях по содержанию монотерпенов в эфирном масле из хвои не является доказательством, что по данному признаку популяция находится в состоянии генетического равновесия. Подтверждением этому служит Эстонская популяция, где при использовании многомерного статистического анализа путем попарной переборки всех деревьев в выборке (Чернодубов, 1981) и сравнении эмпирических и теоретических частот по критерию Хг (ХИ-квадрат) установлено, что частоты распространения не совпадают. Пока можно только предположить, что это равновесие нарушится за счет преобладания гетерозиготных особей, сформированных в результате гибридизации соссн литовской и латвийской популяций. Подтверждением данной гипотезы являются материалы ио кариотипам сосны обыкновенной в Европейской части России (Сиволапов и др., 1989).

5.1 Состл и монотернеион эфирного масля хвои сосны обыкновенной в различных типах леса Усманского бора

Сделана попытка сравнить насаждения сосны обыкновенной Усманского бора Воронежской области в различных условиях произрастания по типам биосинтеза монотерпенов эфирного масла хвои. Типы леса выделены в соответствии с рекомендациями Е.М.Сннипына и классификацией типов леса Усманского бора (Ремизов, 1959; Синицын, 1982). Анализ показал, что для сосны обыкновенной на территории Усманского бора характерны три основных типа биосинтеза монотерпенов (с определенным составом основных компонентов фракции а-пинена и Л3-карена): кареннстый, промежуточный и пиненистый.

Выделение типов биосинтеза имеет принципиальное значение для характеристики исследуемых популяций. Данные распределения деревьев сосны обыкновенной по установленным типам биосинтеза монотерпенов эфирного масла хвои в различных типах леса Усманского бора представлены на рисунке 2.

Для сравнения частот обших групп по типам монотерпенов определялся показатель сходства популяций (К) (Животовский, 1979, 1980). Поскольку исследуемые выборки принадлежат к разным частям одной популяции, то показатель (К) отражает в данном случае степень однородности структуры типов леса по типам биосинтеза терпенов в условиях Усманского бора. Для анализируемых выборок показатель сходства равен (0,83*0,24), т.е. имеет промежуточное значение (показатель равен 0 в том случае, когда нет ни одной обшей группы и равен 1, когда распределение частот по всем группам одинаково во всех выборках).

Вычисленные значения критерия соответствия X3 (хи-квадрат) во всех испытанных случаях превышают стандартное значение Х'сда с (9-1) степенями свободы, это предполагает, что при 5% уровне значимости структуры изучаемых типов лсса по типам биосинтеза хвойного эфирного масла отличаются друг от друга.

Расчет критерия Стмодента (Доспехов, 1979) показал, что существуют различия в распределении деревьев по типзм биосинтеза монотерпенов для сосняков травя н о-болот но г о, зе л е и очош н и ко во го и лишайникового (14.1=3,54; 14;=4.5 при ^,=3.5). Для сосняков травяно-бологного и чернични-кового установлены различия при 5% уровне значимости (1)^=2,46). Достоверных различий между сосняками лишайниковыми и зеленомошниковымн не установлено (1(^-0,84). Критерий различия между сосняком черничнико-вым и зеленомошниковым равен 1,82.

Таким образом, в сосняках лишайниковом и зеленомошниковом предположительно одинаковое распределение деревьев по типам биосинтеза. Сосняк травя но-болотный существенно отличается по распределению деревьев от первых двух типов. Сосняк черничниковый занимает промежуточное положение,

С ЛншаАчннзеый До,,

С. А ^

[ II III IV V VI VII VIII IX

□ Пнненисшй ■ ИрочелугочннП ОКдр^нистЙ Сг Черннчинкйбкй 0 )

•10% Ж'* 2«;

о%

11)%

18%

М,

0% 3% 0% 0% ё * ,/

I II Ш IV V VI VII VIII IX □ Пинемнстый ЯПроче »уточный □ Карекисшй

I II III IV V VI \И МП IX О Пингкистъы I Прсчг*> точный ОКл^нигтый Сг В,

50% 40% 30% 20% 10% 0%

/¿46%

26%

1*-п (Р.'л (У*. <У>',

/ / ^г

I И III IV V V] VIIVIII IX

О ПкненистоК ■ П;Ч1челгу точный ОКаренистиЙ

Рисунок 2 Типы бносшгтеза 1-Х по содержанию а-шшена н л*-карат. Распределение деревьев сосны обыкновенной ло типам биосинтеза монотерпенов в ЭМ хвои для коренных тапов леса Усмансшо бора

Для практической» выхода примечателен тог факт, который указывает, что в условиях местообитания сосны с ограниченной степенью влажности и минерального питания (сосняк лишайниковый и зеленомошниковый) доля деревьев каренистош типа 22% и, напротив, в условиях влажных и переувлажненных (сосняк травяно-болотный) доминирующими являются 89% деревьев пинен истого типа, а представителей каренистош типа биосинтеза не установлено. В итоге можно говорить, что структура популяций сосны обыкновенной по тину биосинтеза монотерпенов эфирного масла в Усман-ском бору зависит от лесорастительных условий.

По полученным данным о структуре сосновых насаждений Усманского бора высоких связен между таксационными показателями и содержанием монотерпенов в живице и эфирном масле хвои различных типов леса не установлено. Условная смолой роду кти в ность в двух типах леса из четырех имеет невысокую отрицательную связь с содержанием Д*-карена в живице и эфирном масле хвои. Наблюдается повышенное содержание терпенов в живице (а-пннеи и Д^-кзрен) н сравнении с содержанием в эфирном масле хвои. Постоянство состава монотерпенов сосны обыкновенной по типам биосинтеза в живице и в эфирном масле хвои показывают, что биосинтез монотерпенов находится под генетическим контролем.

Установленные связи не очень высокие, но их наличие указывает на необходимость дальнейших исследований с целью выявления корреляций состава моиотерпенов с хозяйственно-ценными признаками. Выявление таких связей позволит вести селекцию хозяйственно-ценных форм уже на ранних этапах онтогенеза.

5.2 Структура основных типов леса и лесных культур сосны обыкновенной но составу монотерпенов в условиях Хреновского бора

Хреновской бор Воронежской области, располагаясь на самой южной границе естественного ареала сосны обыкновенной и являясь представителем островных массивов, очевидно, длительное время находится в условиях изоляции (Мешков, 1952; Вересин, 1972).

На основе анализа естественных микропопуляций, сформировавшихся в различных почвеннсирунтовых условиях, по средним значениям составляющих ЭМ хвои с использованием методов многомерного анализа, рассматриваемые нами коренные типы леса Хреновского бора, распределились на несколько групп.

Результаты распределения деревьев сосны обыкновенной по установленным типам биосинтеза монотерпенов в эфирных маслах хвои и по составу живичного скипидара изученных типов леса Хреновского бора представлены в таблице 4.

Таблица 4 Распределение деревьев сосны обыкновенной но типам биосшгтеза монотсрлслов

в основных типах леса Хреневского бора

Тин условий мссто-нро-израс-талия Типы леса Типы биосшгтеза Критерий соответствия (X1)

пиненистый промеж1 »точный каренистый

I И 111 Ито го 1У V У1 Ито го УП УШ IX Итого

А, С.лишайликовый (1) - 8 6 12 10 20 16 16 16 28 46 - 44 62 14 18 20 я 2 36 26 Х;, :=265 =162

В, С.молиииевый (2) 2 4 и г8 34 10 48 42 30 6 6 42 - 36 48 16 2 2 8 - 18 10 Х\з=25,9 "50,4

сг С.при стен ной бор (3) 1 5 14 9 26 12 11 26 17 11 14 40 31 51 П 6 9_ 17 г 28 23 =143

сг С.лристенной бор (4) (к-ры Н.Д.Суходского) 5 3 21 23 10 3 36 29 2 23 33 2 4 27 35 п 5 18 28 10 I 39 34 Хго=19,2 =19,4

Аг С.злаково-травяной (5) (12-летн. к-ры) 14 0 32 12 12 58 22 2 16 36 г_ ю 20 47 14 6 10 25 Т 24 32 Х2«= 15,51 Х30,-20,09

Примечание: в числителе -данные для ЭМ хвои, в знаменателе-для живицы.

По составу хвойного эфирного масла установлено: для сосняка лишайникового 20% деревьев пи пенистого типа, 44% — промежуточного и 36% — ка-ренистого. В сосняке молиниевом обнаружено 48% деревьев ииненмстого типа, 36% - промежуточного и 18% - каренистого. Для сосняка пристенного бора установлено, что в пинениетый тип входит 41% деревьев, в промежуточный 31% и в каренистый 28%. В культурах сосны Н.Д.Суходского, сформировавших пристенной тип леса, нн иен исты и тип представлен 36% деревьев, промежуточный 27%, а каренистый 39%. Отнесенные к сосняку злаково-травяному производственные культуры имеют 58% деревьев пиненнсгых, 20% промежуточных и 24% каренистых.

По составу монотерпенов живичного скипидара для сосняка лишайникового установлено 16% пиненнсгых деревьев, 62% промежуточных и 26% каренистых.

В сосняке молиниевом обнаружено 42% деревьев ниненистых, 48% промежуточного состава, 10% каренистых.

Для сосняка пристенного бора установлено 26% деревьев являются ниненистыми, 51% промежуточными и 23% каренистыми.

Для культур Н.Д.Суходского определено 29% пиненнсгых деревьев, 38% промежуточных и 34% каренистых деревьев. В производственных культурах соответственно 22% деревьев являются пиненнстымн, 47% промежуточными и 32% каренистого тина.

Расчет показателя сходства (R) (Животовский, 1980), который в данном случае рассматривается как показатель, отражающий степень однородности пространственной структуры популяций сосны обыкновенной в условиях Хреновского бора определяет так, что по составу эфирного масла хвои показатель сходства популяций равен 0,79*0,24, а по составу живичного скипидара-0,83±0,19.

Вычисленное значение критерия соответствия (%) (К.Пирсона) частот встречаемости деревьев сосны обыкновенной с определенным типом биосинтеза хвойного эфирного масла и с определенным составом живицы для исследуемых насаждений Хреновского бора показывает, что нулевая гипотеза о соответствии сравниваемых частот отвергается для выборок всех изученных типов леса, за исключением культур Н.Д.Суходского и производственных, для которых (Н0) нуль-гипотеза не отвергается при 1% уровне значимости. Это соответствие между выборками определяется как при сравнении частот по типам биосинтеза эфирного масла хвои, так и по составу живичного скипидара.

Подтверждается факт, полученный для Усманского бора, что наблюдается связь с частотой встречаемости деревьев каренистого и пиненистого типов биосинтеза эфирного масла хвои в зависимости от условий местопроизрастания.

На основе данных диаграммы (рисунок 3) следует отметить, что хемо-тнны распределились в порядке возрастания частоты встречаемости в насаждении.

Рисунок 3 Диаграмма распределения хемоформ в основных типах лесорастительных условий построенная на основе классификации

П.С.Погребняка

Наиболее редкие в Хреново ком бору I и VIII хемоформы, характеризуемые гомозиготами Аавв, доминантными по синтезу а-пинена и гетерозиготами доминантными ааВв по синтезу Д3-карена, гомозиготами, рецессивными по синтезу а-пинена. Наиболее близки к ним по встречаемости хемоформы IX и II, представленные гомозиготами ааВВ, доминантными по синтезу Д3-карена, гомозиготами доминантными по синтезу а-пинена и гетерозиготами, доминантными по Д3-карена (ААВв), Хемоформы V, IV, III, VI-самые распространенные в бору, им соответствуют гомозиготы аавв и гетероз и готы АаВв, ааВв, Аавв, Таким образом, изучение структуры основных типов сосняков Хреновского бора показывает, что распределение деревьев по типам биосинтеза хвойного эфирного масла различается в естественных насаждениях. На основе данных диаграммы (рисунок 3) можно отметить, что с продвижением от сухих и бедных лесорастительных условий, в которых

преобладают деревья карейистого типа биосинтеза к более влажным и плодородным возрастает доля пимен истых и промежуточных кемотипов.

Изучение структуры коренных типов леса сосны обыкновенной Хре-новского бора по составу монотерпенов эфирного масла хвои показало наличие различий между насаждениями, произрастающими в различных типах условий местопроизрастания леса.

5.3 Определение корреляционных связей между составом монотерпенов и показателями плюсовых деревьев сосны обыкновенной Усмаиского и Хрен веского боров

Продолжено изучение возможных связей в этом направлении, но уже разделив всю совокупность деревьев на селекционные категории, выделены в первую группу для изучения плюсовые деревья Усмаиского и Хреновского боров.

Приоритетное начало работы с плюсовыми деревьями определяется назревшей необходимостью провести хемоинвентаризацию плюсовых деревьев Усманского и Хреновского боров по составу монотерпенов живицы и хвойного эфирного масла.

Анализ корреляционной матрицы (таблица 5) коэффициентов парной корреляции показывает, что для всех рассматриваемых признаков показатель массы живицы только в одном случае имеет невысокую отрицательную корреляцию с содержанием л3-карена в составе терпенов живицы (г= -0,27). Во всех остальных вариантах полученные значения коэффициента корреляции указывали на отсутствие какой-либо существенной связи.

Для Хреновского бора полученные значения показателей коэффициентов корреляции по своей величине и направлению связи указывают на то, что высота плюсовых деревьев так же, как и для Усманского бора имеет положительную, от средней (г= -0,61) связи с протяженностью бессучковой зоны до высокой (г^О,83 и 0,77) с высотой и объемом кроны. Величина связи выше для всех трех данных показателей отмечается в условиях Хреновского бора. Связь диаметра деревьев определяется как существенная с протяженностью безарковой зоны (г= -0,75) и обьемом кроны (^0,75).

Для плюсовых деревьев Хреновского бора необходимо отметить невысокую положительную связь диаметра с массой, полученной при подсочке живицы (п*0,21), так как у плюсовых деревьев Усманского бора никакой связи вообще не отмечается.

Фактически в Хреноиском как н в Усманском бору просматривается однородность связи д-пннсна с содержанием л*-карена как в самой живице, так и в хвойном эфирном масле по силе и направлению связи (г= -0,84 и — 0.50), Такие же результаты отмечаются при определении уровня связи Ла-карена живицы с содержанием «-пинена (г= -0,55), л3-карена (г= -0,65) в хвое. Аналогичная для плюсовых деревьев Хреновского бора связь отрицательная, но более высокая, чем у плюсовых деревьев Усманского бора связь »-пинена хной и Л ^корена хвои (г= -0,81).

Таблица 5 Коэффициенты парной корреляции между такса! тонным и показателями и содержанием «-нииена и Л 3-карена в составе живицы и ЭМ хвои плюсовых деревьев Усманскою бора

№ Н,м Ди. Бес- Обь- емш- Л1- «-1Ш- Л '-ка- Мас-

и/п м су- ем нен карен н еи рен са жи-

чко- кро- живи- живи- хвои хвои вицы,

вая ны, цы цы г

зона м'

1 1,00

2 0,81 1,00

3 0,31 0,57 1,00

4 0,70 0,61 -0,15 1,00

5 -0,04 -0,10 -0,08 -0,26 1,00

6 0,12 0,10 0,08 0,24 -0,81 1,00

7 -0,25 -0,11 -0.09 -0,20 -0,47 -0,055 1,00

8 006 -0,10 0,01 -0,01 -0,60 -0,65 -0,81 1,00

9 -0,05 -0,09 -0,01 -0,05 0,02 -0,27 0,07 -0,05 1,00

Определено, что для плюсовых деревьев Хреновского бора почта точно также как и в Усманском бору, по коэффициенту корреляции отмечается невысокая и обратная связь массы полученной живицы с содержанием д'-карена в составе монотерпецовой фракции живицы (г - -0,26). Высоких связей между таксационными показателями плюсовых деревьев и содержанием основных монотерпенов «-синена и Л3-карена в живице и эфирном масле хвои не установлено. Наблюдается более высокая связь между основными терпенами (и-пннен ид^карен) »составе живицы нЭМхвоиуплю-совых деревьев Хреновского бора, чем у плюсовых деревьев Усманского бора.

Масса живицы, полученная методом микроподсочки в течение 24 часов имеет невысокую отрицательную связь с содержанием л'-карена в тер-пеновой фракции живицы.

Наряду с корреляционным был проведен кластерный анализ. Матрица данных приведена в таблице 6.

Сравнивая процентное участие хемотипов в каждом насаждении, по данным кластерного анализа, показатели распределились па 3 основные группы (рисунок 4).

Б

Рисунок 4 Диаграмма распределения биометрических и биохимических показателей плюсовых деревьев Хреновского бора, построенная на основе кластерного анализа.

Рисунок 5 Распределение показателей плюсовых деревьев Хреновского бора на основе факторного анализа: 1 - высота, 2 -диаметр, 3 - бессучковая зона, 4 — протяженность кроны, 5 — содержание сс-линена живицы, б - Д3-карен живицы, 7 - а-пннен хвои, 8 - Д3-карен хвои, 9 - масса живицы.

Таблица 6 Евклидово расстояние между показателями плюсовых

деревьев

Бес- Протяжен- «-пи-иен живицы Л!-карен живицы а- Д}- Масса

Н.м Ди. м сучковая зона ность кроны, м пинен хвои карен хвои живицы, г

1

42.67 1

54,57 96,34 1

85.53 127,1 задб 1

46.27 44.54 87,459 116,44 1

38,78 61,13 65,68 91,38 76,56 1

50,93 56,19 83.75 111,64 35,06 74,53 1

48,95 74,83 62,80 83,28 84,23 41,69 89,80 1

113,2 154,4 59,758 32,71 142.9 118.79 137.3 109,4 1

В первую группу входят высота дерева, диаметр, а также содержание д'-карена в живице и хвое. Величина связи колеблется в пределах от 38,78 до 61,13, Во вторую группу входит содержание а-пинена в живице и хвое (35,06), в третью - выход живицы, протяженность кроны и бессучковой зоны, величина связи составляет 32,36 и 34,36. Отсюда можно сделать вывод, что содержание л'-карена связано с основными показателями дерева (диаметром и высотой), содержанке а- пинена не связано с биометрическими показателями, масса, выделившейся живицы, тесно связана, соответственно, с протяженностью кроны и бессучковой зоной.

Данные факторного анализа подтверждают сделанные выводы. Основную долю изменчивости в первый фактор вносит содержание л'-карена в хвое, во второй - высота и диаметр дерева, в третий - масса живицы.При этом содержание а- пинена обратно коррелирует с содержанием Л3-карена, величина связи весьма значительна -0,76- -0,74.

Графическое изображение объектов в трехмерном пространстве наглядно демонстрируют данные. Признаки обособлены в отдельные группы (рисунок 5).

Рассматривая структуру плюсовых деревьев по тинам биосинтеза монотерпенов, следует отметить, что около 50 % обследованных нами деревьев относятся к промежуточному типу биосинтеза, которые характеризуют гетерозиготные особи, доминантные но синтезу и- пинена и Л3-карена.

Следовательно, можно говорить о том, что в данных почвенно-грунтовых условиях гетерозиготные особи показывают лучшие результаты роста и продуктивности.

Корреляционный анализ не выявил высоких связей между таксационными показателями плюсовых деревьев и содержанием основных монотерпенов (а-пинена и Л5-карена) в живиие и эфирном масле хвои.

Кластерный и факторный анализы показали, что имеется определенная положительная связь между высотой, диаметром дерева и содержанием Д3-карена в живице и хвойном эфирном масле.

Содержание а-пинена в живице тесно связано с содержанием а-пинена в хвое. Связей с биометрическими показателями не установлено.

Масса выделившейся живицы коррелирует с протяженностью кроны.

5.4 Изучение структуры плюсовых насаждений сосны обыкновенной но составу монотерпенов живицы в условиях Циинекого бора Тамбовской области

Материалы по изучению двух плюсовых насаждений сосны Цнинского бора Тамбовской области в Перкинском лесокомбинате кв. 133 и в Мор-шанском лесокомбинате кв. 184 позволили установить три основных типа биосинтеза монотерпенов (с определенным составом основных компонентов фракции и* пннена и Д'-карена): карен истый, промежуточный и пи ней исты и.

Типы биосинтеза приняты по соотношению основных компонентов в составе монотерпенов. Выделение типов биосинтеза считается необходимым для характеристики структуры исследуемых популяций (Чудный, 1979).

Анализ структуры насаждений по частоте встречаемости деревьев сосны определенных хемотипов из числа проанализированных показал, что в плюсовом насаждении Перкинского лесокомбината 71 % деревьев пинени-стого типа, 14 % промежуточного и 15 % деревьев каренисгого типа биосинтеза монотерпенов. Из общей доли деревьев пнненистого типа 65 % составляют особи с содержанием и- линена от 31 до 54 %, а Д3-карена от 12 до 30 %.

В плюсовом насаждении Моршанского лесокомбината частота встречаемости хемотипов сосны следующая; 26% деревьев пнненистого типа, 18% промежуточного, 56% каренисгого типа. Из 56% деревьев каренисгого типа 39% составляют особи с содержанием а- пи иена от 12 до 24% и А3-карена от 21 до 41 %.

При сравнении между собой частот встречаемости хемотипов сосны обыкновенной в вышеуказанных насаждениях необходимо отметить то, что в плюсовом насаждении Перкинского лесокомбината деревьев пиненистого типа на 45% больше, чем в насаждении Моршанского лесокомбината. В основном выделяется группа оообей с содержанием а- пи иена от 42-54% и Д3-карена 18-30%. В насаждениях Моршанского лесокомбината отмечается заметное на 26% увеличение деревьев каренисгого типа с содержанием а- пи-нена 12-24% и А3-карена 31-41%.

Вычисленное значение критерия соответствия (X*) частот встречаемости деревьев сосны обыкновенной с определенным типом биосинтеза живицы

для исследуемою насаждения Ци и некого бора показывает, что нулевая гипотеза о соответствии сравниваемых частот отвергается (Хгф = 307,4 > Хгоо1 - 101,9).

Таким образом, изучением структ}ры плюсовых насаждении сосны обыкновенной но частоте встречаемости деревьев определенных хемотнпов установлено, что в насаждении Перкинскшо лесокомбината основную долю, до 71 % занимают деревья ииненистого типа, а в насаждениях Моршанского лесокомбината 56 % деревьев карепистого типа,

5.5 Динамика смолой роду кти вн ости в основных типах леса Усмаиского и X реи о некого бора

На основе исследования индивидуального состава живицы и эфирного масла хвои проведено распределение смолоиродуктивности всех изученных деревьев в пределах ранее установленных по содержанию сх-иинен и Л*-карен типов и фупп биосинтеза моногерпенов. Необходимо отметить, что типы биосинтеза установлены на основе изучения мопотериеновой фракции хвойного эфирного масла, и использование их при распределении деревьев надо рассматривать как разделение всей выборки на более мелкие группы по содержанию основных компонентов для изучения динамики смо-лопродукти в ности.

Отмечено, что максимальная средняя смолопродуктивность для сосняка черничникового установлена для группы VII =2,5±0,1 г, сосняка тр.болотного для группы II = 5,3 ± 0,73 г и сосняка лишайникового для группы YHI = 2,9± 0,79 г.

Минимальная средняя смол о продуктивность характерна для разных групп всех изученных типов леса Усмаиского бора. Таким образом, при индивидуальном распределении смоло продуктивности деревьев сосны обыкновенной Усмаиского бора н при анализе изменчивости средних величин по группам в зависимости от содержания в живине а-пинена и Л5-карена уста* новлено, что особи с разной но абсолютной величине двухчасовой смоло-продуктивностью практически представлены в различных группах.

При аналогичном анализе результатов распределения показателей смолоиродуктивности по типам биосинтеза моногерпенов в эфирном масле хвои наблюдается выделение группы деревьев с одинаковым количеством выделившейся живины. Так, в сосняке черничниковом в пиненистом тине биосинтеза группа II — 1,64±0,05 и III — 2,82±0,10 г. Сосняки тр.бологные группы I-3.1 ±0,32 г и промежуточном типе группы Y -2,9±0,48 г.

Полученные сведения о распределении см олоп роду кти в ности по типам биосинтеза хвойных эфирных масел указывают на формирование в их пределах групп деревьев сосны, которые по количеству выделившейся живины отличаются от среднсй величины, приходящейся на 1 дерево, как в пределах типа биосинитсза моногерпенов, 1ак и в пределах всей выборки для изучаемого типа леса.

Проведенный по составу живицы анализ распределения показателей 24-часовой смолопродуктивности деревьев трех типов леса Хрсновского бора показал аихтогичное отсутствие достоверных различий среди их величин групп от общей средней всей выборки каждого типа леса при 5% уровне значимости. Но как и в сосняках тр.болотного и лишайникового Усманского бора в Хреновском бору максимальные средние в сосняке пристенном для групп I, IY, Y, а в сосняке лишайниковом для группы Y различия могут наблюдаться при 2-м пороге точности, и изменчивость веса живицы в группах I и IY сосняка пристепного бора существенно отличается от других групп (F I0,i - 18,0; F IYo.Î * 5,29).

Полученные результаты указываются на различный внутренний структурный фон каждого изучаемого объекта по этому признаку. Наличие однородных групп имеет место в типах биосинтеза для мо но терп еновой фракции хвойного эфирного мосла, но только для сосняка лишайникового и сосняка черннчникового Усманского бора они совпадают с установленными максимальными и минимальными показателями смолопродуктивности. Другие типы леса характеризуются определенной однородностью групп и положением максимума и минимума смолопродуктивности. Наряду с этим, если принять все исследованные 1443 дерева сосны обыкновенной Усманского и Хреновского боров за совокупность основной выборки, то получается, что она состоит из 690 — 48% деревьев с преобладанием о-пинена в монотерпе-новой фракции, из 526 - 36% деревьев с примерно равным содержанием а-пинена и Д'-карена и из 227 - 16% каренистого тина, причем 35% деревьев этого типа приходится на сосняк лишайниковый Хреновского бора.

6 УСТОЙЧИВОСТЬ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ К БОЛЕЗНЯМ И ВРЕДИТЕЛЯМ В СВЯЗИ С СОДЕРЖАНИЕМ МОНОТЕРПЕНОВ В ЭФИРНОМ МАСЛЕ ХВОИ

Для решения этого вопроса проводилось сравнение состава ЭМ хвои и мои отерп еновой фракции шишек сосны обыкновенной. Пробы отбирались на Сомовской семенной плантации Воронежской области в осенне-зимний период, когда биохимические процессы у растения заторможены (декабрь 1989 г.), и в летний период активной жизнедеятельности (нюнь 1990 г.).

Количественное содержание компонентов монотерпеновой фракции шишек в знмннИ период идентично составу эфирного масла хвои. Величина критерия различия (Л) А.Н.Холмогорова и Н.В.Смирнова из девяти вариантов в семи не превышает наивысший уровень вероятности безошибочного суждения. В двух случаях для деревьев № 758 и № 883 различия обусловлены повышением до 10% в эфирном масле хвои только одного из 13 компонентов- а-пинена.

Данные, полученные при изучении состава монотерпенов шишек в летний период показывают значительное его количественное изменение в сравнении с составом фракции зимнего периода как для самих шишек, так и

для хвойного эфирного масла, а именно: уменьшение содержания «-пшена в 1,5-2,0 раза (от 44,8 до 17,9), увеличение Л3-карена в 1,0-1,5 раза (20,6 до 38,9%) и увеличение 1,8-нннеоладо 10"!'о (от 3,6 до 12,1%).

Рассчитанные критерии различия значительно превышают предельное значение лямбда (1,95) для Р= 0,999. Следовательно, расхождения между количественным содержанием компонентов м он отер неновой фракции шишек и хвои в летний период не случайны и достоверны.

Изменение в вегетационный период содержания о-пннена, л '-карена, 1,3-цинеола в составе монотерпеновой фракции шишек и стабилизация их в период относительного покоя позволяет сделать предположение о своеобразии биохимических процессов преобразования терпенов в такой части дерева как шишка.

6.1 Повреждаемость деревьев сосны обыкновенной шшнкопоМ смолевкой (Pissodes valitlirostris. Jyll) в связи с содержанием м»потерпепов

Изучалась индивидуальная изменчивость состава DM из хвои и терпенов монотерпеновой фракции шишек лесосеменной плантации, различающихся по степени повреждаемости урожая шишковой смолевкой.

Определено, что из всех сильно повреждающихся деревьев 24 клона наиболее сильно (до 91,5%) повреждаются №№ 756, 764 и 943. у которых состав монотерпенов шишек приближается к промежуточному типу биосинтеза, и сокращается до 38,3 % у деревьев № 826, 758 и 883, у которых тип биосинтеза монотерпенов в шишках соответствует каренистому с соотношением ог-пкнена и Лл-карена(1:2).

При исследовании поврежденных шишек для 5 и 19 клонов отмечена значительная смертность личинок шишковой смолсвкн. В этой свят необходимо отметить, что для этих клонов характерно повышенное содержание (до 30%) 1,8-иннеола в составе терпенов шишек.

Исследованием клонов установлено, что наиболее сильно повреждаются шишковой смолевкой деревья сосны обыкновенной с содержанием основных компонентов о-шшена и А3-карей а в хвойном эфирном масле в соотношении [5(4,5): 1], менее - при соогношении (2:1) и очень слабо (1,5:1).

Из двух однотипных по составу эфирного масла клонов клон, представленный более однородными по составу моногерпенов прививками, имеет меньшую степень повреждаемости. Состав монотерпеновой фракции шишек может быть дополнением при определении большей или меньшей степени возможной повреждаемости, а не показателем устойчивости.

6.2 Изучение содержании чоиотерпеиоп в живице, хвое и устойчивости сосны обыкновенной к корневой губке

Изучение биологии гриба Hcterobasidion annosum (Fr.) Bref связано с познанием сложных и многообразных сторон ею жизнедеятельности.

Нам» проведены исследования по выявлению возможной взаимосвязи между смолол роду ктивностью отдельных сосен, химическим составом монотерпенов живицы, эфирного масла хвои и устойчивостью деревьев к корневой губке. Объектами исследований стали культуры сосны (посадка 1940 г.), пораженные корневой губкой и расположенные в квартале № 4 Животи-новского лесничества Учебно-опьггного лесхоза ВГЛТЛ.

Анализ результатов показывает, что какой-либо существенной разницы в количестве выделенной живицы деревьями разных групп по состоянию не наблюдается. На пробной площади № 1 ослабленными деревьями выделено живицы несколько больше, чем этой же группой деревьев на пробной плошали № 2 (4,88 г; 337 г). Дополнительно установлено, что смолопродук-тивность находится в слабой корреляционной зависимости от диаметра ствола (г= +0,35). По смолопродуктивности деревьев пробные плошали № 1 и 2 практически не отличаются друг от друга.

Совершенно другое положение наблюдается при сравнении компонентов ЭМ хвои на пробной площади №2. Здесь из 15 взятых пробу 9 деревьев больше 50% состава моногтерпеновой фракции приходится на л'-карена и а-ппнен. Содержание л3-карена в ЭМ этих деревьев колеблется от 31 до 52%. Такое высокое содержание л3-карена на площади № 1 не выявлено. Это указывает на то, что при создании лесных культур на пробных площадях № 1 и 2 был использован посадочный материал с различными наследственными свойствами.

Так как насаждение на пробной плошали № 2 почти не поражено корневой губкой, при близком расположении к очагу и у большинства деревьев наблюдается повышенное содержание Л3-карена.

По результатам исследования можно сделать следующее обобщение:

- сравниваемые участки культур (пораженные и непораженные корневой губкой) практически не отличаются по смолопродуктивности исследуемых деревьев. Этот показатель значительно колеблется от дерева к дереву на обеих пробах.

- у группы здоровых деревьев на пробной плошали № 1 в составе живицы наблюдается пониженное содержание а-пинена. Резко выделяющихся деревьев по содержаниюд^карена на этой пробной плошали нет.

Из 12 здоровых деревьев на пробной плошали № 1 пять относятся к карей и сто чу, 7 — к промежуточному типу биосинтеза монотерпенов.

Изучение химического состава ЭМ хвои у деревьев на пробной плошали № 2 показало, что среди здоровых деревьев преобладают сосны промежуточного типа биосинтеза монотерпенов, но с повышенным содержанием л'-карена. К каренистому типу принадлежат 4 здоровых дерева.

6.3 Хемоипвентарнзация единичных деревьев, оставшихся в очагах корневой губки Усма некого ц Хреновского бора

Большой интерес для исследования представляюг единичные деревья сосны, сохранившиеся в очагах корневой губки, что отмечал С.Ф. Негруц-

ский (1986), ГО.Ф.Лрефьев (2000). Отклонение в структуре корневых систем и, в первую очередь, деформация или уничтожение стержневого корня при посадке способствуют развитию корневой губки (Н,Л .Харч ей ко, 2000).

По работам, проведенным автором ранее, отмечено, что в насаждениях сосны обыкновенной, поврежденных корневой губкой, остаются целыми и невредимыми отдельные деревья.

При обследовании сосновых насаждений Усманского и Хрен о ас кого бора в очагах корневой гу бки были выделены единично уцелевшие деревья сосны, которые не поражены корневой губкой. Эти деревья имеюг густую компактную крону с тонкими сучьями и темно-зеленой хвоей.

В эфирном масле хвои деревьев, не ггораже/шых корневой губкой, обнаружено содержание л3-карена от 20,2 % у дерева № 1 до 60,1 % у дерева №4.

Этот компонент, как отмечалось выше, подавляет рост мицелия гриба — возбудителя заболевания. Если даже принять во внимание противоречивость приведенных ранее результатов исследования о наличии взаимосвязи содержания Л3-карена с устойчивостью сосны обыкновенной, а под понятием устойчивость понимать некоторую способность наследуемых свойств биотипа или клона, то оставшиеся, не пораженные деревья сосны в очагах корневой губки, можно рассматривать кок селекционный материал, отобранный в онтогенезе самой природной популяцией данного вида.

На основании полученных результатов можно сделать вывод: остающиеся, не пораженные деревья сосны в очагах корневой губки, отличаются повышенным содержанием в ЭМ Л3-карена и терпинолена. Такие деревья необходимо использовать для заготовки семян с целью выращивания культур, устойчивых к корневой губке, а также для заготовки черенков при создании специальных семенных плантаций.

По мнению автора, их использование в качестве лесосеменноЙ базы обещает резко повысить устойчивость, а тем самым и рентабельность воспроизводства лесных ресурсов при лесовосстановлении и лесоразведении, где все больше и больше требуется высококачественных семян с определенными наследственными свойствами.

Для проверки этой гипотезы проведена биохимическая инвентаризация лесосеменных участков сосны, созданных М.М.Вересиным в Левобережном лесничестве Учебно-опытного лесхоза ВГЛТЛ и лесосеменноЙ плантации в Сомовском мехлесхозе Воронежской области. На этих участках выделены деревья с высоким содержанием д3-карена, с них и отдельно сохранившихся деревьев в очагах корневой губки Хрен о веко го лесхоз-техникума и Бобровского лесокомбината запгтовлены семена, н в питомнике Учебно-опытного лесхоза ВГЛТЛ выращены сеянцы для сознания культур в очагах корневой губки.

Весной 1979 г. двухлетними сеянцами созданы онытн©-производственные культуры сосны обыкновенной в очагах корневой губки (кв.23 -1,3 га Животи но некого лесничества, кв. 55 - 2,5 га Левобережного лесничества Учебноч)пытного лесхоза ВГЛТЛ).

6.4 Изучение роста и состой пня 23-летних культур разных хемотнпов

В этом клане уже & 1987 г. проведено изучение роста потомства однолетних сеянцев, которые выращены из семян, собранных с семенников определенного содержания л'-карена. Семенники — это единично уцелевшие деревья сосны обыкновенной в очагах корневой губки Бобровского лесокомбината и Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА. Для информации о состоянии исследования вкратце необходимо указать основные результаты.

Обработка данных показала, что дифференциация н изменчивость по высоте однолетних сеянцев незначительная, только в одном случае из десяти можно говорить, что потомство семенника № 1 с содержанием л'-карена 33,6% и л-иинена 12,5% по средней высоте 2,63 ± 0,31 см н существенно отличается от средней (М|=3,77±0,34 см) всей выборки для потомства семенников Бобровского лесокомбината (Ц.=3,67)1о5=1.96). Во всех остальных случаях как частные средние по каждому семеннику, так и средние двух совокупностей потомства от семенников Бобровского лесокомбината (М(=3,77± 0,34см) и Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА (М2=4,39±0,41см) не имеют существенных различий с генеральной средней всей совокупности (N4^=4,08 2:0,37см).

Полученные предварительные результаты изучения однолетних сеянцев не могут служить основанием для каких-либо существенных выводов. Поэтому вполне естественно, что необходимо провести изучение данного вопроса на объекте более старшего возраста. Объектом исследования являлись 23-летние испытательные культуры сосны, созданные посадочным материалом с семенников Хреновского н Усманского боров.

Анализ полученных результатов указывает на то, что 23-лстнее потомство от семенников № 3, 4 и 5 С.-Александровского лесничества фактически не имеет существенных различий по среднему показателю роста но высоте при 5 % точности эксперимента. Высота потомства от семенника № 2 на 30 см больше, что составляет 12 % преимущества над тремя вышс^рнаврымвнни средних показателей роста в высоту с контрольными данными на участке отмечается, что потомство тех же семенников № 2, 3, 4 Н 5 на 40-60 см или 19-28% выше контроля, а потомство семенников № 6, 7 и 10 ниже в среднем на 5-10%,

Анализ показателей роста второй группы потомства восьми семенников Хреновского лесничества указывает на то, что различия по средним показателям роста в высоту наблюдаются, но не такие значительные. Можно отметить, что потомство семенников Ка б, 7 и 10 с Нч,=4,8 м, 4,7 м н 4,7 м превышают по высоте потомство от семенников № 4, 5 с Н1р=4,5 и 4,5 м на 9-10 % и семенников № 3,8 и 9 с НФр=43 см, 4,3 и 4,3 м, па 19-21

В целом потомство изученных семенников Хреновского лесничества преобладает над средними показателями контрольных растений с Нср" 4,1 и

4,2 м по росту в высоту от 13 до 31 %. Рассчитанный коэффициент корреляции по высоте для семенников и потомства данной группы - г=0,3.

Оценка роста потомства ог семенников различных хсмотипов но содержанию основных компонентов в ЭМ хвои «-нинена и Л '-карена указывает на следующее: в исследуемых испытательных культурах наибольшую среднюю высоту имеет потомство от семенников с содержанием лг-пинена 20% и менее, а л1-карена-40% и более. К таким относятся семенники №2, 3 и 4 С.-Александровского лесничества и № 5, 6 и 7 Хреновского лесничеств ва.

Меньшую высоту имеет потомство от материнских семенников № б, 7 и 10 с примерно равным содержанием основных компонентов а-пинена -33,3; 37,2 и 36,9% и Л*-карена-28,3;33,0 и 36,9% С,-Алексзндровского лесничества. Для Хреновского лесничества это характерно для потомства от семенников № 3,8 и 9.

При изучении процента сохранности и повреждаемости испытательных культур корневой губкой установлено, что сохранность колеблется от 30 % у потомства от семенника № 4 С.-Александровского лесничества до 86 % у семенниках® 7 того же лесничества.

Наименьшая сохранность (30-52 %) относится к потомству, имеющему в целом большую среднюю высоту и семенники которого содержат в составе своего ЭМ хвои а-пинена от 45 % и более. Это потомство от семенников № 2, 3 и 4 Хреновского лесничества и № 5 и 7 С.-Александровского. Низкую сохранность (до 40 %) имеет потомство от семенников Кг 8,9 и 10 Хреновского лесничества с примерно равным содержанием состава ЭМ хвои основных компонентов л-пимена и л'-карена порядка 30-35 % Но наряду с этим, потомство от семенников С.-Александровского лесничества Ха б, 7 и 10 также имеет примерно равное соотношение основных компонентов (30-37 %) и сохранность до 85 %.

Изучение поврежденносги культур корневой губкой указывает на то, что очагов на участке нет, а иораженность потомства следующая: максимальная степень повреждаемости потомства от всех семенников не превышает 5 %, практически отсутствуют пораженные особи у потомства от семенников с составом в монотерменах «-пиненадо 20 %,и л'-карена более 40 %; в потомстве остальных семенников обнаружено от I до 5 % растений, пораженных грибом.

Определенный коэффициент наследуемости по высоте, как и предполагалось по предварительно рассчитанным коэффициентам корреляции для потомства от всех 15 семенников, оказался очень мапым -0,12,

Изучая 23-летние испытательные культуры сосны, созданные потомством от семенников различных хсмотипов по составу ЭМ хвои определено: - семенное потомство нмеег значительную изменчивость показателей роста по высоте. У потомства от семенников С.-Алексанлровскот лесничества она составила до 60 %, ог семенников Хреновского лесничества — до 21 %;

- наибольшую высоту имеет потомство от семенников, имеющих в составе хвойного эфирного масла а-пинена до 20 % и Л*-карена более 40 %. Наибольшую среднюю высоту имеют культуры потомства от семенников с примерно равным содержанием (30-35 %) основных компонентов. Потомство 3 семенников из 15 не подтверждает данного вывода;

- установлена повреждаемость корневой губкой (до 5 %) потомства от семенников с содержанием а-пинена и Л5-каренадо 30-35 %.

7 ФОРМИРОВАНИЕ ИСКУССТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ

ОБЫКНОВЕННОЙ ПО ТИПУ БИОСИНТЕЗА МОНОТЕРПЕНОВ

НА ОСНОВЕ СТРУКТУРЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ

В связи с выявленными в процессе исследований данными о наследуемости состава монотерпеновой фракции эфирного масла у сосны обыкновенной при контролируемом скрещивании особей с известным типом биосинтеза терпенов можно практически планировать получение определенного числа сеянцев с требуемым количественным содержанием и-пинена и Д'-каре-на.

Таким образом, рекомендуется:

1. На семенных плантациях, вступивших в период плодоношения, провести хемоинвентаризацию по составу монотерпенов с целью предопределения направления контролируемого скрещивания.

2. Для получения 35-40% потомства собственно-n инейистого и промежуточного типа биосинтеза монотерпеновой фракции эфирного масла необходимо установить типы биосинтеза родительских особей и провести контролируемое скрещивание деревьев с определенным содержанием о- пинена и Д3 — карена.

Для Усманского бора для практического выхода используется тот факт, что в условиях местообитания с ограниченной степенью влажности и минерального питания (сосняки лишайниковый и зеленомошниковый) доля деревьев кареннстого типа 22% и, напротив, в условиях влажных и переувлажненных (сосняк травяно-болотный) доминирующим является 89% деревьев пиненистого тина, а количество представителей кареннстого типа не установлено.

В Хреновском бору, который находится на самом юге ареала сосны, сосняк лишайниковый имеет 36% особей кареннстого типа и всею около 20% пиненистого, а сосняк молиниевый в два раза меньше: 18?i деревьев кареннстого типа, но более чем вдвое больше 38% пиненистого типа биосинтеза. Сосняк прнстспной бор с 28% карениеггого и 41% пиненистого типов деревьев занимает промежуточное положение.

Анализ структуры популяций Цн и некого бора Тамбовской области показал, что в плюсовом насаждении Перкинского лесокомбината установлены 71% деревьев пиненистого типа, 14% промежуточного типа и 15% кареннстого типа биосинтеза монотерненов. Из общего числа деревьев тше-

н истого типа 65% составляют осой и с содержанием и- пинена 31-54% и Д} -карена 12-30%.

В плюсовом насаждении Моршанскою лесокомбината частота встречаемости хемотипов сосны такова: 26% деревьев сосны пинеинсгого типа, 18% промежуточного типа и 56% деревьев каренистого тина, В 56% полученные результаты позволяют предложить:

- провести хемоинвентаризацию плюгавых насаждений и особо пенных массивов с целью изучения их структуры по тину биосинтеза терпенов. Для этого рекомендуется метод экстрагирования ЭМ диэтнловым эфиром как наиболее производительный и не требуюший сложного оборудования при массовых анализах;

" создавать лесные культуры сосны обыкновенной в условиях ЦЧО сеянцами с определенным составом монотерпенов ЭМ. общий набор которых должен быть в соответствии со структурой типов леса данной естественной популяции, а именно:

для условий Ло - Аз Усманского бора 15-20% каренистого, 25-35% промежуточного и 45-60% сеянцев (саженцев) пиненистого типа, Во влажных суборях —( Вз —В< ) 10-15% каренистого, 20-25% промежуточного и 60-80% пиненистого; ' для условий А0-А1 Хреновского бора 30-40% каренистого, 35-45% промежуточного типа и 20-3044 посадочного материала пиненистого типа. В условиях В2 — В3 15-20% каренистого типа, 30-35% промежуточного типа и 45-55% пиненистого тина биосинтеза терпенов. В условиях сложной свежей субори (Сг) рекомендуется иметь 25-3044 особей каренистого типа, 30-40% промежуточного типа и 40-45% представителей пиненистого типа;

- для выращивания искусственных насаждений при лесокультурном производстве в условиях (В«) Цнинского бора предполагается высаживать 20-30% посадочного материала пиненистого типа, 15-25% промежуточного типа и 50-60?"!) каренистого типа, а для условий Сг иметь в составе 65-75% особей пиненистого типа, 10-20% промежуточного и 1020% каренистого типа биосинтеза терпенов но содержанию основных

- намлирензсзитиых категориях земель и площадях с погребенными плодородными горизонтами в составе лесных культур должно быть не .менее 30% деревьев каренистого типа биосинтеза монотерпенов;

- размещение устойчивых хемотипов должно быть равномерным по всей площади;

- подготовка почвы может быть сплошная или частичная;

- последующие рубки ухода проводить в соответствии со схемой посадки полеревно, рядовыми или коридорными способами, оставляя на площади лучшие деревья каренистого типа биосинтеза.

Предлагаемые рекомендации позволят сохранить структуру популяций сосны обыкновенной в ЦЧО иа основе введения при восстановлении

коренных типон леса определенного процентного отношения деревьев пи-ненистого, промежуточного и «арен истого типа биосинтеза в соответствии с их естественной структу рой.

8 СПОСОБ СОЗДАНИЯ УСТОЙЧИВЫХ К КОРНЕВОЙ ГУБКЕ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ОСНОВЕ СОСТАВА ЭМ ХВОИ

Предлагаемое относится к лесному хозяйству, в частности, к способам создания насаждений, позволяющим повысить устойчивость и долговечность сосновых насаждений путем предотвращения их заболевания на площадях, зараженных корневой губкой, что достигается путем введения в состав посадочного материала при заклалке (посадке) устойчивых к заболеванию корневой губкой хемотипов сосны.

Для решения этой задачи существует общепринятый в лесном хозяйстве способ лесокультурного производства, включающий в себя подготовку почвы, посадку и рубки ухода. На старопахотных землях, участках леса и вырубках, зараженных корневой губкой, увеличивать долю в составе растений (сеяннев, саженцев) устойчивого хемотипа.

Способ осуществляется следующим образом:

- создавать лесные культуры сосны обыкновенной в ЦЧО сеянцами с определенным составом монотерпенов ЭМ, общий набор которых должен быть в соответствии со структурой типов леса данной естественной популяции;

- для определения структуры используются литературные данные (Максимов и др., 1981) или экспресс-метод экстрагирования ЭМ диэтило-вым эфиром, как наиболее производительный и не требующий сложного оборудования при массовых анализах (Дерюжкин н др., 1981);

- на старопахотных категориях земель и площадях, зараженных корневой губкой в составе лесных культур доля устойчивых хемотипов карен и-стоготнна увеличивается на 15-20 %;

- размещение устойчивых хемотипов должно быть равномерным по всей плошали, которое обеспечивается подеревным рядовым и ленточным способом размещения;

• подготовка почвы может быть сплошная или частичная (бороздами, полосами);

- размещение посолочных мест 0,7; 2,5 х 0,7, что определяет густоту посадки 5,7-9,5 тыс.шт/га;

- последующие рубки ухода проводить в соответствии со схемой посадки нодеревно, рядовым или коридорным способами, на основе действующих наставлений по рубкам ухода, оставляются на плошали лучшие деревья каренистого типа биосинтеза.

Создание насаждении сосны предлагаемым способом позволит на основе общепринятой технологии лесовосстановителыюго процесса, введением в состав лесных культур особен каре ни сто го типа с их фунгииидной активностью к корневой губке повысить устойчивость к данному патогену. Указанный способ имеет основное преимущество перед прототипами в том, что предотвращает заражение сосны в возрасте молоди я ко в и формирует здоровые насаждения в среднем и спелом возрасте.

При такой первоначальной густоте и сплошной подготовке проведено порядное смешение. Устойчивый хемотип занимает каждый третий ряд в посадке культур, что составляет 30 % - 2,85 тыс.шт/га. Оставшиеся 10 % или 1 тыс.шт. сеянцев размешается рандомезированно (случайно) в 1 и 2 рядах, состоящих из саженцев промежуточного и пиненистого типа биосинтеза.

В результате естественною отпада и проведения рубок ухода - осветление, на плошади остается 1,9-2 тыс.шт/га - 40-42 % деревьев каренистого тина, 1,4-1,5 тыс.шт/га - 30-32 % промежуточного типа и 1,3-1,4 тыс.шт/га -28-30 % пиненистого типа.

В возрасте жердняка - 20-25 лет, на участке плодовых тел гриба корневая губка не обнаружено. Проводится вторая очередь рубок ухода - прочистка. На участке оставлено 38-40 - 0,9-1,0 тыс.шт/га деревьев каренистого типа, 0,7-0,8 тыс.шт/га - 30-32 % промежуточного типа и 0,6-0,7 тыс.шт/га -28-30 % пиненистого типа.

К среднему и приспевающему возрасту результатом прореживания и проходных рубок на участке оставляется до 40-45 % 250-300 шт/га деревьев каренистого типа биосинтеза, 30-32 % 180-200 штук деревьев промежуточного типа и 25-28 % 100-150 биотипов пнненнстою типа биосинтеза монотерпенов.

Создание насаждений сосны предлагаемым способом позволит сохранить структуру популяции сосны обыкновенной в ЦЧО на основе введения при восстановлении коренных типов леса определенною процентного соотношения деревьев пиненистого, промежуточного и кареннстою типа биосинтеза в соответствии с их естественной структурой.

Предлагаемый способ создания сосновых насаждений рекомендуется в ЦЧО: Воронежской, Тамбовской, Липецкой, Белгородской и Орловской областях на базе лесхозов и лесокомбинатов, занимающихся лесовосстанов-лением и лесов ыращи ванн ем, л eco культурный фонд, которых имеет десятки и сотни гектаров лесных земель, зараженных корневой гу бкой.

Создание насаждений сосны предлагаемым способом позволяет на основе общепринятой технологии л eco восстановитель но го процесса введением в состав лесных культур особей каренистого типа с их фунгииидной активностью к корневой губке повысить устойчивость к данному патогену. Использование предлагаемою способа предотвращает заражение сосны в возрасте молодняков и формирует здоровые насаждения в среднем vi спелом возрасте.

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Выводы

1. На основе проведенных исследований установлена возможность использования метода экстрагирования эфирного масла ОМ хвои сосны обыкновенной диэтиловым эфиром для анализа его состава методом газожндко-стной хроматографии.

2. Установлено, что стабильный состав основных компонентов эфирного масла (а- пннена н л'- карена) определяется при соотношении массы хвои и объема растворителя 1; 2. Минимальная масса пробы хвои при экстрагировании, при котором наиболее четко устанавливается состав монотер-пеновой фракции, равен 2 граммам,

3. Математически доказано сравнением двух теоретических рядов регрессий, рассчитанных по абсолютной величине % (процента) содержания в эфирном масле хвои а-пннена и А'- карена и по преобразованным величинам (%) через угол агс 5т -^процент, , получены данные, которые свидетельствуют об объективности использования процентного выражения содержания компонентов состава монотерпенов ой фракции для анализа его изменчивости и уровней связи.

4. Изучением состава хвойного эфирного мама установлено, что мо-нотерпеновая фракция состоит нз 13 компонентов: ] - трнциклен, 2 — а-пннен, 3 — камфен, 4— /Кпннен, 5 - мирцен, б — Дх-карен, 7 - сг-терпинен, 8 — лимонен, 9 - /1-фелландрен, 10 - 1,8-цинеол, 11 - у-терпннен 12 — п-иимол, 13 — терппмолен, по уровню н направлению связи формирующие три группы. Основную часть монотерпенов ой фракции составляет а- пинен н А1- карен (от 50 до 90 %) и всегда находятся в группах с отрицательной корреляцией (г - 0,8 + 0,6),

5. Экспериментально установлено, что для получения 35- 40 % сеянцев потомства с определенным составом монотерпеновой фракции эфирного масла хвои необходимо установить типы биосинтеза родительских клонов и провести контролируемое скрещивание клонов с определенным содержанием в хвойном ЭМ «-пннена и л' - карена.

6. Анализ результатов реципрокного скрещивания подтверждает, что синтез А1- карена находится под генетическим контролем, а также определено, что синтеза- пннена имеет моногенную основу, аллельные пары которых имеют определенные уровни н направление связи,

7. Установленные три типа биосинтеза эфирного масла, характеризующиеся содержанием основных компонентов монотерпеновой фракции, имеют генетическую основу н генотипическую характеристику фенотипиче-скнх форм.

8. Исследование популяций сосны обыкновенной У оманского бора Воронежской области по типу биосинтеза монотерпенов эфирного масла хвои находится во взаимосвязи с лесорастительными условиями.

9. С ipyктуры основных union леса сосны обыкновенной Xpcnoi .с mijo бора иокашнае!. чю распределение деревьев как но типам биоспиiesa хвойного »фирмою масла. мк и но составу xiiiiiiiim pai.ni чаете я дли ecieei-венныч насаждении. nponspaeiаюшпх в различных лесорастнтельных условиях. Нарялу с мим определена, чю пыраншпасмые лесные культуры сосны обыкновенной до некотором степени имеют сходство между собой по составу хвойного эфирною масла и жиинчного скинилара.

И). Для Цнннского бора 1 амбовскои области и у чением струьчуры плюсовых насаждений сосны обыкновенной установлено, что в насаждениях Перкннскою лесокомбината осноиную долю ло 71 % taннчают деревья ни-ненистою типа, а в насаждениях \¡оршанского лесокомбината 56 ° и , îcpe в lies кареннстою типа.

11. Установленная етрумура изученных типов леса Усманскою и Хреновскою боров (воронежской области н плюсовых насаждений Циниско-го бора Тамбовской области покапывает, что в лесорастнтельных уелониях обедненного полною режима и минерального плодородия формнруюк* насаждения сосны обыкновенной с участием ло 36 •« деревьев варением» <> типа, а в условиях избыточно! о увлажнения наблюдается доминирование ло Я') % особен нинеиистого типа биосинтеза монотерпепов хвойного эфирною масла.

12, Полученные результаты исследования смолонродуктнвпости четырех типов леса Усмаискою и ipex гннов леса Хреновского борон воронежской области указывакл на pat личный внутренний структурный фон каждого изученного объекта но »тому признаку. Наиболее важным in полученных ре¡улыатои является выделение совокупности деревьев с однородной с м о л о и р( >ду ктн к i гостью нрн распределении ее по составу эфирного масла хвои,

1.1. Монотерпепоьая фра к m m шишек как и эфирного масла хвои представлена таким же качественным составом, состоящим из 13 компонентов. Количественное содержание компонентов vionoiерпеновои фракции шишек в шмннп период ука!ыиасi на сходство их с составом эфирною масла хвои.

14. Максимальная масса И) шишек наблюлае i си у деревьев, содержащих 50 "о ií-пинсна. мнннмалымя масса 10 шишек наблюдается у деревьев, содержащих 27-.17 Яь -карам

)5, По результатам и ¡учения клонов прививочных лесосеменных плантаций Воронежской облает установлено, что наиболее сильно повреждаются ШИШКОВОЙ смолевкой деревья сосны обыкновенной с содержанием пнпен.1. \ - каре па в хвойном -фирном масле в соотношении (5(4,5) : I >. менее (2 : I ) и очень слабо 11.5 : 11 На степень повреждаемости урожаи шишек оказыиао влияние расположения особей определенных хсмогпнон oi-носительио друг друга,

l(v [Ï очагах корневой ivômi Усмаискою и .\реноием»го борон остаются деревья сосны обыкновенно!! с содержанием \ - ка|»ена ог 30 "п и более.

17. Вышеперечисленные результаты исследования подтверждают, что поставленная главная цель по изучению генетического потенциала сосны обыкновенной по содержанию терпенов и разработка практических рекомендаций для решения проблемы по использованию биоразнообразия, состояния и восстановления лесов Центральной лесостепи выполнена. Все это вносит значительный вклад в сохранение генофонда уникальных островных боров Среднерусской лесостепи.

Предложения

1. Полученные результаты позволяют рекомендовать метод экстрагирования, как обеспечивающий достаточную точность опыта, не требующий сложного оборудования к использованию при массовых анализах хвойного эфирного масла сосны обыкновенной,

2. Провести хемоинвентаризацию плюсовых деревьев ti насаждений, семенных участков и плантаций с целью выявления деревьев с определенным содержанием состава хвойного эфирного масла.

3. На семенных плантациях проводить направленное контролируемое скрещивание для получения потомства с определенным содержанием монотерпенов хвои.

4. Создавать лесные культуры сосны в условиях ЦЧО сеянцами, имеющими определенный состав хвойного эфирного масла, и обший набор которых должен быть в соответствии со структурой типов леса естественных насаждений данных лесорастигельных условий при равномерном чередовании устойчивых и неустойчивых хемотипов при поражаемости корневой губкой или шишковой смолевкой,

ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЙ ДДЯ ВЫРАЩИВАНИЯ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

За основу определения экономической эффективности предлагаемых мероприятий принята методика, изложенная в работах проф. И.В.Воронина.

Экономическое обоснование проектного предложения строится на сравнении двух возможных вариантов выращивания насаждений.

По каждому варианту лесов ыраши ванн я делаются расчеты показателей эффективности, которые сравниваются между собой.

Расчет ведется по формуле М.А. Куликова (1983): Э = (Сс + Екс) - (Си + Екн),

где: Э — экономический эффект на 1 рубль продукции при выращивании рекомендуемых культур.

Сс + Екс - приведенные затраты на I рубль продукции лесовы-рашивания производственных культур.

Сн + Екн — приведенные затраты на 1 рубль продукции лесовы-рашивания рекомендуемых культур.

По вышеопределенным и указанным расчетам определяется экономическая эффективность по приведенным показателям на 1 рубль продукции лесовырашивания при реализации рекомендуемых насаждений:

Э = (10,64 : 0,12 х 12,57) - (9,19 : 0,12 х 13,2)) = 1104,0-1011,6 = 92,4 Таким образом, создание и выращивание рекомендуемых лесных культур сосны обыкновенной экономически эффективно.

Только на основе toixj, что в настоящее время (октябрь 2002 г.) в Воронежском комитете природных ресурсов числится 2900 га насаждений, расстроенных корневой губкой, предложенный способ создания сосновых лесных культур может дать экономию порядка 11 млн.725 тыс.рублсй.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Список опублнконанных работ и центральной печати по рекомендации ВАК

1. Максимов В. М. Различия в анатомической структуре коры, корня и ствола сосны обыкновенной [Текст] / В. М. Максимов, В, М. Еремин // Изв. вузов. Лесн. журн. - 1973. - № 6. - С. 5-9,

2. Максимов В. М, Отложение аксалата кальция в коре некоторых соссн [Текст] / В. М. Максимов, В. М. Еремин // Науч. докл. высш. шк. ж>рн. Биол. науки. - 1974.-№ 1.-С. 64-67.

3. Максимов В.М. Состав моногерпенов эфирного масла хвои клонов сосны обыкновенной и их семенного потомства [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин, Ю. П. Ефимов, Р. Д. Колесникова // Изв. вузов. Лесн. журн. — 1981. -№ 5. — С. 91-96.

4. Максимов В.М.Состав монотерпенов эфирного масла хвои соспы обыкновенной в различных типах леса Усманского бора [Текст] / Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова, А. М. Давудов //Изв. вузов. Лесн. журн. — 1^81,— № б. - С. 83-86.

5. Дерюжкин Р.И. Сравнение состава моногерпенов хвои сосны обыкновенной, извлеченных экстрагированием и с водяным паром [Текст] / В. М. Максимов, Р, Д. Колесникова, А. И. Чернодубов // Гидролиз, илесохим. пром-егь,- 1981,-№7.-С. 13-15.

6. Максимов В. М. Структурная связь некоторых биометрических и биохимических показателей деревьев сосны обыкновенной в основных типах Усманского бора [Текст] / В, М. Максимов, Р. И. Дерюжкин //Изв. вузов. Лесн. журн. - 1983. - № 5. - С. 92-97.

7. Maximov V. М. Structure Investigation of Common Pine Plus Stands by Resin Monoterpene Composition under Condition of Tsniskii Pine Forest ot Tambov Region [Text] / V. M. Maximov, 1. M. Koshovskii // 1VUZ. Lesnoin Zhurnal. - 1993. - Ksl, — P. 129-131.

8. Пат. CI 2098944 RU A 01 G 23/00. Способ создания насаждений сосны обыкновенной [Текст] / В. М. Максимов; заявитель н патентообладатель ВГЛТА.-№ 96110264/13; эаявл. 22.05.96; опубл. 20.12.97, Бюл. St 35,- 8 с.

2. Монографии н учебные пособия

9. Максимов В. М. Индивидуальная н экологическая изменчивость сосны обыкновенной по составу эфирного масла и ее лесокультурное значение в условиях Центральной лесостепи [Текст]: Моногр. / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин. - М., 1984. - 87 с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз, 8.01.85,

№ 329лх - Д 84.

10. Максимов В. М. Изменчивость сосны обыкновенной по биосинтезу монотерпенов в условиях Центральной лесостепи [Текст]: Моногр. (В. М. Максимов. — Воронеж, 2001,- 151 с,

11. Максимов В. М. Основы научных исследований [Текст]: Учеб. пособие/ В. М. Максимов. — Воронеж: Воронеж, гос. лесотехн. акад., 2001, —93 с.

12. Максимов В. М. Структура коренных типов леса по составу монотерпенов в условиях Центральной лесостепи [Текст]: Моногр. / В. М. Максимов. - Воронеж: В ГУ, 2003. -150 с.

3. Статьи, опубликованные в сборниках научных конференций, симпозиумов и конгрессов

13. Максимов В.М. К методике извлечения эфирного масла из хвои сосны обыкновенной [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин; ВГЛТА. — М., 1982. -2 с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз 2.06.82, № 112лх-Д82.

14. Максимов В. М. Структурная связь некоторых биохимических показателей деревьев сосны обыкновенной в основных типах леса У сманского бора [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин; ВГЛТА,- М., 1985. -7 с.-Дсп. в ЦБНТИлесхоз 8.01.85, № З19лх-Д84.

15. Максимов В. М. Изучение состава живицы сосны обыкновенной в связи с повреждаемостью корневой губкой [Текст] / В. М. Максимов, Д. У. Ид-жнмах; ВГЛТА. - М., 1987. - 20 с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз, № б04лх-Д87.

16. Максимов В. М. Изучение активности перокендазы у деревьев сбсны обыкновенной различных хемотипов [Текст] / В. М. Максимов, И. В. Кошовский; ВГЛТА.-М., 1988.- 133 е.-Деп. в ЦБНТИлесхоз,

№ 704лх-Д88.

17. Максимов В. М. Изучение состава монотерпенов живицы плюсовых деревьев Хреновскога и Усманского боров Воронежской области [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин; ВГЛТА.-М., 1988.- 134 с.-Деп. в ЦБНТИлесхоз, № 712лх-Д88.

18. Дерюжкин Р. И. Селекция сосны на устойчивость к корневой губке [Текст]: Тез. докл. обл. науч.- практ. конф. / Р. И. Дерюжкин, А. И. Чер-нодубов,Р. Д. Колесникова, В. М. Максимов.— Воронеж, 1977.-С. 17-19.

19. Максимов В. М. Изучение состава эфирного масла хвои сосны обыкновенной, извлеченного методом экстрагирования и с водяным паром [Текст] / В.М.Максимов // Рацион, и комплекс, использование лесн. ресурсов: Материалы Всесоюз. науч.-техк. конф, — М„ 1980.-С. 179-182.

20. Чернодубов А. И. Анализ структуры прибалтийских популяций сосны обыкновенной по составу эфирных масел [Текст] / Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова, В. М. Максимов // Эфирные масла древесн. пород:

Сб. науч. тр. / Ин— т леса и древесины ни. В.Н,Сукачева.- Красноярск, 1981.- С. 27-29.

21. Максимов В.М. Совершенствование метода от бора проб эфирного масла из хвои сосны обыкновенной в селекцнонно-семеноводчсских целях [Текст] / В. М. Максимов, Л. И. Чернодубов, Р. И. Дсрюжкин, Р. Д. Колесникова // Рать науки в создании лесов будущего: Сб. науч. тр./ Ленинградский науч.-иссл. ин-тлесн,хоз-ва, — Ленинград, 1981, —С.94-95.

22. Максимов В. М. Структура типов леса Усманского бора по типам биосинтеза монотерпенов эфирного масла хвои сосны обыкновенной [Тексг]/В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин // Хемосисгематика и эволюц. биохимия высш. растений: Материалы Всесоюз. совет., Ялта, 6-9 аир. 1982 г. — М., 1982.-С. 137-140.

23. Дсрюжкин Р. И. К вопросу о емолопродуктивностн [Текст] / Р. И. Дсрюжкин, В, М. Максимов И Материалы Всесоюз. совещ. по леей, генетике, селекции и семеноводству. - Петрозаводск, 1983, —С. 125-126,

24. Максимов В, М. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной по составу монотерпенов в эфирном масле хвои (Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова // Проблемы использования древесн. зелени в нар, хоз-ве СССР : Материалы Всесоюз. конф., 27-30 нояб. 1984 г.-Л., 1984.-С. 32-34.

25. Максимов В, N1. Использование дютилового эфира для отбора проб эфирного масла из хвои сосны обыкновенной в селекционно-семеноводческих целях [Текст] / В.М. Максимов, Р.И. Дерюжкин, Д.У. Иджимах // Основ, направления науч.-исслед. по интенсификации эфиро-маслич. пр-ва: Сб.ст. — Симферополь, 1935.-С. 63.

26. Максимов В. М. Состав монотерпенов сосны обыкновенной и се повреждаемость шишковой смолевкой [Текст] / В. М. Максимов, П. П. Кулинич // Разработка основ и технологии создания культур на основе селекции и комплекс, механизации работ: Сб. ст. - Брянск, 1985. - С. 84-85.

27. Максимов В. М. Генетические основы индивидуальной изменчивости сосны обыкновенной по составу монотерпенов в эфирном масле хвои [Текст] / В. М. Максимов // Материалы 5-го съезда ВОГиС. - М., 1987. -Т.6.-С. 6.

28. Максимов В. М. Изучение связи некоторых селекционных признаков с составом монотерпенов у плюсовых деревьев сосны обыкновенной

в условиях боров Центральной лесостепи [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин, 1-1. В. Кошовский // Развитие генетики и селекции в лесохо-зяйств. пр-ве: Тез. докл. Всесоюз. науч.-техн, совещ., 22-23 сснт, 1988 г, -М„ 1988.-С.88-90.

29. Максимов В. М. К фенотипическому анализу структуры популяций сосны обыкновенной в ЦЧО по составу эфирных масел [Текст] / В, М. Максимов, И.В. Кошовский // Фенетика природных популяций: Сб.ст,— М., 1991.-С. 175-177.

30. Максимов В. М. Генетическое обоснование типов биосинтеза монотерпенов хвои сосны обыкновенной [Текст] / В. М. Максимов, И.В. Кошовский // Материалы 6-го съезда ВОГиС. - Минск, 1992, - С.182.

31. Максимов В. М. Анализ структуры популяций сосны обыкновенной в ЦЧО по составу эфирного масла [Текст] / В. М. Максимов // Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования: Тез. Всерос. конф. - Воронеж, 1993. - С. 66-68.

32. Максимов В. М. Генетическая основа индивидуальной изменчивости сосны обыкновенной но составу монотерпенов в эфирном масле хвои [Текст! < В. М. Максимов, А. И. Чернодубов, В. Г. Латыш // Материалы 1-го съезда ВОГиС,-Саратов, 1994.-С.94.

33. Максимов В. М. Биологическое разнообразие взаимосвязей сосны обыкновенной по составу монотерпенов [Текст] / В. М. Максимов // Биол. разнообразие лесн. экосистем: Межвуз. сб. -М., 1995. —С. 85-87.

34. Максимов В. М. Содержание и состав эфирного масла сосны обыкновенной в зависимости от тканей и времени заготовки [Текст] / В. М. Максимов, А.П. Чернодубов, В. Г. Латыш // Перераб. растит, сырья и утилизация отходов: Сб. науч. тр. /Ин—тлеса и древесины им. В.Н.Сукачева.— Красноярск, 1995.-С. 120-124.

35. Maximov V. М. Ecological and biologic diversity ofPinus Sylvestris interconnections by the content of needles resin and essential oil [Text] / V. M. Maximov // Genetics and breeding in forest servicc: Papers' Theses of International Scientific Conference, Voronezh, 28-29 June 1996, —Voronezh, 1996. - P. 29-30.

36. Максимов В. M. Характеристика хемоформ монотерпеновой фракции хвойного эфирного масла [Текст] / В. М. Максимов // Разв. науч. наследия акад. Н. И. Вавилова; Материалы науч. конф., Саратов, нояб. 1997 г. — Саратов, 1997.-С. 149-151.

37. Максимов В, М. Разнообразие взаимосвязей сосны обыкновенной по составу живицы и эфирного масла хвои [Текст] / В. М. Максимов // Раи. использование ресурс, потенциала в агропромышл. комплексе; Тез. докл. -Всерос. науч.-техн. конф., Воронеж, 1998 г.-Воронеж, 1998.-С.65-66.

38. Максимов В. М. Разнообразие взаимосвязей таксационных показателей сосны обыкновенной с составом живицы и эфирного масла хвои [Текст] / В. М. Максимов, А. Н. Цепляев // Лесн. пробл. Центр. Черноземья и Север. Кавказа: Тез. докл. науч. конф., Воронеж, 10-11 нояб, 1998 г. — Воронеж, 1998.-С. 41-42.

39. Максимов В. М. Экологическая изменчивость по биосинтезу монотерпенов эфирного масла в условиях Центральной лесостепи [Текст] / В. М. Максимов // Экология Центр. Черноземья РФ: Сб. науч. тр. / Липецкий эколо го-гум анкг. ин-т— Липецк, 1998. —С. 60-64.

40. Максимов В. М. Отработка метода экстрагирования монотерпенов хвои сосны обыкновенной диэтиловым эфиром [Текст] / В. М. Максимов, А. Н. Цепляев // Ресурсосберег. технологии в лесн. хоз-ве, лесн. и дерсвооб-раб. пром-сти: Материалы междунар. науч.-технич. конф., Минск, 24-25 нояб. 1999 г. — Минск, 1999.-С. 337-339.

41. Максимов В. М. Рост и состояние сеяииев сосны обыкновенной от деревьев различных селекционных категорий [Текст] / В. М. Максимов,

А. Н. Цепляев //Лес и молодежь ВГЛТА -2000 г.: Сб. науч. тр. юбилейн.

конф. молодых ученых, посвящ. 70-летию ВГЛТЛ / Воронежская гос. ле-сотех. академ,- Воронеж. 2000. - Т. 1. - С.79-84.

42. Максимов В. М. Современное состояние самою южного в лесостепи Хреновского бора (Текст| / В, М. Максимов, А. Н. Цепляев // Воестаиои-ление лесов, ресурсо- и лнертсберег. технологии лесн. комплекса: Материалы межвуз. науч.-практ. конф., Воронеж, 27-29 сент, 2000 г, — Воронеж, 2000.-С. 111-114,

43. Максимов В. М. Хемоинвентаризация единичных деревьев, оставшихся в очагах корневой губки Усмапекого бора (Текст) / В. М, Максимов, А. Н. Цепляев//Проблемы повышения эколог, функций леса: Материалы сим-поз„ Воронеж, 21-25 июня 1999 г.-Воронеж, 2000, - С. 130-136.

44. Максимов В. М. Экологическая изменчивость сосны обыкновенной по биосинтезу монотерпенов эфирного масла в основных типах леса Центральной лесостепи {Текст) / В. М. Максимов, А. Н. Цепляев // Науч,-техн. прогресс в лесн. комплексе: Материалы между нар. науч.-практ. конф., Сыктывкар,2000 г.-Сыктывкар,2000.-С. 110-111.

45. Maximov V. M, Structur Analysis of Pinus Silvestris Population in Central Forest-Steppe according to Essential Oil Composition [TextJ / V. M, Maximov, A. N. Tseplaev // Интеграция фундамент, науки и высш. лесо-техн. образования по проблемам лесотехн. образования и ускор. воспроизводства, использования и модификации древесины: Материалы между-нар. науч.- практ. конф., Воронеж, 13-16 июня 2000 г. - Воронеж, 2000. -С. 257-261.

46. Максимов В. М. Определение корреляционных связей между составом монотерпенов и показателями плюсовых деревьев сосны обыкновенной Хреновскот бора [Текст) / В. М. Максимов, А. Н. Цепляев // Математич, моделирование, компьютерн. оптимизация технологии, параметров оборудования и систем упр. лесн. комплекса: Межвуз, сб. науч. тр. / Воронежская гос. лесотех. академия - Воронеж, 2001.-Вып. 6.-С. 5-8.

47. Максимов В.М. Динамика смолопродуктивности сосны в основных типа* леса Усманского и Хреновского бора [Текст) / В.М.Максимов // Лесной и химический комплексы - проблемы и решения (экологические аспекты): Материалы Всероссийской научно-практической конференции, Красноярск, 12-14 мая 2004 г. - Красноярск, 2004. С, 137-142.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать по адресу: 394613, г. Воронеж, ул, Тимирязева, 8, ВГЛТЛ, Ученому секретарю. Факс: 8(0732) 53-84-61или 53-76-51 E-mail mfgvgHa.vm.ru j Подписано к печати 14 октября 20004 г. Формат 60x84 V!4, Бумага кн./журн. печать офсетная. Объем 2.0 п,л. Тираж 100 экз. Заказ № 1073

Воронежская тсуларственпая лесотехническая академия 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8 47

№20 8 47