Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Внутривидовая изменчивость и популяционная структура PINUS SYLVESTRIS L. в островных борах Восточно-Европейской равнины

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость и популяционная структура PINUS SYLVESTRIS L. в островных борах Восточно-Европейской равнины"

РГ5 ОД

На правах рукописи

' з МАЙ tob'6

ЧЕРНОДУБОВ Алексей Иванович

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА PINUS SYLVESTRIS L. В ОСТРОВНЫХ БОРАХ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ

06.03.01 - лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Санкт-Петербург 1996

Работа выполнена в Воронежской государственной лесотехнической академии.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, действительный член Украинской аграрной академии И. Н. Патлай, доктор биологических наук, профессор А. К. Буторина, доктор биологических наук, профессор Е. Л. Маслаков.

Ведущая организация - Московский государственный университет леса.

Защита состоится « 1996 г. в '{Л часов на заседании

диссертационного совета Д 063.50.04 при Санкт-Петербургской лесотехнической академии по адресу: 194018, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5. Зал заседаний, главное здание.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Автореферат разослан «»6и^^мЯ-, 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук,

профессор 0 и полубояринов.

© Издательство "Истоки", 1998.

- 3 -

ВВЕДЕНИЕ '

Актуальность темы. В последнее время при разработке программ повышения продуктивности, качества и устойчивости лесов усиливается внимание к проблемам улучшения, сохранения генофонда осноеных лесообразующих пород России. Успех разрабатываемых программ зави-. сит от сочетания комплекса прикладных лесных наук (лесоведения, лесной селекции, семеноводства с обцебиологическими дисциплинами -(генетикой, ботаникой, экологией, географией, популяционной биологией). Одной из центральных в популяционной биологии остается проблема вида, которая включает в себя понятия популяция, ее"объем, структура, границы, изменения под влиянием условий среды. Изучив эти вопросы, можно переходить к целенаправленному формированию устойчивых высокопродуктивных насаждений. Кроме того, это даст возможность решить некоторые вопросы теории эволюции вида, биосистематики, восстановления насаждений в тех местах, где они уничтожены неразумной деятельностью человека (Айала, 1984; Глотов, 1983;

Грант, 1991; Мамаев, 1973; Правдин, 1964; Санников, 1993; Семерик'

ков, 1586; Шварц, 1969).

Дискуссионными остаются вопросы о внутривидовых категориях сосны обыкновенной (Правдин, 1964) - тип, популяция.

Островные боры Восточно-Европейской равнины являются уникальными объектами исследований в силу многих обстоятельств. Во-первых, они произрастают в одном лесорастительном районе (Курнаев, 1973), но в контрастных экологических условиях - на песках и мелах. Во-вторых, в процесса эволюции произошла дифференциация на отдельные урочища, боры, т.е. имеют четкие границы. В-третьих, сосна обыкновенная - ценная древесная порода, и отсюда ее большое значение как объекта сохранения генофонда и использования для облесения смытых перегнойно-карбонатных почв, меловых обнажений, песков, а также -

для изучения внутривидовой изменчивости, популяционной структуры, эволюции, биосистематики, экологии, географии вида.

Цель исследований - изучение популяционной структуры сосны обыкновенной в островных борах Восточно-Европейской равнины на основе рассмотрения внутривидовой изменчивости хвои, шишек, семян, афирных масел, изоферментов с учетом данных по истории формирования боров и при использовании различных методов многомерного анализа.

Основные задачи исследований монно кратко выразить как история - генетика - экология - география сосны обыкновенной в изолированных борах юга Русской равнины. Исходя из этого изучались:

1. История формирования островных боров на юге Восточно-Европейской равнины.

2. Формы и уровни изменчивости некоторых вегетативных и генеративных органов с использованием методов многомерного анализа.

3. Полиморфизм некоторых биохимических признаков (изоферменты, эфирные масла) сосны обыкновенной.

4. Популяционная структура, эволюция, систематика, восстановление сосны обыкновенной.

Научная новизна заключается в комплексности изучения популяционной структуры сосны обыкновенной в островных борах с использованием всего арсенала методов, признаков и' показателей для правильного решения поставленной цели и задач/

При этом были решены следующие вопросы:

- рассмотрена история формирования островных боров ВосточноЕвропейской равнины (Чернодубов, 1992, 1995);

- определены фенотипические признаки - индекс шишек и цвет семян, которые мохно использовать при выделении популяций сосны

- 5 -

обыкновенной'(Чернодубов, 1992, 1994, 1995);

- на основе изоферментного анализа изучена генетическая структура и дифференциация островных боров по полиморфности локусов, показателю сходства и дистанции Нея (Чернодубов и др., 1991а; Чернодубов, 1992 б, 1993 г, 1995);

- выявлены типы биосинтеза и наследования эфирных масел из хвои сосны (Чернодубов, Дерюжкин, 1990; Чернодубов, Латыш, 19936; Чернодубов, 1995; Чернодубов, Белякова, 19886);

- на основании комплексного изучения фенотипических, генетических признаков и показателей с использованием различных методов многомерного анализа выделены локальные популяции, географические и экологические расы сосны обыкновенной (сЬетаоЗигнп>,1994; Чернодубов, 1995);

- уточнены вопросы эволюции, биосистематики, восстановления островных боров (Чернодубов, 1990, 1991, 1992, 1993, 1995).

Теоретическая и практическая ценность работы заключается в следующем:

- установлен характер внутривидовой изменчивости фенотипических и генотипических признаков и показателей в островных борах;

- показана необходимость комплексного изучения вида, что позволяет решить вопросы популяционной структуры и эволюции сосны обыкновенной;

- уточнены вопросы систематики сосны обыкновенной и меловой;

- предложена последовательность изучения популяционной структуры сосны обыкновенной, как история-генетика-экологик-география вида;

- разработана "Программа селекции сосны обыкновенной мелового эдафстипа";

- создан архив клонов сосны обыкновенной различных экологических

- б -

рас на площади свыше 2,0 га и испытательные культуры - 0,3 га.

Обоснованность выводов подтверждается использованием современных научных методик и комплексностью исследований, применением современных методов математического анализа (кластерного, фа1 торного или главных компонентов, обобщенного евклидова расстояш и ЭВМ для решения поставленных задач.

На защиту выносятся следующие положения исследований:

1. Вскрытые закономерности внутривидовой изменчивости фенотиш ческих и генотипических показателей и признаков сосны обыкновеш в изолированных условиях.

2. Необходимость комплексного исследования сосны обыкновенной использованием всего арсенала методов и многомерного математиче кого анализа материалов, что позволяет решить поставленные зада

3. Последовательность изучения популяционной структуры сосны обыкновенной: история-генетика-экология-география вида.

4. "Программа селекции сосны обыкновенной мелового эдафотипа" Апробация работы. Результаты исследований отражены в докла

дах и тезисах 3 Мекдународных совещаний и симпозиумов (Киота -1977; Ульяновск - 1992; Литва - 1994), Ш Всесоюзного съезда ВОГ Ленинград, 1977), I съезда ВОГИС (Саратов, 1994), 2-х Всесоюзнв конференций по хемосистематкке и эволюционной биохимии (Ялта, 1979; Москва, 1982), Всесоюзных совещаниях (Красноярск, 1981, 1982, 1984, 1985), 1У Всесоюзного совещания "Фенетика природны: популяций" (Борок, 1990), Всесоюзных научно-технических конферв циях "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лес ресурсов" (Москва, 1991, 1994), республиканских конференциях (йошкар-Ола-1989; Ивано-Франковск - 1990; Воронен - 1990, 1993 совещании "leca Русской равнины" (Москва, 1993), енегодных кон

ренцикх преподавательского состава ВГЛТА (1991-1994), заседании Воронежского отделения ВОГИС (1995), ученом Совете УкрНШША (1995).

Личный вклад автора. Исследования проводились в период с 1973 по 1994 гг. в Воронежской государственной лесотехнической академии в процессе, выполнения госбюджетной темы "Биоэкологические основы семеноводства и культуры основных лесообразующих пород ЦЧР" и Центральном НИК лесной генетики и селекции при выполнении темы "Селекция и еортовыведение хвойных пород" (номер гос.регистрации 01.8.80 041556).

Работа выполнена по материалам, полученным и обработанным лично автором, за исключением изоферментного анализа семян, который выполнен в Институте леса АН Белоруссии (Г.Г.Гончаренко, В.Е.Паду-тов, А.Е.Силин).

Публикации. Опубликована 51 работа, из них 2 монографии, 27 научных статей и докладов, 22-кратких сообщения.

Объем работы. Диссертация содержит: введение, б глав, заключение, .список литературы 399 наименований (65 - иностранных авторов), приложение "Программа селекции сосны обыкновенной мелового здафо-типа". Общий объем 218 страниц машинописного текста. Таблиц 32. Рисунков 18.

I. СОСНА ОБЫКНОВЕННАЯ В ОСТРОВНЫХ БОРАХ

Сосна обыкновенная - полиморфный вид, произрастающий в различных почвенно-климатических условиях;.. Ареал ее представлен сплошным к островным распространением (Кеппен, 1885;. Танфильев, 1953; Правдкн, 1964). В процессе эволюции сосна обыкновенная сформировала большое разнообразие подвидов, экологических, географических, почвенных типов и форм. Все указанные таксоны Быделены на

основе морфолого-анатомических, эколого-физиологических признаков хвои, шишек, семян, которые наиболее доступны для исследований. Наиболее полная сводка по изменчивости, систематике и селекции сосны приведена в работе Л.Ф.Правдина (1964). Большое место уделено сосне обыкновенной в книге Е.г.Боброва "Лесообразующие хвойные СССР" (1978). Региональные исследования проведены: Украика (Гри-цайчук, 1979; Яцык, IS8I; Селекция ..., 1982; Кириченко, 1984), Белоруссия (Василевская, 1969; Повышение ..., 1981), север России (Козубов, 1962), центральная Россия (Особенности ..., 1984), Урал (Мамаев, 1973), Сибирь (Лигачев, 1959, 1962; Мишуков, 1962; Ирош-' ников, 1978; Кузьмина, 1978; Черепнин, 1980; Сосна ..., 1988 и др), Казахстан (Петров, 1961, 1963; Шульга, 1974; Мосин и др., 1976; Пугачев, 1991). Во всех этих исследованиях отмечается повышенный уровень полиморфизма признаков в островных борах, но не раскрывается возможность их использования для изучения популяционной структуры сосны обыкновенной.

В настоящее время наряду с морфолого-анагомическими, признаками для генетического анализа древесных пород используют биохимические методы (Айала, 1984; Алтухов, 1989; Алтухов и др.,1989). В качестве маркеров, отображающих генетические процессы в популяциях, Еыступают белки, иэоферментн, терпены (Конарев, 1983; Алтухов и др., 1989; Гончаренко, Падутов, Потенко, 1989; Чернодубов, Дерюжки», 1990; Mirov, 1961; Conkle,'1971i Kinloch, Westfalle, Porrest, 1986 ).

Впервые возможность использования терпенов для популяционных исследований была показана Гановером ( Hannover, 1956а,б,в). Этот показатель вироко использовался А.В.Чудным (1982) для изучения структуры сосна обыкновенной. Установлено, что синтез некото-

рых компонентов эфирных масел находится под контролем единичных генов. На этой основе был проведен анализ прибалтийских популяций (Чернодубов и др., 1981) Усманского, Хреновского, Цнинсного боров (Максимов, 1983; Максимов, Кошовский, 1993), Башкирии (Юмадилов и . др., 1991).

В популяционно-генетических исследованиях древесных пород широкое распространение получил метод изоферментного анализа. Для хвойных этот метод начали применять в 70-х годах (Сопк1е, 1971). Учитывая, что изоферменты являются маркерами генома, их изучение

I

позволяет выявить типы наследования, установить ¡внутри- и межпопу-ляционную изменчивость, уточнить некоторые вопросы эволюции сосны обыкновенной (Алтухов и др., 1989). Данные по изозимному составу используют для генетического анализа генреэерватов, семенных участков и плантаций, плюсовых деревьев (Духарев, Романовский, Рябо-конь, 1987; Гончаренко и др., 1989; Падутов, Гончаренко, Поджаро-ва, 1989). Особенно эффективно их применение при изучении генофонда, популяционной структуры сосны в различных, частях ареала (Духа-рев, Полозова, 1984; Ларионова, 1988; Гончаренко, Падутов, Потен-ко, 1989; Петров и др., 1993; Семериков, Подогас! Шурхал, 1993), что позволяет выявить уровни внутри- и менвидовой изменчивости, границы популяций, пути эволюции; ставить вопрос об изменении существующих представлений о внутривидовых таксонах.

В популяционной биологии дискуссионным остается вопрос о по-

I

нятии "популяция", хотя существует множество определений (Четвериков, 1926; Иогансен, 1935; Синская, 1958, 1953; Гиляров, 1956; Се-верцев; 1956; Янковский, 1966; Скворцов, 1966; Тимофеев-Ресовский и др., 1969, 1973; Тахтаджан, 1970; Шварц, 1971; !>:айр, 1976 и др.).

С точки зрения систематиков, популяция должна отвечать еле-

■ дующим критериям: I) популяция - есть совокупность особей одного вида; 2) она длительное время занимает определенную территорию; 3) особи популяции свободно скрещиваются мекду собой и дают нормальное потомство; 4) популяция в той или иной дтепени изолирована от соседних совокупностей особей того не вида (Милютин, 1970; Ирошников, 1978; Роне, 1980; Черепнин, 1980; Махнев, 198.2; Шемберг 1986). Но при этом не учитывается генофонд вида.

Важным вопросом является такке критерий объема и границ популяций. Существует два мнения на этот счет, исходя из принципа пан-миксии:

1) Объем популяций невелик (Санников и др., 1976; Санников, Гришина, 1976; Роне, 1930; Особенности ..., 1984; Санников, 1994;

Stern, • 1972; Stern, GreqoriusI972; Müller, 1977). Зта точка зрения основана, на. том, что обмен генами в виде пыльцы и семян не пр< вышает 15-70 м.

2) Объем популяций составляет десятки, сотни и тысячи га.

Эта точка зрения основана на том, что пыльца сосны разлетается до

р

50 км (Мамаев, 1970; Мамаев, Семериков, 1981, 1986; Koski, 1970; Sarvas, I9?0).

Не менее важным критерием является естественный отбор, на ос нове которого сделана попытка объединить понятия "тип леса" и "по пуляция" (Семериков, 1986) с учетом ландшафтно-географической структуры регионов, где на основе коренных типов сформировались н сандения с общим генофондом. В настоящее время для определения ге ' нофонда используется показатель генетического расстояния (Nei,I97£ который характеризует принадлежность насаждения к одной или разнь популяциям.

Следующий фактор - определение границ популяций. Существует

несколько мнений: I) границы популяций совпадают с типами леса (Правдин, 1959); 2) популяции велики, и их границы с учетом ланд-шафтно-географической структуры приурочены к лесорастительным зонам, размеры которых сравнимы с размером лесного массива, урочища (Семериков, 1986); 35 границы популяций не имеют резких линий, им свойственны широкие переходные полосы по резко выраженным ланд-шафтно-географическим рубежам при различных формах изоляции по фенологии, удаленности друг от друга, отличающихся по генетическим и фенотипическим признакам (Санников и др., 1976; Особенности ..., 1984; Санников, 1993).

Последний вопрос - является ли популяция последней элементарной структурой существования вида?

Имеется два противоположных мнения: одни авторы (Завадский, 1668; Тимофеев-Ресовский и др., 1969, 1973; Шварц и др., 1972) считают, что популяция - последняя структурная единица; другие (Корчагин, 1964; Алтухов, 1974, 1989), что популяция - система свободноскрешивающихся микропопуляци'й, подпопуляций, субпопуляций, й30лят0в и т.д.

Очевидно, что в вопросах понятия популяции, а такке ее критериев не существует единого мнения. Много противоречий' и в использовании различных признаков и показателей сосны для определения понятия популяция, которые затрудняют наши представления и требуют дальнейшего изучения и решения.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований послужили II островных боров и урочиц (табл. I), расположенных в Евразийской степной области, провинции- юяная часть Русской рагнины (Курнаев, 1973). Кроме того,

они произрастают в контрастных почвенно-экологических условиях -на песчаных почвах (ацидофильные) Днепровской, Окско-Донской низменностей и меловых обнажениях (кальцефильные) Приволжской, Среднерусской возвышенностей и Донецкого кряка.

Предварительно были собраны материалы по истории островных боров (Кеппен, 1885; Литвинов, 1891; Талиев, 1895, 1904, 1905; Козо-Полянский, 1931; Котов, 1937, 1939, 1940, 1953; Виноградов, 1949а,б; Виноградов, Голицын, 1949; Мильков, 1959; Доронин, 1960; Солдатов, Тюков, Туркевич, 1960; Правдин, 1964; Генсерук, Бондарь, 1973; Бобров, 1978; Кякушко, 1978; Редько, Шлапак, 1989, 1991,1995; Михно, 1993 и др.), и на основе их анализа (Сукачев, Дылис, 1966) сделан вывод о необходимости рассмотрения собранных данных как целостной системы. В дальнейшем мы старались не отходить от этого принципа. Для этого при закладке проб подбирались участки коренных типов древостоев, которые имели статус охраняемых территорий (заповедники, заказники, генрезерваты, памятники природы), как наиболее сохранившиеся в процессе эволюции и воздействия человека. Пробы закладывались в пределах естественных границ выделов площадью от 0,5 га и более. Проводилось полное геоботаническое, таксационное описание древостоев по ярусам, закладывался почвенный разрез. Число деревьев на пробе не менее 200 штук. Далее были отобраны пробы, наиболее близкие по типам леса, истории формирования, менее подвергшиеся антропогенному воздействию, -и на них велось изучение изменчивости признаков, показателей и структура насагдений. Для этого на пробе случайно отбирались 25-50 деревьев.

Для изучения морфолого-анатомических признаков и показателей были взяты методики Л.Ф.Правдина (1954) и С.А.Мамаева (1973). Со случайно отобранных деревьев с кжной стороны кроны б октябре-нояб-

ре заготавливались по 30 шииек и образцы хвои, которые фиксировались для изучения.

Таблица I

Характеристика объектов исследований

Насаждения

!Состав¡Возраст,! Д, ! Н, ¡Класс Тип'леса ! по ! лет ! см ! м !бони-_? ярусам!_! ! !тета

Кальцефильные сосняки

Славянское (Сл.) сосняк мело- IOC 160-180 46,0 15,0 У

(Донецкая обл.) вой травяно- ЮС 50-60 25,0 8,0 степной

Шебекинское (Шб) " IOC 160-180 44,0 15,0 У (Белгородская обл.)

Хвалынское (Хв.) " ЮС 120-140 38,0 13,5 У

Саратовская обл. ЮС 80-100 29,0 7,5

Нигулевское (Яг.) " ЮС 180-220 40,0 20,0 1У (Самарская обл.)

Ново-Оскольское (НО) сосняк мело- ЮС 160-180 42,0 24,0 Ш

(Белгородская обл.) вой сложный бДШЛп 30-40 - 11,0

IFjiIOc

Ацидофильные сосняки

Черкасское (Чр.) сосняк раз- ЮС 100-120 29,0 19,5 1У (Черкасская обл.) нотравный

Ново-Московское(HM) " IOC 100-120 31,0 20,0 Ш (Днепропетров.обл.)

Кременское (Кр.) " ЮС 100-120 32,0 20,0 Ш (Луганская обл.)

Старо-Оскольское (СО) " ■ ЮС 100-120 30,0 18,0 Ш (Белгородская обл.)

Хреновское (Хр.) сосняк ЮС 120-140 33,0 21,0 П (Воронежская обл.) пристепной

Усманское (Ус.) сосняк осо- ЮС 120-140 34,0 23,0 Ш (Воронежская сбл.) коворазно-тэавнкй

У 20 пар хвоинок кавдого дерева измерялась с помощью линейки длина, на 10 поперечных срезах каждой хвоинки под микроскопом окуляр-микрометром определялась ширина и толщина. На этих не препаратах подсчитывалось количество смоляных каналов в хвоинке.

У 30 шишек каждого дерева с помощью штангенциркуля измерялась длина и диаметр в наибольшей части/ Определение отношения диаметра к длине характеризовало индекс или форму шишки (Мамаев, 1973).

После измерения кандая шишка подвергалась сушке и извлечению семян. Подсчитывалось: число полных семян (полнозернкстость, %), число пустых семян, общее число семян. У семян определялись: масса 1000 ит. и цвет в баллах (1~черные, 2-серые, 3-коричневые, 4 -пятнистые, 5-белые (бесцветные).

Детально было изучено около 1,5 тыс. деревьев сосны обыкновенной, 45 тыс. шт. шишек, 30 тыс. шт. поперечных срезов хвоинок.

Анализ изоферментов популяций сосны островных боров выполнен методом электрофореза в Институте леса АН Белоруссии (Гончаренко, Падутов, Потенко, 1989). Для определения генотипа дерева анализировали 8-20 эндоспермов, которые случайно отбирали из выборки, состоящей, как минимум, из 5 шишек. Всего изучено 248 деревьев.

Генетическую изменчивость популяций анализировали по полимор-фности локусов при 95% и 99% критерии (Айала, 1984).

В качестве меры генетической дифференциации популяций сосны обыкновенной .использовали генетическое расстояние (N(¡±1 1971).

Эфирные масла из хвои извлекали путем экстракции, затем помещали е стеклянные ампулы, запаивали и хранили в холодильнике. Состав эфирных масел определяли методом гаэо-гидкостной хроматографии (Чернодубов, Дерюзгкин, 1990). Обработано около 1,5 тыс. хрома-то грамм.

При разработке классификации типов биосинтеза эфирных масел для выделения границ между группами деревьев использовали применяемый в геологии критерий Д.А.Родионова (1968).

Обработка полученных данных проводилась как методами биологической статистики (Плохинский, 1970; Рокицкий, 1973; Урбах, IS75; Лакин, 1980), так и многомерного анализа (Андерсон, 1963; Окунь, 1974; Кендалл, Стьюарт, 1976; Дюран, Оделл, 1977; ТКивотовский, 1991) с использованием ЭВМ "Роботрон", "Искра", IBM PC/AT - 386.

3. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ОСТРОВНЫХ БОРОВ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ

3.1. История формирования островных боров

Исходя из концепции генетической гетерогенности природных популяций древесных пород (Глотов, IS83), история сосны обыкновенной в островных борах рассмотрена на основе литературных данных по геоботанике (Черняев, 1836; Литвинов, I8SI, 1902, 1927; Краснов, 1893; Танфильев, 1893; Кеппен, I8S5; Талиев, 1895, 1904,1905, 1912; Докучаев, 1899; Сукачев, 1902, 1903; Мальцев, 1906; Пачоский, 1910 и др.), био- и палеогеографии (Нейштадт, 1957; Мильков, 1959; Удра, 1980; Михно, 1993; Экология ..., 1994), геологии и споро-пыльцевого анализа (Нейштадт, 1957; Ледниковый ..., 1959; Гриценко, 1976; Структура ..., 1977; Серебряный, 1976; Красилов, 1985), истории лесов (Лавренко, 1930, 1940; Спрыгин, 1936; Бельгард, 1950; Мешков, 1Э52; Благовещенский, 1962; Хохряков, 1962/ 1968; Правдин, 1954; Вересин, 1971; Генсерук, Бондарь, 1973; Бобров, 1978; Мя-кушко,.. 1978; Редько, Шлапак, 1989, 1991, 1995 и др.), а такке сведений по современной флоре изученных бороз.

В конце прошлого века было обрашено внимание на так называемые "мелонке" или "горные" боры, которые произрастали в спецкфи-

ческих условиях на Урале, в Карпатах, Алтае. Кроме того, в них выявлен целый ряд травянисто-кустарниковых горно-альпийских видов, имеющих ограниченный ареал и относящихся к реликтам. Были выдвинуты две гипотезы: "реликтовая", разработанная Д.И.Литвиновым(1891), и "синатропная" или заносная, предложенная В.И.Талиевым (1895). Появление этих гипотез послужило толчком к усилению геоботаничесн ких исследований флоры меловых обнажений Подольской, Среднерусской, Приволжской возвышенностей и Донецкого кряжа. Большинство исследователей подтвердило гипотезу о реликтовом характере растительности на юге Восточно-Европейской равнины, но вместе с тем возникли вопросы в отношении возраста реликтов, центров происхождения и их роли в формировании растительности, а также влияния неоднократных оледенений на состав флоры. Д.И.Литвинов (1891) первоначально выдвинул гипотезу о том, что "горные" боры - остатки флоры неоднократных оледенений европейской части России, но затем пришел к выводу, что они имеют более древнее происхождение - доледниковое и частично - конца третичного периода (Литвинов, 1927).

По данным А.Н.Криштофовича (1958), хвойные породы пришли в Европу с северо-востока Азии и северо-запада Северной Америки в конце третичного периода, одновременно занимая как пески, так и каменистые обнажения. В четвертичном периоде Европа трижды скрывалась под покровами льда. Особенно сильным было среднее (днепровское) оледенение (Кац, 1955; Нейштадт, 1957; Структура ..., 1977; Удра, 1988), "горные" боры сохранились в этот период и с таянием ледников стали центрами расселения на пески и на север. Такой же точки зрения придерживался и В.Н.Сукачев (1938), который предполагал, что в защищенных местах (реФугиумах) сохранились сосна, представители ивовых, березовых, которые вместе с другими "растениями-пионерами" внедрялись в растительные сообщества и с улучшением

климата продвигались в северном направлении. По данным геологов (Последний ..., 1969) последний ледник от центра в Скандинавии растекался на расстояние до 1000 км. С учетом различных способов миграции (Удра, 1988) лишь сосна, осина, береза в состоянии быстро двигаться за ледником. Для преодоления этого пути со скоростью 100 м/год сосне потребуется 10-17 тыс. лет.

По мнению Б.М.Козо-Подянского (1931), в меловых борах сосна -явление первичное, а на песках - вторичное. Реликтами являются: волчеягодник Софии ( Daphna sophia Ealin. ), проломник мохнатый (Androsace villosa L. ), гаеверекия подольская (Schiwereckia podo-lica AndrzO , дремник темно-красный (Epipactus atrorubens All.), скумпия (Cotlnus fcoggigria Scop.i и другие. Зги виды в ледниковый

L___

период были, по-видимому, вытеснены с гор на равнину и заняли свободную полосу обитания на Среднерусской равнине между ледниками, надвигавшимися с севера и с гор, где они и сохранились до настоящего времени.

На основе данных споро-пыхьцевого анализа установлено, что песчаные боры по рекам Днепр, Дон и их притокам (Нейштадт, 1957; Генсерук, Бондарь, 1973; Грищенко, 1976; Мякушко, 1978; Редько, Шлапак, 1989, 1991, 1995) были распространены значительно дальше на юг, до их устьев.

3.2. Современное состояние островных боров

Островные боры находятся под сильным антропогенным влиянием, что затрудняет отбор коренных древостоев, представляющих систему самовоспроизводящихся, саморегулирующихся особей.

3.2.1. Кальцефильные боры

!,'еловые боры занимают специфические ландшафтно-географические структуры -Среднерусскую, Приволжскую возвышенности и Донецкий

кряж. Они приурочены в основном к юинкм и восточным склонам крутизной 25-45°, высотой над уровнем моря до 320 м. Рельеф очень пересеченный и состоит из системы оврагов, мысов. Наиболее сохранились древостой в верхней части, по хребтам на высоте от 70-100 м над уровнем моря. Здесь находятся сосняки меловые травяно-степные на дерново-карбонатных, шебнистых почвах. Древостой чистые одноярусные на Среднерусской возвышенности и в Йигулях и двухъярусные в Хвалынске и Славянске. Возраст сосны первого яруса от 120-140 до 1.80-220 лет, второго - от 50-60 до 80-100 лет. Диаметр стволов пер вого яруса - 38-46 см, второго - 25-29 см. Высоты, соответственно, 13,5-20,0 и 7,5-8,0 и. Класс бонитета 1У-У. Подрост сосны хороший на Еыходах мела и слабый там, где мощный покров из злаков (Calamag-rostis epigeios(L.)Roth.,Stipa pennota 1), льна яелтого (linum

flavum L. ), василька русского (Centaurea rutheaica 1.). чабреца (Thymus pallasiana H.Brann. ). Встречаются реликты - дремник темно-красный, волчеягодник Софии; шеверекия подольская.

Подлесок редкий и состоит из вишни степной (CerasiTs fruticosa (Pall.)Woronow. ), терна (prunus spinosa L. ), шиповника (Rosa maj alis Herrm. ДР°ка красильного ( Cytisis rutheniöus 1. ), ра-

китника русского (Genista tinctoria L. ).

В средней и нинней частях этих же склонов произрастают двухъярусные сложные сосняки на перегнойно-карбонатных почвах, вероятно сформировавшиеся под влиянием рубок. В первом ярусе сохранились маточные деревья сосны 120-180 лет (Н = 12 - 24 м, Д = 36 - 40 см, класс бонитета Ш). Во втором - сосна 30-50 лет в смеси с дубом че-решчатым и его спутниками - липой, кленом остролистным. В подлеске - бересклет бородавчатый ( Еиопутиз verrucosa Scop.), рябина Morbus aucuparia L. ). Напочвенный покров - ландыш (Convallaria

majalis L. ), купена лекарственная (Polygonatum officinale All. ). Подрост - теневыносливые широколиственные породы.

На основе анализа фитоценетической структуры меловых боров установлено, что определенные типы леса приурочены к специфическим условиям произрастания в зависимости от высоты над уровнем моря, экспозиции склонов. Коренными типами ябляются сосняки меловые травяностепные, находящиеся в верхней, самой крутой части склонов южной и восточной экспозиции, во всех географических районах отмечена трансформация этих насаждений под влиянием рубок в сложные сосняки со сменой доминирующей породы. В этих типах дрэвостоегз обнаружены реликты, что подтверждает их древность и возможность использования для изучения популяционной структуры.

3.2.2. Ацидофильные боры

Ацидофильные или песчаные боры приурочены к левым берегам рек Днепр, Дон и их притоков. Они сформировались на песчаных наносах морены последнего - валдайского - оледенения. Эти наносы представлены несколькими террасами, на которых шло постепенное расселение сосны, но в отличие от меловых боров это произошло значительно позднее» вероятно, в послеледниковую эпоху (в среднем голоцене.). Вместе с тем надо отметить, что в отдельных борах, выше террас, имеются участки, сложенные из третичных песков, и сосна здесь появилась раньше, чем на песчаных отложениях (Мешков, 1952; Вересин, 1971; Генсерук, Бондарь, 1973; Редько, Шлапая, 1989, 1991, 1995).

Окско-Донская низменность. На этой территории расположены два крупных бора - Усманский и Хреновской.

Усманский бор занимает территорию между реками Еоронеж и Ус-мань. По своему происхождению, вероятно, является более древним, чем Хреновской бор, с чем свидетельствуют данные А.Р.Пешкова (1952). Он считает, что з межледниковый период на территории бора

■ - 20 -

были сосново-березовые леса, в послеледниковый - сосновые леса на третичных песках, которые сформировались при более теплом и влажном климате. Эти данные были подтвергдены споро-пыльцевым анализом М.Н.Грищенко (1976). В отложениях послеледникового периода господствует пыльца сосны, затем-березы, которые характерны для тундры.

В Усманском бору сохранились представители более северной флоры. Это - можжевельник (Juniperus sabina L. ), вереск (Calluna vulgaris Salisb.), черника (Vaccinium myriillis I.), ива лапландская (Salix lapponica L. ), на болотах ~ клюква (Vaccinium oxyco-ceus L. ), росянка (Drosera rotundifolia L. ), пушица (Erio-

phorum vaginatum L.).

Хреновской бор находится на 80-90 км южнее Усманского на левом берегу р.Битюг.

Хреновской бор, по данным палеогеографии (Кешков, 1952), считается более молодым, чем Усманский, сильно подвержен антропогенному воздействию и неблагоприятным факторам среды, т.к. является самым южным в России. Коренные типы леса сохранились на площади не более 5%. Самые крупные участки естественных древостоев обнаружены у п.Вислого, "Морозовская роща", где возраст сосны около 200 лет, тип леса - сосняк травяной с дубом (Н = 32,5 м, Д = 40,0 см, класс бонитета I). Второй участок - парковая часть лесхоз-техникума, тип леса - бор пристенной, возраст - 120-140 лет, отдельные деревья - 160-190 лет (Н = 2Í м, Д = 33 см, класс бонитета Ш).

■ Среднерусская возвышенность. В Белгородской обл. на левобережье" р.Оскол, ниже устья р.Убля, сохранился участок естественного происхождения в возрасте 120 лет (Н = 18 м, Д = 30 см, класс бонитета Ш). Напочвенный покров - злаки, чабрец, имин песчаный (Heiichrysum arenarium L.Mocnch. ), ястребинка волосистая (Hie-

гас1ит рИоэеНаЬ.).

Второй участок коренных боров - на левом берегу р.Красная, притока р.Северский Донец в Хуганской области. Возраст 100-120 лет {Н = 20 м, Д = 32 см, класс бонитета Ш). Подлесок - ракитник русский, дрок красильный. Напочвенный покров тот же, что и в Белгородской области.

Днепровская низменность. Самый южный сосновый бор на Восточно-Европейской равнине располонен на левом берегу р.Самара Днепропетровской области. Изучением этого бора занимались многие исследователи (Литвинов, 1890; Танфильев, 1992, 1924; Пачоский, 1915, Бельгард, 1938, 1950, 1971; Генсерк, Бондарь, 1973). Наиболее хорошо сохранился участок у с.Орловшина. Возраст 100-120 лет (Н =20к< Д =31 см, класс бонитета Ш). С точки зрения истории, Ново-Московский бор сохранился с доледникового периода, о чем свидетельствуют данные споро-пыльцезого анализа (Генсерук, Бондарь, 1973). По этим же данным, сосновые леса по Днепру доходили до устья реки.

Черкасский бор расположен как бы на остроЕе, ограниченном слева Днепром, а справа реками Ирдынь и Тясмин. Выдвинута гипотеза (Генсерук, Бондарь, 1973; Редько, Элапак, 1989, 1991, 1995) о реликтовом характере коренных типов леса в силу специфического расположения и обнаружения в напочвенном покрове реликта - волчеягодника-боровика (СарЬпа спеогша Ь. ). В Дахновском лесничестве подобран участок'сосны в возрасте 100-120 лет, тип леса - сосняк разнотравный (Н = 19,5 м, Д = 29 см, класс бонитета 1У).

Сосняки на песках имеют более сложную историю формирования, о чем свидетельствуют данные по их современному состоянию, геоботанике, геологии, географии вида.

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ НЕКОТОРЫХ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

Наиболее доступными для исследователей признаками являются морфологические показатели хвои (длина, ширина, толшина, число с ляных каналов), шишки (длина, диаметр, индекс), семена (общее ко личество, количество пустых, полнозернистость, масса 1000 штук, цвет). Рассмотрена эндогенная, индивидуальная, экологическая и г графическая изменчивость на основе коэффициентов изменчивости (М маев, 1973) изученных признаков.

4.1. Эндогенная изменчивость

Метамерная (эндогенная) изменчивость позволяет оценить вари абельность признаков в пределах дерева и выявить такие, которые наиболее стабильны, т.е. пригодны для изучения популяций (МамаеЕ 1973; Семериков, 1986; Махнев, 1986; Путекихин, 1993). Такими пг знаками оказались: индекс шишек (С = 5,0%), ширина и толщина хвс (соответственно, 5,1 и 5,9%). Повышенный уровень изменчивости (С = 25,6 - 51,8%) имеют все признаки семян.

4.2. Индивидуальная изменчивость

ХВОЯ. Наименьшим уровнем изменчивости обладают ширина и то; шина (С = 3,2 - 14,7%). Минимальный коэффициент индивидуальной i менчивости длины хвои и меньшая амплитуда отмечена в песчаных б( pax (С = 9,5%), в то время, как в меловых борах, где сильно мен: ся микроклимат к другие факторы условий произрастания, коэффици' средний (С = 13,6%), а для Иебэкино - повышенный (С = 23,9%).

ШИШКИ. Из изученных признаков наиболее стабильным является индекс или форма шишек (С = 3,4 - 11,5%). В соответствии с клас фикациай С.А.Мамаева (I97S), шишки подразделяются на три вариац (табл. 2).

Таблица 2

Частотное распределение форм юшек сосны обыкновенной в островных борах Восточно-Европейской равнины

Формы шишек ! Сл. ! Шб. ! Хв. ! «г. ! НО ! Чр. ! НМ ! Кр. ! СО ! Хр. ! Ус.

_|_|_|_*!_; ! I_|_|_|_;

Узкоконусовидные - - - - " - 0,210 0,160 0,047 - 0,011 0,022

Конусовидные 0,386 0,450 0,423 0,250 0,091 0,553 0,727 0,727 0,272 0,388 0,900

Ширококонусовидные 0,614 0,550 0,557 0,750 0,909 0,237 0,113 0,226 0,728 0,601 0,078

Таблица 3

Частотное распределение цветосеменных рас сосны обыкновенной в островных борах Восточно-Европейской равнины

Цвет семян ! Сл. ! Шб. ! Хв. \ !Кг. ! НО ! Чр. ! НМ ! Кр. ! СО I Хр. ! Ус.

Черные 0,833 0,250 0,900 0,500 1,000 0,800 0,800 0,600 0,850 1,000 0,667

Коричневые 0,167 0,500 - 0,100 - - 0,100 - 0,150 0,333

Пятнистые - 0,400 - 0,100 0,100 -

Серые - 0,250 0,100 - - 0,200 - 0,300

3 борах на мелзх полностью отсутствуют узкоконусозидные сиш-ки, преобладают - шкрококонусовидные. В песчаных борах представлены все варианты, но больше всего - конусовидных, за исключением Хренового к Старого Сскола, где, как и в меловых борах, преобладают ширококонусовидные формы и, по-видимому, это связано с более жесткими условиями произрастания, чем в других песчаных борах.

СЕМЕНА. Показатели семян обладают большим полиморфизмом и повышенным, высоким или очень высоким уровнем изменчивости.

4.3. Экологическая изменчивость

Как и при изучении эндогенной индивидуальной изменчивости, при анализе экологической изменчивости установлено, что наиболее константными признаками являются индекс шишек, ширина и толщина хвои. Наибольшее влияние экологических условий отмечено для длины шишек = 0,385) и хвои (tj_ = 0,236). Не доказано влияние этого фактора для цвета и числа пустых семян.

4.4. Географическая изменчивость

Наименьший уровень географической изменчивости отмечен для толщины (С = о,о - 10,4%), ширины (С = 6,2 - 11,8%) хвои. Для этих же признаков, а также числа смоляных каналов, отмечена тен-дзнция уменьшения морфоматрических показателей при продвижении с запада на eoctok.

Наиболее крупные шишки выявлены на западе, и их размер уменьшается к востоку (Приволжская возвышенность). Индекс иишек имеет наименьший коэффициент изменчивости (С = 6,3 - 7,7!?) и, наоборот, возрастают с запада (0,527) на восток (0,571).

Географическая изменчивость семян по всем показателям, за исключением полнсгэрнистости, не достоверна.

- 25 -

4.5. Информативная ценность морфолого-анатомических признаков при изучении структуры насаждений сосны обыкновенной

Анализ материала по изменчивости морфолого-анатомических признаков с использованием методов одномерного анализа (коэффициентов изменчивости, дисперсионного анализа) дал противоречивые данные о их пригодности для изучения структуры насаждений, т.к. большинство из них зависит от факторов внешней среды. Поэтому были использованы методы многомерного анализа. Применение метода главных компонентов показало, что 60% всей нагрузки обусловлено морфометрическими данными хвои и шишек, кроме индекса шиш'зк и окраски семян, что говорит о независимости их от других факторов (весовые коэффициенты, соответственно, - 0,479 и - 0,034).

Еще белее наглядно произошло распределение изученных признаков при кластерном анализе (рис. I). Признаки, находящиеся под влиянием факторов внешней среды, сосредоточились в правой части. Это длина, толщина, ширина хвои, длина, диаметр шишек и полнозер-кистость семян. Под генетическим контролем находятся индекс шишек и цЕет семян. Промежуточное полояениз занимают: общее число семян, число пустых семян, масса 1000 семян, число смоляных каналов.

Распределение островных боров по морфолого-анатомическим признакам на основе факторного анализа (рис. 2) не позволило выявить четких закономерностей.

5. ПО-ЛИГОРЗИЗМ НЕКОТОРЫХ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

В настоящее время наряду с морфолого-анатомическими признаками V. физиологически1/ свойствами для и «учения изменчивости к по-пуляпиЗнной структуры хвойных пород пегользуют биохимгч-зские при-

1Л Ы-1

и о.ъ-

Й.Ь -

й.ц ■ о.г

б

в

П

Ао -н лг

Рис Л. Дендрограмма изменчивости некоторых морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной на основе кластерного анализа: 1-индекс шишек, 2-цвет семян, 3-число пустых семян, 4-всего семян, 5-масса 1000 семян, 6-число смоляных каналов, 7-ширина хвои, 8-толщина хвои, 9-длина шишек, Ю-диаметр шишек, П-длин^ хвои, 12-пол-нозернистость.

Рис.2. Распределение популяций сосны обыкновенной в островных борах по морфолсго-анатомическим признакам на основе факторного анализа.

Типы биосинтеза эфирного масла хвои сосны обыкновенной в островных борах Восточно-Европейской равнины

Таблица 4

Тип биосинтеза ! Содержание д3 -карена+мирцена, %

I 7,0 и менее

П 7,1 - 26,1

III 26,2 - 38,0

1У 38,1 и более

I

Таблица 5 оэ

I

Частоты встречаемости типов биосинтеза эфирных масел хвои сосны обыкновенной в островных борах Восточно-Европейской равнины

Тип ! ! ! ! ! ! I I I I 1

биосин-! Сл. ! Шб. ! НО ! Хв. ! Жг. ! Чр. ! НМ ! Кр. ! СО ! Хр. ! Ус.

тзза !_

1 1,000 0,724 1,000 0,893 0,933 0,600 0,808 0,800 0,793 0,020 0,771

П - 0,276 - 0,107 0,067 0,400 0,192 0,200 0,207 0,700 0,429

Ш - - - - - - - 0,260

1У - - - - - ,- - - - 0,030

знаки - монотерпены ( Hannover, 1966а,б,в;Squillace, 1971; Hil-tunen, 1975; Porrest, 1980, 1982; Kinloch, Wesfälle, Forrest, 1986), изоферменты (Conkle, 1971, I98I;Adams, Joly, 1980a,6; Yazdani e.a. , 1985; Ledig, 1936; Гончаренко и др., 1989, 1993; Семериков и др., 1991, 1993).

5.1. Монотерпены эфирных масел хвои сосны обыкновенной

Изучение индивидуальной изменчивости монотерпенов эфирных ма сел из хвои показало значительный полиморфизм сосны обыкновенной, особенно в песчаных борах. Доминирующими компонентами являются ^ -пинен и д3-карен, которые в сумме составляют более 70% монотерпенов. Подтверждена (Чернодубов, Дерюжкин, 1990) обратная связь между этими двумя компонентами (г = - 0,218-0,814).

о

Известно, что синтез д - карена находится под генетическим контролем единичных генов, и поэтому данные по изменчивости этого компонента можно использовать для анализа структуры насаждений сосны обыкновенной.

Для выявления-границ между труппами деревьев по содержанию д3 - карвна+мирцена мы использовали критерий Д.А.Родионова (Родионов, 1968), который позеолил выделить 4 типа биосинтеза (табл. 4). Частотное распределение выявленных типов биосинтеза в островных борах представлено в табл.5. Установлено, что в меловых борах (Славянск и Новый Оскол) присутствуют только деревья I типа биосинтеза. В остальных меловых борах - I и П типов. Еще большее разнообразие типов биосинтеза отмечено в песчаных борах. В самых южных (Ново-Московском и Кременском борах), как и в меловых, отмечены деревья I типа (ЗОЖ); в борах, расположенных в зоне лесостепи (Черкасском, Уеманоком), число таких деревьев снижается до 5760%. Все это говорит о.том, что в островных борах преобладают де-

ревья с высоким содержанием / - пинена, которые, вероятно, более приспособлены к жестким условиям произрастания.

Реципрокные скрещивания деревьев сосны обыкновенной с высоким содержанием &3 - карена+ирцена (47,4-48,7%) и низким (4,1 -5,4«) показали, что гибриды в возрасте 8 лет имеют тенденцию наследования состава эфирных масел по материнскому или "промежуточному" типам.

Распределение насаждений сосны обыкновенной в островных борах по составу монотерпенов эфирных масел из хвои на основе факторного анализа представлено на рис. 3. Все эти насаждения, за исключением Усманского, Славянского и, особенно, Хреновского боров, представляют одну группу, имеющую близкий состав эфирных масел.

По данным кластерного анализа (рис.4) насандения разделились на две группы: первая - ацидофильные боры и шебекинская популяция; вторая - меловые боры и черкасская популяция.

5.2. Изоферменты сосны обыкновенной

Для оценки генетической изменчивости популяций сосны обыкновенной нами был использован 21 изоферментный локус (Гончаренко, Падутов, Потенко, 1989). Наиболее стабильными являются ферменты Aat, Dia-2, Idh . Одной из мер генетического сходства популяций служит полиморфность локусов, которая колеблется при 99%-ном критерии от 0,571 до 0,857. В меловых борах наивысшее значение 0,762 присуще самой западной популяции,- славянской, затем следуют -хвалынская (0,714), жигулёвская и ново-московская (0,667), и минимальное значение (0,571) отмечено в Шебекино. В песчаных борах наиболее полиморфным является Хреновской бор (0,857), а наименьшее значение отмечено в Черкасском бору (0,667).

Для определения генетической дифференциации популяций использованы показатели сходства ( I ) и генетического расстояния (Д)

-г

но

7} уд^тор

О

Рис. 3. Распределение островных боров по составу

монотерпенов хвои на основе факторного анализа

-0.1

ОН 0.1 о.г о* -I оЛ о.? • 0.1 ■ 0.7 -

п

ус. ыб ц> со им чр х& С А но нр

Рис.4. Генлрогрзмма сходства островных боров по составу

ноно.терпеноБ эфирных масел хвои на основе кластерного анализа

Таблица 6

Генетическое сходство и дифференциация популяций сосны обыкновенной по изоферментам в островных борах Восточно-Европейской равнины

зпуляции! Сл. ! Шб. ! :. но ! Хв ! Жг ! Чр ! НМ ! Кр ! СО ! Ус ! Хр

Сл - 0,811 0,923 0,803 0,923 0,802 0,896 0,779 0,835 0,905 0,661

Шб 0,016 - 0,887 0,786 0,852 0,771 0,843 0,756 0,896 0,861 0,657

НО 0,008 0,012 - 0,887 0,905 0,776 0,786 0,913 0,905 0,771 0,682

Хв 0,022 0,024 0,012 - 0,844 0,896 0,861 0,771 0,719 0,913 0,683

йг 0,008 0,016 0,008 0,017 - 0,819 0,861 0,887 0,779 0,818 0,651

Чр 0,022 0,026 0,025 0,011 0,020 - 0,852 0,878 0,896 0,835 0,794

нм 0,011 0,017 0,024 0,015 0,015 0,016 - 0,887 0,856 0,818 0,779

Кр 0,025 0,028 0,009 0,026 0,012 0,013 0,012 - 0,905 0,896 0,773

СО 0,018 0,011 0,010 0,033 0,025 0,011 0,016 0,010 - 0,887 0,803

Ус 0,010 0,011 0,026 0,009 0,021 0,018 0,020 0,011 0,012 - 0;771

Хр 0,041 0,042 0,038 0,038 0,043 0,023 0,025 0,031 0,022 0,026 -

Рис. 5. Распределение островных боров по изоферментам на основе факторного анализа

-0.3-~0Л -0.1

о.з Н 0.5

ол ч

П

Ч Им <9 Ча Цр шб Сл со До Рис. о. Распределение островных боров по изоферкентам на основе кластерного анализа.

Нея ( Nei, 1971) - табл. 6). Наиболее близки славянская, яигулев-ская\ и ново-оскольская популяции (I = 0,923 и D= 0,008). Наиболее удален от всех Хреновской бор (I = 0,651 - 0,803 и D= 0,0430,022), что еще раз подчеркивает его особую структуру, историю и эволюцию.

Факторный и кластерный анализы (рис. 5 и 6) популяций сосны обыкновенной по изоферментам показал, что все они' имеют близкую генетическую структуру и относятся к локальным (по Айале, 1984) или колониальным (по Гранту, 1980, 1984, 1991) популяциям сосны обыкновенной.

6. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА. ЭВОЛЮЦИЯ, СИСТЕМАТИКА И ВОССТАНОВЛЕНИЕ ОСТРОВНЫХ БОРОВ

6.1. Популяционная структура и эволюция островных боров

При изучении структуры такого гетерогенного вида, как сосна обыкновенная, возникает проблема выбора признаков, которые отображали бы генетические процессы, протекающие в популяциях. С этой целью ведется поиск различных морфофизиологических (Правдин,1964;

i

Мамаев, 1973; Видякин, 1991а,б; Пугачев, 1991), биохимических (Алтухов и др., 1989; Гончаренко и др., 1989; Чудный, 1982), цитоге-нетических (Машкин и др., 1974; Калашник и др., 1994) признаков -маркеров (Яблоков, 1980). Некоторые авторы (Кравцов, Милютин, 1985; Милютин, 1991, 1994) считают, что успех возможен только при изучении комплекса признаков, показателей, использовании методов многомерного анализа с применением ЭВМ.

Проведенное нами исследование изменчивости вегетативных (хвоя), генеративных (шишки, семена) органов, биохимических признаков (изоферментов, эфирных масел) и их использование для рассмотрения популяционной структуры сосны обыкновенной в островных

борах не позволило выявить каких-либо четких закономерностей, что подтвердило точку зрения о неэффективности использования отдельных методов и признаков (Гришина, 1285; Санников, 1993; Санников и др, 1994) и необходимости комплексного использования всех признаков.

6.1.1. Популяционная структура сосны обыкновенной методом обобщенного евклидова расстояния

Доказано, что данный метод не включает в себя фенотипическую изменчивость, находящуюся под влиянием факторов внешней среды (Петров, 1984). Данные по дивергенции популяций сосны обыкновенной представлены на рис. 7, где хорошо видны две группы популяций. В первую группу входят жигулевская, славянская, хвалынская, шебекин-ская, кременская, ново-московская, черкасская популяции; во вторую - старо-оскольская, усманская, ново-оскольская и хреновская. Это, по всей видимости, связано с микроэволюционными процессами вида на юге Восточно-Европейской равнины. Кроме того, произошло объединение отдельных популяций в экологические расы. Четко выделяется песчаная раса - Кременской, Ново-И'осковский и Черкасский боры.

3.1.2. Популяционная структура сосны обыкновенной на основе метода главных компонент

Еще более четкое распределение популяций сосны обыкновенной в островных борах произошло при использовании метода главных компонент. Одним из достоинств этого метода является возможность представления пространственной дифференциации рассмотренных популяций на плоскости. Первая компонента, на которую приходится 56,2% всей дисперсии, связана изоферментами. Кроме того, они имеют отрицательную связь со всеми остальными признаками и показателями. Вторая компонента, вклад которой - 21,5%, приходится на длину

1.9 и

1.5 и

О.Ч ОЛ

о.Т «

й.1

^р нь СД Яг С к Хь Шв кр нм Чр

Рис.7. Дендрограмма сходства островных боров по комплексу признаков на основе евклидова расстояния.

Рис.8.Распределение островных боров по комплексу признаков на основе факторного анализа.

хвои, полнозернистость семян и размеры шишек. Наиболее константными, а такие имеющими отрицательное значение, являются, как мы уже отмечали ранее, индекс или форма шишек. О целесообразности использования этого признака при выделении популяций для сплошного ареала сосны обыкновенной на северо-востоке России говорят данные А.и.Видякина (1921а,б), А.В.Корепанова (1994). Третья компонента (дисперсия 9,2%) приходится на монотерпены эфирных масел.

Распределение популяций сосны обыкновенной в островных борах юга Восточно-Европейской равнины по трем основным компонентам (факторам) представлено на рис.8. На рисунке видно, что популяции распределились на три группы или геграфические расы: I - популяции', которые находятся в степной зоне (ново-московская, крещенская) и на границе лесостепи и степи (жигулевская, славянская, шебекинская, хвалынская, черкасская); П - популяции, находящиеся примерно на 80-100 км севернее, в лесостепи (ново-оскольская, старо-оскольская и усманская); Ш - Хреновской бор, находящийся отдельно от всех.

Внутри I и П географических рас можно обнаружить несколько совокупностей локальных популяций, произрастающих в определенных экологических условиях - на песках и мелах и относящихся к экологическим расам.

6.1.3. Характеристика географических и экологических

рас сосны обыкновенной Как видно из данных табл.7 и рис. 8, в первую географическую расу входит 3 экологические расы. Первая экораса образована славянской и жигулевской популяциями. Они занимают самые верхние ландшафты, хребты с выходами материнских пород от 100 до 320 м над уровнем моря. Условно их можно назвать горными. Вторая экораса -

шебекинская и хвалынская популяция, занимающие как бы промежуточное положение и произрастающие на Среднерусской и Приволжской возвышенностях на высоте 70-100 м над уровнем моря. Третья экораса -песчаные боры Приднепровской низменности (Черкасский, Ново-Московский, Кременской).

Таблица 7

Уровни дивергенции популяций сосны обыкновенной в островных борах Восточно-Европейской равнины по генетическим показателям

Географическая раса ¡Экологическая раса !Локальные! ! популяции! I ! \ й ! Р ! 99

I I Сл, Жг 0,992' 0,008 0,715

2 Чр,НМ,Кр 0,872 0,014 0,738

3 Шб, Хв 0,786 0,024 0,643

Среднее 0,360 0,015 0,693

П I НО 0,753 0,017 0,762

2 СО, Ус 0,887 0,012 0,786

Среднее 0,820 0,01.4 0,774

Ш I Хр 0,722 0,033 0,857

Среднее по сосне обыкновенной 0,801 0,021 0,777

Среднее для популяций 0,966 . 0,035

Во второй географической расе находятся: ново-оскольская популяция, занимающая самостоятельное положение в силу более древнего происхождения, чем две остальные на песках - старо-оскольская и усманская.

Третья географическая раса - ХреноЕСкой бор, самый молодой, о чем свидетельствует история его формирования.

История формирования боров подробно рассмотрена в главе 3.

- 36 -

6.1.4. Эволюция сосны обыкновенной и ее значение в дивергенции островных боров

Самыми древними являются популяции, входящие в первую географическую расу. Они сохранились еще с третичного периода в рефугиу-мах (убежищах) - жигулевская, хвалынская, славянская, шебекинская, черкасская. Во время неоднократных оледенений Европы эти популяции или вообще не подвергались воздействию ледников, или ледники не дошли до этих мест (ново-московская, кременская), где они сохранились до наших дней.

Во вторую географическую расу входят 3 популяции: ново-ос-кольская сохранилась как реликт третичного периода, о чем свидетельствует наличие волчеягодника Софии; усманская и старо-осколь-ская, по всей видимости, пришли к нам с более северных таежных районов в ледниковый период, что подтверждают такие боровые растения во флоре этих боров, как черника, брусника, клюква, росянка, ива лапландская и др.

Хреновской бор - самый молодой, т.к. в нем еще не стабилизировались процессы отбора и отмечен высокий уровень полиморфизма по всем признакам и показателям.

6.8. Вопросы систематики меловых и песчаных боров Проведенное изучение изменчивости

Изучение изменчивости некоторых морфолого-анатомических признаков (хвоя, шишки, семена) показало, что эти признаки зависят от условий внешней среды и не могут самостоятельно выступать в качестве критериев,систематики сосен (Чернодубов,1983,1995).

Данные по изоферментам и эфирным маслам из хвои (Гончаренко и др., 1991, Чернодубов, 1993а, 1995) также не дают основания для выделения сосны на мелах в самостоятельный вид. Подтверждением этому служат и данные по изучению кариоткпоЕ сосны на мелах и пес-

-ЗЭках (Кириченко, 1984), хотя и существуют другие точки зрения (Машкин и др., 1974).

На основании полученных и имевшихся ранее данных можно заключить, что сосна обыкновенная на меловых обнажениях и песках выступает как экологические или эдафические расы, приспособившиеся в процессе эволюции к росту в специфических почвенных условиях.

6.3. Облесение меловых обнажений юга Восточно-Европейской равнины

На юге Русской равнины увеличивается количество эродированных земель, в т.ч. меловых обнажений, смытых перегнойно-карбонат-ных почв, которые требуют облесения (Чернодубов, 1995а). Испытание различных хвойных древесных пород - сосны обыкновенной меловой и песчаной, черной австрийской, крымской показало, что наиболее перспективными в возрасте 25-35 лет являются сосна обыкновенная мелового эдафотипа и черная австрийская.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На юге Зосточно-Европейской равнины сосна обыкновенная представлена в виде островных боров. Впервые она появилась в этом регионе, вероятно, на границе третичного и четвертичного периодов, одновременно занимая как пески, так и каменистые обнажения из мела и известняка. Е четвертичном периоде в результате неоднократ« ных изменений климата и оледенений сосна на песках была или уничтожена, или сохранилась в тех местах, куда ледник не дошел. На возвышенных участках (рефугиумах) сохранились островки сосны, получившие название "горных или меловых" боров, лз которых шло расселение сосны вслед за тающими ледниками на формирующиеся песчаные террасы речных долин. Подтверждением этому служит иелый ряд

сохранившихся до наших дней реликтов третичного и ледникового периодов как травянистых, так и кустарниковых видов. Все они сейчас находятся под сильнейшим антропогенным воздействием и требуют усиления мер по их сохранению.

Внутривидовая изменчивость некоторых морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной (хвоя, шишки, семена) в островных борах характеризуется различной степенью вариабельности. Самой высокой вариабельностью отличаются семена, далее следует хвоя, и наименьшие значения - у иишек. Наибольший уровень внутривидовой изменчивости приходится на индивидуальную форму, однако уровень изменчивости в пределах дерева (эндогенная) имеет более низкое значение, чем индивидуальная. Наименьший уровень приходится на эко-лого-географическую изменчивость. Проведенный многомерный анализ морфолого-анатомических признаков позволил установить, что для изучения структуры популяций сосны обыкновенной наиболее пригодны два признака - индекс шишек и циет семян, которые находятся под генетическим контролем.

Изучение изменчивости монотерпенов хвои'позволило выявить 4 типа биосинтеза терпенов в островных борах и на их основе рассмотреть структуру популяций сосны обыкновенной.

Изучение изоферментов семян сосны обыкновенной дало возможность установить генетическое сходство и дифференциацию популяций сосны обыкновенной на юге Восточно-Европейской равнины.

Использование морфолого-анатомических, биохимических признаков соснк обыкновенной по отдельности не позволило выявить четких закономерностей для изучения популяционной структуры островных боров. Только комплексное и всестороннее использование всех изученных признаков, различных методов многомерного анализа в сочетании с данными по истории формирования островных боров дало еоз-

- «-

можность дифференцировать изученные урочища, боры как локальные популяции, а также выделить различные расы сосны обыкновенной - ■ географические и экологические. Кроме того, это позволило рассмотреть дивергенцию популяций. Наиболее гетерогенной является хренов-окая популяция. Эта же популяция, с точки зрения эволюции, самая молодая, т.е. эволюционно менее продвинута.

В систематическом плане меловые боры выступают как экологическая форма (раса) сосны обыкновенной, имеющая свои фенотипичес-кие и генетические особенности.

В связи с возрастанием эрозионных процессов на юге ВосточноЕвропейской равнины возникает необходимость первоочередного искусственного восстановления сосны обыкновенной мелового эдафотипа на мелах и смытых перегнойно-карбонатных почвах.

ВЫВОДЫ

1. Изученные островные боры Восточно-Европейской равнины по истории их формирования подразделяются: а) третичные - Черкасски?., Ново-Московский, Кременский, Славянский, Бекарюковский, Хвалын-ский, Жигулевский; б) ледникового периода - Усманский, Старо-Оскольский; в) четвертичного периода - Хреновской.

2. Из рассмотренных фенотипических признаков наиболее константными являются индекс или форма шишек и цвет семян, которые возможно использовать для выделения популяций сосны обыкновенной.

3. В'островных борах выявлены четыре типа биосинтеза эфирных масел из хвои и установлено, что здесь преобладают деревья сосны обыкновенной с высоким содержанием М -пинена, как наиболее устойчивые к неблагоприятным Факторам среды.

4. На основании иэофермэнтного анализа локусов выявлен различный уровень полиморфнссти сосны обыкновенной, что связано с исто-

рией формирования островных боров. Это подтверждается данными по уровням сходства и дифференциации боров в изолированных условиях .

5. Комплексное изучение фенотипических, биохимических,. генетических признаков с использованием различных методоЕ многомерного анализа позволило выделить локальные популяции, географические и экологические расы сосны обыкновенной.

6. Дано фенотипическое описание различных внутривидовых категорий сосны обыкновенной в островных борах Восточно-Европейской равнины.

7. Обоснована необходимость изучения популяционной структуры сосны обыкновенной по схеме"история-генетика-экология-география" вида.

8. Разработана программа селекции сосны мелового эдафотипа на основе сохранения биологического разнообразия популяций в конкретных условиях произрастания, что позволит восстановить меловые боры на юге Русской равнины.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии

1. Эфирные масла сосны. Воронеж: Изд-во ЕГУ, 1990.-112 с. -¡.соавтор РЛ.Дерюжкин).

2. Островные бора Восточно-Европейской равнины (история, генетика, экология, география). Воронеж: ВГЛТА, 1995.-190с. Деп. в ВИНИТИ Ш24-ВЭ5.

Научные статьи и доклады

3. Годичная изменчивость выхода эфирного масла у сосны Соснов-ского и подвидов с. обыкновенной // Растит, ресурсы.-1377а.-Т.13.-Вып.2.- С.511-513.

4. О связи состава эфирных масел с системным положением некоторых сосен. Воронеж: .ВЛТИ, 19776.-5с. Дэп. в ВИНИТИ '?6251-77.

5. Географическая изменчивость состава эфирного масла хвои сосны обыкновенной. Воронеж: ВЛТИ, 1977в.-15с.дэп. в ВИНИТИ №693-77.

6. Состав эфирного масла и скипидаров индивидуальных деревьев сосны обыкновенной // Гидролизн. и лесохим. пром-сть.-1978.-\®2.-C.I0-II. (соавторы Р.И.Деркжкин, Р.Д.Колесникова).

7. Хромагографическое определение монотерпенов и высохокипяших терпеноидов в эфирных маслах сосны // Гидролизн. и лесохим. про-мыш-сть.-1979а.-№6.-С.17-18 (соавторы Р.И.Деркжкин, Р.Д.Колесникова).

8. Суточная динамика выхода и содержания компонентов эфирного масла из хвои сосны обыкновенной // Лесн. журнал.-1980а.-№2.-С.74-75 (соавторы Р.Д.Колесникова, Р.И.Деркжкин).

9. Состав эфирных масел некоторых видов рода Pinus L. и Cedrus

// Раст.ресурсы.-19806.-Т.16.-ВыпЛ.-C.I08-II2 (соавторы Р.Д.

Дерюжкин, Р.Д.Колесникова).

10. Состав эфирных масел видов сосны // Растит, ресурсы.-1980а.-Т. 16.-Вып.2.-СЛ98-203 (соавторы Р.И.Дерюжкин, Р.Д.Колесникова).

11. Изучение монотерпеноидов эфирного масла как признака в хе-мосистематике // Лесн. журнал.-1980г..- P4.-C.I6-I8 (соавторы

Р.И.Дерюжкин, Р.Д.Колесникова, Ю.Э.Папеж).

12. Исследование состава терпентинных и эфирных масел р. //Рас. тит. ресурсы.-1981а.-T.I7.-Вып.2.-С.282-293 (соавторы Р.Д.Колесникова, Р.И.Дерюжкин).

13. Сравнение состава монотерпенов хвои сосны обыкновенной, извлеченных экстрагированием, с водяным паром // Гидролизн. и лесохим. пром-сть.-1981б.-СТ.-С.13-15 (соавторы Р.И.Дерюжкин, В.М. Максимов).

14. Наследование состава эфирного масла из хвои сосны обыкновенной // Лесн. журнал.-1984а.-№2.-С.101-103 (соавторы Р.И.Дерюжкин, Р.Д.Колесникова).

15. Состав эфирного масла из хвои Pinus sylvestris L. // Растит. ресурсы.- 1988а.-Т.24.-Вып.2.- С.257-259.

16. Состав монотерпенов сосны обыкновенной при контролируемом скрещивании // гибридизация лесных древесных пород. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 19886.-C.I20-I24 (соавтор Е.Ю.Белякова).

17. Генетическая структура популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) v. сосны меловой ( Р. cretacea Kaiin. ) и их таксономическое взаимоотношение // ДАН СССР.-1991а.-Т.319.-[.?о.-С.

- -

1230-1234 (соавторы Г.Г.Гончаренко, Б.Е.Падутов, А.Е.Сихин, Ю.Н.Исаков, И.И.Какалова).

18. Современное состояние "мелоЕЫх" боров // Лесоведение.-1992а.- №2,- С.78-80.

19. Информативность некоторых признаков сосны обыкновенной при изучении структуры популяций // Лесн. журнал.-I9S26.-№6,-С.30-33.

20. Хемотаксономическое изучение некоторых видов рода Pinus (Pinaceae ) // Бот. журнал.-1993а.-Т.78..-С.I09-II4.

21. Изменчивость компонентного состава эфирных масел хзои Pinus sylvestris L. в островных борах юга Русской равнины // Растит, ресурсы.-19936.-Т.29.-!,-3.-C.IC5-II2 (соавтор В.Г.Латыш).

22. К систематике' сосны обыкновенной, подвид крючковатая // Лесн. журнал.-1993в.-!Г=4.-С.84-85 (соавторы М.М.Вересин, О.Н.Бвс-паленко, Е.Ю.Белякова).

23. К проблеме облесения меловых обнажений юга Русской равнины // Лесн. журнал.-1993г.-№4.-С.95-97 (соавтор 0.А.Чернодубова).

24. Типы леса "меловых" боров. Воронеж: ВЛТИ, 1993д.- 2с. Деп. в ВНИИЦлесресурсы №922-лх93.

25. Изменчивость морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной в островных борах юга Русской равнины и Лесоведение. -1994а. - :Р2. - С.28-35.

26.'Содержание и состав эфирного масла сосны обыкновенной в зависимости от тканей и времени заготовки сырья // Переработка растительного сырья и утилизация отходов. Красноярск: СТИ, 19956,-С.120-124 (соавторы B.M.î/аксимов, В.Г.Латыш).

27. Меловые боры: современное состояние, селекция, семеноводство, лесные культуры // Лесохозя'^ственная информация.-1995а.

С.29-41.

28. Chemosystenatism of the Larch and Pinus weth the Connection of the Peculiarties of the Cozaposition anû Properties of Esser tial Oil//Paper of the YII International Congress of Essetial Oi] - Kyoto, 1979--P-194-197-

29. The Structure of the Pinus sylvestris L. in the Insular Pii

Porests of the South Russian Plain//Silva Genetica.-1994 .-Vol. 34. -ПЛ. -P. 186-139.

Краткие сообщения

30. Изучение структуры популяций сосны обыкновенной по составу эфирных масел // Актуальные проблемы генетики и селекции.-Воронен: ВЛТИ.-1976.-С.31 (соавторы Р.И.Деркжкин, Р.Д.Колесникова).

31. Перспективы использования некоторых физиологических и биохимических признаков в селекции сосны и лиственницы // Тезисы докладов Ш Всесоюзн. съезда ВОГИС им.Н.И.Вавилова. - Ленинград, 1977г.-С.153 (соавторы Р.И.Деркжкин, Р.Д.Колесникова, Л.В.Красно-боярова, В.Г.Латыш, В.Т.Мезенцева).

32. О возможности использования состава эфирных масел для систематики сосен // Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений. Ялта: 19776.-С.31-32 (соавторы Р.И.Деркжкин, Р.Д.Колесникова). ;

33. Анализ структуры прибалтийских популяций сосны обыкновенной по составу эфирных масел // Эфирные масла древесных пород.-Красноярск: иад, 1981в.- С.27-28 (соавторы Р.И.Дерюякин, Р.Д.Колесникова).

34. К изучению наследования степени выравненности биосинтеза монотерпенов сосны обыкновенной // Эфирные масла древесных пород. -Красноярск: ИЛИД, 1981г.-С.32 (соавторы Ю.Н.Исаков, В.В.Иевлев).

35. Влияние условий местопроизрастания на состав монотерпенов -и смолчпродуктивность сосны меловой и Проблемы физиологии и биохимии древесных растений.- Красноярск: ИЛИД, 1982.-С.39-41 (соавторы В.М.Мезин, В.И.Ширяев).

36. Индквидуальная изменчивость сосны обыкновенной по составу монотерпенов в эфирном масле хвои // Проблемы использования древесной зелени в народном хозяйстве СССР.-Л.: ЛЛТА, 19846.- С.32 (соавторы В*.М.Максимов, Р.И.Дершкин, Р.Д.Колесникова).

37. Выход и состав эфирных масел из коры нехоторых видов рода Илшв Ь. // Изучение и пути использования древесной коры.-Красно* ярск: ИЛИД, 1985.-С.55-57 (соавтор Р.Д.Колесникова).

38. Генофонд сосны меловой // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов.-Пошкар-Ола: ПТИ, 1989.-С.97.

39. Состав эфирных масел реликтовых насаждений сосны обыкновенной // Система ведения лесного хозяйства в горных условиях Карпат.-Ивано-Франковск: УкрНПО "Лес", ISS0a.-C.2I8.

40. Селекционно-генетические исследования сосны обыкновенной в

ЦЧО // Научно-технический прогресс в лесной отрасли Центрального Черноземья. - Воронек: ВЛТИ, 19906. - С.40 (соавторы Р.И.Дерэвкин,

B.М.максимов).

41. Состав эфирных масел и структура популяций сосны обыкновен-. ной // Генетика природных популяций. - Еорок: ИЭВВ, I990b.-C.II0-III.

42. Генофонд мелового эдафотипа сосны обыкновенной // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. -М.: ММИ, I99I6. - С.133-134.

43. Меловые боры юга Русской равиины //Состояние растительных ресурсов Восточной Европы. - Ульяновск: Печатный двор, 1992е. -

C.111-113.

44. Изменчивость сосны обыкновенной в островных борах юга Русской равнины // Материалы VI съезда ВОГИС им. Н.И.Вавилова. -Минск, 1992г. - C.I82.

45. Островные боры как объект генетико-селекционных исследований // Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования. - Воронек: ВЛТИ, 1993г. - C.I09-III.

46. Современное состояние и проблемы сохранения островных боров юга Русской равнины и Леса Русской равнины. - К.: ИЛ РАН, 1993ж.~ С.125-126.

47. Проблемы охраны островных боров Восточно-Европейской равнины // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. - м.: МГУЛ, 1994b. - Т.З. - С.97-98.

48. Изменчивость и популяционная структура сосны обыкновенной в островных борах Восточно-Европейской равнины // Генетика. -• 1994г. - Приложение к Т.30. - С.176-177.

42. Разнообразие сосны обыкновенной в островных Зорах юга Русской равнины // Биологическое разнообразие лесных экосистем. - м.: 19956. - С.126-127.

DO. The Structure of the Pinus sylvestris in the Insular Pine Forests of the East-Europea//Abstracts of the IUFRO Symposium "Scots Pine Breeding and Genetica".-Lithuania,13-17 September.-19'94e.-P.12.

51.Chemosystematism of the Larch and Pine in Connection weth the Peculiarites of the Composition and Properties of the Essential Oils//Hbstracts of the Scienftific Program YII International "Congress of Essential Oils.-Kyoto,October 7-11.-1977 .-P.47«