Цитогенетика сосны меловой

Гришаева, Ирина Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цитогенетика сосны меловой
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Цитогенетика сосны меловой"

На правах рукописи

Гришаева Ирина Геннадьевна

ЦИТОГЕНЕТИКА СОСНЫ МЕЛОВОЙ (в связи с вопросами экологии и таксономии)

Специальность: 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж 2004

Работа выполнена на кафедре генетики, селекции и теории эволюции биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор

Буторина Анастасия Константиновна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор

Федорова Алевтина Ильинична

кандидат биологических наук, Свинцова Валентина Сергеевна

Ведущая организация

Воронежская государственная лесотехническая академия

Защита состоится^Л^февраля 2004 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д.212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, г.Воронеж, Университетская площадь, 1, ВГУ, биолого-почвенный факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан

года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.И.Барабаш

- Общая характеристика работы

Актуальность темы

Изучение и сохранение генофонда и биоразнообразия, основных лесообразующих пород России относится к числу приоритетных научных и хозяйственных задач государственного масштаба. Особого внимания при создании программ по повышению продуктивности, качества и устойчивости лесов заслуживают ценные, но редкие и исчезающие виды и экотипы. К таковым относится, в частности, сосна меловая.. Успех разрабатываемых программ зависит от удачного сочетания комплекса фундаментальных и прикладных наук, и в том числе лесоведения, генетики и цитологии. Так, цитогенетические показатели древесных растений позволяют судить о состоянии их генетического аппарата и, опосредованно, о состоянии среды их обитания. Сосна меловая, являющаяся реликтом мелового периода и ценной древесной породой, имеет огромное значение для промышленности как источник древесины, а также может быть использована для облесения меловых обнажений. В Центрально-Черноземной зоне очень актуальна проблема облесения меловых обнажений, занимающих более 1.5 млн. га. Однако до настоящего времени для этого применялся, в основном, опыт создания лесных культур из сеянцев сосны обыкновенной, так как за сосной меловой не закреплен статус самостоятельного вида. По мнению одних ученых (Лыпа, 1955; Кондратюк, 1960; Машкин, 1971; Доронин, 1973; Артамонов, 1989; Орлова, 2001), сосна на мелах - это самостоятельный вид, по мнению других (Козо-Полянский, 1931; Сукачев, 1938; Котов, 1947; Правдин, 1964; Бобров, 1978; Чернодубов, 1998) — почвенный экотип сосны обыкновенной. Но для составления практических рекомендаций по облесению меловых обнажений, с учетом их эдафических особенностей, необходимо комплексное изучение лесоводственных, эколого-физиологических, цитогенетических и других показателей у сосны меловой и обыкновенной, произрастающих на меловом субстрате, для оценки характера их взаимодействия с условиями среды. Актуальность проведения при этом цитогенетических исследований определяется возможностью проследить на клеточном и хромосомном уровне реакцию генотипов сосны меловой и обыкновенной на сходные почвенно-климатические условия и уточнить таксономический статус сосны меловой. Именно изучение цитогенетических особенностей сосны меловой способно, на наш взгляд, дать ответ на вопрос о механизмах, обеспечивающих__ее успешное

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА СПете»в«г цл »

93 К»^ «тУС/ I

произрастание в нетипичных для видов p.Pinus эдафических условиях — на меловых обнажениях.

Целью данной работы является цитогенетическая характеристика разных популяций сосны меловой в сравнительном плане с сосной обыкновенной, произрастающей в типичных для нее условиях обитания и на мелу, для выявления специфики реакции их генотипа на сходные условия обитания, для уточнения таксономического положения сосны меловой и для научного обоснования мер по охране генофонда этого исчезающего доледникового реликта.

В соответствии с целью были намечены следующие задачи:

1. Сравнительная оценка общего состояния насаждений сосны меловой и сосны обыкновенной.

2. Сбор материала для цитогенетических исследований.

3. Цитогенетическое изучение сосны меловой и сосны обыкновенной, произрастающей на песчаном и меловом субстрате по критериям:

а) митотической активности;

б) патологии митоза;

в) ядрышковой активности.

4. Сравнительный анализ данных по цитогенетическому изучению сосны меловой и сосны обыкновенной как основы для решения вопроса о таксономическом статусе сосны меловой и рекомендаций по ее использованию.

5. Оценка характера взаимодействия сосны с основными экологическими факторами среды - почвенными и климатическими по цитогенетическим показателям.

Работа выполнялась в соответствии с Федеральной целевой программой «Интеграция» (гос.номер регистрации 228.5.1) в содружестве с кафедрой лесных культур и селекции Воронежской государственной лесотехнической академии, и в рамках темы научно-исследовательской работы кафедры генетики, селекции и теории эволюции биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета.

Научная новизна

активности, а также с использованием микроядерного теста. Показана изменчивость цитологических характеристик у сосны в зависимости от эдафических условий в местах ее произрастания. Установлены достоверные различия между сосной меловой и сосной обыкновенной по норме реакции признака ядрышковой активности, отражающей уровень метаболических процессов и адаптационные возможности видов. Полученные данные могут служить аргументом в пользу видовой самостоятельности P.cretacea Kaleniczenko.

Практическая значимость работы заключается в научном обосновании перспективности использования сосны меловой для решения проблемы повышения продуктивности и устойчивости насаждений сосны на меловых обнажениях, которых только в ЦЧР насчитывается свыше 1.5 млн. га, а также важности сохранения генофонда лесообразующих пород России, особенно редких, исчезающих видов, форм и экотипов, к которым относится и сосна меловая.

Результаты исследования внедрены в учебные курсы по генетике и селекции древесных растений ВГЛТА.

Обоснованность и достоверность результатов исследований

обусловлены использованием адекватных методик, большим объемом экспериментального материала, обеспечивающим репрезентативность выборок, применением современных методик математического анализа и ПЭВМ для решения поставленных задач.

Положения, выносимые на защиту:

1. Экологические факторы оказывают существенное влияние на проявление цитогенетических характеристик, таких как патология митоза и ядрышковая активность у сосны меловой и обыкновенной.

2. Цитогенетические показатели могут быть использованы при уточнении таксономического положения сосны.

3. Сходство между сосной меловой и сосной обыкновенной по числу хромосом и показателям митотического индекса свидетельствует о их несомненном генетическом родстве.

4. Предлагается новый подход для выявления генетических различий между сосной меловой и обыкновенной по норме реакции признака ядрышковой активности с учетом полной пенетрантности, но варьирующей экспрессивности рибосомных генов.

5. Установленные различия по норме реакции признака ядрышковой активности (более узкая у сосны меловой и более широкая у сосны обыкновенной) могут рассматриваться как аргумент в пользу видовой самостоятельности сосны меловой.

6. Более узкая норма реакции по признаку ядрышковой активности свидетельствует о более экономном расходовании энергетических ресурсов у сосны меловой на мелу по сравнению с сосной обыкновенной, произрастающей на этом же субстрате.

Апробация работы

Основные положения и результаты работы были представлены на Международном симпозиуме «Радикальное повышение экологических функций леса в XXI веке» (Воронеж, 1999), на Международной конференции «Биологические эффекты малых доз радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2001), на VII Международной научно-практической экологической конференции «Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов» (Белгород, 2002), на Международном конгрессе «Emerging Trends in Plant Chromosome Research» (Patiala , 2003, India), на конференции, посвященной 80-летию профессора, д.с.-х.н. Р.И.Дерюжкина (Воронеж, 2003), на научных конференциях Воронежского госуниверситета (Воронеж, 1999, 2001), на заседаниях кафедры генетики, селекции и теории эволюции Воронежского госуниверситета (1998-2003 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа изложена на 124 страницах, состоит из введения, трех глав, выводов и списка литературы, включающего 221 источник, в том числе 55 на иностранных языках. В работе приводится 5 таблиц и 16 рисунков.

Обзор литературы

В данном разделе рассматриваются вопросы систематики видов p.Pinus, специфика таксономического положения сосны меловой, ее происхождение, ареал, биология, генетика и цитология, хозяйственное значение.

Большое хозяйственное значение сосны меловой отражается в работах многих авторов (Сукачев, 1938; Фомин, 1940; Каппер, 1951; Котов, 1953; Голицын, 1970; Машкин, 1971; Правдин, 1971, 1978; Александрович, 1977; Мацкевич, 1987; Чернодубов, 1995 и др.).

Несмотря на многочисленные таксономические ревизии (Endlicher, 1847; Engelmann, 1880; Koehne, 1893; Shouv, 1914; Pilger, 1926; Mirov, 1967; Little,

Critchfleld, 1969; Landry, 1974; 1995), в систематике рода Pinus существует множество спорных вопросов, особенно затрагивающих таксоны наиболее широко распространенного вида - P. sylvestris L. Значительный интерес для науки и практики представляет сосна, растущая на мелу, которая может быть использована для облесения меловых обнажений.

До сих пор вопрос о систематическом положении сосны меловой является дискуссионным. По мнению одних авторов (Козо-Полянский,. 1931; Сукачев, 1938; Котов, 1947; Правдин, 1964; Бобров, 1978; Чернодубов, 1998), сосна меловая — почвенный экотип сосны обыкновенной и представляет результат влияния климатических факторов ледникового периода и длительной изоляции на меловом субстрате на специфику ее морфолого-биологических особенностей. По мнению других ученых (Лыпа, 1955; Кондратюк, 1960; Машкин, 1971; Доронин, 1973; Артамонов, 1989),, сосна на меловых обнажениях - это самостоятельный вид - Pinus cretacea Kalen. Относительно происхождения сосны меловой также существуют различные гипотезы. Первая гипотеза, «реликтовая», была выдвинута Д.И.Литвиновым.(1891), который рассматривал меловые боры как наследие ледникового периода. Вторая гипотеза, «синантропная», предложенная В.И.Талиевым (1895), допускает молодой возраст меловых боров. Существует и другое предположение (Криштофович, 1953; Ушаков, Ясаннинов, 1984), согласно которому, меловые боры являются центрами расселения сосны на равнины и переселения ее на пески. Такого же мнения придерживался и В.И.Сукачев (1938).

О территориальном размещении меловых сосняков упоминается в работах таких исследователей, как Кеппен, 1885; Талиев, 1896; 1897; 1904; 1912; 1914; Сукачев, 1902; Мальцев, 1907; Келлер, 1921; Алехин,. 1926; Козо-Полянский, 1927, 1928, 1931; Лавренко, 1928; Камышев, 1948; Виноградов, Голицын, Доронин, 1960.

Сосна меловая обладает специфическими особенностями

морфологических и анатомических признаков, отличающих ее от сосны обыкновенной. Крона сосны меловой имеет приплюснутую, кудрявую форму и короткую хвою. Длина и диаметр шишек у меловой сосны имеют меньшие показатели и коэффициенты вариации, чем у сосны обыкновенной. Изучению изменчивости семян и их посевных качеств посвящены работы Курдиани, 1908, 1910, 1932; Соболева, 1908; Самофала, 1924; Тольского, 1927; Правдина, 1931, 1958, 1964 и др. Существуют отличия в корневой системе, а также в анатомическом строении хвои и стебля сосны меловой (Доронин, 1973).

Спороношение у меловой сосны начинается и заканчивается на 2 дня раньше обыкновенной сосны. Размер пыльцы у сосны меловой гораздо больший, чем у сосны обыкновенной (Кондратюк, 1960).

Меловые боры, по оценке Ю.А.Доронина (1973), обладают большей жизнестойкостью древостоя, чем песчаные.

Вопросы генетики сосны меловой частично отражены в работах Г.Г.Гончаренко с соавторами (1993) и А.И.Чернодубова (1998). Они касаются результатов изоферментного анализа монотерпенов эфирных масел.

Основное различие между кариотипами разных видов сосны проявляется по наличию и локализации вторичных перетяжек (Лазз, 1957; Natarajan, ОИЬа, 8так, 1961; 8аук>г, 1964; Правдин, 1964). У сосны меловой так же, как и у сосны обыкновенной в диплоидном наборе 24 хромосомы (2п = 24). (Машкин и др., 1973, 1974; Машкин, Буторина, 1975; Машкин, 1976, 1985). По данным этих же авторов, отличия между кариотипами сосны меловой и обыкновенной проявились по количеству и локализации вторичных перетяжек.

Однако, наблюдаемая вариабельность по числу хромосом со вторичными перетяжками между популяциями сосны меловой и даже в пределах популяции делает этот признак недостаточным для уточнения таксономического положения и предполагает необходимость поиска новых критериев. Это определило цель настоящей работы.

Объекты, материал и методика исследования

Исследования проводились с 1997 по 2002 год на кафедре генетики, селекции и теории эволюции биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета.

Объектами исследований послужили естественные насаждения сосны меловой из Бекарюковского бора, урочищ Ржевка, Шебекино Белгородской области, Острогожского района Воронежской области, а также культуры сосны обыкновенной, произрастающей на мелу в Бекарюковском бору. В качестве контроля изучали сосну обыкновенную из Усманского бора Воронежской области. Таким образом, исследования проводились на популяционном уровне.

Меловые боры в связи со спецификой географических, почвенно-геологических особенностей, истории формирования обладают присущими только им внешними чертами.

На Среднерусской возвышенности самый крупный участок, площадью 50 га — «Бекарюковский бор» Шебекинского лесхоза Белгородской рбласти (координаты: 50о 30' с.ш. и 36о 58' в.д.), представлен травяно-степным

сосняком, произрастающим на голых или покрытых светло-серыми суглинками меловых южных правых склонах, крутизной 35-45° реки Нежеголь. Сосна в возрасте около 160-180 лет имеет среднюю высоту 14-16 м, диаметр 44 см, класс бонитета V. Подрост отсутствует, в подлеске - дрок красильный (Cytisus ruthenicus L.), ракитник русский (Genista tinctoria L.), боярышник (Crataegus sanquinea Pall.).

В Острогожском лесхозе Воронежской области сохранилось одно маточное дерево сосны в возрасте 130-140 лет, высотой 13 м, диаметром 45 см. На правом берегу реки Потудань произрастает обильный подрост в возрасте 2-40 лет, занимающий площадь 1.2 га, расположенную на северо-западной экспозиции склона крутизной 36-38°.

Культуры сосны обыкновенной на мелу произрастают в Бекарюковском бору в квартале 70 урочища «Бекарюковский бор», занимают площадь 0.35 га на меловом рухляке в нижней части северо-восточного склона крутизной до 42°. Возраст деревьев около 100 лет, произрастают по 1 бонитету. В 1963 году был проведен посев семян сосны обыкновенной в открытый грунт с заделкой на глубину 1.5 см. Норма высева составляет 100 семян на один погонный метр.

По оценке исследователей (Доронин, 1973), сосна на смытых перегнойно-карбонатных почвах и меловом рухляке не гибнет и имеет хорошее состояние, но характеризуется значительно меньшей семенной продуктивностью, чем естественные насаждения сосны меловой, а произрастание ее на сплошных меловых обнажениях (плиточный мел) невозможно.

Исследуемая сосна обыкновенная произрастает в Усманском бору Воронежской области.

Усманский бор (51о 5 1' с.ш. и 39о 30' в.д.) — один из крупнейших лесных островов в европейской лесостепи. Он располагается на западной окраине Окско-Донской равнины, на водоразделах рек Воронеж и Усмань, между населенными пунктами Усмань, Ступино, Отрожка, Репное, Воля, Малая Приваловка, Девица. Площадь Усманского бора составляет 61 тыс.га.

Находящаяся в непосредственной близости от Воронежа, южная половина леса, является зоной отдыха. Остальная часть входит в состав Воронежского государственного заповедника.

Растительность Усманского бора отличается большим многообразием типов леса, что связано со сложным микрорельефом, неодинаковым залеганием грунтовых вод, особенностями почвенного покрова. К первой и второй

надпойменным террасам р.Воронеж приурочены, главным образом, три типа леса: сухой бор, свежий бор и свежая суборь.

В настоящее время древостой урочищ дубово-зеленомошно-разнотравных сосняков в заповедной части бора имеет возраст от 100 до 150 лет. Первый ярус образуют прямоствольные сосны высотой до 30 м и диаметром 38 см. Второй ярус составляет дуб высотой 23 м, диаметром до 24 см. В более влажных местах к дубу примешивается береза. В кустарниковом покрове произрастает рябина, бересклет бородавчатый, ракитник. Отмечается хорошо развитый подрост сосны и дуба. В напочвенном покрове - осока верещатниковая, вероника седая, кошачья лапка, зеленые мхи.

Урочища сосняков зеленомошников (свежих боров) по занимаемой площади стоят на втором месте. Они произрастают на подзолистых почвах в заповедной части Усманского бора. В первом ярусе деревья сосны имеют высоту до 33 м и диаметр 52 см. Местами примешивается береза. Возраст деревьев - более 100 лет. Подлесок развит слабо. В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи Шребера, дикранум, также встречаются грушанка, брусника, земляника, герань кровяно-красная, вейник, типчак (Дроздов, Хмелев, 1983).

Таким образом, Усманский бор является одним из крупнейших массивов Черноземного Центра, с преобладанием сосны, как основной древесной породы.

Материалом для исследования служили корешки проростков семян с 5-7 типичных деревьев из каждой популяции. Для проведения цитогенетических исследований готовились давленно-постоянные препараты по методике A.K.Butorina, N.P.Evstratov (1986). Просмотр приготовленных микропрепаратов проводили на микроскопе «Laboval» (Carl Zeiss, Jena) при увеличении 40 х 2.5 х 10.

На микропрепаратах сосны меловой и сосны обыкновенной, произрастающей на меловом и песчаном субстрате, учитывали общее количество просмотренных клеток (в каждом препарате в среднем около 700 клеток), количество делящихся клеток, число клеток, имеющих патологию митоза, клетки с определенным количеством ядрышек, число клеток с микроядрами. Общее число проанализированных клеток на каждый вариант составило по сосне обыкновенной из Усманского бора 36144; по сосне обыкновенной из Бекарюковского бора - 20130; по сосне меловой из Ржевки -33052; из Бекарюковки - 35194, из Шебекино - 19820, из Острогожска - 15000.

На основе полученных в результате анализа микропрепаратов данных определяли митотическую активность, показателем которой является митотический индекс MI, т.е. отношение числа делящихся клеток к общему числу меристематических клеток на препарате, в процентах; количество клеток с патологией митоза - от общего числа делящихся клеток, в процентах; процент клеток на разных стадиях митоза; ядрышковую активность — как число клеток с определенным числом ядрышек ( от 1 до 12). Возрастание количества клеток с большим числом ядрышек рассматривали как повышение ядрышковой активности и возрастание количества клеток с меньшим числом ядрышек как снижение ядрышковой активности. При подсчете ядрышек в клетках учитывали также их размер.

Обработку полученных экспериментальных данных проводили на ПЭВМ IBM PC/AT 486 с использованием статистического пакета программ «Statistica». Процедура группировки данных и их обработка изложены в работе В.П.Боровикова (1997). Сравнение выборок по показателям «митотический индекс», % профазных, метафазных, анафазно-телофазных клеток, частоте встречаемости ядрышек в ядре, патологии митоза проводили по t-критерию Стьюдента, дисперсии, по F-критерию Фишера. Влияние фактора на цитогенетические показатели оценивали путем однофакторного дисперсионного анализа. Силу влияния фактора определяли по Снедекору. Проверку равенства долей осуществляли по Г.Ф.Лакину (1990).

Результаты и обсуждение

Цитогенетическая характеристика сосны обыкновенной, произрастающей на песчаных почвах и на мелах

Результаты цитогенетических исследований сосны обыкновенной, произрастающей на песчаной почве и на мелу представлены в таблице 1.

У сосны обыкновенной отмечены два пика митотической активности - в 9 и 21 ч, т.е. существует два синхронизированных пула делящихся клеток (Буторина и др., 2001). Митотическая активность определяет энергию роста. Выражением митотической активности является митотический индекс. Показатель митотического индекса сосны обыкновенной на мелу совпадает с таковым у сосны обыкновенной, произрастающей в типичных для нее условиях, и составляет 7.3 %. Это свидетельствует об устойчивости популяции сосны обыкновенной.

Исследования нарушений митоза позволяют выявлять ранние изменения цитогенетической системы организма и прогнозировать возможные изменения

состояния растения. Как видно из таблицы 1, у сосны обыкновенной, произрастающей на мелу, нарушений в митозе больше (5 %), чем у сосны на песке (3.4 %). Это объясняется, видимо, непривычным для сосны субстратом, хотя и в том, и в другом случае эти показатели находятся в пределах нормы.

Таблица 1

Результаты сравнительного анализа цитогенетических показателей сосны обыкновенной, произрастающей на песчаном и.меловом субстрате.

Признаки Сравниваемые популяции ■

Усманский бор Бекарюковский бор

1 2 3

Количество просмотренных леток 36144 20130

Митотический индекс, % 7.3 ± 1.2 7.3 ±1.1

Число нарушений, (%) 3.4 ±0.6 5.0 ±0.9*

Количество ядрышек, (%): 1-2 12.0 ±0.8 28.8 ± 0.4*

3-4 43.3 ±1.4 32.0 ± 0.5*

5-6 40.2 ±1.6 24.1 ±0.5*

7-8 4.0 ±0.4- 13.7 ±0.1*

9-10 0.3 ± 0.01 0.7 ±0.01*

11-12 0.2 ±0.01 0.7 ± 0.02*

* - Р < 0.05

У сосны обыкновенной наблюдались следующие типы аномалий митоза: опережающее движение хромосом в метафазе, задержка при расхождении хромосом в анафазе и мосты, обусловленные частичным слипанием хромосом в телофазе. Данные типы патологий митоза характерны для сосны обыкновенной обеих изучаемых популяций.

Другим важным цитогенетическим показателем, позволяющим составить представление о состоянии организма, является ядрышковая активность.

О ней можно судить по числу ядрышек и их размерам, определяющим их общую активную поверхность.

Между популяциями сосны обыкновенной, произрастающими на различных субстратах, установлены достоверные различия по количеству ядрышек, которые свидетельствуют о различных уровнях метаболической активности у сосны как своеобразном механизме адаптации к условиям обитания. У сосны обыкновенной, произрастающей на мелу, можно предположить повышение уровня метаболической активности.

Сравнительные характеристики ядрышковой активности у сосны обыкновенной из разных популяций представлены на рисунке 1.

Модальное число ядрышек на клетку у сосны обыкновенной составляет 6, что соответствует 3 парам хромосом с ядрышковыми организаторами. Следует отметить, что величина ядрышек возрастает с уменьшением их числа в клетке: крупные — 3-5 мкм, мелкие - 1-2 мкм. Данные выполненных исследований позволяют предположить адаптивный характер признака ядрышковой активности у сосны.

Одним из методов изучения воздействия факторов окружающей среды на живой организм является микроядерный тест (Захаров, Кларк, 1995). У

сосны обыкновенной в изучаемых популяциях количество выявленных микроядер в клетках составляет = 0.01 %. На основе полученных данных возможно сделать вывод, что анализируемые объекты минимально подвержены действию мутагенных факторов окружающей среды или их воздействие находится в пределах допустимого, что позволяет репаративным системам организмов восстанавливать возникающие повреждения.

Цитогенетическое изучение сосны меловой.

Проводилось цитогенетическое исследование четырех популяций сосны меловой. Результаты попарного сравнения показателей митотического индекса, патологии митоза, числа ядрышек в интерфазных клетках сосны меловой из Бекарюковского бора, урочищ Ржевка, Шебекино Белгородской области и Острогожска Воронежской области представлены в таблице 2.

Таблица 2

Результаты попарного сравнения цитогенетических показателей популяций сосны меловой

Сравниваемые популяции

Признаки Ржевка- Ржевка- Ржевка- Бекар.бор- Бекар.бор- Шебеки но-

Бекар.бор Шебекнно Острогожск Шебекиио Острогожск Острогожск

Митотический индекс -1.9 -0.64 -1.68 0.78 0.62 -0.72

Число

нарушений -0.5 -0.22 -0.38 0.08 0.11 -0.25

в митозе

Кол-во

ядрышек: 1-2 -2.17* -12.3* 3.33* -4.83* 4.95* -4.75* '

3-4 -1.7 -1.63 -1.58 0.012 0.018 0.024

5-6 -4.35* 2.3* -3.48* 3.87* 2.52* -4.25*

7-8 6.27* 3.88* 4.22* -0.26* -0.24* 3.58*

9-10 -0.94 -0.5 -0.8 -2.05 -1.99 -1.1

* - Р < 0.05

Как показывают данные таблицы, по митотическому индексу между популяциями сосны меловой достоверных различий не установлено. По числу и спектру нарушений в митозе также не существует достоверных отличий. Для всех анализируемых популяций сосны меловой преобладающими являются следующие типы патологий митоза: опережающее движение хромосом в метафазе, задержка при расхождении хромосом в анафазе и мосты, обусловленные частичным слипанием хромосом в телофазе.

Выявленные достоверные различия по ядрышковой активности между популяциями сосны меловой заслуживают особого внимания, поскольку по показателям ядрышковой активности можно судить об уровне метаболизма клетки в целом (Челидзе, 1988; Муратова, 1993).

У сосны меловой из Ржевки модальное число ядрышек на клетку составляет 8, из Бекарюковки и Острогожска - 6, из Шебекино - 3-4. В последнем случае можно предположить снижение уровня метаболической активности. Таким образом, у сосны на мелах наблюдалось варьирование числа ядрышкообразующих районов хромосом. Сравнительная характеристика ядрышковой активности у сосны меловой представлена на рисунке 2.

Различия между популяциями сосны меловой по признаку «ядрышковая активность» можно рассматривать как способ адаптации к специфике их экологических условий, проявляющийся в характере изменчивости этого признака в пределах нормы реакции. Модальное число ядрышек в интерфазных клетках, как правило, соответствует и модальному числу хромосом с ядрышковыми организаторами, локализованными в районах вторичных перетяжек. Ядрышки могут быть автономными и в таком случае незначительными по размерам, но могут и сливаться попарно и даже по несколько штук, принимая при этом более крупные размеры, что, однако, способствует уменьшению их общей активной поверхности и снижению уровня клеточного метаболизма.

Результаты однофакторного дисперсионного анализа межпопуляционной изменчивости сосны меловой, представленные в таблице 3, показывают достоверное влияние эдафического фактора на признак ядрышковой активности сосны меловой в пределах нормы реакции.

Таблица 3

Результаты однофакторного дисперсионного анализа межпопуляционной изменчивости сосны меловой

Признаки К Ь2,%

Митотический индекс 2.45

Число нарушений в митозе 0.53

Количество ядрышек, в %:

1-2 7.45* 4.63

3-4 10.25* 89.1

5-6 12.49* 35.6

7-8 35.79* 71.0

9-10 3.63* 15.6

Примечание: * - Р < 0.05;

И - критерий Фишера;

Ьг—степень влияния фактора.

При обсуждении данных цитогенетических исследований необходимо учитывать, главным образом, почвенные, а также климатические условия, позволяющие судить о взаимодействиях в системе «генотип-среда».

Меловые субстраты, на которых произрастают изучаемые популяции сосны меловой, отличаются по механическому составу, мощности гумусовых горизонтов, что обеспечивает разные эдафические условия для насаждений сосны.

Так, Бекарюковский бор Нежегольского лесничества располагается на правом берегу реки Нежеголь на голых или покрытых светло-серыми суглинками склонах до 42 Другая популяция сосны меловой из Шебекино произрастает на деградированном темно-сером суглинке с близким залеганием мела, входящим в качестве господствующей породы в первый ярус, в непосредственной близости от нее находится мелоизвестковый комбинат и комбинат бытовой химии, производственная деятельность которых имеет специфическое влияние на общее состояние древостоя в этом районе. В Ржевском лесничестве - под слоем подстилки (до 2 см) формируется гумусовый горизонт темно-серой окраски, мощность которого колеблется в пределах 19-30 см. Ниже этой границы резко снижается содержание мелкозема, а гумусовая прокраска нижележащего слоя практически отсутствует и он приобретает цвет меловой породы, представленной плитчатым мелом.

В Острогожском лесхозе Воронежской области, граничащей с Белгородской с востока, почвенный покров под меловым бором представлен примитивными перегнойно-карбонатными почвами или меловым рухляком (Александрович, 1977).

Существенным фактором является и уровень в почве, который в

различных районах составляет 0.1-0.7 К^км2.

Немаловажны и климатические факторы. В изучаемых районах замечены отличия по следующим параметрам: максимальной и- минимальной температуре; вегетационному периоду; количеству часов солнечного сияния; максимальной температурной амплитуде; количеству сухих и влажных дней; дням с осадками (Атлас Воронежской области, 1994; Атлас Белгородской области, 1968, 1994; Атлас географический справочный, 1986).

Таким образом, выявленные различия между популяциями сосны меловой говорят о ее биологической пластичности в специфических условиях произрастания. Именно вариабельностью почвенно-климатических факторов можно объяснить некоторые различия между популяциями сосны меловой по цитогенетическим показателям.

Данные микроядерного теста, проводимого во всех четырех популяциях сосны меловой показали, что частота встречаемости клеток с микроядрами

невелика, составляет ~ 0.01 %, следовательно, данные популяции мало подвержены воздействию негативных факторов окружающей среды.

Сравнительный патогенетический анализ сосны меловой и обыкновенной

Результаты анализа цитогенетических показателей сосны меловой в сравнении с сосной обыкновенной представлены в таблице 4.

Как видно из таблицы, достоверных различий по митотическому индексу между популяциями сосны меловой и сосны обыкновенной не наблюдается. Изменчивость показателей митотического индекса у сосны меловой (от 6.8 до 7.5 % при среднем значении 7.1 %, тогда как у контрольной популяции сосны обыкновенной составляет 7.3 %) свидетельствует о достаточной приспособленности сосны меловой к специфическому субстрату и значительной устойчивости ее популяции.

По числу и спектру патологий митоза между популяциями сосны меловой и сосны обыкновенной также различий не обнаружено.

Митотические аномалии могли быть вызваны колебаниями факторов окружающей природной среды. Следует отметить, что процент нарушений невелик (от 3.6 до 4.0 % в популяциях сосны меловой), что свидетельствует о стабильном состоянии цитогенетической системы в изучаемых популяциях.

Полученные результаты по ядрышковой активности свидетельствуют о различных уровнях метаболической активности у сосны из разных популяций как об определенном механизме адаптации к условиям произрастания. Из таблицы 4 видно также наличие прямой корреляции между значением митотического индекса и частотой встречаемости клеток с минимальным числом ядрышек. Это может рассматриваться как еще одно доказательство цитогенетической стабильности данных популяций, поскольку в экстремальных условиях, которые, в частности, обеспечиваются меловым субстратом, число клеток с увеличенным количеством ядрышковых организаторов возрастает.

Результаты выполненных исследований позволяют предположить наличие генетически обусловленных различий между сосной меловой и обыкновенной по норме реакции признака ядрышковой активности. Норма реакции шире у сосны обыкновенной (число ядрышек на клетку у нее достигает 12) и уже у сосны меловой (число ядрышек на клетку — не более 10). Вероятно,

с этим связано обитание сосны меловой и обыкновенной в разных эдафических условиях и их четкая приспособленность к ним.

Таблица 4

Результаты анализа цитогенетических показателей сосны меловой в сравнении « сосной обыкновенной

Сравниваемые популяции

Признак' Сосна обыкновенная Сосна меловая.

Усманский бор (контроль) Острогожск Ржевка Бекарюковский бор • Шебекиио

Количество

просмотренных ■ 36144 15000 33052 35194 19820

клеток

Митотический индекс, % 7.3 ± 1.2 7.0 ±0.8 6.8 ±1.3 7.2 ± 1.5 7.5 ±0.8

Число

нарушений в 3.4 ±0.6 4.0 ±0.3 3.7 ±0.5 3.6 ±0.6 3.9 ±1.4

митозе, %

Количество

ядрышек, %: 1-2 12.0 ±0.8 3.7 ± 0.1* 4.0 ±0.1* 6.0 ± 0.4 28.6 ± 0.5*

31.6±

3-4 43.3 ± 1.4 15.8 ±0.4* 14.2 ± 0.7* 8.2 ±0.6* 1.2*

5-6 40.2 ± 1.6 60.3 ± 1.1* 33.3 ±1.3 66.1 ± 0.9* 24.3 ±0.8

7-8 4.0 ± 0.4 19.6 ±0.5* 48.2 ±1.8* 19.4± 0.8* 14.9 ± 0.5*

9-10 0.3 ±0.01 0.4 ± 0.02 0.3 ± 0.02 0.3 ± 0.02 0.6 ± 0.08*

11-12 0.2 ±0.01 0 0 0 0

* - Р < 0.05

Анализируя данные микроядерного теста можно сделать предположение о незначительном действии мутагенных и кластогенных факторов на исследуемые популяции, так как число клеток с микроядрами как у сосны обыкновенной, так и у сосны меловой во всех четырех популяциях минимально (~ 0.01 %).

Таким образом, выполненные исследования выявили отличие между популяциями сосны меловой и сосны обыкновенной по признаку ядрышковой активности. Данные различия позволяют предположить их генетическую обусловленность.

Установленные различия по ядрышковой активности между популяциями сосны меловой и обыкновенной, наряду с их сходством по числу и морфологии хромосом, можно рассматривать как наследственно обусловленные по широте нормы реакции признака их адаптивности, что может свидетельствовать и об определенной направленности обменных процессов в различных эколого-климатических условиях в процессе адаптации сосны к этим условиям.

Выводы

1. По визуальной оценке и результатам цитогенетического изучения общее состояние насаждений сосны меловой и культуры сосны обыкновенной на мелах удовлетворительное и стабильное.

2. При цитогенетическом исследовании сосны меловой из четырех ее популяций в Белгородской и Воронежской областях по митотическому индексу, числу и спектру нарушений в митозе достоверных различий не установлено. Они были отмечены только по ядрышковой активности: у сосны меловой из Ржевки модальное число ядрышек на клетку составляет 8, из Бекарюковки и Острогожска — 6, из Шебекино — 3-4. Различия между популяциями сосны меловой по данному признаку можно рассматривать как способ адаптации к специфике их экологических условий, проявляющийся в характере изменчивости показателя ядрышковой активности в пределах нормы реакции. Число клеток с микроядрами в исследуемых популяциях составляет ~ 0.01 %, что свидетельствует о слабой подверженности популяций сосны меловой мутагенным факторам среды.

. климат. Меловые субстраты, на которых произрастают изучаемые популяции

сосны меловой, отличаются по механическому составу, мощности гумусовых горизонтов, а также уровню в почве. Существуют различия и в

климатических условиях. Именно вариабельностью почвенно-климатических факторов можно объяснить некоторые различия между популяциями сосны меловой по цитогенетическим показателям.

4. Выявленные различия по цитогенетическим показателям между исследованными популяциями сосны меловой говорят о ее биологической пластичности в специфических условиях произрастания.

5. В связи со спорным вопросом о таксономическом положении сосны меловой цитогенетические исследования были выполнены в сравнительном плане с сосной обыкновенной, произрастающей на песчаной почве и на мелу.

Семенное потомство сосны обыкновенной, произрастающей на мелу, достоверно отличается от такового у сосны обыкновенной, растущей на песке, по числу нарушений в митозе и по ядрышковой активности. Частота встречаемости патологии митоза у культуры сосны обыкновенной на мелу составляет 5.0 ± 0.9 %, тогда как у сосны обыкновенной на песке - 3.4 ± 0.6 %; более высокая ядрышковая активность отмечена у сосны на мелу: число клеток с 9-12 ядрышками составляет 1.0 ± 0.04 %, а у сосны обыкновенной на песке -0.3 ± 0.01 %. Это свидетельствует о невысокой экологической толерантности сосны обыкновенной к меловому субстрату, более предпочтительном для нее песчаном, и адаптивном характере признака ядрышковой активности, отражающем уровень метаболизма при смене условий произрастания.

6. Длительная изоляция сосны меловой на меловом субстрате, влияние климатических факторов ледникового периода, и более позднее происхождение сосны обыкновенной позволяют предположить генетическую обусловленность различий по норме реакции признака ядрышковой активности, более широкой у сосны обыкновенной и более узкой у сосны меловой, что проявляется в присутствии в интерфазных клетках у сосны обыкновенной до 12 ядрышек, а у сосны меловой — не более 10.

субстрате будет различной. Полученные нами данные по норме реакции признака ядрышковой активности у сосны меловой и обыкновенной (более узкая у сосны меловой и более широкая у сосны обыкновенной) можно рассматривать как довод в пользу видовой специфичности сосны меловой.

. говорящая о ее обусловленной спецификой метаболизма более четкой приспособленности к данным эдафическим условиям, чем у сосны обыкновенной, адаптированной к песчаным почвам. Поэтому именно сосна меловая способна дать устойчивое к меловому субстрату потомство.

9. Сосна меловая, имеющая уникальную генетическую природу и являющаяся реликтом мелового периода, нуждается в охране как часть природного богатства России и необходимого компонента ее биоразнообразия.

Список работ, опубликованных по теме диссертации,

1. Буторина А.К. Цитогенетические исследования сосны меловой./ А.К.Буторина, И.Г.Мозгалина (Гришаева)// Проблемы повышения экологических функций леса: Мат. Международного симпозиума, 21-25 июня 1999 г., Воронеж. - Воронеж, 2000. -С.88-90.

2. Буторина А.К. Влияние уровня l37Cs в почве на цитогенетические показатели сосны/ А.К.Буторина, И.Г.Мозгалина (Гришаева)// Биологические эффекты малых доз радиации и радиоактивное загрязнение среды: Мат. Международной конференции, 20-25 марта 2001 г., Сыктывкар — Сыктывкар.

2001.-С.46-47.

3. Буторина А.К. Цитогенетические особенности экотипа сосны меловой., А.К.Буторина, И.Г.Мозгалина (Гришаева), А.И.Чернодубов.// Лесоведение.

2002. - № 2. -С.42-46.

4. Мозгалина И.Г. (Гришаева). Влияние дефицита почвы на цитогенетические особенности сосны меловой / И.Г.Мозгалина, А.К.Буторина/ Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов: Мат. VII Международн. научно-практич. экологической конф., 5-е ноября 2002г., Белгород.-Белгород, 2002.-С. 120,

5. Мозгалина И.Г. (Гришаева). Цитогенетика сосны на меловых обнажениях./ И. Г. Мозгалина, АКБуторина// Лесные культуры, селекция, семеноводство древесных пород в лесостепи: Мат. Конф., посвящ. 80-летию со дня. рожд. профессора, доктора сельскохоз.наук Р.И.Дерюжкина, 2003 .г. Воронеж. - Воронеж, 2003. - С.36-38.

6. Мозгалина И.Г. (Гришаева). Экология и генетика сосны меловой./ И.Г.Мозгалина// Лес. Наука. Молодежь 2003: Сб. мат-лов по итогам НИР молод.ученых за 2002-2003 уч.год. -Воронеж, 2003.-С. 157-164. .

7. Butorina A.K. Cytogenetic mechanisms of forest tree species adaptation to different types of stressors/ Butorina A.K.. E.V.Bogdanova, S.A.Doroshev, I.G.Mosgalina (Grishaeva) and I.A.Kritskaja// Emerging Trends in Plant Chromosome Research. - Patiala, 2003. - P.80-81.

8. Буторина А.К. Особенности цитогенетических показателей сосны меловой и сосны обыкновенной./ А.К.Буторина, И.Г.Мозгалина (Гришаева)// Экология. - 2004. — № 3 - принята к печати.

Заказ № 29 от 16.01:2004 г. Тир. 100 экз. Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ

P.173 О

РНБ Русский фонд

2004-4 27016

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гришаева, Ирина Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Систематика видов рода Ртиэ.

1.2. Специфика таксономического положения сосны 13 меловой.

1.3. Происхождение сосны меловой.

1.4. Ареал сосны меловой.

1.5. Биология сосны меловой.

1.6. Генетика и цитология сосны меловой.

1.7. Хозяйственное значение сосны меловой.

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

2.1. Характеристика пробных площадей по сосне меловой и 43 обыкновенной.

2.1.1. Сосна обыкновенная на песке.

2.1.2. Сосна обыкновенная на мелах.

2.1.3. Сосна меловая на мелах.

2.2. Объекты исследования.

2.3. Материал и методика.

2.3.1. Методика изготовления микропрепаратов.

2.3.2. Анализ микропрепаратов.

2.3.3. Методы статистической обработки полученных 60 экспериментальных данных.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Цитогенетическая характеристика сосны обыкновенной, 62 произрастающей на песчаных почвах и на мелах.

3.2. Цитогенетическое изучение сосны меловой.

3.3. Сравнительный цитогенетический анализ сосны меловой и 85 обыкновенной.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитогенетика сосны меловой"

Актуальность темы

Изучение и сохранение генофонда и биоразнообразия основных лесообразующих пород России относится к числу приоритетных научных и хозяйственных задач государственного масштаба. Особого внимания при создании программ по повышению продуктивности, качества и устойчивости лесов заслуживают ценные, но редкие и исчезающие виды и экотипы. К таковым относится, в частности, сосна меловая. Успех разрабатываемых программ зависит от удачного сочетания комплекса фундаментальных и прикладных наук, и в том числе лесоведения, генетики и цитологии. Так, цитогенетические показатели древесных растений позволяют судить о состоянии их генетического аппарата и, опосредованно, о состоянии среды их обитания. Сосна меловая, являющаяся реликтом мелового периода и ценной древесной породой, имеет огромное значение для промышленности как источник древесины, а также может быть использована для облесения меловых обнажений. В Центрально-Черноземной зоне очень актуальна проблема облесения меловых обнажений, занимающих более 1.5 млн. га. Однако до настоящего времени для этого применялся, в основном, опыт создания лесных культур из сеянцев сосны обыкновенной, так как за сосной меловой не закреплен статус самостоятельного вида. По мнению одних ученых (Лыпа, 1955; Кондратюк, 1960; Машкин, 1971; Доронин, 1973; Артамонов, 1989; Орлова, 2001), сосна на мелах — это самостоятельный вид, по мнению других (Козо-Полянский, 1931; Сукачев, 1938; Котов, 1947; Правдин, 1964; Бобров, 1978; Чернодубов, 1998) - почвенный экотип сосны обыкновенной. Но для составления практических рекомендаций по облесению меловых обнажений, с учетом их эдафических особенностей, необходимо комплексное изучение лесоводственных, эколого-физиологических, цитогенетических и других показателей у сосны меловой и обыкновенной, произрастающих на меловом субстрате, для оценки характера их взаимодействия с условиями среды. Актуальность проведения при этом цитогенетических исследований определяется возможностью проследить на клеточном и хромосомном уровне реакцию генотипов сосны меловой и обыкновенной на сходные почвенно-климатические условия и уточнить таксономический статус сосны меловой. Именно изучение цитогенетических особенностей сосны меловой способно, на наш взгляд, дать ответ на вопрос о механизмах, обеспечивающих ее успешное произрастание в нетипичных для видов р.РшиБ эдафических условиях - на меловых обнажениях.

В соответствии с целью были намечены следующие задачи:

1. Сравнительная оценка общего состояния насаждений сосны меловой и сосны обыкновенной.

2. Сбор материала для цитогенетических исследований.

3. Цитогенетическое изучение сосны меловой и сосны обыкновенной, произрастающей на песчаном и меловом субстрате по критериям: а) митотической активности; б) патологии митоза; в) ядрышковой активности.

5. Оценка характера взаимодействия сосны с основными экологическими факторами среды — почвенными и климатическими по цитогенетическим показателям.

Научная новизна

Впервые выполнено сравнительное исследование семенного потомства четырех популяций сосны меловой и двух популяций сосны обыкновенной, произрастающих в естественных для нее (на песке) экологических условиях и на мелах, по характеру прохождения митоза, ядрышковой и митотической активности, а также с использованием микроядерного теста. Показана изменчивость цитологических характеристик у сосны в зависимости от эдафических условий в местах ее произрастания. Установлены достоверные различия между сосной меловой и сосной обыкновенной по норме реакции признака ядрышковой активности, отражающей уровень метаболических процессов и адаптационные возможности видов. Полученные данные могут служить аргументом в пользу видовой самостоятельности Р.сге1асеа Ка1ешсгепко.

Практическая значимость работы заключается в научном обосновании перспективности использования сосны меловой для решения проблемы повышения продуктивности и устойчивости насаждений сосны на меловых обнажениях, важности сохранения генофонда лесообразующих пород России, особенно редких, исчезающих видов, форм и экотипов, к которым относится и сосна меловая. Результаты исследования внедрены в учебные курсы по генетике и селекции древесных растений ВГЛТА.

Обоснованность и достоверность результатов исследований обусловлены использованием адекватных методик, большим объемом экспериментального материала, обеспечивающим репрезентативность выборок, применением современных методик математического анализа и ПЭВМ для решения поставленных задач.

Положения, выносимые на защиту:

2. Цитогенетические показатели могут быть использованы при уточнении таксономического положения сосны.

Апробация работы

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гришаева, Ирина Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. По визуальной оценке и результатам цитогенетического изучения общее состояние насаждений сосны меловой и сосны обыкновенной удовлетворительное и стабильное.

2. При цитогенетическом исследовании сосны меловой из четырех ее популяций в Белгородской и Воронежской областях по митотическому индексу, числу и спектру нарушений в митозе достоверных различий не установлено. Они были отмечены только по ядрышковой активности: у сосны меловой из Ржевки модальное число ядрышек на клетку составляет 8, из Бекарюковки и Острогожска - 6, из Шебекино - 3-4. Различия между популяциями сосны меловой по данному признаку можно рассматривать как способ адаптации к специфике их экологических условий, проявляющийся в характере изменчивости показателя ядрышковой активности в пределах нормы реакции. Число клеток с микроядрами в исследуемых популяциях составляет ~ 0.01 %, что свидетельствует о слабой подверженности популяций сосны меловой мутагенным факторам среды.

3. Цитогенетические показатели семенного потомства сосны тесно связаны с экологическими условиями, в которых произрастают материнские популяции. Решающими факторами при этом являются состав почвы и климат. Меловые субстраты, на которых произрастают изучаемые популяции сосны меловой отличаются по механическому составу, мощности гумусовых горизонтов, а также уровню 137Сз в почве. Существуют различия и в климатических условиях. Именно вариабельностью почвенноклиматических факторов можно объяснить некоторые различия между популяциями сосны меловой по цитогенетическим показателям.

Семенное потомство сосны обыкновенной, произрастающей на мелу, достоверно отличается от такового у сосны обыкновенной, растущей на песке, по числу нарушений в митозе и по ядрышковой активности. Частота встречаемости патологии митоза у культуры сосны обыкновенной на мелу составляет 5.0 ± 0.9 %, тогда как у сосны обыкновенной на песке -3.4 ± 0.6 %; более высокая ядрышковая активность отмечена у сосны на мелу: число клеток с 9-12 ядрышками составляет 1.0 ± 0.04 %, а у сосны обыкновенной на песке - 0.3 ± 0.01 %. Это свидетельствует о невысокой экологической толерантности сосны обыкновенной к меловому субстрату, более предпочтительном для нее песчаном, и адаптивном характере признака ядрышковой активности, отражающем уровень метаболизма при смене условий произрастания.

6. Длительная изоляция сосны меловой на меловом субстрате, влияние климатических факторов ледникового периода и более позднее происхождение сосны обыкновенной позволяют предположить генетическую обусловленность различий по норме реакции признака ядрышковой активности, более широкой у сосны обыкновенной и более узкой у сосны меловой, что проявляется в присутствии в интерфазных клетках у сосны обыкновенной до 12 ядрышек, а у сосны меловой - не более 10.

7. У сосны обыкновенной, растущей на мелах, количество клеток с максимальным числом ядрышек возрастает. Это свидетельствует о том, что при невысокой толерантности к меловому субстрату сосна обыкновенная вынуждена затрачивать большее количество энергии для поддержания гомеостаза, активизируя свой метаболизм, в то время как сосне меловой требуются при этом меньшие энергетические затраты. Соответственно, можно ожидать, что энергия роста у сосны обыкновенной и меловой на меловом субстрате будет различной. Полученные нами данные по норме реакции признака ядрышковой активности у сосны меловой и обыкновенной (более узкая у сосны меловой и более широкая у сосны обыкновенной) можно рассматривать как довод в пользу видовой специфичности сосны меловой.

8. Сформировавшаяся в течение длительного промежутка времени в конкретных почвенно-климатических условиях сосна меловая предпочтительнее при облесении меловых обнажений, о чем свидетельствует и сравнительный анализ литературных данных по росту культур и установленная нами более узкая норма реакции по признаку ядрышковой активности, говорящая о ее обусловленной спецификой метаболизма более четкой приспособленности к данным эдафическим условиям, чем у сосны обыкновенной, адаптированной к песчаным почвам. Поэтому именно сосна меловая способна дать устойчивое к меловому субстрату потомство.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гришаева, Ирина Геннадьевна, Воронеж

1. Азниев Ю.Н. Плодоношение сосны обыкновенной в Белоруссии./ Ю.Н.Азниев//Лесная генетика, селекция и семеноводство. -1970. -С.406-410.

2. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземной области./В.В.Алехин. -Воронеж: Союз обществ и организаций по изучению ЦЧО, 1926.- 102 с.

3. Александрович В.Е. Влияние насаждений сосны меловой на лесорастительные свойства меловых склонов./В.Е.Александрович, А.Б. Беляев, А.А.Уваров/Юхрана природы ЦЧ полосы. -Воронеж, 1977. Вып.8. -С.65-71.

4. Алиханян С.И. Общая генетика./С.И.Алиханян, А.П.Акифьев, Л.С.Чернин. -М.: Медицина, 1985. -446 с.

5. Алов И.А. О делении опухолевых клеток./ И.А.Алов.//Вопр. онкологии. -1955. -Т.1, № 6. -С.40-45.

6. Алов И.А. Очерки физиологии митотического деления клеток./И.А.Алов. -М.: Медицина, 1964. 301 с.

7. Алов И.А. Патология митоза./И.А.Алов//Вестник АМН СССР. -1965. -№ 11.-С.58-66.

8. Алов И.А. Механизм патологии митоза./И.А.Алов//Вестник АМН СССР. -1966. -№11. -С.3-13.

9. Артамонов В.И. Редкие и исчезающие растения. (По страницам «Красной книги СССР»)./ В.И.Артамонов. -Москва. —1989. -383 с.

10. Архипчук В.В. Влияние малых доз радиации на ядрышковую активность эмбрионов карповых рыб./В.В.Архипчук//Радиобиология. -1990. -Вып.30. -№ 4. -С.495-501.

11. Архипчук В.В. Цитогенетический метод определения пороговых величин антропогенных факторов на геном растений и животных./В.В.Архипчук, В.Д.Романенко, М.В.Архипчук, Л.С.Кипнис//Докл. РАН. -1992. -Вып.326. -№ 5. -С.908-910.

12. Архипчук В.В. Использование ядрышковых характеристик в биотестировании./В.В.Архипчук/ЛДитология и генетика. -1995. -Т.29. -№ 3. -С.6-9.

13. Ахтырцев Б.П. Почвенный покров Белгородской области: структура, районирование и рациональное использование./Б.П.Ахтырцев,

14. B.Д.Соловиченко. -Воронеж:Изд-во Воронеж, ун-та, 1984. -265 с.

15. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР./Е.Г.Бобров. -Л.: Наука. Ленинград, отд-ние, 1978. 188 с.

16. Богословский С. Вариации сосновых шишек и семян в Швеции./С.Богословский//Лесопромышленный вестник. 1906. - № 11.1. C.33-36.

17. Бондарь JI.M. Популяционный анализ активности ядрышкового организатора у растений Vicia cracca L./Л.М.Бондарь, Л.В.Частоколенко,

18. B.А.Баранова//Генетика. 1987. -Вып.23, № 2. -С.317-324.

19. Боровиков В.П. Statistica статистический анализ и обработка данных в среде Windows./ В.П.Боровиков, И.П.Боровиков. -М.: Информационно-издательский дом «Филинъ», 1997. -608 с.

20. Буторина А.К. Влияние условий произрастания на активность рибосомальных цистронов сосны обыкновенной./А.К.Буторина, Л.С.Мурая, Ю.Н.Исаков//Экологическая генетика растений и животных. -1981. -4.1. —1. C.11-12.

21. Буторина А.К. Цитогенетика древесных растений (в связи с вопросами эволюции и селекции): Автореф.дис. доктора биол.наук./А.К.Буторина.-Новосибирск. 1989.-25 с.

22. Буторина А.К. Влияние радиационного загрязнения на древесные растения./А.К.Буторина, Ю.Н.Исаков, Н.Е.Косиченко, И.Н.Пожидаева //Генетика и селекция в лесоводстве. -1991. -С.66-72.

23. Буторина А.К. Цитогенетическая характеристика семенного потомства некоторых видов древесных растений в условиях антропогенного загрязнения г.Воронежа./А.К.Буторина, В.Н.Калаев, Т.В.Вострикова, О.Е.Мягкова/Щитология. -2000. -Т.42, № 2. -С. 196-201.

24. Буторина А.К. Цитогенетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной./А.К.Буторина, В.Н.Калаев, А.Н.Миронов, В.А.Смородинова,

25. И.Э.Мазурова, С.А.Дорошев, Е.В.Сенькевич//Экология. -2001. -№ 3. -С.216-220.

26. Вересин М.М. Леса воронежские./М.М.Вересин. -Воронеж: ЦЧ кн. изд-во, 1971.-224 с.

27. Видякин А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной./А.И.Видякин//Лесоведение. -1991 а. -№ 1. -С.57-62.

28. Видякин А.И. Изменчивость форм шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке Европейской части СССР./А.И.Видякин //Лесов едение. -1991 б. -№ 3. -С.45-52.

29. Виноградов Н.П. Донское белогорье новый район сниженных альп Средне-Русской возвышенности./Н.П.Виноградов, С.В.Голицын, Ю.А.Доронин//Бот.журн. -1960. -Т.45, № 4. -С.426-437.

30. Виноградов Н.П. К истории флоры сниженных альп Среднерусской возвышенности./Н.П.Виноградов, С.В.Голицын//Мат-лы по истории флоры и растительности СССР. -1963. -Вып.4. -С.426-437.

31. Вульф Е.Б. К вопросу о реликтовой флоре./Е.Б.Вульф//Сов.бот. -1937. -№ 2. -С.6-12.

32. Голицын C.B. Реликтовая флора и растительность./С.В.Голицын, Ю.А.Доронин//Памятники природы Воронежской области. -1970. -С. 107119.

33. Гончаренко Г.Г. Генетические исследования хвойных с использованием изоферментных маркеров./Г.Г.Гончаренко, В.Е.Падутов, З.С.Поджарова и др.//Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. -Воронеж. ЦНИИЛГиС, 1989. -С. 108-109.

34. Гончаренко Г.Г. Генетическая структура популяций сосны обыкновенной (Р. sylvestris L.) и сосны меловой (P.creataceae Kaien.) и их таксономические взаимоотношения./ Г.Г.Гончаренко, В.Е.Падутов,

35. A.Е.Силин//Докл. АН СССР. -1991. -Т.319, № 5. -С.1230-1234.

36. Гончаренко Г.Г. Исследования генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири./ Г.Г.Гончаренко, А.Е.Силин,

37. B.Е.Падутов//Генетика. -1993. -Т.29, № 12. -С.2019-2038.

38. Грибанов Л.Н. Семена сосны из ленточных боров Обь-Иртышского междуречья./Л.Н.Грибанов//Тр.Коу НИЛХА. 1959. -Т.2. -С.56-59.

39. Гриф В.Г. О суточной периодичности митозов в меристемах ячменя./В.Г.Гриф//Цитология. -1959. -Т. 1, № 2. -С.229-233.

40. Гриф В.Г. Ритмы митотической активности и клеточные циклы в меристемах растений./В.Г.Гриф, Э.М.Мачс/ЛДитология. -1994. -Т. 36. № 11. -С.1069-1085.

41. Гриф В.Г. Влияние ритма освещения на митотический цикл в корневой меристеме растений./В.Г.Гриф, Э.М.Мачс/ЛДитология. —1996. -Т. 38. № 7. -С.718-725.

42. Дерягин Г.А. Фенотипическая изменчивость спутничных хромосом. Сообщение I.V. Allium сера Z A, fistulosum Z., A.altaicum Pull./Г.А.Дерягин, А.Б.Иорданский//Генетика, 1971.-№ 10.-С. 13-22.

43. Докучаев В.В. Методы исследования вопроса: Были ли леса в южной степной России./В.В.Докучаев, -СПб., 1889. -39 с.

44. Доронин Ю.А. К вопросу создания культур сосны обыкновенной на смытых перегнойно-карбонатных почвах и меловых обнажениях./ Ю.А.Доронин//Изв.ВГПИ. -Воронеж, 1970. -Т.112. -С.28-36.

45. Доронин Ю.А. Меловые боры Среднерусской возвышенности и Донецкого кряжа: Автореф.дис. . канд.биол.наук./ Ю.А.Доронин. -Воронеж, 1973.-24 с.

46. Дроздов К.А. Усманский бор./К.А.Дроздов, К.Ф.Хмелев//Природа и ландшафты Подворонежья.-Воронеж, 1983.-С.77-100.

47. Завадский K.M. Вид и видообразование./К.М.Завадский. -JL: Наука, 1968.-404 с.

48. Захаров В.М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов./В.М.Захаров, Д.М.Кларк. -М.:Моск.отд-е Междунар. фонда «Биотест», 1995. -68 с.

49. Збарский И.Б. Организация клеточного ядра./И.Б.Збарский. -М.: Медицина, 1998.-366 с.

50. Казанцева И.А. Патология миуоза в опухолях человека./ И.А.Казанцева. -Новосибирск: Наука, 1981. -114 с.

51. Калашник H.A. Хромосомная индикация загрязнения окружающей среды с использованием древесных объектов./ Н.А.Калашник, Л.М.Шафикова, Т.А.Лихонос и др.//Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции: мат.научн.чтений. -Томск, 1997. -С.69-71.

52. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана./Н.С.Камышев.-Воронеж: Изд-во ВГУ, 1976.- 181 с.

53. Камышев Н.С. Флора Центрального Черноземья и ее анализ./Н.С.Камышев. -Воронеж: Изд-во ВГУ, 1978. 116 с.

54. Кац Н.Я. О центрах консервации времени в условиях расселения некоторых широколиственных пород в Европейской части СССР в валдайскую и послевалдайскую эпоху./Н.Я.Кац/ЛГр.комиссии по изучению четвертичного периода. -1955. -Т. 12. -С.54-69.

55. Каппер О.Г. Хвойные породы./О.Г.Каппер. -M.-JI.: Гослесбумиздат, 1954.-304 с.

56. Келлер Б.А. Растительность Воронежской губернии./Б.А.Келлер. -Воронеж, 1921.-125 с.

57. Кеппен Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе./Ф.Кеппен//Зап.Имп.Акад.Наук. -СПб., 1885. -Т.50. Приложение № 4. -634 с.

58. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом./ И.И.Кикнадзе. -Л.: Наука, 1972. 210 с.

59. Клоков М.В. Основные этапы развития равнинной флоры Европейской части СССР./М.В.Клоков//Матер. по истории флоры и растительности. -М.-Л.: Изд-во АН СССР. -1963. -Вып.4. -С.376-406.

60. Князев В.П.Изменчивость морфологических признаков шишек и семян сосны обыкновенной в связи с посевными качествами: Автореф.дис. . канд.с.-х.нау к/В.П.Князев. -М., 1954. -20 с.

61. Козо-Полянский Б.М. В стране живых ископаемых./Б.М.Козо-Полянский. -М.: Учпедгиз, 1931.-184 с.

62. Козубов Г.М. Современные голосеменные./Г.М.Козубов, Е.Н.Муратова. -Л.: Наука, 1986. 191 с.

63. Кондратьев П.С. Закономерности формирования отдельных вегетативных органов дерева в разных типах леса на различных зонах

64. Европейской части СССР: Автореф. дис. .канд.биол.наук./П.С.Кондратьев. -М., 1961.-20 с.

65. Кондратюк E.H. Дикорастущие хвойные Украины./ Е.Н.Кондратюк. -Киев: Изд-во АН УССР, 1960. -120 с.

66. Корепанов A.B. Популяционно-экологическая основа лесного семеноводства сосны обыкновенной: Автореф.дис. . канд.биол.наук/ А.В.Корепанов. -Екатеринбург, 1994. -20 с.

67. Костенко И.П. Сосна меловая и возможность ее использования для облесения меловых склонов./И.П.Костенко//Научн.зап. ВЛТИ. -Воронеж, 1960. -T.XVIII. -С. 140-147.

68. Костенко И.П. К вопросу облесения меловых обнажений./ И.П.Костенко//Научн.зап. ВЛТИ. -Воронеж, 1961. -Т.24. -С.33-39.

69. Котов М.И. Горные сосновые боры как проблема исторической ботанической географии./М.И.Котов//Бот.журн. АН УССР. -1947. -№ 4. -С.53-59.

70. Котов М.И. Флора меловых обнажений в бассейне Северского Донца в границах УССР в связи с геологическим возрастом и литологическим составом./М.И.Котов//Бот.журн. АН УССР. -1953. -Т. 10, № 2. -С.46-54.

71. Краснов А.Н. Рельеф, растительность и почвы Харьковской губернии./А.Н.Краснов. -Харьков, 1893. -140 с.

72. Кречетова H.B. Морфофизиологическая разнокачественность семян и побегов важный фактор в селекции древесных пород./Н.В.Кречетова //Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. -Рига, 1974. -С.69-71.

73. Криштофович А.Н. Происхождение флоры Атарской суши./ А.Н.Криштофович//Мат. по истории флоры и растительности СССР. -1958. -Т.З. -С.3-41.

74. Крокер Д. Районы ядрышкового организатора и фибрилярные центры./Д.Крокер//Молекулярная клиническая диагностика. Методы. -М.: Мир, 1999.-С.261-279.

75. Курдиани С.З. Деление Pinus sylvestris L. на расы./ С.З.Курдиани//Лесопромышленный вестник. -1908. -№ 26. -С.237-240.

76. Курдиани С.З. Из биологии обыкновенной сосны (к вопросу об улучшении рас обыкновенной сосны)./С.З.Курдиани//Сельское хоз-во и лесоводство. -1910. -Т.233. -С.45-49.

77. Курдиани С.З. Из биологии лесных пород./С.З.Курдиани. -Тифлис: Изд-во Тифлиского ЛТИ, 1932. -136 с.

78. Лавренко Е.М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем./Е.М.Лавренко.// Журн. Рус.бот.об-ва, -1930. -Т.15.1.-С.351-363.

79. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР/ Е.М.Лавренко//Растительность СССР. 1940. -Т.1. -С.235-297.

80. Лакин Г.Ф. Биометрия./Г.Ф.Лакин. -М.: Высшая школа, 1990.351 с.

81. Лантратова A.C. Растительный мир КареЛии./А.С.Лантратова// Хвойные растения. -Петрозаводск, 1980. -130 с. •

82. Лигачев И.Н. Формы сосны обыкновенной в Бурятской АССР и их лесоводственное значение: Автореф.дис. . канд.с.-х.наук/ И.Н.Лигачев. -М., 1959.-20 с.

83. Лигачев И.Н. Изменчивость морфологических признаков и биоэкологических свойств сосны обыкновенной в Бурятской АССР./И.Н.Лигачев//Леса и лесное хоз-во Бурятской АССР. -М.:Изд-во АН СССР, 1962.-С. 189-222.

84. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России./Д.И.Литвинов// Бюл. МОИП. -1890 (1891). № 3. -123 с.

85. Лыпа А.Л. Определитель деревьев и кустарников./А.Л.Лыпа. -Киев: КГУ, 1955.-Т.1.-299 с.

86. Майр Э. Принципы зоологической систематики./Э.Майр. -М.: Мир, 1971.- 180с.

87. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений./С.А.Мамаев. -М.: Наука, 1973. -284 с.

88. Маршак Т.Л. Особенности организации ядрышкового аппарата в диплоидных и полиплоидных ядрах новообразованных гепатоцитов придипиновом канцерогенезе./Т.Л.Маршак, Г.В.Делоне, И.В.Урываева// Онтогенез. -1997. -Т.28, № 6. -С.451-457.

89. Мацкевич Н.В. Охрана редких генотипов лесных деревьев и кустарников./Н.В.Мацкевич. -М.: Агропромиздат, 1987. 120 с.

90. Мачс Э.М. Структура клеточного цикла и ритм деления клеток в меристеме растений./Э.М.Мачс, В.Г.Гриф/Щитология. -1996. -Т.38, № 8, -С.842-853.

91. Машкин С.И. Дендрология Центрального Черноземья./ С.И.Машкин. -Воронеж: ВГУ, 1971. -Т. 1. -343 с.

92. Машкин С.И. Сравнительное изучение кариотипов у Pinus silvestris L. и Pinus cretacea Kalenicz и сосны обыкновенной (в популяции Центрального Черноземья./С.И.Машкин, А.К.Буторина//! 2-й

93. Международный Ботанический Конгресс: Тез.докл. -JL: Наука. Ленинград, отд-ние, 1975. -Т.1. -С.28.

94. Машкин С.И. Изучение чисел хромосом у видов, межвидовых гибридов и сортообразцов высших растений./С.И.Машкин//Актуальные проблемы генетики и селекции.: Тез. обл. научн. конф. Воронеж, отд-ния ВОГИС им. Н.И.Вавилова. -Воронеж, 1976. -С.23-26.

95. Машкин С.И. Развитие генетики в Воронежском университете (1933-1983 гг.)/ С.И.Машкин//Биологические основы селекции растений. -Воронеж, 1985. —С. 150-160.

96. Машкина О.С. Генетическая инженерия лесных древесных растений/О.С.Машкина, А.К.Буторина//Генетика. -2003. -Т.39, № 3. -С. 1-9.

97. Медведева Н.С. Кариологическое исследование ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) из Якутской АССР./Н.С.Медведева, Е.Н.Муратова//Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. -1987. -Вып.1, № 6. -С. 15-21.

98. Меликян А.П. Цели и задачи современной систематики растений./А.П.Меликян//Биология. -1984. -№ 5. -С.63.

99. Мильков Ф.Н. Загадка меловых боров/Ф.Н.Мильков, -М.: Госуд. изд-во географической лит-ры, 1959.-35 с.

100. Мильков Ф.Н. Меловой бор на Потудани./Ф.Н.Мильков, В.И.Федотов//Природа и ландшафты подворонежья. -Воронеж, 1983. -С. 170175.

101. Митрофанов Ю.А. Радиочувствительность клеток в различных фазах митотического цикла./Ю.А.Митрофанов//Успехи современной генетики. -1969. -Т.2. -С. 125-160.

102. Михно В.Б. Меловые ландшафты Восточно-Европейской равнины./В.Б.Михно. -Воронеж: МП «Петровский сквер», 1993. 232 с.

103. Молотков' П.И. Изменчивость некоторых морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной реликтового происхожденияв Карпатах./П.И.Молотков, • Р.М.Яцык, Л.Л.Мольченко//Лесоведение иагролесомелиорация. -Киев, 1979. -Вып.54. -С. 14-22.

104. Муратова E.H. Особенности ядрышкообразующих хромосом у представителей рода Pinus Ь./Е.Н.Муратова//Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. -1983. -№ 5. -С.700-712.

105. Муратова E.H. Кариология и филогения рода Pinus / Е.Н.Муратова//Успехи совр. биологии. -1983, 96. -Вып.2 (5). -С. 163-179.

106. Муратова E.H. Хромосомные числа голосеменных растений./Е.Н.Муратова, М.В.Круклис. -Новосибирск: Наука. Сибирское отд-ние, 1988.-115 с.

107. Муратова E.H. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.)/ Е.Н.Муратова, Т.С.Седельникова//Экология. -1993. -№ 6. -С.41-50.

108. Муратова E.H. Цитогенетическая характеристика сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) в районе выбросов тепловойэлектростанции / Е.Н.Муратова, О.Н.Зубарева// Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. -1990. -Вып.З . -С.36-41.

109. Нариманов A.A. Стимулирующее действие малых доз ионизирующего излучения на развитие растений./А.А.Нариманов, Ю.Н.Корыстов//Радиационная биология. Радиоэкология. -1997. -Т.37, вып.З. -С.312-319.

110. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене./М.И.Нейштадт. -М.: Изд-во АН СССР, 1957. -404 с.

111. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири./ Т.П.Некрасова. -Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1960. -130 с.

112. Обновленский В.М. Географическая изменчивость сосны обыкновенной./В.М.Обновленский//Тр. Брянского лесхоз, инст-та. -1951. -Т.5. -С.3-34.

113. Опрятная А.Н. Возможность сосны обыкновенной для облесения меловых склонов./А.Н.Опрятная//Научн. зап. ВЛТИ. -Воронеж, 1960. -T.XVIII. -С. 140-147.

114. Орленко В. Развитие генеративных органов у потомств плюсовых деревьев сосны обыкновенной в зависимости от наследственных факторов и условий внешней среды./В.Орлова, П.Волович//Лесоселекционные исследования. -Рига, 1978. -С.24-25.

115. Орлова В. Систематический обзор дикорастущих и некоторых интродуцированных видов рода РтиБ./В.Орленко//Новости систематики высших растений -СПб, 2001. -Т.ЗЗ. -С.7-40.

116. Особенности формирования популяций сосны обыкновенной. — М.:Наука, 1984.-128 с.

117. Патлай И.Н. Влияние географического происхождения семян на рост и устойчивость сосны в культурах северной левобережной части УССР: Автореф. дис. . канд.с.-х.наук/И.Н.Патлай. -Киев, 1965. -27 с.

118. Петров С.А. Сосна островных боров Северного Казахстана./ С.А.Петров//Бот. журн. -1961. -Т.46, № 12. -С. 1811-1814.

119. Петров С.А. Генетические основы селекции и семеноводства сосны./С.А.Петров//Тр. Кац НИИЛХА. -1963. -Т.4. -С.233-248.

120. Пихельгас Э.И. Основы селекции сосны обыкновенной в условиях Эстонской ССР: Автореф.дис. . д.с.-х.наук/Э.И.Пихельгас. —Тарту, 1971. — 99 с.

121. Пихельгас Э.И. Качество семян и рост культур сосны обыкновенной в зависимости от окраски семян/Э.И.Пихельгас//Лесн.журн. — 1974.-№ 1. -С.31-33.

122. Плохинский H.A. Биометрия/Н.А.Плохинский. М.: Изд-во Московск.ун-та, 1970. -367 с.

123. Поджарова З.С. Изменчивость величины шишек и качества семян у сосны обыкновенной./З.С.Поджарова//Ботаника. -Минск, 1968. -Вып. 10. -С.124-130.

124. Попов Т.Н. К вопросу о происхождении характерных растений меловых обнажений юго-востока Европейской части СССР./Т.И.Попов// Изв. Всесоюзного географ, общества. 1938. -Т.70, № 1. -С.48-67.

125. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция)./ Л.Ф.Правдин. -М.: Наука, 1964. 191 с.

126. Правдин Л.Ф. Леса будущего./ Л.Ф.Правдин. -М.: Знание, 1971.95 с.

127. Проказин Е.П. Селекционно-генетические и биологические основы семеноводства сосны обыкновенной./ Е.П.Проказин/ЛДБНТИлесхоз. Сер. Лесоводство. 1974. - Вып.5. - С.2-22.

128. Прошин И.С. Структурные преобразования интерфазных ЯОР в опухолевых клетках рабдомиосаркомы РА-23, индуцированные окаданковой кислотой/И.С.Прошин, Е.В.Каминская и др.//Цитология.-2001.-Т.43, № 8. — С.738-741.

129. Пугач Е.А. Цветочносеменные формы у сосны обыкновенной./ Е.А.Пугач//Генетика, селекция, семеноводство и интродукция древесных пород. Воронеж, 1976. - Вып.З. — С.30-34.

130. Пугачев П.Г. Популяционная структура сосны обыкновенной островных боров Тургайской впадины./П.Г.Пугачев//Проблемы восстановления Ноизрзумского бора. — Алма-Ата, 1991. — С. 14-30.

131. Романенко В.Д. Использование морфологических характеристик ядрышек для . оценки метаболических процессов в организме рыб./В.Д.Романенко, В.В.Архипчук, В.Д.Соломатина и др.//Докл.РАН. -1992. 326, № 3. - С.562-565.

132. Савченко А.И. Различия в качестве семян сосны и их значение для создания лесных культур./А.И.Савченко, З.С.Поджарова//Лесн.хоз-во. 1970. - № 5. - С.42-43.

133. Сакало Д.И. Экологическая природа степной растительности Евразии и ее происхождение./Д.И.Сакало//Мат-лы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1963. - Вып.4. - С.407-425.

134. Самофал С.А. Лесокультурные опыты профессора В.Д.Огиевского и их и их современное значение./С.А.Самофал//Лесное хозяйство, лесопромышленность и топливо. 1924. - № 10-11. - С.40-45.

135. Седельникова Т.С. Кариологические особенности видов хвойных на болотах и суходолах Западной Сибири./Т.С.Седельникова, Е.Н.Муратова, С.П.Ефремов//Сибирский ботанический журнал. 2000. - Т.2, № 1. - С.73-80.

136. Серебрянный Л.Р. Динамика покровного оледенения и гляциоэвстазия в позднечервертичное время./Л.Р.Серебрянный. М.: Наука, 1978.- 204 с.

137. Скрябин М.П. Очерки истории Усманского бора./ М.П.Скрябин// Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1959. — Вып. VIII. -С.64-89.

138. Смирнов JI.A. О флоре меловых выходов в Заволжье./ Л.А.Смирнов//Бюл. МОИП. 1934. -Т.43, вып.1. - С.88-111.

139. Соболев А.Н. О свойствах лесных семян./А.Н.Соболев// Лесн.журн. 1908. - № 2. - С.36-39.

140. Структура и динамика последнего ледникового покрова Европы. — М.: Наука, 1977.-193 с.

141. Сукачев В.Н. О болотной и меловой растительности юго-восточных уездов Курской губернии./В.Н.Сукачев//Тр. Харьковского об-ва испытателей природы. 1902. - Т.37. - С.3-11.

142. Сукачев В.Н. Очерк растительности юго-восточной части Курской губернии./В.Н.Сукачев//Изв. СПб. Лесного ин-та. 1903. - Т.9. - С.41-51.

143. Сукачев В.Н. Дендрология с основами геоботаники/В.Н.Сукачев. — Л.: Гослестехиздат, 1938. 574 с.

144. Сурин М.М. Изменчивость семян сосны обыкновенной в Заурапье./М.М.Сурин//Лесн. Хоз-во. 1976. - № 3. - С.43-46.

145. Талиев В.И. Меловые боры Донецкого и Волжского бассейнов./ В.И.Талиев//Тр. Об-ва испытателей природы при Харьковском ун-те. — 1895. Т.29. - С.225-283.

146. Танфильев Г.И. Физико-географические области Европейской России./ Г.И.Танфильев. СПб., 1897. - 30 с.

147. Тахтаджян A.JT. О состоянии и перспективах развития систематики в СССР./А.Л.Тахтаджян//Успехи современной биологии. 1972. -Т.73, вып.З. — С.163-173.

148. Терехов С.М. Изменчивость числа ядрышек в клетках диплоидных фибробластов человека in vitro. Связь с потенциалом деления и морфологией клеток./С.М.Терехов, О.А.Созанский, Х.А.Гецадзе/ЛДитология и генетика. -1984. Т. 18, № 6. - С.408-412.

149. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство./М.Е.Ткаченко. М.: Гослесбумиздат, 1952. - 167 с.

150. Тольский А.П. Частное лесоводство. Лесное семеноведение./ А.П.Тольский. Л., 1927. - Ч. 1. - 276 с.

151. Удра Н.Ф. Расселение растений и вопросы палеобиогеографии./Н.Ф.Удра. Киев: Наукова думка, 1988. - 200 с.

152. Ушаков С.А. Дрейф материков и климат Земли./ С.А.Ушаков, Н.А.Ясанников. М.: Мысль, 1984. - 206 с.

153. Фомин Ф.И. Опыт районирования семенного хозяйства обыкновенной сосной на основе изучения ее климатипов./ Ф.И.Фомин//Исследования по лесосеменному делу. Л., 1940. - С.5-126.

154. Хволес А.Г. Механизм стимуляций мутагенами./А.Г.Хволес, Г.А.Черняев.//Докл.АН СССР. 1988. - Вып.301, № 4. - С.985-988.

155. Хохряков А.П. Сосна и скумпия в Святых Горах под Славянском./А.1ЪХохряков//Бот.журн. 1962. - Т.47, № 5. - С.715-720.

156. Хохряков А.П. О возрасте меловой реликтовой флоры юго-востока Европейской России./А.П.Хохряков//Бюл.МОИП. 1968. - Т.73, вып.2. - С. 102-107.

157. Цингер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России./ В;Я.Цингер. — М., 1886.- 107 с.

158. Челидзе П.В. Ультраструктура и функции ядрышка интерфазной клетки./П.В.Челидзе. Тбилиси: Менциереба, 1985. — 119 с.

159. Челидзе П.В. Морфофункциональная классификация ядрышек./ П.В.Челидзе, О.В.Зацепина//Успехи современной биологии. 1989. - Т.105, вып.2. - С.252-268.

160. Ченцов Ю.С. Общая цитология./Ю.С.Ченцов. М.: Изд-во МГУ, 1978.-344 с.

161. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной./ В.Л.Черепнин.-Новосибирск: Наука, 1980.- 183 с.

162. Чернодубов А.И. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура Ртш бНусзЫб Ь. в островных борах Восточно-Европейской равнины: Автореф.дис. д.с.-х. наук/А.И.Чернодубов. СПб., 1996. - 46 с.

163. Чернодубов А.И. Сосна обыкновенная в островных борах юга Русской равнины./ А.И.Чернодубов. Воронеж: Изд-во ВГПУ, 1998. - 69 с.

164. Черняев JI.В. О произведениях растительного царства Курской губернии./Л.В.Черняев//Журн. министерства внутренних дел. 1836. - 4.22, № 12. - С.36-44.

165. Шафикова Л.М. Цитогенетическая характеристика сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) в районе агротехногенного загрязнения./Л.М.Шафикова//Генетика и селекция на службе лесу.: Тез.докл.международн.научн.-практ.конф. Воронеж, 1996. - С.25-26.

166. Шафикова Л.М. Хромосомная индикация загрязнения окружающей среды. /Л.М.Шафикова, Н.А.Калашник.//Тр. Международн. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. - С.328.

167. Шафикова Л.М. Цитогенетические особенности сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения: Автореф.дис. . канд.биол.наук/Л.М.Шафикова. Красноярск, 1999. - 20 с.

168. Шершукова О.П. Характеристика кариотипов./О.П.Шершукова, Г.А.Абатурова/Юсобенности формирования популяции сосны обыкновенной. М., 1984. - С.38-42.

169. Экология реликтовых ландшафтов Среднерусской лесостепи./Под ред. Ф.Н.Милькова Воронеж: Изд-во Воронеж.ун-та, 1994. - 236 с.

170. Aass J. Acytological analysis of scots pine (Pinus sylvestris L.) from Skyak Norway Meddel./J.Aass.//Det. Norske Skoge-forsoksvesen. -1957. —V.M. -P.96-109.

171. Borthwick A.W. The life history of Pinus sylvestris./ A.W.Borthwick//Trans. Roy. Arboriculture Soc. -1906. -№ 8. -P. 16-19.

172. Busch H. The nucleolus a modal for analysis of chromatin controls./H.Busch, N.K.Ballal, R.K.Busch//Gold Spring Harbor Symp. On Quantitative Biology. -1978. -V.49. -P.M8-M.11.

173. Butorina A.K. The first detected case of amitosis in pine./A.K.Butorina, N.P.Evstratov//Forest Genetics. 1986. -V.3, № 3. -P. 137-139.

174. Caleniczenko J.O. Quelques mots sur daphnes russer ete./ J.O.Calenizenko//Bulletin de la Soc. Imp. des nat des Moscon/ -1849. -P.22-26.

175. Crocker J. Molecular and biochemical aspects of interphase nucleolar organiser regions./J.Crocker//J.Clin.Pathol. -1996. -V.49. -P.M8-M11.

176. Derenzini M. Relationship between interphase Ag NO distribution and nucleolar size in cancer cells./M.Derenzini, F.Farabegoli, D.Trere//Histochem.J. -1992.-V.24.-P.951-956.

177. Elwes H.J. The trees of Great Britian and Ireland./H.J.Elwes, A Henry. -Edinburgh, 1908. -V.3. -134 p.

178. Endlicher J.L. Synopsis Coniferanum./J.L.Endlicher. Sangalli, 1847. -368 p.

179. Engelmann G. Revision of the genus Pinus and deseription of Pinus elliottii./G.Engelmann//Trans. Acad. Sci. St. Louis. -1880. -V.4. -P. 161-190.

180. Ferhald M. Persistence of plants in unglaciated areas of boreal America./M.Fehald//Memoirs of the Gray herbarium of Harward university. — 1925. -V.2. -P.44-48.

181. Forshell C.P. Kottens och froest Utbildung efter sjalv och Korsbe truktning hos tall (Pinus sylvestris L.)/C.P.Forshell//Medd. Statens skogs forskningsinst. -1953. -№ 43. P.52-59.

182. Hadjiolov A.A. The nucleolus and ribosome biogenesis./ A.A.Hadjiolov//Cell. Biol. Monographs. -Wien, New Jork: Springer, 1985. -V.12. -268 p.

183. Harte C. Über das Mitosenwerhalten in den Wurzelspitzen von Vicia faba./C.Harte, J.Zinecker-Brauer//Chromosoma. -1966 a. -Bd.l 1. -S.463-470.

184. Harte C. Analyse der Variabilitat der Mitosenhaufigkeit./C.Harte, J.Zinecker-Brauer//Chromosoma. -1966 b. -Bd.l 1. -S.470-478.

185. Hernandes-Verdun D. The nucleolus today./D.Hernandes-Verdun// J.Cell Science. -1991. -V.99. -P.465-471.

186. Karsten U. Über embrionales Wachtuns und seine Tagesperiode./ U.Karsten//Zeit für Bot. -1915. -Bd.7. -S.l-34.

187. Karschon K. Über den Hohlkornanteil bei Fohren saatgut autochtoner Populationen./K.Karschon//Schweis. Z. Forsbwezen.-1950.- 101 s.

188. Koehne E. Deutsche Dendrologie./E.Koehne/ -Stuttgart, 1893. XVI.601 p.

189. Landry P. Les sous-genres et les sections du genre Pinus./P.Landry// Nat. Can. -1974. -V.101, № 5. -P.769-779.

190. Landry P. A revised synopsis of the pines 6: supplement to the sulgenera./P.Landry// Phytologia. -1995. -V.78, № 4. -P.287-290.

191. Lehotsky L. Vplyv nadmorskej vysky na kvalitu semena smerku obycajneho a borovice sosny a Vyvoj sadehic borovice sosni/L.Lehotsky//Rada Lesnctvi. -1960. -Bd., № 8-9. -S.747-756.

192. Liese J. Anatomishe Unteschiede zwischen den Licht und Schattenadel der Kiefer./J.Liese//Farestarchiv. -1929. -№ 5. -S. 19-23.

193. Mayr H. Die Waldungen von Nordamerica./H.Mayr/ -München, 1890.-448 s.

194. Mehta R. The potential for the use of cell proliferation and oncologene expression as intemediate markers during liver carcinogenesis./R.Mehta//Jbid. -1995. -V.93. -P.85-102.

195. Mork E. Om frokvalitet og froproduksjon hos turu i Hirkjolen./E.Mork//Medd. Norske skogforsokves. -1957. -Bd.14, № 48. -S.349-379.

196. Mucieta K. The use of Pinus sylvestris L. and Pinus nigra Arnold, as bioindicator species for environmental pollution./K.Mucieta, G.Murin//Cytogenetic studies of forest trees and shrub species. -Zagreb, 1997. -P.253-263.

197. Muratova E.N. Cytogenetic study on Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the Central Jakutia./E.N.Muratova//Cytogenetic studies of forest trees and shrub species. -Zagreb, 1997. -P. 157-179.

198. Mirov N.T. The genus Pinus./ N.T.Mirov. -New Jork, 1967. -602 p.

199. Little E.L. Subdivisions of the genus Pinus (Pines)/E.L.Little, W.B.Critchfield//U.S.Dep.Agr. Forest Sern. Misc. Publ. -1969. № 1144. -P. 1-51.

200. Natarajan A.T. Karyotype analysis of Pinus silvestris./A.T.Natarajan, K.Ohba and M.Simar.//Horeditas. -1961. -Bd.47. -P.379-382.

201. Neall D.B. Comporative QTL mapping in conifers./D.B.Neall,

202. G.R.Brown, K.V.Krutovskii, M.M.Sewell//International conference Industrial expectations. June 11-14,2001. Bordeaux, France, 2001/-P. 113.

203. Pilger R. Cymnospermae./R.PiIger//A.Engler u K.Prantl. Die natürlechen Pflanzenfarmilien. 2. Aufl.-Leipzig, 1926. -Bd.13. -S. 1-447.

204. Renvall A. Die periodishe Erscheinungen der Reproduktion der Kiefer an der polaren Waldgrenze./A.Renvall//Fennia. -1912. -Bd.29, № 4. -S.36-49.

205. Sax K. Chromosome number and morphology in Conifers./K.Sax and

206. H.J.Sax.//Jour.Arnold, arboretum. -1933. -№ 14. -P.356-375.

207. Sax K. Meiosis in interspecific pine hybrids./K.Sax.//For. Sei. -1960. -№ 6(2). -P. 135-138.

208. Saylor L.C. A karyotype analysis of Pinus group Lariciones./L.C. Saylor// Silvae Genetica. -1964. Bd. 13, -P. 165-170.

209. Scheer U. Functional and dynamic aspects of the mammalian nucleolus./U.Scheer, R.Benavente//Bio Essays. -1990/ -V.12. -P. 14-21.

210. Scheer U. The nucleolus./ U.Scheer, D.Weisenberger//Curr. Opin. Cell Biol. -1994. -V.6. -P.354-359.

211. Schmidt W. Unsere Kenntniss vom Forstsaatgut./W.Schmidt. -Berlin, 1930.-152 s.

212. Schott P.K. Rassen der gemeinen Kiefer Pinus sylvestris L./P.K.Schott//Forstviss. Zbl. -1907. -Bd.27. -S. 16-20.

213. Shouv G.R. The genus Pinus./G.R.Schonv//Publ. Arnold Arbor. -1914. -№ 5.-P. 1-96.

214. Simak M. Experimentell forbattring av det no norrlandska fallfroets groberhet./M.Simak, A.Gustafsson//Skogen. -1957/ -Bd.44, № 16. -S.490-493.

215. Simak M. Influence of cone size on the seed produced (Pinus sylvestris L.)/M.Simak//Medd. Statens Skogsforskuinginst. -1961. -Bd.49, № 4. -S.l-16.

216. Sokolowski S. Prace biometryczen nad rasami sosny zwyczjnej (Pinus sylvestris) na ziemiach Polski./S.Sokolowski.-Krakow: Polska Akad. Umeiejetnosci, 1931.-156 p.

217. Sylven N. Den nordsvenka tallen./N.Sylven//Medd. Statens skogsforksokanst.-1916. -Bd.13, № 9. -S.34-36.

218. Steffen H. Gedanken zar Entwicklungsgeschachte der artischen Flora./H.Steffen//Beihefte z. Bot. Centralbl. -1937. -Bd.56, № 3. -S.39-46.

219. Steven H.M. The native pinerwoods of Scotland./H.M.Steven, A.Carlisle. -Edinburgh-London, 1959. -196 p.

220. Trere D. In vivo bromodeoxyuridine labelling index, AgNOR protein expression and DNA content in human tumors./D.Trere//Europ. J. Histochem. —1996. -V.40. -P. 17-26.

221. Upadhana L.P. Karuotype four species of Pinus naturally occuring in Indian./L.P.Upadhana and S.Kedharnath//Forestry. -1970. -№ 96/ -P.657-667.

222. Wachtier F. The nucleolus: a structural and functional interpretation./ F.Wachtler, A.Stahl//Micron. -1993. -V.24. -P.473-505.

223. Wareing P.F. Photoperidic control of leaf growth and cambial activity in Pinus silvestris./P.F.Wareing//Nature. -1949.- V.163, № 4150. -P.43-50.

224. Zederbauer E. Die Farber des Weissfohrensamens als systematisches Merkmall./E.Zederbauer//Forstwesen. -1908. S. 194-214.

225. Zujeva G.V. Chromosomal anomalies in Pinus sylvestris L. seeds germinated under polluted air conditions./G.V.Zujeva, L.G.Babushkina and S.Makhniova.//Cytogenetic studies of forest trees and shrub species/-Zagreb,1997. -P.285-294.

226. Farjon A. Interoduction to the Coniferae./A.Farjon//Curtis's Bot. Mag. -1999. -V. 16, Pt.3. -P. 158-172.

Информация о работе

Гришаева, Ирина Геннадьевна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Цитогенетика сосны меловой - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Цитогенетика сосны меловой ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Цитогенетика сосны меловой"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гришаева, Ирина Геннадьевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитогенетика сосны меловой"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гришаева, Ирина Геннадьевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гришаева, Ирина Геннадьевна, Воронеж

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цитогенетика сосны меловой
ВАК РФ 03.00.16, Экология