Цитогенетический мониторинг насаждений сосны обыкновенной в условиях Хреновского и Усманского боров

Черкашина, Ольга Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цитогенетический мониторинг насаждений сосны обыкновенной в условиях Хреновского и Усманского боров
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Цитогенетический мониторинг насаждений сосны обыкновенной в условиях Хреновского и Усманского боров"

На правах рукописи

ЧЕРКАШИНА Ольга Николаевна

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ

ХРЕНОВСКОГО И УСМАНСКОГО БОРОВ

Специальность 03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2007

003163378

Работа выполнена на кафедре генетики, селекции и теории эволюции Воронежского государственного университета

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор Буторина Анастасия Константиновна

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

профессор Григорьевская Анна Яковлевна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Свинцова Валентина Сергеевна

Ведущая организация Управление лесного хозяйства Воронежской области

Защита состоится «26» декабря 2007 г в 15 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212 038 05 при Воронежском государственном университете по адресу 394006 г Воронеж, Университетская пл , 1, конференц-зал

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Автореферат разослан «21» ноября 2007 г Ученый секретарь

диссертационного совета к б н , доцент

Барабаш Г И

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Особую ценность представляют аутохтонные леса Эти высокопродуктивные насаждения служат эталоном необходимого уровня генетического разнообразия, обеспечивающего их устойчивость и продуктивность Среди сохранившихся аутохтонных насаждений в Воронежской области следует отметить Усманский и Хреновской бор Исключительно важное научное и практическое значение имеет проведение генетического мониторинга лесов - и в том числе цитогенетического, по результатам которого можно судить и о состоянии самих лесов, и о состоянии окружающей среды, что особенно важно для принятия экологичеки грамотных решений по рациональному природопользованию и разработке природоохранных мер (Захаров и др, 2000) Этому и посвящена данная работа

Цель и задачи исследований Цель представленной работы состояла в том, чтобы дать цитогенетическую характеристику семенного потомства деревьев аутохтонных насаждений сосны обыкновенной Хреновского и Усманского боров и провести оценку состояния этих лесов по полученным цитогенетическим показателям, а также получить представления о качестве семян материнских деревьев на основании изучения состояния их генетического аппарата Задачами наших исследований являлось

1) изучение семенного потомства деревьев из насаждений разного происхождения и условий произрастания на территории Хреновского бора по следующим цитогенетическим показателям митотической активности, патологиям митоза, частоте встречаемости микроядер, ядрышковой активности,

2) изучение цитогенетических характеристик семенного потомства деревьев Усманского бора (по сходной схеме),

3) изучение цитогенетических характеристик семенного потомства сосны на площадях, испытывающих антропогенное воздействие (по тем же показателям),

4) проведение сравнительного изучения изменчивости цитогенетических показателей у семенного потомства сосны из аутохтонных лесов Усманского и Хреновского бора,

5) оценка перспективности использования исследованных насаждений как источников получения качественных семян для лесовосстановительных работ,

6) дать оценку состояния аутохтонных насаждений Усманского и Хреновского бора по цитогенетическим показателям семенного потомства деревьев сосны обыкновенной

Научная новизна работы Впервые проведена оценка состояния аутохтонных лесов Хреновского бора по цитогенетическим показателям семенного потомства деревьев Выполнен сравнительный анализ цитогенетических показателей семенного потомства деревьев аутохтонных насаждений из Хреновского бора, которые произрастают на границе ареала вида, и из Усманского, где условия обитания для сосны являются благоприятными Получены данные, позволившие выявить достоверные различия между этими насаждениями по цитогенетическим показателям Теоретическая значимость Сформулировано понятие о том, что снижение темпа митотических делений у сосны из Хреновского бора и преобладание у нее при этом клеток на стадии профазы является сформировавшимся в процессе эволюции адаптивным механизмом, позволяющим организмам, произрастающим в жестких условиях, иметь дополнительное время для осуществления репаративных процессов Получены новые данные по неслучайному расположению хромосом при митотическом делении у сосны, обеспечивающему нормальное действие и взаимодействие генов

Практическая значимость определяется представленными доказательствами тому, что цитогенетические характеристики семян позволяют получить наиболее корректную оценку их качества

Судя по цитогенетическим показателям проростков, семена, собранные в аутохтонных насаждениях, в культурах, заложенных качественными семенами местного происхождения, а также с деревьев, выросших в результате самосева семян высокопродуктивного насаждения, можно оценить как качественные и пригодные для использования в лесовосстановительных работах Семена же, собранные в культурах, но характеризующиеся цитологической нестабильностью, то есть показателями митоза, выходящими за рамки их нормальной изменчивости, нежелательно использовать для целей лесовосстановления Семена деревьев, которые произрастают в районах с повышенной антропогенной нагрузкой, также следует признать нежелательными для использования при лесовосстановительных работах в связи со значительными нарушениями их генетического аппарата Показана перспективность использования данных цитогенетического мониторинга Так, судя по цитологическим показателям семян, характеризующим степень стабильности их генома, состояние Усманского и Хреновского бора можно считать удовлетворительным, однако наличие микроядер свидетельствует о начале патологических процессов, не отражающихся пока на фенотипе деревьев, и, следовательно, о необходимости воспроизводства генетической структуры этих насаждений

Положения, выносимые на защиту

1 На примере сосны обыкновенной показано, что изучение изменчивости, в частности по цитогенетическим показателям, играет большую роль как при определении генетического полиморфизма видов, так и в процессе мониторинга окружающей среды, позволяя своевременно отслеживать возникающие под действием поллютантов изменения

2 Более низкое среднее значение митотического индекса у сосны из Хреновского бора при повышенной встречаемости у нее профазных клеток способно обеспечить больше времени для работы репаративных систем и способствует поддержанию гомеостаза у организмов, обитающих в условиях, близких к экстремальным

3 Повышенное число патологий митоза у сосны из Морозовской рощи и демонстрационного насаждения вблизи Хреновского лесхозтехникума (где воздействие поллютантов практически отсутствует) свидетельствует о том, что значительный возраст деревьев и повышенная рекреационная нагрузка оказывает сходное негативное влияние на генетический аппарат организмов, так же как и физические и химические загрязнители среды

4 Присутствие в интерфазных клетках микроядер, формирующихся как следствие нерепарированных повреждений хромосом у семенного потомства фенотипически великолепных деревьев сосны, является тревожным сигналом начавшихся в насаждении негативных процессов и необходимости принятия срочных мер по воспроизведению генетической структуры этих ценных природных насаждений

Апробация работы Материалы диссертации были представлены на всероссийской конференции «Благополучная среда обитания - залог здоровья населения» (Воронеж, 2004), второй международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), на международном совещании «Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений» (Санкт-Петербург, 2005), на межрегональной конференции «Генетика, селекция, семеноводство и разведение древесных пород в лесостепи» (Воронеж, 2005), на международном совещании «Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия» (2007 г ), а также на научных конференциях ВГУ (2003, 2004, 2005, 2006,2007), в Белгороде (2007)

За статью, написанную по материалам диссертации, получен диплом лауреата конкурса Министерства природных ресурсов РФ «Рациональное природопользование и охрана окружающей среды - стратегия устойчивого развития России в XXI веке»

Публикации Результаты диссертационной работы представлены в 9 публикациях, в том числе в журналах «Генетика» и «Известия РАН»

Объем и структура Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и списка литературы, включающего в себя 298 наименований Работа содержит 196 страниц, 14 таблиц и 37 рисунков

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Сосна обыкновенная как одна из основных лесообразующих пород в

Воронежской области и как объект для цитогенетического мониторинга

Сосна обыкновенная (Praus sylvestris L) является видом, занимающим на территории России, особенно в .европейской ее части, обширный ареал. Наряду с дубом черешчатым (Quercus robur L) она является одной из основных лесообразующих пород в Воронежской области (Чернодубов, 1998) В работе рассматриваются вопросы систематики (Флора европейской части СССР, 1974) и биологии (Козубов, 1974) сосны обыкновенной, ареал вида (Правдин, 1964) и его требования к почвенно-климатическим условиям, а также имеющиеся данные по цитологии, генетике и использованию сосны обыкновенной в качестве тест-объекта для цитогенетического мониторинга (Муратова, Седельникова, 1993, Калашник, Преснухина, Лихонос, 1992)

2. Краткая характеристика районов исследований

Исследования проводились в крупнейших аутохтонных лесных массивах -Усманском и Хреновском бору, имеющих статус особо ценных лесов не только на территории Воронежской области, но и России в целом (Лесной кодекс, 2007)

3. Материал и методика

Исходя из того, что в последнее время в экологии важное место занимают различные виды мониторинга, можно считать цитогенетический мониторинг одним из важнейших методов изучения состояния организмов и среды их обитания

Материалом для исследования служили семена сосны обыкновенной от свободного опыления Полученные семена проращивали посемейно и из популяционной смеси в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге в термостате при температуре 26°С Всхожесть семян за 15 дней варьировала у семян из Хреновского бора в среднем от 91 до 99%, что расценивается нами как хороший показатель, у семян из Усманского бора - 67-98%, такой разброс показателей объясняется большой разницей в условиях произрастания насаждений территории Северного района г Воронежа, где велика доля антропогенного влияния, и участки, где наблюдается относительно благоприятная в экологическом отношении ситуация

Проростки с корешками, достигшими 0,5 - 1 см, фиксировали спиртово-уксусной смесью (3 1) В качестве красителя использовали ацетогематоксилин Перед окраской для лучшей мацерации тканей корешки проростков семян сосны

подвергали горячему гидролизу в 18%-ой соляной кислоте в течение 5 мин , а затем промывали их в 6-7 сменах 45%-ой уксусной кислоты Постоянно-давленые препараты (1 корешок — 1 препарат) готовили путем заключения материала ( отдифференцированных после окрашивания кончиков корешков ) в каплю смеси Гойера Просмотр микропрепаратов осуществляли с помощью микроскопа "Laboval" Zeiss Jena при увеличении 40x7x2,5 По каждому дереву готовили 10 препаратов и просматривали не менее 1000 клеток с каждого препарата Нами использовались следующие наиболее чувствительные критерии цитогенетического мониторинга [41] определяли митотическую активность (МА) меристематической ткани по митотическому индексу в ее пик, приходящийся на 9 часов утра по зимнему времени, как показатель интенсивности ростовых процессов Учитывали также число клеток на каждой стадии для определения их продолжительности и регулярности прохождения клеточного цикла через точки проверки, общее число патологий митоза (ПМ) и наиболее характерные типы митотических нарушений по каждой стадии Учитывали также число клеток с определенным числом ядрышек в интерфазе (от 1 до 12) и долю клеток с тем или иным их числом как показатель интенсивности клеточного метаболизма Для подсчета числа хромосом была проведена предобработка корешков колхицином (1%-ным водным раствором в течение четырех часов)

МА тканей определяли как отношение числа клеток, находящихся в митозе, к общему числу просмотренных клеток Эта величина выражается через показатель митотического индекса (МИ) Количественный показатель ПМ, имеющих место в рассматриваемых тканях, определяли отношением числа клеток с нарушениями к общему числу делящихся клеток Ядрышковая активность (ЯА) рассчитывалась нами как процентное соотношение клеток с 1, 2 3 п ядрышками в рассматриваемых выборках Учитывалось также наличие и частота встречаемости клеток с микроядрами, поскольку этот показатель является эффективным методом, показывающим ухудшение условий окружающей среды

Статистическая обработка полученных экспериментальных данных осуществлялась по Накину (1990) с использованием программ Stadia и Statistica Минимальные границы выборок деревьев определенных селекционных категорий при их сравнении по цитологическим показателям определяли, исходя из существующих положений математической статистики, апробированных на биологических объектах

4. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Хреновского бора

Цитогенетический мониторинг насаждений сосны Хреновского бора проводился нами впервые

Отклонений по числу хромосом, характерному для сосны обыкновенной (2п=24), ни в одном из исследованных вариантов не было обнаружено

4.1. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Морозовской рощи

Всего в естественном насаждении "Морозовская роща", входящем в состав Вислинского лесничества, в настоящее время 120 деревьев, выборка исследованных нами семей представлена 12 индивидами (10% от общей), таким образом, выборка репрезентативна Семена собирались в 2002 г, по каждому дереву было изготовлено и просмотрено по 10 препаратов

Цитогенетические показатели по сосне Хреновского бора представлены в таблице 1 МИ варьировал в широких пределах - от 4,2±0,36% до 8,1±0,39% (рис 1) по большинству вариантов значения МИ ниже, чем у сосны, произрастающей в оптимальных условиях Усманского бора (7,3±1,2%) Такое ингибирование МИ у сосны из Хреновского бора можно объяснить как экстремальными для сосны условиями произрастания и перстойным возрастом деревьев, так и все возрастающей рекреационной нагрузкой на территории Морозовской рощи Показатели ПМ варьировали от 0,5±0,15% до 2,1±0,11% и особенности кривой распределения их значений иллюстрирует график (рис 2), эти значения еще находятся в пределах нормы для сосны обыкновенной, однако большой размах изменчивости и наличие практически во всех вариантах микроядер (пока в малом количестве, менее 1%) являются тревожными признаками ухудшения состояния уникального насаждения

Таблица 1

Цитогенетические характеристики семенного потомства сосны обыкновенной из Морозовской рощи (2002 г )

№ Общ число Число дел МИ, % ПМ, % Мкя, %

клеток клеток

1 10086 605 6,0=ь0,42 1,7±0,15 0,01 ±0,005

2 10112 565 5,6±0,44 2,0±0,19 0,01±0,004

3 10057 603 6,0±0,42 1,0±0,12 0,05±0,002

4 10090 626 6,2±0,31 0,8±0,23 0

5 10105 596 5,9±0,17 1,9±0,14 0

6 10044 673 6,7=1=0,28 1,5±0,17 0,01±0,005

7 10062 493 4,9±0,38 1,7±0,24 0

8 10110 819 8,1±0,39 1,5±0,25 0,01±0,001

9 10074 785 7,8±0,13 1,9±0,14 0,01 ±0,008

10 10066 503 5,0±0,42 0,5±0,24 0,01±0,002

И 10038 652 6,5±0,46 2,1±0,11 0,01±0,006

12 10080 423 4,2±0,36 1,3±0,17 0

Ср 120924 7343 6,1±0,35 0,5=1=0,15 0,01±0,005

По выборке деревьев из Морозовской рощи также велся учет клеток на разных стадиях митоза (П - 32%, М - 28,5%, А+Т - 39,5%), в результате чего было выявлена задержка митоза на стадии профазы.

Рис. 1. Колебания показателей МИ у семенного потомства

деревьев Морозовской рощи (2002 г.)

1 2 3 4 5 6 7 NN деревьев

____.__7

9 10 11 12

Рис. 2. Колебания показателей ПМ у семенного потомства деревьев Морозовской рощи (2002 г.)

12 3

5 6 7 NN деревьев

Э 10 11 12

По нашему мнению, это может быть следствием адаптации данных деревьев сосны к произрастанию в экстремальных для вида условиях - организмам нужно дополнительное время для прохождения репаративных процессов Если учитывать тот факт, что по количеству аберрантных клеток, то есть клеток с ПМ, можно судить об уровне испытываемого организмом стресса от действия факторов среды, то можно констатировать достаточно благоприятное состояние генетического аппарата у деревьев данного насаждения

4.2. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из 258 квартала Вислинского лесничества

В данном районе Хреновского бора, который является естественным насаждением, делалась популяционная выборка семян (2005 г ), было изготовлено 40 и просмотрено 36 препаратов В отличие от Морозовской рощи, здесь мы видим небольшую вариабельность по показателю МИ от 7,0% до 7,9%, причем значения ненамного отличаются от значений МИ сосны, произрастающей в оптимальных условиях По среднему значению МИ = 7,5±0,13% рассматриваемая выборка опережает другие выборки из Хреновского бора, что можно отнести на счет относительно более благоприятных почвенных условий обитания (присутствие мозаичных участков чернозема) Показатели ПМ в выборке наименьшие среди всех их значения колеблются от 0 до 0,7% и среднее значение составляет 0,3±0,20% Спектр патологий митоза включал ранее описанные нарушения Наличие микроядер зафиксировано в незначительном количестве (менее 0,1%) В целом, судя по полученным результатам, семенное потомство деревьев данного насаждения пригодно для задач лесовосстановления

4.3. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из демонстрационного насаждения возле Хреновского лесхохтехникума

Групповой сбор семян проводился в 2003 г Всего по демонстрационному насаждению (ДМ), которое относится к искусственно созданным культурам, было изготовлено 30 и просмотрено 20 препаратов Эта выборка относительно других по Хреновскому бору более разнородна Показатели МИ варьируют в пределах от 5,1% до 9,7% и по среднему значению МИ = 6,5±0,18% выборка близка к таковой Морозовской рощи, однако причины ингибирования МИ, по-видимому, в данном случае несколько другие Ко всему прочему добавляется ощутимая антропогенная нагрузка в районе произрастания деревьев Этим же, по-видимому, объясняется самое высокое значение ПМ среди всех выборок по Хреновскому бору - 2,6±0,12% при широкуой вариабельности этого показателя от 0 до 7,2% Это говорит о наличии в насаждении разных по степени устойчивости к воздействию условий окружающей среды индивидов Спектр патологий митоза включал основные описанные типы нарушений, но следует отметить наличие сравнительно большого количества микроядер Это можно рассматривать как один из главных признаков ухудшения

состояния насаждения. Учитывая полученные результаты по цитогенетическому изучению семенного потомства, данное насаждение, хоть и феиотипически выдающееся, нежелательно использовать в качестве лесосеменной базы для создания новых культур.

Рис. 3. Распределение ядрышек по их числу в интерфазных клетках сосны Хреповского бора по Вислинскому лесничеству

Ряд 1 - Морозовская роща Вислинского лесничества.

Ряд 2 - 258 квартал Вислинского лесничества.

На рис. 3 представлен график, отражающий ситуацию но ядрышковой активности в насаждениях Вислинского лесничества. Видно, что кривые распределения сходны, из чего можно сделать вывод, что 2-3 пары ядрышкообразующих хромосом являются постоянно активными у данных насаждений, т.е. 3-6 ядрышек функционируют постоянно. Вполне вероятно, что это количество характерно для сосны обыкновенной, обитающй в экстремальных для вида условиях, но адаптированной к ним.

5. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Усманского бора

Цитогенетический мониторинг насаждений сосны Усманского бора проводился ранее (Буторина, Дорошев, 2001, Буторина, Мозгалина, 2004) Наши данные подтверждают полученные результаты в тех же районах исследований

5.1. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Воронежского лесхоза

Изучение цитогенетических показателей у семенного потомства сосны из Воронежского лесхоза (культуры) проводилось по популяционной выборке, семена для которой собирались в 2003 г Было изготовлено 32 и просмотрено 30 препаратов Предел варьирования показателей МИ у деревьев из Воронежского лесхоза был от 6,3% до 9,6%, однако можно отметить, что в целом по показателю МИ выборка довольно ровная, крайними значениями выделяются отдельные немногие индивиды По среднему значению МИ = 7,5±0,25%, что сходно с полученными ранее другими авторами по Усманскому бору результатами Размах изменчивости по показателю ПМ также достаточно высок от 0 до 3,8% Однако все результаты укладываются в норму для сосны обыкновенной и, следоваетльно, являются отражением естественного спонтанного мутационного процесса в насаждении Спектр патологий митоза включал в себя все описанные нами ранее типы Количество микроядер незначительно В целом цитогенетичекие показатели культур Воронежского лесхоза находятся в пределах нормы для сосны обыкновенной, однако, судя по нашим данным, следует учитывать то, что семенной материал является неоднородным по качеству

5.2. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Углянского лесничества

Среди всех выборок семян сосны обыкновенной Углянское лесничество представлено наиболее репрезентативно в том плане, что в наших исследованиях оно представлено и аутохтонным насаждением более чем столетнего возраста, и культурами, в которых деревья достигли 70 лет, и самосевом По аутохтонному насаждению в 2004 г делалась популяционная выборка, было изготовлено 25 и просмотрено 19 препаратов

Цитогенетические показатели по сосне из аутохтонного насаждения представлены в таблице 2 Предел изменчивости по показателю МИ в данной выборке от 6,0% до 7,6% (рис 4), а по среднему значению МИ = 7,0±0,09% аутохтонное насаждение имеет несколько заниженный относительно принятого за норму в Усманском бору показатель Это может объясняться как достаточно большим возрастом деревьев, так и возрастающей рекреационной нагрузкой в районе их

произрастания Показатели ПМ у насаждения находятся в пределах нормы -2,1 ±0,19%, особенности их вариабельности представлены на графике (рис 5) Спектр патологий митоза характеризовался названными ранее формами, микроядер в выборке не наблюдалось

Таблица 2

Цитогенетические характеристики семенного потомства сосны обыкновенной из Углянского лесничества (аутохтонное насажд-е, 2004 г )

№ Общ число Число дел-ся МИ ПМ Мкя

клеток клеток % % %

1 1145 87 7,6 2 0

2 1201 88 7,3 2,3 0

3 1103 78 7,1 1,9 0

4 1137 68 6 2 0

5 1190 87 7,3 2,8 0

6 1149 82 7,1 1,6 0

7 1200 88 7,3 1,3 0

8 1124 75 6,7 2,8 0

9 1056 74 7 0 0

10 1279 91 7,1 2,5 0

И 1110 81 7,3 1,9 0

12 1118 83 7,4 2,6 0

13 1285 90 7 2,2 0

14 1135 83 7,3 2,9 0

15 1150 82 7,1 2 0

16 1148 79 6,9 2,7 0

17 1189 84 7,1 2,6 0

18 1134 79 7 2,1 0

19 1145 87 7,6 2 0

Ср 20853 1479 7,0±0,09 2,1±0,19 0

По культурам Углянского лесничества в 2004 г также делалась популяционная выборка семян Было изготовлено 30, просмотрено 22 микропрепарата МИ в клетках меристем проростков семян в выборке культур отличается достоточно близкими показателями, хотя и варьирует больше, чем у аутохтонного насаждения, однако по среднему значению он несколько выше МИ = 7,3±0,15% Что касается ПМ, то здесь разброс значений значительно больше по сравнению с МИ от 0 до 1,8% Однако все показатели в пределах нормы для сосны и по среднему значению ПМ = 1,1 ±0,11% ниже, чем наблюдается у потомства деревьев аутохтонного насаждения Микроядер также нет То есть можно констатировать, что по своим генетическим характеристикам данные культуры высокого качества, так как семенное потомство деревьев отличается цитологической стабильностью

Самосев Углянского лесничества был представлен популяционной выборкой семян, их сбор производился в 2004 г., было изготовлено 30 и просмотрено 25 препаратов. Выборка характеризуется в целом небольшой вариабельностью по показателям МИ и ИМ. В случае ПМ встречаются выбивающиеся из общей картины индивиды (Г1М = 0).

Рис. 4. Колебания показателей МИ у семенного потомства

деревьев из Углянского лесничества (аутохтонное, 2004 г.)

1В1

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 NN вариантов

Рис. 5. Колебания показателей ПМ у семенного потомства деревьев из Углянского лесничества (аутохтонное, 2004 г.)

1 2

Средние значения показателей по выборке самосева Углянского лесничества находятся в пределах нормы для сосны обыкновенной МИ = 7,5±0,17%, ПМ = 1,9±0,21%, причем МИ по данной выборке больше, чем у предыдущих из Углянского лесничества Спектр патологий митоза включал типичные нарушения, отмечено также присутствие микроядер, пусть и в незначительном количестве (менее 0,1%) Подобные цитогенетичекие характеристики самосева говорят о том, что данное насаждение получено из семян достаточно высокого качества и находится в оптимальных условиях произрастания А также этот пример наглядно демонстрирует возможность эффективного самовоспроизведения лесов при наличии превосходных с фенотипической и генетической точек зрения материнских деревьев Однако одного процесса самовоспроизведения, как указывалось ранее, недостаточно для восстановления лесного фонда Этим должен заниматься человек, тщательно подбирая семенной материал

На примере Углянского лесничества мы имели возможность сравнить по цитогенетическим параметрам насаждения различного происхождения, произрастающие в сходных условиях Сравнение велось с точки зрения решенных задач (уже существующие культуры) и находящихся в перспективе для лесовосстановления В данном случае культуры и самосев Углянского лесничества не уступают по цитогенетическим характеристикам аутохтонному насаждению, а в какой-то мере даже превосходят его

5.3. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной со Ступинского кордона

Популяционная выборка семян сосны обыкновенной со Ступинского кордона делалась в 2005 г в аутохтонном насаждении Было изготовлено 40 и просмотрено 39 микропрепаратов корешков проростков семян Полученные результаты позволяют характеризовать выборку по показателю МИ в целом как достаточно однородную, хотя попадаются выбивающиеся из общей картины индивиды (МИ = 6,5%, МИ = 8,7%) По среднему значению МИ = 7,6±0,П% данное насаждение близко к установленным показателям для Усманского бора Показатели ПМ также не выходят за рамки, установленные для сосны обыкновенной и в среднем ПМ = 1,2±0,15% - в пределах нормы для вида Размах изменчивости по показателю ПМ составлял от 0 до 2,5% и в целом выборка по ПМ досвольно разнородна, хоть разброс значений и невелик Спектр патологий митоза объединял типичные, указанные нами ранее нарушения Микроядер обнаружено ни в одном из вариантов не было Это особенно следует отметить, учитывая достаточно большой возраст насаждения (120-140 лет) С учетом полученных данных по аутохтонному насаждению со Ступинского кордона, мы можем рекомендовать использовать это насаждение в ближайшее время для сбора семенного материала с целью получения новых культур То есть можно констатировать высокую устойчивость данного насаждения

5.4. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Борского лесничества

В Борском лесничестве изучалось аутохтонное насаждение Использовалась популяционная выборка семян Сбор семян проводился в 2003 г Было изготовлено 37 и просмотрено 34 препарата Размах изменчивости по показателю МИ находится в довольно широких пределах - от 6,5% до 9,3%, однако выборка в целом характеризуется достаточной выровненностью, исключения составляют лишь отдельные индивиды Среднее значение МИ = 7,7±0,19% находится в рамках нормы для сосны и сосны Усманского бора в частности Что касается ПМ, то тут пределы изменчивости показателей уже от 0, до 1,5% Среднее значение ПМ = 0,7±0,14%, что для сосны является нормой Микроядра были замечены в незначительном количестве (менее 0, 1%) Спектр патологий митоза включал отставания хромосом в анафазе и мосты в анафазе-телофазе митоза Если давать характеристику насаждения в целом, то, судя по нашим данным, оно находится в хорошем состоянии

5.5. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Краснолесного лесничества

Популяционная выборка культур Краснолесного лесничества делалась в 2003г , всего по насаждению было изготовлено 67 и просмотрено 60 препаратов По показателю МИ выборка достаточно разнородна от 6,5% до 8,9%, среднее значение МИ = 7,1 ±0,25%, что несколько ниже наблюдаемого в основном по Усманскому бору Что касается ПМ, то по этому параметру наблюдается большой разброс показателей от 0,4% до 7,2% По среднему значению ПМ = 1,8±0,10% данное аутохтонное насаждение находится в рамках нормы для сосны обыкновенной Спектр ПМ включал ранее описанные типы нарушений, такие как хромосомные мосты в анафазе, отставания и забегания хромосом в анафазе митоза Микроядер в выбрке обнаружено не было Однако стоит отметить, что, хотя по средним значениям цитогенетических параметров изучаемое насаждение характеризуется хорошо, но пределы изменчивости по показателям МИ и ПМ значительны, что можно рассматривать как свидетельство наличия в данных насаждениях как устойчивых, так и неустойчивых к условиям произрастания форм Такое явление может быть следствием некорректного подхода в создании культур, а именно отбор семенного материала только по фенотипическим особенностям материнских деревьев без изучения генетических или цитогенетических особенностей их семенного потомства Таким образом, данные культуры нежелательны для использования их семенного потомства в процессе лесовосстановления или по крайней мере следует учитывать возможность получения с деревьев этих культур неоднородного потомства

5.6 Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Рамонского лесничества

По показателю МИ наблюдается довольно большая вариация от 6% до 8,7%, поэтому, хотя среднее значение МИ = 7,3±0,12%, что составляет норму для сосны, состояние данного насаждения рассматривается как не вполне удовлетворительное Возможно, при закладке изучаемых культур Рамонского лесничества были использованы разнородные по качеству семена Также следует рассматривать и вариант увеличения антропогенной и в частности - рекреационной нагрузки на этой территории Усманского бора То же самое можно сказать и о размахе изменчивости по показателю ПМ Значения варьируют от 0 до 5,6%, что для обитающей в оптимальных условиях сосны является превшением нормы По среднему значению ПМ = 2,1 ±0,17% выборка вписывается в установленные для вида рамки спонтанного мутагенеза, однако игнорировать крайние значения нельзя Спектр ПМ включал все показанные ранее типы нарушений отставания и забегания хромосом, мосты разной природы и микроядра, присутствие которых, пусть и в незначительном количестве, является тревожным признаком ухудшения состояния насаждения Таким образом, наблюдаемый нами большой размах изменчивости по показателям МИ и ПМ свидетельствует о том, что семенное потомство этого насаждения нецелесообразно использовать для задач лесовосстановления

5.7. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из района областной больницы №9 г. Воронежа

Насаждения сосны обыкновенной в данном районе представлены культурами, сбор семян проводился в 2005 г, всего по выборке было изготовлено 30 и просмотрено 24 препарата Цитогенетический анализ данной и последующих выборок из Северного района г Воронежа показал существенные отличия в значениях показателей от насаждений Усманского бора, произрастающих в относительно экологически безопасных условиях Значения МИ колебались в пределах от 4,7% до 8,9%, что составляет достаточно большой размах изменчивости, средний по выборке МИ = 6,7±0,14%, то есть в целом в данном насаждении наблюдается ингибирование МИ Процент ПМ по выборке варьировал чрезвычайно широко от 0,5% до 24,8% И среднее значение ПМ = 13,7±0,21% говорит о том, что мутационный процесс и количество нарушений в генетическом аппарате рассматриваемых деревьев значительно превышает норму Количество отмеченных микроядер невелико, но само их наличие является признаком нестабильности генома Спектр ПМ включал все вышеупомянутые виды нарушений митоза Такие резкие отклонения от нормы главным образом вызваны произрастанием культур непосредственно возле Московского шоссе учитывая огромный общий траффик авотранспорта в этом направлении, непрерывное загрязнение окружающей среды выхлопными газами и тяжелыми металлами не может не сказаться на состоянии

насаждения Таким образом, учитывая все вышеприведенные данные, качество семян рассматриваемых культур можно оценить как крайне низкое Соответственно состояние среды в данном районе можно оценить как неудовлетворительное

5.8. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из района остановки «15й квартал» г. Воронежа

Цитогенетическое изучение данного насаждения велось по популяционной выборке, семена собирались в 2002 г, изготовлено 23, просмотрено 22 препарата Данное насаждение характеризуют те же особенности изменчивости цитогенетических показателей, как и в случае выборки из района областной больницы Это объясняется сходными условиями произрастания деревьев - вблизи той же Московской трассы Соответственно, имеет место воздействие тех же физических и химических мутагенов Значения МИ изменяются в широких пределах от 2,1% до 7,7%, среднее значение МИ = 5,4±0,12%, так же как и нижнее из значений МИ по выборке - является самым низким из всех, зафиксированных нами в процессе цитогенетического изучения насаждений сосны обыкновенной Среднее значение ИМ = 12,7±0,17%, хоть и уступает в небольшой степени значению выборки из района областной больницы, однако тоже является показателем заметного превышения нормального уровня мутационного процесса Размах изменчивости по показателю ПМ также превышает все, что были выявлены нами в ходе исследований 4,1% до 26,8%, также наивысшим является значение ПМ = 26,8% Спектр патологий митоза включал все описанные нами типы нарушений Таким образом, проведенные исследования цитогенетических показателей позволяют нам сделать вывод о непригодности семян деревьев данного насаждения для дальнейшего использования в качестве материала при создании новых культур и неудовлетворительном состоянии среды в данном районе, поскольку установленные цитогенетические показатели можно рассматривать как отражение интегрального эффекта воздействия загрязнителей на генетическую природу тест-объекта

5.9. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из района с. Подгорное

Групповой сбор а данном насаждении, представленном культурами, проводился в 2002 г, было изготовлено 25 и просмотрено 19 препаратов Общие тенденции изменчивости цитогенетических показателей в случае данной выборки остаются теми же, что и при рассмотрении двух предыдущих, однако, размах изменчивости показателей не так широк в связи с тем, что окрестности с Подгорное, входящего в состав Северного района г Воронежа, тем не менее считаются «зеленой зоной», и интенсивная хозяйственная деятельность там запрещена Кроме того, оживленные автомагистрали находятся на значительном расстоянии и поблизости нет ни одного промышленного предприятия Однако следует отметить тот факт, что рекреационная нагрузка в связи с близостью к городской черте, очень высока

Если обратиться к конкретным значениям, в общем по выборке МИ = 5,8±0,16%, что показывает ингибирование митотической активности, предел изменчивости по показателю МИ от 4,3% до 7,2% - достаточно велик Значения показателя ПМ изменяются от 0,6% до 6,2% - тоже отмечается довольно большой размах изменчивости Средний по выборке показатель ПМ = 4,5±0,12% - в принципе укладывается в рамки нормы для сосны обыкновенной Спектр патологий митоза включал мосты в анафазе и телофазе митоза, отставания хромосом в анафазе и микроядра, которые были зафиксированы в насаждении в достаточно небольшом количестве (менее 1%) Подводя итог, можно говорить о том, что даже в случае «зеленой зоны», но находящейся в непосредственной близости от города, семена растущих там деревьев недостаточно высокого качества и непригодны для решения лесовосстановительных задач, как можно судить об этом по цитогенетическим характеристикам семян Состояние же среды следует рассматривать как удовлетворительное в соответствии с предлагаемой В М Захаровым - президентом центра экологической политики при правительстве РФ - балльной шкале оценки цитогенетического гомеостаза (Захаров и др , 2000)

Выводы

1 Как показали наши исследования, учитывать только фенотипическое превосходство деревьев недостаточно Под лучшими насаждениями следует понимать как аутохтонные, так и выдающиеся культуры и даже самосев, если их семенное потомство характеризуется стабильным геномом Такие культуры и самосев также следует рассматривать в перспективе как источники семян для создания искусственных лесонасаждений, поскольку естественных лесов становится все меньше

2 В ходе проведенных цитогенетических исследований сосны обыкновенной из аутохтонных насаждений Усманского бора Воронежской области были выявлены пределы изменчивости таких цитогенетических показателей как митотическая активность (МИ = 6 - 8,7% ), количество патологий митоза (ПМ = 0 - 6,6%) и ядрышковая активность (от 3 до 6 постоянно активных ядрышек) в в типичных для сосны обыкновенной экологически благоприятных условиях произрастания, которые можно использовать как контроль в мониторинговых исследованиях Состояние насаждений при этом можно констатировать как удовлетворительное

3 При сравнении изменчивости цитогенетических показателей сосны обыкновенной, произрастающей в оптимальных (Усманский бор) и в Хреновском бору - на границе ареала вида, несмотря на достаточно близкое географическое положение насаждений (в пределах одной области), установлена ее определенная специфика А именно у потомства деревьев Хреновского бора по сравнению с выборкой из Усманского наблюдатся ингибирование показателей МИ, что можно

рассматривать с точки зрения эволюции как результат приспособленности к нетипичным для данного вида условиям произрастания

4 Впервые проведено цитогенетическое исследование сосны обыкновенной в Хреновском бору Причем были использованы разные методики как использование посемейных (Морозовская роща) выборок, так и популяционных - демонстрационное насаждение возле Хреновского лесхозтехникума и 258 квартал Вислинского лесничества Сравнение полученных результатов показало, что за средними популяционными данными может скрываться значительная индивидуальная изменчивость, и это следует учитывать при характеристике семян, предназначенных для лесовосстановительных работ

5 По цитогенетическим показателям семенного потомства сосны обыкновенной, также как и по фенотипическим признакам, состояние уникальных Хреновского и Усманского бора можно расценить как хорошее, однако наличие почти во всех вариантах микроядер (пусть и в небольшом пока количестве - менее 1%) является тревожным признаком, указывающим на начало патологических процессов в насаждениях В связи с чем рекомендуется постоянный мониторинг этих уникальных боров, все еще сохраняющих в достаточно хорошем состоянии свой генетический аппарат, и воспроизведение их генетической структуры

6 По результатам изучения защитных озеленительных насаждений сосны в Северном районе г Воронежа зарегестрирован высокий уровень патологий митоза у проростков семян сосны в зоне повышенного антропогенного воздействия (ПМ = 13,7±0,21%), что может рассматриваться как прямое доказательство наличия нерепарированных повреждений генетического материала Семена из данных насаждений не следует использовать для создания новых культур

7 Судя по полученным нами данным и опираясь на шкалу оценки цитогенетическош гомеостаза, предложенную Захаровым (2000), а также, учитывя сходство по чувствительности к антропогенному загрязнению человека и сосны (Sparrow, Woodwell, 1963), можно говорить о средней степени генетического риска для людей в исследованных районах областной больницы № 9 г Воронежа и остановки «15й квартал» Северного района г Воронежа, а также об удовлетворительной ситуации в с Подгорное Однако следует отметить, что для утверждения названных аналогий полученные данные могут быть использованы только в совокупности с другими методами исследований

Рекомендации

1 Для своевременного получения информации о надвигающихся негативных изменениях в популяциях, прежде чем они отразятся на фенотипе особей и станут очевидными, целесообразно использовать метод цитогенетического мониторинга Эти данные также могут иметь несомненную ценность для лесоводов для оценки

качества семян, так как более перспективным является отбор лучших материнских деревьев не только по фенотипу, но и учитывая состояние их генетического аппарата, отражающиеся на их потомстве

2 Полученные данные, по нашему мнению, можно использовать для достижения более рационального использования аутохтонных насаждений Воронежской области как памятников природы

3 Судя по результатам работы, аутохтонные насаждения Усманского и Хреновского боров можно использовать качестве ценных геноисточников для создания высокопродуктивных культур

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1 Черкашина О Н Генетический мониторинг состояния среды в Северном районе г Воронежа /ОН Черкашина, А К Буторина // Сборник материалов по итогам научно-исследовательских работ молодых ученых за 2003 г, посвященный 90-летию со дня рождения профессора П Б Раскатова Лес, наука, молодежь - 2003 — Воронеж ВГЛТА, 2003 г - С 180-182

2 Буторина А К Биологические методы контроля факторов среды / А К Буторина, И Э Мазурова, О Н Черкашина // Благополучная среда обитания - залог здоровья населения Научные труды Федерального научного центра гигиены им Ф Ф Эрисмана Выпуск 12 -Воронеж 2004 - С 130-133

3 Буторина А К Изменчивость цитологических показателей семян сосны обыкновенной уникального Хреновского бора / А К Буторина, О Н Черкашина, А И Чернодубов, И А Авдеева //Генетика -Т41 -2005 - №6 -С 1-6

Butorina A The cytological parameters variability of Pinus sylvestris L seeds from the unique Hrenovskoy pine forest / A Butorina, О Cherkashma, A Chernodubov, I Avdeeva //Genetics - Vol 41 -2005 - №6 -P 1-6

4 Буторина А К Цитогенетический мониторинг состояния лесов (на примере Усманского и Хреновского боров) / А К Буторина, О Н Черкашина, О В Ермолаева // Генетика, селекция, семеноводство и разведение древесных пород в лесостепи материалы межрегиональной конференции, посвященной 95-летию со дня рождения проф ММ Вересина - Воронеж 2005 - С 17-19

5 Буторина А К Цитогенетическая оценка состояния Pinus sylvestris L в уникальном Хреновском бору (Воронежская область) / А К Буторина, О Н Черкашина, А И Чернодубов, И А Авдеева // Тезисы докладов второй международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» - М Спорт и Культура, 2004

6 Butorina A Cytogenetic estimation of Pmus sylvestris L state m the unique Hrenovskoy pme forest (Voronezh region) / A Butonna, О Cherkashma, A Chernodubov,

I Аус1ееуа // Тезисы докладов второй международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» - М Спорт и Культура, 2004

Буторина А К Цитогенетический мониторинг лесов Воронежской области / А К Буторина, О Н Черкашина, О В Ермолаева, М А Белоусов // Тезисы докладов международного совещания и школы молодых специалистов «Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений» - С -П 2005

7 Буторина А К Аутохтонные леса Воронежской области как генетические резерваты / А К Буторина, О Н Черкашина, О В Ермолаева, И Э Мазурова // Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия Материаоы Международной научной конференции, посвященной 70-летию Ботанического сада (г Воронеж, 26-29 июня 2007 г) - Воронеж Издательстко-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 2007 - С 107-110

8 Буторина А К Цитогенетический мониторинг аутохтонных лесов Усманского и Хреновского боров / А К Буторина, О Н Черкашина, О В Ермолаева, А И Чернодубов, И А Авдеева // Известия РАН Серия биологическая - № 4 - 2007 - С 508-512

9 Черкашина О Н , Буторина А К Оценка состояния уникального Хреновского бора по цитогенетическим показателям семенного потомства /ОН Черкашина, А К Буторина // Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии Материалы II Международной научно-практической конференции - Белгород Политерра, 2007 - С 178-181

Статьи № 3, 8 опубликованы в журналах, входящих в список ВАК РФ.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать по адресу: 394693, г. Воронеж, Университетская площадь 1, ВГУ, Ученому секретарю и по e-mail: cherkashina@gmail.com

Подписано в печать 19 ноября 2007г Объем 1,5 п л Тираж 80 экз

Отпечатано в ООО «Цифровая полиграфия» 394006, г Воронеж, ул Плехановская, д 2 (4732) 22-61-54, 92-92-98

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Черкашина, Ольга Николаевна

Введение.

1. Роль лесов в обеспечении благополучной среды обитания для живых организмов.

2. Проблема глобального антропогенного загрязнения среды и необходимость проведения регулярного мониторинга состояния лесов и окружающей среды.

2.1. Типы мониторинга.

2.2. Преимущества цитогенетического мониторинга.

2.2.1. Критерии цитогенетического мониторинга.

2.2.2. Принципы подбора тест-объектов.

2.2.3. Предпочтительность использования древесных растений в качестве тест-объектов для цитогенетического мониторинга.

Цель и задачи.

3. Леса Воронежской области.

4. Сосна обыкновенная как одна из основных лесообразующих пород в Воронежской области и как объект для цитогенетического мониторинга.

4.1. Систематика.

4.2. Ареал.

4.3. Хозяйственное значение.

4.4. Биология.

4.5. Цитология и генетика.

5. Материал и методы цитогенетических исследований. Статистическая обработка экспериментальных данных.

6. Характеристика мест проведения исследований и объектов.

6.1. Характеристика Хреновского бора.

6.2. Характеристика Усманского бора.

6.3. Характеристика объектов.

7. Результаты и их обсуждение.

7.1. Показатели митоза, используемые как критерии цитогенетического мониторинга.

7.2. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Хреновского бора.

7.2.1. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Морозовской рощи.

7.2.2. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из 258 квартала Вислинского лесничества.

7.2.3. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из демонстрационного насаждения возле Хреновского лесхозтехникума.

7.3. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Усманского бора.

7.3.1. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Воронежского лесхоза.

7.3.2. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Углянского лесничества.

7.3.3. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной со Ступинского кордона.

7.3.4. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Борского лесничества.

7.3.5. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Краснолесного лесничества.

7.3.6. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Рамонского лесничества.

7.3.7. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из района областной больницы № 9 г. Воронежа.

7.3.8. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из района остановки «15й квартал» г. Воронежа.

7.3.9. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из района Подгорное г. Воронежа.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитогенетический мониторинг насаждений сосны обыкновенной в условиях Хреновского и Усманского боров"

Актуальность темы. Глобальное загрязнение окружающей среды в связи с производственной деятельностью человека требует разработки научно обоснованных мер по снижению его последствий. Данные об интегральном эффекте воздействия загрязнителей на живые организмы могут быть получены в ходе мониторинговых исследований. Среди них особое место занимает цитогенетический мониторинг, позволяющий отслеживать влияние стрессовых факторов непосредственно на генетический аппарат организмов. В качестве тест-объектов для цитогенетического мониторинга удобно использовать древесные растения, особенно местные виды, хорошо адаптированные к условиям существования. Они являются многолетниками, а потому испытывают систематическое воздействие стрессовых факторов. Среди насаждений местных видов лесных древесных растений особую ценность представляют аутохтонные леса. Эти высокопродуктивные насаждения служат эталоном необходимого уровня генетического разнообразия, обеспечивающего их устойчивость и продуктивность, поэтому изучение внутривидовой изменчивости таких насаждений по различным признакам является важным этапом исследований структуры популяций и видов. В числе исследуемых признаков по степени информативности большое значение имеют цитогенетические, на основании которых можно судить о генетической стабильности вида. Однако с каждым годом численность лесов на Земле и на территории Российской Федерации, в частности, катастрофически сокращается. По оценке специалистов-экспертов, в 90-х годах XX века интенсивность обезлесения во всем мире составляла 14,6 млн. га в год, в то время как лесовосстановление осуществлялось при средней интенсивности 5,2 млн. га в год. Ухудшается их состояние вследствие глобального загрязнения среды и возрастающей антропогенной нагрузки. По состоянию лесов можно в определенной степени судить о состоянии окружающей среды и о возможных рисках для человека при ее загрязнении.

Долгосрочной программой лесовосстановления в лесном фонде Российской Федерации на 2002-2010 гг.» предусмотрено использование для этих целей семян с улучшенной наследственностью. Одним из источников получения таких семян являются так называемые плюсовые высокобонитетные насаждения. К ним относятся, как правило, аутохтонные леса - естественные насаждения, сформировавшиеся в течение длительного времени под действием естественного отбора, а потому отличающиеся высокой продуктивностью и устойчивостью.

Среди сохранившихся аутохтонных насаждений в Воронежской области следует отметить Усманский и Хреновской бор. В соответствии с Лесным кодексом РФ [ 147] они выделены в качестве особо ценных лесов и служат основными источниками семян для лесовосстановительных работ в Воронежской и смежных областях. Поэтому исключительно важное научное и практическое значение имеет проведение генетического мониторинга лесов - и в том числе цитогенетического, по результатам которого можно судить и о состоянии самих лесов, и о состоянии окружающей среды, что особенно важно для принятия экологичеки грамотных решений по рациональному природопользованию и и разработки природоохранных мер. Этому и посвящена данная работа.

Научная новизна работы. Впервые проведена оценка состояния аутохтонных лесов Хреновского бора по цитогенетическим показателям семенного потомства деревьев. Выполнен сравнительный анализ цитогенетических показателей семенного потомства деревьев аутохтонных насаждений из Хреновского бора, которые произрастают в условиях, близких к экстремальным для вида, и из Усманского, где условия обитания для сосны являются благоприятными. Получены данные, позволившие выявить достоверные различия между этими насаждениями по цитогенетическим показателям.

Теоретическая значимость работы. Сформулировано понятие о том, что снижение темпа митотических делений у сосны из Хреновского бора и преобладание у нее при этом клеток на стадии профазы является сформировавшимся в процессе эволюции адаптивным механизмом, позволяющим организмам, произрастающим в жестких условиях, иметь дополнительное время для осуществления репаративных процессов. Получены новые данные по неслучайному расположению хромосом при митотическом делении у сосны, обеспечивающему нормальное действие и взаимодействие генов.

Практическая значимость работы определяется представленными доказательствами тому, что цитогенетические характеристики семян позволяют получить наиболее корректную оценку их качества.

На основании сравнительного анализа семенного потомства деревьев сосны обыкновенной Усманского бора из насаждений разного происхождения (аутохтонные, культуры, самосев) и разных условий произрастания дается оценка качества их семян.

Судя по цитогенетическим показателям проростков,:, семена, собранные в аутохтонных насаждениях, в культурах, заложенных качественными семенами местного происхождения, а также с деревьев, выросших в результате самосева семян высокопродуктивного насаждения, можно оценить как качественные и пригодные для использования в лесовосстановительных работах.

Семена же, собранные в культурах, но характеризующиеся цитологической нестабильностью, то есть показателями митоза, выходящими за рамки их нормальной изменчивости, нежелательно использовать для целей лесовосстановления. Семена деревьев, которые произрастают в районах с повышенной антропогенной нагрузкой, также следует признать нежелательными для использования при лесовосстановительных работах в связи со значительными нарушениями их генетического аппарата. Показана перспективность использования данных цитогенетического мониторинга. Так, судя по цитологическим показателям семян, характеризующим степень стабильности их генома, состояние Усманского и Хреновского бора можно считать удовлетворительным, однако наличие микроядер свидетельствует о начале патологических процессов, не отражающихся пока на фенотипе деревьев, и, следовательно, о необходимости воспроизводства генетической структуры этих насаждений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на всероссийской конференции «Благополучная среда обитания - залог здоровья населения» (Воронеж, 2004), второй международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), на международном совещании «Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений» (Санкт-Петербург, 2005), на межрегональной конференции «Генетика, селекция, семеноводство и разведение древесных пород в лесостепи» (Воронеж, 2005), на международном совещании «Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия» (2007 г.), а также на научных конференциях ВГУ (2003,2004, 2005,2006,2007) и Белгороде (2007).

Публикации. Результаты диссертационной работы представлены в 9 публикациях, в том числе в журналах «Генетика» и «Известия РАН».

Объем и структура. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и списка литературы, включающего в себя 298 наименований. Работа содержит 196 страниц, 14 таблиц и 37 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Черкашина, Ольга Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Как показали наши исследования, учитывать только фенотипическое превосходство деревьев недостаточно. Под лучшими насаждениями следует понимать как аутохтонные, так и выдающиеся культуры и даже самосев, если их семенное потомство характеризуется стабильным геномом. Такие культуры и самосев также следует рассматривать в перспективе как источники семян для создания искусственных лесонасаждений, поскольку естественных лесов становится все меньше.

2. В ходе проведенных цитогенетических исследований сосны обыкновенной из аутохтонных насаждений Усманского бора Воронежской области были выявлены пределы изменчивости таких цитогенетических показателей как митотическая активность (МИ = 6 - 8,7% ), количество патологий митоза (ПМ = 0 - 6,6%) и ядрышковая активность (от 3 до 6 постоянно активных ядрышек) в типичных для сосны обыкновенной экологически благоприятных условиях произрастания, которые можно использовать как контроль в мониторинговых исследованиях. Состояние насаждений при этом можно констатировать как удовлетворительное.

3. При сравнении изменчивости цитогенетических показателей сосны обыкновенной, произрастающей в оптимальных (Усманский бор) и в Хреновском бору - на границе ареала вида, несмотря на достаточно близкое географическое положение насаждений (в пределах одной области), установлена ее определенная специфика. А именно: у потомства деревьев Хреновского бора по сравнению с выборкой из Усманского наблюдатся ингибирование показателей МИ, что можно рассматривать с точки зрения эволюции как результат приспособленности к нетипичным для данного вида условиям произрастания.

4. Впервые проведено цитогенетическое исследование сосны обыкновенной в Хреновском бору. Причем были использованы разные методики: как использование посемейных (Морозовская роща) выборок, так и популяционных - демонстрационное насаждение возле Хреновского лесхозтехникума и 258 квартал Вислинского лесничества. Сравнение полученных результатов показало, что за средними популяционными данными может скрываться значительная индивидуальная изменчивость, и это следует учитывать при характеристике семян, предназначенных для лесовосстановительных работ.

5. По цитогенетическим показателям семенного потомства сосны обыкновенной, так же как и по фенотипическим признакам, состояние уникальных Хреновского и Усманского бора можно расценить как хорошее, однако наличие почти во всех вариантах микроядер (пусть и в небольшом пока количестве - менее 1%) является тревожным признаком, указывающим на начало патологических процессов в насаждениях. В связи с чем рекомендуется постоянный мониторинг этих уникальных боров, все еще сохраняющих в достаточно хорошем состоянии свой генетический аппарат, и воспроизведение их генетической структуры.

6. По результатам изучения защитных озеленительных насаждений сосны в Северном районе г. Воронежа зарегестрирован высокий уровень патологий митоза у проростков семян сосны в зоне повышенного антропогенного воздействия (ПМ = 13,7±0,21%), что может рассматриваться как прямое доказательство наличия нерепарированных повреждений генетического материала. Семена из данных насаждений не следует использовать для создания новых культур.

7. Судя по полученным нами данным и опираясь на шкалу оценки цитогенетического гомеостаза, предложенную Захаровым [103], а также учитывая сходство по чувствительности к антропогенному загрязнению человека и сосны [293], можно говорить о средней степени генетического риска для людей в исследованных районах областной больницы № 9 г. Воронежа и остановки «15й квартал» Северного района г. Воронежа, а также об удовлетворительной ситуации в с. Подгорное, Однако следует отметить, что для утверждения названных аналогий полученные данные могут быть использованы только в совокупности с другими методами исследований.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для своевременного получения информации о надвигающихся негативных изменениях в популяциях, прежде чем они отразятся на фенотипе особей и станут очевидными, целесообразно использовать метод цитогенетического мониторинга. Эти данные также могут иметь несомненную ценность для лесоводов для оценки качества семян, так как более перспективным является отбор лучших материнских деревьев не только по фенотипу, но и учитывая состояние их генетического аппарата, отражающиеся на их потомстве.

2. Полученные данные, по нашему мнению, можно использовать для достижения более рационального использования аутохтонных насаждений Воронежской области как памятников природы.

3. Судя по результатам работы, аутохтонные насаждения Усманского и Хреновского боров можно использовать качестве ценных геноисточников для создания высокопродуктивных культур.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Если сравнивать между собой аутохтонные насаждения Хреновского и Усманского бора по изменчивости цитогенетических показателей у сосны обыкновенной, то следует отметить более низкое значение МИ у проростков семян сосны обыкновенной Хреновского бора по сравнению с проростками сосны из Усманского бора, что может рассматриваться как адаптивный признак, позволяющий произрастающим в экстремальных условиях организмам иметь дополнительное время для осуществления репаративных процессов. Подтверждением этому может служить и преобладание у сосны из Хреновского бора клеток на стадии профазы по сравнению с остальными стадиями, где, по-видимому, происходит их задержка для исправления повреждений генома.

Также следует отметить, что по показателям МИ у сосны Усманского бора наблюдается меньший размах изменчивости, чем у сосны из Хреновского, с ПМ ситуация противоположная - большие вариации по показателю патологий митоза наблюдаются в Усманском бору. Причиной этому, по-видимому, являются более активные репаративные процессы, протекающие у деревьев насаждений Хреновского бора как следствие приспособления произрастающих там индивидов к экстремальным для вида условиям обитания.

Измерения ядрышковой активности и для Усманского, и для Хреновского бора показали сходные результаты.

Проведенные исследования позволяют считать, что наблюдаемая нами картина изменчивости цитогенетических показателей у сосны обыкновенной из аутохтонных насаждений Усманского и Хреновского бора имеет определенную специфику, несмотря на достаточно близкое географическое положение (в пределах одной области): сосна Усманского бора обитает в благоприятных для вида условиях, в то время как деревья Хреновского бора подвержены воздействию экстремальных для вида факторов, что, однако, является эволюционно значимым, и, хотя мы наблюдаем ингибирование показателей МИ, это можно рассматривать в вышеупомянутом ключе как результат приспособленности к нетипичным и суровым для данного вида условиям произрастания.

Кроме того, в ходе наших исследований мы имели возможность сравнить цитологические показатели семенного потомства деревьев сосны обыкновенной, произрастающих в относительно экологически благоприятных условиях с показателями потомства деревьев сосны, произрастающей на территории, подвергающейся повышенной антропогенной нагрузке. И хотя показатели МИ и ПМ экологически благополучных территорий Хреновского и Усманского бора находятся по средним своим значениям в пределах нормы для сосны обыкновенной, ситуация по тем же показателям у сосны из Северного района г. Воронежа отличается резко и может дать нам картину влияния антропогенного загрязнения на генотип вида.

Обобщив полученные данные по исследованным показателям критериев цитогенетического мониторинга, следует отметить, что состояние генетического аппарата у фенотипически превосходных деревьев аутохтонных насаждений Хреновского и Усманского бора можно рассматривать как достаточно хорошее, а насаждения сосны обыкновенной в Северном районе г. Воронежа испытывают сильный антропогенный стресс, о чем свидетельствуют значительные нарушения их генетического аппарата.

Стоит обратить внимание и на наличие такого тревожного признака, как присутствие в клетках проростков семян сосны во всех выборках микроядер - как следствие нерепарированных повреждений хромосом, даже в Усманском и Хреновскм бору (пусть пока и в незначительных количествах - менее 1%), но факт их появления уже указывает на начало патологических процессов в насаждениях, поскольку их присутствие служит доказательством проявления нестабильности генома.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Черкашина, Ольга Николаевна, Воронеж

1. Абатурова Г. А. Кариологическая характеристика популяций сосны в Азиатской части СССР / Г.А. Абатурова, О.П. Шершукова // и генетика.-1981.-Т. 15,№ 1.-С. 18-22.

2. Авдеева И.А. Культуры сосны обыкновенной в Хреновском бору / И.А. Авдеева, А.И. Чернодубов // Экология ЦЧО РФ. 2000. - № 10. -С. 24-26.

3. Авдеева И.А. Лесные культуры и селекция Pinus sylvestris L. в Хреновском бору. Диссертация на соискание ученой степени кандидата с/х наук / И.А. Авдеева. Воронеж, 2002. - 131 с.

4. Агапова Н.Д. О хромосомной терминологии / Н.Д. Агапова, В.Г. Гриф // Ботанический журнал. 1982. - Т. 67, № 9. - С. 1280-1284.

5. Активность области ядрышкового организатора как маркер стероидрезистентности у больных бронхиальной астмой / Л.Д. Шапорова, В.И. Трофимов, Н.Ю. Шилова и др. // Новости клинической цитологии России. 2002. - Т. 6, № 1-2. - С 15-19.

6. Алиханян С.И. Общая генетика: Учебник / С.И. Алиханян, А.П. Акифьев, Л.С. Чернин. М.: Высш. шк., 1985. - 448 с.

7. Алаева Л.А. Закономерности распространения почвенного покрова надпойменных террас Среднерусской лесостепи / Л.А. Алаева, Л.Л. Яблонских Л.Л // Сорбционные и хроматографические процессы. -Воронеж, 2003. Т. 3, вып. 5. - С. 605-611.

8. Аллозимный полиморфизм локусов GOT, GDH и SOD у сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения среды / И.И. Коржиков, В.А. Духарев, А.А. Котова и др. // Цитология и генетика. 1991.-Т. 25,№ 6. - С.60-64.

9. Алов И.А. О судьбе отставших хромосом и микроядер / И.А. Алов // Докл. АН СССР.-1969. -Т. 187, № 1.-С. 191-192.

10. Ю.Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза / И.А. Алов. М.: Медицина, 1972.-264 с.

11. Архипчук В.В. Использование ядрышковых характеристик в биотестировании / В.В. Архипчук // Цитология и генетика. 1995. -Т. 29, №-С. 6-12.

12. Ахтырцев Б.П. К истории развития почв песчаных террас типичной лесостепи в голоцене / Б.П. Ахтырцев // Археологические памятники Донского бассейна. Воронеж, 2000. - Вып. 5. - С. 11-29.

13. Ахтырцев Б.П. Почвы песчаных валов и котловин в Усманском бору / Б.П. Ахтырцев // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Ворнеж, 1992. Вып. 1. - С. 137-143.

14. Бахтиярова P.M. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях промышленного загрязнения на Южном Урале / P.M. Бахтиярова, Ю.А. Янбаев // Генетика. 1996. -Т. 32,№8. -С. 1135-1141.

15. Бережной A.B. Автотранспорт «не роскошь», а основной загрязнитель воздушного бассейна республики / A.B. Бережной , A.A. Остроумов // Изв. Академии Промышленной Экологии. 2002. -№2.-С. 27-34.

16. Бессонова В.П. Использование цитогенетических критериев для оценки мутагенности промышленных поллютантов / В.П. Бессонова, З.В. Грицай, Т.Н. Юсыпива // Цитология и генетика. 1996. - Т. 30,5. С. 70-76.

17. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем: Пер. с нем. / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

18. Биология: Учебник / В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова: В 2 кн. / Под ред. В.Н. Ярыгина. 3-е изд., стер. - М.: Высш. шк., 2000. - кн. 2.-351 с.

19. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978. - 188 с.

20. Болгова Л.С. Ядрышковые организаторы в клетках различных гистологических типов рака легкого /Л.С. Болгова // Цитология и генетика. 1998. - Т.32, №5. - С. 3-9.

21. Боровиков В.П. STATISTICA Статистический анализ и обработка данных в среде Windows / В.П. Боровиков , И.П. Боровиков. - М.: Информационно-издательский дом «Филинъ», 1997. - 608 с.

22. Ботолов H.A. Лес в нашей жизни / H.A. Ботолов. М.: Лесная промышленность, 1976. - 88 с.

23. Бродский В.Я. Ядрышко. Руководство по цитологии / В.Я. Бродский. М. -Д.: Наука, 1965. - Т. 1. - С. 306-324.

24. Будорагии В.А Анализ кариотипов изолированных популяций сосны обыкновенной в Северном и Центральном Казахстане /В.А. Будорагин // Генетика. 1973. - Т. 9, № 9. - С. 25-30.

25. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга / К.С. Бурдин. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. 158 с.

26. Буторина А.К. Особенности регуляции ростовых процессов у сосны обыкновенной на хромосомном уровне / А.К. Буторина, JT.C. Мурая, Ю.Н. Исаков // Молекулярные механизмы регуляции генетических процессов. М., 1979. - С. 30.

27. Буторина А.К. Соматическая редукция хромосом у сосны обыкновенной / А.К. Буторина, Ю.Н. Исаков, JT.C. Мурая // Цитология. 1984. - Т 26, № 7. - С. 852-855.

28. Буторина А.К. Спонтанный мутагенез у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Первый случай обнаружения мутанта с кольцевой и добавочной хромосомами / А.К. Буторина, J1.C. Мурая, Ю.Н. Исаков // Докл. АН СССР. 1979. - Т. 248, № 4. - С. 977-979.

29. Буторина А.К. Способ предварительной генетической оценки отообранных плюсовых деревьев для создания клоновых и семенных плантаций / А.К. Буторина // Лесохозяйственная информация, рекомендуемая для внедрения. М.: 1989. - Вып. 8. - С. 8-12.

30. Буторина A.K. Факторы эволюции кариотипов древесных / А.К. Буторина //Успехи современной биологии. 1989. - Т. 108, Вып. 3(6). -С. 342-357.

31. Буторина А.К. Цитогенетика лесных древесных растений (в связи с опросами их эволюции и селекции): Дис. докт. биол. наук / А.К. Буторина. Воронеж, 1990. - 368 с.

32. Буторина А.К. Цитогенетический мониторинг среды в зоне потенциальной опасности и радиационного загрязнения / А.К. Буторина, Н.Е. Косиченко, С.В. Щетинкин // Генетика. 1994. - Т.ЗО, пр.- С. 23.

33. Буторина А.К. Цитогенетический мониторинг среды в районе биостанции ВГУ «Веневитиново» / А.К. Буторина, В.Н.Калаев // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем: тез. докл. 4.2. - Воронеж, 1996. - С.97-99.

34. Буторина A.K. Шкала чувствительности критериев цитогенетиче-ского мониторинга / А.К. Буторина, В.Н.Калаев // Цитология. -СПб., 1999. Т.41, №12. - С. 1056-1057.

35. Буторина А.К. Особенности цитогенетических показателей сосны меловой и сосны обыкновенной / А.К. Буторина, И.Г. Мозгалина // Экология. 2004. - № 3. - С. 185-189.

36. Буторина А.К. Биологические методы контроля факторов среды / А.К. Буторина, И.Э. Мазурова, О.Н. Черкашина // Благополучная среда обитания залог здоровья населения. Научные труды

37. Федерального научного центра гигиены им. Ф.Ф. Эрисмана. Выпуск 12.-Воронеж: 2004.

38. Буторина А.К. Изменчивость цитологических показателей семян сосны обыкновенной уникального Хреновского бора / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, А.И. Чернодубов, И.А. Авдеева. -Генетика, 2005. Т.41. - № 6.

39. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов / Э. Бюннинг; Пер. с нем. М.Б. Штернберг; Под ред. И.И. Гунара. М.: Изд-во ИЛ, 1961. -184 с.

40. Ван дер Варден Б.Л. Математическая статистика / Б.Л. Ван дер Варден. М.: Научная литература, 1960.

41. Ванин А.И. Редкие травянистые и кустарниковые растения -памятники природы в Хреновском бору / А.И. Ванин. Воронеж: Центрально-Черноземное книжное издательство, 1970. - С. 107-120.

42. Вардуни Т.В. Мутагенное действие городской среды на древесные растения / Т.В. Вардуни, Т.П. Шкурат, Е.П. Гуськов // Материалы III международной научной конференции «Экология города». Ростов-на-Дону(Россия) - Ниш(Сербия), 1995. - С. 42-45.

43. Вересин М.М. Памятники лесной растительности / М.М. Вересин // В сб. Памятники природы Воронежской области. Воронеж:

44. Центрально-Черн. книжное изд-во, 1970. С. 38-95.

45. Вересин М.М. Леса воронежские. Происхождение, облик и будущее наших лесных ландшафтов / М.М. Вересин. Воронеж: Центр,-Чернозем. Кн. изд-во, 1971.-224 с.

46. Влияние радиационного загрязнения на древесные растения / А.К. Буторина, Ю.Н. Исаков, Н.Е. Косиченко и др. // Генетика и селекция в лесоводстве. М, 1991. - С. 66-72.

47. Гапонов С. П. Введение в генетику: Учебник / С.П. Талонов, H.A. Багрянская, О.Н. Прокудина. Воронеж: Воронеж, ун-т, 1998. - С. 101-102.

48. Генетическая дифференциация субпопуляций сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения / В.А. Духарев, И.И. Коршиков, С.М. Рябоконь и др. // Цитология и генетика. 1992. - Т. 26, № 3. -С.7-11.

49. Генкель П.А. Ботаника: Пособие / П.А. Генкель, Л.В. Кудряшов. 3-е изд., перераб., доп. - М.: Просвещение, 1964. - 695 с.

50. Герасимов И.П. Научные основы современного мониторинга окружа.щей среды / И.П. Герасимов // Изв. АН СССР, сер. геогр. -1975.-№3,-С. 13-25.

51. Герасимова-Навашина E.H. О роли ядрышка в ходе митоза растительной клетки / E.H. Герасимова-Навашина // Докл. АН СССР. 1977. - Т. 236, № 4. -С. 990-993.

52. Гершензон С.М. Мутации / С.М. Гершензон. Киев: Наук. Думка, 1991.- 112с.

53. Гиргидов Д.Я. Неравномерность семеношения сосны и прогноз урожая семян / Д.Я. Гиргидов // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. -С.399-404.

54. Гончаренко Г.Г. Исследования генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири / Г.Г. Гончаренко и др. // Генетика-1993. № 12. - С. 2019-2037.

55. Гришаева И.Г. Цитогенетика сосны меловой (в связи с вопросами экологии и таксономии): Автореф. дис. канд. биол. наук / И.Г. Гришаева. Воронеж, ВГУ, 2004. - 23 с.

56. Гриф В.Г. Временные параметры митотического цикла у цветковых растений / В.Г. Гриф, В.Б. Иванов // Цитология. 1975. - T.XVII, № 6. - С.694-717.

57. Гриф В.Г. Параметры митотического цикла у цветковых растений / В.Г. Гриф, В.Б. Иванов // Цитология. 1995. - Т.37, №8. - С.723-743.

58. Гриф В.Г. Ритмы митотической активности и клеточные циклы в меристемах растений / В.Г. Гриф, Э.М. Мачс // Цитология. 1994. Т. 36,-№ 11.-С. 1069-1085.

59. Гриф В.Г. Влияние ритма освещения на митотический цикл в корневой меристеме растений / В.Г. Гриф, Э.М. Матче // Цитология. -1996. Т. 38, № 7. - С.718-725.

60. Дворник В.Я. Генетическая дифференциация по локусам эстераз краевых популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на территории Украины / В.Я. Дворник, И.П. Михеенко, B.C. Котов // Цитология и генетика. 1998. - Т. 32, № 3. - С.59-63.

61. Демьянов В.А. Ценотическая роль Pinus sylvestris L. в лесных сообществах Кольского Севера в условиях техногенного загрязнения / В.А. Демьянов // Изв. АН, сер. биол. 1992. - № 1. - С. 52-58.

62. Джувеликян Х.А. Экология и человек /X.А. Джувеликян. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1999. - 264 с.

63. Дмитриева С.А. Кариология флоры как основа цитогенетического мониторинга: На примере Березинского биосферного заповедника / С.А. Дмитриева, В.И. Парфенов. Минск: Навука i теэхшка, 1991. -228 с.

64. Доклад «О состоянии окружающей природной среды города Воронежа в 1997 году» / Под общей ред. Н.В. Стороженко. -Воронеж, 1998.- 103 с.

65. Доклад «О состоянии окружающей среде и природной деятельности города Воронежа в 2000 году» / Отв. ред Н.В. Стороженко. -Воронеж, 2001.-44с.

66. Доклад о состоянии окружающей среды и природоохранной деятельности города Воронежа в 1999 году / Отв. ред. Н.В. Стороженко. Воронеж, 2000. - 44 с.

67. Доклад о состоянии окружающей среды и природоохранной деятельности города Воронежа в 2000 году / Отв. ред. Н.В. Стороженко. Воронеж: ВГУ. - 44 с.

68. Доклад об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей природной среды Воронежской области в 2001 году / Отв. за выпуск Ю.Ф. Денисов. Воронеж: ВГУ, 2002. - 192 с.

69. Дроздов К.А. Усманский бор / К.А. Дроздов, К.Ф. Хмелев /А Подворонежье. Под ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1973.-С. 23-43.

70. Дубинин Н.П. Генетика: Учеб. пособие / Н.П. Дубинин. Кишинев: Штиинца, 1985.-536 с.

71. Дубинин Н.П. Новое в современной генетике / Н.П.Дубинин. М.: Наука, 1986.-220 с.

72. Дубинин Н.П. Избранные труды / Н.П. Дубинин: В 4 т. / Отв. ред.: А.П. Акифьев, И.Ф. Жумилев, Сост. Л.Г. Дубинина. М.: Наука, 2001. - Т. 3: Экологическая и космическая генетика. Селекция . -437с.

73. Дубинин Н.П. Индикация мутагенов в окружающей среде / Н.П. Дубинин, Ю.В. Пашин // Экологическое прогнозирование. М, 1972.-С. 133-146.

74. Дубинин Н.П. Некоторые проблемы современной генетики / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1994. - 224 с.

75. Дубинин Н.П. Потенциальные изменения в ДНК и мутации. Молекулярная цитогенетика / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1978. -246с.

76. Дубинин Н.П. Спектр мутаций хромосом при разных уровнях естественного мутирования клеток / Н.П. Дубинин, В.К. Щербаков, Г.Н. Кеспер // Докл. АН СССР. 1965. - Т. 161, №6.-С. 1434-1436.

77. Дуброва H.A. Роль рибосомных локусов хромосом в системе адаптации растений / H.A. Дуброва // Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: тезисы докладов Всесоюзной конференции. Иркутск, 1991. - С. 17.

78. Дуган A.M. Мутагенность газовой компоненты атмосферного воздуха как показатель его качества / A.M. Дуган // Цитология и генетика. 1998. - Т. 32, №1. -С. 108-116.

79. Духарев В.А. Естественный мутационный процесс в популяциях сосны обыкновенной / В.А. Духарев, Л.Ф. Правдин // Лесоведение. -1983.-№4.-С. 10-14.

80. Духарев. Хвойные как тест-система на мутагенность окружающей среды / В.А. Духарев, A.B. Духарева, И.М. Минаева // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 274, № 5. - С.1201-1205.

81. Дюжикова H.A. Исследование структурно-функциональной организации хромосом при реакции на стресс / H.A. Дюжикова, Е.В. Токмачева, Н.Г. Лопатина // Генетика. 1997. - Т.ЗЗ, № 8. - С. 10771082.

82. Ердаков Л.Н. Биологические ритмы и принципы синхронизации в экологических системах (хроноэкология): Учеб. пособие / Л.Н. Ердаков; Под ред. Н.С. Москвитиной. Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1991.-217с.

83. Ефимов М.Л. Суточные биологические ритмы и злокачественный рост / М.Л. Ефимов, Г.С. Васильева // Усп. совр. биологии. 1987. Т. 103, №2. С. 255-270.

84. Жизнь растений / В 6-ти т. / Под ред. И.В. Грушвицкого, С.Г. Жидина. М.: Просвещение, 1978. - Т. 4: Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. - 447 с.

85. Жулева Л.Ю. Использование микроядерного теста для оценки экологической обстановки в районах Астраханской области / Л.Ю. Жулева, Н.П. Дубинин // Генетика. 1994. - Т.30, № 7. - С. 999-1004.

86. Журавская А.Н. Зависимость радиочувствительности семян растений от экологических условий места произрастания / А.Н. Журавская, В.В. Стогний, Б.М. Кершенгольц // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. - Т. 38, Вып. 5. - С. 706-712.

87. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений: (эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1988.-767 с.

88. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) / A.A. Жученко. -Кишинев: Штиинца, 1980. 588с.

89. Зайнуллин В.Г. Роль генетической нестабильности в старении клетки / В.Г. Зайнуллин, A.A. Москалев // Генетика. 2000. - Т. 36, №8. -С. 1013-1016.

90. Захаров В.М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / В.М. Захаров, Д. М. Кларк. М.: Моск. Отд-е Междунар. Фонда «Биотест», 1993. - 68 с.

91. Залкинд С.Я. Клеточное деление. Руководство по цитологии /

92. С.Я. Залкинд. М: Наука, 1966. - С. 199-252.

93. Здоровье среды: практика оценки / В.М. Захаров, А.Т. Чубинишвили, С.Г, Дмитриев и др. М.: Центр экол. политики России, 2000. - 320 с.

94. Изучение мутагенной активности 2,4-Д-натриевой соли на клетках скерды и сосны обыкновенной / В.П. Сидоров, К.Д. Мухамедшин, Т.И. Кудрявцева и др. // Генетика. 1989. - Т. XXV, № 4. - С.761-764.

95. Израэль Ю.А. Концепция мониторинга состояния биосферы / Ю.А. Израэль // Мониторинг состояния окружающей природной среды: Тр. I Советско-Английского симп., 29 ноября 1 декабря 1976 г., Кардингтон. - Д., 1977. - С. 10-25.

96. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израэль. Д.: Гидрометеоиздат, 1979. - 376 с.

97. Ильинских H.H. Микроядерный анализ и цитогенетическаянестабильность / H.H. Ильинских . Томск: Изд-во Томского университета, 1992. - 269с.

98. Ильинских H.H. Использование микроядерного теста в скрининге и мониторинге мутагенов / H.H. Ильинских, И.Н. Ильинских, В.Н. Некрасов // Цитология и генетика. 1988. - Т. 22, № 1.-С. 67-72.

99. Ильинских H.H. Цитогенетический гомеостаз и иммунитет / H.H. Ильинских, И.Н. Ильинских, Е.Ф. Бочаров; Отв. ред. Н.В. Васильев. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1986. - 253 с.

100. Индикация загрязнения окружающей среды с использованием кариологических методов / H.A. Калашник, JI.M. Шафикова, Т.А. Лихонос и др. // Цитология. СПб., 1999. - Т. 41, № 12. - С. 1065.

101. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: Учебник / С.Г. Инге-Вечтомов. М.: Высш. шк., 1989. - 591 с.

102. Исаков Ю.Н. Обнаружение спонтанных гаплоидов у сосны обыкновенной и перспективы их использования в лесной генетике и селекции // Генетика. -1981. Т. XVI1, № 4. - С.701-707.

103. Исаков Ю.Н. Геномные мутанты хвойных пород / Ю.Н. Исаков, А.К. Буторина, J1.C. Мурая // III съезд Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова: тез. докл., 16-20 мая 1977 г., Ленинград. Л., 1977. - Т. 1. -С. 196.

104. Калаев В.Н. Цитогенетический мониторинг загрязнения окружающей среды с использованием растительных тест-объектов: Автореф. дис. канд. биол. наук / В.Н. Калаев. Воронеж, 2000. - 25 с.

105. Калашник H.A. Популяционно-цитогенетическое исследование сосны обыкновенной на Южном Урале / H.A. Калашник, Л.П. Преснухина, Т.А. Лихонос // Докл. 3-го совещания по кариологии растений. СПб, 1992. - С. 37-38.

106. Калашник H.A. Ядрышковые организаторы хромосом как адаптивные элементы хвойных видов / H.A. Калашник, Т.Г. Хайдарова // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем: тезисы докладов международного совещания. -Красноярск, 1999.-С.79-80.

107. Каллак X. О реактивности организмов в отношении поллютантов / X. Каллак //Проблемы современной экологии: Тез. II респ. экол. конф., 8-10 апреля 1982 г., Тарту. Тарту, 1982. - С 40-44. ?

108. Кальченко В.А. Генетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях хронического облучения малыми дозами / В.А. Кальченко, Д.А. Спирин // Генетика. 1989. -Т. XXV, №6.-С. 1059-1064.

109. Кальченко В. А. Мутагенез ферментных локусов, индуцированный в мегаспорах Pinus sylvestris L. ионизирующим излучением при аварии на Чернобыльской АЭС / В.А. Кальченко, Н.П. Архипов, И.С. Федотов // Генетика. 1993. - Т. 29, № 2. - С. 266273.

110. Камышев Н.С., Растительный покров области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1976. - 181 с.

111. Картель H.A. Генетика в лесоводстве / H.A. Картель, Е.Д.

112. Манцевич; ред. H.B. Турбин. Минск: Наука и техника, 1970. - 165 с.

113. Кикнадзе И.И. Ядрышко, закономерности его формирования и генетическая роль / И.И. Кикнадзе, Е.С. Беляева // Генетика. 1967. -№ 8. - С. 149-161.

114. Кикнадзе И.И. Функциональная морфология хромосом / И.И. Кикнадзе. М.: Наука, 1972. - 209с.

115. Козлов А.Т. Тенденции воздействия крупного промышленного города на окружающую среду / А.Т. Козлов, H.A. Харченко // Высокие технологии в экологии: Тр. 2-й Междунар. научно-технич. конф., 19-21 мая 1999 г., Воронеж. Воронеж, 1999. - С. 164-167.

116. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере / Г.М. Козубов. Д.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1974. - 136 с.

117. Козубов Г.М. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и карилогия) / Г.М. Козубов, E.H. Муратова. -Д.: Наука, 1986.- 192 с.

118. Козо-Полянский Б.М. Курс систематики высших растений / Б.М. Козо-Полянский. Воронеж: ВГУ, 1965. - 407 с.

119. Константинов A.B. Цитогенетика / A.B. Константинов. -Минск: Вышэйш. школа, 1971. 296 с.

120. Комплексная биологическая оценка современного состояния зеленой зоны города Воронежа / B.C. Шаталов, В.В. Кругляк, П.Д. Венгеров и др. // Лесные экосистемы зеленой зоны г. Воронежа.

121. Воронеж: Воронежский госуниверситет, 1999. С. 15-19.

122. Коршиков И.И. Популяционно-генетическая изменчивость сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в основных лесорастительных районах Украины / И.И. Коршиков, JI.A. Калафат, Я.В. Пирко // Генетика. 2005. - № 3. - С. 356.

123. Корытова А.И. Мутации хромосом в зоне повышенного загрязнения атмосферы / А.И. Корытова // Интродукция и экспериментальная экология растений: Сб. науч. тр. Днепропетровск, 1983. С. 86-93.

124. Котеева Н.К. Изменение структуры ядрышек, клеток апикальной меристемы побега и мезофилла хвои сосны обыкновенной в годичном цикле /Н.К. Котеева // Цитология. 1999. -Т. 41,№6.-С.479-484.

125. Круклис М.В. Кариотипы основных лесообразующих хвойных Сибири / М.В. Круклис, E.H. Муратова // Актуальные вопросы генетики: Тез. докл. Сиб. регион, конф., 23-27 июня 1980 г., Барнаул. Новосибирск, 1980. - С. 80.

126. Круклис М.В. Цитогенетическая структура природных популяций хвойных / М.В. Круклис // Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных. Томск, 1980. -С. 19-27.

127. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда / Ю.З. Кулагин. М.: Наука, 1974. - 125 с.

128. Культуры сосны обыкновенной в Хреновском бору / H.A. Авдеева, А.И. Чернодубов // Экология ЦЧО РФ. №2. - 2000.

129. Крюссман Г. Хвойные породы / Г. Крюссман; Пер. с нем. H.H. Непомнящего; Под ред. Н.Б. Гроздовой. М.: Лесн. пром-сть, 1986. -256 с.

130. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб пособие / Г.Ф. Лакин. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

131. Лантратова A.C. Хвойные растения / A.C. Лантратова. -Петрозаводск: Карелия, 1980.-104 с.

132. Лекявичюс Р.К, Химический мутагенез и загрязнение окружающей среды / Р.К. Лекявичюс. Вильнюс: Мокслас, 1983. -223с.

133. Лесное законодательство РФ. Сборник нормативных правовых актов. М., ПАИМС, 1998. - 576 с.

134. Лесной кодекс Российской Федерации. М.: Элит, 2007, 37 с.

135. Лесная селекция / A.B. Кундзинып, Г.А. Игаунис, Я.Я. Гайлис и др. М.: Лесная промышленность, 1972. - 200 с.

136. Лесная энциклопедия. Хреновской бор. Усманский бор. М.: Советская энциклопедия. 1986. - Т. 2. -С. 490- 531.

137. Лозановская И.Н. Экология и охрана биосферы прихимическом загрязнении: Учеб. пособие / И.Н. Лозановская, Д.С. Орлов, Л.К. Садовникова. М.: Высш. шк., - 1998. - 287 с.

138. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. Учебник для вузов / А.Я. Любавская. М.: Лесная пром-сть, 1982. - 288 с.

139. Мамаев H.H. Структура и функция ядрышкообразующих районов хромосом: молекулярные, цитологические и клинические аспекты / H.H. Мамаев, С.Е. Мамаева // Цитология. 1992. Т. 34, № 10.-С. 3-25.

140. Мамаев H.H. Структурная организация и экспрессия рибосомных генов в физиологических и патологических условиях / H.H. Мамаев // Цитология . 1997. - Т. 39, № 1. - С. 80.

141. Матвеев С.М. Дендроиндикация динамики состояния сосновых насаждений центральной лесостепи / С.М. Матвеев. Воронеж, Изд-во ВГУ, 2003.-268 с.

142. Матче Э.М. Структура клеточного цикла и ритм деления клеток в меристемах растений / Э.М. Матче, В.Г. Гриф // Цитология. 1996. - Т. 38, № 8. - С.842-853.

143. Мацкевич Н.В. Охрана редких генотипов лесных деревьев и кустарников / Н.В. Мацкевич. М.: Агропромиздат, 1987. - 207 с.

144. Машкин С.И. Дендрология Центрального Черноземья. Систематика, кариология, география, генезис, экология и использование местных и интродуцированнных деревьев икустарников / С.И. Машкин. Воронеж: Изд-во Вор. Ун-та, 1971. - Т. 1.-344 с.

145. Машкин С.И. Сезонная динамика числа и размеров ядрышек, ядер и ядерно-ядрышковых отношений у представителей подсемейства сливовых при их интродукции / С.И.Машкин, М.Н. Назарова//Цитология. 1976. - Т. 18, № 12. - С. 1438.

146. Машкина О.С. Генетическая инженерия лесных древесных растений / О.С. Машкина, А.К. Буторина // Генетика. 2003. - Т. 39, №3. - С. 1-9.

147. Мирзоян A.B. Создание и апробация генетико-биохимической тест-системы для мониторинга мутагенности окружающей среды с использованием листьев древесных растений: Дис. канд. биол. наук / A.B. Мирзоян. Ростов-на-Дону, 2001. - 125 с.

148. Миронов А.Н. Цитогенетические эффекты от воздействия ионизирующей радиации и импульсных электромагнитных полей на древесные растения: Автореф. дис. канд. наук / А.Н. Миронов. М., 2002. -24с.

149. Митрофанов Ю.А. Индуцированная изменчивость хромосом эукариот / Ю.А. Митрофанов; Отв. ред. В.И. Корогодин. М.: Наука, 1994.- 140 с.

150. Митрофанов Ю.А. Индуцированный мутационный процесс эукариот: (механизмы мутагенеза) / Ю.А. Митрофанов, Г.С. Олимпиенко. М.: Наука, 1980.-264 с.

151. Мозолевская Е.Г. Лес и промышленные выбросы / Е.Г. Мозолевская, O.A. Катаев // Лесное хоз-во. 1992. - № 10. - С. 2-4.

152. Мосолов А.Н. Генетичекий аппарат эукариот как единая динамическая структура / А.Н. Мосолов // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1980. - С. 183-202.

153. Муратова E.H. Кариологический анализ хвойных Сибири на границе ареалов / E.H. Муратова // Докл. 3-го совещания по кариологии растений. СПб., 1992.-С. 37-38.

154. Муратова E.H. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / E.H. Муратова, T.C. Седельникова // Экология. 1993. -№6.-С. 41-50.

155. Муратова E.H. Кариология и филогения рода Pinus L. / E.H. Муратова // Успехи современной биологии. 1983. - Т. 96, Вып. 2 (5). -С. 163-179.

156. Муратова E.H. Особенности мейоза сосны обыкновеннойоколо северной границы ее ареала / E.H. Муратова // Онтогенез. -1995.-Т. 26, №2.-С. 158-169.

157. Муратова E.H. Особенности ядрышкообразующих хромосом у представителей рода Pinus L. / E.H. Муратова // Изв. АН СССР, сер. биол. 1983. - №5. - С. 700-712.

158. Муратова E.H. Хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Южном Забайкалье / E.H. Муратова // Изв. АН СССР, сер. биол. -1991.-№5. -С. 689-699.

159. Муратова E.H. Хромосомные числа голосеменных растений / E.H. Муратова; Отв. ред. Л.И. Милютин. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. - 118 с.

160. Муратова E.H., Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной / E.H. Муратова, Т.С. Седельникова // Экология. 1993. - № 6. - С. 41-49.

161. Муратова E.H. Добавочные хромосомы голосеменных растений / E.H. Муратова // Цитология. СПб., 1999. - Т. 41, № 12. -С.1071.

162. Мурая Л.С. Митотическая активность верхушечных меристем деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / Л.С. Мурая // Цитология . 1999. - Т. 41, № 12. - С. 1072.

163. Мэзия Д. Митоз и физиология клеточного деления / Д. Мэзия; Пер. с англ. Д.М. Кершнора; Под ред. Л.Н. Жинкина. М.: ИЛ, 1963.- 429 с.

164. Натаров В.М. принципы организации и проведение геохимического мониторинга / В.М. Натаров // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов: мат. научно-практической конф. Воронеж: Биомик, 1997. - С.57-58.

165. Небел Б. Наука об окружающей среде / Б. Небел: В 2 т. / Пер. с англ. М.В. Зубкова и др. М.: Мир, 1993. - Т. 1: Как устроен мир. -420с.

166. Негробов О.П. Состояние зеленых насаждений г. Воронежа / О.П. Негробов, К.В. Успенский // Экология ЦЧО РФ. 2001. - № 2. -С. 23-29.

167. Негробов О.П. Экологические основы оптимизации и управления городской средой: Экология города: Учеб. пособие / О.П. Негробов, Д.М. Жуков, Н.В. Фирсова. Воронеж: Изд-во Воронежского государственного университета: Экодон, 2000. - 272с.

168. Необычные цитогенетические аномалии у древесных / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, И.Э. Мазурова и др. // Мат. 2-го съезда

169. Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Санкт-Петербург: НИИХСПбГУ. - 2000. - Т.1. - С.232-233.

170. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / B.C. Николаевский. -M.: 1998.- 181 с.

171. Никольс У. Цитогенетические методы анализа мутагенности / У. Никольс // Генетические последствия загрязнения окружающей среды.-М., 1977.-С. 101-106.

172. Новосельцева А.И., Долгосрочная программа лесовосстановления в лесном фонде Российской Федерации / А.И. Новосельцева // Лесное хозяйство. 2003. - № 3. - С. 5-9.

173. Новый тип мейотической мутации у сосны / А.К. Буторина, Л.С. Мурая, О.С. Машкина и др. // Генетика. 1985. - Т. 21, № 1. - С. 103-111.

174. О хромосомной терминологии / Н.Д. Агапова, В.Г. Гриф // Ботанический журнал. 1982. - Т.67, № 9. - С. 1280-1284.

175. Общие и специфические механизмы устойчивости древесных растений к антропогенному загрязнению / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, Е.В. Богданова и др. // Проблемы повышения экологических функций лесов: мат. симпоз. Воронеж: ВГЛТА, 2000. - С. 128-129.

176. Одум 10. Основы экологии / Ю. Одум / Пер. с англ.; Под ред. Н.П. Наумова. М,: Мир, 1975. - 740 с.

177. Одум Ю. Экология / Ю. Одум: В 2 т. / Пер. с англ. Ю.М. Фролова; Под ред. В.Е. Соколова. М.: Мир, 1986. - Т. 1. - 328 с.

178. Онучин A.A. Структурно-функциональные изменения хвои сосны под влиянием поллютантов в лесостепной зоне Средней Сибири / A.A. Онучин, A.A. Козлова // Лесоведение. 1993. - № 2. -С. 32-45.

179. Памятники природы Воронежской области / Под. ред. М.Н. Грищенко. Воронеж: Центрально-Черноземное книжное издательство, 1970. - 227 с.

180. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. М.: Агропромиздат, 1988.-270 с.

181. Петров С.А. Лесная генетика на современном этапе / С.А. Петров // Лесн. хоз-во. 1977. - № 11. - С. 34-36.

182. Петрова Н.В. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной / Н.В. Петрова, С.Н. Санников. Екатеринбург: Изд-во РАН, 1996.- 160 с.

183. Писаренко А.И. Воспроизводство лесов в СССР. Лесное хозяйство на рубеже XXI века / А.И. Писаренко. М.: Экология, 1997.-Т. 2.-32с.

184. Писаренко А.И. О лесной политике России / А.И. Писаренко, В.В. Страхов. М.: Юриспруденция, 2001. - 160 с.

185. Писаренко А.И, Страхов В.В, Лесное хозяйство России: от пользования к управлению / А.И. Писаренко, В.В. Страхов. М.: ИД «Юриспруденция», 2004. - 552 с.

186. Побединский A.B. Сосна / A.B. Побединский. М.: Лесная промышленность, 1979. - 127 с. i

187. Погосян B.C. Оценка генотоксического действия антропогенных факторов на растения в городских условиях / B.C. Погосян и др. // Цитология и генетика.-1991. Т. 25. - С. 23-29.

188. Потапова А.Д. Систематика растений: Лекции / А.Д. Потапова. М.: МЛТИ, 1976.- 143 с.

189. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Правдин. М.: Наука, 1964. - 191 с.

190. Правдин Л.Ф. Кариологические условия хвойных древесных пород / Л.Ф. Правдин, О.П. Шершукова, Г.А. Абатурова // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М, 1978. - С. 45-65.

191. Практикум по цитогенетике / С.А. Гостимский, М.И. Дьякова, Е.В. Ивановская и др. М.: МГУ, 1974. - 172 с.

192. Райт Дж. В. Введение в лесную генетику / Дж. В. Райт; Пер. с англ. А.Ю. Клячко, Л.Я. Полозовой, Л.П. Воеводнинои; Под ред. Л.Ф. Правдина, В.А. Бударагина. М.: Лесная промышленность, 1978.-470с.

193. Репродуктивные структуры голосеменных: (Сравн. описание) / Г.М. Козубов, В.В. Тренин, М.А, Тихова и др.; Отв. ред. A.A. Яценко-Хмелевский. -Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1982. 104 с.

194. Ригер Р. Генетический и цитогенетический словарь / Р.Ригер,

195. A. Михаэлис; пер. с нем. под ред. Я.Л. Глембоцкого, П.Ф. Рокицкого, Е.Т. Васиной-Поповой . М.: Колос, 1967 . - 607 с.

196. Романовский М.Г. Сохранность семяпочек сосны обыкновенной в условиях интенсивного загрязнения автотранспортом / М.Г. Романовский // Лесоведение. 1993. - № 1. -С. 86-88.

197. Ромедер Э. Генетика и селекция лесных пород / Э. Ромедер, Г. Шенбах; Пер. с нем. С.М. Зепалова, Х.Я. Бронзовой. М: Изд-во с/хной лит-ры, журналов и плакатов, 1962. - 268 с.

198. Российская лесная газета. 2006. - № 8-10.

199. Савченко В.К. Геносфера: Генетическая система биосферы /

200. B.К. Савченко; Науч. ред. Л.М. Сущеня. Минск: Навука i тэхнша, 1991.- 159 с.

201. Самошкин E.H. Воздействие химических мутагенов надревесные растения /E.H. Самошкин. М.: Лесн. пром-сть, 1980. -86с.

202. Санников С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. Екатеринбург, 2003. -246с.

203. Свободно-радикальные процессы и уровень аберраций хромосом в листьях древесных растений как тест-системы на генотоксичность городской среды / Е.П. Гуськов, Т.В. Вардуни, Т.П. Шкурат и др. // Экология. 2000, № 4. - С.270-275.

204. Седельникова Т.С., Особенности ядрышкообразующих хромосом и структурные перестройки в кариотипе болотных популяций сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова, С.П. Ефремов, E.H. Муратова // Сибирский экологический журнал. 2001. - № 6. -С. 689-695.

205. Скрябин М.П. // Труды Воронежского гос. заповедника -Воронеж, 1959.-Вып.8.-С.З-118.

206. Соболь М.А. Роль ядрышка в реакциях растительных клеток надействие физических факторов окружающей среды / М.А Соболь // Цитология и генетика. 2001. - Т. 35, № 3. - С. 72-84.

207. Спурр С.Г. Лесная экология / С.Г. Спурр, Б.В. Барнес; Пер. с англ. Н.В. Дерябиной; Под ред. С.А. Дыренкова. M.: Лесная промышленность, 1984. - 479с.

208. Ставрова Н.И. Репродуктивная деятельность сосны обыкновенной при промышленном загрязнении в условиях северной тайги / Н.И. Ставрова // Лесное хозяйство. 1992. - № 10. - С. 7.

209. Строчкова Л.С.Цитохимические особенности клеточного цикла / Л.С. Строчкова, В.В. Казаньев // Цитология. 1975.- TV 17, № З.-С. 305-313.

210. Страхов В.В. Глобализация лесного хозяйства / В.В. Страхов, А.И. Писаренко., В.П. Борисов. M.: Наука, 2001,400 с.

211. Судьба ядрышка в митозе: активность, кинетика белков и ультраструктура / К.Ш. Мухарьямова, О.Ю. Смирнова, O.A. Дудник и др. // Цитология. 2000. Т. 42, № 3. С. 297-298.

212. Сунцов A.B. Спонтанные мутации у сосныобыкновенной в популяциях Южной Сибири / A.B. Сунцов // Филогения высших растений: Мат-лы 6-го Моск. совещ. по филогении растений. М, 1982. - С. 137-139.

213. Сунцов A.B. Спонтанные хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Туве / A.B. Сунцов // Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1982. - Вып. 3, № 15. - С. 55-58.

214. Сухих В.И. Лесной растительный покров Земли в прошлом, настоящем и будущем / В.И. Сухих // Глобальные экологические проблемы на пороге XXI века: Матер-лы науч. конф, посвященной 85-летию акад. А.Л. Яншина. М., 1998. - С. 136-155.

215. Тахтаджян А.Л. Высшие растения / А.Л. Тахтаджян. М.-Л.: АН СССР, 1956. Ч. 1: От псилофитовых до хвойных. - 488 с.

216. Тимофеев-Ресовский Н.В. Введение в молекулярную радиобиологию: Физ.-хим. основы / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Савич, М.И. Шальнов. М.: Медицина, 1981. - 320 с.

217. Тимофеев-Ресовский Н.В. Избранные труды / Н.В.

218. Тимофеев-Ресовский; Под ред. О.Г. Газенко, В.И. Иванова. М.: Медицина, 1996. - С. 161-166.

219. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство / М.Е. Ткаченко. М.: Гослесбумиздат, 1952. - 598 с.

220. Тренин В.В. Введение в цитоэмбриологию хвойных / В.В. Тренин. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. - 152 с.

221. Тринеева Л.В. Экологическая характеристика современного состояния агролесоландшафтов Воронежской области: Автореф. дис. канд. биол. наук / Л.В. Тринеева. Воронеж, 2003. - 23 с.

222. Федорков А.Л. Микроспорогенез сосны при загрязнении среды в Российской Лапландии / А.Л Федорков // Лесной журнал. 1995. -№1. - С. 47-50.

223. Федорова А.И. Биоиндикация состояния городской среды по реакциям древесных растений / А.И. Федорова // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. Воронеж, 1996. -С. 212-213.

224. Федорова А.И. Возможности биомониторинга по реакциям древесных растений / А.И. Федорова, В.В. Черкасова // Природные ресурсы Воронежской области, их воспроизводство, мониторинг и охрана: Сб. Воронежского облсовета ВООП. -Воронеж, 1995.-С. 156-162.

225. Федорова А.И. Загрязнение поверхностных горизонтов почв г. Воронежа тяжелыми металлами / А.И. Федорова, Е.В. Шунелько // Вестник ВГУ, Сер. география и геоэкология. 2003. - № 1.-С. 74-82.

226. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова, Г.И. Гире, С.Г. Прокушкин и др. Новосибирск: Наука. Сиб. отдел-е, 1990. -248с.

227. Филиппова Т.В. Градиентный геногеографический анализ популяций Pinus sylvestris L. в Европе / T.B. Филиппова // Экология. -2006.-№6.-С. 415-420.

228. Флора европейской части СССР / В 11 т. / Под ред. A.A. Федорова. JI.: Наука. Ленингр. отделение, 1974. - Т.1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. - 404 с.

229. Фомин В.В. Экологическое зонирование состояния лесов в районах действия атмосферных промышленных загрязнителей / В.В. Фомин, С.А. Шавнин // Экология. 2002. - № 2. - С. 103-107.

230. Хайдарова Т.Г., Калашник H.A. Ядрышковые организаторы хромосом как адаптивные элементы хвойных видов / Т.Г. Хайдарова, H.A. Калашник//Цитология. СПб., 1999. - Т. 41, № 12. - С, 1086.

231. Хрипякова В.Я. Некоторые результаты изучения почв г. Воронежа / В.Я. Хрипякова, Н.Г. Решетов // Вопросы региональной экологии: Докл. обл. научно-техн. конф. Тамбов, 1995. - С. 59-60.

232. Царев А.П. Генетика лесных древесных пород: Учебник / А.П. Царев, С.П. Погиба, В.В. Тренин. Петрозаводск: Изд-во Петрозавод. гос. ун-та, 2000. - 337 с.

233. Цитогенетическая и биохимическая характеристика деревьев сосны обыкновенной контрастных по смолопродуктивной способности / А.К. Буторина, JI.C. Мурая, J1.A. Рязанцева и др. // Генетика. 1988. - Т. 24, № 5. - С. 889-899.

234. Цитогенетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, А.Н. Миронов и др. // Экология. 2001. - № 3. - С. 216-220.

235. Цитогенетическая характеристика семенного потомства некоторых видов древесных растений в условиях антропогенного загрязнения г. Воронежа / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, Т.В. Вострикова и др. // Цитология. 2000. - Т. 42, № 2. - С. 196-201.

236. Цитогенетический метод определения влияния пороговых величин антропогенных факторов на геном растений и животных / В.В. Архипчук, В.Д. Романенко, М.В. Архипчук и др. // Докл. АН. -1992.-Т. 326, №5.-С. 908-910.

237. Цитология / В 3 т. / Под общ. ред. И.А. Алов. М.: ВИНИТИ, 1976. - Т. 3: Элементы патологии клетки. - 116 с.

238. Челидзе П.В. Ультраструктура и функции ядрышка интерфазной клетки / П.В. Челидзе. Тбилиси: Мецниереба, 1985. -119 с.

239. Ченцов Ю.С, Общая цитология (Введение в биологию клетки): Учебник /Ю.С. Ченцов 3-е изд, перераб. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 1995.-384с.

240. Чернодубов А.И. Сосна обыкновенная в островных борах юга русской равнины / А.И. Чернодубов. Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 1998.-69с.

241. Чернодубов А.И. Географические культуры сосны обыкновенной на юге Русской равнины / А.И. Чернодубов, Т.Е. Галдина, O.A. Смогунова. Воронеж, 2005. - 127 с.

242. Чиглинцева H.A. Кариологическое изучение сосны обыкновенной в Башкирии / H.A. Чиглинцева // V съезд всесоюзн. о-ва генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова, Москва, 24-28 ноября 1987 г.: Тез. докл. М., 1987. - Т.4. - С. 89-90.

243. Шафикова JI.M. Цитогенетические особенности сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения: Автореф. дис. канд. биол. наук / JI.M. Шафикова. Красноярск, 1999. - 20 с.

244. Шахбазов В.Г. Некоторые особенности ядрышка в клетках гибридного лука / В.Г. Шахбазов, Н.Г. Шестопалова // Докл. АН СССР. 1971. - Т. 196, № 5. - С.1207.

245. Шерудило А.И. Факторы, определяющие изменения числа ядрышек в ядре / А.И. Шерудило, В.Ф. Семшин // Цитология. 1971. Т. ХШ, № 6. - С.752-759.

246. Шестопалова Н.Г. Цитология растений: Учеб. пособие / Н.Г. Шестопалова. Харьков: ХГУ, 1984. -115 с.

247. Шигалов З.Х. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / З.Х. Шигалов и др. // Генетика. 1995. - № 10. - С. 1386-1393.

248. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород

249. СССР / А.П. Шиманюк. М.: Просвещение, 1964. - 479 с.

250. Экологический мониторинг. Методы биомониторинга / Под ред. Д.Б. Гелашвили. Н. Новгород: Изд-во Нижне-Новгородского ун-та, 1995.-Ч. 2.-272с.

251. Эмбриология хвойных: Физиологические аспекты / И.Н. Третьякова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. - 157 с.

252. Яблоков А.В. Эволюционное учение / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1989. - 335 с.

253. A genetic linkage map for Pinus radiata based on RFLP, RAPD, and microsatellite markers / M.E. Devey, J.C. Bell, D.N. Smith ,et al. // Theoretical and Applied Genetics. 1996. - V. 92. - P. 673-679.

254. Butorina A.K. The first detected case of amitosis of pine / A.K. Butorina, N. Evstratov // Forest Genetics. 1996. - V. 3, № 3. - P. 137139.

255. Genomic mapping in Pinus pinaster (maritime pine) using RAPD and protein marker / C. Plomion, N. Barhman, C.E. Durel et al. // Heredity. 1995. - V. 74. - P. 661-668.

256. Jazwinski S.M. Longevity, genes, and aging / S.M. Jazwinski //Science. 1996. - V. 273, № 5271. - P. 54-59.

257. Kalaev V.N, Butorina A.K. Cytogenetic effect of radiation in seed of oak (Quercus robur L.) trees growing on sites contaminated by Chernobyl Fallout / V.N. Kalaev, A.K. Butorina // Silvae Genetics. -2006. Vol. 55. - Issue 3. - P. 93-148.

258. Lengauer C. DNA methylation and genetic instability in colorectal cancer cells / C. Lengauer, K.W. Kinzler, B. Vogelstein // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. - V. 94, №5. - P. 2545-2550.

259. Lu M.-Z. Molecular properties of RAPDs in Pinus sylvestris (L.) and their implications for genetic analysis / M.-Z. Lu, X.-R. Wang, A.E. Szmidt // Forest Genetics. 1997. - V. 4, № 4. - P. 227-234.

260. Mashkina O.S. Genetic Engineering of Forest Woody Plants / O.S. Mashkina, A.K. Butorina // Russian Journal of Genetics.- 2003. Vol. 39. - №3. - P. 241-248.

261. Mergen F. Natural polyploidy in slash pine / F. Mergen // Forest Sci. 1958.-V. 4.-P. 283-295.

262. Micieta K. The use of Pinus sylvestris L. and Pinus nigra Arnold as bioindicator species for environmental pollution / K. Micieta, G. Murin // Cytogenetic studies of forest trees and shrub spesies. Zagreb, 1997. - P. 253-263.

263. Mirov N.T. The genus Pinus / N.T.Mirov. N.Y.: Ronald Press Co, 1967.-610 p.

264. Nelson C.D. A partial genetic linkage map of slash pine (Pinus elliottii Engelm. var. elliottii) based on random amplified polymorphic DNAs / C.D. Nelson, L.W. Nance, R. L. Doudrick // Theoretical and Applied Genetics. 1993. - V. 87. - P. 145-151.

265. Pederick L.A. The Structure and Identification of the Chromosomes of Pinus radiata D.Don / L.A. Pederick// Silvae Genetica. 1967. - V. 16, № 2. - P. 69-77.

266. Saylor L.C. A Karyotypic Analysis of Selected Species of Pinus / L.C. Saylor// Silvae Genetica. -1961. V. 10, № 3. - P. 77-84.

267. Saylor L.C. A Karyotypic Analysis of the Genus Pinus-Subgenus Strobus / L.C. Saylor// Silvae Genetica. 1983. - V. 32, № 3-4. - P. 119124.

268. Sparrow A.H. Prediction of the sensibility of plants to chronic of gamma irradiation / A.H. Sparrow, G.M. Woodwell // Radioecology. -Reinhold Public Corporation, New York, 1963. P. 257.

269. Yazdani R. Genomic mapping of Pinus sylvestris (L.) using random amplified polymorphic DNA markers / R. Yazdani, F.C. Yeh, J. Rimsha // Forest Genetics.- 1995. V. 2, № 2. - P. 109-116.

270. Zakharov V.M. Biotest: A New Integrated Biological Approach for Assessing the Condition of Natural Environments / V.M. Zakharov, G.M. Clarke.- Moscow: Moscow Affiliate of the International Biotest Foundation, 1993. 59 p.

271. Zujeva G.V. Chromosomal anomalies in Pinus sylvestris L. seeds germinated under polluted air conditions / G.V. Zujeva, L.G. Babushkina, S. Makhniova // Cytogenetic studies of forest trees and shrub spesies. -Zagreb, 1997.-P. 285-294.

272. НАГРАЖДАЕТСЯ ЛАУРЕАТ КОНКУРСА

273. Рациональное природопользование и охрана окружающей среды -стратегия устойчивого развития России в XXI веке"1. Черкашина О.Н.лЛ\ЛвОЕ рл.1. Общ ЕС^Рминистр природных ресурсов российской федерациию.п. трутнев

Информация о работе

Черкашина, Ольга Николаевна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Цитогенетический мониторинг насаждений сосны обыкновенной в условиях Хреновского и Усманского боров - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы