Цитогенетическая оценка состояния насаждений сосны обыкновенной Цнинского, Усманского боров и некоторых урбоэкосистем

Ермолаева, Олеся Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цитогенетическая оценка состояния насаждений сосны обыкновенной Цнинского, Усманского боров и некоторых урбоэкосистем
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Цитогенетическая оценка состояния насаждений сосны обыкновенной Цнинского, Усманского боров и некоторых урбоэкосистем"

На правах рукописи

ЕРМОЛАЕВА Олеся Владимировна

003467723

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ЦНИНСКОГО, УСМАНСКОГО БОРОВ И НЕКОТОРЫХ УРБОЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ Г. ВОРОНЕЖА)

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2009

003467723

Работа выполнена на кафедре генетики, цитологии и биоинженерии Воронежского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Буторина Анастасия Константиновна

Официальные оппоненты: доктор географических наук,

профессор Григорьевская Анна Яковлевна

кандидат биологических наук,

Семилетова Вера Алексеевна

Ведущая организация: ФГУП «Научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции» (ФГУП НИИЛГиС)

Защита состоится « 13 » мая 2009 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д. 212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006 г. Воронеж, Университетская пл., 1, ауд. 59

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВГУ Автореферат разослан « 10 » апреля 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета к.б.н., доцент

ШШ Барабаш Г.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Леса - важнейшие компоненты экосистем, от состояния которых в значительной степени зависит здоровье человека. Изменение среды обитания человека, связанное, прежде всего, с ее загрязнением, влечет за собой ряд негативных последствий, в том числе и рост заболеваемости населения. В этих условиях необходимо проведение комплекса эффективных природоохранительных мероприятий, препятствующих развитию негативных природных процессов. Эффективность такого рода мероприятий можно оценить в процессе проведения экологического мониторинга, предусматривающего наблюдение за состоянием природной среды, в частности за состоянием экосистем, контроль и прогнозирование последствий хозяйственной деятельности человека. Особое место в системе экологического мониторинга принадлежит цитогенетическим методам анализа, оценивающим влияние факторов стресса непосредственно на генетический аппарат организма. В качестве тест-объектов удобно использовать древесные растения особенно местные виды, более приспособленные к условиям произрастания. Важным при этом является изучение внутривидовой изменчивости насаждений, выбранных в качестве тест-объектов, в связи, с чем необходимо оценить различные по происхождению лесные массивы для получения целостной картины состояния популяции. Цитогенетические показатели организмов позволяют судить о состоянии популяции, на основании чего можно делать выводы о генетической стабильности вида в целом и о состоянии среды его обитания.

Одной из основных лесообразующих пород в ЦЧР является сосна обыкновенная. В Воронежской области имеются участки аутохтонных насаждений в Усманском и Хреновском борах, в Тамбовской области в Цнинском бору. В соответствии с Лесным кодексом РФ они выделены в качестве особо ценных лесов и служат источниками семян для лесовосстановительных работ в Воронежской, Тамбовской и других областях. Природные первичные (аутохтонные) леса обладают рядом весьма ценных свойств, которые присущи не в полной мере и не всем искусственно создаваемым лесонасаждениям. Поэтому важно правильно оценить, прежде всего, состояние природных лесов и в соответствии с этим установить надлежащее отношение к ним и способы их восстановления.

Цитогенетический мониторинг различных лесонасаждений проводится на кафедре генетики ВГУ уже более 10 лет, в частности мониторинг Усманского бора -наиболее крупного лесного массива Воронежской области. Настоящая работа служит очередным этапом таких исследований, с одной стороны, а также включает данные цитогенетического мониторинга Цнинского бора. Также мы приводим данные цитогенетического изучения насаждений сосны урбоэкосистемы парка Советского района г.Воронежа, в связи с тем, что эти культурные насаждения выращены из семян, полученных из Усманского бора Очень важно проводить как можно более широкие мониторинговые исследования лесов для составления целостной картины состояния лесных ресурсов нашей страны. Этому и посвящена данная работа.

Цель работы состояла в цитогенетической оценке состояния насаждений различного происхождения сосны обыкновенной из Усманского и Цнинского боров по показателям митоза у семенного потомства произрастающих там деревьев и охарактеризовать экологическую ситуацию в местах их произрастания.

Задачами наших исследований являлось:

1) изучение семенного потомства деревьев сосны обыкновенной из насаждений разного происхождения и условий произрастания на территории Усманского бора по следующим цитогенетическим показателям: митотической активности, патологиям митоза, частоте встречаемости микроядер, ядрышковой активности;

2) изучение цитогенетических характеристик семенного потомства сосны обыкновенной Цнинского бора (по сходной схеме);

3) изучение цитогенетических характеристик семенного потомства сосны на площадях, испытывающих антропогенное воздействие (по тем же показателям);

4) проведение сравнительной оценки изменчивости цитогенетических показателей у семенного потомства сосны из насаждений Усманского и Цнинского боров;

5) оценка состояния аутохтонных насаждений Усманского и Цнинского боров по цитогенетическим показателям семенного потомства деревьев сосны обыкновенной и характеристика экологической ситуации в местах произрастания исследуемых насаждений (в соответствии с балльной шкалой В.М. Захарова).

6) оценка состояния насаждений урбосистемы (Советский р-н г.Воронежа) в сравнении с насаждениями Усманского бора (в соответствии с балльной шкалой В.М. Захарова).

Научная новизна работы. Впервые дана оценка состояния лесов Цнинского бора по цитогенетическим показателям семенного потомства деревьев сосны обыкновенной. Выполнен сравнительный анализ цитогенетических показателей семенного потомства деревьев из различных по происхождению насаждений сосны из Цнинского бора (аутохтонных и культур) в сравнении с результатами исследования различных по происхождению насаждений сосны из Усманского бора. Получены данные мониторинговых исследований различных по происхождению лесов Усманского бора по цитогенетическим показателям в условиях различной рекреационной нагрузки. Дана оценка состояния насаждений урбосистемы Советского района г. Воронежа в сравнении с насаждениями сосны Усманского бора.

Теоретическая значимость. Установлен невысокий уровень цитогенетической изменчивости у деревьев сосны, произрастающих в экологически благопрятных условиях, что служит доказательством, полученным на клеточном уровне, широкой нормы реакции и адаптивности вида к колебаниям внешней среды. Экстремальные условия произрастания - загазованность, загрязнение почвы, сильная рекреационная нагрузка, как показали результаты цитогенетического изучения сосны в городских насаждениях, - вносят основной вклад в процесс ее изменчивости.

Практическая значимость. Дана оценка качества семенного материала по его цитогенетическим показателям деревьев сосны обыкновенной Усманского бора из

насаждений разного происхождения (аутохтонные, культуры и самосев). Семена, собранные в аутохтонных насаждениях и в культурах высокопродуктивных насаждений, полученных из семян местного происхождения, по цитогенетическим показателям можно оценить как качественные и пригодные для использования в лесовосстановительных работах. Семена деревьев, выросших из самосева сосны, а также из районов с повышенной антропогенной нагрузкой, следует признать нежелательными для лесовосстановительных работ в связи со значительными нарушениями их генетического аппарата.

Показана целесообразность проверки качества семян методами цитогенетического анализа, которые позволяют судить о степени стабильности генома семенного потомства деревьев сосны. На основании изучения полученных цитогенетических данных можно признать состояние насаждений Усманского и Цнинского боров (аутохтонных и культур) удовлетворительным.

Положения, выносимые на защиту

1. По цитогенетическим характеристикам семенного потомства аутохтонных насаждений и культур сосны обыкновенной Цнинского и Усманского боров можно судить о том, что состояние этих лесных массивов является удовлетворительным, несмотря на то, что присутствие в клетках некоторых индивидов микроядер является сигналом начинающихся негативных изменений их генетического аппарата. Наблюдаемые различия по цитогенетическим показателям у семенного потомства сосны обыкновенной аутохтонных насаждений из Усманского и Цнинского бора находятся в пределах нормальной изменчивости этих показателей, а отсутствие достоверных различий по цитогенетическим показателям семенного потомства культур сосны обыкновенной из Цнинского бора с аутохтонными насаждениями Усманского бора (контроль) свидетельствует о возможности использования таких культур в качестве источников семян.

2. Более низкое значение показателя МИ и более высокое значение показателя ПМ у семенного потомства сосны обыкновенной от самосева в Усманском бору по сравнению с таковыми из естественных насаждений могут быть следствием низкого качества исходного семенного материала, обусловленного, возможно, неблагоприятными погодными условиями в период заложения генеративных органов у материнских деревьев, поскольку урожай семян сосны создается под влиянием комплекса метеорологических условий, воздействующих на различные генетические структуры и этапы развития семени.

3. Наибольшее число цитологических нарушений встречается в клетках семенного потомства сосны обыкновенной паркового насаждения Советского района г. Воронежа, где экологическая ситуация наиболее неблагополучная из исследованных нами районов.

«Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия» (2007 г.), а также на научных конференциях ВГУ (2005, 2006 и 2007).

За статью, написанную по материалам диссертации, получен диплом лауреата конкурса Министерства природных ресурсов РФ «Рациональное природопользование и охрана окружающей среды - стратегия устойчивого развития России в XXI веке» (2006).

Часть исследований выполняласьв рамках и при частичной финансовой поддержке НИОКР Федерального агенства по науке и инновациям «Цитогенетические реакции древесных растений (на примере лиственных и хвойных) на стрессовые условия, обусловленные антропогенным загрязнением, и оценка генотоксичности окружающей среды для человека по цитогенетическим показателям древесных растений» (государственный контракт № 02.512.11.2130).

Публикации. Результаты диссертационной работы представлены в 8 публикациях, в том числе в журналах «Известия РАН» и «Успехи современной биологии».

Объем и структура. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и списка литературы, включающего 306 наименований. Работа содержит 139 страницы, 12 таблиц и 31 рисунок.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Мониторинг лесных экосистем как подсистема экологического мониторинга. Понятие экологической ситуации

Мониторинг лесных экосистем - подсистема экологического мониторинга биосферы, осуществляющая постоянное слежение за состоянием и уровнем антропогенных изменений лесных сообществ на фоне естественной динамики.

При этом наиболее информативным может оказаться цитогенетический метод, позволяющий отслеживать генетические изменения до их проявления в фенотипе. Задача лесного мониторинга состоит прежде всего в том, чтобы вовремя сигнализировать о всех случаях, когда антропогенные нагрузки на лесные ценозы превышают допустимую норму, порог устойчивости, после которого наступают необратимые процессы деградации, когда возникает опасность резкого снижения продуктивности сообществ, создается угроза вымирания редких и ценных видов растений и животных. На основе получаемой в результате мониторинговых исследований информации дается оценка экологической ситуации в регионе. Экологическая ситуация понимается как пространственно-временное сочетание различных, в том числе позитивных и негативных с точки зрения проживания и состояния человека условий и факторов, создающих определённую экологическую обстановку на территории разной степени благополучия или неблагополучия.

На территории ЦЧО цитогенетический мониторинг лесов проводится в течение ряда лет. Ведется исследование состояния Усманского и Хреновского боров в Воронежской области при использовании в качестве тест-объекта сосны обыкновенной. Однако необходимость более полного исследования лесов России

послужила основанием для расширения исследованных лесных площадей, что и было сделано нами, включив в число объектов исследования сосну обыкновенную из Цнинского бора Тамбовской области.

2. Сосна обыкновенная как объект для цитогенетического мониторинга в ЦЧР Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) занимает обширный ареал на территории России и является одной из основных лесообразующих пород в Воронежской и Тамбовской областях (Чернодубов, 1998). В работе приводятся данные по систематике сосны обыкновенной, цитологии, генетике и хозяйственному значению вида, а также возможность использования его в качестве тест-объекта для цитогенетического мониторинга (Муратова, Седельникова, 1993; Калашник, Преснухина, Лихоиос, 1992).

3. Леса ЦЧР. Рекреационная функция лесов По данным учета лесного фонда, наибольшую лесопокрытую площадь в ЦЧО имеют Воронежская и Тамбовская области. Здесь расположены крупные лесные массивы ЦЧР — Цнинский бор (Тамбовская обл.), Усманский и Хреновской боры (Воронежская обл.). На насаждения данных лесных массивов в разной степени оказывается рекреационная нагрузка.

4. Материал и методика

Материалом для наших исследования служили семена сосны обыкновенной от свободного опыления. Проращивание семян, фиксацию проростков и изготовление микропрепаратов осуществляли по методике, общепринятой на кафедре (Butorina, Evstratov, 1996). Просмотр микропрепаратов проводили с помощью микроскопа "Laboval" Zeiss Jena при увеличении 40x7x2,5. Просматривали не менее 900 клеток с каждого препарата и учитывали следующие цитологические показатели, как отражающие состояние генетического аппарата организмов: митотическую активность (МА) меристематической ткани по митотическому индексу в ее пик, приходящийся на 9 часов утра по зимнему времени; общее число патологий митоза (ПМ) и наиболее характерные типы митотических нарушений по каждой стадии. Определяли также число клеток с определенным числом ядрышек в интерфазе и долю клеток с тем или иным их числом как показатель интенсивности клеточного метаболизма. Проводили учет частоты встречаемости клеток с микроядрами, т.к. этот показатель позволяет судить о наличии нерепарированных повреждений хромосом, а следовательно, об ухудшении условий окружающей среды. Микрофотосъемку проводили на микроскопе Orthoplan Leitz с помощью цифровой фотокамеры DFC-280.

В Усманском бору проводился мониторинг аутохтонных насаждений сосны обыкновенной в Воронежском лесхозе, культур и самосева в Сомовском лесхозе. В пределах Цнинского бора исследовали состояние аутохтонных насаждений и культур сосны Перкинского лесхоза. В пределах Воронежа исследовали состояние кульур сосны паркового насаждения Советского района.

Статистическая обработка полученных экспериментальных данных проводилась по Лакину (1990) и с использованием программы 51а11эиса. Сравнение выборок по показателю МИ проводили с использованием ^критерия Стьюдента, по критериям патологий митоза, встречаемости микроядер в интерфазных клетках-осуществляли с помощью теста Манна-Уитни. Чтобы оценить влияние факторов региона и происхождения на цитогенетические показатели проростков сосны обыкновенной, проводили двухфакторный дисперсионный анализ.

5. Результаты и обсуждение 5.1. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной насаждений Усманского бора

В пределах Усманского бора мы исследовали семена, полученные из насаждений аутохтонного типа, культур и самосева. В исследованных вариантах не было обнаружено отклонений по числу хромосом (2п=24).

5.1.1. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из аутохтонных насаждений Усманского бора

Колебания цитогенетических показателей иллюстрируют рис.1 и рис. 2. Средние показатели МИ у сосны в годы исследований достаточно близкие и сходны с наблюдаемыми ранее у сосны того же аутохтонного насаждения, среднее значение МИ=7,6±0,1%. Однако абсолютные значения МИ у отдельных индивидов варьировали от 6,0 до 8,9 % (табл.1). По среднему значению ПМ=1,2±0,2% результаты укладываются в норму для сосны обыкновенной, являясь, таким образом, отражением спонтанного естественного мутационного процесса в насаждении.

Таблица 1.

Цитогенетические показатели семенного потомства сосны аутохтонных насаждений ____Усманского бора__

Популяция Общее число проем, клеток Число дел-ся клеток МИ, % Стадии митоза ПМ, % % микроядер

П% М% А+Т%

2003 21886 1707 7,7±0,1 20,9±1,9 37,9±1,3 41,1±1,8 1,4±0,4 0,01 ±0,007

2004 26995 2061 7,5±0,1 9,9±0,9 36,4±1,9 53,8±1,8 1,0±0,2 0,02±0,008

Ср 48881 3768 7,6±0,1 15,6±1,3 37,2±1,1 47,2±1,5 1,2±0,2 0,02±0,005

Наличие нерепарированных повреждений хромосом приводит к образованию микроядер. В предыдущие годы их не наблюдалось у сосны обыкновенной из аутохтонных насаждений Усманского бора. В настоящее время незначительным их

числом (0,02%±0,008) можно еще пренебречь, но это уже свидетельствует о недостаточной работе систем репарации.

ю 9 8 7 6

МИ,% 5 4 3 2 1 0

Рис. 1. Колебания показателей МИ у семенного потомства деревьев сосны из аутохтонного насаждения Воронежского лесхоза Усманского бора

2003

2004

1 2 3 4 5 6 7

8 9 1011 12131415 1617 1819 20 21 22 23 24 25 26 № варианта

Рис. 2. Колебания показателя ПМ у семенного потомства деревьев сосны из аутохтонного насаждения Воронежского лесхоза Усманского бора

6 -

5 П

1 ■] 0 4

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 № варианта

клеток, причиной чему может быть глобальное загрязнение атмосферы, повлиявшее и на лесные массивы, даже удаленные от источника загрязнения.

Присутствие микроядер, по данным Ильинских и др. (1992), служит показателем нестабильности генома. Учитывая благоприятные условия среды и нормальный фенотип материнских деревьев, пределы изменчивости ее цитологических показателей можно рассматривать как норму, обеспечивающую поддержание гомеостаза системы. Данные значения рекомендуется использовать в качестве контрольных при сравнении с цитогенетичкими показателями сосны обыкновенной, полученными для антропогенно загрязненных территорий.

I I I

| □ 2003 | в 2004

5.1.2. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной культур Усманского бора

МИ в выборке культур отличается достоточно близкими показателями, хотя и варьирует больше, чем у аутохтонного насаждения от 7,4% до 10,3%. Среднее значение составляет МИ = 8,4±0,2%. Что касается ПМ, то здесь разброс значений также достаточно велик: от 0 до 4,3%. Колебания показателей МИ и ПМ иллюстрируют графики (рис. 3, 4). Однако все показатели в пределах нормы для сосны и по среднему значению ПМ = 1,3±0,3% культуры сосны занимают среднее положение между генерациями 2003 и 2004 года аутохтонных насаждений сосны Усманского бора. Спектр патологий включал типичные нарушения, такие как забегания, отставания и мосты. Количество микроядер такого же порядка 0,02+0,009%.

Рис.3. Колебания показателей МИ у семенного потомства деревьев культур Сомовского лесхоза

11 -10 -9 -8 -7

МИ,% ® "

4 -3 -2 -1 -

0 .

1 2 3 4" 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

№ варианта

Рис. 4. Колебания показателя ПМ у семенного потомства деревьев культур Сомовского лесхоза

ПМ,%

о.п

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 № варианта

Можно констатировать, что по своим генетическим характеристикам данные культуры сходны с высококачественными аутохтонными насаждениями Усманского

бора, ввиду чего можно утверждать, что семенное потомство этих деревьев отличается цитологической стабильностью. Таким образом, качество данных культур позволяет рекомендовать использование их семян для целей лесовосстановления. Следует учитывать, что мониторинг состояния культур Сомовского лесхоза очень важен в связи большой рекреационной нагрузкой этих насаждений, которая со временем становится только интенсивнее.

5.1.3. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из насаждений самосева Усманского бора Наряду с естественными насаждениями и культурами Усманского бора, нами был исследован самосев в Сомовском лесхозе - насаждении, полученном путем естественного воспроизведения.

Выборка характеризуется в целом небольшой вариабельностью по показателям МИ и ПМ. Колебания этих показателей иллюстрируют графики (рис. 5,6). По данным Новосельцевой (2003), такие насаждения по своим характеристикам, как правило, значительно уступают деревьям аутохтонных насаждений.

Средние значения показателей по выборке самосева Сомовского лесхоза находятся на пределе нормы для сосны обыкновенной по МИ = 6,6±0,1% и в пределах нормы по ПМ = 2,6±0,3%. Следует учесть достаточно широкую вариабельность этого показателя: от 0 до 4,7%. Здесь наблюдается гораздо меньше индивидов, в клетках которых отсутствуют аномалии. Хотя спектр патологий митоза включал типичные нарушения, отмечено также присутствие микроядер, хотя здесь, как и в контрольном варианте, количество их незначительно.

Рис. 5. Колебания показателей МИ у семенного потомства деревьев из самосева Сомовского лесхоза

МИ, % 4 -з 2 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

№ варианта

Ряд авторов указывает на то, что самосев достаточно часто встречается в Усманском бору и способствует естественному семенному возобновлению сосны при применении соответствующих рубок. Это связано с тем, что молодняки культур гораздо менее устойчивы по сравнению с лесами естественного происхождения -

аугохонными и самосевом. Но, в соответствии с цитогенетическими характеристиками мы вынуждены констатировать, что данное насаждение получено из семян невысокого качества, несмотря на достаточно оптимальные условия произрастания для деревьев сосны.

Рис. 6. Колебания показателей ПМ у семенного потомства самосева Сомовского лесхоза

4 3

ПМ,% 2 1

1 2 3 4 5 6 7 в 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 № варианта

Т.е. в исследованном насаждении качество семян оказалось генетически неполноценным. Однако, самосев - это тоже способ лесовосстановления, который требует особенного внимания, и вместе с охраной сохранившихся природных сосновых лесов, следует использовать, где это возможно, естественное возобновление, не прибегая без крайней нужды к повсеместной замене их на культуры, т.к. известны случаи высокого качества семян самосева (Черкашина, 2007).

5.1.4. Сравнительный анализ цитогенетических показателей сосны обыкновенной различного происхождения из Усманского бора. Оценка экологической ситуации в насаждениях бора

В связи с тем, что в пределах одного Усманского бора мы исследовали 3 различных выборки семян деревьев из различных по поисхождению насаждений, было решено провести сравнительный анализ цитогенетических показателей проростков семян сосны обыкновенной разного происхождения, чтобы выяснить достоверность различий между ними и дать оценку качеству исследуемых семян.

Характер распределения показателя МИ иллюстрирует рис.7. При сравнении цитогенетических показателей проростков семян сосны культурных насаждений с показателями аутохтонных насаждений по ^критерию Сьюдента различия по показателям МИ оказываются достоверными (табл. 2). Сравнение исследуемых выборок по показателям МИ без профаз и ПМ мы выполняли, используя и-критерий Уитни - Манна (в связи с тем, что данные признаки не подчиняются нормальному распределению). Сравнение выборок аутохтонных насаждений и самосева показывает достоверные различия по всем показателям - МИ, МИ без профаз, ПМ и количеству клеток на стадии профазы.

Рис.7. Распределение показателя МИ у семенного потомства сосны обыкновенной различного происхождения из Усманского бора

1 2 з

Происхождение

□ Меап

О±во

~Т" Ц.Эб'БО

1 - аутохтонные насаждения 2 - культуры 3 - самосев

Таблица 2

Сравнительная оценка цитогенетических показателей у проростков сосны различного происхождения в пределах Усманского бора

Вариант опыта МИ, % Количество ПМ, % Число профазных клеток, % Количество проанализи рованных клеток

С учетом профазы Без учета профазы

Естеств. насажд. 7,6±0,1 6,4±0,2 1,2±0,2 15,6±1,3 48881

Культуры 8,4 ±0,2*** 7,2±0,1*** 1,3±0,3 14,5±1,8 21545

Самосев 6,6±0,1*** 5,2±0,2*** 2,6±0,3*** 21,2±1,6*** 21345

Различия достоверны: * Р<0,05, ** Р<0,01, *** Р<0,001

Мы проводили учет клеток на стадии профазы в связи с тем, что из-за трудностей при прохождении клетками точек проверки на протяжении митоза при

различного рода цитологических нарушениях, клетки в основном задерживаются на этой стадии.

Можно предположить, что увеличение показателя МИ для культур Усманского бора связано с генетической обусловленностью показателя интенсивности роста.

Экологическую ситуацию в аутохтонных насаждениях и культурах Усманского бора в соответствии с балльной шкалой Захарова следует признать на данный момент как благонолучную.Также необходимо отметить, что культуры сосны обыкновенной Усманского бора несут основную рекреационную нагрузку, которая в последнее время становится все интенсивнее. В связи с этим вопрос мониторинга состояния Усманского бора имеет также социальный харатер.

Уменьшение показателя МИ для семян от самосева Усманского бора при достоверном увеличении количества клеток на стадии профазы указывает на присугствие факторов, провоцирующих генетические нарушения в ядрах клеток. При увеличении времени прохождения клетками стадии профазы есть возможность провести репаративные процессы, на что и затрачивается дополнительное время. В связи с этим, необходимо указать, что качество семян, полученных из самосева Усманского бора оставляет желать лучшего, и их не следует рассматривать как материал для лесовосстановительных работ.

5.2. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной насаждений Цнинского бора

Сосновые насаждения Цнинского бора в большей степени представлены искусственными насаждениями. Они высокопродуктивны, но в селекционно-лесоводственном отношении изучены слабо, а в цитогенетическом плане не изучены совсем. В связи с тем, что деревья Перкинского лесхоза часто используются для сбора семян и последующей посадки полученных из них сеянцев в других лесхозах, было принято решение оценить качество семян из естественных и культурных насаждений из этого лесхоза по цитогенетическим показателям.

5.2.1. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из естественных насаждений Цнинского бора

Пределы изменчивости по показателю МИ в данной выборке: от 7,7 до 11,4% (рис.8). Так, среднее значение МИ = 8,9±0,2%, это достоверно выше контрольного значения из Усманского бора.

Необходимо отметить, что Цнинский бор расположен севернее Усманского и Хреновского, и погодно-климатические условия для сосны в нем несколько отличны от таковых в Усманском. Так, влажность в пределах Цнинского бора несколько выше, а средние годовые температуры (по январю и июлю) немного ниже, чем в Усманском бору. Сосна обыкновенная - вид в достаточной степени «северный», а сам Цнинский бор по происхождению является наиболее древним из изучаемых нами, что позволяет

сделать предположение о том, что полученные данные по показателю МИ соответсвуют цитогенетическому оптимуму сосны.

Рис.8. Колебания МИ у семенного потомства деревьев из Перкинского лесхоза Цнинского бора (аугохтонное, 2006)

МИ,%

12 13

15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

№ варианта

Рис.9. Колебания показателей ПМ у семенного потомства деревьев из Перкинского лесхоза Цнинского бора (аугохтонное, 2006)

ПМ, %

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 N3 варианта

Что касается, ПМ, то разброс значений здесь небольшой: от 0 до 3,% (рис. 9). Среднее значение ПМ=1,2±0,3%, что находится в пределах нормы для сосны. Спектр патологий митоза представлен мостами, опережающим движением хромосом и отставанием в анафазе, что относится к наиболее типичным нарушениям протекания митоза.

Важным моментом является отсутствие микроядер в выборке естественных насаждений из Цнинского бора в отличие от принимаемого за контроль Усманского

бора. Это может служить относительным показателем благополучной экологической ситуации с естественными насаждениями Цнинского бора.

Видимо, низкое значение уровня ПМ и отсутствие микроядер в выборке позволяет предположить проявление высокой репарационной способности у сосны из данного насаждения. Это согласуется с высокой общей устойчивостью материнских деревьев насаждения и к немного более суровым природно-климатическим условиям и к все более возрастающей суммарной антропогенной нагрузке.

Необходимо, конечно, дальнейшее фоновое мониторинговое исследование данного насаждения по цитогенетическим показателям ввиду того, что в пределах ЦЧР Цнинский бор - крупный и ценный лесной массив, а аутохтонные насаждения исследованного Перкинского лесхоза авктивно используются в качестве источников семян для создания культур сосны.

5.2.2. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной культур Цнинского бора

По показателю МИ выборка достаточно разнородна: от 5,8% до 9,6% (рис. 10).Среднее значение МИ = 7,4±0,2%, что практически совпадает с контрольным значением из Усманского бора. Однако стоит отметить, что значение МИ культур Цнинского бора достоверно ниже значения МИ аутохтонных насаждений того же бора.

Что касается ПМ, то по этому параметру наблюдается небольшой разброс показателей: от 0% до 4,5% (рис. 11). По среднему значению ПМ = 1,8±0,3% данное аутохтонное насаждение находится в рамках нормы для сосны обыкновенной. Спектр ПМ включал ранее описанные типы нарушений, такие как хромосомные мосты в анафазе, отставания и забегания хромосом в анафазе митоза.

Следует отметить, что, хотя по средним значениям цитогенетических параметров изучаемое насаждение характеризуется положительно, пределы изменчивости по показателям МИ и ПМ значительны, что можно рассматривать как свидетельство наличия в данных насаждениях как устойчивых, так и неустойчивых к условиям произрастания деревьев. Такое явление может быть следствием некорректного подхода в создании культур, а именно отбор семенного материала только по фенотипическим особенностям материнских деревьев без изучения генетических или цитогенетических особенностей их семенного потомства.

Необходимо отметить, что в выборке культур, в отличие от выборки аутохтонных насаждений Цнинского бора, обнаруживаются микроядра. Количество их столь же незначительно, как и в контрольном варианте (0,03±0,001%), но это говорит о необходимости более пристального изучения культурных насаждений в целом по Цнинскому бору.

Рис. 10. Колебания показателя МИ у семенного потомства деревьев культур Перкинского лесхоза Цнинского бора

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

№ варианта

Рис. 11. Колебания показателя ПМ у семенного потомства деревьев культур Перкинского лесхоза Цнинского бора

5 4 3

ПМ,%

2 1

0 - .,,.,,

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

№ варианта

Поскольку появление микроядер - признак генетической нестабильности организмов, подтвержается положение о том, что естественные насаждения более устойчивы в сравнении с культурами.

Таким образом, качество данных культур позволяет использовать их семенное потомство в процессе лесовосстановления, однако, по крайней мере следует учитывать возможность получения с деревьев этих культур неоднородного потомства.

5.2.3. Сравнительный анализ цитогенетических показателей сосны обыкновенной различного происхождения из Цнинского бора. Оценка экологической ситуации в насаждениях бора

В пределах одного Цнинского бора мы исследовали семенное потомство два различных по происхождению выборок семян - аутохтонных насаждений и культур.

Был проведен сравнительный анализ с целью, выяснить достоверность различий цитогенетических показателей проростков семян сосны обыкновенной разного происхождения и дать оценку качеству исследуемых семян.

Рис. 12. Рапределение показателя МИ семенного потомстве сосны обыкновенной разного происхождения из Цнинского бора 11

Усманский бор (контроль) Цнинский бор

1 - аутохтонные насаждения, 2 - культуры

а Меап

Т ±1,96*30

При сравнении цитогенетических показателей проростков семян сосны насаждений Цнинского бора с показателями аутохтонных насаждений Усманского бора по 1 -критерию Сьюдента, как видно из табл. 3, достоверными оказываются различия по показателям МИ между аутохтонными насаждениями Цнинского и Усманского боров (Р<0,001) (рис. 12).

Сравнение исследуемых выборок по показателям МИ без профаз и ПМ мы выполняли, используя и-критерий Уитни - Манна. Было показано наличие достоверных отличий по показателю МИ без профаз и отсутствие достоверных различий выборок аутохтонных насаждений Усмаского и Цнинского боров по показателям ПМ. Можно предположить, что увеличение показателя МИ для аутохтонных насаждений Цнинского бора связано с повышенной энергией роста материнских деревьев. Это, в свою очередь, может рассматриваться как специфика метаболических процессов в клетках сосны естественных насаждений более северного с географической точки зрения насаждения.

Таблица 3

Сравнительная оценка цитогенетических показателей у проростков сосны различного происхождения из Цнинского бора

Вариант опыта МИ, % Количество ПМ, % Число профазных клеток, % Количество проанализи рованных клеток

С учетом профазы Без учета профазы

Контроль (Уем.бор) 7,б±0,1 6,4+0,1 1,2+0,4 15,6+1,3 48881

Аутохт. насажд-я 8,9+0,2*** 7,5+0,2*** 1,2+0,3 14,7 ±0,7 25509

Культ. 7,4+0,2 6,2+0,1 1,8+0,3 14,5+1,8 25503

Различия достоверны: * Р<0,05, ** Р<0,01, *** Р<0,001

Стоит отметить, что значения МИ, МИ без профаз и ПМ для культур Цнинского бора не отличается от контрольных значений.

Влияние факторов «Генезис» и «Месторасположение» на цитогенетические показатели сосны оценивалось нами по данным двухфакторного дисперсионного анализа (табл. 4).

Таблица 4

Влияние генезиса и месторасположения насаждений на некоторые цитогенетические показатели сосны обыкновенной

- Фактор Признак ^^^^ Месторасположение (Усманский бор/Цнинский бор) Генезис (аутохт.насажд./) культуры) Месторасположение-Генезис

МИ - 5,6* 57,6***

МИ без про( Ьаз - - 44 3***

Распределение клеток по стадиям П - - -

М 9,8** - -

А+Т 9,6** - 4,4*

ПМ - - -

Мкя - 3,9* -

* Р<0,05, ** Р<0,01, *** Р<0,001

В соответствии с данными дисперсионного анализа мы можем сказать, что фактор месторасположения (Усманский или Цнинский бор) сам по себе влияния не оказывает на такие цитогенетические показатели, как МИ, МИ без профаз, ПМ и уровень Мкя. Это объясняется в достаточной степени сходными погодно-климатическими и почвенными условиями в обоих лесных массивах, ввиду того, что они располагаются на едином пространстве Окско-Донской равнины.

На показатель распределения клеток по стадиям митоза (количество клеток на стадиях метафазы и анафазы с телофазой) есть небольшое влияние фактора

«Месторасположение». Фактор генезиса семян (аутохтонные насаждения или культуры) оказывает влияние на уровень митотической активности и количество микроядер. Это согласуется с положением о том, что естественные насаждения Цнинского бора превосходят культуры обоих лесных массивов по устойчивости и интенсивности метаболических процессов. Если оценивать совместное проявление влияния обоих факторов, то можно отметить их влияние на показатели МИ, МИ без профаз и количество клеток на стадии анафазы и телофазы.

В соответствии с балльной шкалой Захарова (2000) мы оцениваем экологическую ситуацию в естественных и искусственных насаждениях (культурах) Цнинского бора как благополучную.

5.3. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Советского района г.Воронежа Экологическая ситуация в Советском районе г.Воронежа

Нами были получены данные цитогенетического анализа проростков семян деревьев сосны обыкновенной из паркового насаждения Советского района г.Воронежа. Территория городского района - наиболее антропогенно загрязненная из исследуемых нами. Здесь расположены предприятия пищевой, химической и электронной промышленности. Из основных загрязняющих веществ следует указать оксиды железа, марганца, азота, углерода; пыль (суммарно), сажа, ксилол, фенол, толуол, ацетон. Исследуемые насаждения сосны в Советском районе расположены в парковой зоне отдыха (парк Танаис), в связи, с чем испытывают большую рекреационную нагрузку.

Значения МИ колебались в широких пределах от 4,2 до 7,9% (рис.13). Среднее значение по выборке составляет 6,1±0,2%, которое свидетельствует, что в данном насаждении наблюдается ингибирование показателя МИ. Процент ПМ по выборке имеет разброс от 8,1 до 11,5% (рис. 14). Стоит отметить, что аномалии присутсвовали в клетках всех индивидов и в досточно большом количестве. Среднее значение по выборке составило ПМ=9,6±0,3%. Микроядра зафиксированы, но так же, как и во всех случаях, в небольшом количестве (до 1%).

Резкие отклонения от нормы по цитологическим показателям вызваны главным образом произрастанием культур непосредственно возле автомобильной трассы, где велик траффик транспорта, что ведет к непрерывному загрязнению окружающей среды выхлопными газами и тяжелыми металлами. Что касается митотической активности, следует отметить тенденцию к ингибированию митоза у проростков сосны из Советского района, что может свидетельствовать о существенном антропогенном воздействии на материнские деревья.

По показателю патологий митоза в соответствии с тестом Манна-Уитни существует достоверное различие с контрольным вариантом.

Спектр патологии митоза у семенного потомства сосны паркового насаждения представлен следующими аномалиями: отставание хромосом в метакинезе, анафазе, опережающее движение хромосом в анафазе-телофазе, простые мосты в анафазе-телофазе, т.е. типичными для сосны нарушениями.

Рис.13. Колебания показателя МИ у семенного потомства деревьев сосны из культур паркового насаждения Советского района г.Воронежа

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

№ варианта

Рис. 14. Колебания показателя ПМ у семенного потомства деревьев сосны культур паркового насаждения Советского райога г.Воронежа

ПМ,%

14 I 12

ю -I

1 2 3 4 5 6 7 8

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 № варианта

Степень нарушения цитогенетического гомеостаза в данной популяции соответствует значительному уровню загрязнения окружающей среды (4 балла по шкале Захарова), Таким образом, еще раз можно обратить внимание на то, как в какой степени влияет антропогенная нагрузка на патологии митоза в их количественном и качественном проявлении. Это особенно хорошо видно при сравнении данных с исследованных территорий Советского района и из эталонного Усманского бора. Под влиянием высоких рекреационных нагрузок ухудшается общее состояние насаждений, что связано с уплотнением почвы, нарушением ее температурного и водно-воздушного режима; повреждением подлеска. Загрязненность городской среды способствует усыханию и отмиранию хвойных лесов в городских и пригородных лесах. В связи с этим необходимы меры по регулированию рекреационного использования территорий зеленой зоны г. Воронежа без снижения комфортности отдыха.

Выводы

1. Впервые проведена цитогенетичеекая оценка состояния насаждений Цнинского бора. В ходе проведенных исследований различных по происхождению сосновых насаждений Цнинского бора (аутохтонных и культур), выявлено, что митотическая активность в клетках сосны аутохтонных насаждений Цнинского бора выше (МИ=8,9±0,2%), чем в контроле в аутохтонных насаждениях Усманского бора (МИ=7,6±0,]%).

2. Показано, что по цитогенетическим характеристикам культуры сосны Цнинского бора (МИ=7,4±0,2%, ПМ=1,8±0,3%) близки к аутохтонным насаждениям Усманского бора, что свидетельтсвует о высоком качестве этих культур. Хотя присутствие в клетках некоторых индивидов из культурных насаждений микроядер указывает на начинающиеся негативные изменения генетического аппарата, что необходимо учитывать при сборе семян для лесовосстановительных работ.

3. Результаты изучения семенного потомства сосны обыкновенной от самосева в Усманском бору выявили собой более низкие показатели МИ (МИ=6,6±0,1%) и более высокие показатели ПМ (ПМ=2,6±0,3%) в сравнении с таковыми из естественных насаждений, что может быть следствием низкого качества исходного семенного материала, что, в свою очередь, может быть обусловлено неблагоприятными погодными условиями в период заложения генеративных органов у материнских деревьев.

4. При сравнении по цитогенетическим показателям насаждений Усманского и Цнинского бора было показано, что между ними существуют достоверные отличия, но все исследуемые показатели находятся в пределах нормальной изменчивости.

5. Ввиду того, что нами был выявлен невысокий уровень изменчивости цитогенетических показателей по годам у сосны, произрастающей в экологически благоприятных условиях, мы полагаем, что основной вклад в изменчивость этих показателей вносят антропогенные факторы.

6. При оценке паркового насаждения из промышленного Советского района г. Воронежа по цитогенетическим показателям здесь выявляются самый высокий уровень патологий митоза (ПМ =9,6±0,3%) и самый низкий показатель митотической активности (МИ=6,1±0,2%), а также увеличение количества клеток на стадии профазы. Это свидетельствует о серьезных нарушениях генетического аппарата у сосны в условиях антропогенного загрязнения и нежелательности использования семян из этого насаждения для лесовосстановительных работ.

7. Поскольку по морфологическим и цитогенетическим показателям состояние насаждений в Усманском и Цнинском бору является удовлетворительным, экологическую ситуацию в местах их произрастания можно считать благополучной, в то время как отклонения от нормы по цитогенетическим показателям у семенного потомства деревьев паркового насаждения свидетельствует об испытываемом им антропогенном стрессе, что позволяет считать экологическую ситуацию в Советском районе г.Воронежа крайне неблагополучной (4 балла по шкале Захарова).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. Буторина А.К. Цитогенетический мониторинг состояния лесов (на примере Усманского и Хреновского боров) / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, О.В. Ермолаева // Генетика, селекция, семеноводство и разведение древесных пород в лесостепи: материалы межрегиональной конференции, посвященной 95-летию со дня рождения проф. ММ. Вересина. - Воронеж: 2005. - С. 17-19.

2. Буторина А.К. Цитогенетический мониторинг лесов Воронежской области / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, О.В. Ермолаева, М.А. Белоусов // Тезисы докладов международного совещания и школы молодых специалистов «Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений». - С.-П.: 2005.

3. Буторина А.К. Генетическая оценка семян сосны обыкновенной из Усманского и Хреновского бора / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, О.В. Ермолаева, А.И. Чернодубов // Лесное хозяйство, 2006, №3. - С.29-31.

4. Буторина А.К., Черкашина О. Н., Ермолаева О. В., Чернодубов А. И., Авдеева И. А. Повышение эффективности оценки качества семян природных и искусственных насаждений сосны обыкновенной по их цитогенетическнм показателям / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, О.В. Ермолаева, А.И. Чернодубов, И.А. Авдеева// Конкурс статей на тему: "Рациональное природопользование и охрана окружающей среды - стратегия устойчивого развития России в XXI веке" (лауреаты конкурса). ПРИКАЗ г. Москва 02.06.2006 г. № 126.

5. Черкашина О. Н., Ермолаева О. В. Сравнительная цитогенетическая оценка аутохтонных насаждений и культур Усманского и Хреновского боров / О.Н. Черкашина, О.В. Ермолаева // Тезисы научно-практической конференции «Современные проблемы экологии». Воронеж: 2006.

6. Буторина А. К., Черкашина О.Н., Ермолаева О.В., Мазурова И.Э. Аутохтонные леса Воронежской области как генетические резерваты / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, О.В. Ермолаева, И.Э. Мазурова // Тезисы докладов международной научной конференции: « Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия растений», посвященной 70-летию Ботанического сада. (26-29 июня 2007 г.). - Воронеж: Издательско-полиграфический центр ВГУ, 2007. - С. 107-110.

7. Буторина А.К. Цитогенетический мониторинг аутохтонных лесов Усманского и Хреновского боров / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, О.В. Ермолаева, А.И. Чернодубов, И.А. Авдеева // Известия РАН: Серия биологическая, 2007, №4.- С. 508-512.

8. Буторина А.К., Ермолаева О. В., Черкашина О. Н., Мазурова И. Э., Белоусов М. В., Чернодубов А. И. Перспективы использования цитогенетического анализа в лесоводстве на примере оценки состояния островных боров Воронежской области / А.К. Буторина. О.В. Ермолаева, О.Н. Черкашина, И.Э. Мазурова, М.В. Белоусов // Успехи современной биологии, 2008, Т. 128, № 4. - С. 399-407.

Статьи №7, 8 опубликованы в журналах, входящих в список ВАК РФ.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать по адресу: 394693, г. Воронеж, Университетская площадь 1, ВГУ, Ученому секретарю и по e-mail: temnenkava23@vandex.ru

Подписано в печать 6 апреля 2009г. Объем 1,5 п.л. Тираж 80 экз.

Отпечатано в ООО «Цифровая полиграфия» 394006, г. Воронеж, ул. Плехановская, д. 52. (4732) 61-03-61,61-03-62

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ермолаева, Олеся Владимировна

Введение.

1. ЛЕСА КАК ВАЖНЕЙШИЙ ЭЛЕМЕНТ БИОСФЕРЫ.

2. МОНИТОРИНГ СРЕДЫ. ТИПЫ МОНИТОРИНГА.

2.1 .Мониторинг лесных экосистем как подсистема экологического мониторинга. Понятие экологической ситуации.

2.2. Цитогенетический мониторинг как составляющая мониторинга лесных экосистем.

2.3. Критерии цитогенетического мониторинга. Принципы подбора тест-объектов.

3. СОСНА ОБЫКНОВЕННАЯ КАК ОБЪЕКТ ДЛЯ

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА В ЦЧР.

4. ЛЕСА ЦЧР. РЕКРЕАЦИОННАЯ ФУНКЦИЯ ЛЕСОВ.

5. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПАТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ. СТАТИСТИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ДАННЫХ.

6. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕКТОВ.

6.1. Характеристика Усманского бора.

6.2. Характеристика Цнинского бора.

6.3. Характеристика Советского района г. Воронежа.

6.4. Характеристика объектов.

7. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

7.1. Специфика митоза у сосны обыкновенной.

7.2. Показатели митоза, используемые как критерии цитогенетического мониторинга.

7.3. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной насаждений Усманского бора.

7.3.1. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной аутохтонного насаждения Усманского бора.

7.3.2. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной культур Усманского бора.

7.3.3. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной насаждений самосева Усманского бора.

7.3.4. Сравнительный анализ цитогенетических показателей сосны обыкновенной из насаждений различного происхождения из Усманского бора. Оценка экологической ситуации в насаждениях бора.

7.4. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Цнинского бора.

7.4.1. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной естественных насаждений Цнинского бора.

7.4.2. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной культур Цнинского бора.

7.4.3. Сравнительный анализ цитогенетических показателей сосны обыкновенной из насаждений различного происхождения из Цнинского бора. Оценка экологической ситуации в насаждениях бора.

7.5. Цитогенетическая характеристика семенного потомства сосны обыкновенной из Советского района г.Воронежа. Оценка экологической ситуации в Советском районе г.Воронежа.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитогенетическая оценка состояния насаждений сосны обыкновенной Цнинского, Усманского боров и некоторых урбоэкосистем"

Актуальность темы. Хозяйственная деятельность человека одновременно воздействует на почвенный покров, атмосферу, поверхностные и подземные воды, что вызывает развитие взаимосвязанных негативных природных процессов: смыв почв, рост оврагов, снижение уровней подземных вод, обмеление рек, ухудшение влагообеспеченности почв, загрязнение атмосферы, природных вод и почвенного покрова.

Изменение среды обитания человека, связанное, прежде всего, с ее загрязнением, влечет за собой ряд негативных последствий, в том числе и рост заболеваемости населения. В этих условиях необходимо проведение комплекса эффективных природоохранительных мероприятий, препятствующих развитию негативных природных процессов. Эффективность такого рода мероприятий можно оценить в процессе проведения экологического мониторинга, предусматривающего наблюдение за состоянием природной среды, контроль и прогнозирование последствий хозяйственной деятельности человека. Особое место в системе экологического мониторинга принадлежит цитогенетическим методам анализа, оценивающим влияние факторов стресса непосредственно на генетический аппарат организма.

Древесные растения являются удобными тест-объектами для цитогенетического мониторинга. Обоснованным является использование местных видов, более приспособленных к условиям произрастания. Важным является изучение внутривидовой изменчивости насаждений, выбранных в качестве тест-системы, в связи, с чем необходимо оценить различные по происхождению лесные массивы для получения целостной картины состояния популяции. Цитогенетические показатели позволяют судить о состоянии популяции, на основании чего можно делать выводы о генетической стабильности вида в целом.

Глобальная роль леса не исчерпывается его влиянием на климат планеты. За годы индустриального развития планеты, начиная с эпохи промышленной революции (примерно с 1800 г.), было истреблено больше половины площади лесов. Более 90% уничтоженных лесов приходится на XX век. Редукция и деградация лесного покрова нашей планеты, происходят со средней скоростью 0,5-0,6% площади лесов в год. Столь стремительное сокращение лесного покрова в связи с трансформацией лесных земель в другие виды землепользования, а, по сути, - уничтожение лесов планеты, привело к переоценке роли лесов в жизни человечества, обнаружив доминирование глобальной и социальной сущности лесов над ресурсной.

Следует отметить и тот факт, что природные первичные (аутохтонные) леса обладают рядом весьма ценных свойств, которые присущи не в полной мере и не всем искусственно создаваемым лесонасаждениям. Поэтому важно правильно оценить значение природных лесов и в соответствии с этим установить надлежащее отношение к ним и способы их восстановления.

Одной из основных лесообразующих пород в ЦЧО является сосна обыкновенная. В Воронежской области стоит отметить участки аутохтонных насаждений в Усманском и Хреновском борах, в Тамбовской области в Цнинском бору. В соответствии с Лесным кодексом РФ они выделены в качестве особо ценных лесов и служат источниками семян 1 для лесовосстановительных работ в Воронежской, Тамбовской и смежных областях. Также в этих борах присутствуют искусственно созданные насаждения различных древесных пород, качество которых оценивается высоко. Цитогенетический мониторинг различных лесонасаждений проводится на кафедре генетики уже более 10 лет, в частности мониторинг Усманского бора на территории Воронежской области, выделенного в категорию особо ценных лесов и поэтому принятого нами за эталон [148; 149]. Настоящая работа служит очередным этапом таких исследований, с одной стороны, а также включает данные цитогенетического мониторинга Цнинского бора. Также мы приводим данные цитогенетического изучения насаждений сосны урбоэкосистемы парка Советского района г.Воронежа, в связи с тем, что эти культурные насаждения выращены из семян, полученных из Усманского бора Очень важно проводить мониторинговое исследование лесов для составления целостной картины состояния* лесных ресурсов .нашей страны. Этому и посвящена данная работа.

Цель работы состояла в цитогенетической оценке состояния насаждений различного происхождения сосны обыкновенной из Усманского и Цнинского боров по показателям митоза у семенного потомства произрастающих там деревьев и? охарактеризовать экологическую ситуацию в местах их произрастания.

Задачами наших исследований являлось:

4) проведение сравнительной оценки изменчивости цитогенетических показателей у семенного потомства сосны из насаждений Усманского и Цнинского боров; I

5) оценка состояния аутохтонных насаждений Усманского и Цнинского боров по цитогенетическим показателям семенного потомства деревьев сосны обыкновенной и характеристика экологической ситуации в местах ' произрастания исследуемых насаждений (в соответствии с балльной шкалой В.М. Захарова).

Теоретическая значимость работы. Установлен невысокий уровень цитогенетической изменчивости у деревьев сосны, произрастающих в экологически благопрятных условиях, что служит доказательством, полученным на клеточном уровне, широкой нормы реакции и адаптивности вида к колебаниям внешней среды. Экстремальные условия произрастания — загазованность, загрязнение почвы, сильная рекреационная нагрузка, как показали результаты цитогенетического изучения сосны в городских насаждениях, — вносят основной вклад в процесс ее изменчивости Практическая значимость работы. Дана оценка качества семенного материала по его цитогенетическим показателям деревьев сосны обыкновенной Усманского бора из насаждений разного происхождения (аутохтонные, культуры и самосев). Семена, собранные в аутохтонных насаждениях и в культурах высокопродуктивных насаждений, полученных из семян местного происхождения, по цитогенетическим показателям можно оценить как качественные и пригодные для использования в лесовосстановительных работах. Семена деревьев, выросших из самосева сосны, а также из районов с повышенной антропогенной нагрузкой, следует признать нежелательными для лесовосстановительных работ в связи со значительными нарушениями их генетического аппарата.

Положения, выносимые на защиту

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международном совещании «Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений» (Санкт-Петербург, 2005), на международном совещании «Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия» (2007 г.), а также на научных конференциях ВГУ (2005, 2006 и 2007).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ермолаева, Олеся Владимировна

выводы

1. Впервые проведена цнтогенетическая оценка состояния насаждений Цнинского бора. В ходе проведенных исследований различных по происхождению сосновых насаждений Цнинского бора (аутохтонных и культур), выявлено, что митотическая активность в клетках сосны аутохтонных насаждений Цнинского бора выше (МИ=8,9±0,2%), чем в контроле в аутохтонных насаждениях Усманского бора (МИ=7,6±0,1%).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При сравнении между собой цитогенетических показателей различных по происхождению насаждений (аутохтонные, культуры, самосев) в пределах одного лесного массива — Усманского бора — выявляются достоверные различия между показателями МИ, ПМ для аутохтонных насаждений и культур. Значения цитогенетических показателей аутохтонных насаждений, как более устойчивых по отношению к культурам, принимаются за контрольные. Более высокое значение МИ для культур, по-видимому, объясняется высоким качеством семенного материала.

Цитогенетические показатели потомства самосева Усманского бора достоверно отличаются от контрольных значений. Уровень митотической активности, определяемый митотическим индексом, ниже, чем в контроле, а уровень патологических митозов выше. При этом наблюдается увеличение клеток на стадии профазы, которое указывает на увеличении времени прохождения клетками этой стадии, что зачастую связано с репаративными процессами в клетке.

Экологическую ситуацию в аутохтонных насаждениях и культурах Усманского бора можно оценить в соответствии с балльной оценкой Захарова как благополучную.

При оценке цитологических показателей семенного потомства деревьев сосны из Цнинекого бора выявляется достоверное увеличение МИ у аутохтонных насаждений этого бора по сравнению с контрольным значением аутохтонных насаждений Усманского бора. Мы рассматриваем этот момент в качестве характерной черты протекания митотического процесса у потомства сосны аутохтонного насаждения из Цнинекого бора, что, по-видимому, является следствием произрастания деревьев в достаточно оптимальных почвенных условиях. Также прослеживается увеличение значения показателя МИ с юга на север в пределах ЦЧР - от Хреновского бора к Цнинскому. Это связано с более высокой влажностью и более низкими температурами в пределах Цнинекого бора.

Особо стоит отметить отсутствие микроядер в выборке аутохонных насаждений сосны Цнинского бора.

Культуры Цнинского бора по цитогенетическим показателям не отличаются от контрольного варианта аутохтонных насаждений, а это говорит о достаточно хорошем качестве этих культур. В целом это указывает на достаточно благополучную экологическую ситуацию в насаждениях одного из островных боров юга Русской равнины — Цнинского бора.

Экологическая ситуация в Советском районе г.Воронежа, который характеризуется наибольшей степенью загрязнения из исследованных нами территорий, может быть оценена как в крайней степени неблагополучная. Здесь наблюдается наибольший уровень патологий митоза из исследуемых территорий, что указывает на испытываемый насаждениями сосны сильный антропогенный стресс. Выборка в соответствии с бальной шкалой Захарова имеет высокий уровень патологий (9-12%) и оценивается 4 баллами. Ввиду того, что парковое насаждение сосны обыкновенной в Советском районе активно используется в рекреационных целях, необходимы меры по регулированию рекреационного использования. Это должно быть выполнено за счет благоустройства рекреационных территорий без снижения комфортности отдыха.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ермолаева, Олеся Владимировна, Воронеж

1. Авдеева И.А. Культуры сосны обыкновенной в Хреновском бору / И.А. Авдеева, А.И. Чернодубов // Экология ЦЧО РФ. 2000. - № 10. - С. 24-26.

2. Авдеева И.А. Лесные культуры и селекция Pinus sylvestris L. в Хреновском бору. Диссертация на соискание ученой степени кандидата с/х наук / И.А. Авдеева. — Воронеж, 2002. 131 с.

3. Аксенов Н.Я. Транспорт и охрана окружающей среды // Н. Я. Аксенов, В.И. Аксенов. —М.: Транспорт, 1986. 176 с.

4. Активность области ядрышкового организатора как маркер стероидрезистентности у больных бронхиальной астмой / Л.Д. Шапорова, В.И. Трофимов, Н.Ю. Шилова и др. // Новости клинической цитологии России. 2002. - Т. 6, № 1-2. - С 15-19.

5. Алиханян С.И. Общая генетика: Учебник / С.И. Алиханян, А.П. Акифьев, Л.С. Чернин. М.: Высш. шк., 1985. - 448 с.

6. Аллозимный полиморфизм локусов GOT, GDH и SOD у сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения среды / И.И. Коржиков, В.А. Духарев, A.A. Котова и др. // Цитология и генетика. 1991. - Т. 25, № 6. - С.60-64.

7. Алов И.А. О судьбе отставших хромосом и микроядер / И.А. Алов // Докл. АН СССР.-1969. -Т. 187, № 1.- С. 191-192.

8. Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза / И.А. Алов. М.: Медицина, 1972. - 264 с.

9. Ю.Архипчук В.В. Использование ядрышковых характеристик в биотестировании / В.В. Архипчук // Цитология и генетика. 1995. - Т. 29, №1. С. 6-12.

10. Н.Ахтырцев Б.П. К истории развития почв песчаных террас типичной лесостепи в голоцене / Б.П. Ахтырцев // Археологические памятники Донского бассейна. Воронеж, 2000. - Вып. 5. - С. 11-29.

11. Ахтырцев Б.П. Почвы песчаных валов и котловин в Усманском бору / Б.П. Ахтырцев // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Ворнеж, 1992.-Вып. 1. С. 137-143.

12. Н.Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ / А. Афифи, С. Эйзен. М.: Мир, 1982. - 488 с.

13. Бахтиярова P.M. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях промышленного загрязнения на Южном Урале / P.M. Бахтиярова, Ю.А. Янбаев // Генетика. 1996. - Т. 32, № 8. - С. 1135-1141.

14. Бережной A.B. Автотранспорт «не роскошь», а основной загрязнитель воздушного бассейна республики / A.B. Бережной , A.A. Остроумов // Изв. Академии Промышленной Экологии. 2002. - № 2. - С. 27-34.

15. Бессонова В.П. Использование цитогенетических критериев для оценки мутагенности промышленных поллютантов / В.П. Бессонова, З.В. Грицай, Т.Н. Юсыпива // Цитология и генетика. 1996. - Т. 30, № 5. - С. 70-76.

16. Библь Р. Цитологические основы экологии растений / Р. Библь. М.: Мир, 1965.-415 с.

17. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем: Пер. с нем. / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

18. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Боборов. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978. - 188 с.

19. Болгова Л.С. Ддрышковые организаторы в клетках различныхгистологических типов рака легкого /Л.С. Болгова // Цитология и генетика. -1998. Т.32, №5. - С. 3-9.

20. Боровиков В.П. STATIST1CA Статистический^ анализ и обработка данных в среде Windows / В.П. Боровиков , И.П. Боровиков. - М.: Информационно-издательский дом «Филинъ», 1997. - 608 с.

21. Ботолов H.A. Лес в нашей жизни / Н.Аг, Ботолов. М:: Лесная промышленность, 1976. - 88:с.

22. Бродский В.Я. Ядрышко. Руководство по цитологии / В.Я. Бродский. М; -Л.: Наука, 1965. - Т. Г. - С. 306-324.

23. Будорагин В.А Анализ: кариотипов изолированных; популяций» сосны обыкновенной в Северном и Центральном Казахстане /В.А. Будорагин // Генетика. 1973.-Т. 9, №9.-С. 25-30.

24. Бурдин К.О. Основы биологического мониторинга / K.G: Бурдин. М:: Изд-во Моск. ун-та, 1985.- 158 с:

25. Буторина А.К. Особенности регуляции ростовых процессов у сосны обыкновенной на хромосомном; уровне / А.К. Буторина, Л.С. Мурая, Ю.Н. Исаков // Молекулярные механизмы регуляции генетических процессов: М., 1979.-С. 30.

26. Буторина А.К. Соматическая редукция хромосом у сосны обыкновенной / А.К. Буторина, Ю.Н. Исаков, Л.С. Мурая // Цитология. 1984. - Т 26, № 7. -С. 852-855. :

27. Буторина А.К. Спонтанный мутагенез у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Первый случай обнаружения мутанта с кольцевой и добавочной^ хромосомами / А.К. Буторина, Л.С. Мурая; Ю.Н! Исаков // Докл. АН СССР.1979. Т. 248, № 4. - С. 977-979.

28. Буторина А.К. Способ предварительной генетической оценки отообранных плюсовых деревьев для создания клоновых и семенных плантаций / А.К. Буторина // Лесохозяйственная информация, рекомендуемая для внедрения. М.: 1989. - Вып. 8. - С. 8-12.

29. Буторина А.К. Факторы эволюции кариотипов древесных / А.К. Буторина //Успехи современной биологии. 1989. - Т. 108, Вып. 3(6). - С. 342-357.

30. Буторина А.К. Цитогенетика лесных древесных растений (в связи с опросами их эволюции и селекции): Дис. докт. биол. наук / А.К. Буторина. -Воронеж, 1990. 368 с.

31. Буторина А.К. Цитогенетический мониторинг среды в зоне потенциальной опасности и радиационного загрязнения / А.К. Буторина, Н.Е. Косиченко, С.В. Щетинкин // Генетика. 1994. - Т.ЗО, пр. - С. 23.

32. Буторина А.К. Цитогенетический мониторинг среды в районе биостанции ВГУ «Веневитиново» / А.К. Буторина, В.Н.Калаев // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем: тез. докл. 4.2. -Воронеж, 1996. - С.97-99.

33. Буторина А.К. Шкала чувствительности критериев цитогенетического мониторинга / А.К. Буторина, В.Н.Калаев // Цитология. СПб., 1999. - Т.41, №12.-С. 1056-1057.

34. Мичуринских чтений. Мичуринск: ВНИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина, 1999. - С. 12-14.

35. Буторина А.К. Особенности цитогенетических показателей сосны меловой и сосны обыкновенной / А.К. Буторина, И.Г. Мозгалина // Экология. 2004. -№ 3. - С. 185-189.

36. Буторина А.К. Изменчивость цитологических показателей семян сосны обыкновенной уникального Хреновского бора / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, А.И. Чернодубов, И.А. Авдеева. Генетика, 2005. - Т.41. - № 6. -С. 778-783.

37. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов / Э. Бюннинг; Пер. с нем. М.Б. Штернберг; Под ред. И.И. Гунара. М.: Изд-во ИЛ, 1961. - 184 с.

38. Ван дер Варден Б.Л. Математическая статистика / Б.Л. Ван дер Варден. —i

39. М.: Научная литература, 1960.

40. Вардуни Т.В. Мутагенное действие городской среды на древесные растения / Т.В. Вардуни, Т.П. Шкурат, Е.П. Гуськов // Материалы III международной научной конференции «Экология города». Ростов-на-Дону (Россия) Ниш (Сербия), 1995. - С. 42-45.

41. Вересин М.М. Памятники лесной растительности / М.М. Вересин // В сб. Памятники природы Воронежской области. Воронеж: Центрально-Черн. книжное изд-во, 1970. - С. 38-95.

42. Вересин М.М. Леса воронежские. Происхождение, облик и будущее наших лесных ландшафтов / М.М. Вересин. Воронеж: Центр.-Чернозем. Кн. изд-во, 1971.-224 с.

43. Влияние радиационного загрязнения на древесные растения / А.К.

44. Буторина, Ю.Н. Исаков, Н.Е. Косиченко и др. // Генетика и селекция в лесоводстве. М, 1991. - С. 66-72.

45. Генетическая дифференциация субпопуляций сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения / В.А. Духарев, И.И. Коршиков, С.М. Рябоконь и др. // Цитология и генетика. * 1992. Т. 26, № 3. - С.7-11.

46. Генкель П.А. Ботаника: Пособие / П.А. Генкель, JI.B. Кудряшов. 3-е изд., перераб., доп. - М.: Просвещение, 1964. - 695 с.

47. Герасимов И.П. Научные основы современного мониторинга окружа.щей среды / И.П. Герасимов // Известия РАН: серия геогр. 1975. - № 3. - С. 1325. '

48. Герасимова-Навашина E.H. О роли ядрышка в ходе митоза растительной клетки / E.H. Герасимова-Навашина // Докл. АН СССР. 1977. - Т. 236, № 4. -С. 990-993.

49. Гершензон С.М. Мутации / С.М. Гершензон. Киев: Наук. Думка, 1991. -112с.

50. Гиргидов Д.Я. Неравномерность семеношения сосны и прогноз урожая семян / Д.Я. Гиргидов // Лесная генетика, селекция и семеноводство. -Петрозаводск: Карелия, 1970. -С.399-404.

51. Гончаренко Г.Г. Исследования генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири / Г.Г. Гончаренко и др. // Генетика—1993. № 12.-С. 2019-2037.

52. Гришаева И.Г. Цитогенетика сосны меловой (в связи с вопросами экологии и таксономии): Автореф. дис. канд. биол. наук / И.Г. Гришаева. -Воронеж, ВГУ, 2004. 23 с.

53. Гриф В.Г. Временные параметры митотического цикла у цветковых растений / В.Г. Гриф, В.Б. Иванов // Цитология. 1975. - T.XVII, № 6. - С.694-717.

54. Гриф В.Г. Параметры митотического цикла у цветковых растений / В.Г. Гриф, В.Б. Иванов // Цитология. 1995. - Т.37, №8. - С.723-743.

55. Гриф В.Г. Ритмы митотической активности и клеточные циклы в меристемах растений / В.Г. Гриф, Э.М. Мачс // Цитология. 1994. Т. 36, - № 11.-С. 1069-1085.

56. Гриф В.Г. Влияние ритма освещения на митотический цикл в корневой меристеме растений / В.Г. Гриф, Э.М. Матче // Цитология. 1996. - Т. 38, № 7. - С.718-725.

57. Дворник В.Я. Генетическая дифференциация по локусам эстераз краевых популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на территории Украины / В.Я. Дворник, И.П. Михеенко, B.C. Котов // Цитология и генетика. 1998. -Т. 32, № 3. - С.59-63.

58. Демьянов В.А. Ценотическая роль Pinus sylvestris L. в лесных сообществах Кольского Севера в условиях техногенного загрязнения /В.А. Демьянов // Изв. АН, сер. биол. 1992. - № 1. - С. 52-58.

59. Джувеликян Х.А. Экология и человек / Х.А. Джувеликян. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1999. - 264 с.

60. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Под ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука, 2004. - 619 с.

61. Дмитриева С.А. Кариология флоры как основа цитогенетического мониторинга: На примере Березинского биосферного заповедника / С.А. Дмитриева, В.И. Парфенов. Минск: Навука i теэхшка, 1991. - 228 с.

62. Доклад «О состоянии окружающей природной среды города Воронежа в 1997 году» / Под общей ред. Н.В. Стороженко. Воронеж, 1998. - 103 с.

63. Доклад «О состоянии окружающей среде и природной деятельности города Воронежа в 2000 году» / Отв. ред Н.В. Стороженко. Воронеж, 2001. -44с.

64. Доклад о состоянии окружающей среды и природоохранной деятельности города Воронежа в 1999 году / Отв. ред. Н.В. Стороженко. Воронеж, 2000.44 с.

65. Доклад о состоянии окружающей среды и природоохранной деятельности города Воронежа в 2000 году / Отв. ред. Н.В. Стороженко. -Воронеж: ВГУ. 44 с.

66. Доклад об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей природной среды Воронежской области в 2001 году / Отв. за выпуск Ю.Ф. Денисов. Воронеж: ВГУ, 2002. - 192 с.

67. Дорошев С.А. Влияние антропогенных стрессоров на изменчивость цитогенетичских показателей у сосны обыкновенной: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16: защищена 14.10.04/ С.А. Дорошев; Воронежский государственный университет. -Воронеж, 2004. 24 с.

68. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1973.-336 с.

69. Дроздов К.А. Усманский бор / К.А. Дроздов, К.Ф. Хмелев // Подворонежье. Под ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1973. - С. 23-43.

70. Дубинин Н.П. Генетика: Учеб. пособие / Н.П. Дубинин. Кишинев: Штиинца, 1985. - 536 с.

71. Дубинин Н.П. Новое в современной генетике / Н.П.Дубинин. М.: Наука, 1986.-220 с.

72. Дубинин Н.П. Избранные труды / Н.П. Дубинин: В 4 т. / Отв. ред.: А.П. Акифьев, И.Ф. Жумилев, Сост. Л.Г. Дубинина. М.: Наука, 2001. - Т. 3: Экологическая и космическая генетика. Селекция . - 437с.

73. Дубинин Н.П. Индикация мутагенов в окружающей среде / Н.П. Дубинин, Ю.В. Пашин // Экологическое прогнозирование. М, 1972. - С. 133-146.

74. Дубинин Н.П. Некоторые проблемы современной генетики / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1994. - 224 с.

75. Дубинин Н.П. Потенциальные изменения в ДНК и мутации. Молекулярная цитогенетика / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1978. - 246с.

76. Дубинин Н.П. Спектр мутаций хромосом при разных уровнях естественного мутирования клеток / Н.П. Дубинин, В.К. Щербаков, Г.Н. Кеспер // Докл. АН СССР. 1965. - Т. 161, № 6. - С. 1434-1436.

77. Дуброва H.A. Роль рибосомных локусов хромосом в системе адаптации растений / H.A. Дуброва // Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: тезисы докладов Всесоюзной конференции. Иркутск, 1991. - С. 17.

78. Дуган A.M. Мутагенность газовой компоненты атмосферного воздуха как показатель его качества / A.M. Дуган // Цитология и генетика. 1998. - Т. 32, №1. -С. 108-116.

79. Духарев В.А. Естественный мутационный процесс в популяциях сосны обыкновенной / В.А. Духарев, Л.Ф. Правдин // Лесоведение. 1983. - № 4. -С. 10-14.

80. Духарев. Хвойные как тест-система на мутагенность окружающей среды / В.А. Духарев, A.B. Духарева, И.М. Минаева // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 274, № 5. - С.1201-1205.

81. Дюжикова H.A. Исследование структурно-функциональной организации хромосом при реакции на стресс / H.A. Дюжикова, Е.В. Токмачева, Н.Г. Лопатина // Генетика. 1997. - Т.ЗЗ, № 8. - С. 1077-1082.

82. Ердаков Л.Н. Биологические ритмы и принципы синхронизации в экологических системах (хроноэкология): Учеб. пособие / Л.Н. Ердаков; Под ред. Н.С. Москвитиной. Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1991. - 217 с.

83. Жизнь растений / В б-ти т. / Под ред. И.В. Грушвицкого, С.Г. Жидина. -М.: Просвещение, 1978. Т. 4: Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. - 447 с.

84. Жулева Л.Ю. Использование микроядерного теста для оценки экологической обстановки в районах Астраханской области / Л.Ю. Жулева, Н.П. Дубинин // Генетика. 1994. - Т.ЗО, № 7. - С. 999-1004.

85. Журавская А.Н. Зависимость радиочувствительности семян растений от экологических условий места произрастания / А.Н. Журавская, В.В. Стогний, Б.М. Кершенгольц // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. - Т. 38, Вып. 5. - С. 706-712.

86. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений: (эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1988. - 767 с.

87. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) / A.A. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1980. -588с.

88. Зайнуллин В.Г. Роль генетической нестабильности в старении клетки / В.Г. Зайнуллин, A.A. Москалев // Генетика. 2000. - Т. 36, №8. - С. 10131016.

89. Захаров В.М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / В.М. Захаров, Д. М. Кларк. М.: Моск. Отд-е Междунар. Фонда «Биотест», 1993. - 68 с.

90. Залкинд С.Я. Клеточное деление. Руководство по цитологии / С.Я. Залкинд. М.: Наука, 1966. - С. 199-252.

91. Здоровье среды: практика оценки / В.М. Захаров, А.Т. Чубинишвили, С.Г, Дмитриев и др. М.: Центр экол. политики России, 2000. - 320 с.

92. Изучение мутагенной активности 2,4-Д-натриевой соли на клетках скерды и сосны обыкновенной / В.П: Сидоров, К.Д. Мухамедшин, Т.И. Кудрявцева и др. // Генетика. 1989. - Т. XXV, № 4. - С.761-764.

93. Израэль Ю.А. Концепция мониторинга состояния биосферы / Ю.А. Израэль // Мониторинг состояния окружающей природной среды: Тр. I Советско-Английского симп., 29 ноября 1 декабря 1976 г., Кардингтон. - Л., 1977. - С. 10-25.

94. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израэль. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 376 с.

95. Ильинских H.H. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность / H.H. Ильинских . Томск: Изд-во Томского университета, 1992. '-269с.

96. Ильинских H.H. Использование микроядерного теста в скрининге и мониторинге мутагенов / H.H. Ильинских, И.Н. Ильинских, В.Н. Некрасов // Цитология и генетика. 1988. - Т. 22, № 1. - С. 67-72.

97. Ильинских H.H. Цитогенетический гомеостаз и иммунитет / H.H. Ильинских, И.Н. Ильинских, Е.Ф. Бочаров; Отв. ред. Н.В. Васильев. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1986. 253 с.

98. Индикация загрязнения окружающей среды с использованием кариологических методов / H.A. Калашник, Л.М. Шафикова, Т.А. Лихонос и др. //Цитология. СПб., 1999. - Т. 41, № 12. - С.1065.

99. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: Учебник / С.Г. Инге-Вечтомов. М.: Высш. шк., 1989. - 591 с.

100. Ирошников А.И. Програмы генетического мониторинга и улучшения лесов России / А.И. Ирошников // Мат. 2-го съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. -Санкт-Петербург: НИИХСПбГУ, 2000. - Т.1. -С. 182.

101. Ирошников А.И. О концепции и программе генетического мониторинга популяций лесных древесных растений / А.И. Ирошников // Лесоведение. -2002.-№1.-С. 58-64.

102. Исаков Ю.Н. Обнаружение спонтанных гаплоидов у сосны обыкновенной и перспективы их использования в лесной генетике и селекции // Генетика. 1981. - Т. XVI1, №4. - С.701-707.

103. Исаков Ю.Н. Геномные мутанты хвойных пород / Ю.Н. Исаков, А.К. Буторина, Л.С. Мурая // III съезд Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова: тез. докл., 16-20 мая 1977 г., Ленинград. Л., 1977. - Т. 1. -С. 196.

104. Калаев В.Н. Цитогенетический мониторинг загрязнения окружающей среды с использованием растительных тест-объектов: Автореф. дис. канд. биол. наук / В.Н. Калаев. Воронеж, 2000. - 25 с.

105. Калашник H.A. Популяционно-цитогенетическое исследование сосны обыкновенной на Южном Урале / H.A. Калашник, Л.П. Преснухина, Т.А. Лихонос // Докл. 3-го совещания по кариологии растений. СПб., 1992. - С. 37-38.

106. Калашник H.A. Ядрышковые организаторы хромосом как адаптивные элементы хвойных видов / H.A. Калашник, Т.Г. Хайдарова // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем: тезисы докладов международного совещания. Красноярск, 1999. - С.79-80.

107. Каллак X. О реактивности организмов в отношении поллютантов / X. Каллак //Проблемы современной экологии: Тез. II респ. экол. конф., 8-10 апреля 1982 г., Тарту. Тарту, 1982. - С 40-44.

108. Кальченко В.А. Генетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях хронического облучения малыми дозами / В.А. Кальченко, Д.А. Спирин // Генетика. 1989. - Т. XXV, № 6. - С. 1059-1064.

109. Кальченко В.А. Мутагенез ферментных локусов, индуцированный в мегаспорах Pinus sylvestris L. ионизирующим излучением при аварии на Чернобыльской АЭС / В.А. Кальченко, Н.П. Архипов, И.С. Федотов // Генетика. 1993. - Т. 29, № 2. - С. 266-273.

110. Камышев Н.С., Растительный покров области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1976. - 181 с.

111. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы / Л.О. Карпачевский. М.: Лесная пром-сть, 1981. - 264 с.

112. Картель H.A. Генетика в лесоводстве / H.A. Картель, Е.Д. Манцевич; ред. Н.В. Турбин. Минск: Наука и техника, 1970. - 165 с.

113. Кикнадзе И.И. Ядрышко, закономерности его формирования и генетическая роль / И.И. Кикнадзе, Е.С. Беляева // Генетика. 1967. - № 8. -С. 149-161.

114. Кикнадзе И.И. Функциональная морфология хромосом / И.И. Кикнадзе. -М.: Наука, 1972.-209с.

115. Козлов А.Т. Тенденции воздействия крупного промышленного города на окружающую среду / А.Т. Козлов, H.A. Харченко // Высокие технологии в экологии: Тр. 2-й Междунар. научно-технич. конф., 19-21 мая 1999 г., Воронеж. Воронеж, 1999. - С. 164-167.

116. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере / Г.М. Козубов. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1974. - 136 с.

117. Козубов Г.М. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и карилогия) / Г.М. Козубов, E.H. Муратова. Л.: Наука, 1986. - 192 с.

118. Козо-Полянский Б.М. Курс систематики высших растений / Б.М. Козо-Полянский. Воронеж: ВГУ, 1965. - 407 с.

119. Константинов A.B. Цитогенетика / A.B. Константинов. -Минск: Вышэйш. школа, 1971. 296 с.

120. Комплексная биологическая оценка современного состояния зеленой зоны города Воронежа / B.C. Шаталов, В.В. Кругляк, П.Д. Венгеров и др. // Лесные экосистемы зеленой зоны г. Воронежа. Воронеж: Воронежский госуниверситет, 1999. - С. 15-19.

121. Коршиков И.И. Популяционно-генетическая изменчивость сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в основных лесорастительных районах Украины / И.И. Коршиков, Л.А. Калафат, Я.В. Пирко // Генетика. 2005. - № 3.-С.356.

122. Корытова А.И. Мутации хромосом в зоне повышенного загрязнения атмосферы / А.И. Корытова // Интродукция и экспериментальная экология растений: Сб. науч. тр. Днепропетровск, 1983. - С. 86-93.

123. Котеева Н.К. Изменение структуры ядрышек клеток апикальной меристемы побега и мезофилла хвои сосны обыкновенной в годичном цикле /Н.К. Котеева // Цитология. 1999. - Т. 41, № 6. - С. 479-484.

124. Круклис М.В. Кариотипы основных лесообразующих хвойных Сибири / М.В. Круклис, E.H. Муратова // Актуальные вопросы генетики: Тез. докл.

125. Сиб. регион, конф., 23-27 июня 1980 г., Барнаул. Новосибирск, 1980. - С. 80.

126. Круклис М.В. Цитогенетическая структура природных популяций хвойных / М.В. Круклис // Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных. Томск, 1980. - С. 19-27.

127. Крюссман Г. Хвойные породы / Г. Крюссман; Пер: с нем. H.H. Непомнящего; Под ред. Н.Б. Гроздовой. М.: Лесн. пром-сть, 1986. - 256 с.

128. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда / Ю.З. Кулагин. М.: Наука, 1974. - 125 с.

129. Культуры сосны обыкновенной в Хреновском бору / И.А. Авдеева, А.И. Чернодубов // Экология ЦЧО РФ. №2. - 2000.

130. Куропятник Н. И. Медико-биологические последствия* радиационного воздействия / Н.И. Куропятник, И.И. Белеков, Н.П. Мешков и др. Т.: Изд-во Сиб.мед.ун-та,1996. - 240 с.

131. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб пособие / Г.Ф. Лакин. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

132. Лантратова A.C. Хвойные растения / A.C. Лантратова. Петрозаводск: Карелия, 1980.-104 с.

133. Лекявичюс Р.К, Химический мутагенез и загрязнение окружающей среды / Р.К. Лекявичюс. Вильнюс: Мокслас, 1983. - 223с.

134. Лесное законодательство РФ. Сборник нормативных правовых актов. -М., ПАИМС, 1998. 576 с.

135. Лесной кодекс Российской Федерации. М.: Элит, 2007, 37 с.

136. Лесная селекция / A.B. Кундзинып, Г.А. Игаунис, Я.Я. Гайлис и др. -М.: Лесная промышленность, 1972. 200 с.

137. Лесная энциклопедия. Хреновской бор. Усманский бор. М.: Советская энциклопедия. 1986. - Т. 2. -С. 490- 531.

138. Лозановская И.Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении: Учеб. пособие / И.Н. Лозановская, Д.С. Орлов, Л.К. Садовникова. М.: Высш. шк., - 1998. - 287 с.

139. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. Учебник для вузов / А .Я. Любавская. М.: Лесная пром-сть, 1982. - 288 с.

140. Любищев A.A. Дисперсионный анализ в биологии / A.A. Любищев. -М.; Изд-во Моск. ун-та, 1986. 250 с.

141. Макаров В.Б. Цитогенетические методы анализа хромосом / В.Б. Макаров, В.В. Сафронов. М.: Наука, 1978. 88 с.

142. Малышев В.В. Математическое моделирование и оптимизация режимов выращивания лесных культур сосны / В.В. Малышев. Воронеж: ВГУ, 2004. -212 с.

143. Мамаев H.H. Структура и функция ядрышкообразующих районов хромосом: молекулярные, цитологические и клинические аспекты / H.H. Мамаев, С.Е. Мамаева // Цитология. 1992. Т. 34, № 10. - С. 3-25.

144. Мамаев H.H. Структурная организация и экспрессия рибосомных генов в физиологических и патологических условиях / H.H. Мамаев // Цитология . -1997.-Т. 39,№ 1.-С. 80.

145. Маргус М.М. Лес и здоровье чеовека / М.М. Маргус, О.П. Имелик О.И., И.Ф. Сарв и др. // М.: Лесная пром-сть, 1-979. 110 с.

146. Матвеев С.М. Дендроиндикация динамики состояния сосновых насаждений центральной лесостепи / С.М. Матвеев. Воронеж, Изд-во ВГУ, 2003.-268 с.

147. Матче Э.М. Структура клеточного цикла и ритм деления клеток в меристемах растений / Э.М. Матче, В.Г. Гриф // Цитология. 1996. - Т. 38, № 8. - С.842-853.

148. Мацкевич Н.В. Охрана редких генотипов лесных деревьев и кустарников / Н.В. Мацкевич. М.: Агропромиздат, 1987. - 207 с.

149. Машкин С.И. Дендрология Центрального Черноземья. Систематика, кариология, география, генезис, экология и использование местных и интродуцированнных деревьев и кустарников / С.И. Машкин. Воронеж: Изд-во Вор. Ун-та, 1971. - Т.1. - 344 с.

150. Машкин С.И. Сезонная динамика числа и размеров ядрышек, ядер и ядерно-ядрышковых отношений у представителей подсемейства сливовых при их интродукции / С.И.Машкин, М.Н. Назарова // Цитология. 1976. - Т. 18, № 12.-С. 1438.

151. Машкина О.С. Генетическая инженерия лесных древесных растений / О.С. Машкина, А.К. Буторина // Генетика. 2003. - Т. 39, №3. - С. 1-9.

152. Мирзоян A.B. Создание и апробация генетико-биохимической тест-системы, для мониторинга мутагенности окружающей среды с использованием листьев древесных растений: Дис. канд. биол. наук / A.B. Мирзоян. Ростов-на-Дону, 2001. - 125 с.

153. Миронов А.Н. Цитогенетические эффекты от воздействия ионизирующей радиации и импульсных электромагнитных полей на древесные растения: Автореф. дис. канд. наук / А.Н. Миронов. М., 2002. -24с.

154. Митрофанов Ю.А. Индуцированная изменчивость хромосом эукариот / Ю.А. Митрофанов; Отв. ред. В.И. Корогодин. М.: Наука, 1994. - 140 с.

155. Митрофанов Ю.А. Индуцированный мутационный процесс эукариот: (механизмы мутагенеза) / Ю.А. Митрофанов, Г.С. Олимпиенко. М.: Наука, 1980.-264 с.

156. Мозолевская Е.Г. Лес и промышленные выбросы / Е.Г. Мозолевская, O.A. Катаев // Лесное хоз-во. 1992. - № 10. - С. 2-4.

157. Мониторинг растительного покрова Самарского Высокого Заволжья в целях устойчивого развития /Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах / Самарский ун-т, 1999. С.187-192.

158. Мосолов А.Н. Генетичекий аппарат эукариот как единая динамическаяструктура / А.Н. Мосолов // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1980. -С. 183-202.

159. Муратова E.H. Кариологический анализ хвойных Сибири на границе ареалов / E.H. Муратова // Докл. 3-го совещания по кариологии растений. -СПб., 1992.-С. 37-38.

160. Муратова E.H. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / E.H. Муратова, T.C. Седельникова // Экология. 1993. - № 6. - С. 41-50.

161. Муратова E.H. Кариология и филогения рода Pinus L. / E.H. Муратова // Успехи современной биологии. 1983. - Т. 96, Вып. 2 (5). - С. 163-179.

162. Муратова E.H. Особенности мейоза сосны обыкновенной около северной границы ее ареала / E.H. Муратова // Онтогенез. 1995. - Т. 26, №2. -С. 158-169.

163. Муратова E.H. Особенности ядрышкообразующих хромосом у представителей рода Pinus L. / E.H. Муратова // Изв. АН СССР, сер. биол. -1983.-№5.-С. 700-712.

164. Муратова E.H. Хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Южном Забайкалье / E.H. Муратова // Изв. АН СССР, сер. биол. 1991. - № 5. - С. 689-699.

165. Муратова E.H. Хромосомные числа голосеменных растений / E.H. Муратова; Отв. ред. Л.И. Милютин. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988.- 118 с.

166. Муратова E.H., Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной / E.H. Муратова, Т.С. Седельникова // Экология. 1993. - № 6. - С. 41-49.

167. Муратова E.H. Добавочные хромосомы голосеменных растений / E.H. Муратова // Цитология. СПб., 1999. - Т. 41, № 12. - С. 1071.

168. Мурая Л.С. Митотическая активность верхушечных меристем деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / Л.С. Мурая // Цитология . 1999.1. T. 41, № 12. С. 1072.

169. Мутации хромосом при локальном загрязнении среды обитания / А.И. Корытова, О.Ф. Михайлов // Мониторинговые исследования лесных экосистем степной зоны, их охрана и рациональное использование. Днепропетровск: ДГУ, 1988. С.82-91.

170. Мэзия Д. Митоз и физиология клеточного деления / Д. Мэзия; Пер. с англ. Д.М. Кершнора; Под ред. Л.Н. Жинкина. М.: ИЛ, 1963. - 429 с.

171. Натаров В.М. Принципы организации и проведение геохимического мониторинга / В.М. Натаров // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов: мат. научно-практической конф. -Воронеж: Биомик, 1997. С.57-58.

172. Небел Б. Наука об окружающей среде / Б. Небел: В 2 т. / Пер. с англ. М.В. Зубкова и др. М.: Мир, 1993. - Т. 1: Как устроен мир. - 420с.

173. Негробов О.П. Состояние зеленых насаждений г. Воронежа / О.П. Негробов, К.В. Успенский // Экология ЦЧО РФ. 2001. - № 2. - С. 23-29.

174. Негробов О.П. Экологические основы оптимизации и управления городской средой: Экология города: Учеб. пособие / О.П. Негробов, Д.М. Жуков, Н.В. Фирсова. Воронеж: Изд-во Воронежского государственного университета: Экодон, 2000. - 272с.

175. Некрасов В.Ю. Лес. / В.Ю. Некрасов. М.: 1948. - 140 с.

176. Необычные цитогенетические аномалии у древесных / А.К. Буторина,

177. B.Н. Калаев, И.Э. Мазурова и др. // Мат. 2-го съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Санкт-Петербург: НИИХСПбГУ. - 2000. - Т.1.1. C.23 2-233.

178. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / B.C. Николаевский. -М.: 1998.-181 с.

179. Никольс У. Цитогенетические методы анализа мутагенности / У. Никольс // Генетические последствия загрязнения окружающей среды. М., 1977.-С. 101-106.

180. Новосельцева А.И., Долгосрочная программа лесовосстановления в лесном фонде Российской Федерации / А.И. Новосельцева // Лесное хозяйство. 2003. - № 3. - С. 5-9.

181. Новый тип мейотической мутации у сосны / А.К. Буторина, Л.С. Мурая, О.С. Машкина и др. // Генетика. 1985. - Т. 21, № 1. - С. 103-111.

182. О хромосомной терминологии / Н.Д. Агапова, В.Г. Гриф // Ботанический журнал. 1982. - Т.67, № 9. - С. 1280-1284.

183. Общие и специфические механизмы устойчивости древесных растений к антропогенному загрязнению / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, Е.В. Богданова и др. // Проблемы повышения экологических функций лесов: мат. симпоз. -Воронеж: ВГЛТА, 2000. С. 128-129.

184. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум / Пер. с англ.; Под ред. Н.П. Наумова. М,: Мир, 1975. - 740 с.

185. Онучин A.A. Структурно-функциональные изменения хвои сосны под влиянием поллютантов в лесостепной зоне Средней Сибири / A.A. Онучин, A.A. Козлова // Лесоведение. 1993. - № 2. - С. 32-45.

186. Памятники природы Воронежской области / Под. ред. М.Н. Грищенко. — Воронеж: Центрально-Черноземное книжное издательство, 1970. 227 с.

187. Памятники природы Тамбовской области / Под. ред. М.Н. Грищенко. -Воронеж: Центрально-Черноземное книжное издательство, 1983. — 162 с.

188. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. М.: Агропромиздат, 1988. - 270 с.

189. Петров С.А. Лесная генетика на современном этапе / С.А. Петров // Лесн. хоз-во. 1977. - № 11. - С. 34-36.

190. Петрова Н.В. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной / Н.В. Петрова, С.Н. Санников. Екатеринбург: Изд-во РАН, 1996. - 160 с.

191. Писаренко А.И. Воспроизводство лесов в СССР. Лесное хозяйство на рубеже XXI века / А.И. Писаренко. М.: Экология, 1997. - Т. 2. - 32 с.

192. Писаренко А.И. О лесной политике России / А.И. Писаренко, В.В. Страхов. М.: Юриспруденция, 2001. - 160 с.

193. Писаренко А.И., Страхов В.В., Лесное хозяйство России: от пользования к управлению / А.И. Писаренко, В.В. Страхов. М.: ИД «Юриспруденция», 2004. - 552 с.

194. Побединский A.B. Сосна / A.B. Побединский. М.: Лесная промышленность, 1979. - 127 с.

195. Погосян B.C. Оценка генотоксического действия антропогенных факторов на растения в городских условиях / B.C. Погосян и др. // Цитология и генетика.- 1991. Т. 25. - С. 23-29.

196. Пономарев Н.И Тамбовский лес / Н.И. Пономарев, В.К. Ширнин. -Тамбов: Изд-во Юлис, 2006. 480 с.

197. Потапова А.Д. Систематика растений: Лекции / А.Д. Потапова. М.: МЛТИ, 1976. - 143 с.

198. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Правдин. М.: Наука, 1964. -191 с.

199. Правдин Л.Ф. Кариологические условия хвойных древесных пород / Л.Ф. Правдин, О.П. Шершукова, Г.А. Абатурова // Научные основы селекциихвойных древесных пород. М., 1978. - С. 45-65.

200. Практикум по цитогенетике / С.А. Гостимский, М.И. Дьякова, Е.В. Ивановская и др. М.: МГУ, 1974. - 172 с.

201. Райт Дж. В. Введение в лесную генетику / Дж. В. Райт; Пер. с англ.

202. A.Ю. Клячко, Л.Я. Полозовой, Л.П. Воеводнинои; Под ред. Л.Ф. Правдина,

203. B.А. Бударагина. М.: Лесная промышленность, 1978. - 470с.

204. Репродуктивные структуры голосеменных: (Сравн. описание) / Г.М. Козубов, В.В. Тренин, М.А, Тихова и др. -Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1982. -104 с.

205. Ригер Р. Генетический и цитогенетический словарь / Р.Ригер, А. Михаэлис; пер. с нем. под ред. Я.Л. Глембоцкого, П.Ф. Рокицкого, Е.Т. Васиной-Поповой . М. : Колос, 1967 . - 607 с.

206. Романовский М.Г. Сохранность семяпочек сосны обыкновенной в условиях интенсивного загрязнения автотранспортом / М.Г. Романовский // Лесоведение. 1993. - № 1. - С. 86-88. ~

207. Ромедер Э. Генетика и селекция лесных пород / Э. Ромедер, Г. Шенбах; Пер. с нем. С.М. Зепалова, Х.Я. Бронзовой. М: Изд-во с/х-ной лит-ры, журналов и плакатов, 1962. - 268 с.

208. Российская лесная газета. 2006. - № 8-10.

209. Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР / Л.П. Рысин. -М.: Наука, 1975.-212 с.

210. Савченко В.К. Геносфера: Генетическая система биосферы / В.К. Савченко; Науч. ред. Л.М. Сущеня. Минск: Навука i тэхнша, 1991. - 159 с.

211. Самошкин E.H. Воздействие химических мутагенов на древесные растения /E.H. Самошкин. М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 86с.

212. Санников С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной /

213. C.Н. Санников, И.В. Петрова. Екатеринбург, 2003. - 246с.

214. Свободно-радикальные процессы и уровень аберраций хромосом в листьях древесных растений как тест-системы на генотоксичность городскойсреды / Е.П. Гуськов, Т.В. Вардуни, Т.П. Шкурат и др. // Экология. 2000, № 4. - С.270-275.

215. Седельникова Т.С., Особенности ядрышкообразующих хромосом и структурные перестройки в кариотипе болотных популяций сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова, С.П. Ефремов, E.H. Муратова // Сибирский экологический журнал. 2001. - № 6. - С. 689-695.

216. Смольянинов В.М. Комплексная оценка антропогенного воздействия на природную среду при обосновании природоохранных мероприятий / В.М. Смольянинов. Изд-во ВГАУ, 1996. - 126 с.

217. Соболь М.А. Роль ядрышка в реакциях растительных клеток на действие физических факторов окружающей среды / М.А Соболь // Цитология и генетика. 2001. - Т. 35, № 3. - С. 72-84.

218. Спурр С.Г. Лесная экология / С.Г. Спурр, Б.В. Барнес; Пер. с англ. Н.В. Дерябиной; Под ред. С.А. Дыренкова. М.: Лесная промышленность, 1984. -479с.

219. Ставрова Н.И. Репродуктивная деятельность сосны обыкновенной при промышленном загрязнении в условиях северной тайги / Н.И. Ставрова // Лесное хозяйство. 1992. - № 10. - С. 7.

220. Строчкова Л.С.Цитохимические особенности клеточного цикла / Л.С. Строчкова, В.В. Казаньев // Цитология. 1975.- Т. 17, № 3. - С. 305-313.

221. Страхов В.В. Глобализация лесного хозяйства / В.В. Страхов, А.И. Писаренко., В.П. Борисов. М.: Наука, 2001, 400 с.

222. Судьба ядрышка в митозе: активность, кинетика белков и ультраструктура / К.Ш. Мухарьямова, О.Ю. Смирнова, O.A. Дудник и др. // Цитология. 2000. Т. 42, № 3. С. 297-298.

223. Сунцов A.B. Спонтанные мутации у сосны обыкновенной в популяциях Южной Сибири / A.B. Сунцов // Филогения высших растений: Мат-лы 6-го Моск. совещ. по филогении растений. М., 1982. - С. 137-139.

224. Сунцов A.B. Спонтанные хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Туве / A.B. Сунцов // Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1982. - Вып. 3, № 15. - С. 55-58.

225. Сухих В.И. Лесной растительный покров Земли в прошлом, настоящем и будущем / В.И. Сухих // Глобальные экологические проблемы на пороге XXI века: Матер-лы науч. конф., посвященной 85-летию акад. А.Л. Яншина. -М., 1998.-С. 136-155.

226. Таранков В.И. Мониторинг лесных экосистем: Учебное пособие / В.И. Таранков. — Воронеж, 2006. — 300 с.

227. Тарасов В.А. Принципы формализованной количественной' оценки генетической опасности химических соединений для человека / В.А. Тарасов, М.М. Асланян, С.К. Абилев // Генетика. 1999. - Т. 35, № 11. - С. 1585-1599.

228. Тахтаджян А.Л. Высшие растения / А.Л. Тахтаджян. М.-Л.: АН СССР, 1956! Ч. 1: От псилофитовых до хвойных. - 488 с.

229. Тимофеев-Ресовский Н.В. Введение в молекулярную радиобиологию: Физ.-хим. основы / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Савич, М.И. Шальнов. -М.: Медицина, 1981.-320 с.

230. Тимофеев-Ресовский Н.В. Избранные труды / Н.В. Тимофеев-Ресовский; Под ред. О.Г. Газенко, В.И. Иванова. М.: Медицина, 1996. -С.161-166.

231. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство / М.Е. Ткаченко. М.: Гослесбумиздат, 1952. - 598 с.

232. Тренин В.В. Введение в цитоэмбриологию хвойных / В.В. Тренин. -Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. 152 с.

233. Тринеева Л.В. Экологическая характеристика современного состояния агролесоландшафтов Воронежской области: Автореф. дис. канд. биол. наук / Л.В. Тринеева. Воронеж, 2003. - 23 с.

234. Федорков А.Л. Микроспорогенез сосны при загрязнении среды в Российской Лапландии / А.Л Федорков // Лесной журнал. 1995. - №1. - С. 47-50.

235. Федорова А.И. Биоиндикация состояния городской среды по реакциям древесных растений / А.И. Федорова // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. Воронеж, 1996. - С. 212-213.

236. Федорова А.И. Возможности биомониторинга по реакциям древесных растений / А.И. Федорова, В.В. Черкасова // Природные ресурсы Воронежской области, их воспроизводство, мониторинг и охрана: Сб. Воронежского облсовета ВООП. -Воронеж, 1995. С. 156-162.

237. Федорова А.И. Загрязнение поверхностных горизонтов почв г. Воронежа тяжелыми металлами / А.И. Федорова, Е.В. Шунелько // Вестник ВГУ, Сер. география и геоэкология. 2003. - № 1. - С. 74-82.

238. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова, Г.И. Гире, С.Г. Прокушкин и др. Новосибирск: Наука. Сиб. отдел-е, 1990. - 248с.

239. Халафян A.A. Статистический анализ данных. Statistica 6.0. / A.A. Халафян. Краснодар: КубГУ, 2005. - 307 с.

240. Хоружая Т.А. Оценка экологической опасности / Т.А. Хоружая. М.: Книга сервис, 2002. — 208 с.

241. Хрипякова В.Я. Некоторые результаты изучения почв г. Воронежа / В.Я. Хрипякова, Н.Г. Решетов // Вопросы региональной экологии: Докл. обл. научно-техн. конф. Тамбов, 1995. - С. 59-60.

242. B.П. Чехова. Томск: ТПУ, 1997. - С.69-71.

243. Царев А.П. Генетика лесных древесных пород: Учебник / А.П. Царев,

244. C.П. Погиба, В.В. Тренин. Петрозаводск: Изд-во Петрозавод. гос. ун-та, 2000. - 337 с.

245. Цитогенетическая и биохимическая характеристика деревьев сосны обыкновенной контрастных по смолопродуктивной способности / А.К. Буторина, Л.С. Мурая, Л.А. Рязанцева и др. // Генетика. 1988. - Т. 24, № 5. -С. 889-899.

246. Цитогенетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, А.Н. Миронов и др. // Экология. 2001. - № 3. -С. 216-220.

247. Цитогенетическая характеристика семенного потомства некоторых видов древесных растений в условиях антропогенного загрязнения г. Воронежа / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, Т.В. Вострикова и др. // Цитология. -2000. Т. 42, № 2. - С. 196-201.

248. Цитогенетический метод определения влияния пороговых величин антропогенных факторов на геном растений и животных / В.В. Архипчук, В.Д. Романенко, М.В. Архипчук и др. // Докл. АН. 1992. - Т. 326, №5. - С. 908-910.

249. Цитология / В 3 т. / Под общ. ред. И.А. Алов. М.: ВИНИТИ, 1976. - Т. 3: Элементы патологии клетки. -116 с.

250. Челидзе П.В. Ультраструктура и функции ядрышка интерфазной клетки / П.В. Челидзе. Тбилиси: Мецниереба, 1985. - 119 с.

251. Ченцов Ю.С, Общая цитология (Введение в биологию клетки): Учебник /Ю.С. Ченцов 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 1995. -384с.

252. Чернодубов А.И. Сосна обыкновенная в островных борах юга русской равнины / А.И. Чернодубов. — Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 1998. 69с.

253. Чернодубов А.И. Географические культуры сосны обыкновенной на юге Русской равнины / А.И. Чернодубов, Т.Е. Галдина, O.A. Смогунова. —1. Воронеж, 2005. 127 с.

254. Шафикова JI.M. Цитогенетичеекие особенности сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения: Автореф. дис. канд. биол. наук / JI.M. Шафикова. Красноярск, 1999. - 20 с.

255. Шахбазов В.Г. Некоторые особенности ядрышка в клетках гибридного лука / В.Г. Шахбазов, Н.Г. Шестопалова // Докл. АН СССР. 1971. - Т. 196, № 5. - С.1207.

256. Шерудило А.И. Факторы, определяющие изменения числа ядрышек в ядре / А.И. Шерудило, В.Ф. Семшин // Цитология. 1971. Т. ХШ, № 6. -С.752-759.

257. Шестопалова Н.Г. Цитология растений: Учеб. пособие / Н.Г. Шестопалова. Харьков: ХГУ, 1984. -115 с.

258. Шигалов З.Х. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / З.Х. Шигалов и др. // Генетика. 1995. - № 10. - С. 1386-1393.

259. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР / А.П. Шиманюк. М.: Просвещение, 1964. - 479 с.

260. Экологический мониторинг. Методы биомониторинга / Под ред. Д.Б. Гелашвили. Н. Новгород: Изд-во Нижне-Новгородского ун-та, 1995. - Ч. 2. -272с.

261. Эмбриология хвойных: Физиологические аспекты / И.Н. Третьякова. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. 157 с.

262. Яблоков А.В. Эволюционное учение / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1989. - 335 с.

263. A genetic linkage map for Pinus radiata based on RFLP, RAPD, and microsatellite markers / M.E. Devey, J.C. Bell, D.N. Smith et al. // Theoretical and Applied Genetics. 1996. - V. 92. - P. 673-679.

264. Butorina A.K. The first detected case of amitosis of pine / A.K. Butorina, N. Evstratov // Forest Genetics. 1996. - V. 3, № 3. - P. 137-139.

265. Engineering Forest Trees with Heavy Metal Resistance Genes / Scott A. Merkle // Silvae Genetica. 2006. - V.55, №6. P. 263-268.

266. Genomic mapping in Pinus pinaster (maritime pine) using RAPD and protein marker / C. Plomion, N. Barhman, C.E. Durel et al. // Heredity. 1995. - V. 74.-P. 661-668.

267. I-SSR markers revealed inconsistent phylogeographic patterns among populations of Japanese Red Pines in Korea / Hong, Y.-P.; Kwoni, H.-Y.; Kim, I.-S. // Silvae Gerietica.- 2007.- V.56, №1. P. 22-26.

268. Jazwinski S.M. Longevity, genes, and aging / S.M. Jazwinski //Science. -1996. V. 273, № 5271. - P. 54-59.

269. Kalaev V.N., Butorina A.K. Cytogenetic effect of radiation in seed of oak (Quercus robur L.) trees growing on sites contaminated by Chernobyl Fallout / V.N. Kalaev, A.K. Butorina // Silvae Genetics. 2006. - Vol. 55. - Issue 3. - P. 93148.

270. Lu M.-Z. Molecular properties of RAPDs in Pinus sylvestris (L.) and their implications for genetic analysis / M.-Z. Lu, X.-R. Wang, A.E. Szmidt // Forest Genetics. 1997. - V. 4, № 4. - P. 227-234.

271. Mashkina O.S. Genetic Engineering of Forest Woody Plants / O.S. Mashkina, A.K. Butorina // Russian Journal of Genetics.- 2003. Vol. 39. - №3. -P. 241-248.

272. Mergen F. Natural polyploidy in slash pine / F. Mergen // Forest Sci. 1958. -V. 4.-P. 283-295.

273. Micieta K. The use of Pinus sylvestris L. and Pinus nigra Arnold as bioindicator species for environmental pollution / K. Micieta, G. Murin // Cytogenetic studies of forest trees and shrub spesies. Zagreb, 1997. - P. 253-263.

274. Mirov N.T. The genus Pinus / N.T.Mirov. N.Y.: Ronald Press Co, 1967. -610 p:

275. Nelson C.D. A partial genetic linkage map of slash pine (Pinus elliottii Engelm. var. elliottii) based on random amplified polymorphic DNAs / C.D. Nelson, L.W. Nance, R. L. Doudrick // Theoretical and Applied Genetics. 1993. -V. 87.-P. 145-151.

276. Nigg E.A. Mitotic kinases as regulators of cell division and its checkpoints / E.A. Nigg // Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2001. - №2. - P. 21-32.

277. O' Malley D. Mapping quantitative trait loci in loblolly pine / D. O1 Malley // Caring for the Forest: Research in Changing Word: Abstracts of Invited Papers: IUFRO XX World Congress, 6-12 aug. 1995, Tampere Finland. Tampere Finland, 1995.-P. 152.

278. Pederick L.A. The Structure and Identification of the Chromosomes of Pinus radiata D.Don / L.A. Pederick // Silvae Genetica. 1967. - V. 16, № 2. - P. 69-77.

279. Saylor L.C. A Karyotypic Analysis of the Genus Pinus-Subgenus Strobus / L.C. Saylor// Silvae Genetica. 1983. - V. 32, № 3-4. - P. 119-124.

280. Sparrow A.H. Prediction of the sensibility of plants to chronic of gamma irradiation / A.H. Sparrow, G.M. Woodwell // Radioecology. Reinhold Public Corporation, New York, 1963. - P. 257.

281. The impact of over-exploitation on the genetic structure of Turkish red pine

282. Pinus brutia Ten.) populations determined by RAPD markers / Yildiray Lise, Zeki Kaya, Fikret Isik // Silva Fennica/ 2007. - V.41, №2. - P. 211 -220.

283. Yazdani R. Genomic mapping of Pinus sylvestris (L.) using random amplified polymorphic DNA markers / R. Yazdani, F.C. Yeh, J. Rimsha // Forest Genetics.- 1995. V. 2, № 2. - P. 109-116.

284. Zakharov V.M. Biotest: A New Integrated Biological Approach for Assessing the Condition of Natural Environments / V.M. Zakharov, G.M. Clarke.-Moscow: Moscow Affiliate of the International Biotest Foundation, 1993. 59 p.

285. Zujeva G.V. Chromosomal anomalies in Pinus sylvestris L. seeds germinated under polluted air conditions / G.V. Zujeva, L.G. Babushkina, S. Makhniova // Cytogenetic studies of forest trees and shrub spesies. Zagreb, 1997. - P. 285-294.

Информация о работе

Ермолаева, Олеся Владимировна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Цитогенетическая оценка состояния насаждений сосны обыкновенной Цнинского, Усманского боров и некоторых урбоэкосистем - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы