Феногеногеографический анализ структуры и дифференциации популяций сосны обыкновенной в Якутии

Абдуллина, Динара Сиргажеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Феногеногеографический анализ структуры и дифференциации популяций сосны обыкновенной в Якутии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Феногеногеографический анализ структуры и дифференциации популяций сосны обыкновенной в Якутии"

На правах рукописи

0034832

Абдуллина Динара Сиргажеевна

ФЕНОГЕНОГЕОГРАФИЧЕСКИИ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ЯКУТИИ

03.00.16 - экология

1 о !-:оя 2

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2009

003483215

Работа выполнена в лаборатории популяционной биологии древесных растений и динамики леса Ботанического сада УрО РАН, г. Екатеринбург

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Петрова Ирина Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент

Шигапов Зиннур Хайдарович

доктор биологических наук, профессор

Саксонов Сергей Владимирович

Ведущая организация:

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН

Защита состоится 4 декабря 2009 в 1400 часов на заседании Объединенного диссертационного совета ДМ 002.136.01 при Институте биологии Уфимского научного центра РАН по адресу: 450054 г. Уфа, Проспект Октября 69. Тел. / факс (347) 235-53-62, e-mail: ib@anrb.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии УНЦ РАН и на сайге 1Шр:/Ауту.Mrb.ru/inbio/dissovet/index.htm

Автореферат разослан « 3 о » 2009 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Р.В. Уразгильдин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из основных направлений современной биологии является популяционно-биологическое - исследование закономерностей генетики, экологии и географии популяций (Санников, Петрова, 2003).

Изучение популяционно-генетической структуры в настоящее время весьма актуально, так как только на его основе возможны выявление степени генетического и фенотипического полиморфизма, выделение в ареале генетически различных популяций - их географических групп, рас и подвидов. Разработка популяционно-таксономической структуры видов является научной основой для методов сохранения биологического разнообразия генофонда и его рационального использования.

Морфофенотипическая структура популяций древесных растений Северной Евразии, в частности, сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в XX веке разносторонне изучена многими отечественными и зарубежными авторами. Между тем, генетическая структура, полиморфизм и эколого-географическая дифференциация древесных растений в Северной Евразии (особенно, в труднодоступных районах Сибири) исследованы недостаточно полно.

Цели и задачи исследования. В связи с этим, целью настоящей диссертационной работы является сопряженный аллозимно-генетический и фенотипический анализ внутрипопуляционного полиморфизма и географической дифференциации природных популяций сосны обыкновенной в Якутии.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Анализ фенотипической дифференциации популяций Якутии по морфологическим признакам шишек и анатомическим признакам хвои.

2. Экспериментально-экологический фенотипический анализ потомств полусибов на стадии проростков (на выравненном и экстремальном фоне факторов среды).

3. Изучение параметров внутрипопуляционного аллозимного полиморфизма и межпопуляционной генетической дифференциации природных популяций.

4. Географический анализ генетических дистанций и их градиентов на сети субмеридиональных и широтных трансект, пересекающих ареал.

5. Эколого-географический анализ и оценка роли основных форм - дистанционной, фенологической, горно-механической - и интегральной репродуктивной изоляции в генетической дифференциации популяций.

6. Сравнительный географический анализ степени генетической дифференциации популяций Pinus sylvestris в Якутии и смежных физико-географических регионах — Средней Сибири, Забайкалье и Приамурье.

Научная новизна. Впервые изучены внутрипопуляционный полиморфизм, генетическая и фекотипическая дифференциация природных популяций сосны обыкновенной в мало доступных регионах Якутии.

Показана широкая географо-фенотипическая изменчивость популяций сосны обыкновенной в Якутии по морфологическим признакам шишек, анатомическим параметрам хвои, всхожести семян на выравненном и выживания проростков на дифференцированном экофоне.

Впервые на примере регионов Якутии показана и математически формализована ведущая роль фактора интегральной репродуктивной изоляции (в особенности -дистанционной) популяций Pinus sylvestris в их генетической дифференциации.

Установлено, что степень аллозимно-генетической дифференциации популяций в пределах Якутии достигает уровня «географических групп популяций» (Dn7s = 0,022), отчетливо подразделяя популяции на две группы - западную и восточную, а также обособленную среднегорную популяцию Нерюнгри (Становой хребет).

Выявлена значительная генетическая дифференциация якутской группы популяций Pinus sylvestris от смежной среднесибирской (DnCp = 0,018 - на уровне географических групп популяций) и особенно от приамурской (Dncp = 0,030 - на уровне географической расы).

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты могут быть использованы для разработки мер по лесосеменному и селекционному районированию и по организации охраны генофонда природных популяций, а также для дальнейших популяционно-генетических исследований лесообразующих видов.

Положения, выдвигаемые на защиту:

1. Аллозимный геногеографический анализ показал относительно слабую общую генетическую дифференциацию популяций сосны обыкновенной в пределах территории Якутии с подразделением на две группы - западную (Мирный Витим, Вилюйск) и группу остальных (бассейны рек Лены и Алдана).

2. На основе собственных и литературных данных большая степень генетической дифференциации популяций Pinus sylvestris Якутии установлена с популяциями Средней Сибири (на уровне географических групп популяций), и особенно - с популяциями Приамурья (на уровне расы).

3. Ведущим фактором репродуктивной изоляции популяций Pinus sylvestris в пределах Якутия является дистанционная изоляция (г = +0,60).

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), на Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем

Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006), на IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006), на I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Новые методы в дендроэкологии» (Иркутск, 2007), на IX Убсу-Нурском Международном Симпозиуме «Экосистемы Центральной Азии: исследования, проблемы охраны и природопользования» (Кызыл, 2008), на Конференции молодых ученых «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург, 2008), на Всероссийской конференции молодых ученых «Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее)» (Екатеринбург, 2009), на V Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009).

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 16 печатных работах, три из них - в реферируемых научных журналах. Три работы находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация содержит введение, 5 глав, выводы, список литературы и приложение. Библиографический список включает 263 наименования, в том числе 62 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 23 рисунками и содержит 22 таблицы. Общий объем диссертации составляет 152 страницы.

Личный вклад автора. Представленные в диссертации результаты исследований получены непосредственно автором в лаборатории популяционной биологии древесных растений и динамики леса Ботанического сада УрО РАН.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю, доктору биологических наук И.В. Петровой и сотрудникам лаборатории популяционной биологии древесных растений и динамики леса - доктору биологических наук, профессору С.Н. Санникову - за методологические консультации, к.б.н. Т.В. Филипповой, к.б.н. Н.С. Санниковой, Е В. Егорову, а также сотрудникам Института биологических проблем криолигозоны СО РАН - за содействие в сборе материала и его обработке.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

В данной главе анализируются работы отечественных и зарубежных авторов, посвященные изучению различных форм внутривидовой морфологической изменчивости вида Pinns sylvestris L. [Правдин, 1964; Мамаев, 1973; Райт, 1978; Глотов, 1983; Yazdani, Nilsson, Ericsson, 1985; Муратова, 1989; Попов, 1991, 1992, 1999, 2003, 2006, 2007; Видякин, 1991, 1995, 2001, 2003; Петрова,1994; Путешшш, 2000; Фарукшина, 2006 и др.]. Детально анализируются работы по внутрипопуляционному полиморфизму и межпопуляционной

дифференциации Pinus sylvestris L., выполненные с помощью изоферменгаого анализа [Rudin et al., 1974; Yeh, Layton, 1979; Loveless, Hamrick, 1984; Yazdani et al., 1985; Boyle, Morgenstern, 1987; Духарев, Романовский, Рябоконь, 1987; Hamrick, Blanton, Hamrick, 1989; Шурхал, Подогас, Семериков, Животовский, 1989; Старова и др., 1990; Гончаренко, Потенко, 1991; Семериков, Шурхал, Подогас, Ракицкая, 1991; Политов, Крутовский, Алтухов, 1992; Гончаренко, Силин, Падутов, 1993; Шигапов, Бахтиярова, Янбаев, 1993; Latta, Mitton, 1999; Whitlock, McCauley, 1999; Ганиев, 2000; Петрова и др., 2000, 2003, 2006; Филиппова, 2000, 2001, 2002; Санников, Петрова; 2003; Санников и др., 2005 и др.]. На основании обобщения литературных данных определена актуальность проблемы исследования структуры и дифференциации популяций сосны обыкновенной в Якутии.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В данной главе рассмотрена история формирования ареала Pinus sylvestris L. в Якутии в течение поздиеледниковья и голоцена (с 11500 лет назад до наших дней). Датировка периода проводилась на основе радиодатированных палинологических данных (Андреев, Климанов, 1999; Андреев и др., 2002).

Дж. Ланг (Lang, 1994) обосновал следующую методику определения появления вида в регионе: если доля пыльца данного вида превышает 10% от общего пыльцевого спектра древесных растений, то можно считать, что вид уже стабильно существовал на данном отрезке времени. Нами было проанализировано 9 пыльцевых спектров (Томская, 1989; Андреев и др., 1989; Андреев, Климанов, 1991; Андреев и др., 2002) по данной методике. Полученные результаты согласуются с выводами Кременецкого К.В (1998) об одновременном появлении сосны обыкновенной на территории всей Якутии в середине атлантического периода, то есть около 6000 лет назад.

В главе дано описание природно-климатических условий региона, приведены описания включенных в анализ выборок Pinus sylvestris L. (табл. 1). Объектом исследований является сосна обыкновенная {Pinus sylvestris L.), произрастающая на территории Якутии, Средней Сибири, Забайкалья и Приамурья. Всего было проанализировано 19 выборок (из них - 7 выборок из базы данных лаборатории популяционной биологии древесных растений и динамики леса Ботанического сада УрО РАН).

Табл. 1

Номенклатура, географическое положение и типы леса в выборках Pinus sylvestris L. Якутии,

Средней Сибири, Забайкалья и Приамурья.

Название Шифр Географические Ландшафтная Высота Годовое

выборки координаты подзона надур. количество

Широта Долгота м., м осадков, мм**

Алдан Алд 58и37' 125°2Г Горно-таежная светлохвойная 681 509

Амга Амг 60и55' 131и55' Среднетаежная светлохвойная 211 203

Вшпойск Влк 63"45' 121"39' Северотаежная светлохвойная 112 235

Витим Втм 59"27' 112и33' Среднетаежная светлохвойная 210 300

Мирный Мрн 62и34' 113и58' Северотаежная светлохвойная 392 200

Олекминск Олк 60и22' 120"2б' Среднетаежная светлохвойная 214 242

Якутск Якт 62и05' 129°38' Среднетаежная светлохвойная 207 192

Нерюнгри Hep 56и40' 124и39' Горно-таежная светлохвойная 730 530

Хандыга Хнд 62и39' 135"35' Среднетаежная светлохвойная 132 205

Усть-Мая УМ 60и25' 134и32' Среднетаежная светлохвойная 172 207

Ванавара* Внв 60и21' Ю2и16' Среднетаежная светлохвойная 272 370

Цасучей* Цсч 50иЗГ 115и07" Горнолесостепная 612 250

Тура* Тур 64и16' 100и14' Среднетаежная светлохвойная 264 325

Таксимо* Ткс 56и20' 114и53' Горно-таежная светлохвойная 546 322

Тында* Тнд 55и27' 124и60' Горно-таежная светлохвойная 750 450

Чумикан* Чмк 54°64' 135и47' Лиственнично-темнохвойная 100 550

Комсомольск-на-Амуре* Kmc 50"79' 136и8б' Южнотаежная светлохвойная 100 500

Примечание: * - данные лаборатории популяционной биологии древесных растений и динамики леса (ЛПБДР и ДЛ) Ботанического сада УрО РАН, г. Екатеринбург; ** - по данным Климатического атласа (1960).

ГЛАВА 3. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ

Фенотипический анализ природных популяций. В качестве фенотипических маркеров использовали наиболее стабильные качественные и количественные признаки генеративных органов, которые широко используются для изучения внутривидовой изменчивости хвойных видов (Дылис, 1948; Правдин, 1964; Милютин, 1982, 1988; Путенихин, 1993, 2000; Видякин, 2001). В каждой из 8 популяций было собрано, в среднем, по 20 шишек с каждого из 50 деревьев. Выполнен многомерный математико-статистический (дискриминантный) анализ межпопуляционных фенотипических различий выборок с вычислением фенотипических расстояний Махаланобиса (D2) между всеми изучавшимися популяциями.

Срезы для изучения параметров хвои изготовлялись с помощью замораживающего микротома. С каждого из 50 деревьев в 9 популяциях срезы делались в 15-кратной повторности. Всего проанализировано около 6000 препаратов срезов хвои.

Фенотипический анализ потомств на выравненном экофоне. Для изучения различий 12 выборок сосны обыкновенной Якутии проводился сравнительный анализ потомств полусибов по энергии прорастания на выравненном фоне гидротермических факторов среды произрастания в климатической камере (при постоянной температуре 20°С и оптимальной влажности песчаного субстрата (20-25% по объему)). Снятие экологической вариансы позволяло выявить различия в приспособленности разных популяций к экологическим условиям среды. Кроме того, в климатической камере велись наблюдения за толерантностью к экстремумам температуры (+55°С) проростков сосны из тех же популяций.

Анализ аллельного состава изоферментов. Каждая пробная площадь (популяционная выборка) была представлена 40-48 деревьями (30 - 50-летнего возраста). Электрофорез (в вертикальном блоке полиакриламидного геля), гистохимическое окрашивание и идентификацию ферментов проводили по общепринятым методикам (Корочкин и др., 1977; Полозова, Духарев, 1984; Подогас и др., 1991; Семериков и др., 1991; Hertel, 1997). Степень генетической дифференциации определяли по величинам генетических дистанций. На базе пакета программ BIOSYS (Seiander, 1981), были рассчитаны генетические дистанции М. Ней (Nei, 1972, 1978), Дж. Роджерса (Rogers, 1972; Wright, 1978), Л. Кавалли-Сфорца и А. Эдвардса (Cavalli-Sforza, Edwards, 1967). На основе метода невзвешенных парно-групповых средних (Sneath, Sokal, 1973) (пакет программ NTSYS (Rohlf, 1988)) и метода дистанций Вагнера (Farris, 1972) с оптимизацией длины ветвей древа по Д. Своффорду (Swofford, 1981) (пакет программ BIOSYS) проведен кластерный анализ.

Метод расчета индексов интегральной репродуктивной изоляции популяций.

Индекс интегральной изоляции двух популяций, подверженных одновременному давлению фенологической, дистанционной и горно-механической изоляции (Санников, 1993) в течение многих поколений, определяется как вероятность сложного события: 1ш1=РрЬхР(1хРт, где РрЬ - вероятность фенологической изоляции (Атлас лесов СССР, 1973); Рс! - балл дистанционной изоляции (условно равный в зависимости от расстояния между популяциями: менее 100 км - 1.0; 100 - 199 км - 1.1; 200 - 299 км - 1.2; и т. д. - до 1200 км - 2.2); Рт -индекс горно-механической изоляции (условно принятый равным в зависимости от превышения горного массива (хребта) над местообитаниями сравниваемой пары популяций: 0 км- 1.0; 0.1 км - 1.1; 0.2 км - 1.2; и т.д.) (Санников, Петрова, 2003).

Метод ГГД и геногеографических трансеет. Оценка интенсивности изменений хорогенетической структуры популяций определялась с помощью метода градиентов генетических дистанций. Градиент генетических дистанций (ГГД) между двумя выборками деревьев определяли как частное ОкЯЗ, где Он - генетическая дистанция (Ые1, 1972, 1978), Б - расстояние на местности между этими выборками (км) (Санников, Петрова, 2003). Для определения перепадов в генетической структуре популяций сосны обыкновенной в Якутии, а также и в смежных регионах, были проведены широтные и меридиональные трансекты.

ГЛАВА 4. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Проведен сравнительный анализ восьми популяционных выборок Якутии (Якутск (две), Олекминск, Вилюйск, Алдан, Амга, Витим, Усть-Мая) по комплексу морфологических признаков шишек с выборкой из Цасучея. Получена ординация в двумерном пространстве (рис. 1). На ординации видно, что популяции Якутии делятся на две группы: первая включает в себя выборки из Вилюйска, Алдана и Амги. Вторая объединяет выборки из Якутска, Олекминска, Витима и Усть-Маи. Выборка из Цасучея обособляется от якутских выборок, но тяготеет к группе Вшпойска, Алдана и Амги.

С помощью микротома подготовлены препараты срезов хвои 9 популяций - Амги, Алдана, Вилюйска, Витима, Олекминска, Мирного, Якутска, Хандыги, Усть-Маи.

Дендрограммы, построенные комплексу анатомических признаков хвои и по комплексу морфологических признаков шишек (на основе дистанций Махаланобиса) показывают сходные ординации. В обеих дендрограммах выделяется группа, включающая в себя Вилюйск, Алдан и Амгу, и группа остальных популяций. Соответственно, два вида фенотипического анализа показывают сходные значения, что повышает достоверность проведенных исследований.

0 Якутск 1 ° Якутск 2

® Олекминск

4 Вилюйск • Алдан

■ Амга ♦ Витим

-6

4 Усть-Мая + Цасучей

-10 -8 -6 -4 -2 О 2 4 6 8 10 CSCR_1

Рис.1. Ординация популяций Pinus sylvestris L. Якутии и Южного Забайкалья по комплексу морфологических признаков шишек.

Наибольшей энергией прорастания при выравненных условиях субстрата характеризуется популяция из Олекминска (54%). Возможно, это связано с тем, что она располагается на юге Якутии, в термически более благоприятных условиях для вызревания семян. Затем по мере уменьшения всхожести на графике располагаются популяции Якутска, Витима, Амги, Усть-Маи. Вилюйская популяция является самой северной и имеет невысокий процент всхожести. Популяция Алдана находится на нагорье (высота над уровнем моря - 681 м), этим может объясняться ее низкий процент всхожести (9%).

Максимальное выживание проростков при повышенной температуре (t=+55°C) наблюдается в выборках Амги и Усть-Маи (24% и 23%, соответственно), наименьшая -в маргинальной северной выборке Вилюйска (0,5%). При пониженной температуре (t=0°C), самый высокий процент выживания проростков наблюдается в Витиме (до 49%), а меньший - в Якутске (2,5%). В целом, во всех популяциях больший процент выживаемости (19 -49%) наблюдается при пониженной температуре, по сравнению с низкой выживаемостью при крайне высокой, по существу сублетальной температуре (t=+55°C) - 0,5 - 24%. Это может быть обусловлено приспособленностью местных популяций сосны обыкновенной к условиям сурового климата Якутии.

ГЛАВА 5. РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

5.1. Генетическая структура и полиморфизм

Для изучения внутрипопуляционной генетической структуры и полиморфизма были рассчитаны частоты аллелей 16 локусов, кодирующих 10 ферментных систем в 12 популяциях Pinus sylvestris Якутии.

Полностью мономорфными оказались 3 локуса: 2 локуса SOD и локус PGM (PGM-2). Редкие аллели встречаются в локусах ADH-2 (Витим (4 аллель)), DIA (Витим (1 аллель), Якутск-2 (1 аллель), Якутск-1 (8 аллель)); GOT-1 (Алдан (2 аллель), Усть-Мая (2 аллель)); GOT-3 (Нерюнгри (4 аллель), Мирный-2 (3 аллель), Олекминск (3 аллель), Мирный-3 (3 аллель)); EST-F (Олекминск (1 аллель)); FDH (Витим (1 аллель) и Олекминск (1 аллель)) (рис. 3). Уникальные аллели найдены в выборках - Витим (ADH-2(4)), Нерюнгри (GOT-3(4)), Якутск-1 (DIA(8)), Олекминск (EST-F(I)).

Таблица 2

Показатели генетического полиморфизма в выборках Pinus sylvestris L. Якутии

Популяция Число Наблюдаемая Ожидаемая Уровень Число

изученных гетерозиготность гетерозиготность полиморфизма аллелей

деревьев Но Не Р$5 Р». на

N % локус А

Алдан 48 0,262±0,053 0,274±0,056 68,8 81,3 2,4+0,3

Амга 48 0,299±0,061 0,294±0,058 68,8 68,8 2,1±0,3

Вшпойск 47 0,282±0,062 0,283±0,061 68,8 68,8 2,3±0,3

Витим 48 0,290±0,059 0,292±0,060 68,8 75,0 2,5±0,3

Мирный 3 47 0,263+0,053 0,288±0,058 68,8 75,0 2,4±0,3

Олекминск 40 0,278±0,057 0,298±0,060 68,8 75,0 2,4±0,3

Якутск 2 46 0,304±0,061 0,293±0,058 68,8 68,8 2,2±0,3

Нерюнгри 46 0,285±0,062 0,294±0,064 62,5 75,0 2,2±0,2

Якутск 1 48 0,296+0,061 0,304±0,061 68,8 75,0 2,4±0,3

Мирный 2 30 0,319+0,063 0,308±0,059 68,8 68,8 2,3+0,3

Хандыга 47 0,301+0,059 0,301±0,060 68,8 68,8 2,3 ±0,3

Усть-Мая 48 0,262+0,055 0,266+0,055 68,8 75,0 2,1 ±0,2

Среднее 45,25±3,4 0,287+0,015 0,291+0,009 68,275 72,9 2,3±0,1

В изучавшихся выборках сосны обыкновенной Якутии уровень полиморфизма при 95 % критерии достоверности варьирует от 62,5 % до 68,8%, при 99 % - от 68,8% до 81,3%. Наибольший процент полиморфных локусов наблюдается на юге Якутии - в популяции Алдана (81,3%).

Число аллелей на локус (А) колеблется в довольно узких пределах - от 2,1±0,2 до 2,5±0,3, причем наименьших своих значений (2,1) оно достигает в Усть-Мае и Амге. Наибольшее число аллелей (2,5±0,3) наблюдается в выборке из Витима. Намечается некоторый тренд уменьшения числа аллелей на локус в направлении с запада на восток. Наблюдаемая гетерозиготность выборок находится в пределах от 0,262±0,053 (Алдан, Усть-Мая) до 0,319±0,063 (Мирный 2) (средняя по всем выборкам - 0,287±0,015) (табл. 2). Среднее число аллелей на локус (2,3±0,1) и наблюдаемая гетерозиготность (0,287±0,015) в популяциях Pinus sylvestris Якутии сравнительно вариабельны, и, в общем, мало отличаются от таковых в Средней Сибири и Приамурье. (Санников, Петрова, 2003).

Коэффициент фиксации Райта Fis колеблется от - 0,110 по Gdh до 0,071 по Est-f, составляя в среднем 0,004 (0,4%), что свидетельствует о почти полном отсутствии инбридинга особей внутри популяции. Коэффициент Fn также положителен (0,030), недостаток гетерозигот в данном случае равняется 3%. Среднее по всем локусам значение коэффициента инбридинга популяции относительно совокупности всех популяций (2,6%) означает, что на внутрипопуляционную изменчивость приходится 97,4%, и только 2,6% - на межпопуляционную.

Для выявления уровня обмена генами между популяциями Pinus sylvestris L. в Якутии была вычислена величина генного потока (Nem) между популяциями, которая составила 9,4 мигранта на поколение.

Анализ сравнения частот аллелей во всех локусах с помощью критерия показал, что частоты аллелей в 12 проанализированных выборках достоверно различаются как в целом, так и по отдельным локусам.

В 19 популяциях (12 якутских и 7 популяциях смежных регионов) выявлены также редкие и уникальные аллели. Редкие аллели были найдены: в ADH-2 (Витим (4 алллель)); DIA (Витим (1 аллель) и Якутск-2 (1 аллель), Якутск-1 (8 аллель)), GOT-3 (Нерюнгри (4 аллель)), EST-F (Олекминск (1 аллель)), FDH (Витим (1 аллель) и Олекминск (1 аллель)). Из них уникальными являются аллели в следующих локусах: ADH-2(4) (Витим), DIA(8)

(Якутск-l), GOT-3(4) (Нерюнгри), EST-F(l) (Олекминск). Таким образом, по встречаемости редких аллелей наблюдается некоторая генетическая специфика якутских популяций по сравнению с группами популяций Средней Сибири, Забайкалья и Приамурья.

5.2 Генетическая дифференциация популяций

Межпопуляционная дифференциация 12 популяций Pinus sylvestris L. Якутии определялась с помощью генетических дистанций Ней (1972,1978), Роджерса (1972), Кавалли-Сфорца и Эдвардса (1967), вычисленных на основе частот аллелей.

В основном, все три способа оценки генетических дистанций (Dms, Dn72, Dch и Dr) показали близкие значения в соотношении дифференциации популяций и, следовательно, объективно отражают ее. По С.Н. Санникову и И.В Петровой (2003), установленные нами максимальные генетические дистанции Dn72 (0,021-0,026) и Dn78 (0,017-0,022) для 12 популяций Якутии соответствуют внутривидовой популяционно-таксономической категории «географические группы популяций».

На основе определения генетических дистанций нами построены дендро- и кладограммы, с использованием метода невзвешенных парногрупповых арифметических средних - UPGMA (Sneath, Sokal, 1973) и метода Вагнера (Farris,1972), который свободен от налагаемого допущения о равенстве скорости генетической микроэволюции во всех анализируемых вариантах (Крутовский, Политов, Алтухов, 1990).

С помощью метода UPGMA была построена дендрограмма на основе генетических дистанций Ней (рис. 2).

Дендрограмма отчетливо подразделяет 12 популяций Pinns sylvestris Якутии на две обособленные группы. В первую группу входят выборки из Мирного, Витима и Вилюйска. Географически они располагаются на северо-западе республики Саха (Якутия) в бассейне р. Вилюя, кроме выборки Витим, которая находится в среднем течении Лены. Во вторую группу входят популяции из бассейнов Лены и Алдана, расположенных на юге Якутии (Алдан, Олекминск), в ее центральной части (Амга, Якутск) и на крайнем востоке (Хандыга, Усть-Мая). Обособленное положение занимает горная популяция Нерюнгри, расположенная на северном склоне Станового хребта на высоте 730 метров над уровнем моря.

По методу Вагнера были построены кладограммы на основе генетических расстояний Роджерса (Rogers, 1972) и дистанций Роджерса с модификациями по Райту (Wright, 1978). Обе кладограммы, как по DR (Rogers, 1972), так и по DrW (Wright, 1978) - были оптимизированы.

Кладограммы подтвердили результаты, полученные с помощью дендрограммы (рис. 2). Сходные результаты, полученные по методам Вагнера и UPGMA отражают хорогенетическую дифференциацию популяций Pinus sylvestris L. Якутии. Совпадение результатов, полученных разными методами, повышает достоверность полученных оценок.

.Аш 'On

____Амг

_Яхт I

--|Ягт2

__'Хкд

-УМ

-Be

___Мрм2

-Вш

-Мра5

___Hep

I--, ,-'-■-■-1

0.012 DOOS 0.004 0.000

Рис. 2. Дендрограмма генетических дистанций Ней (Nei, 1978) между популяциями Pinus sylvestris L. Якутии.

Примечание: шифры выборок приведены в таблице 1.

Для выявления межпопуляционной дифференциации популяций сосны обыкновенной Якутии и смежных с ней регионов (Средняя Сибирь, Забайкалье и Приамурье) были рассчитаны генетические дистанции между 19 выборками из этих регионов - Dms и Dr. На основе полученных дистанций была построена дендрограмма по Ней (1978) и кладограмма по Роджерсу (Rogers, 1972). Оба метода кластеризации показывают весьма сходные результаты - якутские популяции кластеризуются отдельно от выборок сосны из других физико-географических стран, при этом выборка из Тынды близка к якутским выборкам из Витима и Мирного (рис. 3).

Максимальные средние различия наблюдаются между группами популяций регионов Якутии и Приамурья - на уровне «географических рас» (0,030) (Санников, Петрова, 2003). На уровне «географических групп популяций» (0,018) отделяются совокупности популяций

Якутии и Средней Сибири. Менее значительные различия - на уровне географически удаленных популяций (0,014) - наблюдаются между популяциями Забайкалья и Якутии.

Определялись градиенты генетических дистанций на сети широтных и меридиональных трансект, соединяющих выборки сосны обыкновенной Якутии и смежных стран (Средней Сибири, Приамурья и Забайкалья). Метод ГГД хорошо выявляет связи перепадов генетической структуры популяций из Якутии и смежных географических стран с горными физико-экологическими барьерами.

Рис. 3. Ординация 19 популяций Pinns sylvestris L. Якутии (данные автора) и смежных регионов (по данным лаборатории ПБДР), построенная с помощью метода главных координат на основании матрицы генетических дистанций Ней (Nei, 1978). Примечание: шифры выборок даны в таблице 1.

5.3 Эколого-географический анализ связи генетической дифференциации с репродуктивной изоляцией

Репродуктивная изоляция особей и популяций (размножающихся половым путем) означает ту или иную степень выраженности барьеров - пространственных, временных или биологических, препятствующих их скрещиванию (Тимофеев-Ресовский, 1973).

С.Н. Санниковым, И.В. Петровой (2003) был предложен метод оценки интегральной репродуктивной изоляции популяций древесных растений, отражающий совместное действие различных форм изоляции (фенологической, дистанционной и горномеханической), описанный в главе 3.

В данном разделе приведены результаты расчетов индексов интегральной репродуктивной изоляции lint между всеми изучавшимися популяциями. Между ними и генетическими дистанциями Ней (Dfj?s) была получена положительная линейная зависимость у=0,0028х+0,0024 (R2=0,2828) (рис. 4).

0,018 0,016 0,014 0,012 ^ 0,01 § 0,008 0,006 0,004 0,002 О

♦ ♦

♦

♦ ♦ ♦ ♦ ♦ —" ♦

♦ ♦

♦

—■— » ♦

♦ --1-•-1-1-

lint

Рис. 4. Связь генетических дистанций Ней (Nei, 1978) с индексом интегральной репродуктивной изоляции популяций (Iint).

Таким образом, генетические дистанции Ней (Dn7s) между выборками Pinus sylvestris L. в Якутии тесно (R = +0,53) (р <0,05) коррелируют с интегральной репродуктивной изоляцией популяций (lint). Это означает, что учтенные нами формы изоляции (фенологическая, дистанционная и горно-механическая), действующие совместно -достаточно достоверно влияют на степень аллозимно-генетической дифференциации популяций сосны обыкновенной в данном регионе. Наиболее тесная корреляция

генетических дистанций Ней (Nei, 1978) выявлена нами с дистанционной репродуктивной изоляцией (Pd) (г = +0,60). Связь DN78 с параметрами горно-механической (Рш) и фенологической (Pph) репродуктивой изоляции в два-три раза слабее (г = +0,31 и г = +0,24, соответственно (р<0,05)).

ВЫВОДЫ

1. Кластерный анализ и ординация в двумерном поле координат комплекса 24 морфологических признаков и аллометрических индексов шишек, а также дендрограмма по 8 анатомическим параметрам хвои согласно подразделили изучавшиеся популяции сосны обыкновенной Якутии на две обособленные группы - Аддан-Амга-Вилюйск и все остальные. В общем, достаточно отчетливой связи морфофенотипической изменчивости популяций с их географическим размещением не выявлено. Вероятно, это обусловлено ведущей ролью локальных почвенно-климатических факторов, широко модифицирующих фенотипы особей в пределах даже генетически однородных популяций.

2. Экспериментально-экологический анализ потомств (полусибов) популяций на выравненном экофоне (песчаный субстрат с оптимальной влажностью и температурой) выявил статистически достоверные различия параметров всхожести семян и выживания проростков (при сублетально высокой температуре (+55°С)) из маргинальной южной (Олекминск) и северной (Вшпойск) популяций. Наблюдается их успешное выживание при пониженной температуре среды (0°С), что вероятно отражает адаптированность сосны в Якутии к ее холодному климату. В целом, феногеографический анализ популяций Pinus sylvestris в Якутии выявил весьма широкую и во многом неопределенную изменчивость их потомств на выравненном экофоне.

3. Среднее число аллелей на локус (2,3±0,1) и наблюдаемая гетерозиготность (0,287±0,015) в популяциях Pinus sylvestris Якутии сравнительно вариабельны, и, в общем, мало отличаются от таковых в Средней Сибири и Приамурье. Но эти параметры выше, чем в маргинальном северном (Тура) Средней Сибири и в юго-восточном изолятах этого вида (Приамурье). На долю внутрипопуляционной изменчивости в популяциях региона приходится 97,4% ее общей дисперсии, а межпопуляционной генетической подразделенности Fst - 2,6%; среднее число мигрантов Nem (9,4) - примерно такое же, как в других частях ареала вида.

4. Частоты аллелей достоверно различаются между всеми изучавшимися выборками как в целом, так и по отдельным локусам. Распределение частот генотипов соответствует уравнению Харди-Вайнберга, а изменения индекса Силандера стохастичны.

5. Анализ матрицы несмещенных генетических дистанций Ней (DN78, Nei, 1978) показал их широкую вариабельность в пределах Якутии - от 0 до максимума 0,022 (в среднем, 0,010-0,015) - вероятно, в зависимости от происхождения, факторов репродуктивной изоляции и времени существования популяций в голоцене. Корреляция между генетическими дистанциями Ней и фенотипическими дистанциями Махаланобиса почти отсутствует (R = +0,08).

6. С помощью кластерного анализа по методу UPGMA на базе генетических дистанций Ней и других авторов (Кавалли-Сфорца и Эдвардса, Роджерса) достоверно выявлено отчетливое хорологическое подразделение аллелофонда популяций Якутии на две группы - западную (Витим, Мирный, Вилюйск) и все остальные, приуроченные к обширной (вероятно, миграционной) зоне бассейнов рек Лены и Алдана. Обособленное положение занимает лишь горная популяция Нерюнгри (730 м. н. у. м).

7. В результате количественного эколого-географического изучения различных форм (дистанционной, фенологической, горно-механической) и интегральной репродуктивной географической изоляции 12 якутских популяций выявлена достаточно тесная (г = +0,53) и достоверная (р>0,05) связь степени их генетической дифференциации (DNig) с интегральной изоляцией. Была выявлена ведущая (г = +0,60) роль фактора дистанционной изоляции в их генетической дифференциации.

8. В итоге сравнительного кластерного анализа генетических дистанций DN78 и Роджерса между 12 якутскими и семью популяциями Pinus sylvestris из смежных регионов Средней Сибири и Приамурья (по литературным данным) и их двумерной ординации установлено отчетливое обособление генофонда восточно- и центральноякутских популяций от западноякутских, среднесибирских и забайкальских, и, особенно, от изолированных островных популяций на севере и юго-востоке ареала вида (Тура, Чумикан, Комсомольск-на-Амуре).

9. Региональные группы якутских популяций (в бассейнах Лены, Алдана и Вилюя) слабо генетически подразделены между собой (DN78 - 0,007-0,008). С другой стороны, в среднем их генофонд отчетливо дифференцирован от групп популяций смежных географических стран - Средней Сибири (DNjg, в среднем - 0,018; на уровне «географических групп популяций») и Приамурья (DN78, в среднем - 0,030; на уровне «географических рас»), но в меньше мере - от популяций Забайкалья (0,014).

10. Градиентный геногеографический анализ на сети трех широтных и четырех субмеридиональных трансект, пересекающих Якутию и смежные регионы, также выявил максимальные генетические дистанции Ней и Роджерса на севере западной границы Якутии

(на водоразделе рек Вилюя и Нижней Тунгуски) и на ее южной границе (на Становом хребте).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Абдуллина Д.С. Анатомические параметры хвои сосны обыкновенной в Центральной Якутии / Д.С. Абдуллина, И.В. Петрова // Тез. докл. м/ународ. конф. молод, ботаников. - СПб, 2006. - С.65.

2. Петрова И.В. Геногеографическая дифференциация популяций Pinus sylvestris L. на Русской равнине и в смежных горных регионах / И.В. Петрова, Т.В. Филиппова, С.Н. Санников, Д.С. Абдуллина // Тез. докл. Всеросс. конф. с м/ународ. участием. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - В двух томах. Т. 1. - С 161.

3. Петрова И.В. Геногеографическая структура и дифференциация суходольных и болотных популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири / И.В. Петрова, С.Н. Санников, Т.В. Филиппова, Д.С. Абдуллина // Леса и лесное хозяйство в Западной Сибири. Вып. 7 - 2006. - С 40 -45.

4. Петрова И. В. О дифференциации популяций Pinus sylvestris L. на Русской равнине и в смежных горных регионах / И.В. Петрова, Т.В. Филиппова, С.Н. Санников, Д.С. Абдуллина, Е.Л. Немченко // Тез. докл. конф. «Современные проблемы популяционной экологии». - Белгород, 2006. - С. 152-153.

5. Абдуллина Д.С. Феногеногеографический анализ структуры популяцийсосны обыкновенной в Центральной Якутии и Восточной Сибири / Д.С. Абдуллина, И.В. Петрова, С.Н. Санников II Тез. докл. Всеросс. конф. с м/ународ. участием. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - В двух томах. Т. 1. - С 81.

6. Абдулина Д.С. Дифференциация популяций сосны обыкновенной в Якутии / Д.С. Абдулина // Материалы 1(111) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске «Перспективы развития и проблемы современной ботаники». - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. С. 11-13.

7. Егоров Е.В. Особенности генетической структуры популяций сосны обыкновенной Средней Сибири и Забайкалья / Е.В. Егоров, Д.С.Абдуллина, Е.Л.Немченко // Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием «Новые методы в дендроэкологии». - Иркутск: Издательство Института географии им. В.Б.Сочавы СО РАН, 2007.-С. 199.

8. Абдуллина Д.С. Популяционная структура сосны обыкновенной в Якутии / Д.С. Абдуллина, И.В. Петрова // Материалы IX Убсу-Нурского Международного Симпозиума (16-20 сент. 2008 г., Кызыл). - Кызыл, 2008. - С. 77-80.

9. Абдуллина Д.С. Популяции Pinns sylvestris L. в Восточной Сибири / Д.С. Абдуллина, И.В. Петрова// Материалы конф. молодых ученых, 21-25 апреля 2008 г. -Екатеринбург, 2008. - С. 3-5.

10. Петрова И.В. Экогеографические особенности ценопопуляций вереска обыкновенного на Русской равнине и в Западной Сибири / И.В. Петрова, С.Н. Санников, Н.С. Саниикова, С.А. Шавнин, Е.В. Егоров, Д.С. Абдуллина // Вестник ОГАУ. - 2008. - №4. -С. 38-49.

11. Абдуллина Д.С. Структура популяций Pinus sylvestris L. в Якутии / Д.С. Абдуллина, И.В. Петрова, А.П. Исаев // Известия Самарского Научного Центра Российской Академии Наук. - 2009. - №1. - С. 357-359.

12. Абдуллина Д.С.. Фенотипическая структура популяций Pinus sylvestris L. в Якутии / Д.С. Абдуллина, И.В.Петрова, А.П. Исаев // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2009. - №3 - С.205-208.

13. Егоров Е.В. Особенности генетической структуры популяций сосны обыкновенной Южной Якутии и Забайкалья / Е.В. Егоров, Д.С Абдуллина, O.E. Черепанова // Материалы V Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. - Москва, 2009. - Часть И. - С. 159.

14. Абдуллина Д.С. Особенности структуры популяций Pinus sylvestris L. Якутии и смежных регионов (Средней Сибири, Забайкалья и Приамурья) / Д.С. Абдуллина, И.В. Петрова // Материалы Всероссийской конференции молодых ученых «Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее)». В печати.

15. Абдуллина Д.С. Популяции Pinus sylvestris L. в Якутии / Д.С. Абдуллина // Материалы семинара молодых ученых (Екатеринбург, 2009). В печати.

16. Petrova I.V. Phenogeography of Scotch pine populations in Siberia / I.V Petrova, S.N. Sannikov, A.P. Isaev, T.V. Fillipova, E.V. Egorov, D.S. Abdullina, E.L Nenchenko // Forest Genetics. В печати.

Подписано в печать 16.10.2009. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ № 235.

Типография «Уральский центр академического обслуживания» 620219, г. Екатеринбург, ул. Первомайская, 91

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абдуллина, Динара Сиргажеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. История формирования ареала Pinus sylvestris L. в Якутии.

2.2. Природные условия региона.

2.3. Объекты исследований.

Глава 3 МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 4 ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ.

Глава 5 РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ.

5.1. Генетическая структура и полиморфизм.

5.1.1 Генетическая структура и полиморфизм популяций Pinus sylvestris

L. Якутии.

5.1.2. Генетическая структура и полиморфизм популяций Pinus sylvestris L. Якутии и смежных регионов (Средняя Сибирь, Забайкалье и Приамурье).

5.2. Генетическая дифференциация популяций.

5.2.1. Генетическая дифференциация популяций Pinus sylvestris L. Якутии.

5.2.2. Генетическая дифференциация популяций Pinus sylvestris L. Якутии и смежных регионов (Средняя Сибирь, Забайкалье и Приамурье).

5.3. Эколого-географический анализ связи генетической дифференциации с репродуктивной изоляцией.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Феногеногеографический анализ структуры и дифференциации популяций сосны обыкновенной в Якутии"

Актуальность темы. Одним из основных направлений современной эволюционной биологии является популяционно-биологическое -исследование закономерностей генетики, экологии и географии популяций (Санников, Петрова, 2003).

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

5. Эколого-географический анализ и оценка роли основных форм -дистанционной, фенологической, горно-механической - и интегральной репродуктивной изоляции в генетической дифференциации популяций.

6. Сравнительный географический анализ степени генетической дифференциации популяций Pinus sylvestris в Якутии и смежных физико-географических регионах - Средней Сибири, Забайкалье и Приамурье.

Научная новизна. Впервые изучены внутрипопуляционный полиморфизм, генетическая и фенотипическая дифференциация природных популяций сосны обыкновенной в мало доступных регионах Якутии.

Впервые на примере регионов Якутии показана и математически формализована ведущая роль фактора интегральной репродуктивной изоляции (в особенности - дистанционной) популяций Pinus sylvestris в их генетической дифференциации.

Установлено, что степень аллозимно-генетической дифференциации популяций в пределах Якутии достигает уровня «географических групп популяций» (DN78 = 0,022), отчетливо подразделяя популяции на две группы

- западную и восточную, а также обособленную среднегорную популяцию Нерюнгри (Становой хребет).

Выявлена значительная генетическая дифференциация якутской группы популяций Pinus sylvestris от смежной среднесибирской (DNcp = 0,018

- на уровне географических групп популяций) и, особенно, от приамурской (DNcp = 0,030 — на уровне географической расы).

Основные тезисы, выносимые на защиту.

3. Ведущим фактором репродуктивной изоляции популяций Pinus sylvestris в пределах Якутии является дистанционная изоляция (г = +0,60).

Практическое значение. Полученные результаты могут быть использованы для разработки мер по лесосеменному и селекционному районированию и по организации охраны генофонда природных популяций, а также для дальнейших популяционно-генетических исследований лесообразующих видов.

Автор выражает благодарность научному руководителю, доктору биологических наук И.В. Петровой и сотрудникам лаборатории популяционной биологии древесных растений и динамики леса - доктору биологических наук, профессору С.Н. Санникову - за методологические консультации, к.б.н. Т.В. Филипповой, к.б.н. Н.С. Санниковой, Е В. Егорову, а также сотрудникам Института биологических проблем криолитозоны СО РАН — за содействие в сборе материала и его обработке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Абдуллина, Динара Сиргажеевна

выводы

1. Кластерный анализ и ординация в двумерном поле координат комплекса 24 морфологических признаков и аллометрических индексов шишек, а также дендрограмма по 8 анатомическим параметрам хвои согласно подразделили изучавшиеся популяции сосны обыкновенной Якутии на две обособленные группы - Алдан-Амга-Вшиойск и все остальные. В общем, достаточно отчетливой связи морфофенотипической изменчивости популяций с их географическим размещением не выявлено. Вероятно, это обусловлено ведущей ролью локальных почвенно-климатических факторов, широко модифицирующих фенотипы особей в пределах даже генетически однородных популяций.

2. Экспериментально-экологический анализ потомств (полусибов) популяций на выравненном экофоне (песчаный субстрат с оптимальной влажностью и температурой) выявил статистически достоверные различия параметров всхожести семян и выживания проростков (при сублетально высокой температуре (+55°С)) из маргинальной южной (Олекминск) и северной (Вилюйск) популяций. Наблюдается их успешное выживание при пониженной температуре среды (0°С), что вероятно отражает адаптированность сосны в Якутии к ее холодному климату. В целом, феногеографический анализ популяций Pinus sylvestris в Якутии выявил весьма широкую и во многом неопределенную изменчивость их потомств на выравненном экофоне.

3. Среднее число аллелей на локус (2,3±0,1) и наблюдаемая гетерозиготность (0,287±0,015) в популяциях Pinus sylvestris Якутии сравнительно вариабельны, и, в общем, мало отличаются от таковых в Средней Сибири и Приамурье. Но эти параметры выше, чем в маргинальном северном (Тура) Средней Сибири и в юго-восточном изолятах этого вида (Приамурье). На долю внутрипопуляционной изменчивости в популяциях региона приходится 97,4% ее общей дисперсии, а межпопуляционной генетической подразделенности Fst — 2,6%; среднее число мигрантов Nem (9,4) - примерно такое же, как в других частях ареала вида.

5. Анализ матрицы несмещенных генетических дистанций Ней (DN78, Nei, 1978) показал их широкую вариабельность в пределах Якутии - от 0 до максимума 0,022 (в среднем, 0,010-0,015) — вероятно, в зависимости от происхождения, факторов репродуктивной изоляции и времени существования популяций в голоцене. Корреляция между генетическими дистанциями Ней и фенотипическими дистанциями Махаланобиса почти отсутствует (R = +0,08).

7. В результате количественного эколого-географического изучения различных форм (дистанционной, фенологической, горно-механической) и интегральной репродуктивной географической изоляции 12 якутских популяций выявлена достаточно тесная (г = +0,53) и достоверная (р>0,05) связь степени их генетической дифференциации (DN78) с интегральной изоляцией. Была выявлена ведущая (г = +0,60) роль фактора дистанционной изоляции в их генетической дифференциации.

9. Региональные группы якутских популяций (в бассейнах Лены, Алдана и Вилюя) слабо генетически подразделены между собой (DN78 -0,007-0,008). С другой стороны, в среднем их генофонд отчетливо дифференцирован от групп популяций смежных географических стран -Средней Сибири (DN7g, в среднем - 0,018; на уровне «географических групп популяций») и Приамурья (DN78, в среднем - 0,030; на уровне «географических рас»), но в меньшей мере - от популяций Забайкалья (0,014).

113

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абдуллина, Динара Сиргажеевна, Екатеринбург

1. Абатурова М.П. Кариологическая характеристика популяций сосны обыкновенной в азиатской части СССР / М.П. Абатурова, О.П. Шершукова // Цитология и генетика. 1981. - Т. 15, № 1. - С. 18-22.

2. Абатурова М.П. Факторы, обеспечивающие формирование популяций сосны на болоте / М.П. Абатурова, Л.В. Хромова // Особенности формирования популяций сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984. - С. 56-74.

3. Аболин Р.И. В тайге Лено-Вилюйской равнины / Р.И. Аболин // Предварительный отчет по организации и исполнению работ по исследованию почв Азиатской равнины в 1912 г. СПб., 1913. — 207 с.

4. Аболин Р.И. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины / Р.И. Аболин // Тр. комиссии по изучению Якутской АССР / АН СССР. 1929.-Т.10.-378 с.

5. Авров Ф.Д. Полиморфизм и наследуемость признаков лиственницы / Ф.Д. Авров // Генетика. 1990. - № 12. - С. 2191-2199.

6. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф. Айала. М.: Мир, 1984. - 230 с.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. / Ю.П. Алтухов. -М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 431 с.

8. Алтухов Ю.П., Духарев В.А., Животовский Л.А. Отбор против редких электрофоретических вариантов белка и темпы спонтанного мутационного процесса в популяциях / Ю.П. Алтухов, В.А. Духарев, Л.А. Животовский // Генетика. 1983. - Т XIX, № 2. - С. 264 - 276.

9. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской {Picea abies (L.) Karst.). Сообщение I. Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля / Ю.П. Алтухов и др. // Генетика. 1986. - Т XXII, № 8. -С. 2135-2151.

10. Андреев A.A. Изменение растительности и климата междуречья рек Унгра и Якокит (Южная Якутия) в голоцене / А.А Андреев, В.А. Климанов // Ботанический журнал. 1991. - Т. 76, № 3. - С. 334-351.

11. Андреев A.A. История растительности Центральной Якутии в позднеледниковье и голоцене / A.A. Андреев, В.А. Климанов, Л.Д. Сулержицкий // Ботанический журнал. 2002. - Т. 87, № 7. - С. 86-98.

12. Андреев A.A. Хронология ландшафтно-климатических изменений Центральной Якутии в голоцене / A.A. Андреев и др. // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. М.: Наука, 1989. - С. 116-121.

13. Атлас лесов СССР. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1973. - 222 с.

14. Байрамгулова З.Х Популяционная структура Glycyrrhiza korshinskyi Grig, в Башкирском Зауралье: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05: защищена 06.02.09 / Байрамгулова Зульфия Хакимьяновна. Оренбург. 2009. - 19 с.

15. Генетический контроль изоферментов сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) из Зауралья / Белоконь Ю.С. и др. // Генетика. 1995. - Т. 31, № 11.-С. 1521-1528.

16. Банаев Е.В. Ольха в Сибири и на Дальнем Востоке России / Е.В. Банаев, М.А. Шемберг. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - 99 с.

17. Бойченко А.М. Произрастание сосны обыкновенной на севере ареала в Якутии / A.M. Бойченко // Эколого-биологические основы лесоводственных мер в Якутии. Якутск, 1987. - С. 75-90.

18. Бударагин В.А. Анализ кариотипов изолированных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Северном и Центральном Казахстане / В .А. Бударагин // Генетика. 1973. - Т. 9, № 9. - С. 41-52.

19. Будыко М.И. Тепловой баланс земной поверхности / М.И. Будыко. Л.: Гидрометеоиздат, 1956. - 200 с.

20. Буторина A.K. Особенности цитогенетических показателей сосны меловой и сосны обыкновенной / А.К. Буторина, И.Г. Мозгалина // Экология. -2004. № 3. - С. 185-189.

21. Беликов А. В. Генетические ресурсы сосны корейской на Дальнем Востоке России: теоретические основы и прикладные аспекты / А. В. Беликов, В.В. Потенко. М.: Наука, 2006. - 174 с.

22. Видякин А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной / А.И. Видякин // Лесоведение. 1991а. - № 1. - С 57-62.

23. Видякин А.И. Изменчивость формы шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке Европейской части СССР / А.И. Видякин // Лесоведение. 19916. - № 3. - С. 45-52.

24. Видякин А.И. Изменчивость формы апофизов шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части России / А.И. Видякин // Экология. 1995. - № 5. - С. 356-362.

25. Видякин А.И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование, и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.) / А.И. Видякин // Экология. 2001. - № 3. - С. 197 -202.

26. Видякин А.И. Выделение фенов окраски семян сосны обыкновенной / А.И. Видякин // Лесоведение. 2003. - № 2. - С. 69-73.

27. Гаврилова М.К. Климаты холодных регионов Земли / М.К. Гаврилова. Якутск: Изд-во СО РАН, 2003. - 206 с.

28. Влияние климата на мерзлотные ландшафты Центральной Якутии / М.К. Гаврилова и др.; отв. ред. В.Т. Балобаев. Якутск: Изд-во СО РАН, 1996.- 152 с.

29. Галахов H.H. О климате Центральной Якутии / H.H. Галахов // Метеорология и гидрология. 1936. - № 3. - С.10-15.

30. Ганиев P.M. Пространственная структурированность генетической изменчивости лесообразующих видов Южного Урала: автореф. дис. . канд.биол. наук: 03.00.05: защищена 25.05.00 / Ганиев Рустам Маратович. Уфа, 2000. - 25 с.

31. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки / Н.В. Глотов // Экология. 1983. - № 1.-С. 3-10.

32. Гончаренко Г.Г. Генный поток в природных популяциях сосен (Палеарктика) / Г.Г. Гончаренко // Лесоведение. 2002. - №4. - С. 30-36.

33. Гончаренко Г.Г. Изменчивость и дифференциация у ели европейской Picea abies (L.) Karst, в популяциях Украины, Белоруссии и Латвии / Г.Г. Гончаренко, В.В Потенко // Генетика. 1991. - Т 314, № 2 - С 492 - 497.

34. Гончаренко Г.Г. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) / Г.Г. Гончаренко, B.B. Потенко // Генетика. 1991. - Т 27, № 10. - С 1759 - 1770.

35. Гончаренко Г.Г. Популяционно-генетические ресурсы пихты белой в Беларуси / Г.Г. Гончаренко, Б.П. Савицкий. Гомель: ИЛ HAH Б, 2000. - 122 с.

36. Гончаренко Г.Г. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinus sibsrica Du Tour. / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, А.Е. Силин // Генетика. 1992. - № 10. - С. 114-128.

37. Гончаренко Г.Г. Генетическая изменчивость и дифференциация у Pinus pumila (Pall.) Regel в популяциях Чукотки и Сахалина / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, А.Е. Силин // Генетика. 1992. - Т 28, № 7. - С. 107 - 116.

38. Гончаренко Г.Г. Изменчивость и дифференциация в природных популяциях ели тянынанской {Picea schrenkiana Fisch, et Mey.) / Г.Г. Гончаренко, B.B. Потенко, H. С. Абдыганыев // Генетика. 1992. - № 11. - С. 83-95.

39. Гончаренко Г.Г. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин, В.Е Падутов // Генетика. 1993. - Т. 29, № 12. - С. 2019-2038.

40. Генетическая структура сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) и сосны меловой {Pinus cretacea Kaien.) и их таксономические отношения / Г.Г. Гончаренко и др. // Доклады Академии наук СССР. 1991. - Т. 319, № 5. - С. 1230-1234.

41. Горошкевич С.Н. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du Tour / С.Н. Горошкевич, O.B. Хуторной II Растительные ресурсы. 1996. - Т. 32, выпуск 3. - С 1—21.

42. Грант В. Видообразование у растений / В. Грант. М.: Мир, 1984. - 528с.

43. Дворецкий Н.И. Изменчивость морфологических признаков сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье / Н.И. Дворецкий // Лесоведение. -1993. № 4. - С. 77-80.

44. Дробов В.П. Растительность в районе Якутско-Усть-Майского тракта Якутской области и округа / В.П. Дробов // Тр. почв.-бот. экспедиций по исследованию колонизационных ресурсов Азиатской России. 1914. - вып. 1. -251 с.

45. Дробов В.П. Краткий отчет о растительности Ленско-Алданского плато / В.П. Дробов // Материалы комиссии по изучению Якутской АССР / АН СССР.-Л, 1927.-С. 1-60.

46. Духарев В. А. Распределение деревьев по аллельному составу / В. А. Духарев // Особенности формирования популяций сосны обыкновенной. М., 1984. - С. 81 - 86.

47. Духарев В. А. Гетерозиготность и семенная продуктивность особей сосны обыкновенной / В. А. Духарев, М.Г. Романовский, С.М. Рябоконь // Лесоведение. 1987. - № 2. - С. 87-89.

48. Елагин И.Н. Методика ботанических исследований / И.Н. Елагин // Ботанический журнал. 1961. - Т. 46, № 7. - С. 984 - 992.

49. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) / В.М. Захаров // Экология. 2001. - № 3. - С. 164-168.

50. Иванов H.H. Климатические области Евразии / H.H. Иванов // Ученые записки Ленингр. пед. ин-та / Кафедра физ. географии. 1956. - Т. 116. - С. 15-32.

51. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири / А.И. Ирошников // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск, 1977. - С. 4-110.

52. Изменение климата и ландшафтов за последние 65 миллионов лет (кайнозой: от палеоцена до голоцена) / ред. A.A. Величко. М.: ГЕОС, 1999.-260 с.

53. Калашник H.A. Характеристика кариотипов сосны обыкновенной некоторых популяций Башкирии / H.A. Калашник, Л.П. Преснухина // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. - С. 109110.

54. Опыт изучения генетического разнообразия природных популяций ели и их потомств в разных природных зонах / И.И. Камалова и др. // Особь и популяция стратегии жизни. - Уфа, 2006. - Ч. 2. - С.443-448.

55. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги / В.Г. Карпов. Л.: Наука, 1969. - 333 с.

56. Климатический атлас СССР. М.: Главное управление гидрометеорологической службы при Совете Министров СССР, 1960. — 181 с.

57. Коба В.П. Эколого-генетические основы сохранения природных популяций видов рода Pinus L. (на примере горного Крыма): автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.16: защищена 07.11.2007 / Коба Владимир Петрович. Черновцы, 2007. - 36 с.

58. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственниц Приморского края / М.М. Козыренко и др. // Лесоведение. 2004. - №.6. - С. 34-41.

59. Коржевин B.C. Растительность долины р. Алдана / B.C. Коржевин. -Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 162 с.

60. Корочкин Л.И., Генетика изоферментов / Л.И. Корочкин, О.Л. Серов, А.И. Пудовкин. М.: Наука, 1977. - 275 с.

61. Коршиков И.И. Генетическая изменчивость растений и зародышей семян Pinus pallasiana D. Don в высотных поясах популяции горного Крыма / И.И. Коршиков, Е.А. Мудрик // Экология. 2006. - № 2. - С. 89-94.

62. Коршиков И.И. .Генетическая изменчивость сосны крымской в природных популяциях Крыма и искусственных насаждениях Кривбасса / И.И. Коршиков, Н. С. Стерлыга // Цитология и генетика. 2000. - Т. 34, № 6. -С. 21-29.

63. Корчык А.Ф. Возрастная и генетическая структура популяций ели европейской Беловежской пущи / А.Ф. Корчык, М. С. Кржакова // Генетика. -1999. -№ 1.-С. 37-43.

64. Котов М.М Изменчивость сосны обыкновенной по адаптивным признакам в связи с условиями произрастания / М.М Котов // Лесоведение. -1997.-№3.-С. 51-60.

65. Кравченко А.Н. Внутривидовое разнообразие и дифференциация популяций ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) в Средней Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05: защищена 02.06.09 / Кравченко Анна Николаевна. Красноярск, 2009. - 16 с.

66. Крутовский К.В. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. 1990. - Т 26, № 4. - С. 694 - 707.

67. Кузьмина H.A. Изменчивость лиственницы сибирской в разных типах леса в бассейне реки Ангары / H.A. Кузьмина // Экология. 2004. - № 5. - С. 343-348.

68. Ларионова А.Я. О генетической структуре популяций сосны в Забайкалье / А.Я. Ларионова, О.И. Козлова // Экология популяций: тезисы докладов всесоюзного совещания. Новосибирск, 1988. - С. 124-126.

69. Леса среднетаежной подзоны Якутии / П.А.Тимофеев и др.. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994. - 150 с.

70. Леса Южной Якутии / Отв. ред. Л.К. Поздняков. М.: Наука, 1964.192 с.

71. Леса СССР. В 5 т. Т. 4. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока / под ред. А.Б.Жукова. М.:Наука, 1969. - 766с.

72. Лигачев И.Н. Изменчивость морфологических признаков и биоэкологических свойств сосны обыкновенной в Бурятской АССР / И.Н. Лигачев // Леса и лесное хозяйство Бурятской АССР. М., 1962. - С. 189-222.

73. Магомедмирзаев M. М. Об изменчивости сосны в условиях Центрального Дагестана / M. М. Магомедмирзаев // Лесоведение. 1968. - № 1.-С. 65-71.

74. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1968.597 с.

75. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. - 460с.

76. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinacea на Урале) / С. А. Мамаев. М.: Наука, 1973. - 283 с.

77. Матвеев A.B. Структура эколого-генетической изменчивости Larix sibirica Ldb. на северном пределе ареала / A.B. Матвеев, Л.Ф. Семериков // Экология. 1994. - № 3. - С. 15-22.

78. Медведева Н.С. Сосна в лесах Якутии / Н.С. Медведева // Эколого-биологические основы лесоводственных мер в Якутии. — Якутск, 1987. С. 98-107.

79. Милютин Л.И. О выделении фенов различного масштаба в популяциях древесных растений / Л.И. Милютин // Фенетика природных популяций. М., 1988. - С. 92-99.

80. Муратова E.H. Хромосомный полиморфизм хвойных Сибири / E.H. Муратова // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. -М., 1989.-С. 176-177.

81. Нейштадт М. И. Спорово-пыльцевой метод в СССР. История и библиография / М. И. Нейштадт. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 221 с.

82. Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене / М. И. Нейштадт. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 403 с.

83. Нейштадт М. И. Палинология в СССР (1952-1957 гг) / М. И. Нейштадт. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 271 с.

84. Падутов В.Е. Генетические ресурсы сосны и ели в Беларуси / В.Е. Падутов. Гомель: ИЛ HAH Б, 2001.-144 с.

85. Падутов В.Е. Методы молекулярно-генетического анализа / В.Е. Падутов, О.Ю. Баранов, Е.В. Воропаев. Мн.: Юнипол, 2007. - 176 с.

86. Петров С.А. Использование обобщенного расстояния Махаланобиса для изучения популяционной структуры видов лесных древесных растений / С.А. Петров, А.М Шутяев // Современные методы лесной генетики и селекции. Воронеж, 1984. - С. 5-15.

87. Петрова И.В. Исследование границ популяций у сосны обыкновенной / И.В. Петрова // Экология популяций: тезисы докладов всесоюзного совещания. Новосибирск, 1988. - С. 271-272.

88. Петрова И.В. Изоляция и дифференциация смежных суходольных и болотных популяций сосны обыкновенной в Зауралье: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16: защищена 15.10.94 / Петрова Ирина Владимировна. -Екатеринбург. 1994. 17 с.

89. Петрова И.В. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной / И.В. Петрова, С.Н. Санников. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. - 160 с.

90. Петрова И.В. Генетическая дифференциация болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири / Петрова И.В. и др. // Экология. 1989. - № 6. - С. 39-44.

91. Петрова И.В. Градиентный анализ хорогенетической структуры равнинных и горных популяций сосны обыкновенной / И.В. Петрова, С.Н. Санников, Т.В. Филиппова // Экология. 2000. - № 4. - С. 281-286.

92. Оценка генетической дифференциации между двумя видами сосен Pinus sibirica, подрод Strobus, и Р. sylvestris, подрод Pinus, в выборках из Ботнического сада и из природных популяций / Подогас A.B. и др. // Генетика. 1991. - Т. 27, № 4. - С. 758-762.

93. Генетическая изменчивость ферментов хвои сосны кедровой сибирской (Pinns sibirica Du Tour.) / Подогас A.B. и др. // Генетика. 1991. - Т 27, № 4.- С. 695-703.

94. Поварницын В.А. Леса Лено-Алданского водораздела по Саныяхтахской тропе / В.А. Поварницын // Лесные ресурсы Якутии / СОПС АН СССР Л.: 1932а. - С. 103 - 119.

95. Поварницын В.А. Леса долины р. Алдана от г. Томмота до устья р. Ноторы / В.А Поварницын // Лесные ресурсы Якутии / СОПС АН СССР Л.:- 19326.-С. 155-231.

96. Поварницын В.А. Леса долины р. Алдана от г. Томмота до устья Учура / В.А. Поварницын // Тр. Ин-та по изучению леса. 1933. - Вып. 1. - С. 155 -231.

97. Поздняков К.Л. Лиственничные и сосновые леса верхнего Алдана / К.Л. Поздняков. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 174 с.

98. Поздняков К.Л. Гидроклиматический режим лиственничных лесов Центральной Якутии / К.Л. Поздняков. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 145 с.

99. Поздняков К.Л. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии / К.Л. Поздняков. Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1969. - 153 с.

100. Поздняков К.Л. Лес на вечной мерзлоте / К.Л. Поздняков. — Новосибирск: Наука, 1983. 96 с.

101. Поздняков К.Л. Мерзлотное лесоведение / К.Л. Поздняков. -Новосибирск: Наука, 1986. 191 с.

102. Поздняков К.Л. Леса и лесные ресурсы Южной Якутии / К.Л. Поздняков, В.И. Гортинский. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 118 с.

103. Политов Д.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение V. Анализ системы скрещивания / Д.В. Политов, К.В. Крутовский // Генетика. 1990. - № 11. - С. 2002-2011.

104. Политов Д.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение III. Сцепление между изоферментными локусами / Д.В. Политов, К.В. Крутовский, Ю.П. Алтухов // Генетика. 1989. -Т XXV, №9.-С. 1606-1618.

105. Политов Д.В. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов / Д.В. Политов, К.В. Крутовский, Ю.П. Алтухов // Генетика. 1992. - Т 28, № 1. - С. 93 - 114.

106. Полозова Л.Я. Методика исследования спектров изоферментов у деревьев хвойных, принятая как единая для советских лесных научныхучреждений / JI.Я. Полозова, В.А. Духарев // Особенности формирования популяций сосны обыкновенной. М., 1984. - С. 117-120.

107. Попов П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской / П.П. Попов // Лесоведение. 1991. - № 5. - С. 26-32.

108. Попов П.П. Влияние интрогрессивной гибридизации елей сибирской и европейской на структуру и дифференциацию популяций / П.П. Попов // Экология. 1992. - № 5. - С. 10 - 17.

109. Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири / П.П. Попов // Лесоведение. 1999. -№ 1.-С. 68-73.

110. Попов П.П. Структура и дифференциация популяций ели на востоке Европы и в Западной Сибири / П.П. Попов // Экология. 2003. - № 1. - С. 3036.

111. Попов П.П. Фенотипическое положение популяций ели сибирской в западной части ареала / П.П. Попов // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. 2006. - Вып. 7. - С. 32-40.

112. Попов П.П. Формовая структура и таксономическая принадлежность промежуточных популяций ели европейской и сибирской / П.П. Попов // Лесоведение. 2007. - № 4. - С. 59-67.

113. Потемкин О.Н. Эколого-географическая обусловленность в эндогенной изменчивости морфологических признаков у представителей рода Picea А. Dietr. / О.Н. Потемкин // Экология. 1998. - № 6. - С. 428-434.

114. Потенко В.В. Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения хвойных видов Дальнего Востока России: автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.05, 03.00.15: защищена 15.09.04 / Потенко Владимир Владимирович. Владивосток, 2004. - 38 с.

115. Потенко B.B. Генетическая изменчивость и система скрещивания в популяциях сосны кедровой корейской / В.В. Потенко, A.B. Беликов // Лесоведение. 2002. - № 4. - С. 44-52.

116. Потенко В.В. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны кедровой корейской на Дальнем Востоке России / В.В. Потенко, A.B. Беликов // Лесоведение. 1999. - № 4. - С. 10-15.

117. Потенко В.В. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций ели аянской на Сихотэ-Алине / В.В. Потенко, Ю.Д. Кныш // Лесоведение. 2003. - № 4. - С. 23-31.

118. Потенко В.В. Генетическая изменчивость и филогенетические взаимоотношения сосны густоцветковой и сосны могильной /В.В. Потенко, Б.В Попков // Лесоведение. 2003. - № 6. - С. 34-41.

119. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. М.: Наука, 1964. - 161 с.

120. Правдин Л.Ф. Некоторые соображения о понятиях биогеоценоз и популяция в лесоведении / Л.Ф. Правдин // Лесоведение. 1969. - № 5. - С 314.

121. Методика кариологического изучения хвойных пород / Л.Ф. Правдин и др. // Лесоведение. 1972. - № 2. - С. 67-75.

122. Протасов А.И. Особенности морфолого-анатомического строения вегетативных органов сеянцев сосны обыкновенной различного географического происхождения / А.И. Протасов, П.Т. Журова // Лесоведение. 1998. - № 2. - С. 85-88.

123. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: автореф. дис. . д-ра биол. наук: 06.03.01: защищена 18.04.00 / Путенихин Валерий Петрович. Красноярск, 2000. - 48с.

124. Путенихин В.П. Популяционная структура лиственницы Сукачева на Южном Урале / В.П. Путенихин, Н.В. Старова // Лесоведение. 1991. - № 2. -С. 40-47.

125. Путенихин В.П. Изучение популяционной структуры и сохранение генофонда лиственницы Сукачева на Южном Урале / В.П. Путенихин, П.Д. Андрианов, А.Ш. Тимерьянов // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. - С. 111-112.

126. Разнообразие растительного мира Якутии / В И. Захарова и др.. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. 328 с.

127. Райт Д.В. Введение в лесную генетику / Д.В. Райт. М.: Лесн. пром-сть, 1978.-471 с.

128. Романовский М.Г. Гаметофитная смертность семяпочек сосны обыкновенной / М.Г. Романовский // Генетика. 1989. - Т. 25, № 1. - С 99-108.

129. Романовский М.Г. Рост и отпад семяпочек сосны обыкновенной / М.Г. Романовский, С.М. Рябоконь, Л.В. Хромова // Лесоведение. 1991. - № 4. - С. 80-88.

130. Рубцов В.В. Различия в фенотипической и генетической структуре болотного и суходольного насаждений. Форма шишки / В.В. Рубцов, М.П. Абатурова, Г.А. Абатурова // Особенности формирования популяций сосны обыкновенной. М., 1984. - С. 42-49.

131. Рычков Ю.Г. Реакция популяций на изоляцию (опыт сравнительного антропологического и популяционно-генетического исследования) / Ю.Г. Рычков // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1968. - С. 212-236.

132. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной / С.Н. Санников. М.: Наука, 1992. - 264 с.

133. Санников С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной / С.Н. Санников // Экология. 1993. - №1. - С. 4-11.

134. Санников С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 248 с.

135. Санников С.Н. Гипотеза гидрохорного расселения популяций хвойных древесных растений / С.Н Санников, Н.С. Санникова // Экология. 2007. -№2. - С. 83-87.

136. Санников С.Н. О более надежном методе определения времени поселения Pinus sylvestris L. (Pinaceae) в местном ландшафте / С.Н. Санников, И.В. Петрова, Н.С. Санникова // Ботанический журнал. 2009. -№1. - С. 128-134.

137. Санников С.Н. Геногеографический анализ популяций Pinus sylvestris L. на трансекте от северной до южной границы ареала / С.Н. Санников, И.В. Петрова, B.JI. Семериков // Экология. 2002. - № 2. - С. 97-102.

138. Градиентный геногеографический анализ популяций Pinus sylvestris L. в Европе / Санников С.Н. и др. // Экология. 2005. - № 6. - С. 415-420.

139. Генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной в Карпатах и на Русской равнине / Санников С.Н. и др. // Экология. 1997. -№ 3. - С. 163-167.

140. Санникова Н.С. Влияние влажности субстрата на прорастание семян сосны различных географических групп популяций / Н.С. Санникова // Экология. 1975. - № 4. - С. 93-95.

141. Семериков В.Л. Дифференциация сосны обыкновенной по аллозимным локусам: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15: защищена 17.09.92 /Семериков Владимир Леонидович. М., 1991.-21 с.

142. Семериков В.Л. История и филогения видов Larix Mill. / В.Л. Семериков // Особь и популяция стратегии жизни: сборник материалов. -Уфа, 2006. - С.470-474.

143. Семериков В.Л. Оценка генетической изменчивости лиственницы сибирской / В.Л. Семериков, A.B. Матвеев // Биота Урала: информационные материалы. Екатеринбург, 1994. - С. 44-45.

144. Электрофоретическая изменчивость белков хвои сосны обыкновенной Pinus sylvestris L / Семериков В.Л. и др. // Генетика. 1991. - Т. 27, № 9. - С. 1590-1596.

145. О структуре генетической изменчивости {Р. sylvestris L.) и сибирской (P. sibirica du Tour) в Западной Сибири / Семериков Л.Ф. и др. // Экология. -1993.-№6.-С. 34-40.

146. Семерикова С.А. Генетическая дифференциация популяций пихты {Abies sibirica Ledeb.) на территории Западносибирской равнины и Красноярского края / С.А. Семерикова // Особь и популяция стратегии жизни: сборник материалов. - Уфа, 2006. - С.475-481.

147. Семерикова С.А. Популяционно-таксономическая структура видов пихт {Abies Mill., Pinaceae) северо-востока Евразии: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05: защищена 25.11.08 / Семерикова Светлана Александровна. Екатеринбург, 2008. - 24 с.

148. Семерикова С.А. Гентическая изменчивость и дифференциация популяций пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) по аллозимным локусам / С.А. Семерикова, В.Л. Семериков // Генетика. 2006. - Т. 42, № 6. - С. 1-9.

149. Синская E.H. Проблема популяций у высших растений / E.H. Синская. -Л.: Сельхозиздат, 1963. 124 с.

150. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в возрастных группах / Старова Н. В. и др. // Генетика. 1990. - Т 26, № 3. - С. 498 - 505.

151. Сукачев В.Н. Растительность верхней части бассейна р. Тунгир Олекминского округа Якутской области (фитосоциологический очерк) / В.Н. Сукачев // Тр. Амурской экспедиции: Бот. исследования / СПб. 1912. - Т. 18.- 286 с.

152. Сукачев В.Н. Дендрология с основами геоботаники / В.Н. Сукачев. Л. Гослестехиздат, 1943. - 634 с.

153. Тараканов В.В. Влияние естественных и антропогенных факторов на генетическую изменчивость сосны в Приобье: состав терпентинных масел хвои / В.В. Тараканов, А.Е. Самсонова, Ю.Н. Ильичев // Лесоведение. 2004.- № 5. С. 50-57.

154. Тарбаева В.М. Анатомо-морфологическое строение семян сосновых / В.М. Тарбаева. Сыктывкар, 1990. - 22 с.

155. Телятников М.Ю. Особенности ценопопуляций лиственницы сибирской на северном пределе ее произрастания в Западной Сибири / М.Ю. Телятников, С.А. Пристяжнюк // Лесоведение. 2000. - № 4. - С. 63-65.

156. Тимерьянов А.Ш. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева {Larix sukaczewii Dyl.) на Южном Урале. Пространственная дифференциация популяций / А.Ш. Тимерьянов // Генетика. 1996. - Т. 32, № 5. - С. 663-667.

157. Тимерьянов А.Ш. Изменчивость монотерпенов в популяциях лиственницы Сукачева на Южном Урале / А.Ш. Тимерьянов, Э.Н. Адлер // Лесоведение. 1995. - № 3. - С. 25-29.

158. Тимерьянов А.Ш. Уровни внутривидовой изменчивости лиственницы Сукачева на Южном Урале / А.Ш. Тимерьянов, Н.В. Старова, Г.Г. Фарукшина // Лесоведение. 1995. - № 3. - С. 44-49.

159. Леса среднетаежной подзоны Якутии / Тимофеев П.А. и др.. Якутск, 1994.-140 с.

160. Тимофеев П.А. Деревья и кустарники Якутии / П.А. Тимофеев. -Якутск: Бичик, 2003. 64 с.

161. Тимофеев П.А. Леса Якутии: состав, ресурсы, использование и охрана / П.А. Тимофеев. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. - 194 с.

162. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 275 с.

163. Тихонова И.В. Половая структура популяций сосны обыкновенной в условиях сухой степи / И.В. Тихонова// Экология. 2003. - № 6. - С. 410-414.

164. Тихонова И.В. Сопряженная изменчивость морфологических признаков сосны обыкновенной на юге Средней Сибири / И.В Тихонова, М.А. Шемберг // Лесоведение. 2004. - № 1. - С. 48-55.

165. Томская А.И. Климат позднеледниковья и голоцена Якутии (по палинологическим данным) / А.И. Томская // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. М.: Наука. 1989. - С. 109-116.

166. Третьякова И.Н. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса / И.Н. Третьякова, Н.Е. Носкова // Экология. 2004. -№ 1.-С. 26-33.

167. Тюлина Л.Н. Лесная растительность среднего и нижнего течения р. Юдомы и низовьев р. Май / Л.Н. Тюлина. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 220 с.

168. Усанова В.М. Сосновые леса / В.М. Усанова // Растительность бассейна р. Вилюй. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 41 - 48.

169. Уткин А.И. Леса Центральной Якутии / А.И. Уткин. М.: Наука, 1965. - 206 с.

170. Фарукшина Г.Г. Морфологическая и кариотипическая изменчивость лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале: автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.03.01: защищена 16.06.98 / Фарукшина Гульфия Глюсовна. -Красноярск, 1998. 25 с.

171. Фарукшина Г.Г. Внутривидовая хромосомная изменчивость хвойных на Урале / Г.Г. Фарукшина // Особь и популяция — стратегии жизни: сборник материалов. Уфа, 2006. — С. 500-506.

172. Федорков АЛ. Ретроспективная оценка параметров сохранности хвои сосны обыкновенной / АЛ. Федорков // Экология. 2002. - № 6. - С. 478-480.

173. Физико-географическое районирование // Большая Российская Энциклопедия / Отв. ред. СЛ. Кравец. М., 2004. - С. 108-119.

174. Филиппова Т.В. Фенологическая изоляция и генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной на Урале / Т.В. Филиппова

175. Биосфера и человечество: сб. трудов молодых ученых. Екатеринбург, 2000. - С. 303-304.

176. Филиппова Т.В. Изоляция и генетическая дифференциация разновысотных популяций сосны обыкновенной на Урале / Т.В. Филиппова // Лесоведение. 2002. - № 4. - С. 37-43.

177. Феногеногеография популяций сосны обыкновенной на Урале / Филиппова Т.В. и др.. Екатеринбург: УрО РАН, 2006. - 122 с.

178. Хотинский H.A. Голоцен Северной Евразии / H.A. Хотинский. М.: Наука, 1977. - 200 с.

179. Чернодубов А.И. Изменчивость морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной в островных борах юга Русской Равнины / А.И Чернодубов // Лесоведение. 1994. - № 2. - С. 28-35.

180. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С Шварц. -М.: Наука, 1980.-280 с.

181. Шигапов З.Х. Сравнительный генетический анализ лесосеменных плантаций и природных популяций сосны обыкновенной / З.Х. Шигапов // Лесоведение. 1995. - № 3. - С. 19-24.

182. Шигапов З.Х. Частота самоопыления в природных популяциях и на лесосеменных плантациях сосны обыкновенной / З.Х. Шигапов // Лесоведение. 1997. - № 1. - С. 51-56.

183. Шигапов З.Х. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) / З.Х. Шигапов, P.M. Бахтиярова, Ю.А. Янбаев // Генетика. 1995. - Т. 31, № 10. -С. 1386-1393.

184. Шурхал A.B. Филогенетический анализ рода Pinus по аллозимным локусам; генетическая дифференциация подродов / A.B. Шурхал, A.B. Подогас, JI.A. Животовский // Генетика. 1991. - Т 27, № 5. - С. 1193 - 1205.

185. Изучение генетической изменчивости крымской сосны (Pinus pallasiana Asch., Graebn.) / Шурхал A.B. и др. // Генетика. 1988. - Т XXIV, № 2. - С. 311-315.

186. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской / Шурхал A.B. и др. //Генетика. 1989. - Т. XXV, № 10. - С. 1899-1901.

187. Генетическая дифференциация сосновых / Шурхал A.B. и др. // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. - С. 114-116.

188. Щербаков И.П. Лесные ресурсы Якутии и их использование / И.П. Щербаков. Якутск, 1962. - 36 с.

189. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР / И.П. Щербаков. -Новосибирск: Наука, 1975. -344 с.

190. Экарт А.К. Эколого-генетический анализ популяций пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16, 03.00.05: защищена 31.05.06 / Экарт Александр Карлович. Красноярск, 2006. - 17 с.

191. Эколого-биологические основы лесоводственных мер в Якутии: сборник научных трудов. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - 136 с.

192. Юмадилов Н.Х. Гетерогенность популяций сосны обыкновенной в Башкирии по содержанию монотерпенов хвои / Н.Х. Юмадилов, Э.Н. Адлер // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. -С. 179-180.

193. Яблоков A.B. Популяционна биология / А.В Яблоков. М.: Высш. шк., 1987.-303 с.

194. Якутия / Отв. ред. С.С. Коржуев. М.: Наука, 1965. - 465с. Янбаев Ю.А. Генетическое разнообразие и уровень инбридинга природных популяций сосны обыкновенной / Ю.А. Янбаев, З.Х. Шигапов,

195. P.M. Бахтиярова // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. - С. 118-120.

196. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале / Янбаев Ю.А. и др. // Генетика. 1997. - Т. 33, № 9. - С. 1244-1249.

197. Яцык P.M. О популяционной изменчивости сосны обыкновенной реликтового происхождения / P.M. Яцык // Лесоводство и агролесомелиорация / Киев. 1977. - Вып. 48. - С. 21-25.

198. Bergmann F. The impact of air pollution on the genetic structure of Norway Spruce / F. Bergmann, F. Scholz // Silvae Genetica. 1987. - P. 80-83.

199. Origin identification of Pinus nigra populations in southwestern Europe using terpene composition variations / Bojovic S. et al. // Trees. 2005. - Vol. 19. -P. 531-538.

200. Boyle T.J.B. Some aspects of the population structure of black spruce in central New Brunswick / T.J.B Boyle, E.K. Morgenstern // Silvae Genetica. -1987.-P. 53-57.

201. Breitenbach-Dorfer M. Gene modifies electrophoretic properties of malate dehydrogenase in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst) / M. Breitenbach-Dorfer, T. Geburek//Hereditas. 1995. - P. 103-108.

202. Cajander A.K. Beitrage zur Kenntniss der Vegetationen der Alluvionen des unteren Lena-Thaler / A.K Cajander // Acta Soc. Sei. Fennikal. 1903. - Vol. 32. -P. 132.

203. Cajander A.K. Studien über die Vegetation des Urwaldes am Lena-Fluss / A.K Cajander // Ibid. 1904. - Vol. 32. - P. 40.

204. Cavalli-Sforza L.L. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures / L.L. Cavalli-Sforza, A. W. F. Edwards // Evolution. 1967. - Vol. 21. -P. 550-570.

205. Clausen J. Experimental studies on the nature the species. 1. Effect of varied environments on western American plants / J.Clausen, D.D. Keck, W.M. Hiesey. -Carnegie Inst. Washington Publ., 1940. 520 p.

206. Chakraborty R. Gene divresity analysis in nested, subdivided population / R. Chakraborty // Genetics. 1980. - Vol. 96. - P. 711-726.

207. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process / Th. Dobzhansky. -New York: Columbia Univ. Press, 1970. 505 p.

208. Farris J.S. Estimating phylogenetic trees from distance matrices / J.S. Farris //Amer. Naturalist. 1972. - Vol. 106. - P. 645-668.

209. Filippova T.V. Phenological isolation and genetic differentiation Scotch pine in the Urals / T.V. Filippova // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia, 2000. P. 68-70.

210. Giannini R. Allozyme variation in Italian populations of Picea abies (L.) Karst. / R. Giannini, M. Morgante, G.G. Vendramin // Silvae Genetica. 1991. - P. 160-166.

211. Govindaraju D.R. Relationship between dispersal ability and levels of gene flow in plants / D.R. Govindaraju // OIKOS. 1988. - P. 31-35.

212. Hamrick J.L. Genetic structure of geographically marginal populations of ponderosa pine / J.L. Hamrick, H.M. Blanton, K.J. Hamrick // Amer. J. Bot. -1989. Vol. 76. - P. 1559-1668.

213. Hansen O.K. Chloroplast microsatellite variation in Abies nordmanniana and simulation of causes for low differentation among populations / O.K. Hansen, E.D. Kjaer, G.G. Vendramin // Tree Genetics & Genomes. 2005. - Vol. 1. - P. 116-123.

214. Harrison R. Ecology and genetics: in search of a synthesis / R. Harrison. -New Haven: Yale Unuversity, 1982. 230 p.

215. Hertel H. Biochemisch-genetische Untersuchungen bei Kiefer (Pinus sylvestris L.) Mitteilungen der Bundesforschungsanstalt fur Forst- und Holzwirtschaft / H. Hertel. Hamburg, 1997. - 59 p.

216. Kimura M. The age of a neutral mutant persisting in a finite population / M. Kimura, T. Ohta// Genetics. 1973. - P. 199-212.

217. Millar C.I. A steep cline in Pinus muricata / C.I. Millar // Evolution. 1983. -P. 311-319.

218. Mitton J.B. Genetic differentiation in ponderosa pine along a steep elevational transect / J.B Mitton, K.B. Sturgeon, M.L. Davis // Silvae Genetica. -1980.-P. 100-103.

219. Nei M. Genetic distance between populations / M. Nei // Amer. Naturalist. -1972. Vol. 106. - P. 283-292.

220. Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations / M. Nei // Ann. Human Genet. 1977. - Vol. 41. - P. 225-233.

221. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals / M. Nei // Genetics. 1978. - Vol. 89. - P. 583-590.

222. Allozyme and chloroplast DNA variation in island and mainland populations of the rare Spanish endemic, Silene hifacensis (Caryophyllaceae) / Prentice H.C. et al. // Conservation Genetics. 2003. - Vol. 4. - P. 543-555.

223. Restricted gene flow in fragmented populations of a wind-pollinated tree / Provan J. et al. // Conservation Genetics. 2008. - Vol. 9. - P. 1521-1532.

224. Pyhajarvi T. Colonization routes of Pinus sylvestris inferred from distribution of mitochondrial DNA variation / T. Pyhajarvi, MJ. Salmela, O. Savolainen // Tree Genetics & Genomes. 2008. - Vol. 4. - P. 247-254.

225. Raymond M. GENEPOP (version-1.2) population genetics software for exact tests and ecumenism / M. Raymond, F. Rousset // J. Heredity. - 1995. - V. 86. - P. 248-249.

226. Genetic structure of montane isolates of Pinus sylvestris L in a Mediterranean refugial area / Robledo-Arnuncio J.J. et al. // Journal of Biogeography. 2005. - Vol. 32. - P. 595-605.

227. Rogers J.S. Measures of genetic similarity and genetic distance / J.S. Rogers // Studies in Genetic VII. University of Texas Publication. 1972. - Vol. 7213. - P. 145-153.

228. Rohlf E.J. Numerical taxonomy and multivariate analysis system / E.J. Rohlf N.Y.: Exter Publ. Ltd, 1988. 220 p.

229. Rudin D. Linkage studies in Pinus sylvestris L. using macro gametophyte allozymes / D. Rudin, I. Ekberg // Silvae Genetica. - 1978. - P. 1-11.

230. Studies of allele frequencies and inbreeding in Scotch pine populations by the aid of the izozyme technique / Rudin D. et al. // Silvae Genetica. 1974. - P. 10-13.

231. Scaltsoyiannes A. Allozyme differentiation in the Mediterranean firs (Abies, Pinaceae). A first comparative study with phylogenetic implications / A. Scaltsoyiannes, M. Tsaktsira, A.D. Drouzas // PI. Syst. Evol. 1999. - Vol. 216. -P. 289-307.

232. Schiemann K. Allozyme diversity in relation to geographic distribution and population size in Lathyrus vernus (L.) Bernh. (Fabaceae) / K. Schiemann, T. Tyler, B. Widen // Plant. Syst. Evol. 2000. - P. 119-132.

233. Sinclair W.T. The postglacial history of Scotch pine (Pinus sylvestris L.) in western Europe: evidence from mitochondrial DNA variation / W.T. Sinclair, J.D. Morman, R.A. Ennos // Molecular Ecology. 1999. - Vol. 8. - P. 83-88.

234. Slatkin M. Gene flow in naural populations / M. Slatkin // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985. - Vol. 16. - P. 393-430.

235. Slatkin M. A cladistic measure of gene flow inferred from the philogenies of alleles / M. Slatkin, P. W. Madisson // Genetics. 1989. - P. 603-613.

236. Sneath P. H. Numerical Taxonomy / P. H. Sneath, R. R. Sokal. San Francisco: W. H. Freeman and Co., 1973. - 573 p.

237. Swofford D.L. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics / D.L. Swofford, R.B. Selander // J. Heredity. 1981. - Vol. 72. - P. 281-283.

238. Szmidt A.E. Linkage relationships of allozyme loci in Pinus sylvestris / A.E. Szmidt, O. Muona // Hereditas. 1989. - P. 91-97.

239. Szmidt A.E. Molecular systematic and genetic differentiation of Pinus sylvestris (L.) and P. densiflora (Sieb, et Zucc.) / A.E. Szmidt, X.-R. Wang // Theor. Appl. Genet. 1993. - Vol. 86. - P. 159-165.

240. Wang X.-Q. Philogeny and divergence times in Pinaceae: evidence from three genomes / X.-Q. Wang, D.C. Tank, T. Sang // Mol. Biol. Evol. 2000. - P. 773-781.

241. Wang X.-R. Hybridization and chloroplast DNA variation in a Pinus species complex from Asia / X.-R. Wang, Szmidt A.E. // Evolution. 1994. - P. 10201031.

242. Wang X.-R. Allozyme differentiation among population of Pinus sylvestris (L.) from Sweden and China / X.-R. Wang, A.E. Szmidt, D. Lindgren // Hereditas.- 1991.-P. 219-227.

243. Wang Z.M. Allozyme variation in natural populations of Picea glehnii in Hokkaido, Japan / Z.M. Wang, K. Nagasaka // Heredity. 1997. - P. 470-475.

244. Wheeler N.C. Population structure, genie diversity, and morphological variation in Pinus contorta Dougl. / N.C. Wheeler, R.P. Guries // Can. J. For. Res.- 1982.-P. 595-606.

245. Whitlock M.C. Indirect measures of gene flow and migration: FST^l/(4Nin+l) / Whitlock M.C., D.E. McCauley // Heredity. 1999. - P. 117-125.

246. Wright J.W. The genetic of forest tree improvement / J.W. Wright. Rome: Fao, 1962.- 350 p.

247. Wright S. Variability Within and Among Natural Populations / S. Wright // Evolution and Genetics of Populations. 1978. - Vol 4. - P. 89-103.

248. Yazdani R. Geografical variation in the relative proportion of monoterpenes in cortical oleoresin of Pinus sylvestris in Sweden / R. Yazdani, J.E. Nilsson, T. Ericsson.// Silvae Genetica. 1985. - P. 201-208.

249. Yeh F.C. The organization of genetic variability in central and marginal populations of lodgepole pine Pinus contorta spp. Latifolia/ F.C. Yeh, C. Layton // Can. J. Genet. Cytol. 1979. - P. 487-503.

250. Zanetto A. Geographical structure of gene diversity in Quercus petraea (Matt.) Liebl. I. Monolocus patterns of variation / A. Zanetto, A. Kremer // Heredity. 1995. - P. 506-517.

251. Allozyme variation and population genetic structure of Betula alnoides from Guangxi, China / Zeng J. et al. // Biochemical Genetics. 2003. - Vol. 41. - P. 61-75.

Информация о работе

Абдуллина, Динара Сиргажеевна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Феногеногеографический анализ структуры и дифференциации популяций сосны обыкновенной в Якутии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы